Vegetación de Calakmul

Boletn de la Sociedad Botnica de MxicoSociedad Botnica de Mxico, [email protected] ISSN (Versin impresa): 0366-2128MXICO

2002 Esteban Martnez / Carlos Galindo Leal

LA VEGETACIN DE CALAKMUL, CAMPECHE, MXICO: CLASIFICACIN, DESCRIPCIN Y DISTRIBUCIN

Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico, diciembre, nmero 071 Sociedad Botnica de Mxico, A.C.

Distrito Federal, Mxico pp. 7-32

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y el Caribe, Espaa y Portugal

Universidad Autnoma del Estado de Mxico

7ECOLOGABol. Soc. Bot. Mxico 71: 7-32 (2002)

a regin de Calakmul, ubicada en el sureste del estado de Campeche y en el centro de la pennsula de Yucatn(Ibarra-Manrquez et al., 2002), contiene el rea forestal msextensa del trpico mexicano. Su ubicacin le confiere granimportancia como enlace entre las reas forestales del surestede Chiapas y las reas forestales del sur de Quintana Roo.Junto con el rea contigua de El Petn al sur, Calakmulrepresenta una de las tres mayores extensiones forestales deMesoamrica (Galindo-Leal, 1999). Paradjicamente a surelativamente buen estado actual de conservacin, la reginestuvo altamente modificada por los asentamientos de lacivilizacin Maya por ms de 1000 aos (Turner, 1983).

A nivel nacional, la parte sur de la porcin mexicana dela pennsula de Yucatn es considerada como bosque tropi-cal perennifolio (Rzedowski, 1978), equivalente a la selva

LA VEGETACIN DE CALAKMUL, CAMPECHE, MXICO: CLASIFICACIN,DESCRIPCIN Y DISTRIBUCIN

ESTEBAN MARTNEZ1 Y CARLOS GALINDO-LEAL21Herbario Nacional de Mxico (MEXU), Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico,

A.P. 70-233, Cd. Universitaria, C.P. 04510, Mxico, D.F.,tel (55) 5622-5695, ext. 247 323; fax 5550-1760.

2World Wildlife Fund Mexico, Av. Mxico No. 51, Col. Hipdromo, Mxico 06100, D.F., Mxico.tel. (52-55) 5286-5631; fax: (52-55) 5286-5637, correo electrnico: [email protected]

Resumen: La regin de Calakmul, en el centro de la pennsula de Yucatn, es de gran importancia por contener el rea forestalms extensa del trpico mexicano. El objetivo de este trabajo es presentar la clasificacin, descripcin y distribucin espacialde las comunidades vegetales de la regin de Calakmul. A pesar del escaso relieve topogrfico de la regin, la vegetacinpresenta una elevada heterogeneidad espacial. Las cinco asociaciones que destacan por su relevancia regional, nacional ymundial son la selva de guayacn (Guaiacum sanctum), la selva de jobillo (Astronium graveolens), la selva baja caducifolia,la selva alta y el bajo mixto. Se discuten las principales influencias sobre la vegetacin de la regin, incluyendo los gradientesde precipitacin, el desarrollo del suelo, los disturbios naturales y el factor antropognico. Se subraya la la necesidad deutilizar clasificaciones de vegetacin suficientemente detalladas para evaluar la representatividad y la efectividad de las reasnaturales protegidas.Palabras clave: asociaciones vegetales, tipos de vegetacin, selva alta subperennifolia.Abstract: The Calakmul region, at the center of the Yucatan peninsula, contains the largest forested area of the Mexicantropics. Our objective is to provide the classification, description and spatial distribution of the plant communities of Calakmulregion. In spite of the relatively lack of topographic features there is large spatial heterogeneity in the vegetation. Five plantassociations are underlined because of their regional, national and world relevance: guayacn forest (Guaiacum sanctum),jobillo forest (Astronium graveolens), low deciduous forest, tall forest and mixed seasonally flooded forest. We discuss themain factors influencing the vegetation, including rainfall gradients, soil development, natural disturbances and anthropo-genic factors. This study underscores the importance of using vegetation classification with enough detail to assess the repre-sentation and effectiveness of natural protected areas.Key words: plant associations, vegetation types, tall subdeciduous tropical forest.

alta perennifolia y la selva alta o mediana subperennifolia(Miranda y Hernndez-X., 1963; cuadro 1). Sin embargo, lapennsula de Yucatn en Mxico presenta las condiciones mssecas (Aw) del clima hmedo. A nivel peninsular, la reginde Calakmul ha sido descrita como selva alta subperennifolia,incluyendo variantes que van desde selva alta perennifoliahasta selva mediana subperennifolia (Miranda, 1958).Tambin se han aadido para esta regin la selva bajasubperennifolia, las sabanas y la vegetacin de hidrfitos(Flores y Espejel, 1994; cuadro 1). A nivel regional, lamayora de las descripciones detalladas de la composicin yla estructura de la vegetacin de la pennsula de Yucatn sehan llevado a cabo en el norte y centro de la regin deCalakmul (Thien et al., 1982; Rico-Gray et al., 1988;Whigham et al., 1990, 1991; White y Darwin, 1995). En la

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Cuadro 1. Tipos de vegetacin, asociaciones, equivalencias de nomenclatura, especies dominantes y extensin en la regin Calakmul,Campeche y sus alrededores.

Tipo de Asociacin Especies Extensin Miranda Flores y Espejel Schulze yvegetacin dominante (1958) (1994) Whitacre (1999)

1. Selvas altas y medianas subperennifolias hmedas Selva alta perennifolia Selva alta perennifolia Standard Uplandy Selva alta o mediana y Selva mediana forestsubperennifolia subperennifolia

1a de chicle Manilkara zapota Extensa1b de ramn Brosimum alicastrum Extensa Dry Upland forest1c de pukte Bucida buceras Restringida Mesic bajo1d de bayo Aspidosperma cruentus Restringida

y A. megalocarpon1e de machiche Lonchocarpus castilloi Rara

Mesic upland forest2. Selvas medianas subcaducifolias secas Selvas alta o mediana Selvas mediana True swamp

subdecidua subcaducifolia2a de guayacn Guaiacum sanctum Extensa2b de xuul de Lonchocarpus Restringida

montaa yucatanensis2c de despeinada Beucarnea pliabilis Restringida2d de jobillo Astronium graveolens Rara2e de jaabin Piscidia piscipula Rara

3. Selvas bajas3a baja caducifolia Varias especies Extensa Selva baja decidua Selva baja caducifolia3b de jaabin Piscidia piscipula Abundante3c de yaytil Gymnanthes lucida Restringida3d de chicle Manilkara zapota Restringida

4. Bajos

Selva bajasubperennifolia yperennifolia

4a Mixto Extensa Asociacin Cameraria- Low scrub swampHaematoxylon-Metopium, forestChechenal de Cameraria,Tintal

4b de pukte Bucida buceras Restringida Tall scrub swampforest - Mesic bajo

Asociaciones poco representadas

5. Palmares5a de coyol Acrocomia mexicana Rara5b Corozal Obyginia cohum Rara Corozal Cohune palm

upland forest5c Tasistal Acoelorraphe wrightii Rara Tasistal Sabal forest

6. Sabanas6a Hmeda Cyperus spp. Rara Hidrofitos Carrizal, tasistal6b Seca Rara Sabana Sabana Transitional forest

7. Asociaciones de origen secundario7a de tsalam Lysiloma latisiliqua Extensa7b de chaka Bursera simaruba Restringida7c de xuul Lonchocarpus xuul Rara7d Bajo de sak Gymnopodium Extensa

tsiitsil che floribundum7e Bajo de Metopium brownei Extensa Chechenal de Metopium

chechem negro7f Acahual Extensa7g Helechal Pteridium aquilinum Extensa

9LA VEGETACIN DE CALAKMUL, CAMPECHE, MXICO

dcada pasada se efectu la cartografa de la Reserva de laBiosfera (Garca, 1993, 1999; Sandler et al., 1998). Estasselvas se caracterizan por la dominancia de rboles de lafamilia Sapotaceae (Pennington, 1990) y un sotobosquecarente de elementos distintivos de las familias Araceae yPalmae, caractersticos de las selvas hmedas del continente(Lundell, 1933). A pesar de la reducida informacin disponible acerca deesta regin, los trabajos pioneros sealan algunos de losfactores que determinan el establecimiento y la dinmica dela vegetacin de la pennsula (Lundell, 1934; Miranda, 1958).En particular, las descripciones de Miranda (1958), realizadashace 45 aos durante la poca de la explotacin de la caoba(Swietenia macrophylla), mucho antes que los nuevosasentamientos humanos se inciaran en Calakmul, son de par-ticular importancia ya que sintetizan las caractersticas dealgunos sitios con extremo detalle. En este trabajo se presenta la distribucin espacial de lascomunidades vegetales de la regin de Calakmul, con unadescripcin fisonmica, incluyendo a las especies dominantesy subdominantes. Se discuten algunas de las caractersticasgeomorfolgicas que determinan la distribucin de lasdiversas asociaciones, con ejemplos de localidades tpicas yvariantes.

rea de estudio

En este trabajo definimos a la regin de Calakmul como elrea comprendida entre los paralelos 90o20y 89o00' W ylos meridianos 19o15' y 17o50' N (figura 1). Desde el punto

de vista geogrfico, la regin de Calakmul est situada enel centro de la pennsula de Yucatn, cuando se considera lapennsula desde el Golfo de Honduras hasta la Laguna deTrminos (Miranda, 1958; Ibarra-Manrquez et al., 2002). Fisiogrficamente, la regin de Calakmul constituye unaunidad caracterizada por una meseta central (meseta de Zoh-Laguna) localizada entre los paralelos 89o45' y 89o15' O, conuna altitud promedio de entre 200 y 250 m, que se extiendeen direccin norte-sur desde el paralelo 18o50' N hasta la partenorte de El Petn (Guatemala) y parte de Belice. En esta reginse encuentran las principales elevaciones de Campeche (cerroChamperico, 390 m; cerro Los Chinos, 370 m; cerro ElRamonal, 340 m). En este trabajo se considera solamente laporcin mexicana de la meseta. Por su lado suroriental, la meseta desciende a travs devarias fallas de orientacin paralela noreste-suroeste,llegando a la cuenca baja del ro Hondo, donde la altitudpromedio es de 20 m. Por su lado nororiental, el descensoes continuo hasta las planicies del Caribe, a una altitudpromedio de entre 30 y 40 m. La parte norte de la mesetase convierte en lomeros de 80 a 100 m en la zona de LosChenes, que contina en direccin noroeste haciaChampotn, conectndose con la sierra de Ticul. En sulado occidental la meseta desciende hacia el norte y haciael centro a travs de un cambio gradual en dos niveles hastalas planicies aluviales de la cuenca media del roChampotn, con una altura promedio de entre 15 y 60 m.En su porcin sur occidental se encuentra una zona de pocodeclive que disminuye en altitud gradualmente en direccindel ro San Pedro.

Figura 1. Localizacin de la regin de Calakmul en el sureste del estado de Campeche, Mxico.

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El clima de la regin es tropical subhmedo con lluviasde verano (entre junio y noviembre). La temperaturapromedio anual es de 24.6C, y el promedio de precipitacintotal anual es de 1076.2 mm (Aw1 y Aw2) (INEGI, 1996;Comisin Nacional del Agua, 1997; figura 2). El promedioanual de precipitacin es altamente variable y va de 552 a1634 mm (INEGI, 1996). La mayor incidencia de huracanesse presenta entre agosto y septiembre. Debido a la influenciade los vientos del sureste provenientes del Caribe, se presentaun gradiente de precipitacin que va del sureste, donde sepresenta la mxima precipitacin (aproximadamente 2000mm), al noroeste, con una precipitacin de aproximadamente500 mm.

subperennifolia y caducifolia, sabana e hidrfitos: tular,carrizal, popal) (Flores y Espejel, 1994). Estn ausentes lostipos asociados a las regiones costeras (seibadal, vegetacinde dunas costeras, manglar, petn), y la franja de selvas delnoroeste de la pennsula (selva baja espinosa caducifolia yselva mediana subcaducifolia).

Mtodos

Este trabajo es resultado del desarrollo de proyectosrelacionados con la flora y vegetacin de la regin entre 1994y 1999. Documentamos observaciones sobre la composicinflorstica, estructura y distribucin regional de lascomunidades durante la recolecta de material de herbariodepositado en el Herbario Nacional de Mxico (MEXU) delInstituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma deMxico. La informacin de distribucin espacial secomplement con un modelo predictivo utilizando un anlisiscannico de correspondencia (CANOCO) de las especiesarbreas dominantes en 620 puntos de descripcin, la imagende satlite Landsat TM de abril de 1995 e informacinambiental (Sandler et al., 1998). Adems, se llevaron a cabo42 muestreos cuantitativos ampliamente distribuidos en laregin (C. Galindo-Leal et al., datos no publicados). Para cada asociacin vegetal se presenta el nombre, ladescripcin, la distribucin, la localidad tipo, las especiesdominantes, otras especies y sus variantes. Las especies sepresentan en orden de mayor a menor abundancia. Losnombres comunes fueron obtenidos de informantes locales ycotejados con Sosa et al. (1985) (apndice 1).

Resultados

Aunque actualmente la regin de Calakmul parece tener unbuen estado de conservacin, toda la zona estuvofuertemenete influenciada por las actividades de los Mayasy de nuevos pobladores en los ltimos dos siglos. Sin em-bargo, se puede distinguir entre las selvas en donde laperturbacin ha sido muy selectiva (extraccin de algunasespecies) y etapas sucesionales recientes de entre 10 y 40aos de edad, creadas por incendios o por el abandono demilpas. Las selvas poco influenciadas se pueden agruparjerrquicamente de acuerdo a la fisonoma y la fenologa delas hojas para separar categoras ampliamente distribuidas(selvas altas y medianas hmedas, selvas medianas secas,selvas bajas y bajos) y dos ms restringidas (palmares ysabanas). Dentro de los primeros cuatro tipos de vegetacinse pueden distinguir 16 asociaciones principales,caracterizadas por la dominancia relativa de algunas especies.Adems, se describen siete asociaciones de origen secundario(cuadro 1, figura 3).

1. Selvas altas y medianas hmedasLas selvas altas son comunidades en donde el estrato

Figura 2. Patrn anual de precipitacin y temperatura de laestacin meteorolgica Zoh Laguna, Campeche (1953-1997)

(Comisin Nacional del Agua, 1997).

Gran parte del terreno de la regin es de tipo crsicoproducido por disolucin de la roca caliza. Las selvas deregiones tropicales en terrenos crsicos difieren de otras selvaspor su suelo somero, menos cido, con abundantesafloramientos de calcio (Wendt, 1993), caractersticas quereducen la disponibilidad de agua en el suelo y acentan lasensibilidad de las plantas a las sequas estacionales. De los 12 tipos de vegetacin descritos para la pennsulade Yucatn, en la regin de Calakmul se encuentran seis (selvaalta perennifolia, selva mediana subperennifolia, selva baja

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Figura 3. Mapa de comunidades vegetales potenciales.

dominante tiene 25 m o ms de altura promedio. En la reginse presenta en condicin de subperennifolia, es decir, queentre 25 y 50% de los rboles pierden las hojas en el estodebido a las condiciones marginales de humedad. Presentanuna alta diversidad de especies dominantes en relacin a otrasasociaciones. Los bejucos y las epfitas son escasos. Seencuentran en sitios con suelos desarrollados y protegidosde los vientos. Estas selvas se distribuyen en la zona sur de la regin, enuna franja de alrededor de 30 km de ancho, cercana a lafrontera con Guatemala. En la regin suroeste se presentanintercaladas con bajos. A diferencia de otras selvas altas deMxico y Centroamrica, las selvas de la regin carecentotalmente de palmas en el sotobosque (Astrocaryum sp.,

Bactris spp., Chamaedorea spp. y Geonoma spp.). Slo enalgunos casos se presenta de manera abundante Cryosophilaargentea. Las selvas medianas son comunidades con un estratoarbreo dominante de entre 15 y 25 m de altura. Lascomunidades con condicin subperennifolia se han agrupadocon las selvas altas, ya que son asociaciones que se presentanen condiciones ambientales similares (unidades ecolgicas;Prez y Sarukhn, 1970); adems, debido a las condicionesmarginales de la regin (poco suelo y precipitacin), las selvasaltas no tienen la altura que alcanzan en otras localidades.Las selvas medianas subcaducifolias se presentan en un grupodiferente denominado selvas medianas secas. Las selvas medianas presentan menor nmero de especies

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dominantes, entre las que destacan Brosimum alicastrum,Manilkara zapota y Pouteria reticulata. Se distribuyen enlas laderas orientales y en el sur en sitios con menor desarrollode suelo, mayor influencia de los vientos y mayor exposicinsolar. La palma Gaussia maya es caracterstica del sotobosquede estas selvas. En la regin se presentan por lo menos cinco asociaciones

de selvas altas y medianas que se pueden identificar por una odos especies que las dominan (cuadro 2). Las selvas de chicle(Manilkara zapota) y de ramn (Brosimum alicastrum) sonlas que tienen extensiones considerables. Las selvas de pukte(Bucida buceras) y peel maax o bayo (Aspidosperma cruentumy A. megalocarpon) estn ms restringidas. Finalmente, lasselvas de machiche (Lonchocarpus castilloi) son raras.

Especie 1a 1b 1c 1d 1e 2a 2b 2c 2d 2e 3a 3b 3c 3d 4a 4b

Brosimum alicastrum X O X XManilkara chicle O X XPouteria reticulata X X X X XPouteria sapota XManilkara zapota X X X X X O XSwietenia macrophylla X X XPouteria amygdalina X XPouteria campechiana X XVitex gaumeri X XPimenta dioica X X X XTalisia olivaeformis X XLicaria campechiana X XSabal mauritiiformis X XLonchocarpus castilloi X OAstronium graveolens X OPlatymiscium yucatanum X XBucida buceras O X OFicus obtusifolia XTabebuia rosea XAspidosperma cruentum OAspidosperma megalocarpon OCalophyllum brasiliense XGuettarda combsii XProtium copal XPseudolmedia spuria X XPiscidia piscipula X O OThouinia paucidentata X X XGuaiacum sanctum O X X XBeaucarnea pliabilis X O XEsenbeckia sp. nov. XLysiloma latisiliqua X XLonchocarpus yucatanensis O X XHaematoxylum campechianum X X XMetopium brownei X XCaesalpinia gaumeri X XBursera simaruba X X X X X X XCedrela odorata XKrugiodendron ferreum XCaesalpinia mollis XExostema mexicanum XPseudobombax ellipticum X XCeiba schottii XClusia flava XMaytenus schippi XGliricidia maculata XGymnanthes lucida OAteleia gummifera XBravaisia berlandieriana XByrsonima bucidaefolia XCameraria latifolia X

Cuadro 2. Principales especies arbreas de las selvas primarias (excepto palmares y sabanas) de Calakmul. Los crculos indicanla especie dominante.


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1a. Selva de chicleDescripcin. Comunidades de amplia distribucin y alturavariable entre 15 y 35 m. El chicle o sapote (Manilkarazapota) es una de las especies notables de esta comunidadpor su corteza rugosa y por las marcas diagonales que deja laextraccin de ltex. Su poca de fructificacin es muy larga,abarcando de enero a mayo, y el nmero de frutos producidapor rbol es muy alto. El chicle raramente pierde las hojas yse puede encontrar en todas las comunidades vegetales conelementos arbreos. Generalmente son los rboles de mayoresdimetros ya que la extraccin del chicle evita que seanremovidos. A menudo en el sotobosque se encuentra el sapotillo(Pouteria reticulata) como especie dominante, en selvas pocoalteradas. Es una selva muy diversa y con muchas especiesde sapotceas, las cuales se han adaptado a los suelosderivados de carbonatos (calizas) y sulfatos de calcio (yeso).Especies dominantes. Brosimum alicastrum, Manilkarachicle, M. zapota, Pouteria amygdalina, P. campechiana, P.reticulata, Pouteria sapota, Swietenia macrophylla y Vitexgaumeri (cuadro 2).Variantes. En algunos lugares planos y probablemente conalteraciones muy antiguas (debido a la presencia de restosarqueolgicos extensos) se localiza una asociacin dominadapor quina (Exostema mexicanum), de entre 20 y 25 m dealtura. En la ladera oriental, al norte del ejido Los ngeles,se encontraron relictos de selvas de caoba (Swieteniamacrophylla) de 25 a 30 m de altura.Distribucin. Se encuentra en lugares planos, lomeros,laderas ligeras y pronunciadas, con suelos de rendzinaspedregosas y litosoles. Se distribuye ampliamente en la partesur, incluyendo las laderas orientales, occidentales y lameseta. En la parte centro-norte se distribuye en la meseta yen la ladera oriental y en las caadas protegidas que bajan dela meseta hacia el occidente.Localidad tipo. Entre 7 y 10 km al sureste del rancho CostaMaya (18o13 N, 89o25 O; al este del ejido NarcisoMendoza).

Coccoloba cozumelensis XCordia dodecandra XCroton icche XDiospyros bumelioides XErytroxylum rotundifolium XEugenia spp. XEugenia winzerlingii XLonchocarpus xuul XCanella winterana XCoccoloba acapulcensis XGymnopodium floribundum XSpondias mombin X

Especie 1a 1b 1c 1d 1e 2a 2b 2c 2d 2e 3a 3b 3c 3d 4a 4b

1b. Selva de ramnDescripcin. Comprende comunidades de amplia distribuciny con altura entre 15 y 35 m. Brosimum alicastrum llega atener una dominancia de ms del 90%, por lo que estasasociaciones se conocen como ramonales. El ramn es unaespecie ampliamente utilizada y apreciada por los pobladoreslocales.Variantes. En algunas caadas muy hmedas de la laderaoriental en el centro y sur se presenta una variante de 20 mde altura dominada por Pseudolmedia spuria. En la parte cen-tral de la ladera occidental, en lugares con suelo pocodesarrollado, en pendientes pronunciadas y generalmenteasociada a ruinas, se encuentra una variante que se puedenombrar como selva baja de ramn, ya que los rbolesdominantes alcanzan tan slo entre 10 y 15 m.Distribucin. Generalmente se encuentran en rendzinas conbuen drenaje y litosoles, principalmente en las laderasorientales de la meseta. A menudo se presentan selvas deramn sobre sitios arqueolgicos y en sus alrededores. Tienenuna gran variacin en cuanto a su fenologa foliar, ya que sepueden encontrar como selvas medianas subcaducifoliasampliamente distribuidas en las laderas suroccidentales y enmucho menor proporcin en las laderas noroccidentales, hastacomo selvas altas perennifolias en la meseta y las laderasorientales del centro y sur.Localidad tipo. 5 km al este del poblado Nuevo Becal, caminoa El Chorro (18o36 N, 89o15 O), 2 km al oeste del poblado16 de Septiembre.

1c. Selva de pukteDescripcin. Comunidades de amplia distribucin quealcanzan de 20 a 40 m de altura, con elementos emergentesde hasta 65 m de altura y dimetros a la altura del pecho dehasta 3 m. El pukte (Bucida buceras) es una especie de origenantillano que en las Antillas generalmente crece cerca delmar, en donde los rboles son relativamente pequeos. En eleste de la pennsula de Yucatn y en El Petn se le encuentralejos del mar y all alcanza dimetros y alturas muy grandes.En esta asociacin el pukte se presenta en diversas


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proporciones de dominancia, desde 20 hasta 90%.Especies dominantes. Brosimum alicastrum, Licariacampechiana, Manilkara zapota, Pimenta dioica, Pouteriareticulata y Talisia oliviformis. La palma Gaussia maya,aunque poco abundante, a menudo se encuentra en estaasociacin (cuadro 2).Distribucin. Se encuentran a lo largo de corrientesintermitentes de agua y en lugares inundables con suelo degley o rendzinas. Se presentan como selvas altas perennifoliasen la meseta y en lugares muy protegidos y en la laderasuroccidental, y como selvas medianas subcaducifolias en laladera oriental y a lo largo de las corrientes de agua de lasladeras noroccidentales.Especies dominantes. Astronium graveolens, Bucida buceras,Ficus obtusifolia, Lonchocarpus castilloi, Platymisciumyucatanum, Tabebuia rosea, Sabal mauritiiformis y Swieteniamacrophylla (cuadro 2).Variantes. En lugares inundables similares a los de las selvasde pukte es posible encontrar tambin otras asociaciones enlugares muy particulares y reas pequeas como son las selvasde makulis (Tabebuia rosea) de 18 a 30 m de altura, de pich(Enterolobium cyclocarpum) de 20 a 30 m de altura y las detinto de montaa (Haematoxylum brasiletto) de 20 m dealtura.Localidad tipo. 8 km al noreste del ejido El Manantial, alnoreste de Narciso Mendoza (18o18 N, 89o20 O).

1d. Selva de bayoDescripcin. Comunidades de entre 25 y 40 m de altura, endonde son notables dos especies: el bayo rojo (Aspidospermacruentus) y el bayo blanco (A. megalocarpon). Se puedenencontrar desde comunidades medianas subperennifoliashasta altas perennifolias.Especies dominantes. Las dos especies (Aspidospermacruentum y A. megalocarpon) son fciles de reconocer porsu fisonoma con troncos esbeltos, muy rectos, conramificaciones altas, que a menudo se presentan como rbolesemergentes. Aunque los bayos sobresalen en esta comunidadpor su fisonoma, comparten la dominancia con variasespecies. Aspidosperma cruentum se encuentraprincipalmente en el sur de la meseta y de la ladera oriental,mientras que A. megalocarpon es abundante en el suroestede la meseta. Otras especies dominantes son: Brosimumalicastrum, Calophyllum brasiliense, Guettarda combsii,Manilkara zapota, Pimenta dioica, Pouteria amygdalina, P.reticulata, Protium copal, Pseudolmedia spuria, Sabalmauritiiformis y Swietenia macrophylla (cuadro 2).Variantes. En la ladera suroriental, en lugares con pocapendiente y en donde el agua se acumula se encuentra unaasociacin dominada por Calophyllum brasiliense, con alturasde 25 a 30 m. En la misma rea, pero distribuida tanto en laladera como en la meseta, se encuentra una asociacindominada por Aspidosperma cruentum y Manilkara zapota,con alturas de entre 22 y 30 m. En el sur de la meseta, sobre

las cimas de los cerros, contigua a la selva de bayo, sedistingue una asociacin perennifolia dominada porGymnanthes lucida, con una altura de entre 20 y 25 m.Distribucin. Se encuentran en suelos que varan de rendzi-nas bien desarrolladas, pedregosas, hasta suelos de gley. Sedistribuyen en el sur de la meseta en valles inundables(medianas con A. cruentum) y en lomas y caadaspronunciadas (altas con A. megalocarpon).Localidad tipo. 3 km al sur de la ranchera Las Delicias(18o32 N, 89o12 W), 12 km al sur del ejido Ley de Fomento.

1e. Selva de machicheDescripcin. Comunidades dominadas por machiche(Lonchocarpus castilloi) que se presentan como selvas altassubperennifolias y perennifolias, de 28 a 60 m de altura. Lasms altas tienen al jaabin (Piscidia piscipula) como especiecodominante. Esta asociacin estuvo dominada por caoba(Swetenia macrophylla), lo que se infiere por el gran nmerode tocones de gran tamao (> 2 m de dimetro), que anpersisten en el sitio.Especies dominantes. La especie dominante, Lonchocarpuscastilloi, ha sido altamente apreciada por tener una maderaexcelente para el uso local y para el mercado. En losremanentes medianamente conservados se observaron rbolesde machiche de ms de 60 m de altura, con dimetros a laaltura del pecho de ms de 1.5 m, y de Piscidia piscipula deentre 30 y 50 m de altura, distribuidos en manchones. Esmuy probable que la dominancia actual de jaabin se deba ala apertura del bosque asociada a la extraccin de caoba. Otraespecie muy abundante en esta asociacin es Pimenta dioica(cuadro 2). En esta asociacin se registraron por primera vez variasespecies que generalmente se encuentran en sitios mshmedos que los existentes en la regin, como Chrysophyllumvenezuelanense, Hirtella americana y Philodendron sp.(Martnez et al., 1999).Variantes. Las selvas de machiche de la ladera surorientalson de altura media, de 30 a 40 m, mientras que las de laladera suroccidental tienen una altura media de 60 m debidoa la proteccin que les confiere la meseta contra los vientosdel sureste.Distribucin. Se encuentran en zonas planas o laderas dependiente ligera, con suelos pedregosos de gley y rendzinas,inundadas por un periodo corto del ao. Seguramente tuvieronamplia distribucin, pero en la actualidad estn restringidasa lugares inaccesibles o bajo proteccin (en el sur de la zonancleo de la Reserva de la Biosfera Calakmul), en la partesur de la meseta y en la ladera suroccidental.Localidad tipo. Frontera con Guatemala, 105 km sur delpoblado Constitucin (17o48 N, 90o08 O).

2. Selvas medianas secasEn este grupo se encuentran las selvas de 15 a 25 m de alturaque presentan condicin subcaducifolia. Estas selvas estn


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distribuidas en la ladera occidental, a lo largo de la meseta yen la planicie nororiental. Entre las selvas medianas secas se pueden distinguir porlo menos cinco asociaciones. La selva de guayacn es la demayor extensin. Las selvas de despeinada y xuul demontaa ocupan una extensin moderada, mientras que lasde jobillo y jaabin son raras (cuadro 2).

2a. Selva de guayacnDescripcin. Su altura vara entre 12 y 22 m en promedio.Se presenta como baja a mediana, subcaducifolia asubperennifolia. Son comunidades muy susceptibles al fuegoy al saqueo de madera dado que el guayacn es una especiealtamente cotizada. Las especies dominantes son el guayacn(Guaiacum sanctum) y el naranjillo (Esenbeckia sp. nov.).Especies dominantes. Las especies dominantes sonBeaucarnea pliabilis, Esenbeckia sp. nov., Guaiacum sanc-tum y Thouinia paucidentata. Guaiacum sanctum es unaespecie perennifolia de hojas micrfilas, con corteza renegriday escamosa, que llega a representar entre 20 y 60% de ladominancia. En la parte centro occidental, Esenbeckia sp.nov., fcilmente distinguible por su corteza amarillo-verdosa,similar a la de la naranja, se presenta como codominante. Enlas laderas noroccidentales Beaucarnea pliabilis escodominante (cuadro 2).Variantes. En lugares con suelo ms desarrollado en la laderacentro occidental se localiza una asociacin dominada porEsenbeckia sp. nov., de 12 a 20 m de altura. En lugares conescasez de suelo y afloramientos crsicos con proceso dedisolucin acentuado, en la ladera noroccidental, se presentacomo selva baja caducifolia. La estructura de esta variantees muy abierta.Distribucin. Comunidades distribuidas ampliamente en laladeras y planicies del centro y noroccidente. Se presentanen lomas y lugares planos con litosoles y litosoles con rendzi-nas. No se han registrado afloramientos yesosos en el reade distribucin de esta selva.Localidad tipo. Km 32 de la carretera a la zona arqueolgicade Calakmul (18o23 N, 89o53 O).

2b. Selva de xuul de montaaDescripcin. Comunidades de entre 12 y 25 (-30) m de altura,en donde Lonchocarpus yucatanensis representa de 20 a 70%de los individuos. Se presentan como caducifolias enpendientes pronunciadas y suelo escaso, y comosubperennifolias en lugares planos con una capa delgada desuelo. En estos ltimos sitios pueden alcanzar hasta 30 m dealtura.Especies dominantes. La especie dominante es Lonchocarpusyucatanensis. Esta especie ha sido confundida frecuentementecon Lonchocarpus xuul, ya que ambas son extremadamenteparecidas en sus estructuras vegetativas, por lo que se pensabaque el xuul de montaa era una especie muy rara. Otrasespecies abundantes son Bursera simaruba, Lysiloma

latisiliqua, Manilkara zapota y Thouinia paucidentata.Distribucin. Se encuentran a lo largo de la ladera occidental,desde el lmite con Guatemala hasta la zona de Dzibalchn,en lugares con pendientes ligeras a muy pronunciadas y suelosrocosos muy someros.Localidad tipo. Km 40 camino a la Zona Arqueolgica deCalakmul (18o18 N, 89o48 O).

2c. Selva de despeinadaDescripcin. Comunidad de 10 a 18 m de altura, dominadapor la despeinada o tsipil (Beaucarnea pliabilis) que es unaplanta arborescente de hasta ms de 2 m de dimetro a laaltura del pecho y ramas muy pequeas.Especies dominantes. La despeinada (Beaucarnea pliabilis)comparte la dominancia con el guayacn (Guaiacum sanc-tum) en la ladera noroccidental. En la planicie nororientalcomparte la dominancia con Lysiloma latisiliqua y Metopiumbrownei. Otras especies abundantes son Caesalpinia gaumeri,Haematoxylum campechianum y Vitex gaumeri (cuadro 2).Distribucin. Se distribuye en la ladera y la planicienororiental, y en la ladera noroccidental en lomas y laderasligeras, con litosoles y suelos de gley inundables.Localidad tipo. 6 km al norte del poblado de Bel-ha y 5 kmal este (19o00 N, 89o15 O).

2d. Selva de jobillo.Descripcin. Comunidades de 15 a 25 m de altura, en dondeel jobillo (Astronium graveolens) llega a representar de 20 a30% de los individuos. Vara de caducifolia a subperennifolia,dependiendo del desarrollo del suelo y de la composicin delas otras especies dominantes. Conforme disminuye el grosordel suelo su commportamiento es ms caducifolio.Especies dominantes. Astronium graveolens, Burserasimaruba, Cedrela odorata, Coccoloba acapulcensis,Krugiodendron ferreum, Lonchocarpus yucatanensis,Platymiscium yucatanum y Talisia oliviformis (cuadro 2).Distribucin. Distribuida en la planicie centro-occidental enladeras ligeras y lugares planos, sobre litosoles y rendzinaspedregosas.Localidad tipo. 1 km al sur de la Zona Arqueolgica deBalamk, al norte del ejido Conhuas por el camino viejo(18o35 N, 89o55 O).

2e. Selva de jaabinDescripcin. Comunidades fuertemente impactadas por laextraccin de Cedrela odorata. El jaabin (Piscidia piscipula)representa de 20 a 60% de los individuos. Alcanzanaproximadamente 18 m de altura y son de caducifolias asubperennifolias.Especies dominantes. Bursera simaruba, Caesalpinia mollis,Exostema mexicanum, Guaiacum sanctum y Piscidiapiscipula (cuadro 2).Distribucin. Se distribuyen en la ladera centro occidental ynoroccidental en lugares planos, lomas y valles, con suelos


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de litosoles y rendzinas someras.Localidad tipo. 44 km al noroeste del poblado de Conhuas,en el camino a Yohaltn. Ampliamente distribuida en losalrededores de Dzibalchn (18o50 N, 90o08 O).

3. Selvas bajas secasSon comunidades primarias y secundarias con rboles de entre5 y 15 m de altura en promedio. Se presentan comocaducifolias o subcaducifolias dependiendo de laprecipitacin total anual. En aos de sequa severa, la mayorparte de las especies pierden las hojas. Se distribuyen a lolargo de la parte occidental de la meseta y en los cerros conpoco desarrollo de suelo de la ladera centro y noroccidental. Las selvas bajas se pueden dividir en por lo menos cuatroasociaciones primarias y tres de origen secundario. La selvabaja caducifolia es la de mayor extensin. La selva de jaabines moderadamente abundante, pero restringida al norte de lameseta. Las selvas de yaytil y chicle ocupan extensionesmenores (cuadro 2).

3a. Selva baja caducifolia.Descripcin. Comunidad de menos de 15 m de altura endonde 75% o ms de los rboles pierden las hojas en el estopor un periodo mnimo de dos meses. El elemento caducifoliopuede variar en diferentes aos dependiendo de la duracino la severidad de la estacin seca. En aos muy hmedos, notodos los rboles pierden las hojas. La mayora de las especiespierden las hojas en los meses de febrero y marzo. Lysilomalatisiliqua genera nuevas hojas en abril, mientras que Piscidiapiscipula produce frutos muy grandes, de color verde, conapariencia de hojas. Otras especies permanecen sin hojasdurante cinco meses, hasta el inicio de la poca de lluvias (p.ej., Bursera simaruba, Cedrela odorata, Pseudobombaxellipticum).Especies dominantes. Dependiendo de las diversascondiciones ambientales en las que se encuentran, estas selvasestn dominadas por diferentes especies como Beaucarneapliabilis, Bursera simaruba, Ceiba schotti, Guaiacum sanc-tum, Haematoxylum campechianum, Lonchocarpusyucatanensis, Maytenus schippi, Pseudobombax ellipticumy Thouinia paucidentata (cuadro 2).Variantes. Se pueden distinguir por lo menos nueveasociaciones primarias dominadas por Beaucarnea pliabilis,Bursera simaruba, Clusia flava, Exostema mexicanum, Guai-acum sanctum, Lonchocarpus yucatanensis, Piscidia piscipula,Pseudobombax ellipticum y Thouinia paucidentata. Las dosltimas asociaciones tambin pueden ser secundarias. Tambinen este grupo se encuentran tres asociaciones de origensecundario dominadas por Lonchocarpus xuul, Lysilomalatisiliqua y Metopium brownei.Distribucin. Se encuentran en gran diversidad de ambientesen toda la regin, en lugares con pendientes pronunciadas ysuelos poco desarrollados, principalmente a lo largo de lameseta y en las laderas noroccidentales.

Localidad tipo. 1 km al oeste del ejido Plan de San Luis. 1km al oeste del rancho Costa Maya. 6 km al oeste de Ukum(19o13 N, 89o25 O).

3b. Selva baja de jaabinDescripcin. Comunidad dominada (> 30%) por jaabin(Piscidia piscipula) con altura promedio entre 10 y 15 m.Especies dominantes. Bursera simaruba, Gymnopodiumfloribundum, Piscidia piscipula y Spondias mombin(cuadro 2).Distribucin. Las comunidades primarias estn ampliamentedistribuidas en el extremo norte de la meseta y en la laderanoroccidental y nororiental, en lugares planos,extremadamente rocosos, con suelos rojos (laterticos). Lascomunidades secundarias se localizan en lugares con fuertealteracin de extraccin de madera o por agricultura y fuego,donde las comunidades primarias fueron selvas medianas oaltas subperennifolias y palmares. Esta asociacin estampliamente distribuida al norte de la regin de estudio y seha observado que es comn al este y oeste de Hopelchn, ascomo entre Ukum y Dzibalchn.Localidad tipo. Alrededores de Ukum (19o12 N, 89o25 O).

3c. Selva baja de yaytilDescripcin. Son comunidades dominadas por yaytil(Gymnanthes lucida), con una altura promedio de entre 5 y10 m. Los fustes rectos de esta especie de lento crecimientoson muy atractivos para la gente de la localidad, por lo quetambin est altamente afectada por la extraccin cerca delas poblaciones humanas.Especies dominantes. Bursera simaruba, Gliricidia maculata,Gymnanthes lucida y Pseudobombax ellipticum (cuadro 2).Variantes. Existe una variante de selvas medianassubperennifolias (entre 12 y 18 m), con dominancia de yaytil,que se localiza en los filos y las cimas de los cerros de laregin sureste, donde los suelos son prcticamenteinexistentes y con afloramientos de cal o de yeso.Generalmente est rodeada por selvas altas perennifolias ymedianas subperennifolias. Esta asociacin persiste en loslugares ms aislados y de difcil acceso. Otra variante sepresenta en la ladera occidental, al norte de la zonaarqueolgica de Calakmul, en lugares relativamente planos,pero con suelo pedregoso. Esta variante est dominada porLicaria coriacea, la cual tiene una fisonoma muy similar alyaytil.Distribucin. Ocupan cimas y laderas de cerros con yesoaflorante. Esta asociacin se presenta como subcaducifoliaen la cima y en pendientes muy pronunciadas de los cerros, ycomo subperennifolia en laderas con pendiente moderada osuave y con suelo escaso. Aunque su distribucin es amplia,se encuentra restringida a las cimas, filos y laderas, y esfcilmente alterada por el fuego.Localidad tipo. 5 km al noreste del ejido Narciso Mendoza,camino al poblado El Manantial (18o15 N, 89o27 O).


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3d. Selva baja de chicle.Descripcin. Son comunidades con rboles dominantes dechicle o sapote (Manilkara zapota), de entre 6 y 15 m. Elporcentaje de especies que pierden las hojas vara entresubcaducifolio (entre 50 y 75%) y subperennifolio (entre 25y 50%). El porcentaje de especies caducifolias parece estaren estrecha relacin con el desarrollo del suelo. Las selvassubcaducifolias se encuentran en suelos poco desarrolladoso con pendientes pronunciadas, o en sitios con yeso aflorante.Las selvas subperennifolias se encuentran en suelos msdesarrollados o sitios con pendientes ligeras.Especies dominantes. Bursera simaruba, Caesalpiniagaumeri, Canella winterana, Manilkara zapota, Pouteriacampechiana y P. reticulata (cuadro 2).Distribucin. Se distribuyen en la parte occidental de lameseta y en los cerros con pendientes moderadas de la laderay la planicie noroccidentales, en lugares con suelo pocodesarrollado, en pendientes pronunciadas o con un procesocrsico acentuado, y en lugares con periodos cortos deinundacin y rpida sequa.Localidad tipo. 17 km al este de ejido Carlos Salinas deGortari (19o12 N, 89o58 O).

4. BajosComunidades subperennifolias a caducifolias de rboles oarbustos de 4 a 8 m de altura promedio, en sitiosperidicamente inundados durante dos a seie meses. No seencuentran en depresiones en donde hay corrientes de aguatemporales. La composicin es muy variable con cambioscontrastantes entre los bajos de la meseta y los de ambasladeras (cuadro 2). El bajo mixto ocupa la mayor extensinen la meseta y en la ladera occidental, mientras que los bajosde pukte estn restringidos a las planicies nororiental,suroriental y suroccidental. Estos bajos son lospredominantes. El bajo de tsiitsil che se encuentra en laladera centro y noroccidental, en manchones aislados,mientras que el bajo de chechem negro se distribuye en laplanicie oriental.

4a. Bajo mixtoDescripcin. Son comunidades de zonas inundables. Tresasociaciones de bajo estn agrupados en el bajo mixto: bajosdominados por Cameraria latifolia, bajos dominadosHematoxylum campechianum y bajos con varias especiescodominantes.Especies dominantes. Las principales especies son Ateleiagummifera, Bravaisia berlandieriana, Bucida buceras,Byrsonima bucidaefolia, Cameraria latifolia, Coccolobacozumelensis, Cordia dodecandra, Croton icche, Diospyrosbumelioides, Erythroxylum rotundifolium, Eugeniawinzerlingii, Eugenia spp., Haematoxylum campechianum,Lonchocarpus xuul, Metopium brownei y Manilkara zapota(cuadro 2).Especies restringidas. Esta comunidad incluye varias especies

de distribucin restringida como elementos notables:Beaucarnea pliabilis, Byrsonima bucidaefolia, Caesalpiniagaumeri, Clusia flava, Cordia dodecandra, Diospyrosbumelioides, Exothea diphylla, Gliricidia maculata,Haematoxylum campechianum, Hyperbaena winzerlingii,Jatropha gaumeri, Lonchocarpus xuul, Malpighia lundellii,Platymiscium yucatanum, Talisia floresii y Thevetia gaumeri.Distribucin. Se distribuyen en los valles inundables de lameseta y en la ladera occidental, en suelos gley con altocontenido de yeso. Durante la poca de lluvias se inundanpero durante el esto pierden el agua, formndose grietas enel suelo.Localidad tipo. 1.5 km al norte de Zoh-Laguna (18o36 N,89o25 O).

4b. Bajo de pukteDescripcin. Son comunidades de rboles y arbustos con unaaltura promedio de 5 a 10 m. Estn dominados por pukte(Bucida buceras), que alcanza hasta un 50 o 60% dedominancia.Especies dominantes. Bucida buceras (cuadro 2).Especies muy abundantes. Byrsonima bucidaefolia, Cordiadodecandra, Diospyros bumelioides, Gliricidia maculata,Haematoxylum campechianum, Hyperbaena winzerlingii,Lonchocarpus xuul, Malpighia lundellii, Platymisciumyucatanum, Sabal yapa, Thevetia gaumeri y Talisia floresii.Distribucin. Se encuentran principalmente en las planiciesnororiental, suroriental y suroccidental, en valles inundablescon suelos gley.Localidad tipo. Entre el ejido Dos Aguadas y ejido El Tesoro(18o08 N, 89o10 O).

Asociaciones poco representadasLas siguientes asociaciones aunque representan extensionesmuy pequeas, son fisonmicamente diferentes de lasanteriores.

5. PalmaresExisten tres asociaciones en donde las palmas representan elelemento dominante: palmar de coyol, corozal y tasistal.

5a. Palmar de coyolDescripcin. Asociacin rara, dominada por la palma de coyolo tuk (Acrocomia mexicana), con una altura promedio de 15m. Se desarrolla en laderas rocosas de poca pendiente. Estacomunidad es afectada peridicamente por fuego.Especies dominantes. Acrocomia mexicana.Distribucin. Registrada en una sola localidad en losalrededores de Ich-ek, en la planicie nororiental.Localidad tipo. 1 km al oeste del poblado Ich-ek (19o10 N,89o12 O).

5b. Corozal.Descripcin. Asociacin dominada por la palma corozo


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(Orbignya cohune), de aproximadamente 30 a 35 m de alturapromedio. Las hojas de esta palma alcanzan hasta 12 m delongitud.Especies dominantes. Orbignya cohune.Distribucin. Se distribuye principalmente en la planiciesuroriental y en menor proporcin en la planicie nororiental,en suelos pesados (rendzinas con deficiencia de drenaje).Originalmente cubri extensiones amplias, pero ha sidoaltamente modificada por actividades agropecuarias. Alcontrario de lo que ocurre en otras zonas del pas, en dondeestos palmares son mantenidos para utilizar los frutos y lashojas, en esta zona han sido extensamente destruidos. En laactualidad quedan pocas reas con esta asociacin, y ademsse encuentran en estado de alta perturbacin.Localidad tipo. En el lmite norte entre los ejidos Carlos A.Madrazo y Nuevo Veracruz (18o02 N, 89o15 O).

5c. TasistalDescripcin. Asociacin restringida dominada por la palmatasiste (Acoelorraphe wrightii), de 4 m de altura en promedio.Varias de las especies presentes en esta asociacin sedistribuyen ms ampliamente en selvas hmedas y en losalrededores de manglares.Especies dominantes. Acoelorraphe wrightii.Distribucin. Se distribuye en reas de suelos gravosos, condrenaje deficiente, en la planicie suroriental. Generalmentese encuentra distribuida como islas en medio de sabanas denance. En otras partes del pas el tasiste (Acoelorraphewrightii) es muy abundante en las sabanas inundables de laplanicie costera del Golfo de Mxico y en la costa de lapennsula de Yucatn, en particular en sitios cercanos amanglares; tambin se encuentra en asociaciones de masaspuras.Localidad tipo. Margen noreste de la laguna de Alvarado(18o01 N, 89o16 O).

6. SabanasExisten dos asociaciones en donde el estrato herbceo esdominante: la sabana hmeda de ciperceas y la sabana seca.

6a. Sabana hmeda de ciperceasDescripcin. Es una comunidad herbcea de entre 1 y 1.5 mde altura, dominada por ciperceas (Cyperus spp.). Enocasiones se encuentran algunos elementos arbreosdispersos. Permanece inundada entre seis y ocho meses alao.Especies dominantes. Cladium jamaicense, Cyperusarticulatus, Fuirena stephani y otras ciperceas.Variantes. Existen comunidades dominadas por carrizo(Chusquea sp.), en el centro de un bajo localizado entre lacentral chiclera Villahermosa y la zona arqueolgica deCalakmul.Distribucin. Se distribuye en la meseta y en la ladera y laplanicie de la zona oriental, en lagunas azolvadas con suelos

gley. Recientemente se han documentado varias especiesnuevas y registros que amplan la distribucin de diversasespecies en esta sabana.Localidad tipo. 5 km al este de X-Pujil (18o32 N, 89o20 O).

6b. Sabana seca.Descripcin. Comunidades dominadas por hierbas conabundantes elementos arbustivos. En algunas los arbustosestn dominados por el nance (Byrsonima crassifolia),mientras que en otras hay gran variedad de especies. Lashierbas son abundantes y muy diversas, incluyendo plantasde 2 cm de tamao como Drosera sp., de 5 cm de tamaocomo algunas gramneas y utricularias, y otras especies de10 cm a 1 m de altura como varias gramneas y ciperceas.Varias de las especies en esta asociacin presentan hbitoscarnvoros en respuesta a los suelos cidos deficientes ennitrgeno.Especies dominantes. Los elementos arbreos son:Acoelorraphe wrightii, Byrsonima bucidaefolia, Byrsonimacrassifolia, Coccoloba cozumelensis, Eugenia ibarrae,Manilkara zapota y Metopium brownei.Variantes. Alrededor de la sabana seca y en transicin conlas selvas contiguas se encuentra una asociacin dominadapor Terminalia amazonia, de entre 12 y 25 m de altura. Esuna asociacin difcil de reconocer y fcil de confundir conla selva de pukte por la similitud entre el aspecto de las dosespecies.Distribucin. Se distribuyen en la ladera oriental, en lugarescon pendiente moderada y lugares planos, sobre suelosarenoso-gravosos o con alta acumulacin de sales. En la pocade lluvias el suelo se satura y en la poca de secas pierdetotalmente la humedad. En la ladera nororiental estaasociacin es conocida como blanquizal.Localidad tipo. 9 km al sureste del ejido Dos Naciones,camino a El Civalito (17o55 N, 89o20 O).

7. Asociaciones de origen secundarioEntre las comunidades secundarias de selva se puedenreconocer tres asociaciones generales. La selva de tsalamocupa la mayor extensin, seguida por la de chak yfinalmente la de xuul.

7a. Selva de tsalamDescripcin. Comunidad con elementos dominantes de en-tre 10 y 20 m de altura. La temporada caducifolia de loselementos dominantes es relativamente corta y dura de unmes y medio a dos meses, ya que el tsalam (Lysilomalatisiliqua) produce hojas en abril; en algunos lugares esdominante hasta en un 90%.Especies dominantes. Lysiloma latisiliqua.Distribucin. Se localiza en lugares en donde previamenteexistan selvas subcaducifolias y subperennifolias quegeneralmente fueron transformadas por fuego. Se establecenen lugares con roca suelta y suelo somero o inexistente. Es


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una comunidad de amplia distribucin en el noreste de lameseta y en general en los alrededores de los poblados.Localidad tipo. 7 km al norte del poblado Bel-ha (19o02 N,89o19 O).

7b. Selva de chakaDescripcin. Comunidad en lugares en donde se presentanincendios que destruyen parcialmente a las comunidadesprimarias. La altura de esta comunidad vara de 6 a 20 m.Dependiendo de la proporcin de chak (Bursera simaruba),que es la especie dominante, hay una mayor o menorproporcin de prdida de hojas, con un comportamiento decaducifolia a subperennifolia. En algunos lugares cubrengrandes extensiones, que generalmente coinciden con zonasen donde se registr una extraccin selectiva de madera ograndes incendios.Especies dominantes. Bursera simaruba.Distribucin. Esta comunidad es rara en lugares planos yabundante en lugares con pendientes ligeras o fuertes sobresuelos rocosos, con poco o moderado desarrollo,principalmente en la parte central de la ladera oriental.Localidad tipo. Entre 5 y 10 km al norte del ejido Los Ange-les, camino al ejido La Lucha 2 (18o17 N, 89o12 O).

7c. Selva de xuulDescripcin. Comunidad con altura promedioextremadamente variable que va desde matorrales de 2 m enlugares derivados de bajos, hasta selvas de 20 m. El xuul(Lonchocarpus xuul) domina la comunidad entre 30 y 50%.Los rboles de xuul envejecen rpidamente y en lugares conalteracin documentada entre 20 y 30 aos se observa unaalta mortalidad de rboles maduros que son sustituidos porotras especies. El elemento caducifolio parece estarrelacionado con la humedad de los suelos, ya que en lugarescon alta humedad relativa en el aire, el periodo caducifolioes corto y antecede a la floracin, que ocurre al final de latemporada de secas.Especies dominantes. Lonchocarpus xuul.Variantes. En el centro de la meseta se encuentra una varianteparecida a esta asociacin secundaria dominada porNectandra coriacea, de 10 a 12 m de altura.Distribucin. Generalmente se encuentra a lo largo de lameseta y ladera oriental, en lugares inundables o de drenajedeficiente. Es una comunidad muy comn en las zonas endonde hay influencia antropognica.Localidad tipo. Jardn Botnico de Zoh-Laguna (18o36 N,89o25 O).

7d. Bajo de tsiitsil che/ chechem negroDescripcin. Son comunidades de origen secundario en elrea de estudio, aunque pueden encontrarse comocomunidades primarias en el centro y sur de Quintana Roo.Se desarrollan en zonas de bajos mixtos o de pukte que sonalterados y alcanzan una altura promedio de entre 5 y 15 m.

Especies dominantes. Sak tsiitsil che (Gymnopodiumfloribundum) y chechem negro (Metopium brownei).Especies con distribucin restringida. Byrsonimabucidaefolia, Clusia flava, Cordia dodecandra, Diospyrosbumelioides, Exothea diphylla, Gliricidia maculata,Haematoxylum campechianum, Hyperbaena winzerlingii,Jatropha gaumeri, Lonchocarpus xuul, Malpighia lundellii,Platymiscium yucatanum, Thevetia gaumeri y Thouiniapaucidentata.Distribucin. Estos bajos incluyen dos asociacionesdominadas por especies diferentes. Los bajos dominados porGymnopodium floribundum se encuentran en el centro y nortede la meseta, incluyendo ambas laderas, en suelos pedregosos.Los bajos dominados por Metopium brownei se encuentranprincipalmente en la planicie oriental en suelos de gley.Localidad tipo. De chechem negro, 4 km al este del ejidoDos Aguadas (18o08 N, 89o07 O);de sak tsiitsil che, 4 km al suroeste del km 34 de la carreteraa la zona arqueolgica de Calakmul (18o17 N, 89o53 O).

7e. AcahualDescripcin. Comunidades sucesionales de diversas edadespresentes en sitios afectados por agricultura, tala e incendios.Especies dominantes. Estn compuestos por una granvariedad de especies, entre las cuales son comunes yabundantes: Acacia gaumeri, Bursera simaruba, Cecropiapeltata, Croton icche, Gymnopodium floribundum, Hampeatrilobata, Lonchocarpus xuul, Lysiloma latisiliqua, Metopiumbrownei, Mimosa bahamensis, Piscidia piscipula, Pteridiumaquilinum y Viguiera dentata.Distribucin. Su distribucin es muy amplia y en general seencuentran en la cercana a poblados o a centrales chicleras.Localidad tipo. Ranchos de la carretera entre X-Pujil y LaMoza (18o28 N, 89o18 O).

7f. Helechal o crespillalDescripcin. Comunidades dominadas casi exclusivamentepor el crespillal (Pteridium aquilinum). Se establecen ensuelos muy degradados que han sido utilizados varias vecespara agricultura o ganadera. La comunidad es favorecidapor los fuegos anuales que la mantienen, impidiendo lasucesin.Especies dominantes. Pteridium aquilinum.Especies restringidas. Sabal yapa es la nica especie condistribucin restringida que se encuentra en los helechales.Distribucin. Se pueden observar extensiones amplias de estacomunidad en la ladera oriental.Localidad tipo. 5 km al sur del ejido San Antonio Soda (18o23N, 89o08 O).

Discusin

Las selvas de la regin de Calakmul se consideran marginalesdebido a la combinacin de condiciones climticas, edficas


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y latitudinales. Los factores determinantes de la distribucinde la vegetacin en esta regin son principalmente laprecipitacin escasa y variable, el sustrato geolgico particu-lar y el pobre desarrollo del suelo, los disturbios naturales yla historia de las actividades humanas. A continuacindiscutimos estos factores.

Precipitacin. Los patrones regionales de precipitacininfluyen sobre la distribucin a gran escala de las asociacionesvegetales. La regin presenta una baja precipitacin(promedio de 1076.2 mm) en comparacin con otrascomunidades de selvas hmedas, con fuerte estacionalidad ycon alta variabilidad interanual (intervalo: 552-1634 mm;

figura 4). La precipitacin promedio para el desarrollo de lasselvas altas se ha considerado como de 1600 mm anualesbien distribuidos o 60 mm mensuales (Pennington ySarukhn, 1998) o de 1000 a 1200 mm en lugares protegidos(Rzedowski, 1978). En condiciones ms secas ya no sedesarrollan selvas sino matorrales xerfitos o sabanas,dependiendo de la regin. Los vientos dominantesprovenientes del Caribe producen un gradiente deprecipitacin de sureste a noroeste en la pennsula de Yucatn(White y Darwin, 1995). En la regin de Calakmul se apreciala transicin de las zonas hmedas a las secas, particularmentede ambos lados de la meseta de Zoh-Laguna. En el sureste,en donde la precipitacin es mayor, se encuentran las selvasmejor desarrolladas o altas (> 30 m de altura). En caadasmuy restringidas, con exposicin norte, este tipo devegetacin presenta un comportamiento perennifolio yrepresenta el lmite norte de las selvas altas perennifolias enla pennsula de Yucatn.

A diferencia de la porcin norte de la pennsula en dondela topografa plana tiene poca influencia sobre los aspectosclimticos, en el rea de estudio la meseta de Zoh-Laguna,cuya altitud promedio es de 250 m y con elevaciones de hasta385 m, crea una sombra orogrfica en las laderas y planiciesoccidentales, al interceptar los vientos hmedos dominantesdel sureste. Esta sombra de lluvia ocasiona que en el noroestese encuentren las selvas bajas y medianas con especiescaractersticas de zonas de baja precipitacin y concomportamiento deciduo. La extrema variabilidad interanual en la precipitacin enla regin (figura 4) produce cambios drsticos en la fenologa,por lo que las asociaciones pueden cambiar en su

comportamiento fenolgico de subperennifolio o caducifolio,dependiendo de las condiciones climticas de cada ao.

Suelos. A lo largo del gradiente sureste-noroeste deprecipitacin expuesto anteriormente, el grado de desarrollodel suelo, altamente influenciado por la topografa, determinael mosaico de asociaciones vegetales. Debido a la granpermeabilidad del sustrato crsico, los suelos no retienenhumedad. Los procesos de disolucin impiden la acumulacinde agua superficial o la presencia de corrientes superficialespermanentes. Los suelos de la regin derivan de rocas calizascarbonatadas y sulfatadas. Los carbonatos son un factorlimitante para muchas especies de rboles que no puedenmetabolizar el calcio (Wendt, 1989), mientras que los sulfatos(yeso) retienen el agua, propiciando una aridez fisiolgicaen las races de las plantas (Rzedowski, 1978; Turner yPowell, 1979). El afloramiento de yeso concentrado en la meseta de Zoh-

Figura 4. Variabilidad interanual de la precipitacin y tendencia entre 1953 y 1997 de la EstacinMeteorolgica Zoh-Laguna, Campeche (Comisin Nacional del Agua, 1997)

Prec

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)

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052 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98


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Laguna es nico en Mxico y Centroamrica registrado enclima tropical. Generalmente por la alta afinidad con el agua,estos afloramientos se disuelven muy rpidamente (Aguilar-Nogales, 1981). El grosor de las capas de yeso alcanza hasta40 m de profundidad, con una pureza de entre 40 y 96%(Aguilar-Nogales, 1981). Entre las especies arbreas que hantenido xito bajo estas condiciones limitantes se encuentranvarias especies de la familia Sapotaceae. Estas especies tienenuna fisiologa adaptada a metabolizar el calcio (Wendt, 1989;Pennington, 1990). Adems, su ltex les permite soportar laaridez fisiolgica. De hecho, debido a la diversidad deespecies de esta familia (Dugelby, 1998), la pennsula deYucatn se considera un centro de especiacin secundario de

la familia (Pennington, 1990). Tanto la selva baja caducifoliacomo el bajo mixto son asociaciones que cubren ampliasextensiones en este tipo de substrato. En la zona sur, donde la precipitacin es mayor, lasdiferencias en el desarrollo del suelo y la calidad del drenajetienen una fuerte influencia sobre la distribucin de lasasociaciones. En suelos bien desarrollados con buen drenajese presentan selvas altas y medianas de chicle y ramn. Elchicle predomina en las laderas y en sitios menos hmedos,mientras que la predominancia del ramn se da en sitios mspedregosos y hmedos, en las cimas de los cerros. Losramonales a menudo se encuentran asociados a sitiosarqueolgicos. En las zonas con mal drenaje predominan

Figura 5. Perfiles esquemticos de la distribucin de las asociaciones vegetales en dos transectoslatitudinales en el sur: A (Lat. 18o 00) y norte B ( 19o 00) del rea de estudio.

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ChicleBaja de chicleJobillo

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Chicle

Chicle

Guayacn

BajaCaducifolia

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Xuul de montaa

Bajo mixtoJaabin

Despeinada

Ramn

Bajo de Pukte


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pukte y bayo, la primera especie en los suelos con mayorproporcin de arcilla (figura 5). En la zona con menor precipitacin se encuentran lasselvas medianas subcaducifolias. La selva de xuul demontaa y la de guayacn se encuentran en suelos con buendrenaje, mientras que la selva de despeinada se localiza ensuelos con mal drenaje. La selva de jobillo se presentaprincipalmente en suelos pedregosos (figura 5). En los sitios con poco desarrollo de suelo o donde el climaes ms seco se desarrollan las selvas bajas. La selva bajacaducifolia se presenta como una franja en el centro de laregin, en lugares en donde los suelos son someros y bajo lainfluencia de la sombra de lluvia originada por la meseta deZoh-Laguna. Las selvas de jaabin tambin se encuentran ensuelos someros pero con alta oxidacin (suelos rojos). Lasselvas (bajas) de chicle se presentan en las laderas de la mesetaen sitios con suelo somero. Las selvas de yaytil se distribuyenen la zona sur, pero en donde los suelos son muy someros yaltamente pedregosos (figura 5). Los bajos se localizan en las pequeas cuencasendorreicas, en donde el agua se estanca formandoencharcamientos estacionales, y tienen una ampliadistribucin en la regin. El bajo de pukte se localiza en lascuencas bajas, particularmente en el lmite con Belice yQuintana Roo, mientras los bajos mixtos se encuentran enlas partes elevadas de la meseta (figura 5). Los palmares (corozal y tasistal) cubren en pequeasextensiones en suelos con mal drenaje en algunas caadasdel sureste. Los palmares de coyol se distribuyen en el noresteen sitios con mal drenaje, sobre declives muy suaves. Lassabanas secas se encuentran en sitios con suelos cidos sobrelomeros con pequeos afloramientos de cuarzo. Las sabanashmedas se localizan en cuencas endorreicas inundadas lamayor parte del ao. Las relaciones entre las asociaciones vegetales, latopografa y el suelo han sido documentadas recientementepara el Parque Nacional Tikal, en Guatemala, 60 km al surde nuestra rea de estudio (Schulze y Whitacre, 1999).Aunque Tikal se encuentra en una regin con mayorprecipitacin (1,300 a 1,500 mm), mayor altitud (160 a 400m) y el estudio comprende un rea relativamente pequea(153 km2), existen varias equivalencias entre las comunidadesdescritas en ambos trabajos y sus relaciones ambientales(cuadro 1). Siete comunidades son compartidas por ambosestudios. La regin de Tikal se encuentra en la porcin sur dela provincia florstica de Yucatn y representa condicionesms hmedas dentro del gradiente continuo de precipitacin,por lo que las comunidades con requerimientos ms altos dehumedad slo se restringen a Tikal, mientras que lascomunidades ms secas se restringen a Calakmul. Las comunidades con requerimientos ms altos dehumedad como el mesic upland forest equivalente a unaselva alta perennifolia, estn restringidas a algunas caadasdel sureste de la regin de Calakmul y podran ser

equivalentes a la selva mediana de bayo. Varias de las especiesdominantes en Tikal como Pouteria amygdalina del stan-dard upland forest, y Ampelocera hottlei y Pseudolmediaoxyphyllaria del mesic upland forest han sido recientementeregistradas para la porcin mexicana de la pennsula deYucatn (Martnez et al., 2001). Todas estas especies seregistraron en el sureste del rea de estudio que representa lazona ms hmeda. Otras especies dominantes del mesicupland forest, como Exothea paniculata y Vatairea lundelliian no han sido registradas. La palma sabal (Sabalmauritiiformis), que forma asociaciones en Tikal, esabundante en algunos lugares de Calakmul, pero no esdominante en ninguna asociacin. Latitudinalmente, las selvas de la regin de Calakmul seconsideran marginales ya que en esta zona las temperaturaspueden disminuir hasta 0oC, limitando los requerimientos demuchas especies (E. Martnez-Salas, obs. pers).

Disturbios naturales. Los principales disturbios naturales quemodifican las caractersticas de la vegetacin en la reginson los huracanes, los incendios y las sequas. Los huracanesproducen lluvias intensas concentradas en un periodo corto,que arrastran gran cantidad de suelo y crean inundaciones enlas partes bajas. Los huracanes llegan peridicamente a lapennsula de Yucatn durante los meses de agosto yseptiembre (a veces octubre y noviembre), afectandoprincipalmente los rboles del dosel, tirando rbolesemergentes y rboles muertos en pie. En el rea de estudiolos efectos de los huracanes son notables en las laderasorientales de la meseta de Zoh-Laguna. En estos sitios sepresentan selvas hmedas pero con dosel relativamente bajo(< 25 m) y carentes de individuos emergentes. Los huracanes, adems, aumentan la cantidad de materiaorgnica en el suelo (hojas, ramas, troncos) (Whigham et al.,1990, 1991), incrementando las posibilidades de incendiosen aos subsecuentes si se presenta un esto acentuado. Latendencia de disminucin de la precipitacin documentadapor la estacin meteorolgica Zoh-Laguna, sugiere que laregin est sufriendo un proceso gradual de aridez que hadisminuido la precipitacin promedio de alrededor de 1,300mm en la dcada de 1950 a 790 mm en la dcada de 1990(figura 4). La tendencia de aridez de la regin aumenta lasprobabilidades de incendios a gran escala. Otra caracterstica de la regin es la alta variabilidad enla precipitacin total anual, que alcanza mximos por arribade los 1,600 mm y mnimos por debajo de los 600 mm. Porejemplo, en 1994 slo se registraron 552 mm. Durante latemporada seca de 1998, muchas asociaciones vegetales quenormalmente presentan un comportamiento subperennifolioperdieron completamente el follaje.

Factores antropognicos. La vegetacin de Calakmul tambinha sido modificada fuertemente por factores antropognicosa lo largo del tiempo. Esta regin fue uno de los centros de


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desarrollo ms importantes de los mayas de las tierras bajas,como lo atestigua el gran nmero de sitios arqueolgicosimportantes concentrados en el rea, incluyendo Balamk,Calakmul, Becn, X-Pujil, Chicanna, Hormiguero, y Ro Bec,entre otros (Andrews, 1996). Los grandes asentamientosmayas permanecieron en la regin por lo menos 2400 aos(Carrasco, 1996). Se ha sugerido que la poblacin humanaen la regin de Calakmul, que forma parte de las tierrasbajas centrales mayas, aument de 11 individuos/km2, en300 D.C. a un mximo de 117 a 151 individuos/km2quinientos aos ms tarde (Hodell et al., 1995). Es muy prob-able que durante el periodo clsico, a pesar de las prcticasagrcolas intensivas como la construccin de terrazas y cam-pos inundables, gran parte de la vegetacin haya sidoremovida para mantener esta alta poblacin (Harrison, 1990;Andrews, 1996). De hecho, algunos autores han sugerido quela mayor parte de la selva haba desaparecido antes de 300D.C. (Pohl, 1985). Despus de 800 D.C., la poblacindisminuy gradualmente hasta la desaparicin de losCehaches, ltimos habitantes de la regin, con economabasada en la agricultura y la elaboracin de mantas dealgodn, alrededor de 1600 (Carrasco, 1997), permitiendo larecolonizacin de la selva. Es difcil interpretar las consecuencias de las actividadesprehispnicas en la vegetacin. Sin embargo, algunos autoreshan propuesto que la vegetacin actual an muestraconsecuencias de este impacto. Por ejemplo, se ha sugeridoque las actuales selvas inundables (bajos) son el resultadodel azolvamiento de lagunas someras debido a las actividadesagrcolas mayas (Miranda, 1958; Harrison, 1990). La dominancia de ramn en sitios arqueolgicos y sus

alrededores tambin ha llevado a la sugerencia que estaespecie, ampliamente utilizada por los mayas, fueparticularmente favorecida (Standley, 1930). Sin embargo,otros autores sugieren que la abundancia de esta especie sedebe principalmente a sus requerimientos (White y Darwin,1995; Schulze y Whitacre, 1999).

Extraccin de chicle. Despus de ms de 400 aos de mnimoimpacto humano, a finales del siglo antepasado se iniciaronuna serie de actividades como la extraccin del ltex deManilkara zapota y la explotacin de maderas finas, duras yblandas, que han modificado el mosaico de vegetacin dediversas formas y a varias intensidades. La extraccin dechicle se inici desde finales del siglo XIX y hasta la dcadade 1960 la Repblica Mexicana fue el principal productor dechicle en el mundo (Ponce, 1990). La actividad de extraccin de ltex se llev a cabomediante el establecimiento de centrales chicleras (p. ej.Altamira, Bonfil, Villahermosa) que funcionaban comocentros de acopio para mandar el producto en avioneta alos centros de exportacin. La mayor actividad chicleracoincidi con la Segunda Guerra Mundial (Villaseor,1958), disminuyendo drsticamente debido a la produccinde sustitutos sintticos (Dugelby, 1998). A partir de 1994la explotacin ha continuado de manera baja e irregular(figura 6, a). La extraccin de ltex se lleva a cabo a finales de laestacin lluviosa, cuando la concentracin de ltex es mayory fluye por debajo la corteza. Los individuos utilizados sedejan descansar por un periodo de siete a ocho aos. Losefectos de la explotacin chiclera en la mortalidad de los

Figura 6a. Produccin de chicle en el estado de Campeche (1936-1998)

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rboles han sido discutidos. Algunos autores mencionan queesta actividad es negativa para los individuos, afectando hastaa un 30% de la poblacin (Villaseor, 1958), mientras queotros opinan que el efecto de las actividades chicleras es bajo(Lundell, 1937; Miranda, 1958). El efecto de esta actividadsobre la mortalidad de los rboles depende en gran medidade la experiencia de los chicleros y de la disponibilidad derboles adecuados. A medida que disminuye el nmero dechicleros con experiencia, los nuevos chicleros elevan la tasade mortalidad al hacer incisiones demasiado profundas enlos rboles (comunicacin personal de los chicleros).Asimismo la disminucin de rboles de dimetros adecuadospropicia la utilizacin de rboles de menor dimetro, loscuales se debilitan ms fcilmente. Otro efecto de laextraccin de ltex es la ausencia de fructificacin de losrboles utilizados durante dos o tres aos posteriores a laextraccin (E. Martnez-Salas, obs. pers.). Por otra parte,debido a la importancia de esta actividad, la extraccin demadera de esta especie est vedada permanentemente(Villaseor, 1958), lo que ha contribuido a que actualmentese encuentren poblaciones de sapote con individuos de grandimetro.

Actividad maderera. La historia de la extraccin de caoba ycedro en el estado de Campeche es similar a la de otrasregiones de Mxico (Snook, 1998). Se inici de manera for-mal a finales del siglo antepasado con el establecimiento devarias compaas extranjeras (Villaseor, 1958; Revel-Mouroz, 1972). La extraccin se formaliz en 1918,incrementndose en la dcada de 1940 y 1950, con unaextraccin mucho ms alta de la primera especie. El promedioanual de extraccin de maderas preciosas para el estado de

Campeche se triplic de los aos 40 (promedio anual 18,949m3, n=8 aos) a los 50 (promedio anual = 76,248 m3, n=5aos). Durante la actual dcada ha disminuido a un 3% delvolumen extrado en la dcada de 1950 (promedio anual =2,559 m3, n=3). La actividad forestal ha resultado en ladisminucin drstica de estas especies y ha dejado grandesextensiones modificadas que an se pueden reconocer por laextensa red de caminos y callejones abandonados y el mosaicode acahuales de diversas edades. El aserradero de Zoh-Laguna fue establecido en los aos20, para la obtencin de tabla de caoba, con una capacidadde produccin de 20,000 m3 al ao. A fines de la dcada de1930 y principios de la de 1940 el aserradero adquiri untorno y una rebanadora con una capacidad de 8,000 m3 paraobtener chapa de caoba. El segundo torno con un tamaoexcepcional se estableci alrededor de 1955. Solamenteexisten otros dos tornos similares en el mundo (Brasil,Malasia) que aceptan dimetros de 2.5 m y con una capacidadde 15,000 m3. La produccin de madera disminuydrsticamente en 1991, cuando se termin la concesin. Paraesa fechas las maderas preciosas haban sido drsticamentereducidas debido a su sobrexplotacin (D. Acopa, com. pers.;figura 6, b). La regin que contribuy con la mayorproporcin de maderas preciosas a la produccin estatal en1991 obtuvo una autorizacin de explotacin de tan slo 528m3 de caoba al ao, basada en la limitada existencia de estaespecie. Si la caoba es una especie favorecida por fuertes disturbios,cmo es posible que fuera tan abundante en la regin?Todava durante los aos 50 algunas de las selvas de la reginestaban dominadas por caoba (Miranda, 1958). Los grandesindividuos extrados durante esos aos pudieron haber

Figura 6b. Produccin de madera en el estado de Campeche (1936-1998)

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Preciosas

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germinado cientos de aos antes. Esta especie tiene una escasaregeneracin bajo condiciones naturales en bosques noperturbados en Chiapas (Miranda, 1951; Martnez et al.,1999), Campeche (Miranda, 1958) y Quintana Roo (Snook,1998; Flachsenberg y Galletti, 1998). Su regeneracin exhibemayor xito en zonas fuertemente perturbadas (Miranda,1958; Snook, 1998; Martnez et al., 1999). Por lo tanto,disturbios naturales (huracanes e incendios) o las condicionesdejadas por los asentamientos mayas que existieron en el reapor 2400 aos (Carrasco, 1996) debieron haber propiciadolas condiciones para el desarrollo de la caoba. La intensa actividad de extraccin de caoba y cedro haresultado en la depauperacin de las selvas de Calakmul.Actualmente es difcil encontrar grandes extensiones endonde la caoba sea una especie dominante, como fuerondescritas hace 45 aos (Miranda, 1958). Los individuosactuales generalmente se encuentran dispersos y tiene menosde 55 cm de dimetro, que es el limite mnimo de explotacin.Los individuos de cedro son an ms raros (E. Martnez-Salas y C. Galindo-Leal, obs. pers.). La construccin de lared de caminos y la remocin de los grandes rboles de caobay cedro seguramente son responsables de la dominancia ac-tual de ciertas especies (ver ms adelante). En la dcada de 1970 se inici la extraccin de maderasduras como Chlorophora tinctoria, Cordia dodecandra,Guaiacum sanctum, Haematoxylon campechianum,Lonchocarpus castilloi, Lysiloma latisiliqua, Metopiumbrownei, Simira salvadorensis y Swartzia cubensis para laelaboracin de durmientes. Las maderas blandas como Bursera simaruba, Ceibapentandra y Pseudobombax ellipticum son las especiesactualmente ms afectadas por la extraccin forestal para laelaboracin de chapa, abatelenguas, palillos, lpices yhuacales. La extraccin de maderas llamadas corrientesaument rpidamente de los aos 40 (promedio anual =1,767m3, n=2), a los 50 (promedio anual = 14,325 m3, n= 5). Du-rante la dcada de 1990 casi se ha triplicado (promedio anual= 39,983 m3, n=3) (figura 6, b). El guayacn (Guaiacum sanctum), conocidocomercialmente como lignum vitae, se utiliz para laschumaceras de barco debido a su alta densidad y dureza, y asus aceites que actan como autolubricantes. La extraccinde guayacn disminuy drsticamente a finales de los aos70, cuando se obtena un promedio de 2800 m3, a unpromedio de 450 m3 en los aos 80. Actualmente el guayacnse utiliza como madera ornamental, aunque se encuentra enla lista de especies de uso restringido (SEMARNAT, 2002).

Colonizacin. El acceso proporcionado con la construccinde la carretera entre Escrcega y Chetumal en los aos 70aument las actividades en la regin, facilitando lacolonizacin de inmigrantes de varios estados de la RepblicaMexicana (Pino, 1997). Las primeras comunidades que seasentaron en el rea, involucradas principalmente en la

extraccin de chicle, recibieron grandes extensionesforestales. Los inmigrantes de olas recientes de colonizacinmotivadas por diversas causas han recibido terrenos mspequeos. Las actividades productivas regionales incluyenactualmente el desarrollo urbano, la agricultura de roza, tumbay quema, el cultivo intensivo de chile, la ganadera incipiente,la extraccin selectiva de madera, la extraccin de chicle, lacacera de subsistencia y la apicultura (Escamilla et al., 2000).Estas actividades afectan la estructura y composicin de lascomunidades forestales en diversos grados. El anlisis de laimagen de satlite Landsat TM de la regin de 1995 indicaque de un total de 23,398.17 km2, 9.87% se ha convertido enzonas agrcolas o acahuales. Esta prdida de la cubierta for-estal se encuentra fuertemente concentrada en la planicienororiental (X-Maben) y en la planicie centro y noroccidental(Yohaltn, Constitucin) (Sandler et al., 1998).

Cambios en la vegetacin en los ltimos 45 aos. El detalladotrabajo de Miranda (1958) es de gran relevancia, ya que susdescripciones florsticas de las comunidades vegetales de laporcin mexicana de la pennsula, y en particular de la zonacentro, fueron hechas durante el auge de la explotacin demaderas preciosas (1954-55), cuando la caoba an era unaespecie dominante y antes que las primeras comunidadeshumanas se asentaran en la regin (dcada de 1960) (Pino,1997). La comparacin de las categoras de abundancia deespecies consideradas por Miranda (1958) con nuestrasobservaciones cualitativas y cuantitativas indican una grandinmica reciente en la composicin florstica del rea(Galindo-Leal et al., 2000).

Especies que han aumentado considerablemente. Variasespecies consideradas en este trabajo como abundantes y muyabundantes no haban sido reportadas dentro de estas selvas(Miranda, 1958) por diversas razones. Es de llamar la atencinla abundancia actual de Bursera simaruba, no mencionadacomo abundante en las selvas de chicle relativamentehmedas de la regin (Miranda, 1958). De igual manera, estaespecie no es mencionada en las asociaciones inundablescomo tintales y en la asociacin Cameraria-Haematoxylon-Metopium, en donde actualmente es abundante. Esta especiees muy abundante en las selvas secas del norte de la pennsula(White y Darwin, 1995) y est asociada a perturbaciones. Lagran abundancia de Bursera simaruba en la zona de estudioparece ser un fenmeno reciente, consecuencia de lasperturbaciones humanas. Coccoloba cozumelensis es otraespecie que tambin parece haber aumentado debido a lasperturbaciones. El guano yucateco es una especie que esmantenida y favorecida debido a su utilizacin para techosde casas (ms duro que Sabal mauritiiformis). Varias especies no aparecen como abundantes en lasdescripciones anteriores (Miranda, 1958). Sin embargo, estoparece deberse a que por ser rboles de tamao pequeo noson utilizados en la descripcin fisonmica de las


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comunidades. Entre ellos se encuentran Ampelocera hottlei,Gymnanthes lucida, Malmea depressa, Neea choriophylla,Pouteria reticulata, Pseudolmedia spuria, Thevetia gaumeriy Trophis racemosa. Otras dos especies abundantes actualmente son Pouteriaamygdalina, restringido al sur de la regin y de la que nohaba registros previos a este trabajo, y Caesalpinia gaumeri,la cual es difcil de distinguir de las otras especies deCaesalpinia y de Haematoxylon. En las selvas inundables,Ateleia gummifera y Malpighia lundellii tampoco sonmencionadas por Miranda (1958). Estas especies son difcilesde determinar y posiblemente no fueron identificadas porMiranda.

Especies que han aumentado en menor grado. Varias especiesanteriormente registradas como poco abundantes oespordicas (Miranda, 1958), actualmente son abundantes omuy abundantes. Todas las especies registradas en este gruposon favorecidas por las perturbaciones. Entre stas seencuentran Brosimum alicastrum, Metopium brownei,Nectandra salicifolia, Pouteria campechiana, Simirasalvadorensis y Thouinia paucidentata.

Especies que han disminuido. Varias especies fueronregistradas como abundantes (Miranda, 1958) y no seencontraron en nuestros muestreos. Algunas de estas especieshan sido fuertemente sobreutilizadas, mientras que otrasposiblemente han disminuido debido a sus requerimientosecolgicos. Entre las especies sobreutilizadas estnDendropanax arboreus, de madera blanda de buena calidad,usada para fabricar abatelenguas, lpices y palillos, Bucidabuceras, utilizada para durmientes y, por supuesto, Swieteniamacrophylla. Chlorophora tinctoria tambin es fuertementeexplotada para la industria de la pintura vegetal (Galletti,1998; E. Martnez-Salas, obs. pers.). Entre las especies que han disminuido debido a quenecesitan humedad en sus primeras etapas o son sensibles ala perturbacin se encuentran Alseis yucatanensis, Maytenusschippi, Protium copal, Sideroxylon salicifolium y Talisiaoliviformis (E. Martnez-Salas, obs. pers.). Finalmente,Drypetes lateriflora puede estar ausente de nuestros muestreospor un problema de identificacin. Es posible que Miranda(1958) haya considerado a Gymnanthes lucida como Drypetesya que son rboles muy parecidos cuando no estn enfloracin. Las diferencias encontradas en la abundancia relativa delas especies en esta comparacin sugieren que han ocurridocambios drsticos en la composicin y la estructura de lavegetacin en los ltimos 45 aos. La tendencia general es ladisminucin de la altura del dosel, el aumento de laabundancia de especies con requerimientos helifilosfavorecidas por perturbaciones y la disminucin de especieseconmicamente importantes y con requerimientosumbrfilos. Adems de estos cambios en las especies

arbreas, otros cambios notables son el registro de grancantidad de especies que se comportan como malezas en elresto del pas (Compositae, Graminae; Martnez et al., 1999).

Relevancia de la vegetacin (tipos de vegetacin nicos).Dentro de las asociaciones descritas destacan cinco por surelevancia regional, nacional y mundial: la selva de guayacn,la selva de jobillo, la selva baja caducifolia, la selva alta y elbajo mixto. La selva de guayacn de la regin de Calakmul representala nica selva de extensin considerable con esta composicinflorstica en Mesoamrica y en el mundo. Guaiacum sanc-tum es una especie de crecimiento lento y distribucinrestringida con la mayor parte de su distribucin en Mxico.Actualmente se considera con proteccin especial en la norma059 (SEMARNAT, 2002). El rbol codominante(naranjillo) es una especie an sin describir, que seencuentra hasta el momento restringida a Mxico. En estaasociacin se han localizado varias especies de acantceasendmicas (E. Martnez-Salas, obs. pers.). La selva de jobillo tambin destaca debido a que en laregin se encuentran poblaciones densas (similares a las delguayacn). Astronium graveolens tambin se distribuye enlas selvas secas del Pacfico y en selvas hmedas de otraspartes del pas, pero con una abundancia muy baja.Actualmente se encuentra en la categora de especieamenazada en la Norma Oficial Mexicana 059 (SEMARNAT,2002). Es una especie poco abundante a nivel nacional conuna madera muy atractiva por ser lustrada y brillante. La selva baja caducifolia ha sido fuertemente modificadaen el norte de la pennsula, por lo que la regin de Calakmules de suma importancia. Esta asociacin se distribuye en lacosta occidental de la Repblica Mexicana hasta el sur delIstmo de Tehuantepec. La distribucin de estas selvas estinterrumpida por la Selva Lacandona y por la regin de losAltos de Chiapas. Al igual que la selva de guayacn, estacomunidad tambin contiene endemismos muy localizadosen un afloramiento yesoso (p. ej. Holographis websteri, Lan-tana dwyeriana, en la mina de yeso del COCONAL, 1 km aloeste del ejido Plan de San Luis, 18o32 N, 89 o35 O; Fuirenastephani en la vegetacin acutica del rancho Las Delicias,18 o28 N, 89 o15 O (Martnez et al., 2001; E. Martnez-Salas,obs. pers.). Las selvas altas de la regin de Calakmul son las ltimasde la pennsula de Yucatn en buen estado de conservacin,tanto localmente como regionalmente (ms de 5,000 km2).Las selvas ms hmedas de la ladera oriental han sidofuertemente afectadas debido a los asentamientos humanos.En ellas se han encontrado por lo menos 50% de los nuevosregistros de especies de la zona. Estas selvas representan ellmite norte de distribucin de este tipo de vegetacin en lapennsula de Yucatn. El bajo mixto es parecido fisonmicamente a losmatorrales cercanos al mar en la costa oriental de la pennsula


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(Miranda, 1958). Su distribucin est restringida al centro ysur de la pennsula, pero est ausente en el norte. Estacomunidad no se encuentra en ninguna otra regin del pas.Los bajos mixtos se presentan en suelos con acumulacin deyeso, que magnifican la aridez fisiolgica en la temporadade secas. Presentan una estructura de selva en miniatura, yaque son muy diversos en elementos dominantes y mantienentambin un gran nmero de especies epfitas (orqudeas ybromeliceas). Adems, contienen una gran variedad deespecies de distribucin restringida y endmicas en lasaguadas asociadas a los bajos con afloramientos de yeso (p.ej.Diospyros bucidaefolia; Martnez et al., 2001).

Importancia ecolgica. Se ha sugerido que en las selvastropicales con alta estacionalidad un nmero muy bajo deespecies de rboles proporcionan el recurso fundamental paramantener a una gran cantidad de especies animales durantela crtica poca seca (Terborgh, 1986). En la regin deCalakmul varias de las especies dominantes de rbolesproducen gran cantidad de frutos al final de la poca seca(chicle, yaytil, chaka, chechem negro y los naranjillosEsenbeckia spp.) y principios de la poca de lluvias (ramn).Adems, al parecer existe una complementariedad regionalen la produccin de frutos entre las selvas de ramn y chicle(parte del ao) y las selvas de guayacn y Esenbeckia (todoel ao). Esta complementariedad podra explicar losmovimientos diarios y estacionales de grandes parvadas depericos de sus dormideros y sitios de anidacin a sus reasde alimentacin (Galindo-Leal, 1999). El mosaico de diferentes comunidades de vegetacin enla regin de estudio es de gran importancia para una variedadde especies de animales que obtienen sus recursos en esteambiente heterogneo, como mariposas y otros invertebrados,anfibios, reptiles, aves y mamferos. El mosaico sucesionalproporciona la heterogeneidad necesaria para losrequerimientos de varias especies de aves neotropicalesmigratorias (Galindo-Leal, 1999).

Comparacin de los sistemas de clasificacin. La vegetacinde la regin ha sido caracterizada como selva alta o medianasubperennifolia con zapote, pukt y guano kum (Miranda,1958), con variantes relacionadas con el cambio dedominancia entre especies como el zapote, el ramn, la guaya,la caoba, el pukte y el chechem (cuadro 1). Miranda (1958)describi gran parte de la vegetacin del centro de la pennsulade Yucatn como selva alta (> de 30 m de altura) (Miranda,1958, mapa pag. 223). Sin embargo, en nuestro trabajoencontramos que las selvas altas subperennifolias estnrestringidas a la parte sur cercana a la frontera con Guate-mala y que la mayor extensin est cubierta por selvasmedianas. Esta diferencia se debe a la intensa explotacinforestal originada a partir de la instalacin del segundo tornoen el poblado de Zoh-Laguna. De hecho, Miranda (1958)presenta una fotografa de la zona de Zoh-Laguna en donde

se puede apreciar una selva alta. Actualmente en esa reginse presentan selvas medianas y bajas con dominancia de pocasespecies favorecidas por el disturbio. Especies raramentemencionadas por Miranda como Bursera simaruba se hanvuelto dominantes. La presente clasificacin sigue un orden jerrquico contipos de vegetacin subdivididos en asociaciones vegetales.Para el nivel de tipos de vegetacin se siguieron los criteriosampliamente usados para los tipos de vegetacin de Mxico(Miranda y Hernndez-X, 1963). La nica excepcin en esteorden jerrquico la presentan los bajos, consideradosanteriormente como selva baja espinosa perennifolia(Miranda y Hernndez-X, 1963). El segundo nivelrepresentado por las asociaciones vegetales presenta unadivisin ms detallada que anteriores clasificaciones,enfatizando la composicin de las especies dominantescaractersticas. La identificacin de las asociaciones vegetales de estaregin mediante la presente clasificacin le confiere una granheterogeneidad que es imposible reconocer conclasificaciones generales que slo distinguen tipos devegetacin (Flores y Espejel, 1994). A pesar de su escasaheterogeneidad topogrfica, la regin de Calakmul presentauna gran variedad de comunidades vegetales separadas pordistancias relativamente pequeas. Aunque es consideradacomo una selva tropical subhmeda, la carencia estacionalde agua, exacerbada por las caractersticas fsicas y qumicasdel suelo, determinan que pequeos cambios en el relieveresulten en diferencias relativamente drsticas en lacomposicin florstica y la estructura. La consideracin deesta heterogeneidad es de suma importancia para entenderlos procesos ecolgicos regionales, as como para lasdecisiones de conservacin y desarrollo.

Conservacin. En 1989 se decret en esta regin la Reservade la Biosfera de Calakmul, que con una extensin de 7,232km2 constituye el rea tropical protegida de mayor tamaoen Mxico. Colindando en el sur se encuentra contigua laReserva de la Biosfera Maya de Guatemala. En conjunto,ambas reservas cubren una extensin de aproximadamente17,000 km2, conformando una de las regiones ms extensasdedicadas a la conservacin (Galindo-Le

Vegetación de Calakmul

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