第八章

微生物反应动力学与反应器解析

一、微生物生长速率（一）微生物的生长速率的定义

(15.3.1)Xdt

dXrx

X ：活细胞浓度 (mg/L)

μ ：比生长速率 (specific growth rate ， 1/h)

Xdt

dX 1

td: 倍增时间 (doubling time)

dd tt

693.02ln

第一节 微生物反应动力学

微生物的 Logistic 增长曲线

时间 t

X

dX/dt=a(Xm-X)X

Xm

第一节 微生物反应动力学

（二）微生物生长速率与基质浓度的关系

S ：生长限制性基质的浓度 (mg/L)

μmax ：最大比生长速率 (1/h)

Ks ：饱和系数 (mg/L) 。 Ks 与 μ ＝ μmax/2 时的 S 值相

等

SK

S

s max

Monod （莫诺特）方程

S

μ maxμ

maxμ2

1SK

第一节 微生物反应动力学

Monod 方程与麦氏 (Michaelis-Menten) 方程的区别

• Michaelis-Menten 方程中的 Ks 有明确的物理意义（与基质和酶的亲和力有关），而 Monod 方程中的 Ks 仅是一个试验值。

• Michaelis-Menten 方程有理论推导基础，而 Monod 方程是纯经验公式，没有明确的理论依据。

第一节 微生物反应动力学

S

μ maxμ

maxμ2

1S1KS2K

12

富营养细胞 (Eutroph) 与贫营养细胞 (Oligotroph) 的比较

富营养细胞： Ks 值较大，在低基质浓度时的生长速率低。

贫营养细胞： Ks 值较小，在低基质浓度时的亦能快速生长。

即能使基质消耗到很低的水平。

环境治理中哪种微生物比较理想？

第一节 微生物反应动力学

由 Monod 方程可知， S>0 ，则 μ>0

实际上 , S >Smin 时， μ ＝ 0 （观察不到微生物的生长）

bSK

S

s

max b ：自我衰减系数 (1/h)

考虑维持代谢时的微生物生长速率方程：

维持代谢 (maintenance metabolism)

自呼吸 / 内源呼吸 (endogenous metabolism) 现象

该现象由维持代谢或自呼吸 / 内源呼吸引起

SK

S

s max

第一节 微生物反应动力学

两种生长限制性基质共存时的生长速率方程

当两种基质 S1 和 S2 均为限制性基质时，微生物的比增长速率可表示为：

22

2

11

1max SK

S

SK

S

ss (15.3.5)

第一节 微生物反应动力学

（三）抑制性物质共存时的生长速率方程

1. 基质抑制

常见的抑制性基质：苯酚、氨、醇类

S

μ maxμ

is KSSK

S

/2max

(15.3.7)

Haldane Equation

第一节 微生物反应动力学

Kp ：代谢产物抑制系数 (mg/L)

2. 代谢产物抑制

)/1)((max

ps KPSK

S

(15.3.8)

该关系式也适合于其它共存物质（非基质 )

第一节 微生物反应动力学

（一）分散体系的基质消耗速率1. 基质消耗速率的表达式

XY

rY

rsx

xsx

s //

11基质消耗速率 (volumetric subst

rate consumption rate)

(15.3.12)

细胞 ( 表观 ) 产率系数

X

rss

sx

s Y /

1

比基质消耗速率 (specific substrate consumption rate ，－ νs)

(15.3.14)

定义式

第一节 微生物反应动力学

当 μ 可以用 Monod 方程表达时， (15.3.14) 可改写为：

式中 νmax 为最大比基质消耗速率。

SK

S

SK

S

Y sssxs

max/

max (15.3.15)

最大比基质消耗速率

第一节 微生物反应动力学

2. 考虑维持代谢的基质消耗速率表达式

基质消耗速率 = 用于微生物生长的消耗速率 ＋用于维持细胞活性的消耗速率

(15.3.16)

XmrY

r xxsx

s *

1

/

细胞真实产率系数

xsx

s mY

*

1

/

(15.3.17)

第一节 微生物反应动力学

(15.3.17)

xsx

s mY

*

1

/

sx

s Y /

1

(15.3.14)

xsxsx

mYY

1

*

11

//

(15.3.19) sxY

1

μ

1

m

sx*Y

1

0

x

第一节 微生物反应动力学

（三）生物膜的基质消耗速率1 ．微生物膜的物料衡算与基本方程

微生物膜：附着生长在固体表面上的微生物的聚集体。

可视为固体催化剂

dz

S dzdZ

dSS

固体

微生物膜液相y

Z0

*S

第一节 微生物反应动力学

dz

S dzdZ

dSS

固体

微生物膜液相y

Z0

*S基质 S 在厚度为 dz ，面积为 dxdy 的微小单元内的物料衡算（微生物膜表面光滑、内部均匀）

dxdydz

dSDsf扩散进入量：

dxdydzdz

dSdS

dz

dDsf )( 扩散出的量：

dxdydzrS反应消耗量：S

dz

dy

dx

dzdZ

dSS

基质在微生物膜内的有效扩散系数

以微生物膜体积为基准的基质消耗速率

第一节 微生物反应动力学

在稳态状态下：

扩散进入量＝扩散出的量＋反应消耗量

dzrdzdz

dSdS

dz

dD

dz

dSD ssfsf )()(

ssf rdz

SdD

2

2

微生物膜的基本方程

第一节 微生物反应动力学

2 ．微生物膜内的基质浓度分布

SkXr fs

微生物膜内的基质消耗反应为一级反应时

ssf rdz

SdD

2

2

微生物膜的密度，即膜内的微生物浓度。

dz

S dzdZ

dSS

固体

微生物膜液相y

Z0

*S

02

2

SkXdz

SdD fsf

(15.3.29)

边界条件： z ＝ 0 ， S ＝ S*

掌握膜内各处的浓度对评价生物特性，指导操作有重要意义

第一节 微生物反应动力学

e

vs D

kR

3 球形催化剂的西勒数

m

m zSS

cosh

)/1(cosh*

(15.3.39)

sf

fm D

kX

修正西勒数

第一节 微生物反应动力学

三、微生物生长速率与基质消耗速率的关系

在环境工程中，常常需要根据污染物的生物降解速率预测微生物的生长量

(15.3.16)

XmrY

r xxsx

s *

1

/

XYmdt

dSY

dt

dXsxxsx ** //

(15.3.60)

XYmrYr sxxssxx *)*( // (15.3.59)

常数 b

第一节 微生物反应动力学

在污水生物处理中

Yx/s* ：污泥真实转化率或污泥真实产率

b ：微生物的自身氧化率 ( 衰减系数 )

污水的活性污泥法处理系统的 b 值为 0.003-0.008 1/h

bXdt

dSY

dt

dXsx */ (15.3.61)

第一节 微生物反应动力学

四、代谢产物的生成速率

代谢产物的生成速率（两种生成速率之和）

根据生成途径分类

细胞生长偶联产物 (growth associated products): 与细胞生长有关的产物，生成速率正比于细胞生长速率

非生长偶联产物 (non － growth associated products): 与细胞生长无关的产物，其生成速率正比于细胞浓度

式中 rp 为产物的生成速率， α和 β为常数。

rp ＝ αrx+βX (15.3.62)

第一节 微生物反应动力学

一、微生物的间歇培养二、微生物的半连续培养三、微生物的连续培养

第二节 微生物反应器的操作与设计

本节的主要内容

微生物反应器设计的关键：

确定细胞和基质浓度的随时间 / 操作条件 /

反应器体积等的变化方程。

利用的基本关系式

细胞生长速率方程，基质消耗速率方程，细胞物料衡算式，基质的物料衡算式。

第二节 微生物反应器的操作与设计

假设微生物的生长符合 Monod 方程，且细胞产率系数 Yx/s 为一常数，上述物料衡算式可表示为：

Xrdt

dXx

srdt

dS

间歇培养中细胞和基质的物料衡算式

XmY

r

dt

dSx

sx

x */

XSK

SX

dt

dX

s max

(15.4.1) (15.4.2)解联立方程即可求出 X 和 S随时间的变化但因间歇培养过程中，细胞和基质浓度均随时间变化而变化方程式的解析非常困难，一般需要利用数值解析法。

（一）间歇操作的设计方程

第二节 微生物反应器的操作与设计

XmY

r

dt

dSx

sx

x */

间歇操作的简化解析简化方法：忽略mx项，以 Yx/s 代替 Yx/s* ，并认为 Yx/s 为恒定值

dt

dX

Ydt

dS

sx /

1

sx

x

Y

r

dt

dS

/

)(1

0/

0 XXY

SSsx

(15.4.7)

tXX

XX

X

Yk

X

X

X

Yk sxssxsmax

0

/

0

/ lnln)1(

(15.4.9)

X´ ＝ X0+S0Yx/s

第二节 微生物反应器的操作与设计

半连续培养操作 (semi － batch culture)又称流加操作或分批补料操作 (fed － batch culture) 。

操作方式：开始时将基质和接种微生物放入反应器，在培养过程中，将基质连续加入，微生物和产物等均不取出。

特 点：细胞与基质浓度、体积均变化

二、微生物的半连续培养

第二节 微生物反应器的操作与设计

体积流量 :qv

S 、 V 、 X

基质浓度 :Sin

菌体浓度 : Xin=0

半连续培养的物料衡算

假设反应器内流体完全混合，只有一种限制性基质，微生物均衡生长，细胞产率系数恒定

XVdt

VXd )(

(15.4.10)

XVY

SqVrSqdt

VSd

sxinsin VV

/

1)(

)(

(15.4.11)

VSYtSqYSYXVVX sxinsxsx V //0/00 )( (15.4.13)

第二节 微生物反应器的操作与设计

半间歇操作的简化解析简化假设：在培养初期，基质浓度大量存在

max

sx

t

inVsx Y

eXVtSq

Y

XSVVS

/

00

/

000

max

)(

(15.4.16)

teXVVX max00

（成立条件：培养初期）培养后期要有用 (15.4.13) 式计算(15.4.15)

呈指数形式增长 VS=0

第二节 微生物反应器的操作与设计

VX

VS

V

t (h)

VX

,VS

(kg

)

V 1

03 (

m3)

0 1 2 3 4 50.00

0.01

0.02

0.03

0

1

2

3

1X/S

3

1max

kg0.57kgY

m0.015kgKs

0.77hμ

330

1350

0

in

30

m103V

hm105

0S

200S

m1kgX

Q

半连续培养反应器中微生物及基质浓度的时间变化曲线

VX 的变化特点？

VS 的变化特点？

第二节 微生物反应器的操作与设计

三、微生物的连续培养

操作方式：将不含有菌体和产物的物料（培养液、污水等）连续加入反应器，同时连续将含有微生物细胞和产物的反应混合液取出。连续操作通常以间歇操作开始，即开始时先将培养液加入反应器，将微生物接种后进行间歇培养，当限制性基质被基本耗尽或微生物生长达到预期浓度时开始连续加入培养液，同时排出反应后的培养液。

优点：转化率易于控制，反应稳定，劳动强度低等优点应用：污水处理、在实验室的研究中活性污泥的培养、污

水生物处理试验等

第二节 微生物反应器的操作与设计

（一）不带循环的连续操作

假设条件：反应器内流体完全混合，只有一种限制性基质，微生物均衡生长，细胞产率系数恒定

1.连续培养反应器的基本方程

微生物细胞的物料衡算式为：

qVX0 － qVX ＋ rxV ＝0

V

qV

体积流量 :qV

S、 V、 X

基质浓度 :S0

菌体浓度 :X0=0

qV

Se=S

Xe=X

第二节 微生物反应器的操作与设计

在微生物的连续培养中，微生物的比生长速率与稀释率相等

μ＝ D

可以通过改变稀释率调节反应器内的微生物的生长速率

第二节 微生物反应器的操作与设计

2. 反应器内基质浓度的计算方程

当微生物的生长符合 Monod 方程时

SK

SD

s max (15.4.24)

D

DKS s

max (15.4.25)

第二节 微生物反应器的操作与设计

3. 反应器内细胞浓度的计算方程

限制性基质的物料衡算式可表示为：

qVS0 ＝ qVS ＋ ( － rs)V (15.4.26)

s

SSDX

)( 0

)(max

0/ D

DKSYX s

sx

(15.4.34)

－ rs ＝－ νsX

D=μ ＝－ νsYx/s

第二节 微生物反应器的操作与设计

4. 反应器稳定运行的必要条件

必要条件： X 大于 0

0

0max

SK

SD

s

Dc称临界稀释速率(critical dilution rate)

“洗脱现象 (wash out)”

D>Dc 时，反应器操作从

启动初期等的间歇操作切换到连续操作时，反应器内微生物浓度将逐渐减少

)(max

0/ D

DKSYX s

sx

(15.4.34)

第二节 微生物反应器的操作与设计

X,S

(kg•

m-3)

r x (

kg•m

-3 •

s-1)

稀释速率 D (h-1)

rX

S

Dw

X

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.00

2

4

6

8

10

0

1

2

3

4

5

1X/S

30

3

1max

kg0.5kgY

m10kgS

m0.2kgKs

1hμ

微生物浓度、基质浓度及微生物产率与稀释率的关系 （连续培养器）

第二节 微生物反应器的操作与设计

（二）细胞循环连续反应器

• 带细胞循环的连续反应器：把从反应器排出的反应液中的微生物浓缩，将浓缩液返回反应器。

• 微生物的浓缩方法有重力沉降法、离心分离法、膜分离法等。

提高反应器内细胞浓度的措施

防治“洗脱”：细胞固定化

返回被洗脱的细胞：细胞循环

第二节 微生物反应器的操作与设计

Se , Xe

qv

S, X

γ)(1qV γ)(1qV

S0, X0=0

qVe

分离器

(qV- qV e)S βX, ,γqV

eS βX,

S 、 V 、 X

上清液

浓缩菌体

1. 细胞循环反应器的基本方程

循环比细胞浓缩系数

第二节 微生物反应器的操作与设计

以反应器为对象的细胞物料衡算方程

xVV VrXqqXdt

dXV )1(

在稳态条件下， dX/dt ＝ 0 ，整理可得

(15.4.42)

D (15.4.48)

)1(1 (0<ω<1)

第二节 微生物反应器的操作与设计

2. 反应器内基质和细胞浓度的计算

若微生物的生长符合 Monod 方程，参照不带细胞循环的连续反应器的解析方法，可得到反应器内 X 和 S 的计算式

D

DKS s

max

(15.4.49)

)(max

0/

D

DKS

YX ssx

(15.4.50)

0

0max1

SK

SD

sc

(15.4.51)

第二节 微生物反应器的操作与设计

3. 微生物比增长速率的计算

1/1

)/)(/(11

VVe

eVVe

qq

XXqqD

(15.4.55)

①当 Xe ＝ 0 ，即上清液不含微生物细胞时

VVe

VVe

qq

qqD

/1

)/1)(1(

②当 Xe/X=1 ，即分离器对细胞没有浓缩作用时 D

③当 Qe =Q时，即不排出微生物细胞浓缩液时 X

XD e

第二节 微生物反应器的操作与设计