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7M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
1 INTRODUCCIN
Los insectos integran junto a las araas, caros, ciem-
pis y crustceos, un grupo mayor, los artrpodos. En to-
dos ellos el cuerpo posee simetra bilateral y se encuen-
tra dividido en una serie de segmentos, que varan en
nmero segn los casos. La pared corporal, tambin lla-
mada tegumento, forma una envoltura ms o menos rgi-
da, el exoesqueleto, de vital importancia en la vida de es-
tos animales. El tegumento est compuesto por la epider-
mis sobre la que se asienta la cutcula, formada por quiti-
na y protenas. Parte de la cutcula se diferencia del resto
porque se endurece. El tegumento encierra una cavidad
interna, el hemocele, que aloja los rganos. A cada lado
del cuerpo se insertan distintos apndices formados por
partes rgidas que articulan entre s por zonas membra-
nosas.
Ms all de estas caractersticas en comn, los insec-
tos renen una combinacin de otras caractersticas que
le son propias y los diferencia de los restantes artrpo-
dos. El cuerpo se encuentra dividido en tres regiones cla-
ramente diferentes: cabeza, trax y abdomen. El trmino
insecto proviene del latn insectum que significa entrecor-
tado en referencia a las tres regiones que conforman el
cuerpo. La cabeza es portadora de los ojos, de un nico
par de antenas (excepto en Protura) y de complejas pie-
zas bucales. El trax se compone de tres segmentos, cada
uno con un par de patas, caracterstica sta invariable y
por la cual a los insectos tambin se le conocen con el
nombre de Hexapoda. El trax es tambin portador de
dos pares de alas que en ocasiones se encuentran redu-
cidas o estn ausentes. El abdomen posee a lo mximo
11 segmentos. Suele tener como nicos apndices los
cercos, y las estructuras que forman la genitalia externa
(el origen apendicular de la genitalia externa no es com-
partido por todo los autores). Respiran a travs de un sis-
tema traqueal, formado por una red de diminutos tubos
que se extienden por todo el cuerpo.
El xito del grupo
Los insectos forman uno de los grupos ms notables e
importantes del reino animal. Han adquirido una supre-
maca en diversidad de especies que no ha sido igualada
por ningn otro grupo. Comprenden la mayor parte de los
organismos que pueblan la tierra, con una cifra cercana a
las 900.000 especies descritas, de las aproximadamente
1.5 millones conocidas de animales y plantas. Dentro del
reino animal representan algo ms del 75% de las espe-
cies. Sin embargo, la realidad es an ms abrumadora a
su favor. La diversidad que han alcanzado dista mucho
de agotarse en la cifra antes mencionada, el nmero de
insectos que vive en la tierra es claramente superior al
actualmente conocido. Si bien conocer la cifra es por de-
ms dificultoso, sino imposible, ciertas estimaciones indi-
can que el nmero de especies an sin describir es, al
menos, cinco o seis veces superior, esto es, por cada
insecto al cual se le ha asignado un nombre cientfico,
existen otros cinco o seis que permanecen sin identificar.
Otros autores van an ms lejos y postulan cifras mayo-
res. De todos modos, queda claro que la diversidad de
los insectos no es igualada por ningn otro grupo de or-
ganismos.
Los animales que nos ocupan poseen tambin una ini-
gualable diversidad de caractersticas morfolgicas y de
adaptaciones a los ms variados medios ambientes y
modos de vida. Los insectos viven en todas partes. Bsi-
camente terrestres, abundan en los trpicos y van decli-
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t8
nando hacia los polos pero aun persisten en zonas fras y
en las cimas de las montaas. Tambin son abundantes
en el agua dulce y solo el mar ha impuesto enormes res-
tricciones a su dispersin.
La abundancia numrica es otro aspecto no menos
destacable. Si bien por su pequeo tamao pasan des-
apercibidos, el nmero de insectos es abrumadoramente
alto y con frecuencia millones de individuos se encuentra
en una hectrea de bosque o de terreno, principalmente
en zonas tropicales y templadas. Los colmbolos y las
hormigas son los ms comunes en el suelo. Las poblacio-
nes de colmbolos pueden variar de 100.000 a 200.000
individuos por m2. Mientras que en una hectrea llegan a
existir hasta 20 millones de hormigas repartidas en varios
cientos de hormigueros. Se estima que de poder contarse
todos los insectos su biomasa sera superior a la biomasa
de los restantes animales. Su diversidad y abundancia
los convierte en importantes componentes de las comuni-
dades biolgicas. Alcanza con observar la gran cantidad
de vertebrados que basan su dieta en los insectos, a los
que consumen en estado adulto o larvario.
En un relato especulativo sobre la suerte del mundo
sin insectos, Wilson (1994) seal lo siguiente:
Tan importantes son los insectos y otros artr-
podos terrestres, que si todos desaparecieran, pro-
bablemente la humanidad no podra durar ms que
unos pocos meses. La mayora de anfibios, repti-
les, aves y mamferos se extinguiran aproximada-
mente al mismo tiempo. Despus seguiran la gran
mayora de las plantas fanergamas y, con ellas,
la estructura fsica de la mayora de los bosques y
otros hbitats terrestres del mundo. La superficie
terrestre se pudrira literalmente. A medida que la
vegetacin muerta se amontonara y se secara, ce-
rrando los canales de los ciclos de nutrientes, otras
formas de vegetacin complejas desapareceran,
y con ella casi todos los vertebrados terrestres. Los
hongos de vida libre, despus de gozar de una
explosin demogrfica de proporciones enormes,
reduciran sus poblaciones de forma sbita, y la
mayora de las especies pereceran. La tierra emer-
gida volvera aproximadamente a la condicin de
principios del Paleozoico, cubierta de alfombras de
vegetacin recumbente polinizada por el viento, sal-
picada con grupos de pequeos rboles y arbus-
tos aqu y all, en gran parte desprovista de vida
animal.
Los insectos aparecieron sobre la superficie terrestre
en el Devnico, hace entre 350 y 400 millones de aos y
han experimentado una profunda evolucin alcanzado una
prosperidad insospechada. Qu explica el xito alcan-
zado por estos animales?
Sin duda la antigedad del grupo sobre la superficie de
la tierra y el hecho de que hayan ocupando el ambiente
areo antes que otros animales representan claras venta-
jas comparativas. Han mostrado una extraordinaria capa-
cidad adaptativa a lo largo de la historia, sobreviviendo a
grandes catstrofes naturales y diversificndose como
ningn otro grupo animal, hace ya cientos de millones de
aos. Ms all de su antigedad sobre la superficie te-
rrestre, algunas otras caractersticas que explican la ex-
traordinaria diversidad alcanzada y su xito, se mencio-
nan a continuacin:
El tamao. En general los animales que alcanzanmayor diversidad son de dimensiones reducidas. Por
su pequeo tamao los insectos pueden ocupar innu-
merables nichos igualmente pequeos, aprovechar
mejor los recursos al ingerir escasos alimentos y en-
contrar refugio ms fcilmente. Asimismo, sitios de re-
ducidas dimensiones sirven para alojar a numerosos
individuos.
El vuelo. Son los nicos invertebrados que conquista-ron el espacio areo y los primeros en hacerlo. La pre-
sencia de alas representa, indudablemente, una ventaja
de primer orden. Por su condicin de animales alados
pueden escapar mejor de sus enemigos naturales, colo-
nizar nuevos hbitat, buscar mejores condiciones ambien-
tales, encontrar nuevas fuentes de alimento y tambin lo-
calizar con mayor facilidad individuos de sexo opuesto para
aparearse. Su tamao pequeo y el hecho de volar expli-
can en gran medida su actual distribucin.
La metamorfosis. De hecho, la mayora de los insec-tos presentan metamorfosis completa, donde existen una
serie de estadios larvarios a los que le sigue una etapa de
pupa de la que ms tarde aparece el adulto. Las larvas
difieren notablemente de los adultos desde muy diferen-
tes puntos de vista. A menudo ingieren diferentes dietas y
ocupan diferentes hbitat, lo que les permite acceder a
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nuevos nichos y no competir entre s por espacio y ali-
mento. La pupa acta a modo de un puente que enlaza
dos tipos de vidas diferentes, la larvaria a travs de la
cual el insecto crece y acumula reservas y la adulta que
permite la dispersin y reproduccin de la especie.
El exoesqueleto. Los insectos y otros artrpodos po-seen una cubierta externa que acta a modo de coraza
protegindolos eficientemente. Por otra parte, se han adap-
tado admirablemente al ambiente terrestre gracias a la
impermeabilidad que alcanz el tegumento reduciendo
sustancialmente la deshidratacin. La eficiencia alcanza-
da en este sentido les permite ocupar ambientes extre-
madamente ridos.
La fecundidad y ciclos biolgicos cortos. Los insec-tos son animales fecundos que en algunos casos pueden
poner cientos o an miles de huevos al da. Asimismo cier-
tas formas reproductivas (partenognesis, viviparidad, po-
liembriona, etc.) son respuestas evolutivas que les per-
miten alcanzar una gran eficacia reproductiva. Su tamao
pequeo determina que los ciclos biolgicos resulten re-
lativamente cortos y que requieran menos energa duran-
te el desarrollo. Algunas especies alcanzan la fase adulta,
y la capacidad de reproducirse, en tan solo dos semanas,
otras requieren de un ao, pero ciclos de mayor duracin
son menos frecuentes. La alta fecundidad y los ciclos bio-
lgicos cortos permiten un incremento ms o menos rpi-
do de las poblaciones. Al mismo tiempo, la abundancia
numrica de las poblaciones genera una amplia variabili-
dad gentica, con las consecuencias que esto tiene des-
de un punto de vista evolutivo.
Segmentacin y tagmosis
Como ya se indic, los insectos y dems artrpodos
son animales segmentados. Los segmentos (tambin lla-
mados somitos o metmeros) quedan comprendidos en-
tre una pieza anterior denominada acron y una posterior,
el telson. El acron no es un segmento, ni tampoco lo es el
telson. La boca se abre ventralmente entre el acron y el
primer segmento corporal, mientras que en el telson se
encuentra la abertura anal.
Existe ms o menos acuerdo entre los autores que los
insectos descienden de un animal vermiforme de simetra
bilateral y con caractersticas similares a las antes sea-
ladas. Este animal seguramente vivi en los fondos mari-
nos en pocas precmbricas. El acron formaba la cabeza
del hipottico ancestro y en l se alojaba el cerebro. Los
segmentos probablemente no eran ms de 20 y cada uno
presentaba un par de apndices locomotores lobulados.
El anlisis de un insecto actual muestra profundas di-
ferencias con respecto a su ancestro. En el curso de la
evolucin, los segmentos, que en un principio eran ms o
menos similares, se diferenciaron en diversos grado, ya
sea por hipertrofia de algunos, reduccin de otros o fu-
sin de los mismos. A la vez que se diferenciaban tam-
bin se agrupaban en regiones, las que se denominan
tagmas. La tagmosis, proceso por el cual se forman los
tagmas, ha sido un fenmeno caracterstico y de vital im-
portancia en la evolucin de los artrpodos. La especiali-
zacin del cuerpo en regiones tambin afect a los apn-
dices que pasaron a cumplir funciones diferentes a la lo-
comotriz o bien desaparecieron. De este modo, en los in-
sectos y restantes artrpodos el cuerpo aparece dividido
en regiones especializadas en cumplir con alguna funcin
o grupo de funciones en particular. La especializacin de
los segmentos y de sus apndices en regiones funciona-
les produjo, sin duda, una mayor adaptabilidad. En los
arcnidos, por ejemplo, la tagmosis origin dos tagmas,
cefalotrax y abdomen, mientras que en los insectos que-
daron bien establecidas tres regiones, cabeza, trax y
abdomen (Fig. 1.1). En ambos casos los apndices que
originalmente cumplan funciones locomotriz, se han mo-
dificado en diferentes caminos (en los insectos principal-
mente para la alimentacin y reproduccin) o se han re-
ducido hasta desaparecer.
La cefalizacin es el ms antiguo proceso de tagmosis
y afect la regin anterior del cuerpo. La cabeza resulta
de la fusin del acron con una serie de segmentos. Por su
antigedad y alto grado de especializacin los segmentos
que la forman han perdido su individualidad y no se reco-
nocen como tales. En los insectos, la cabeza se presenta
a modo de una cpsula ceflica compacta con escasos
vestigios de segmentacin. Las funciones de alimentacin,
sensoriales y de coordinacin recaen bsicamente en esta
regin del cuerpo. La sujecin e ingestin del alimento se
cumple a travs de apndices que se modificaron nota-
blemente en piezas bucales. Los principales rganos sen-
soriales son las antenas y los ojos. La cefalizacin tam-
bin afect estructuras internas y los principales centros
nerviosos del sistema nervioso central tienen origen seg-
mental.
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t10
El nmero de segmentos que se fusionaron para for-
mar la cabeza de los insectos no es claro, y al respecto
existen dos escuelas. Para ciertos autores, al acron se
fusionaron los primeros seis segmentos, mientras que para
otros, la cefalizacin afect solo los primeros cuatro seg-
mentos. La primera de las teoras cuentan en la actuali-
dad con mayor nmero de adeptos, y es la que conside-
raremos de ahora en adelante.
En el cuadro 1 se sealan las estructuras que se fu-
sionaron para formar la cabeza. En la primera columna
aparece la denominacin de los segmentos que se fusio-
naron al acrn. Recordemos que el acron no es un seg-
mento y no lleva apndices. En la segunda columna se
mencionan las estructuras que se originaron a partir de
los apndices que inicialmente servan para la marcha.
Como se observa, las antenas provienen de los apndi-
ces del segundo segmento, mientras que las piezas bu-
cales se formaron por las transformaciones que experi-
mentaron los apndices del cuarto, quinto y sexto seg-
mento. En la tercer columna se seala el origen segmen-
tario del sistema nervioso central en lo referente al cere-
bro y ganglio subesofgico. El cerebro es el resultado de
la fusin del cerebro del ancestro, situado en el acron,
ms la fusin de las masas ganglionares de los tres pri-
meros segmentos. En tanto que el ganglio subesofgico
se forma por la fusin de las masas ganglionares de los
segmentos cuarto al sexto.
El trax representa la regin media del cuerpo y es por
excelencia un centro locomotriz, que se ha especializado
para la marcha sobre el suelo y para el vuelo. En su cons-
titucin participan tres segmentos (denominados protrax,
mesotrax y metatrax), que si bien se ensamblan para
formar una unidad funcional, mantienen ms o menos vi-
sibles los lmites, permitiendo su reconocimiento. Los apn-
dices locomotores lobulados del ancestro correspondien-
tes al trax se han perfeccionado en verdaderas patas
adaptadas para la marcha y para correr. Posteriormente,
y en ciertos casos, las patas han experimentado diversas
adaptaciones para cumplir con otras funciones (sujetar,
excavar, nadar).
Los primeros insectos fsiles de los que se tiene infor-
macin provienen del Devnico y eran pteros. Registros
sobre especies aladas aparecen varias decenas de millo-
nes de aos despus, durante el Carbonfero superior.
Normalmente existen dos pares de alas que se localizan
Fig. 1.1. Representacin de la tagmosis en arcnidos (B) e insectos (C) a partir de un ancestro hipottico (A). O, ojos; A, antena; M,mandbulas; Mx, maxilas; L, labio; P, patas; Al, alas; Ag, genitalia externa; C, cercos. (C, tomado de Ceballos, 1962).
B
1587
61
Acron Telson
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
C
A
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11M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
dorsolateralmente en el meso y metatrax. Todo parece
indicar que las alas se originaron a partir de pliegues de la
pared corporal, que en una primera instancia eran lbulos
simples (protoalas) y despus pliegues articulados capa-
ces de mantener el vuelo. De lo sealado se desprende
que las alas no provienen de apndices preexistentes, ni
tampoco su aparicin tuvo lugar en las primeras etapas
evolutivas.
El abdomen es la regin posterior del cuerpo y la me-
nos especializada, que tiene fundamentalmente funcio-
nes viscerales y reproductivas. Por lo general est for-
mado por 11 segmentos que retienen una forma anular
simple. En algunos casos el nmero de segmentos se
reduce a nueve y en los Collembola solo existen seis. El
Cuadro 1.1. Estructuras que participan en la constitucin de la cabeza de un insecto, del cerebro y ganglio subesofgico.
Segmentos Apndices Sistema nervioso central
Acron - Cerebro (Protocerebro)
1. Preantenal Desaparecen Cerebro (Protocerebro)
2. Antenal Antenas Cerebro (Deutocerebro)
3. Intercalar Desaparecen Cerebro (Tritocerebro)
4. Mandibular Mandbulas Ganglio subesofgico
5. Maxilar Maxilas Ganglio subesofgico
6. Labial Labio Ganglio subesofgico
telson se observa en los embriones de ciertos insectos
pero no persiste en los adultos. Los segmentos conser-
van su individualidad y los lmites de estos se aprecian
de manera evidente. nicamente los ltimos segmentos
se modifican de manera importante para formar la geni-
talia externa.
Los apndices de los primeros ocho segmentos se fue-
ron reduciendo hasta desaparecer y solo se observan
esbozos durante el desarrollo embrionario. Los dos seg-
mentos siguientes (noveno y dcimo) llevan la genitalia
externa que muchos autores interpretan que se origina a
partir de apndices segmentarios. Por ltimo, los apndi-
ces del undcimo segmento se modificaron en un par de
cercos, generalmente de funcin sensorial.
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2 ESTRUCTURA EXTERNA
TEGUMENTO
La presencia de un tegumento ms o menos rgido ha
tenido importantes consecuencias en la vida de los insec-
tos, y es en gran medida responsable del xito que estos
alcanzaron sobre la superficie terrestre. Acta como r-
gano de sostn, protege los tejidos blandos, determina la
forma del animal, posibilita el vuelo, interviene en los r-
ganos de los sentidos y constituye una barrera eficaz, que
evita la perdida de agua al mismo tiempo que impide la
penetracin de patgenos o de cualquier otro elemento.
En l se reconocen tres capas principales: una cutcula
externa, la epidermis por debajo y por ltimo la membra-
na basal, muy delgada que separa la epidermis de la ca-
vidad del cuerpo. (Fig. 2.1).
La membrana basal consiste en una membrana conti-
nua, amorfa y granular sobre la cual se asienta la epider-
mis. Su espesor suele ser inferior a 1 m y est com-puesta por mucopolisacridos, al parecer segregados por
las clulas sanguneas.
La epidermis, tambin denominada hipodermis, es una
capa simple de clulas epiteliales. Se desarrolla a partir
de ectodermo embrionario y se encuentra en otras es-
tructuras tambin derivadas del ectodermo: intestino an-
terior y posterior, las trqueas, conductos de glndulas
drmicas y parte del aparato reproductor. En ninguna sitio
permanece expuesta dado que siempre est cubierta por
la cutcula. Desempea un papel activo al secretar la ma-
yora de los componentes de la cutcula y los fluidos de la
muda que disuelven la vieja endocutcula durante la ap-
lisis. Diseminadas por la epidermis se encuentran glndu-
las drmicas de constitucin simple que secretan durante
la formacin de la cutcula los componentes de la capa de
cemento.
La cutcula no es uniforme, por el contrario, tiene una
estructura compleja, en una primera instancia se recono-
cen dos capas: una epicutcula externa, carente de quiti-
na y una procutcula interna que tiene quitina como uno
de los componentes principales.
La epicutcula es delgada (1-2 m de grosor medio) yvara en su constitucin de una especie a otra. Por lo ge-
neral existen tres capas bien definidas: cemento, cera y
cuticulina (Fig. 2.2). La capa de cemento constituye el re-
vestimiento externo, muy delgada protege a la capa de
cera sobre la que se asienta. Se origina durante la muda
a partir de secreciones de las glndulas drmicas y tiene
como componentes principalmente protenas y lpidos.
Falta en los insectos que presentan escamas, por ejem-
plo, lepidpteros. La capa de cera aparece de forma cons-
tante en todos los insectos y est formada por largas ca-
denas de hidrocarburos y steres de cidos grasos y al-
coholes. Cumple un papel fundamental en la impermeabi-
lidad del tegumento, aspecto esencial para evitar la des-
hidratacin. Debe tenerse presente que los insectos por
su tamao pequeo presentan una gran superficie relati-
va, de modo que un tegumento permeable significara su
rpida muerte por deshidratacin. La capa de cuticulina
se compone de lpidos y lipoprotenas, que forman dos
estratos diferenciados, de los cuales el lipoproteico est
en contacto con la procutcula y es de mayor grosor.
La procutcula vara en grosor (10 a 200 m) de unazona a otra del cuerpo y tambin entre especies. Se com-
pone a su vez de una exocutcula externa endurecida y pig-
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mentada, responsable de formar el exosqueleto rgido de
los insectos, y una endocutcula interna blanda e incolora.
La endocutcula ocupa la mayor parte del tegumento y es
disuelta y reabsorbida durante el proceso de muda.
Fig. 2.1.- Diagrama de la estructura general del tegumento. La clula tricgena es una clula epidrmica que forma el pelo, en tantoque la clula tormgena, tambin de origen epidrmico, forma la membrana por la cual el pelo articula con la superficie de la cutcula.
(Redibujado de Richard y Davis, 1977).
Fig. 2.2.- Representacin esquemtica de la epicutcula (Redibujado de Chapman,1975).
La procutcula tiene estructura laminar estratificada que
resulta de la disposicin paralela de las microfibrillas de
quitina en un mismo estrato, pero en diferente sentido en
los sucesivos estratos, debido a que rotan siempre en la
Poro - canal
Glndula drmica
Epicutcula
Membrana basal
Epidermis
Endocutcula
Exocutcula
Procutcula
Clula tormgena
Clula tricgena
Cemento
Cera
Cuticulina
Filamentos de cera
Poro - canal
Procutcula
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15M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
misma direccin. La procutcula est atravesada por dimi-
nutos capilares llamados poro-canales, que miden menos
de 1m de dimetro y se extienden desde las clulas epi-teliales hasta la capa de cuticulina donde se prolongan en
filamentos an ms delgados (filamentos de cera) que al-
canzan la capa de cera. En un corte transversal son con-
ductos ovales y el eje mayor coincide con la orientacin
de las microfibrillas. Tienen forma helicoidal debido a los
cambios de orientacin de las microfibrillas en los distin-
tos estratos. En su interior se encuentran prolongaciones
citoplasmticas provenientes de las clulas epidrmicas.
Los poro-canales son muy abundantes (miles o cientos
de miles por mm2) y estn vinculados con el traslado de
distintos componentes desde la epidermis hacia la cutcu-
la (quinonas, lpidos, protenas, etc.).
Desde un punto de vista qumico la procutcula contie-
ne como sustancias fundamentales quitina y protenas
cuticulares denominadas artropodina y esclerotina. La
quitina es un polisacrido similar a la celulosa que se une
con las protenas para formar microfibrillas. La quitina, muy
extendida en la naturaleza, aparece en el tegumento de
todos los artrpodos, pero tambin est presente en otros
grupos de invertebrados y en muchos hongos. La artro-
podina es un material blando, flexible e incoloro que se
encuentra en las zonas blandas e indiferenciadas de la
procutcula. Sin embargo, en la exocutcula por un proce-
so de curtido de las protenas, denominado esclerotiza-
Fig. 2.3.- Representacin esquemtica de dos escleritos que articulan por una zona membranosa donde la procutcula apareceindiferenciada (Redibujado de Chapman, 1975).
Exocutcula
Endocutcula
Esclerito Membrana Esclerito
cin, la artropodina se convierte en esclerotina, una pro-
tena endurecida y pigmentada. De esta manera, la dure-
za del tegumento se debe a la esclerotizacin de las pro-
tenas y no a la quitina. La esclerotizacin se genera a
partir de molculas orgnicas, las quinonas, que estable-
cen puntos de unin entre las molculas de protenas for-
mando una matriz rgida. Como resultado de este proce-
so se forman pigmentos que colorean la exocutcula, nor-
malmente en tonos de castao claro al pardo oscuro o
negro. Otro tipo de protena es la resilina. Se trata de una
sustancia que le confiere elasticidad al tegumento y es
capaz de recuperar su forma despus de habrsela so-
metido a una tensin. Se encuentra en sitios especiales
de muchos insectos, generalmente vinculados con las ar-
ticulaciones como ser en la base de las alas, o en la inser-
cin de las mandbulas.
Una vez que los insectos mudan el cuerpo es blando y
de color blanquecino, poco despus se endurece y colo-
rea. En las larvas el tegumento generalmente permanece
blando y solo se endurece en determinadas zonas, fun-
damentalmente cabeza y patas. El proceso de escleroti-
zacin no es uniforme, algunas regiones sometidas a
mayores tensiones son ms rgidas que otras, mientras
que en las membranas la procutcula permanece indife-
renciada y suele ser ms delgada. Las placas rgidas del
tegumento se denominan escleritos y articulan entre s
por zonas membranosas (Fig. 2.3).
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t16
Procesos y apndices cuticulares
La superficie del tegumento lejos de ser lisa aparece
cubierta de pelos espinas y toda clase de rugosidades.
Se denominan procesos cuticulares a todas aquellas
prominencias de la cutcula no articuladas. En general
son espinas, ndulos o tubrculos de diferentes for-
mas. Algunos pueden alcanzar gran desarrollo como
sucede con los cuernos existentes en los machos de
ciertos colepteros, por ejemplo, los procesos cefli-
cos y torcicos del bicho torito o bicho candado (Dilo-
boderus abderus). Por su parte, los apndices cuticu-
lares, a diferencia de los anteriores, son un producto
de la epidermis que articulan en el punto de unin con
la cutcula por medio de una membrana. Comnmente
son pelos formados a partir de una clula epidrmica
modificada, clula tricgena, en tanto la membrana que
permite la articulacin se origina a partir de una clula
tormgena, tambin de origen epidrmico y ubicada
en la base del pelo (Fig. 2.1). Muchos de los pelos que
cubren el cuerpo de los insectos poseen funciones sen-
soriales al encontrarse inervados por clulas nerviosas
(ver rganos de los sentidos).
El color de los insectos
El color de los insectos se divide segn su naturaleza
en pigmentario y estructural. Entre los primeros se
encuentran colores tan corrientes como negros, gri-
ses y pardos, productos de la melanina que se forma
durante la esclerotizacin del tegumento. Otras ve-
ces, la cutcula es transparente y los pigmentos se
localizan en las clulas epidrmicas, en la hemolinfa
o en el intestino. En estos casos, colores como ama-
rillos y rojos son producidos por carotenoides y flavo-
nas que se acumulan en el organismo a partir de los
alimentos. Tambin pigmentos como las pteridinas y
omocromos resultan de procesos metablicos y dan
origen a coloraciones blancas, amarillas y rojas. Dado
que los mencionados pigmentos se encuentran en
tejidos vivos, con la muerte del insecto suele haber
una perdida de coloracin. Los colores estructuras
resultan de la refraccin e interferencia de la luz so-
bre la cutcula, la cual est cubierta de estras finas o
cuenta con materiales con diferentes ndices de re-
fraccin. Son colores metlicos muy brillantes, princi-
palmente verdes, azules y blancos.
CABEZA
La cabeza es de forma ms bien esfrica y ha perdido
casi todo rastro de segmentacin. Los seis segmentos que
la componen se fusionan para formar una cpsula rgida,
denominada cpsula ceflica. En la parte posterior se en-
cuentra una gran abertura, el foramen magnum, que co-
munica los tejidos blandos de la cabeza y trax. La cabe-
za se une al trax por un cuello membranoso que le da
movimiento.
Sobre la superficie de la cabeza se reconocen una serie
de reas morfolgicas, a menudo de lmites no bien defini-
dos (Fig. 2.4). En la parte anterior se encuentra la frente,
por encima el vrtex, que ocupa toda la regin dorsal, y por
debajo el clpeo, del margen inferior de ste cuelga el labro.
A los lados de la frente, y por debajo de los ojos, se encuen-
tran las genas o mejillas y por detrs de stas y del vrtex,
el occipucio, que forma la pared posterior de la cpsula ce-
flica. Una serie de surcos o suturas delimitan las reas
morfolgicas antes citadas. Los surcos a menudo repre-
sentan lneas de inflexin de la cutcula que contribuyen a
darle mayor consistencia a la cabeza. Como la posicin de
los surcos es variable las reas que delimitan tambin va-
ran. El nmero de surcos no es constante y con frecuencia
se observa una tendencia a la disminucin o incluso han
desaparecido por completo.
La cabeza es portadora de un par de ojos compuestos
(generalmente en posicin dorsolateral), con frecuencia
conspicuos y formados por unidades visuales llamadas
omatidios. El nmero de omatidios que componen los ojos
varan de unos pocos a varios miles y en su conjunto for-
man una imagen compuesta en mosaico. En ocasiones,
como ocurre en los odonatos y algunos dpteros, los ojos
alcanzan un gran desarrollo por lo que cubren gran parte
de la cabeza, incluso llegan a encontrarse en la lnea me-
dia (ojos holpticos). Situados entre los ojos, y en la parte
superior de la cabeza, se encuentran tres ocelos u ojos sim-
ples, uno mediano y dos laterales. En ocasiones el nmero
de ocelos presentes se reduce a uno o dos, o bien pueden
no existir. La frente es portadora de un par de antenas, solo
ausentes en Protura. En posicin ventral y rodeando la ca-
vidad preoral, se insertan las piezas bucales.
La posicin que adopta la cabeza con relacin al eje
longitudinal del cuerpo es variable. Cuando las piezas
bucales se encuentran dirigidas hacia abajo, perpendicu-
-
17M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
lar al eje del cuerpo, la cabeza es hipognata. Tal vez se
trate de la disposicin ms primitiva y habitual, es particu-
larmente frecuente entre las especies fitfagas. Cuando
las piezas bucales se dirigen hacia adelante la cabeza es
prognata. Esta disposicin es habitual entre los depreda-
dores, dado que facilita la captura de las presas. Tambin
es frecuente en especies que taladran la madera o hacen
galeras en el suelo. Por ltimo, cuando las piezas buca-
les se dirigen hacia atrs se dice que la condicin de la
cabeza es opistognata. Dicha disposicin se observa fun-
damentalmente en hempteros y hompteros, adaptados
a ingerir alimentos lquidos que extraen desde el interior
de los tejidos vegetales o animales.
En los insectos se encuentran pliegues internos de la
cutcula denominados apodemas. Son frecuentes en la
cabeza y trax y sirven para aumentar la consistencia del
tegumento en aquellos sitios sometidos a tensiones ex-
tremas. En la cabeza se encuentran tres pares de apode-
mas (apodemas anteriores, posteriores y dorsales) que
en conjunto forman el tentorio, un endoesqueleto ceflico
que contribuye a darle gran rigidez a la cabeza.
Antenas
Se insertan entre o por debajo de los ojos compuestos.
Las antenas se mueven en todas las direcciones. Son
apndices principalmente sensoriales que resultan de fun-
damental importancia en la vida de los insectos. En su
constitucin participan tres segmentos. El primero, llama-
do escapo, articula con la cabeza, el segundo, o pedicelo,
es casi siempre corto y desde este sale el flagelo, gene-
ralmente largo, que se compone de un nmero muy varia-
ble de artejos (Fig. 2.5). En el pedicelo se encuentra el
rgano de Johnston de funcin sensorial que capta los
movimientos del flagelo.
Las antenas muestran claras variaciones en su formas
y tamaos, y es comn que de alguna manera difieran
entre los sexos. Segn su aspecto se reconocen diversos
tipos que reciben nombres descriptivos tales como: filifor-
mes (en forma de hilo), moniliformes (en forma de rosa-
rio) clavadas (en forma de clava), capitadas (con cabe-
za), setceas (en forma de pelo), aserradas (en forma de
sierra), pectinadas (en forma de peine), lameladas (con
Fig. 2.4.- Cabeza de una langosta mostrando las principales estructuras.
Ocelos VrtexAntena
Ojo
GenaFrente
Clipeo
Labro Sutura clipeo-labral
Surco fronto - genal
Surco fronto - clipeal
-
C a r l o s M . B e n t a n c o u r t18
Piezas bucales
Son apndices relacionados con la funcin de alimen-
tacin y en su conjunto forman el aparato bucal. Consis-
ten de tres pares de apndices: mandbulas, maxilas, y
un par de segundas maxilas que se fusionan para formar
el labio.
En un insecto con aparato bucal masticador (adap-
tado para cortar y triturar los alimentos), la cavidad
preoral est cerrada anteriormente por el labro, una
pieza impar en forma de lmina cuya cara interna es
membranosa (epifaringe) y de funcin sensorial. Las
mandbulas se ubican en posicin lateral por detrs
del labro, son fuertes y compactas, adaptadas para
cortar y triturar los alimentos (Fig. 2.7). Potentes ms-
culos, que salen desde su interior y se alojan en la
cabeza, permiten cortar todo tipo de sustancias org-
nicas. Salvo en algunos insectos primitivos donde hay
un solo punto de articulacin, las mandbulas articu-
lan a la cabeza a travs de dos puntos de articulacin
o cndilos. En la cara interna de un mandbula tipo se
reconoce un rea distal o incisiva con dientes cortan-
tes y un rea basal o molar, consistente en una su-
perficie masticadora. Las maxilas se ubican por de-
trs de las mandbulas y tienen una estructura com-
pleja. Consistente en un esclerito basal, el cardo, por
el cual la maxila articula con la cabeza, seguido de
un estipes del que parten dos lbulos llamados laci-
nea y glea, y un palpo maxilar compuesto general-
mente de tres a cinco artejos. Las maxilas son apn-
dices auxiliares de la alimentacin que retienen el ali-
mento mientras es triturado, tambin contribuyen a
su ingestin. Los palpos, en cambio, cumplen funcio-
nes sensoriales al intervenir en la eleccin del alimen-
to. Por ltimo, el labio es una pieza impar que cierra
la cavidad preoral por detrs y cuyas partes son ho-
mlogas con las de las maxilas. En l se destacan un
postmentn (cardo) y un prementn (estipes) porta-
dor de un par de glosas (lacineas) y paraglosas (g-
leas). Lateralmente del prementn salen los palpos
labiales con funciones similares a la de los palpos
maxilares. La hipofaringe es una estructura con for-
ma de lengua que se localiza por sobre el labio (Fig.
2.8). La boca se sita entre el labro y la hipofaringe,
en tanto que las glndulas salivales se abren al exte-
rior entre el labio y la hipofaringe.
Escapo Pedicelo
Flagelo
Fig. 2.5.- Partes en que se divide la antena de un insecto. Losdos primeros segmentos poseen musculatura propia que le dan
movimiento, el flagelo carece de musculatura en la mayora de
los insectos, los artejos que lo forman articulan entre s y se
mantienen en posicin por presin de la hemolinfa.
los ltimos artejos en forma de lminas), plumosas (en
forma de pluma), aristadas (portando una seta conspicua
o arista) y geniculadas (cuando el escapo y el flagelo for-
man un ngulo) (Fig. 2.6).
Fig. 2.6.- Algunos tipos habituales de antenas: A, geniculada;B, filiforme; C, aristada; D, lamelada; E, plumosa; F, setcea; G,
clavada.
A B C
D E F G
-
19M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
Principales modificaciones del aparato bucal
En muchos grupos de insectos las piezas bucales han
experimentado notables modificaciones con relacin al
aparato bucal masticador descrito anteriormente, y consi-
derado el menos especializado y aparato bucal tipo. Las
modificaciones mencionadas han permitido explotar otras
fuentes de alimentos, sobre todo a base de sustancias
lquidas. Seguidamente se describen brevemente las prin-
cipales modificaciones del aparato bucal.
Pico-suctor. En chinches, pulgones y cochinillas, el apa-rato bucal se encuentra adaptado para perforar los tejidos,
ya sea vegetales o animales y succionar los lquidos inter-
nos (Fig. 2.9). Las mandbulas y las maxilas se han alarga-
do notablemente y forman unos estiletes muy delgados que
Fig. 2.8.- Corte longitudinal esquemtico de la cabeza de uninsecto donde se aprecia la cavidad preoral y la hipofaringe.
Por delante de la hipofaringe se inicia el tubo digestivo, en tanto
que por detrs desembocan las glndulas salivales (Basado en
Snodgrass, 1935).
Faringe
Labro
Cavidad preoral Hipofaringe
Fig. 2.7.- Representacin esquemtica de mandbula, maxila y labio de un aparato bucal masticador tipo.
Cardo
Estipes
Palpo maxilar
Postmentn
Prementn
Palpo labial
Paraglosa
Glosa
MAXILA
Galea
Area molar
Area incisiva
MANDIBULA
Lacinia
LABIO
Labio
Conducto de las
glndulas salivales
-
C a r l o s M . B e n t a n c o u r t20
Fig. 2.9.- Aparato bucal pico suctor. A, representacin esque-mtica de un aparato bucal de chinche, B; corte transversal del
labio y estiletes. Note el labio abierto anteriormente, las mand-
bulas y maxilas se ensamblan para formar una pieza muy del-
gada, capaz de penetrar el tejido vegetal o animal.
Ojo Antena
Labro
Labio
Canal de Succin
Labio A B
Suctor. En las mariposas y polillas el aparato bucales suctor y sirve para aspirar lquidos expuestos como
el nctar de las flores o los jugos de frutas maduras y
daadas. Se destaca como principal rgano, una pro-
bscide o espiritrompa consistente en dos medios tu-
bos adosados que dejan un canal interno por el cual se
absorben los lquidos (Fig. 2.10). Cada una de estas
mitades son las gleas de las respectivas maxilas no-
tablemente alargadas y acanaladas en sus caras inter-
nas. En tanto el insecto no se alimenta permanece arro-
llada en espiral y parcialmente cubierta por los palpos
Chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentraen las moscas. Presenta un importante desarrollo del
labio que forma una probscide (junto con la epifaringe
y la hipofaringe) terminada en dos lbulos membrano-
sos, denominados labella, y recorridos internamente por
conductos muy finos, las pseudotrqueas (Fig. 2.11). Las
moscas absorben los lquidos por los citados conduc-
tos, cuando se trata de partculas slidas las licuan pre-
viamente con secreciones salivales. Las mandbulas han
desaparecido y de las maxilas nicamente persisten los
palpos.
Fig. 2.10.- Aparato bucal suctor de una mariposa.
labiales. Cuando entra en funcin se extiende por pre-
sin sangunea alcanzando a veces considerable lon-
gitud. Los palpos labiales se encuentran bien desarro-
llados, en cambio, los palpos maxilares muestran un
escaso desarrollado o estn ausentes. Las mandbu-
las han desaparecido salvo en ciertos grupos primiti-
vos de lepidpteros.
se ensamblan en una pieza nica adaptada para penetrar
en los tejidos. Dicha estructura es recorrida por dos cana-
les internos, uno anterior por el que se aspiran los lquidos,
y otro posterior por el que inyecta saliva para facilitar la ali-
mentacin. El labio forma una vaina alrededor de los estile-
tes sin capacidad de penetrar. El labio anteriormente per-
manece abierto en toda su extensin y se compone de uno
a cuatro segmentos. Entre los dpteros, los mosquitos tam-
bin presentan una aparato bucal pico-suctor pero de es-
tructura diferente a la antes sealada.
Mandbula
Maxila
Canal salival
OceloAntena
Trax
Palpo labial
Prosbscide
-
21M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
Masticador chupador. En muchos himenpteros su-periores, entre estos las abejas, el aparato bucal es mas-
ticador chupador. Se puede considerar un aparato bucal
intermedio entre el masticador y los de alimentacin lqui-
da, en el sentido que las mandbulas se mantienen como
en el aparato bucal masticador, mientras que las maxilas
y el labio constituyen una lengua especializada en la ab-
sorcin de sustancias lquidas. Las glosas del labio mues-
tran un gran desarrollo formando una estructura acanala-
da y terminada en un lbulo llamado flabelo. El flabelo
alcanza los nectarios de las flores y sorbe el nctar hacia
la boca.
Cortador lamedor. Los tbanos y otras moscas presen-tan en el mismo sentido una aparato bucal intermedio, pero
en este caso cortador lamedor. Las mandbulas en forma
de hojas afiladas y las maxilas ms delgadas pero igual-
mente afiladas son las responsables de cortar el tejido ani-
mal. Sobre la herida abierta se vierte saliva con anticoagu-
lantes lo que favorece que la sangre mane para ser recogi-
da por dos lbulos a modo de labella existentes en el extre-
mo del labio. La sangre penetra por las pseudotrqueas y
sube por un canal entre el labro y la hipofaringe.
TRAX
El trax se ha desarrollado como centro locomotor. Los
tres segmentos que lo forman se denominan protrax,
mesotrax y metatrax. Cada uno es portador de un par
de patas y los dos ltimos de un par de alas. En los insec-
tos Apterygota los segmentos torcicos son ms o menos
similares, pero en los insectos alados se observan impor-
tantes modificaciones generadas principalmente por la
presencia de las alas. La estructura bsica de un seg-
mento torcico consiste de un tergo o noto dorsal, un es-
ternn ventral y de dos pleuras laterales (Fig. 2.12). En el
meso y metatrax el noto a su vez se subdivide en pres-
cutum, scutum, scutellum y posnotum. En las pleuras se
reconoce un episternn anterior y un epimern posterior,
ambos limitados por la sutura pleural. Las patas articulan
en las pleuras en el extremo final de la sutura pleural.
Antena aristada
Trax
Palpo maxilar
Prosbscide
Labella
Fig. 2.11.- Aparato bucal chupador de una mosca.
Fig. 2.12.- Representacin esquemtica de un segmento tor-cico alado (Basado en Snodgrass, 1935).
Prescutum Scutum Scutellum
Posnotum
Sutura
pleural
Epimern
Coxa
Episternn
El protrax suele estar claramente diferenciado de los
otros dos segmentos, es pequeo en unos casos, y muy
desarrollado en otros. En los insectos alados el mesot-
rax y el metatrax aparecen ms o menos unidos entre s
y reciben el nombre de pterotrax. Esta unin responde a
necesidades funcionales generadas por el vuelo. Los l-
mites entre ambos segmentos no son del todo claros. La
mayora de las veces el pterotrax adquiere un tamao
considerable, lo que se relaciona con la presencia de las
alas y el necesario desarrollo muscular que se debe dar
para posibilitar el aleteo. Es comn que las alas mesoto-
rcicas adquieran un tamao mayor que las metatorci-
cas lo que se refleja igualmente en el grado de desarrollo
de los respectivos segmentos.
-
C a r l o s M . B e n t a n c o u r t22
Patas
Las patas de los insectos estn formadas por seis seg-
mentos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso (Fig.
2. 13 A). La coxa es la parte basal que articula con el
trax, generalmente es un segmento pequeo de forma
ovalada o de cono truncado. El trocnter es siempre pe-
queo, por un extremo articula con la coxa y por el otro
suele fijarse slidamente al fmur. Este ltimo general-
mente es fuerte y aloja una importante masa muscular,
junto con la tibia son los dos segmentos ms largos de las
patas. La tibia es delgada y a menudo presenta numero-
sas espinas. El tarso se compone de uno a cinco seg-
mentos y de su extremo sale el pretarso consistente en
un par de uas (a veces slo una), un par de lbulos late-
rales denominados almohadillas y un lbulo medio llama-
do arolio.
En la mayora de los insectos, las patas se encuen-
tran adaptadas para caminar o correr, como sucede, por
ejemplo, en las cucarachas y pececillos de plata. Sin
embargo, a menudo aparecen claramente modificadas
para cumplir funciones muy diferentes. De este modo,
pueden estar adaptadas para saltar, cavar, depredar o
nadar. Seguidamente se mencionan los principales ti-
pos de patas.
Patas saltadoras. Son comunes en los ortpteros.En estos insectos el tercer par de patas presenta los
fmures engrosados y la tibias flexionadas debajo de
estos (Fig. 2.13 D). Las patas permanecen sujetas al
sustrato por medio de los tarsos y las uas. Al momento
del salto los potentes msculos que alojan los fmures
posibilitan un brusco movimiento sobre la articulacin
fmur-tibia (ambos segmentos quedan en lnea casi rec-
ta) que proyecta al insecto hacia delante. Ms all de
los ortpteros varias familias de insectos (Cicadellidae,
Cercopidae, Psyllidae, etc.) tambin poseen patas sal-
tadoras.
Patas cavadoras. Las familias Grillotalpidae, Scara-baeidae y Cicadidae poseen las patas anteriores cortas y
robustas adaptadas para cavar (Fig. 2.13 B). Las tibias
presentan potentes dientes que son utilizados para remo-
ver la tierra. Los fmures son cortos y fuertes mientras
que los tarsos muestran escaso desarrollo. En los Grillo-
talpidae es donde las patas cavadoras alcanzan mayor
grado de especializacin.
Fig. 2.13.- Algunos tipos de patas de insectos: A, cursora; B,cavadora; C, nadadora; D, saltadora; E, raptora.
Patas raptoras. Los mantodeos, algunos neurpte-ros y ciertos hempteros, fundamentalmente acuticos,
poseen las patas anteriores adaptadas para la depreda-
cin. Generalmente en este tipo de pata cuando la tibia
se flexiona contra el fmur la presa es sujetada entre
ambas piezas. En los mantodeos, la coxa muestra un
marcado desarrollo mientras que el fmur y la tibia pre-
sentan numerosas espinas que contribuyen a sujetar la
presa, de modo tal que tiene escasas posibilidades de
escapar (Fig. 2.13 E).
Patas nadadoras. Se presentan fundamentalmenteentre los hempteros y algunos colepteros acuticos.
Las modificaciones para nadar ocurren invariablemen-
te en el ltimo par de patas, aunque a veces tambin
se suman las patas medias. En las patas nadadoras la
tibia y el tarso son planos y anchos, normalmente con
una abundante pilosidad en los mrgenes lo que au-
menta la superficie (Fig. 2.13 C). Cuando la pata se
mueve hacia atrs la mxima superficie es expuesta al
agua incrementando la friccin e impulsando el insec-
to hacia adelante.
A
B
C
D
E
Fmur Tibia
Tarso
Coxa Trocnter
-
23M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
Alas
La presencia de las alas ha representado una ventaja
sustancial para los insectos puesto que les permite dis-
persarse, buscar alimento y escapar de posibles enemi-
gos con mayor facilidad. La mayora de los insectos tie-
nen cuatro alas, aunque en algunos casos slo hay dos y
en otros ninguna, ya sea porque nunca las tuvieron o por-
que las perdieron en el curso de su evolucin. Las alas
son expansiones membranosas que se desarrollan como
pliegues externos del tegumento. Por este motivo, la es-
tructura del ala consiste en dos capas de cutcula y epi-
Fig. 2.15.- Caractersticas principales de las alas (Citheronia brissotti). A, mrgenes y ngulos; B, venacin. Cada vena y sus ramifica-ciones reciben nombres y nmeros especficos: C, costa; Sc, subcosta; R, radial que se divide en cinco ramas; M, mediana, que tiene
normalmente tres ramas; Cu, cubital que se divide en Cu1 y Cu2, la primera a su vez se divide en Cu 1a y Cu 1b; A, anales que existen
hasta tres. Si dos nervaduras se fusionan los smbolos que la representan se intercalan con un signo de suma (+).
dermis, recorridas por una serie de pequeos tubos o ve-
nas rgidas que le dan mayor consistencia (Fig. 2.14). A la
altura de las venas las dos capas de tegumento se sepa-
ran formando una luz mientras que la cutcula adquiere
mayor grosor. Las venas principales se inician en la inser-
cin del ala con el cuerpo y por la luz de stas circula
hemolinfa, adems de poseer trqueas y nervios. Las ve-
nas en los distintos grupos de insectos muestran cierta
uniformidad por lo que son de utilidad en la clasificacin.
A tales efectos se ha creado una terminologa particular
para reconocerlas que resulta compleja y no es estudiada
en la presente exposicin (Fig. 2.15).
Si bien, en trminos generales, las alas se presentan
como grandes expansiones dorsolaterales, su forma y ta-
mao varan ampliamente. Con un fin descriptivo en un
ala de forma triangular se reconoce un margen anterior o
costal, uno externo o apical y uno interno o anal. El ngu-
lo por el cual el ala articula con el trax se denomina hu-
meral, mientras que los otros dos se denominan apex y
anal tal como se observa en la figura 2.15. Los trminos
basal y distal se utilizan arbitrariamente para sealar las
zonas ms prximas y distanciadas del cuerpo respecti-
vamente.
Fig. 2.14.- Representacin de un corte transversal del ala anivel de una vena (Redibujado de Chapman, 1975).
Nervio
Espacio ocupado
por hemolinfa
Trquea
Cutcula Epidermis
ALA ANTERIOR
ALA POSTERIOR
Marge
n cost
alApex
Mar
gen
exte
rno
Angulo analMargen interno
Angulo
humeral
Margen costal
Apex
Angulo humeral
Margen interno
Angulo anal
Mar
gen
exte
rno
ScR1 R2
R3
R4 + R5
M1
M2
M3
Cu A1
Cu A2
1 A + 2A
Sc + R1
Rs
M1
M2
M3
Cu A1
Cu A2A1
A2
A B
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t24
En ocasiones ambos pares de alas son membranosas,
por ejemplo, en abejas, avispas y moscas. En las maripo-
sas y polillas las alas son membranosas pero estn recu-
biertas de escamas, por lo que se denominan escamo-
sas. En otros insectos, la textura del primer par de alas
difiere respecto a la del segundo. Por ejemplo, en las lan-
gostas son ligeramente ms rgidas que las membrano-
sas (apergaminadas) y se denominan tgmenes, en los
colepteros se han endurecido sustancialmente (cori-
ceas) para constituir los litros y en las chinches se deno-
minan hemilitros dado que la parte basal es rgida y la
distal membranosa. Los hemilitros participan de forma
activa en el vuelo, pero no as los litros y las alas tgme-
nes que cumplen un papel secundario. En todos estos
casos las alas anteriores modificadas protegen a las pos-
teriores que siempre son membranosas y funcionales para
el vuelo. Cuando las alas son membranosas las anterio-
res suele ser de mayor tamao que las posteriores, que
incluso pueden faltar o estar muy modificadas como su-
cede en los dpteros.
Acoplamiento de las alas
En algunas oportunidades, durante el vuelo, las alas
anteriores y posteriores se mueven de manera in-
dependiente. Entre los insectos que vuelan de este
modo se encuentran odonatos, termites y neurpte-
ros. Otras veces, las alas se unen por distintos me-
dios, de modo que cuando baten lo hacen como una
nica unidad funcional. En los tricpteros y algunos
lepidpteros existe un lbulo o jugum que sale des-
de el borde anal del ala anterior y se adosa al borde
costal del ala posterior. Sin embargo, en la mayora
de los lepidpteros el acoplamiento de las alas es
por medio de un frnulo constituido por una o ms
cerdas en el ngulo humeral del ala posterior que
se acopla con el retinculo (formado generalmente
por un conjunto de cerdas que sujetan al frnulo)
del ala anterior. En una pocas familias de lepidpte-
ros el acople es del tipo amplexiforme donde cierta
rea del ala posterior se expande sensiblemente
adosndose con el ala anterior. Por ltimo, los ho-
mpteros y fundamentalmente los himenpteros
poseen una serie de ganchitos (hamuli) sobre el bor-
de costal del ala posterior que se unen al borde anal
del ala anterior.
ABDOMEN
El abdomen es la regin posterior del cuerpo y en lse alojan la mayora de los rganos. Se compone de 9 a
11 segmentos pero el undcimo se encuentra muy mo-
dificado, incluso llega a desaparecer. En el abdomen de
los colmbolos solo existen seis segmentos. Los seg-
mentos abdominales son ms o menos similares y con-
servan la individualidad, con limites claramente defini-
dos. Las pleuras son siempre membranosas y dejan
como nicas placas rgidas la tergal y esternal (Fig. 2.16).
El abdomen conserva gran movilidad y puede distender-
se sensiblemente durante la alimentacin o durante la
reproduccin por el desarrollo de los ovarios. A ambos
lados de los primeros ocho segmentos abdominales sue-
le encontrarse un par de espirculos. Estos se sitan en
las pleuras o bien sobre los mrgenes de las placas ter-
gal o esternal.
Con excepcin de los apterigotas, los segmentos ab-
dominales pregenitales (esto es los anteriores al octavo y
noveno segmento) de los insectos adultos no presentan
apndices. En cambio, en muchos grupos del ltimo seg-
mento abdominal sale un par de apndices llamados cer-
cos, que la mayora de las veces cumplen funciones sen-
soriales. Los cercos son cortos y robustos, largos y delga-
dos o en forma de pinzas. En los rdenes ms avanzados
los cercos estn reducidos o no existen.
El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa,
es decir aquellas estructuras destinadas a la cpula y pues-
ta de los huevos. La genitalia externa es muy compleja y
vara muchos entre grupos. En las hembras consiste b-
sicamente en tres pares de valvas que en conjunto cons-
tituyen el ovipositor, estructura utilizada para la puesta de
los huevos (Fig. 10.2 A y C). El ovipositor muestra mu-
chas variaciones y grados de desarrollo, incluso puede
estar ausente. En los himenpteros superiores el oviposi-
tor se transform en un aguijn capaz de inyectar vene-
no. Cuando el ovipositor est ausente aparece en su lu-
gar un oviscapto, estructura perteneciente al ltimo seg-
mento abdominal y destinada igualmente a la puesta de
huevos. En los machos existe como principal rgano des-
tinado a la cpula un pene. El extremo distal del pene, se
denomina edeago, a menudo est esclerificado y mues-
tra notables variaciones en los distintos insectos. Asocia-
do al edeago se encuentran un par de claspers o parme-
ros destinados a sujetar a la hembra durante la cpula.
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25M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
Tergo
Espirculo
Pleura
Esternn
A B C
Fig. 2.16.- Distintas formas de esclerotizacin del tergo y esternn en los segmentos abdominales. A, tanto el tergo como elesternn no se expanden hacia la pleura membranosa en las que se sita el espirculo, B, el tergo se extiende hacia abajo y el
espirculo queda incluido en este esclerito; C, el esternn se extiende hacia arriba y el espirculo queda incluido en este esclerito
(Redibujado de Snodgrass, 1935).
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t26
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27M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
3 ANATOMA INTERNA
Fig. 3.1.- Diagrama del tubo digestivo de un insecto (Redibujado de Snodgrass, 1935).
dio o mesentern y un intestino posterior o proctodeo
(Fig. 3.1). La primera y ltima parte del tubo digestivo
derivan del ectodermo y se forman por invaginaciones
de la pared corporal, en cambio, el intestino medio se
desarrolla a partir del endodermo. Los intestinos ante-
rior y posterior, dado su origen, tienen una estructura
similar a la del tegumento: cutcula (denominada nti-
ma cuando se encuentra en estructuras internas), epi-
telio y membrana basal. La ntima es ms flexible que
la cutcula externa y cumple una funcin de proteccin
pero impide la absorcin de nutrientes, sobre todo en
el intestino anterior. Por fuera de la epidermis y de la
membrana basal existe una capa muscular de fibras
longitudinales y otra de fibras circulares, la disposicin
de ambas capas se invierten en el intestino medio. Los
msculos que rodean al tubo digestivo derivan del
mesodermo embrionario.
En los insectos, el tegumento o pared corporal encie-
rra una cavidad interna, el hemocele, en la cual rganos y
tejidos ocupan una posicin relativamente constante. Los
distintos sistemas y aparatos (digestivo, circulatorio, ex-
cretor, reproductor, etc.) son directamente baados por la
hemolinfa (sangre) que circula libremente por toda la ca-
vidad general, incluidas antenas, patas y alas.
Tubo digestivo
El tubo digestivo se extiende por la zona media del
cuerpo, desde la cavidad bucal, donde comienza, has-
ta el ano, al final del abdomen. Puede ser un tubo rec-
to, o bien un tubo que da numerosas vueltas pudiendo
superar varias veces la longitud total del cuerpo. Consta
de un intestino anterior o estomodeo, un intestino me-
Proventrculo
Esfago
Intestino anterior Intestino medio Intestino posterior
Buche
Faringe
Ciegos gstricosTubos de Malpighi
Ampolla rectal
Papilas rectales
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t28
El intestino medio es el sitio donde tiene lugar la di-
gestin y absorcin de las sustancias nutritivas. Suele
ser un tubo simple que en algunos insectos (cucara-
chas, langostas y grillos) presenta una serie de divert-
culos, los ciegos gstricos, que aumentan la superficie
y de esta manera contribuyen a una mejor digestin y
absorcin de los nutrientes. El epitelio gstrico forma
numerosos pliegues y se asienta sobre la membrana
basal. En l es posible distinguir tres tipos de clulas.
Las clulas columnares son las predominantes, se ca-
racterizan por su forma alargada y abundantes micro-
vellosidades dispuestas hacia la luz del intestino. Par-
ticipan activamente en la secrecin de enzimas diges-
tivas y en la absorcin de nutrientes. Los otros dos ti-
pos de clulas presentes son: las regenerativas que
reemplazan las clulas del epitelio cuando llegan al fi-
nal de su ciclo y las caliciformes de funciones no bien
establecidas. La falta de ntima permite el libre movi-
miento de las enzimas digestivas hacia la luz del intes-
tino y del alimento digerido, el cual es absorbido hacia
la cavidad general. Sin embargo, la ausencia de ntima
deja a la pared gstrica sin proteccin de un posible
dao mecnico provocado por las partculas alimenti-
cias, especialmente en insectos de dieta slida. La so-
lucin al problema est dada por la existencia de una
membrana peritrfica (compuesta por quitina y prote-
nas) muy permeable y que se extiende por toda la luz
del intestino medio envolviendo los alimentos. En unos
casos se origina por delaminacin del epitelio gstrico
y en otros a partir de una estructura anular situada prxi-
mo a la vlvula esofgica que forma una membrana
peritrfica tubular. Dicha membrana se origina cons-
tantemente y corre hacia atrs donde se va destruyen-
do. Cuando la dieta es lquida la membrana peritrfica
est poco desarrollada o incluso ausente.
Por ltimo, el intestino posterior se divide en ileon, co-
lon y recto. Una vlvula pilrica entre los intestinos medio
y posterior marca el lmite de las dos regiones. El recto
consiste en una dilatacin de la estructura tubular del in-
testino. Las paredes del recto son delgadas pero en mu-
chos insectos se encuentran unos engrosamientos deno-
minados papilas rectales. El recto y en particular las papi-
las rectales participan en la reabsorcin de agua, sales y
aminocidos que escapan con las heces. El grado de des-
hidratacin que experimentan las heces vara segn las
exigencias de retener el agua de cada especie (ver siste-
ma excretor).
La mayora de los insectos poseen un par de glndulas
salivales (tambin denominadas labiales) de posicin ventral
que desembocan en la cavidad preoral por medio de un con-
ducto comn. Cuando estn muy desarrolladas se extienden
hasta el trax alcanzando a uno o ms segmentos. Desem-
pean funciones diversas. La mayora de las veces secretan
saliva que humedece las piezas bucales y se mezcla con el
alimento. A menudo la saliva contiene enzimas digestivas que
actan sobre el alimento. En insectos hematfagos contiene
anticoagulantes impidiendo la coagulacin de la sangre du-
rante la alimentacin. En las larvas de algunos insectos pro-
ducen seda, utilizada en la construccin de los capullos.
El intestino anterior se divide en faringe, esfago, buche
y proventrculo. En insectos de alimentacin lquida la farin-
ge posee potentes msculos dando lugar a una bomba fa-
rngea capaz de aspirar el alimento. Movimientos peristl-
ticos del esfago mueven el bolo alimenticio hacia el buche
el cual consiste en una dilatacin del esfago donde los
alimentos son almacenados transitoriamente. Con frecuen-
cia en el buche hay una digestin parcial de los mismos
debido a que llegan humedecidos con saliva que contiene
enzimas digestivas. En las cucarachas y algunas otras es-
pecies, son volcadas enzimas del intestino medio hacia el
buche contribuyendo tambin a la digestin parcial de los
alimentos. El proventrculo normalmente es una vlvula poco
desarrollada capaz de regular el pasaje del alimento hacia
el intestino medio. Sin embargo, en algunos casos (cucara-
chas y termites) la ntima del proventrculo se expande para
originar una serie de dientes robustos y endurecidos, que
movidos por accin de la capa muscular externa, trituran el
alimento (Fig. 3.2). El extremo final del estomodeo forma
un pliegue hacia el intestino medio conocido como vlvula
esofgica, su funcin es impedir el reflujo del alimento.
Fig.3.2.- Corte longitudinal del proventrculo de una cucaracha(Redibujado de Snodgrass, 1935).
ProventrculoVlvula esofgica
Buche
Esfago
Msculos
longitudinales Msculos circulares
-
29M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
La cmara filtrante de los hompteros
El tubo digestivo de los insectos muestra mltiples
variaciones en funcin de la dieta. Una modificacin
particularmente interesante es la denominada c-
mara filtrante, presente en varias familias de homp-
teros. La funcin de dicha cmara es permitir elimi-
nar el exceso de agua proveniente del alimento (sa-
via) sin necesidad de volcarla en la hemolinfa, lo
que tendra importantes consecuencias sobre el sis-
tema de regulacin osmtica. Su estructura difiere
entre grupos, pero bsicamente consiste en una di-
latacin, de pared muy delgada, en la parte anterior
del intestino medio, que envuelve al extremo poste-
rior del mismo intestino, dirigido hacia delante, o a
la parte anterior del intestino posterior, como tam-
bin a la parte basal de los tubos de Malpighi (Fig.
3.3). El lquido es absorbido y pasa directamente
hacia el recto sin recorrer todo el intestino medio.
Por el contrario los nutrientes siguen el recorrido
normal y son digeridos en el intestino medio.
La digestin y absorcin de los alimentos
Si bien en el buche puede haber una digestin parcial
debido a las enzimas presentes en la saliva y a otras
provenientes del intestino medio, es en la luz de este
ltimo donde el alimento es digerido. Las clulas de la
pared intestinal secretan las enzimas de dos modali-
dades diferentes: por medio de vacuolas que vuelcan
su contenido a travs de la pared celular (clulas me-
rocrinas) o por destruccin celular que igualmente vuel-
can su contenido hacia la luz intestinal (clulas holocri-
nas). Entre las enzimas ms frecuentes figuran las pro-
teasas o peptidasas capaces de hidrolizar las prote-
nas originando aminocidos, las amilasas, glucosida-
sas y galactosidasas, entre otras, que hidrolizan los car-
bohidratos y las lipasas que desdoblan las grasas en
cidos grasos y glicerol. La composicin enzimtica en
las distintas especies vara acorde con la dieta. En aque-
llas especies con una dieta particular, tambin pueden
existir enzimas especificas. Por ejemplo, entre los in-
sectos que se alimentan de madera algunos tienen
celulasas, otros ingieren quitina y secretan quitinasas.
En ocasiones la digestin se ve favorecida por la pre-
sencia de microorganismos en el tubo digestivo capa-
ces de sustituir a ciertas enzimas cuando estas no son
secretadas. Es comnmente mencionada la incapaci-
dad de las termites de digerir la celulosa, a no ser por la
existencia de una rica fauna de protozoarios y bacte-
rias en el intestino. Algunas cucarachas, colepteros y
lepidpteros que se alimentan de madera, igualmente
poseen microorganismos simbiontes. Sin embargo, el
papel principal de la fauna intestinal es servir como fuen-
te extra de vitaminas. Se ha demostrado su papel en la
produccin de vitamina B, sin la cual las larvas no al-
canzan un normal desarrollo. Generalmente una fauna
intestinal rica en microorganismos se presenta en es-
pecies que tienen una dieta incompleta. Unas veces
los microorganismos se encuentran libres dentro del
intestino y otras, en el interior de clulas denominadas
micetocitos, que pueden estar dispersas en el cuerpo
graso o agrupadas formando rganos, los micetomas.
La absorcin del agua y de los nutrientes tiene lugar a
travs de la pared intestinal. La membrana peritrfica,
muy permeable, no pone obstculos al pasaje de los
nutrientes disueltos. Los nutrientes se incorporan al
hemocele simplemente por difusin a travs de la pa-
red intestinal o de modo activo.
Fig. 3.3.- Cmara filtrante de Homoptera donde el intestino medioest dividido en tres ventrculos, de los cuales el primero y ltimo
entran en contacto para formar la mencionada estructura (Segn
Weber, (1930), redibujado de Snodgrass, 1935).
Esfago
Ventrculo I
Ventrculo II
Ventrculo III
Recto
Intestino
posterior
Cmara
filtrante
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t30
Sistema muscular
En los insectos existe un sistema muscular complejo
en el cual participan un gran nmero de msculos que
forman haces musculares independientes. Todos los ms-
culos, an los viscerales, son estriados. Casi siempre son
translcidos o grisceos pero los vinculados con el vuelo
son amarillos o castaos. La mayora se fijan al tegumen-
to para permitir el movimiento del exoesqueleto. La unin
se efecta directamente a la cutcula a travs de microt-
bulos o tonofibrillas que atraviesan la epidermis. La inser-
cin ocurre en cualquier punto del tegumento o en los
apodemas. En tanto los vertebrados presentan un endoes-
queleto sobre el cual los msculos se unen externamen-
te, los insectos cuentan con un exoesqueleto al cual los
haces musculares se unen internamente. La contraccin
muscular permite mover las piezas del exoesqueleto so-
bre las cuales los extremos de los msculos se fijan. As,
en las patas existe una musculatura desarrollada donde
haces de msculos de un segmento se unen al segmento
contiguo (por ejemplo, entre el fmur y la tibia) y operan a
modo de un sistema de palancas. Los msculos viscera-
les, sin contacto con el exoesqueleto, forman capas circu-
lares o longitudinales alrededor de rganos tales como el
tubo digestivo y corazn.
Aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los insectos es muy simple
dado que no existe un sistema complicado de vasos que
conduzcan la hemolinfa, por lo tanto, esta ocupa el hemo-
cele donde baa directamente a los rganos. El principal
rgano figurado es el vaso dorsal, el cual mantiene una
posicin constante por la lnea media del dorso. Es un
tubo ms bien cilndrico que se divide en corazn y aorta.
El corazn se sita en el abdomen y consiste en una serie
de cmaras, en tanto la aorta se extiende hasta la cabeza
(Fig. 3.4). El corazn est sujeto por una serie de mscu-
los en forma de abanico denominados msculos alares.
Estos parten desde la pared del cuerpo hacia la lnea
media. La hemolinfa penetra al corazn durante la disto-
le por un par de orificios laterales, los ostolos, existentes
en cada cmara. Durante la sstole los ostolos se cierran
y la hemolinfa es impulsada hacia adelante por ondas pe-
ristlticas las cuales se extienden desde el extremo pos-
terior hacia el extremo anterior del vaso dorsal. La pre-
sin que se genera en el aparato circulatorio es escasa
por la ausencia de vasos. La aorta descarga la hemolinfa
en la cabeza, y por difusin baa los rganos, primero de
la cabeza y seguidamente de trax y abdomen. El ascen-
so de la hemolinfa hacia la parte superior del cuerpo, de
modo de alcanzar el corazn e iniciar un nuevo ciclo, se
ve facilitado por la presencia de dos diafragmas horizon-
tales que dividen la cavidad general de los insectos y so-
bre todo el abdomen en tres senos (Fig. 3.5). El seno pe-
ricardial en la parte superior aloja al corazn, el seno vis-
ceral ocupa la posicin media y aloja al tubo digestivo y
otras vsceras, por ltimo el seno perineural se encuentra
en posicin ventral y encierra a la cuerda nerviosa ven-
tral. Los diafragmas son estructuras fibromusculares per-
foradas e incompletas lateralmente. El diafragma dorsal
es el ms desarrollado de los dos y est formado en bue-
na medida por los msculos alares. La hemolinfa cuando
circula por el seno perineural baa la parte inferior del
abdomen, mientras algo similar sucede en el seno visce-
ral, en la zona media. La contraccin del diafragma dorsal
contribuye al ascenso de la hemolinfa hacia el seno peri-
cardial, dado su aumento de volumen en detrimento del
seno visceral. La presin negativa generada durante la
distole entre el interior del corazn al dilatarse y el exte-
rior permite el flujo de la hemolinfa a travs de los osto-
los. La hemolinfa, es tambin, removida y mezclada den-
tro del hemocele por las contracciones musculares, los
movimientos del tubo digestivo y los movimientos del cuer-
po, en general.
Fig. 3.4.- Vista lateral de un insecto mostrando el aparato circu-latorio y la direccin en la que circula la hemolinfa.
Algunas veces existen rganos pulstiles accesorios
que contribuyen a una mejor circulacin de la hemolinfa
en los apndices. Dichos rganos se encuentran en la
base de alas, patas y antenas y pueden o no estar unidos
al vaso dorsal. Se contraen de forma independiente del
corazn bombeando la hemolinfa hacia los apndices.
Aorta Corazn Ostolos
Diafragma dorsalDiafragma ventral
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31M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
La hemolinfa est formada por plasma y clulas sangu-
neas o hemocitos. El plasma es un lquido incoloro, verde o
amarillo. La mayor parte es agua e incluye iones inorgni-
cos, sobre todo cloro, sodio y potasio, y molculas orgni-
cas en particular aminocidos libres y ciertos azcares. Tam-
bin se encuentran pigmentos que colorean la hemolinfa.
La constitucin del plasma vara mucho entre insectos o
bien dentro de una misma especie en distintos momentos.
Los hemocitos son clulas nucleadas de formas muy dife-
rentes. Se multiplican a partir de prohemocitos existentes
en la hemolinfa o en rganos hematopoyticos que los libe-
ran en la hemolinfa. Entre las principales funciones del plas-
ma figuran: actuar como vehculo de sustancias alimenti-
cias y hormonas, ser vehculo de sustancias de desecho
que son transportadas hacia los rganos de excrecin, como
reservorio de agua, favorecer la evaginacin de rganos
retrctiles o permitir la expansin de las alas. Los hemoci-
tos intervienen en la inmunidad al fagocitar microorganis-
mos y otras partculas extraas, tambin encapsulan par-
sitos o actan como coagulantes formando tapones en las
heridas. La hemolinfa de los insectos, salvo excepciones,
carece de hemoglobina y no trasporta oxgeno.
Sistema respiratorio
En los insectos el intercambio oxgeno atmosfrico-
anhdrido carbnico tiene lugar a travs de una serie de
tubos (trqueas y traqueolas) que se ramifican por todo el
cuerpo para conducir el aire directamente hacia los teji-
dos. Las trqueas se abren hacia el exterior por unas aber-
turas, los espirculos, situadas en las pleuras a ambos
lados del cuerpo. En la mayora de los casos existen dos
pares de espirculos en el trax (sobre el margen anterior
del meso y metatrax) y ocho pares en el abdomen (en
los primeros ocho segmentos). No obstante, una reduc-
cin del nmero de espirculos funcionales se puede ob-
servar en distintos grupos. El espirculo se encuentra en
un esclerito anular pequeo, denominado peritrema. Su
estructura es muy variable. Puede consistir en un simple
orificio, como sucede entre los Apterygota, o bien alcan-
zar grados mayores de complejidad (Fig. 3.6). General-
mente las trqueas se abren en un atrio de cuyas pare-
des salen cerdas entrecruzadas o placas perforadas que
actan de filtro impidiendo el ingreso de polvo y posibles
parsitos. Una vlvula de complejidad variable permite la
abertura y cierre del espirculo, lo que es importante para
evitar la deshidratacin. Las vlvulas de oclusin pueden
ser externas o internas. Las primeras se encuentran en
los segmentos torcicos y consisten en dos labios que se
abren y cierran por la presencia de fibras musculares. Las
segundas se encuentran en los espirculos abdominales
y consisten en una expansin a modo de tapa ubicada
dentro del atrio donde nace la trquea.
El nmero de espirculos y su disposicin
Los sistemas traqueales pueden ser clasificados
como sigue, segn el nmero de espirculos fun-
cionales y su disposicin.
Tipo holopnustico. Es la condicin ms primitiva.Los dos pares de espirculos torcicos (meso y me-
tatrax) y los ocho abdominales (primeros ocho seg-
mentos) son funcionales. Se presenta en ninfas y
adultos de muchos grupos de insectos y en larvas
de algunos dpteros e himenpteros.
Tipo hemipnustico. Uno o varios pares de espi-rculos no son funcionales. Dentro de este tipo se
reconocen las siguientes variaciones:
a) Peripnustico. Lo ms frecuente es cuando el par
de espirculos metatorcicos est cerrado pero
el par restante de espirculos torcico y los ocho
abdominales permanecen abiertos. Se observa
Fig. 3.5.- Corte transversal de un segmento abdominal mos-trando los diafragmas dorsal y ventral.
Seno pericardial
Seno
visceral
Seno perineural
Corazn
Tubo digestivo
Cuerda nerviosa ventral
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t32
con frecuencia en muchas larvas, por ejemplo,
lepidpteros, neurpteros y colepteros.
b) Anfipnustico. Los nicos espirculos funciona-
les son los mesotorcicos y el ltimo o los dos
ltimos pares abdominales. Esta variacin se en-
cuentra en la mayora de las larvas de dpteros.
c) Propnustico. Los nicos espirculos funcionales
son los mesotorcicos. Se trata de una condicin
poco frecuente que se observa en algunas pu-
pas de dpteros.
d) Metapnustico. Los espirculos funcionales se
reducen al ltimo par abdominal. Se observa fun-
damentalmente en larvas de dpteros (Culicidae
y Tipulidae).
Tipo apnustico. Ningn espirculo es funcional.Se presenta en especies acuticas o parasitoides,
adaptadas a vivir sumergidas en un medio lquido.
El intercambio gaseoso se realiza por difusin a tra-
vs del tegumento a nivel de todo el cuerpo o por
estructuras especiales denominadas traqueobran-
quias. Una vez dentro, el oxigeno se difunde a tra-
vs del sistema traqueal.
engrosamientos en espiral conocidos con el nombre de
tenidios, que le dan mayor consistencia evitando que las
trqueas colapsen. Las trqueas se ramifican a travs del
cuerpo hacindose cada vez ms finas. De los extremos
ms dstales de las trqueas salen tubos cada vez ms
pequeos llamados traqueolas. Las traqueolas tienen un
dimetro que vara entre 0,1 y 1 m y penetran en lostejidos. Son permeables, dado que la ntima es sumamente
delgada, lo que favorece el intercambio gaseoso directa-
mente con las clulas (Fig. 3.7). Los extremos distales
estn llenos de un lquido que se retrae durante el trans-
porte del oxgeno hacia los tejidos. Las traqueolas se ori-
ginan desde la epidermis traqueal a partir de clulas es-
peciales denominadas traqueoblastos. Durante la muda
se desarrollan nuevas trqueas y traqueolas de acuerdo
a las necesidades de crecimiento. Tambin durante este
proceso la ntima de los espirculos y trqueas es susti-
tuida pero no as la de las traqueolas.
Fig. 3.6.- Estructura de dos espirculos. A, espirculo con unatrio desde donde nace la trquea; B, espirculo con una vlvu-
la que cierra la trquea al final del atrio y cerdas entrecruzadas
que actan como mecanismo de filtro (Redibujado de Snod-
grass, 1935).
Tegumento
Atrio
Trquea
Cerdas
Vlvulas
A B
Las trqueas son de origen ectodrmico y se forman
por invaginaciones de la pared corporal. Por este motivo
su estructura es similar a la del tegumento: una ntima
(cutcula) y una capa nica de clulas rodeadas por la
membrana basal. La epicutcula de la ntima presenta unos
Fig. 3.7.- Representacin esquemtica de una traqueola en con-tacto con una fibra muscular. La traqueola se origin a partir de
una clula de la pared traqueal, denominada traqueoblasto (Re-
dibujado de Chapman, 1975).
Trquea
Traqueolas
Fibra muscular
En ciertos puntos las trqueas pierden los tenidios y se
dilatan formando sacos areos que contribuyen a la dis-
tribucin del aire por el sistema y a su vez disminuyen el
peso especfico del cuerpo, favoreciendo el vuelo. Los
sacos areos se pueden encontrar en la cabeza, trax y
abdomen y llegan a ocupar gran parte de la cavidad ge-
neral, especialmente en el abdomen (Fig. 3.8).
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33M A N U A L D E E N T O M O L O G I A
El sistema traqueal se intercomunica por grandes tron-
cos traqueales, ubicados a cada lado del cuerpo. Estos
recogen el aire proveniente de las trqueas que ingresa
por los espirculos (Fig. 3.9). Los troncos traqueales de
ambos lados del cuerpo se ponen en comunicacin por
comisuras transversales situadas en cada segmento ab-
dominal.
En los insectos pequeos el movimiento de aire por el
sistema traqueal ocurre por simple difusin, pero en los
ms grandes hay un proceso activo o de ventilacin. El
incremento y disminucin del volumen de los sacos a-
reos por dilatacin y contraccin del abdomen permite el
movimiento del aire por todo el sistema traqueal y la reno-
vacin del mismo desde el exterior. La abertura y cierre
de los espirculos se regula sobre la base de las necesi-
dades de oxgeno. Cuando el requerimiento no es alto, el
nmero de espirculos abiertos se limita a uno o dos pa-
res; de este modo se evita prdida de agua, que puede
ser significativamente importante. Normalmente el aire
penetra a las trqueas por los espirculos torcicos y lo
abandona por los espirculos abdominales.
En algunos colmbolos y en muchas larvas parsitas
el intercambio gaseoso se produce por difusin a travs
de la superficie del cuerpo.
Muchas ninfas acuticas presentan branquias traqueales
o trqueobranquias, consistentes en expansiones de la pa-
red corporal que captan el oxgeno disuelto en el agua y lo
incorporan al sistema traqueal. Las ninfas de algunas espe-
cies poseen trqueobranquias rectales. El intercambio ga-
seoso se ve favorecido por la circulacin permanente del agua
debido a su bombeo hacia adentro y afuera del recto. Otras
veces los insectos acuticos poseen pelos hidrfugos que
retienen una burbuja de aire (plastron). La burbuja se en-
cuentra en contacto con los espirculos, y cuando el tenor de
oxgeno de la misma disminuye por causa de la respiracin,
se produce la incorporacin de oxgeno desde el agua hacia
la burbuja (debido a la relacin entre oxgeno-nitrgeno de la
burbuja y oxgeno-nitrgeno del agua) lo que le asegura al
insecto un mayor tiempo de inmersin. Sin embargo, la bur-
buja disminuye gradualmente de tamao obligando al insec-
to a subir peridicamente a la superficie para formar otra. Por
ltimo, muchos insectos acuticos se limitan a respirar aire
atmosfrico para lo cual deben subir regularmente hacia la
superficie y exponer la parte del cuerpo (generalmente sifo-
nes abdominales) donde se encuentran los espirculos.
Fig. 3.8.- Sacos areos (representados en blanco) de la moscadomstica (Segn Hewitt, tomado de Grass, 1976)
Fig.3.9.- Corte transversal de un segmento abdominal dondese pone de manifiesto la disposicin de las principales trqueas
(Redibujado de Snodgrass, 1935).
rganos excretores
El sistema excretor permite mantener el medio inter-
no estable, puesto que elimina los productos de dese-
cho de la hemolinfa y regula el equilibrio de agua y sa-
les. Los principales rganos excretores son los tubos de
Malpighi. Se presentan en casi todos los insectos, fal-
Cuerda nerviosa ventral
Corazn
Espirculo
Troncos traqueales
Tubo digestivo
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C a r l o s M . B e n t a n c o u r t34
tando nicamente en colmbolos y pulgones. Se inser-
tan en el tubo digestivo entre el intestino medio y poste-
rior; varan mucho en cuanto a su nmero (de 2 a 200) y
forma en los distintos rdenes. Generalmente son tubos
largos, simples la mayora de las veces, y ramificados
en otras. Consiste en un tubo ciego,formado por clulas
epiteliales escasas que dejan en el centro una luz de
forma variable (Fig. 3.10). En la parte distal presentan
fibras musculares externas y se mueven libremente en
la hemolinfa. En algunos casos los extremos distales li-
bres se unen al recto formando un sistema criptonefri-
dial. Las sustancias de desecho, y sobre todo el cido
rico, son captadas desde la hemolinfa y volcadas hacia
la luz de los tubos de Malpighi en solucin acuosa. Ade-
ms de agua, tambin se remueven varias otras mol-
culas tiles. El fluido resultante pasa hacia el proctodeo
donde el cido rico cristaliza y se expulsa hacia el ex-
terior junto con las heces. En cambio, el agua, iones de
sodio y potasio, ms otras molculas son reabsorbidos
de acuerdo a las necesidades del insecto. La reabsor-
cin ocurre a nivel del recto, a veces por estructuras es-
pecializadas, las papilas rectales. El mecanismo descri-
to es importante para mantener constante la presin
osmtica en el interior del cuerpo. Las especies que vi-
ven en ambie