riflessi neuroanatomia

5/10/2018 riflessi neuroanatomia

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Figura 3.23 Diagramma schematiea del riflesso tendineo patellare. Le fibre di mota e di sendel nervo femorale legate ai segmenti L2, L3, L4 mediano questa riflesso miotatico. I principarecettori sana i fusi muscolari, che rispondono a un improvviso stiramento del muscolo, esercito colpendo il tendine patellare. Le fibre afferenti dai fusi muscolari sana mostrate entrare sololivello L3, mentre Ie fibre afferenti dall'organo tendineo di Goigi sono mostrate entrare sololivello L2. In questa riflesso monosinaptico, Ie fibre afferenti che entrano nei segmenti spinaliL2 a L4 e Ie fibre efferenti emesse dalle cellule delle corna anteriori di questi livelli completanl'arco riflesso. Le fibre motorie, mostrate mentre lasciano L4 e passano nei muscoli dell'arto inriore, dimostrano Ie vie attraverso Ie quali gli effetti inibitori sana esercitati su un gruppo musclare antagonista durante il riflesso. II piccolo diagramma in basso illustra l'ansa gamma. Le fibefferenti gamma vanno aile parti polari del fuso muscolare. La contrazione delle fibre intrafusdelle zone polari mette in tensione la regione della borsa nucleare e causa COS! la conduzioncentrale di un impulso afferente. Le fibre afferenti dal fuso prendono sinapsi su un alfa motonerone, i cui processi periferici vanno aile fibre muscolari extrafusali, completando il circuito. Sgli alfa che i gamma motoneuroni possono essere influenzati dai sistemi discendenti di fibre dlivelli sopraspinali. Quest! sana indicati separatamente (da Carpenter e Sutin, HumaNeuroanatomy, 1983; Williams & Wilkins).


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L2

Ganglio della radice dorsale

Organo tendinedi Golgi

L4


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Il riflesso miotatico 0 di stiramento e un rifles so monosinaptico dipendda due neuroni, uno nel ganglio spinale e un alfa-motoneurone nel como ariore. Le terminazioni recettoriali nel fuso muscolare che rispondono a unsco allungamento del muscolo iniziano la tramissione centrale di impulsi vgli alfa-motoneuroni (una sola sinapsi interessata), che attiva questi neu(Fig. 3.23). Ne risulta una contrazione rifles sa del muscolo stirato. Nell'espio della Fig. 3.23, un colpo sul tendine patellare produce una forte contrazriflessa del quadricipite femorale, con improvvisa estensione della gamlivello del ginocchio. Scariche afferenti nel nervo femorale, trasmesse cenmente ai segmenti spinali da L2 a L4, attivano i motoneuroni degli stessimenti, e si produce una contrazione dei muscolo stirato. Il riflesso miotatiutile nella determinazione dei livelli di integrita motoria del sistema nervrna puo anche evidenziare la mancanza di un controllo superiore.Ilfuso muscolare consiste di diversi fasci di fibre muscolari intrafusali,condate da una capsula di tessuto connettivo. La parte centrale di questa stura specializzata e una zona nucleare non contrattile. La tensione su quzona non contrattile, determinata dalla contrazione delle fibre polari intrafu


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o 10 stiramento delle fibre muscolari extrafusali, alle quali le fibre del fusosono attaccate, costituisce 10 stimolo meccanico richiesto per attivare la fibraanulospirale 0 afferente primaria (gruppo Ia) di questo recettore (Fig. 3.24). Leafferenze di gruppo Ia dal fuso muscolare prendono contatto sinaptico con lecellule del nueleo dorsale e con gli alfa-motoneuroni (Fig. 3.20). Le fibre effe-renti gamma, provenienti dai gamma-rnotoneuroni del como anteriore, termi-nanti nelle zone polari contrattili del fuso muscolare, portano questo recettorresotto il controllo di influssi spinali e sopraspinali (Figg. 3.18, 3.23).Gli organi tendinei di Golgi sono situati nei tendini, vicino alle loro inser-zioni muscolari. Questi recettori di stiramento hanno una soglia relativamentealta e sono considerati essere in serie con le fibre muscolari extrafusali, inquanta possono essere attivate sia da uno stiramento importante che da unacontrazione del muscolo (Fig. 3.24). Le fibre afferenti dagli organi di Golgi(gruppo Ib) hanno un'influenza inibitoria bisinaptica sui motoneuroni alfa. Alcontrario, il fuso muscolare e disposto in parallelo con le fibre muscolari extra-fusali, in quanta 10 stiramento dei muscoli extrafusali determina l'attivazionedel fuso, mentre la contrazione del muscolo scarica 0 mette in silenzio il fuso(Figg. 3.23, 3.24). Una cellula del como anteriore (motoneurone inferiore) puoessere facilitata 0 inibita dalla sommatoria degli impulsi che convergono su diessa attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche. Tali terminazioni possono


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cervelletto e al midollo spinale. Fibre collaterali vanno numerose ai nucmotori del tronco encefalico coinvolti in riflessi complessi (Fig. 6.25).

Le proiezioni trigeminotalamiche nascono in gran parte dalle cellule dlamine I e IV della parte caudale e interpol are del nucleo trigeminale spinGli assoni di queste cellule vanno ventromedialmente nella formazione retilare, attraversano il rafe mediano e risalgono in associazione con il lemnimediale controlaterale (Fig. 6.24). Queste fibre trigeminali secondarie termino selettivamente sulle cellule del nucleo ventrale posteromediale (VPM)talamo. Gli assoni incrociati delle cellule trigeminali spinali che ascendonotronco encefalico con illemnisco mediale controlaterale formano il tratto trminale (0 trigeminotalamicos ventrale.

Le fibre trigeminali secondarie dal nucleo principale sensorio sono siaciate che non. Le cellule della parte dorsomediale del nucleo generano uncolo fascio di fibre omolaterali, che salgono vicino alla sostanza grigia centrmesencefalica, per entrare nel nucleo talamico VPM. Queste fibre costituiscno il tratto trigeminale dorsale, e sembrano essere associate al ramo mandiblare del trigemino (Fig. 6.24).

Le cellule ventrali del nucleo sensoria principale danno luogo a ungrande fascio incrociato di fibre trigeminotalamiche, che ascende nel lemni


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non puo essere evocato dallato della lesione per la distruzione della parterente dell'arco. Comunque, la stimolazione della cornea dal lato leso cauammiccamento e chiusura dell' occhio controlaterale (risposta consensuale)Le fibre trigeminali secondarie che ascendono e discendono nelle redorsolaterali della formazione reticolare troncoencefalica emettono collatper diversi nuclei motori che mediano specifici riflessi (Fig. 6.25). Qriflessi comprendono (1) il riflesso di lacrimarione, in cui l'irritazione commanda impulsi attraverso il trigemino che prendono sinapsi sui neuronnucleo salivatorio superiore (parasimpatico), con conseguente lacrimazi(2) 1 0 sternuto, nel quale gli impulsi trigeminali vanno al nucleo ambigucentri respiratori della formazione reticolare e a gruppi cellulari nel midspinale (nuclei del nervo frenico e cellule delle coma anteriori innervamuscoli intercostali), che sono attivati in modo parossistico; (3) il vomitocui gli impuisi del trigemino passano al vago; (4) i riflessi salivari, in cfibre trigeminali secondarie si proiettano al nucleo salivatorio inferiorefibre trigeminali secondarie probabilmente vanno anche ai nuclei dellipogso per mediare i movimenti riflessi della lingua in risposta alIa stimolazdelle mucose della lingua e di alcune zone oralioIl riflesso del massetere, un riflesso monosinaptico, stimolato da un


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mesencefalico e le fibre collaterali che da quel nucleo vanno al nucleo motoretrigeminale. II riflesso del massetere e assente nelle lesioni periferiche delnervo trigemino.


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Nu cle a me se nc ef alic a _ _ - ..... _ _

Nuc lea senso r ia p r inc ipa le


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CAPITOLO 23

ARCH I R IFLESSI V ISCERALI

Gli archi riflessi viscerali, cbe comprendono archi visceroviscerali,viscerosomatici e somatouiscerali, facilitano l'adattamento automatico del-l'intero organismo all'ambiente interno ed esterno. Quando viene ingeritodel cibo, per esempio, aumenta la quantita di sangue nei visceri a spesedena circolazione periferica per favorire la digestione. Quando I'attivitamuscolare determina un'aumentata richiesta di ossigeno, la respirazioneaumenta corrispondentemente per ritmo e profondita. In un ambientefreddo i vasi periferici vanno incontro ad una vasocostrizione per impe-dire una perdita di calore dalla superficie del corpo.Molti archi riflessi viscerali hanno il loro centro nel midollo snina-le; altri hanno illoro centro nel midollo allungato. In molti casi il brae-cio afferente dell'arco giunge al talamo, che puo inviare impulsi all'ipo-


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Neuroanatomla /unzionale 305

dirette 0 indirette tra nucleo solitario e nucleo motore dorsale del nervovago completano un arco riflesso per mezzo del quale si determina un ral-lentamento del ritmo cardiaco. Altre connessioni riflesse tra nucleo soli-tario e centro vasomotore della sostanza reticolare del bulbo inibisconoI'attivita del centro stesso ed in tal modo permettono che si instauri unavasodilatazione nel sistema circolatorio, II risultato del rallentamento delritmo cardiaco e della vasodilatazione e rappresentato da una riduzionedella pressione sanguigna.

Quando la pressione sanguigna e hassa il numero degli impulsi ner-Nucleo motore dorsale


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vosi che raggiungono il centro vasomotore dai recettori del seno caro-tieo e proporzionalmente ridotto; in tal modo, e minore l'eftetto inibi-tore sul centro e si ha quindi vasocostrizione con conseguente aumentodella pressione sanguigna.Anche impulsi simpatici provenienti dal centro vasomotore pos-sono aumentare il ritmo cardiaco contribuendo all'innalzamento dellapressione. Gli impulsi vasocostrittore e cardioacceleratore provenientidal centro vasomotore vengono trasmessi aIle cellule proprie delle co-lonne grigie intermedie del midollo spinale per mezzo di fibre reticolo-spinali che nascono da cellule del centro (Fig. 216). E state dimostrato

che grandi cellule retieolari situate nella zona ventromediale della so-stanza reticolare del bulbo, subito dorsalmente al nueleo olivare inferiore,svolgono una funzione regolatrice sulla circolazione. Un dan no a caricodi queste cellule produce immancabilmente sintomi elinici di disturbivasomotori, quali polso debole ed irregolare, bassa pressione sistolica,pressione sanguigna irregolare e shock terminale. Sulla base di studi det-tagliati effettuati a livello del ponte in soggetti affetti da poliomielitebulbare, e state dimostrato che ilcentro vasomotore e formato, per quantariguarda Ia sua meta rostrale, da grandi cellule reticolari situate nellaporzione caudale del ponte. Un danno a carico di questa zona determina


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vo vago e dei plessi polmonari, a speciali recettori del polmone. Specialirecettori sono situati lungo tutto l'albero bronchiale. Gli impulsi che sioriginano in questi recettori raggiungono ilnueleo solitario e quindi ven-gono trasmessi al centro respiratorio della sostanza reticolare del bul-bo; gli impuisi scatenati dall'espansione polmonare inibiscono l'inspi-razione, mentre quelli scatenati dal collasso polmonare Ia sollecitano.Molte fibre reticolospinali che nascono dal centro respiratorio terrninanoponendosi in rapporto con cellule delle coionne grigie anteriori del ter-zo, quarto e quinto segmento cervicale del midollo spinale e provocanocosi, per mezzo del nervo frenico, la contrazione del diaframma; altrefibre terminano in rapporto con cellule delle coionne grigie anteriori deisegmenti toracici del midollo i cui assoni si distribuiscono ai muscoli in-tercostali per mezzo dei nervi intercostali.

II centro respiratorio e forma to da un raggruppamento lasso dicellule reticolari che si estende dalla porzione rostrale del bulbo finoa livello dell'obex (Fig. 217). Le cellule delle porzioni piu dorsali e ro-strali della formazione reticolare bulbare sono collegate con la fase espi-ratoria, mentre quelle della porzione ventrale sono collegate con la faseinspiratoria. Gli impulsi afferenti provenienti dai polmoni per mezzo delnervo vago e dal sene carotico per mezzo del nervo glossofaringeo non


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Centro pneumotassico

Segmento cervicaiedel midollo spinale


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II riflesso alia luce si realizza attraverso un arco somatoviscerale(Fig. 218). I recettori sono rappresentati dai bastoncelli e dai conidella retina. II decor so degli impulsi afferenti dai coni e bastoncelli, at-traverso le cellule bipolari e gangliari, ilnervo ottico, il tratto ottico edilbraccio quadrigemino superiore, e stato descritto nel Capitolo 9. Rag-giunto il pretetto attraverso il braccio quadrigernino, gli impulsi ven-gono smistati ai nuclei di Edinger-Westphal, al ganglio ciliare e quindial muscolo costrittore della pupilla, come era stato descritto nel Capi-tolo 22.

II rilesso di accomodazione differisce dal rifles so alla luce, peril fatto che nel suo arco e compresa la corteccia cerebrale e per il fattoche i suoi organi effettori sono rappresentati da muscoli sia lisci chestriati. II riflesso consiste in una regolazione oculare che si effettua al-lorche venga rapidamente messo a fuoco un oggetto vicino dopo un cer-to tempo in cui 1 0 sguardo era rivolto ad un oggetto distante 0a1paesag-gio. Clinicamente, l'osservazione del riflesso si effettua chiedendo al pa-ziente di fissare 1a parete pili distante della stanza 0 di guard are fuoridalla finestra; quando i suoi occhi sono ben accomodati per 1a vision,lontana gli si pone di fronte rapidamente una matita, una penna 0 unaltro piccolo oggetto, alIa distanza di 30-35 centimetri, chiedendo al pa-ziente di metterlo a fuoco. Durante questa fase di messa a fuoco, av-


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vengono due importanti fenomeni di regolazione: gli occhi convergonodi un certo numero di gradi (per la contrazione dei muscoli retti interni)ed il cristallino aumenta il suo raggio di curvatura in seguito alla con-trazione del muscolo ciliare. Questi fenomeni sono necessari per mettereperfettamente a fuoco l'oggetto vicino sulla retina dei due occhi. La con-vergenza e l'ispessimento del cristallino si accompagnano ad una costrizio-ne pupillare bilaterale che puo essere 0no essenziale per l'accomodazione;essa servirebbe a ridurre la quantita di luce che entra negli occhi e a forni-re in tal modo immagini pili chiaramente definite, come quando viene ri-dotto il diametro del diaframma di una macchina fotografica 0 di un mi-croscopio. La costrizione pupillare nel riflesso di accomodazione e statatalvolta attribuita alIa mancanza di selezione funzionale degli impulsi chedai nuclei di Edinger-Westphal raggiungono imuscoli ciliare e costrit-tore della pupilla; essa potrebbe essere second aria alla convergenza degliocchi e cosi dipendere da un altro area riflesso che inizia con proprio-cettori situati nei muscoli estrinseci dell'occhio.

Convergenza degli occhi e costrizione delle pupille rappresentanoIe reazioni che e possibile osservare nel riflesso di accomodazione. L'arcopercorso dagli impulsi che scatenano il ritlesso non e stato individuatocosl bene come per il riflesso alla luce. Irecettori sono rappresentati dai


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muscolo costrittore della pupilla e poiche entrambi seguono la stessa viafferente dalla retina al corpo genicolato laterale, e ovvio che la lesionea carico dell'arco del rilesso alla luce deve essere situata in qualche pun-to compreso tra il corpo genicolato laterale ed il nueleo di Edinger-Westphal (Fig. 219). Se la costrizione pupillare nell'accomodazione sirealizza per la presenza di fibre di proiezione corticali che raggiungono ilnueleo di Edinger-Westphal attraverso il piede del peduncolo ed iltegmento mesencealico, la perdita del riflesso alla luee con conserva-zione del riflesso di accomodazione e facilmente spiegabile sulla base diuna lesione a carico della porzione rostrodorsale del mesencefalo (Fig.219). Tale lesione danneggerebbe Ie fibre che dal pretetto vanno al nu-

Fascicolo lon--\-!i=='-- gitudinale superioreFibre corticome-::7 _./ sencefaliche

, ':;?' Capsula interna


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Fascicolo lon-"Tl';=;"='~ g itudina le super io re

F ib re co rt ic ome-sencelal icheCaps ula in te rn aC orp o c allo so

':::::"Trattogenicolocal~rino

Nu cle o le ntic ola re


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cleo di Edinger-Westphal senza compromettere quelle che dal piede delpeduncolo vanno allo stesso nucleo.L'arco rilesso cutaneo-pupillare e di tipo somatoviscerale (Fig.220). Consiste in una dilatazione pupillare in risposta ad una seal-fittura 0 ad un pizzico della cute della guancia 0 del mento. L'arco riflessoinizia a livello di recettori cutanei a cui giungono i prolungamenti peri-ferici di cellule gangliari trigeminali. I prolungamenti centrali delle cel-lule gangliari terminano nel nudeo spinale del nervo trigemino in rap-porto con cellule i cui assoni sinaptano con cellule reticolari; i neuritidi queste ultime si dirigono caudalmente nel midollo spinale ed entranoin rapporto sinaptico con cellule della colonna grigia intermedia dei pri-mi due segmenti toracici. Fibre pregangliari nate da cellule della colon-na intermedia entrano nel tronco del simpatico per mezzo delle radici an-teriori e dei rami comunicanti bianchi del primo e del secondo nervotoracico, risalgono lungo il tronco e terminano in rapporto con cellulegangliari del ganglia cervicale superiore. Le fibre 'postgangliari raggiun-gono il muscolo dilatatore della pupilla per mezzo del plesso carotico in-terno e dei nervi ciliari.

Ganglio trigeminale rceuroanatomea tunzionaie JIJ


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La dilatazione pupillare riflessa e stata attribuita ad una inibizionedel nueleo di Edinger-Westphal e sarebbe quindi dovuta ad una inibi-zione della innervazione parasimpatica. Non vi sono dubbi, tuttavia, sulfatto che la stimolazione simpatica deterrnini una dilatazione pupillare.Inoltre, nelle lesioni del midollo cervicale nelle quali gli stimoli pro-venienti dai centri superiori nODpossono raggiungere i centri simpaticidel midollo spinale, e stato dimostrato che e assente la dilatazione pu-pillare descritta per il rifles so ciliospinale (cutaneo-pupillare) quandoviene stimolata la cute della faccia. Tuttavia, quando viene stimolatoNucleo motore dorsale

del nervo vago Centro del vomito

Fibra reticolospinalelateraleFibra efferentedel nervo vago


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nello stesso modo il torace al disotto del punto della lesione, si osservadilatazione pupillare che puo essere mediata soltanto dalle vie che provo-cano una stimolazione simpatica.II riflesso del vomito (Fig. 221) inizia dai recettori della mucosagastrica, della cistifellea 0 del duodeno. Sostanze irritanti stimolanoi recettori e gli impulsi nervosi vengono trasportati dai prolungamentiperiferici e centrali delle cellule del nervo vago al nueleo solitario. Dalnueleo gli impulsi vengono trasmessi alle cellule reticolari i cui assonisi dirigono in basso fino alle cellule delle corna anteriori dei segmenticervicali e toracici del midollo spinale; gli assoni di queste ultime cellu-le innervano il diaframma ed i muscoli addominali anteriori. Un centrodel vomito e stato localizzato nella sostanza reticolare del bulbo; esso esituato in stretta vicinanza alnueleo motore dorsale del nervo vago e inrapporto con il centro respiratorio. Alcune del1e fibre discendenti (reti-colospinali) del centro del vomito terminano nelle coionne grigie inter-medie degli ultimi segmenti toracici; gli impulsi che viaggiano lungo que-ste fibre vengono trasmessi allo stomaco per mezzo dei nervi splancnicidel ganglio celiaco e del plesso celiaco. Le connessioni esistenti tra cen-tro del vomito e nueleo motore dorsale del vago assicurano la trasmissio-ne degli impulsi vagali per 1 0 stomaco. La contrazione dello sfintere pilo-rico e dell'antro dello stomaco e causata da impulsi vagali (parasimpatici),


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La paralisi ha dapprima i caratteri della paralisi flaccida, mentre in usecondo tempo diventa spastica. (La paralisi flaccida e caratterizzata dassenza di resistenza ai movimenti passivi dell'arto malato, mentre la pralisi spastica e caratterizzata da un aumento della resistenza. L'assenzdei riflessi profondi si accompagna, di solito, alIa flaccidita; una esaltazione di questi riflessi si accompagna alIa spasticita),II riflesso addominale consiste in una contrazione omolateraldei muscoli addominali anteriori in risposta ad una stimolazione delcute dell'addome di un lato. La contrazione muscolare determina un


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lito 0 scompare e tali alterazioni possono limitarsi alIa meta inferiore dela parete addominale nel caso in cui la lesione del tratto piramidale avenga a livelli toracici medi.

Area della fonazionee motoria supplementareScissura centrale

BFig. 161 - Lo schema mostra Ie aree motorie secondarie nella corteccia cerebrale umaA, area della vocalizzazione e motoria supplementare sulla superficie mediale. B, l'area motosecondaria nella regione opercolare, La stimolazione in 1 determina il movimento della madel lato opposto; in 2, determina l'incentivo a muovere la mana controlaterale; in 3, il m


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un certo periodo dopo la nascita (da sei a diciotto mesi, 0 pili a lungSebbene non sia stata trovata una correlazione certa tra grado di mlinizzazione e funzione dei tratti nervosi, sono state ottenute tali pve sperimentali da giustificare la asserzione che una mielinizzazionecompleta puo essere un fattore responsabile della risposta di doflessione nei neonati.

La esaltazione dei riflessi profondi (iperrelessia) e stata sgata pressappoco nella stessa maniera della modificazione dei cateri del riflesso plantare. Irilessi profondi comprendono tutti quda stiramento 0 miotattici del tipo fasico. Essi vengono evocati dacolpetto secco suI tendine 0 sul muscolo. Funzionano per mezzo di arche si realizzano a livello del midollo spinale 0 del tronco cerebrale,me e stato descritto in precedenza. II rilesso patellare e stato descridettagliatamente (Canitolo 5) ed il suo arco e tipico. Sebbene una etazione di questi riflessi nossa essere provocata da una infiammazioo da una irritazione a livello segmentale, una persistenza dell'iperreflesse di solito causata da un danno delle fibre discendenti che svolgonofunzione inibitrice suI rilesso. Alcuni ricercatori hanno visto che, persi abbia una esaltazione dei riflessi profondi ed uno stato di snastic


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menti toracici posti cranialmente all'undicesimo. Gli impulsi afferentsomatici provenienti dal perineo vengono pure bloccati e viene cosl elminato il dolore che si accompagna ad una forte distensione di questaregione.Le fibre afferenti della sensibilita viscerale generale del nervo vagche traggono origine da cellule poste nel ganglio inferiore (Capitolo 1),distribuiscono anch'esse ai visceri toracici e addominali. II ganglio infriore e un ganglio sensitivo che e funzionalmente e strutturalmente anlogo ai gangli spin ali ed i suoi neuroni hanno la stessa funzione dei tratafferenti degli archi riflessi viscerali; alcuni dati sperimentali indicano

tuttavia, che questi neuroni hanno una minore importanza nella perczione cosciente delle sensazioni viscerali rispetto ai neuroni che hannocorpo cellulare nei gangli spinali.Neuroni afferenti viscerali nelganglio della radice posterioreII ,I ,/,

Nervo spinele


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steriori. Se questa fosse la sola via attraverso la quale passano gli impulsiviscerali, una sezione del tratto spino-talamico laterale dovrebbe non ave-re alcun effetto sul dolore viscerale. Alcuni esperimenti hanno invece di-mostrato che la via dolorifica che porta gli stimoli dalla pelvi renale puoessere interrotta mediante la cordotomia, Un'affezione neoplastica in sta-dio avanzato a carico dei visceri pelvici costituisce una condizione eli-nica durante la quale viene spesso effettuata una cordotomia bilateraleper alleviare al paziente il dolore intrattabile. Sembra percio che gli im-pulsi dolorifici viscerali siano trasportati ai centri superiori lunge il trat-to spino-talamico laterale 0 in vicinanza di questo. Altri tipi di impulsiche nascono nei visceri possono essere trasmessi attraverso una catena dineuroni i cui pirenofori sono situati nelle colonne grigie posteriori.Si crede generalmente che le sensazioni viscerali raggiungano il li -vello cosciente nel talamo. Si pensa anche che il dolore somatico diventicosciente a livello talamico, rna la localizzazione del punta di provenienzae la differenziazione tra vari gradi di intensita degli stimoli sonG tunzionidella corteccia cerebrale (vedi pag. 155).

Gli archi rilessi viscerali si realizzano completamente a li -vello del midollo; i prolungamenti centrali dei neuroni"afferenti visceralipossono mettersi in rapporto sinaptico direttamente con neuroni effe-renti viscerali della colonna grigia intermedio-laterale (Fig. 54 A), oppure


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sanguigno (ischemia). Invece di essere localizzato nel viscere malato, ildolore viene riferito a zone cutanee delimitate che diventano iperalgesi-che agli stimoli durante le crisi dolorose cui il paziente va incontro 0 inperiodi intervallari tra una crisi e l'altra. L'interessamento delle aree cu-tanee alle quali viene riferito il dolore viscerale e determinato dal fattoche Ie fibre afferenti viscerali giungono al medesimo segmento del mi-dollo spinale che provvede all'innervazione di quell a particolare regionecutanea. E stata avanzata l'ipotesi che i neuroni recettori spinali all'in-terno dei segmenti midollari, corrispondenti ai dermatomeri chiamati incausa nel dolore riferito, siano attivati dalla corrente degli impulsi dolo-

Neurone afferenteviscerale

- Intestino

\Fibra efferenteviscerale pregangliare


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rifici provenienti dal viscere e, per questa motive, abbiano una soglpili bassa per gli impulsi provenienti dalla pelle. Una spiegazione del dolore riferito, alternativa rispetto alIa precedente, e che le fibre afferenti vscerali convergano con quelle afferenti cutanee per terminare sul medsimo neurone sia ad un livello midollare che ad un livello pili alto dellvia del dolore. Questo neurone potrebbe allora essere attivato dagli stmoli viscerali 0 da quelli cutanei e probabilmente trasmetterebbe al cevello una informazione uguale in un caso e nell'altro. La possibilita dcervello di confondere la sorgente degli stimoli sarebbe allora comprensibile. Questa storia per spiegare il meccanismo del dolore riferito e ::-nosciuta come teo ria della convergenza-proiezione.II dolore che insorge in seguito ad uno spasmo delle arterie coronarie (ischemia cardiaca) viene riferito alla regione precordiale e allatoulnare del braccio, dell'avambraccio e della mano. II dolore provocato ddisturbi della cistifellea viene comunemente riferito alla regione che ciconda l'angolo della scapola destra.

Anche un dolore parietale puo essere di tipo riferito, come nel casdel dolore sottodiaframmatico che viene riferito alla cute della spalla (rgione innervata dei nervi sopraclaveari). Tale riferimento puo essere spi


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mentre una sua inibizione 0 distruzione rende il soggetto insensibile. L'fetto dell'anestesia sui potenziali trasmessi nei sistemi mediale e lateracostituisce il supporto aIle conclusioni riguardanti 1 0 state di cosciengli impulsi che si propagano lunge il sistema mediale vengono bloccdalla somministrazione agli animali di etere 0 di pentobarbital sodimentre gli impulsi che percorrono ilsistema laterale raggiungono la zosensitiva della corteccia con intensita uguale 0 maggiore. Questa proevidente dimostra che ilsistema mediale multisinaptico e pili suscettibdi venire bloccato dagli anestetici di quanto non 1 0 sia la via laterpaucisinaptica. Dal pun to di vista anatomico, ilsistema sensoriale extlemniscale puo essere localizzato soltanto in linea di massima, con rrimento ai centri nei quali e stata registrata un'attivita elettrica. Quecentri si trovano nel tegmen to pontino e mesencefalico, nella sostanzaticolare e nella sostanza grigia disposta attorno all'acquedotto e nel stalamo e ipotalamo, adiacenti aI terzo ventricolo. E stato osservatocerti nuclei talamici partecipano alIa trasmissione finale degli impuIsicorteccia cerebrale. Essi comprendono il nucleo intralaminare e/o ilcleo reticolare (Capitolo 20).

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