Åse Jespersen · Jørgen Lützen Zoologisk...

ISBN 978-87-02-12764-5

Åse Jespersen · Jørgen Lützen

Zoologisk morfologi4. udgave

Åse Jespersen

Jørgen Lützen4. udgave

Zoologisk m

orfologi

Lærebog i funktionel zoologisk anatomi til vi-deregående uddannelser. Bogen omhandler først og fremmest struktur og funktion på or-gan- og individniveau. Kapitlerne 3-14 er opbygget systematisk og tager udgangspunkt i typedyr, der stammer fra forskellige miljøer, er velkendte og let til-gængelige. Samtidig repræsenterer de klassiske konstruktionstyper og giver et indblik i dyreri-gets evolution. De fleste kapitler rummer ud-førlige vejledninger, hvor læseren guides igen-nem mikroskopi og dissektioner af netop de dyr, som bedst illustrerer den teoretiske tekst.

Bogens fire sidste kapitler giver en oversigt over udvalgte temaer og organsystemer, hvor struk-turafhængigheden af miljøet er særligt iøjnefal-dende og instruktiv: forplantning, ekskretion, respiration og synssans.

Åse Jespesen og Jørgen Lützen er begge ansat på Københavns Universitet, hvor de bl.a. har opbygget undervisningen inden for bogens emner.

Åse Jespersen og Jørgen Lützen

Zoologisk morfologi4. udgave

Gyldendal

Zoologisk morfologi© 2012 Åse Jespersen og Jørgen Lützen og Gyldendal A/S, KøbenhavnBogens tegninger er udført af Beth Beyerholm, Rose Björklund, Julie Tesch og Jørgen Lützen

Omslag: Jørgen Strunge (med illustrationer af Jonas Thormar: Forside store og små nr. 1, 3 og 7 fra oven; bagside nr. 2, 6 og 7 fra oven.Axel Kielland: Forside små nr. 2, 4 og 5 fra oven; bagside nr. 5 fra oven.Martin Kielland: Bagside nr. 1 og 3 fra oven.Martin Macnaughton: Forside nr. 6 fra oven; bagsiden nr. 4 fra oven).Grafisk tilrettelægning: Jørgen Strunge

Forlagsredaktion: Ole Jørgensen

Prepress: Narayana Press, GyllingTryk: Livonia, Letland

Printed in Latvia 2012

4. udgave, 1. oplag

ISBN 978-87-02-12764-5

Kopiering fra denne bog må kun finde sted på institutioner, der har ind-gået aftale med Copy-Dan, og kun inden for de i aftalen nævnte rammer.

GyldendalFagbogsredaktionenKlareboderne 31001 København KTlf.: 33 75 55 55Fax: 33 75 56 22www.gyldendal.dk

5

ForordFjerde udgave af Zoologisk morfologi er omar-bejdet og fornyet i opsætning i forhold til tredje udgave. Denne bog er udarbejdet som lærebog i funktionel zoologisk anatomi på basisdelen af universitetsstudiet i biologi og anvendes bl.a. på Københavns Universitet. Vi har bestræbt os på at skrive teksten, så den ikke kræver særlige biologi-ske forudsætninger. Bogen omhandler først og fremmest struk-tur og funktion på organ- og individniveau, og de to indledende kapitler om cellen og systema-tik er blot medtaget for at give en forklaring på nogle af de termer, der anvendes i den øvrige tekst. Størstedelen af bogen (kapitel 3-14) er op-bygget omkring et relativt beskedent antal type-dyr, der er udvalgt således, at de stammer fra for-skellige miljøer, er velkendte og lettilgængelige, foruden at de demonstrerer en række repræsen-tative og klassiske konstruktionstyper. Der skul-

le derved være god mulighed for at få indsigt i, hvordan disse dyr fungerer som helhed, og hvor-dan de er tilpasset strukturelt og funktionelt til deres særlige levesteder, og derigennem få ind-blik i dyrerigets evolution. De fire følgende kapitler (kapitel 15-18) gi-ver en oversigt over nogle udvalgte temaer og or-gansystemer, hvor strukturafhængigheden af dy-renes miljø er særligt iøjnefaldende og instruktiv. En indsigt i zoologisk struktur og evolution kan kun erhverves gennem et personligt praktisk laboratoriearbejde. I slutningen af de fleste ka-pitler findes derfor udførlige vejledninger, hvor læseren guides igennem mikroskopi og dissekti-oner af netop de dyr, som bedst illustrerer den mere teoretiske tekst. Vi vil gerne takke vore tre kolleger, Jens Høeg, Katrine Worsaae og Anders Garm, der har læst nogle kapitler af bogen og bidraget med me-gen konstruktiv kritik.

6

Indhold1. Cellen ................................................................................... 13

1.1. Plasmamembran ........................................................... 131.2. Cellekerne .................................................................... 141.3. Organeller .................................................................... 141.4. Cytoplasma .................................................................. 151.5. Mikrovilli og cilier ......................................................... 15

2. Klassifikation ........................................................................ 16

3. Underrige Encellede dyr (Protozoa) ....................................... 173.1. Flagellater (Euglenozoa) ................................................ 17

Fritlevende flagellater ...................................................... 17Parasitiske flagellater ....................................................... 17

3.2. Slimdyr (Sarcodina) ...................................................... 18Amøber .......................................................................... 19Foraminiferer og radiolarier ............................................ 20

3.3. Sporedyr (Sporozoa) ...................................................... 20Livscyklus hos Monocystis ................................................ 20Livscyklus hos malaria-parasitten Plasmodium ................ 21

3.4. Ciliater (Ciliophora) ..................................................... 23Tøffeldyr ........................................................................ 23Klokkedyr ...................................................................... 24Vomciliater ..................................................................... 25

4. Underrige Flercellede dyr (Metazoa) ..................................... 264.1. Væv .............................................................................. 264.2. Organer og organsystemer ............................................ 274.3. Organisationsniveau ..................................................... 274.4. Ægkløvning og kimlagsdannelse hos metazoer .............. 274.5. Symmetriforhold hos metazoer ..................................... 28

5. Række Polypdyr (Cnidaria) ................................................... 295.1. Systematik og organisationsniveau ................................ 295.2. Hydrozoa ..................................................................... 30

Ikke-koloniale hydrozoer ................................................ 31Koloniale hydrozoer ....................................................... 34

I n d h o l d 7

5.3. Storgopler (Scyphozoa) ................................................. 36Vandmand ...................................................................... 37Dissektion af vandmand, Aurelia .................................... 37

5.4. Koraldyr (Anthozoa) ..................................................... 38Søanemoner .................................................................... 38Stenkoraller .................................................................... 38

6. Række Fladorme (Platyhelminthes) ....................................... 406.1. Fimreorme (Turbellaria) ................................................ 40

Planarier ......................................................................... 416.2. Bændelorme (Cestoda) .................................................. 44

Svinebændelorm ............................................................. 44Ekinokok ........................................................................ 47

6.3. Ikter (Trematoda) .......................................................... 47Kinesisk leverikte ............................................................ 47Andre ikter ..................................................................... 49

7. Dyr med krophule (Coelomata) og blodkarsystem ................ 527.1. Bygning og funktion ..................................................... 52

Krophulens dannelse ....................................................... 527.2. Blodkarsystem ............................................................... 53

Funktion ........................................................................ 53Bygning .......................................................................... 53

8. Række Rundorme (Nematoda) ............................................. 548.1. Spolorm ........................................................................ 54

Kropvæg og bevægelse .................................................... 55Fødeoptagelse ................................................................. 56Respiration ..................................................................... 57Nervesystem og sanseorganer .......................................... 57Kønsorganer og livscyklus ............................................... 57Dissektion af spolorm, Ascaris ......................................... 57

8.2. Andre rundorme ........................................................... 58

9. Række Ledorme (Annelida) ................................................... 599.1. Segmentering ................................................................ 609.2. Øvrige bygning ............................................................. 60

Kropvæg ......................................................................... 60Krophule ........................................................................ 60

Z o o l o g i s k m o r fo l o g i8

Skelet ............................................................................. 60Blodkarsystem ................................................................ 60Nervesystem ................................................................... 60

9.3. Udbredelse og systematik ............................................. 619.4. Clitellata ...................................................................... 61

Regnorme ...................................................................... 61Dissektion af regnorm, Lumbricus .................................. 65

9.5. Polychaeta .................................................................... 66Nereis ............................................................................ 67Dissektion af Nereis ........................................................ 70

10. Række Leddyr (Arthropoda) ............................................... 7110.1. Led, lemmer og bevægelse .......................................... 7110.2. Hud og kutikula ......................................................... 72

Hudskifte ....................................................................... 7210.3. Regioninddeling ......................................................... 73

Hoved ............................................................................ 73Øvrige regioner .............................................................. 74

10.4. Krophule og blodkarsystem ........................................ 7410.5. Systematik .................................................................. 7410.6. Krebsdyr (Crustacea) .................................................. 74

Tibenede krebsdyr (Decapoda) ....................................... 76Dissektion af flodkrebs, Astacus ...................................... 81Dafnier ........................................................................... 83Andre småkrebs .............................................................. 87

10.7. Insekter (Hexapoda) ................................................... 87Tilpasninger til et liv på land .......................................... 87Kroppens bygning .......................................................... 89Lemmer og bevægelse ..................................................... 90 Indre organer og funktioner ........................................... 93Forplantning .................................................................. 96Udvikling ....................................................................... 97Dissektion af vandregræshoppe ....................................... 98

11. Række Bløddyr (Mollusca) .................................................. 10111.1. Bygningsplan .............................................................. 10111.2. Snegle (Gastropoda) .................................................... 102

Almindelig bygning ........................................................ 102Kappehulens udvikling .................................................. 103

I n d h o l d 9

Bevægelse ....................................................................... 105Sanseorganer .................................................................. 105Ernæring ........................................................................ 105Blodkarsystem og respiration .......................................... 106Forplantning .................................................................. 106Dissektion af vinbjergsnegl, Helix ................................... 106

11.3. Muslinger (Bivalvia) .................................................... 110Kappe ............................................................................. 110Skal ................................................................................ 112Fod ................................................................................. 114Gæller og respiration ...................................................... 114Filtration og fødeindsamling .......................................... 114Tarm og karsystem ......................................................... 116Ekskretionsorganer ......................................................... 116Forplantning .................................................................. 116Dissektion af blåmusling, Mytilus ................................... 116

12. Række Pighude (Echinodermata) ........................................ 11812.1. Bygningsplan ............................................................. 11812.2. Livscyklus ................................................................... 11912.3. Søpindsvin (Echinoidea) ............................................. 119

Skelet ............................................................................. 119Pigge og pedicellarier ...................................................... 120Topfelt og mundfelt ........................................................ 122Tarmkanal ...................................................................... 122Krophule og vandkanalsystem ........................................ 122Nervesystem og sanseorganer .......................................... 123Dissektion af søpindsvin, Strongylocentrotus .................... 123

12.4. Søstjerner (Asteroidea) ................................................ 125Skelet ............................................................................. 125Tarmkanal og fødeoptagelse ........................................... 125Krophule og vandkanalsystem ........................................ 127Dissektion af søstjerne, Asterias ....................................... 127

13. Underrække Hvirveldyr (Vertebrata) ................................... 12913.1. Hvirveldyrs bygningsprincip ....................................... 12913.2. Organdannelse ............................................................ 129

Nervesystem ................................................................... 131Chorda og rygsøjle ......................................................... 131


Tarmkanal og dertil knyttede organer ............................. 131Ursegmenter ................................................................... 133

13.3. Organer og organsystemer .......................................... 133Hud ............................................................................... 133Skelet ............................................................................. 135Muskler .......................................................................... 140Krophule ........................................................................ 140Fordøjelseskanal .............................................................. 140Respirationsorganer ........................................................ 142Blodkarsystem ................................................................ 142Lymfesystem ................................................................... 143Nervesystem ................................................................... 143Ekskretionsorganer ......................................................... 147Kønsorganer ................................................................... 149

14. Bygning og funktionelle tilpasninger hos udvalgte hvirveldyr 15114.1. Benfisk (Osteichthyes) ................................................ 151

Hud ............................................................................... 151Gæller ............................................................................ 151Bevægelse ....................................................................... 151Svømmeblære ................................................................. 151Hjerte og karsystem ....................................................... 153Fordøjelsesorganer, kønsorganer, nyrer og hjerne ............ 153Sanseorganer .................................................................. 153Dissektion af torsk, Gadus .............................................. 153

14.2. Padder (Amphibia) ..................................................... 159Metamorfose .................................................................. 160Hjerte og karsystem ....................................................... 160Respiration ..................................................................... 160Skelet ............................................................................. 160Dissektion af frø, Rana ................................................... 161

14.3. Amnioter .................................................................... 16814.4. Fugle (Aves) ................................................................ 168

Hud ............................................................................... 169Fjer og dun .................................................................... 170Skelet ............................................................................. 171Muskler .......................................................................... 173Lunger ............................................................................ 173Hjerte og karsystem ....................................................... 174

I n d h o l d 11

Fordøjelsesapparat, nyrer og kønsorganer ........................ 174Dissektion af tamdue, Columba ...................................... 174

14.5. Pattedyr (Mammalia) .................................................. 180Hud ................................................................................ 181Mundhule og tænder ...................................................... 182Fordøjelsesapparet, hjerte, karsystem, nyrer, kønsorganer og hjerne ........................................... 182Dissektion af mus, Mus .................................................. 182

15. Forplantning og livscykler .................................................. 19015.1. Aseksuel forplantning ................................................. 190

Protozoer ....................................................................... 190Metazoer ........................................................................ 191

15.2. Seksuel forplantning .................................................. 192Kønsceller og kønstyper ................................................. 192Seksuel forplantnings betydning ..................................... 192Generationsskifte ........................................................... 193Kønsorganer hos metazoer .............................................. 195Forplantning hos havdyr ................................................ 195Forplantning hos landdyr ................................................ 196Forplantning hos ferskvandsdyr ...................................... 196Forplantning hos parasitter ............................................. 197Spermiers adaptation til forplantningsmåden ................. 198

15.3. Livscykler ................................................................... 198Direkte og indirekte udvikling ........................................ 198

15.4. Larver hos marine invertebrater .................................. 199Svømning og fødeoptagelse ............................................ 201Spredning og svæveevne ................................................. 201Forsvar ............................................................................ 202

16. Ekskretion ........................................................................... 20316.1. Kvælstofholdige affaldsprodukter ................................ 20316.2. Ekskretionens opgaver ................................................. 20316.3. Ekskretionsorganer ...................................................... 203

Dyr uden særlige ekskretionsorganer .............................. 204De kontraktile vakuoler .................................................. 204Nyrerne hos flercellede dyr ............................................. 205

16.4. Ekskretion hos landdyr ............................................... 209Landlevende lungesnegle ................................................. 209


Frøer og tudser ............................................................... 209Insekter, krybdyr og fugle .............................................. 210Pattedyr .......................................................................... 210

16.5. Osmoregulation hos fisk ............................................. 211Marine fisk ..................................................................... 211Ferskvandsfisk ................................................................ 212

16.6. Saltudskillende kirtler hos marine hvirveldyr .............. 212

17. Respiration ......................................................................... 21317.1. Dyr uden respirationsorganer ...................................... 21317.2. Respirationsorganer .................................................... 21417.3. Respiration i vand ....................................................... 214

Ventilationsmekanismer .................................................. 214Gællebygning ................................................................. 215Modstrømsprincippet ..................................................... 216

17.4. Respiration i luft ......................................................... 216Lunger ........................................................................... 216Trachéer ......................................................................... 216

18. Syn og synsorganer .............................................................. 22018.1. Blinde dyr ................................................................... 22018.2. Simpel lysopfattelse ..................................................... 22018.3. Avanceret lysopfattelse ................................................ 220

Kompleksøjet ................................................................. 223Hvirveldyrøjne ............................................................... 224

19. Klassifikation ...................................................................... 227Underrige PROTOZOA encellede dyr ........................... 227Underrige METAZOA flercellede dyr ............................. 227

20. Litteratur ............................................................................. 229

21. Ordliste .............................................................................. 231

22. Stikordsregister ................................................................... 233

13

1. CellenAlle dyr er opbygget af celler og celleprodukter. Livsprocesserne foregår inden for rammerne af denne fundamentale strukturelle og fysiologiske enhed og gennem konstant stofudveksling med omgivelserne. Set i lysmikroskopet (forstørrelse 1.000 ×) fremtræder cellen som en klump (5-20 µm; 1 µm = entusindedel mm) med et flydende ind-hold og et kugle- eller ægformet område, ker-nen, samt måske andre synlige inklusioner, hå-rede fremspring fra overfladen, fimrehår, osv. Undersøges cellen derimod i transmissions elektronmikroskopet (forst. 5,000-50,000 ×), ses mange flere cellestrukturer, organeller (figur 1), der udfører vigtige stofskifte-funktioner. Eksempler på orga-neller er mitokondrier (energi-producenter), endoplasmatisk reticulum (proteinsyntese) og Golgi-apparat (sekretdepone-ring). Andre mikroskoper bru-ges i studier af celler (cytologi), f.eks. scanning-elektronmikro-skoper og flourescensmikrosko-per. Integration med biokemi anvendes til at belyse kemiske processer i cellen og dermed or-ganellernes funktion.

1.1. PlasmamembranTraditionelt siges cellen at bestå af en kerne omgivet af en sub-stans, cytoplasmaet, men ker-nen er blot den mest fremtræ-

dende af de forskellige organeller, som ligger spredt i cytoplasmaet. Dette er udadtil afgræn-set af en celle- eller plasmamembran, og lignen-de membraner omgiver kernen og cellens øvrige organeller. Plasmamembranen er opbygget af et dobbelt lipidlag med indlejrede proteiner. Den danner en barriere over for omverdenen på den måde, at den tillader visse stoffer at passere, men andre at trænge igennem. Vand, ioner og mindre mo-lekyler passerer let, hvis der er en diffusionsgra-dient på tværs af membranen; andre stoffer kan


kun passere ved aktive transportmekanismer, der katalyseres af særlige membranproteiner. Særligt store, og for cellen nyttige, moleky-ler i det omgivende medium kan optages ved pi-nocytose: Membranen danner en indkrængning, der uddybes mere og mere, og som til sidst af-snøres til en vakuole, der indeholder det efter-tragtede materiale. På lignende måde kan faste partikler indlemmes ved fagocytose: Ved kon-takt med et fremmedlegeme omsluttes dette af pseudopodier på plasmamembranen, der der-næst smelter sammen omkring det og indeslut-ter det i en fødevakuole eller fordøjelsesvakuole. Assimileringen, fordøjelsen, af det optagne materiale sker ved, at pinocytose- og fødevakuo-lerne fusionerer med små membranbeklædte va-kuoler, lysosomer, der indeholder en bred vifte af hydrolytiske enzymer.

1.2. CellekerneEn kerne er til stede i alle dyreceller. Nor-malt indeholder kernen korn eller uregelmæs-sige klumper, kromatin. Kromatinet består af det højmolekylære desoxyribonucleinsyre, eller DNA, som dirigerer syntesen af proteiner ude i cytoplasmaet. Dette maskineri må ved cellede-lingen overføres i uændret form til de to døtre-celler, og det sker ved den normale kernedeling, mitosen. I dennes første faser fremtræder kro-matinet som et antal langstrakte, tynde tråde, kromosomer, der er spaltet på langs i to nøjag-tigt ens halvdele. I nærheden af kernen optræder en lille parti-kel, centriolen, der deler sig i to og vandrer hen og anbringer sig på hver side af kernen. Herefter opløses kernemembranen, og lange “tentråde” udstråler fra hvert centriole til kromosomerne, der i mellemtiden har arrangeret sig i et fælles-

plan. Nu kløves hvert af kromosomerne fuld-stændigt, og de to nøjagtigt ens kromosomsæt trækkes væk fra hinanden og hen imod centrio-lerne, idet tentrådene forkortes. Cellens DNA, eller dens “genetiske informa-tion”, er nu ligeligt fordelt i de to nye kerner, som opstår ved, at kernemembranen gendannes og kromosomerne forvandles til kromatin. Sam-tidig er antallet af kromosomer – næsten altid et lige antal, 2n, det diploide kromosomtal – op-retholdt i de nye kerner. Efter kernedelingen kløves cytoplasmaet i to nye celler ved en stadig dybere indsnøring af plasmamembranen vinkelret på aksen mellem de to nye kerner.

1.3. OrganellerMitokondrierne er aflange eller grynformede or-ganeller med en stærkt indfoldet, dobbelt mem-branvæg. De er afgørende for cellens energiom-sætning og derfor talrigst i celler med et stort energiforbrug (højaktive kirtelceller, muskelcel-ler, sædceller). På figur 1 er desuden vist et omfattende or-ganelkompleks, det endoplasmatiske reticulum. Det danner lipider og nyt membranmateriale. Samtidig er det engageret i syntesen af protei-ner og er derfor særligt veludviklet hos celler, der eksporterer proteiner ud af cellen. Hos f.eks. fordøjelsesceller, der producerer enzymer (som er proteiner), overføres disse ef-ter dannelsen i det endoplasmatiske reticulum til stabler af flade membransække, Golgi-appa-ratet, hvor de færdiggøres. Her pakkes de i kon-centreret form i særlige sekretoriske vesikler, der til sidst afsnøres og som sekretkorn bevæger sig mod celleoverfladen. Her udtømmes indholdet (f.eks. ud i tarmen), idet den omgivende vaku-

1. C e l l e n 15

olemembran midlertidig forenes med plasma-membranen. Det er også Golgi-apparatet, der danner lysosomerne.

1.4. CytoplasmaMellem organellerne findes det flydende cyto-plasma, den kvantitativt mest betydelige del af cellen. Heri er salte og lavmolekylære organiske stoffer opløst, og her hører mange af cellens en-zymer hjemme. Desuden optræder i dette man-ge særlige proteinfilamenter, strukturproteiner. Nogle af dem er uendeligt fine rør (diameter 0,02 µm), mikrotubuli, hvis tilstedeværelse ofte er knyttet til diverse mekaniske opgaver. De dan-ner f.eks. tentrådene under mitosen, opbygger centrioler og er en fast bestanddel af flageller og cilier. Kontraktile elementer i f.eks. muskelceller består derimod af to slags filamenter, det tykke myosin og det langt tyndere aktin, begge protei-ner. De er i tværstribede muskelceller alterneren-de med hinanden stablet i successive lag, og ved forskydning af de to typer filamenter ind mel-lem hinanden sker en forkortning af cellen: Den kontraherer sig. De glatte muskelceller forkorter sig efter samme princip, men i dem er filamen-terne ikke så regelmæssigt ordnet. Kontraktile fi-lamenter kan også være til stede hos encellede dyr (klokkedyrs stilk, figur 8B) og er måske an-svarlige for pseudopodiedannelsen hos amøber o.a. amøboide celler, f.eks. hvide blodlegemer. I mange cellers cytoplasma findes der som nævnt endvidere strukturproteiner, der har en afstivende funktion, f.eks. keratin, der aflejres i forhornede hudceller hos landhvirveldyr. Tilsva-rende proteiner (kollagen o.a.) kan afgives fra celleoverfladen og indlejres uden for cellen i bin-devævet.

1.5. Mikrovilli og cilier

Cellens overflade kan bugtes ud til trådede udlø-bere, der oftest tilhører en af to typer. Den ene type er mikrovilli, kortere eller læn-gere, tætsiddende og fingerformede udvækster af plasmamembranen. Ved at forstørre celleover-fladen, dér hvor de forekommer, forøger de cel-lens absorberende evne. Mikrovilli forekommer for eksempel hyppigt på mange tarmcellers frie overflade. Den anden type er bevægelige fimrehår, der kaldes cilier, når de er mange og korte, flageller, når de er få og lange. Alle fimrehår indeholder parvis ordnede mikrotubuli på langs af “håret”; ved fimrehårenes rod fortsætter disse i et basal-korn, der har samme opbygning som et centri-ole. Bevægelser af fimrehår resulterer enten i, at cellerne flyttes, eller i at der opstår en væske-strøm hen over deres overflade. Cilierne foretager rytmiske slag, 5-10 gange pr. sek., idet de føres næsten udstrakte i en bue (det effektive slag, hvorved vandet bevæges) den ene vej og derefter i langsommere tempo retur-nerer til udgangspositionen, idet bøjningsstedet ligesom glider ud mod spidsen, hvorved cilien møder mindre modstand (figur 2). Flagellerne foretager gerne bølgeformede bugtninger, der enten vandrer ud mod spidsen eller ind mod basis.

16

2. KlassifikationDyre- og planterigets medlemmer består af arter. Til samme art regnes de individer i en popula-tion, som indbyrdes kan få forplantningsdygtigt afkom, og som på alle alderstrin viser nøje over-ensstemmelse med hinanden i alle enkeltheder af deres bygning. Den biologiske disciplin, der be-skæftiger sig med arternes evolutionsmæssige re-lationer, systematikken, søger at klassificere be-slægtede arter i grupper, beslægtede grupper igen i større enheder, osv., dvs. opbygge det zoologi-ske eller botaniske system. Arter, der udviser et nært slægtskab, henfø-res til en og samme slægt, og en arts videnska-belige navn udtrykker dette. Man anvender den af Carl v. Linné (svensk, 1707-78) introducere-de binominære navngivning, idet hver arts navn sammensættes af et slægtsnavn, efterfulgt af et såkaldt artsepitet (artsnavnet er så slægtsnavn +

artsepitet). Den røde brændegople, Cyanea capil-lata, og den blå brændegople, Cyanea lamarcki, hører begge til slægten Cyanea og er slægtsfor-skellige fra øregoplen, Aurelia aurita. Hvor der ikke kan opstå tvivl, forkortes slægtsnavnet til dettes forbogstav, f.eks. C. lamarcki. Både Cya-nea og Aurelia henregnes til samme orden (Se-maeostomae), der sammen med nogle andre or-dener danner klassen Scyphozoa (storgopler). Det zoologiske system er således hierakisk opbygget af systematiske grupper, hvis vigtigste kategorier i den nævnte rækkefølge er: art, slægt, familie, orden, klasse, række. Fire af de kend-te rækker omfatter de encellede dyr, Protozoa, der ofte som et særligt underrige udskilles fra de flercellede dyr, Metazoa, som danner dyreverde-nens andet underrige (som omfatter ca. 35 ræk-ker).

17

3. Underrige Encellede dyr (Protozoa)Protozoerne består af enkeltceller, som kun i få tilfælde danner kolonier af sammenhængende celler, som da altid er ens. Denne unicellulære organisation er egentlig det eneste fællestræk for gruppen, der består af en heterogen forsamling af typer af vidt forskellig struktur. Selvom en protozo således står på et langt la-vere organisationstrin end de flercellede dyr, er det en selvstændig organisme i fysiologisk balan-ce og i stand til at udføre fødeoptagelse, respi-ration, bevægelse, forplantning og alle de andre funktioner, som hos de flercellede dyr er fordelt på mange celletyper. Protozoerne er naturligt nok små, dvs. fra nogle få til et par hundrede µm lange, sjældent over en mm. De findes overalt, hvor der er vand eller fugtigt, og desuden snylter mange i planter og i dyr. De ernærer sig i reglen heterotroft, dvs. indtager andre små organismer eller dele af dem, eller optager organiske forbindelser opløst i om-givelserne. I de tilfælde, hvor der findes grøn-korn (chloroplaster), kan de dog lejlighedsvis leve autotroft ved at producere kulhydrater ved fotosyntese. Protozoerne inddeles i: flagellater, hvoraf mange henregnes til algerne (dvs. planteriget), slimdyr, sporozoer og ciliater (eller infusions-dyr).

3.1. Flagellater (Euglenozoa)Flagellaternes bedste kendetegn er, at de har en eller to, i nogle få tilfælde mange, flageller, der

bevæges bølge- eller skrueformet og driver dyret frem i en ret eller spiralformet bane. Celleformen er relativ uforanderlig. Lige un-der plasmamembranen er overfladen forstærket til en fast, men alligevel smidig pellicula beståen-de af smalle, langstrakte plader, der kan forløbe spiralsnoet rundt om cellen. Der er bare én eller to flageller. De udsprin-ger i et lille, indfoldet område, flagelsækken. Det er her, fødepartikler hos heterotrofe former indtages. De allerfleste flagellater har imidlertid grønkorn og regnes som nævnt ovenfor til plan-teriget. Flagellaterne forplanter sig ved simpel læng-dedeling.

Fritlevende flagellaterPeranema (figur 3A) er et eksempel på en fritle-vende, rent dyrisk art. Den er aflang, 20-70 µm, og lever i stillestående ferskvand. Den glider ro-ligt gennem vandet med en lang og strakt flagel forrest, drevet fremad af roterende bevægelser af flagellens yderste, tynde spids; der er også en me-get tyndere, bagudrettet flagel. Føden er bakterier o.l., som sluges i flagel-sækken og inkorporeres som fødevakuoler i cy-toplasmaet. Desuden optager den opløste stoffer direkte gennem celleoverfladen.

Parasitiske flagellaterSom eksempel på de parasitiske flagellater be-skrives trypanosomerne eller blodflagellaterne (figur 3B, 6A). De er alvorlige blodsnyltere hos


mennesker og andre pattedyr, hvortil de overfø-res ved stik fra blodsugende insekter; de har altså et værtsskifte. Trypanosomerne er bladformede. Svælget sidder langt bagtil på cellens ene kant, og fra det

udgår en enkelt tyk flagel, der løber fremefter i så tæt og intim kontakt med den bræmmeagti-ge cellekant, at denne svinger med, når flagel-len bevæges (såkaldt undulerende membran). I blodplasmaet bevæger de sig livligt omkring og optager proteiner o.a. organiske stoffer gennem cellemembranen. Trypanosoma gambiense og T. rhodesiense er årsag til sovesyge og udbredt i store dele af Afri-ka syd for Sahara; begge overføres af en stikflue, tsetsefluen. Hvis denne suger blod af et infice-ret menneske, overføres trypanosomerne til dens tarmkanal, hvor de formerer sig, og efter at have antaget en mere langstrakt form vandrer fremad og invaderer spytkirtlerne. Her deler de sig livligt og generhverver den oprindelige, typiske form. Ved tsetsefluens stik overføres trypanosomerne til såret med lidt spyt og efter først at have delt sig flere gange i nærheden af stikstedet optræder de en uge senere i blodet. De sværere symptomer på sovesygen, usikker gang, sløvhed, tiltagende udmattelse, afmagring og til sidst næsten uafbrudte søvnperioder, skyl-des, at trypanosomerne i sygdommens sidste sta-dier invaderer rygmarvsvæsken. Andre arter af Trypanosoma lever i tamkvæ-get, hvor de forårsager Naganasygen; de over-føres også med tsetsefluer. De naturlige hvirvel-dyrværter er antiloper, som er immune over for sygdommen, idet de fysiologisk har tilpasset sig parasitternes konstante tilstedeværelse. Det har de til Afrika indførte husdyr imidlertid ikke og lider i store områder af Central- og Østafrika svært under sygdommen.

3.2. Slimdyr (Sarcodina)Et væsentligt fællestræk for slimdyrene er deres evne til at danne pseudopodier, dvs. tungefor-

3 . U n d e r r i g e E n c e l l e d e d y r ( P r o t o zo a ) 19

mede udvækster af cellemembranen, der bruges til amøboid bevægelse og ved fødeoptagelse. Slimdyrene omfatter amøber, foraminiferer og radiolarier.

AmøberAmøber er meget simpelt bygget, måske som et resultat af sekundær forenkling. De fleste amø-ber lever i vand, fugtig jord og i mos. De såkaldte skalamøber (figur 4A,B) har en hætte- eller krukkeformet skal med en enkelt åb-ning for samtlige pseudopodier. Skallerne består af organisk materiale, kiselsyre eller små frem-medlegemer kittet sammen af en organisk sub-stans. Atter andre amøber er nøgne, men kan i ugunstige perioder indkapsle sig inden for en fast, afrundet cyste. Det gælder f.eks. Entamoeba histo-lytica, en sjælden parasit i tyktarmen hos menne-sker i Danmark og årsagen til amøbedysenteri. De typiske “nøgne” amøber (figur 4C) er skalløse celler, hvis form stadig veksler, idet pseu-dopodier udskydes snart i en, snart i en anden retning afhængig af de stimuli, celleoverfladen modtager. Cytoplasmaets overfladiske lag dan-ner et tyndt, vandklart ektoplasma, mens samt-lige organeller og inklusioner befinder sig i det øvrige endoplasma. Endoplasmaet er langt mere viskøst (flydende) end ektoplasmaet. Hvor der sker en pseudopodiedannelse, strømmer det flydende endoplasma som en tun-ge ud mod overfladen, men transformeres igen på tungens flanker til det stivere ektoplasma. An-dre steder, f.eks. hvor allerede etablerede pseudo-podier trækkes tilbage, sker den omvendte pro-ces. Transformationen af cytoplasmaet fra den flydende til den mere faste fase (og omvendt) be-ror antageligt på kontraktionsændringer i fibril-lære proteiner svarende til dem, der forekommer i muskelceller.

Amøberne lever af diatomeer, bakterier, cilia-ter eller flagellater, som optages i fødevakuoler dannet mellem et par pseudopodier, som om-slutter byttet, eller eventuelt skærer tværs gen-nem det. Cytoplasmaet indeholder en kontraktil va-kuole (se side 203), der tømmes rytmisk for væ-ske, en kerne samt vakuoler, der kan indeholde oliedråber og, hos nogle, affaldsstoffer i form af krystaller af urater (salte af urinsyre). Disse vir-

Z o o l o g i s k m o r fo l o g i2 0

ker samtidig som ballast, så at amøberne hviler mere solidt på substratet. Amøberne formerer sig normalt ved tvede-ling. Før delingen afrunder de nøgne amøber sig, og først kernen, dernæst cytoplasmaet deles. Når de skalbærende amøber deler sig, beholder den ene halvdel den gamle skal, mens den anden halvdel før delingen danner en ny, magen til den gamle.

Foraminiferer og radiolarierForaminiferer og radiolarier er almindelige i ha-vet, enten som bundformer eller planktonor-ganismer. Deres skaller, der hyppigst består af CaCO3 (foraminiferer) eller kiselsyre (radiolari-er), forekommer i visse dele af verdenshavene i så uhyre mængder, at de er sedimentdannende og dækker over ⅓ af havbunden, særligt på dybder over 2.000 m (globigerinaslam, radiolarslam). Skallerne er perforerede, og fra cytoplasmaet udstråler talrige, lange og meget tynde pseudo-podier.

3.3. Sporedyr (Sporozoa)Alle sporedyr er snyltere. De lever i andre dyrs celler, tarm, karsystem eller andre organer og passerer i deres livsforløb et særligt modstands-dygtigt stadium, en spore. Sporozoerne spredes ved hjælp af sporene, der er omgivet af en fast, beskyttende væg. Hos alle sporozoer optræder der kønsprocesser.

Livscyklus hos MonocystisDet meste af Monocystis’ livscyklus (figur 5) ud-spilles i sædblærerne hos regnorme (se s. 64). Hvis sporer, der indeholder 8 langstrak-te celler, sporozoiter, tilfældigvis optages af en regnorm med føden, åbner sporen sig under

indflydelse af værtens fordøjelsesenzymer, og sporozoiterne frigøres og borer sig gennem tarm-væggen ud i de omgivende blodrum. Med blodet føres de passivt fremad og trænger gennem væg-gen ind til sædblærerne. Hos regnormene udvik-les sædcellerne fra overfladen af store, frie næ-ringsfyldte celler i sædblærerne, og sporozoiten trænger ind i en sådan næringscelle, der så frem-træder som en pelsklædt celleklump. Udvokset forlader denne såkaldte gamont næringscellen og opsøger, stadig i sædblærerne, en partner. De to gamonter lægger sig side om side (“parring”) og indeslutter sig i en fælles cy-ste. Ved hurtigt gentagne kernedelinger opdeles hver gamont i et stort antal gameter (kønscel-ler), hvorefter hver gamet fra det ene dyr forener sig med en gamet fra det andet til en zygote (se s. 192). Hver zygote omgiver sig med en kapsel og bliver til en spore, og dennes indhold deles i 8 små sporozoiter. Det er uvist, hvordan sporerne spredes til nye regnorme, men måske forlader de værten via de hanlige kønsveje, måske frigøres de på jorden, når fugle fortærer inficerede orme.

3 . U n d e r r i g e E n c e l l e d e d y r ( P r o t o zo a ) 2 1

Monocystis’ livscyklus kan deles i en vækstfa-se, hvor gamonterne vokser sig store på bekost-ning af værten, en fase (gamogoni), hvor de de-ler sig i gameter, og en fase (sporogoni), hvor zygoterne danner sporer og deler sig i sporozoi-ter. De to gamonter er hos Monocystis ens af udse-ende, og det samme gælder gameterne. Hos an-dre sporozoer kan der imidlertid optræde to slags kønsceller, hvoraf den ene, den hanlige, ofte er udstyret med en flagel. Når en del sporozoer kan bevæge sig, selvom de mangler fimrehår, skyldes det muligvis kon-traktile fibriller, der ligger lige under celleover-fladen. Denne er hos bevægelige former foldet i regelmæssige, længdeløbende furer og ribber, der under cellens fremadgliden foretager unduleren-de bevægelser.

Livscyklus hos malaria-parasitten PlasmodiumPlasmodiums livscyklus er kompliceret derved, at der mellem vækstfasen og gamogonien er ind-skudt endnu en eller flere formeringscykler med kønsløs mangedeling (figur 6B, 7). Der er end-videre et værtsskifte mellem varmblodede hvir-veldyr og myg. Det infektive stadium er sporozoiten, en langstrakt tenformet celle, der ved stik overfø-res fra myggens spytkirtler til f.eks. et menneskes blod. De føres først til leveren og trænger ind i levercellerne, hvor de vokser for til sidst at for-mere sig ved mangedeling til et stort antal små celler, merozoiter. Merozoiterne invaderer blo-det og borer sig ind i de røde blodlegemer, hvor de vokser op og atter gennemgår en mangede-ling, der ender med, at blodlegemet sprænges.


Herved frigøres merozoiterne i blodplasmaet og trænger ind i nye blodlegemer, og formerings-processen, kaldet schizogoni, gentages. Hos en malariapatient forløber schizogoni-en nogenlunde synkront i alle angrebne blod-legemer, og da der ved deres sprængning frigø-res en del giftige affaldsstoffer, er det årsagen til malariaens typiske symptomer: regelmæssigt til-bagevendende feberanfald. Alt efter arten af pa-rasitten sker disse med 48 eller 72 timers mel-lemrum.

Kønsindivider udvikler sig spontant fra mero-zoiter og lever derfor også i de røde blodlegemer, som de spiler stærkt ud. De kan kun udvikle sig videre, hvis de med blodet suges over i en mygs tarm. Nogle af dem ude i tarmen udvikler sig di-rekte til ægcellelignende hunlige gameter, andre deler sig i fire eller otte trådformede, bevægelige hanlige mikrogameter. Disse sidste opsøger hver en hunlig gamet, og den dannede zygote, der kan bevæge sig amøboidt, trænger gennem myg-gens tarmvæg og udvikler sig på dens yderside


til en stor kuglerund dannelse. Ved mangedeling af denne opstår et meget stort antal sporozoiter. De falder ved cystens sprængning ud i myggens blodfyldte kroprum og vandrer til spytkirtlerne, i hvis celler de trænger ind og indtager ventepo-sition. Malariaen, der tidligere fandtes i Europa (og endda i Danmark), er stadig en af de mest udbredte sygdomme i tropiske og subtropiske egne. Den forekommer i flere former af for-skellig farlighed og kan fremkaldes af fire ar-ter af Plasmodium. Malariapatienter behandle-des tidligere med kinin, nu mest med syntetiske medikamenter.

3.4. Ciliater (Ciliophora)Mange ciliater er så højt organiserede protozo-er, at de i kompleksitet kan måle sig med man-ge mindre flercellede dyr. De fleste arter lever i ferskvand eller havet, men ikke så få er snyltere eller kommensaler i andre dyr. Det, der kendetegner ciliaterne, er, at over-fladen bærer talrige cilier, der enten er jævnt for-delt (tøffeldyr) eller samlet i rækker eller bundter

(klokkedyr). Der er to kernetyper: en storkerne og en eller flere småkerner.

TøffeldyrTøffeldyret Paramaecium er aflangt tøffelformet, afrundet fortil, let tilspidset bagtil (figur 8A). Det svømmer hurtigt omkring, drevet af sted af talrige korte cilier. De er fordelt jævnt over hele kroppen, men ordnede i et stramt mønster af spiralskruede længderækker, hvilket har den virkning, at dyret roterer rundt om længdeak-sen. Møder det en hindring, bremser det op ved at ændre ciliernes slagretning og svømmer bag-læns; derefter foretager det en kredsende bevæ-gelse med forenden og svømmer igen fremad i en ny retning. Kropformen er relativ konstant, idet celle-overfladen som hos flagellater og mange sporo-zoer danner en stiv pellicula, der hos tøffeldyret består af et relief af ophøjede lister, som inddeler overfladen i sekskantede felter. Midt i hvert felt sidder en eller to cilier. På selve listerne udmunder med jævne mel-lemrum flaskeformede beholdere, trichocyster, der udadtil er lukket af en lille hætte. Stimuleret


på den rette måde springer hætten af, og indhol-det, et protein, slynges ud som en kort tråd med en pileformet spids. Samtlige trichocyster over et større område kan afskydes på én gang og bruges til forankring, forsvar eller byttefangst. På siden af dyret fører en langstrakt tragtfor-met åbning, mundtragten, ind til cellemunden. Mundtragten er forsynet med særlige rækkestil-lede og samvirkende cilier, der ved deres bevæ-gelser opsamler og frasier bakterier o.a. partikler fra den hvirvelstrøm, som skabes af fimrehårene i tragtens yderste dele. Føden samles i mundens bund, der efterhånden som den fyldes, afsnøres som en næringsvakuole. Næringsvakuolerne be-væger sig i en ret konstant bane rundt i celle-kroppen, og når indholdet er færdigfordøjet, ud-tømmes resterne på et bestemt sted, cellegattet, på overfladen i dyrets tykkeste del. Der er to kontraktile vakuoler, én i hver ende af dyret; de fyldes og udtømmes vekselvis ligele-des gennem porer med en konstant beliggenhed. Midt i dyret ligger storkernen og, i et indhak i denne, den meget mindre lillekerne. Formeringen ved tværdeling og kerner-nes forhold under denne omtales senere (se s. 190). Under gunstige forhold, optimal tem-peratur og rigelig næring, kan tøffeldyret dele sig 23 gange i døgnet. Man har i laboratori-et holdt de samme stammer gennem 25 år og over 15.000 generationer ved stadig at over-føre datterindivider til nyt kulturmedium. Da de let trives på bakteriekulturer, er de, sam-men med amøberne, de bedst kendte af alle encellede dyr.

KlokkedyrKlokkedyrene (Vorticella, figur 8B) er meget al-mindelige fastsiddende filtratorer i alle typer af ferskvand. Den klokkeformede cellekrop sidder

fæstnet ved en lang tynd stilk til vandplanter og nedfaldne grene. Langs klokkens rand er der en spiralsnoet dobbeltrække af fimrehår, der sætter vandet i en livlig kredsende bevægelse, hvorved føden, mest bakterier, sies fra og dirigeres ind i mundtragten. Ved forstyrrelse trækker stilken sig sammen som en spiralfjeder samtidig med, at cellekroppen bli-ver kugleformet, idet klokkeranden med fimre-hårene bøjer sig og dækker mundområdet. Bliver der igen ro, folder dyret sig ud igen og æder vide-re. Spiraliseringen af stilken beror på kontraktile egenskaber i et bundt af fibriller, der løber i hele stilkens længde og spreder sig i klokkens sider.


Klokkedyrene er i reglen selskabelige og sid-der i mindre grupper med stilkene udspringende tæt sammen. Nogle slægter danner grenede ko-lonier, som i forurenede vandløb sammen med bakteriebelægninger danner tykke, slimede grå overtræk (“lammehaler”) på vandplanterne.

VomciliaterMange arter af ciliater lever konstant og i enor-me mængder i vommen hos drøvtyggere eller i hestes og kaniners blindtarme. De fleste er æg-formede og har enten cilierne fordelt over hele cellen eller har samvirkende bundter koncentre-ret i mundenden (figur 9). Drøvtyggere og andre store, planteæden-de dyr mangler cellulosenedbrydende enzymer, men det har disse tarmlevende ciliater (og bak-terier) til gengæld. De kulhydrater, som de fri-gør fra plantecellerne, bliver derved tilgængelige, samtidig med at værtsdyrene til stadighed kon-sumerer en mængde ciliater og således oveni får et proteintilskud.


4. Underrige Flercellede dyr (Metazoa)Cellerne hos de flercellede dyr stammer i reglen fra én enkelt modercelle, den befrugtede ægcelle. Denne celle undergår talrige delinger, og efter-hånden som celletallet stiger, differentieres døt-recellerne i flere forskellige typer, der hver er spe-cialiseret til at varetage særlige opgaver. Cellerne er indbyrdes afhængige og organiseret således, at de tilsammen udgør en harmonisk virkende hel-hed, det flercellede individ.

4.1. VævCeller af nogenlunde ensartet struktur og funk-tion sammensætter et væv, der dog også kan om-fatte en ekstracellulær substans, der er afsondret af cellerne (blod, knoglevæv). En almindelig vævstype, der beklæder ydre eller indre overflader, er epithelet, hvis relativt simple celler danner sammenhængende lag (fi-gur 10). Epithelerne hos de hvirvelløse dyr består altid af et enkelt cellelag, mens det epithel, der

beklæder hvirveldyrenes hud, uden undtagelse er flerlaget. Epithelernes hovedopgave er at isolere de underliggende væv fra omverdenen. Nogle epithelers celler, f.eks. dem på arthro-poders hud, afsondrer kollektivt en sammen-hængende hinde eller plade, en kutikula, som overalt beklæder dyrets ydre og, hvis den er til-strækkelig fast som hos leddyrene, danner et ydre skelet. Andre epitheler er på deres frie overflade forsynet med cilier, som ved deres bevægelse kan transportere partikler og væske. I de absorberen-de dele af tarmen formidler særlige epithelceller en transport af næringsstoffer fra tarmlumen til de underliggende væv. Sådanne celler kan man ofte kende på tilstedeværelsen af en børstesøm: En skov af tætstillede mikrovilli (se s. 15), der forstørrer celleoverfladen. Kirtelceller er specialiserede epithelceller, der secernerer, dvs. foretager en afsondring

4 . U n d e r r i g e F l e r c e l l e d e d y r ( M e t a zo a ) 2 7

(sekretion) af stoffer (sekreter), som anvendes til særlige opgaver (fordøjelse, smørelse etc.). Kirtelcellerne er ofte samlet i sæk- eller rørfor-mede kirtler, nedsænkede under det almindeli-ge epithel og forbundet med overfladen ved en epithelklædt udførselsgang. Andre vævstyper er nerve-, muskel- og bin-devæv. Bindevævet udfylder mellemrummene mellem de øvrige væv, og som særlige speciali-seringer af bindevæv opfatter man det afstivende brusk og knoglevæv, der hos hvirveldyr danner skelettet.

4.2. Organer og organsystemerDet er ofte svært at afgrænse organbegrebet skarpt fra vævsbegrebet. Organer er typisk op-bygget af flere vævstyper, et øje således af epithe-ler, nervevæv og diverse typer bindevæv og blod-kar. Organer med beslægtede funktioner, der til-sammen tjener et overordnet formål, danner et organsystem. Det kan f.eks. være fordøjelses-apparatet, der er sammensat af mundhule med tænder og tunge, spiserør, mave, lever, fordø-jelseskirtler samt diverse tarmafsnit. Andre or-gansystemer er f.eks. nervesystem, blodkarsy-stem og åndedrætssystem. Et blodkarsystem forekommer langtfra hos alle dyregrupper; dets mange opgaver er nærmere beskrevet senere (se s. 53).

4.3. OrganisationsniveauDe flercellede dyr udviser alt efter organismer-nes størrelse, antallet af organer og deres grad af differentiering og koordinering en mangfoldig-hed af organisationsniveauer, hvis højdepunk-ter udgøres af leddyr, blæksprutter og hvirvel-

dyr. Herudover kan man skelne mellem en serie forskellige bygningsplaner, hvoraf nogle som f.eks. polypdyrenes og fladormenes er særligt af-vigende. Det er af historiske årsager praktisk at indde-le metazoerne i hvirvelløse dyr eller invertebra-ter og hvirveldyr eller vertebrater. Sondringen er imidlertid uden reel klassifikatorisk værdi, idet et par grupper af hvirvelløse dyr er meget nært be-slægtede med hvirveldyrene.

4.4. Ægkløvning og kimlagsdannelse hos metazoerMetazoæggets udvikling starter med en gen-tagen deling af den befrugtede ægcelle (figur 11). Det resulterer oftest i, at kløvningscellerne danner en hul kugle, en blastula, hvis centrale kløvningshule, blastocoel, begrænses af et en-kelt cellelag. Ved den videre udvikling krænges cellevæg-gen på ét sted indad og fortrænger helt eller del-vis blastocoelet, hvorved den oprindelige hule blastula omdannes til en sækformet, dobbelt-vægget gastrula. Sækkens hulrum kaldes urtar-men (dyrets blivende tarm), og dennes åbning urmunden eller blastoporen. Gastrulaens ydre cellelag benævnes ektoderm, det indre ento-derm (af græsk: ektos = udenpå, entos = indeni, og derma = hud). Menneskets tidligste udvikling viser tydelig lighed med dette skema. Men hos æg med sær-lig megen blommemasse (blæksprutter, mange hvirveldyr) er kløvningsmønstret stærkt modifi-ceret. Hos langt de fleste metazoer indvandrer et cellemateriale, mesodermen (af græsk: mesos = midt i), i resterne af kløvningshulen mellem ekto- og entoderm, således at den tolagede ga-


strula bliver trelaget, triploblastisk. Disse tre embryonale lag kaldes under ét kimlag, idet de giver ophav til samtlige væv og organer i lege-met. Fra ektodermen opstår hudens epidermis samt nervesystem og sanseapparat. Entodermen danner de epitheler, der beklæder størstedelen af tarmen og dennes derivater som fordøjelseskirt-ler, og hos højere dyr lever og lunger m.m. Me-sodermen differentieres til muskulatur, forskel-lige former for bindevæv og karsystem, det indre skelet, hvis et sådan findes, samt kønsorganer-ne. Hos dyr med krophule (kapitel 7) begrænses også denne af væv afledt fra mesodermen. Eks-kretionsorganer (nyrer) kan dannes fra alle tre kimlag. Mens så vigtige funktioner som muskel-bevægelse og kønscelledannelse hos de simpelt byggede polypdyr varetages af epi- og gastroder-mis, er de hos mere avancerede dyr overtaget af mesodermale dannelser.

4.5. Symmetriforhold hos metazoerDe metazoer, der bevæger sig omkring på et sub-strat, gør det normalt med en og samme krops-del forrest. Det er derfor naturligt, at sanseorga-nerne koncentreres i denne forreste del, hovedet, og den kommer af samme grund til også at rum-me de overordnede dele af nervesystemet. Mun-den er hos mange, men langtfra alle, arter også anbragt her. Den flade, der vender mod under-laget, bugen eller ventralsiden, udvikler sig for-skelligt fra den modsatte side, ryggen eller dor-salsiden. Højre og venstre kropshalvdel påvirkes ens under bevægelsen og udvikler sig derfor ikke overraskende til spejlbilleder af hinanden på hver side af et delingsplan. En sådan bilateralsymmetrisk bygningstype kendetegner metazoer med undtagelse af polyp-dyrene og nogle få andre grupper, uanset om de er bundlevende, pelagiske eller sekundært fast-voksede. I nogle tilfælde kan bilateralsymme-trien alligevel være vanskelig at gennemskue (pighude) eller undergår ændringer ved frem-komsten af stærke partielle asymmetrier (snegle).

2 9

5. Række Polypdyr (Cnidaria)Polypdyrene er f.eks. gopler (vandmand, brænde-gople), koraller og søanemoner. Deres organisati-on bærer præg af, at de i hvert fald i én fase af livs-cyklen er fastsiddende, og at de i deres byttefangst er passive, snarere end aktive jægere. Målrettet be-vægelse spiller derfor en underordnet rolle. Principielt er kroppen krukke- eller klokke-formet med en endestillet mundåbning, der fø-rer ind i en central tarmhule. Den fastsiddende type, polyppen, er fæstnet ved en fodskive, og munden vender bort fra underlaget. Orienterin-gen hos de omkringdrivende gopler er omvendt: munden vender nedad. Man taler om, at dyrene har en oral pol (munden) og modsat denne en aboral pol (fodskivens centrum hos polyppen, kroppens toppunkt hos goplerne).

Bygningsplanen er hos de fleste radiærsym-metrisk, idet kroppen kan inddeles i et antal (4, 8 etc.) ens sektorer ved at lægge snit gennem en midtakse, der forener de to poler. Den kompro-misløse radiærsymmetri, som er enestående i dy-reverdenen (sml. pighude, s. 118), er tydeligst hos goplerne, men sløres hos de fastsiddende po-lypdyr noget ved kolonidannelse, og er hos ko-raldyrene svagt modificeret.

5.1. Systematik og organisationsniveauCnidarierne deles i Hydrozoa og Scyphozoa, der begge har et skifte mellem en fastsiddende ge-neration (polyp) og en planktonisk generation


(gople eller meduse), samt Anthozoa der er fast-siddende hele livet. Til trods for at cnidarierne omfatter selv me-get store enkeltdyr eller udstrakte dyrekolonier, er det enkelte dyrs organisationsniveau meget sim-pelt. Kropvæggen, der adskiller tarmen fra om-verdenen, er opbygget af et ydre epithel (epider-mis) og et indre epithel (gastrodermis) adskilt af et mellemliggende, næsten cellefrit støttevæv, me-sogloea, der specielt hos meduserne er stærkt op-svulmet og geléagtigt. Epithelerne indeholder cel-ler med meget forskellige funktioner. Egentlige organer mangler eller er få. Man-ge meduser har dog i overensstemmelse med de-res relative bevægelighed simple ligevægts- eller

lysopfattende organer. Samtlige cnidarier har en celletype i epidermis, nældecellen (cnidocyt), der mangler hos alle andre dyr, og som har givet rækken (Cnidaria) dens navn.

5.2. Hydrozoa Et mindretal hydrozoer er simple, ikke-kolonia-le polypper, f.eks. Hydra, der modsat næsten alle andre hydrozoer lever i ferskvand. De fleste Hy-drozoa omfatter enten arter, der udelukkende består af fastsiddende, kolonidannende polyp-per (hydroider), eller arter, der veksler mellem en fastsiddende hydroideform og en planktonisk form (smågople eller hydromeduse).

5 . R æ k ke Po l y p d y r ( C n i d a r i a ) 3 1

Ikke-koloniale hydrozoerFerskvandspolyppen Hydra (figur 12, 13) er på en vis måde en utypisk repræsentant for Hydro-zoa, bl.a. fordi den mangler meduse-generati-onen. Men den er let at holde i kultur, stude-ret siden mikroskopets barndom og er et af de bedst analyserede hvirvelløse dyr. Nogle få arter er almindelige i Danmark på vegetationen i søer, damme og vandløb.

Ydre bygningKroppen er cylindrisk, op til 10 mm lang, abo-ralt affladet til en fodskive. I den modsatte ende er den forsynet med en cirkulær mundåbning


omgivet af 6-10 tentakler, der er hule, idet tar-men sender divertikler ud i dem. Hydra er som flertallet af cnidarierne et rov-dyr, og føden består af små krebsdyr eller insekt-larver.

EpidermisHydras basale livsfunktioner er knyttet til et rin-ge antal celletyper i epidermis og gastrodermis (figur 13A, C, 14). Den almindeligste celletype i epidermis er cylinderformet og har to eller flere basale ud-løbere (figur 14) med et gennemgående bundt kontraktile filamenter. Samtlige udløbere er ori-enterede parallelt med kroppens og tentaklernes længderetning og virker kollektivt som et mu-skulært hylster, der ved kontraktion forkorter krop og tentakler. Fordøjelsescellerne i gastro-dermis indeholder tilsvarende kontraktile fodud-løbere orienteret på tværs af de første. Når de sammentrækkes, bliver krop og tentak-ler slankere og samtidig længere. Ved differentie-ret brug af disse epithelmuskelceller kan krop og tentakler bevæges i alle retninger. Effekten er af-hængig af, at tarmen er væskefyldt og mundåb-ningen lukket, med andre ord at cellerne kan vir-ke omkring et formforanderligt hydroskelet. Hos de øvrige metazoer er kontraktionsevnen indskrænket til dybereliggende ikke-epitheliale muskelceller med denne ene funktion.

NældecellerForsvar og byttefangst er knyttet til nældecel-lerne, som er særligt talrige i tentaklerne og hos mange cnidarier samlet i grupper (nældecellebat-terier). En fuldt udviklet nældecelle (figur 13B) in-deholder i sin ydre opsvulmede del en ægformet nældeblære, nematocyst. Hvor blæren grænser

mod cellens ydre overflade, danner dens væg et lille låg, og fra samme sted vokser en lang hul, oprullet tråd ind i blærens indre. Fra celleover-fladen udspringer en stiv, ubevægelig cilie, og ved den rette mekaniske stimulering af denne åbnes låget, og tråden slynges eksplosionsagtigt ud, idet den krænges om, således at indersiden nu vender udad. Årsagen hertil menes at være, at blærevæggens permeabilitet i stimuleringsøje-blikket ændres, så vand strømmer ind i blæren, og den resulterende volumenforøgelse tvinger tråden ud. Stimuleringen er uafhængig af nervesyste-met, men stimuleringstærsklen er nervøst sty-ret og bestemmes af dyrets foderstand. Kemiske stoffer, der afgives af beskadigede byttedyr, virker særligt udløsende. Der eksisterer tre hovedtyper af nematocy-ster: Den første har en lukket tråd, der snor sig omkring børster o.l. på byttet og holder det fast. Hos den anden er tråden åben i enden, og ud gennem åbningen flyder et klæbrigt stof fra blæ-ren’s indre; dette bruges til kortvarig fasthæft-ning. Hos den tredie type er tråden ved basis ud-styret med skarpe torne, der ridser et lille hul på byttets overflade, og blærens indhold er en gift, der gennem en pore for enden af tråden flyder ind i såret og immobiliserer fangsten. En nældeblære kan kun bruges én gang, men nye nældeceller dannes uafladeligt fra små, særli-ge stamceller, som også kan danne kønsceller og nerveceller, og som naturligvis er særligt aktive under regeneration af beskadigede legemsdele. FordøjelseNår føden er fanget og fastholdt af tentakler-ne, bøjes disse ind mod munden, som åbnes, og mundrandene krænges ud omkring byttet, som sluges ved bevægelser af den øverste del af krop-


pen. Ved fødens ankomst til tarmen starter sær-lige kirtelceller en sekretion af fordøjelsesenzymer, der opløser føden i mindre partikler. Disse opta-ges ved fagocytose (se s. 14) af fordøjelsescellerne, hvor nedbrydningen fuldendes i fødevakuoler. Fordøjelsen sker således i to tempi: ekstracel-lulært ude i tarmlumen, og intracellulært inde i tarmcellerne (figur 13C). Samme forløb kendes også hos f.eks. fimreorme, bløddyr og krebsdyr, mens fordøjelsen hos de fleste andre dyr udeluk-kende sker ekstracellulært. Flageller, der udspringer fra fordøjelsesceller-ne, og muskelbevægelser af kropvæggen blander tarmindholdet, så der sikres en nær kontakt med tarmvæggen. I mangel af et gat elimineres ufordøjelige re-ster efter endt måltid, ved at de brækkes op.

NervesystemEpithelmuskelcellerne bringes til at kontrahere sig, når de stimuleres fra nerveceller, som de er i intim kontakt med; man siger, at de er innerve-rede. De signaler, der starter reaktionen, registre-res af slanke sanseceller, der er indskudt mellem de øvrige epithelceller i såvel gastro- som epider-mis, og transmitteres som nerveimpulser langs med nervecellerne. En generaliseret nervecelle, et neuron (figur 15), består af en cellekrop med cellekerne og et antal korte og en enkelt lang, for enden opsplit-tet udløber (dendriter, resp. axon). Flere neu-roner er sammenkoblede i et nervekredsløb eller net, og takket være særlige egenskaber i kontaktpunkterne, synapserne, kan der normalt kun ske en impulsoverføring mellem to nerveceller i én retning. Cnidariernes nerveceller adskiller sig fra den beskrevne type ved som regel at have flere, ensartede udløbe-

re, der står i forbindelse med nabocellernes un-der dannelse af et nervenet, beliggende i basis af epithelet. På grund af nervesystemets netagti-ge opbygning hos cnidarierne spredes en impuls principielt ringagtigt ud fra det stimulerede sted. Derudover har mange cnidarier et mere avance-ret centralnervesystem. ForplantningHydra har som de fleste andre cnidarier både seksuel og aseksuel forplantning.


Ved aseksuel forplantning opstår døtreindivi-der ved lokal udbuling, knopskydning, af krop-væggen og bevarer for en tid en intim forbindel-se med “moderdyret” (som udmærket kan være hanligt); de har bl.a. tarmhule fælles (figur 13A). Senere udvikles tentakler og mund, og det nye individ løsner sig og bliver selvstændigt. Mens denne aseksuelle formering kan ske året rundt, opstår gonader (kønsorganer) om ef-teråret som vorteagtige fortykkelser i epidermis, hvori der enten udvikles mange sædceller eller et enkelt æg (figur 12, 13A). Efter befrugtnin-gen omgiver fosteret sig med en tyk cyste, falder af og overvintrer i denne tilstand. Ved klæknin-

gen fremkommer en miniature-Hydra, der er alt-så intet pelagisk larvestadium.

Koloniale hydrozoerHydrozoerne kan enten optræde som plankto-niske meduser eller som fastsiddende, kolonia-le hydroider, men de fleste arter forekommer i både den ene og den anden form. Obelia (figur 17) er et typisk eksempel på den sidste type. Hy-droiden af Obelia vokser på sten, skaller og alger. Den adskiller sig fra Hydra ved, at den består af talrige sammenhængende individer dannet ved knopskydning, og ved at dens livscyklus foruden den koloniale hydroideform omfatter en pela-


gisk medusegeneration, der også er opstået ved knopskydning.

HydroidkoloniDen lille, opretstående hydroidkoloni har talrige korte grene, der ender i individanlæg eller ud-voksede polypper af to typer: ernæringsindivider (gastrozooider) og forplantningsindivider (gono-zooider). Ernæringsindividerne er som hos Hydra ud-styret med en mund og en krans af tentakler. Deres funktion er at fange, indtage og i deres rummelige mave påbegynde fordøjelsen af min-dre byttedyr. Det delvist nedbrudte, partikulære tarmindhold stilles derefter til disposition for samtlige koloniens individer, idet det fordeles via koloniens fælles rørsystem. Disse rør er som den øvrige koloni beklædt med epidermis og gastro-dermis, og kraftige flageller i gastrodermis sam-men med kontraktioner af gastrozoiderne sætter væsken i rørene i bevægelse. Kolonien er afstivet af et tyndt, gennemsig-tigt ydre skelet, der består af proteiner og kitin og er opdelt i cylindriske led, adskilte af korte, tykke og fleksible ringled. Gonozooider og ga-strozooider er beskyttede af særligt udformede skeletdele. Ved fare trækkes gastrozooidet, som er den eneste bevægelige del i kolonien, tilbage i sit skelethylster. Forplantningsindividerne er kølleformede, mangler mund og tentakler og kan ikke selv op-tage føde. Deres opgave er at danne meduser, som opstår ved en knopskydningsproces fra de-res overflade og derefter frigives ud i vandet. MeduseObelias meduse er skiveformet, men de fleste ar-ters smågopler er klokkeformede (figur 16); alle svømmer omkring med den udhulede mundside

nedad. Munden sidder for enden af et mundrør af forskellig længde og fører ind i en lille cen-tral mave, hvorfra der udgår et antal radiærka-naler. Hos Obelia er der fire radiærkanaler, der forenes i en ringkanal langs klokkeranden, og gennem alle disse kanaler fordeles den halvfor-døjede føde. Langs randen er der med regelmæssige mel-lemrum et antal tentakler, og hvis der er simple øjne eller statocyster (ligevægtsorganer) til stede, er de også placeret her eller på tentaklernes ba-sis. På indersiden af klokkeranden findes endvi-dere en tynd ringbræmme, velum, som indehol-der cirkulær muskulatur og spiller en rolle ved bevægelsen: Når musklerne trækker sig sammen, stiller velum sig på tværs i klokkens åbning; sam-tidig kontraheres selve klokken, så vandet stødes ud gennem den formindskede åbning, og medu-sen hopper lidt fremad. Mesogloealaget i medusens overside er me-get tykt, stærkt vandholdigt, men samtidigt elastisk. Denne sidste egenskab har den vig-tige funktion under svømningen at retable-re klokkens form, når muskulaturen slappes. Smågoplernes geléagtige mesogloea og gene-relt ufarvede væv giver dem et vandklart udse-ende, som er ganske typisk for mange marine planktondyr og larver. Et vandindhold på op til 96 % giver dem en massefylde nær havvands og bærer godt oppe. De opnår en uforholdsmæssig stor størrelse i for-hold til tørvægten, og det gør dem mindre at-traktive for mange predatorer, som i øvrigt netop på grund af goplernes gennemsigtighed har van-skeligt ved at lokalisere dem. ForplantningMens mange arter af hydroider kan bære kønsor-ganer, findes de hos Obelia kun hos meduserne,


der enten er hanlige eller hunlige. Kønsorganer-ne er klumpformede, epidermale fortykkelser ud for hver af de fire radiærkanaler. Spermier og æg gydes direkte ud i vandet, og her sker befrugt-ningen. Ægget udvikler sig til en aflang, cilieret pla-nulalarve, som er cnidariernes fundamentale lar-vetype. Planulaen er planktonisk et stykke tid og sætter sig derefter fast på bunden med forenden. I den modsatte pol dannes en mund og senere tentakler, og fra denne lille polyp udvikles hy-droidkolonien successivt ved knopskydning.

5.3. Storgopler (Scyphozoa)

Scyphozoer har normalt et generationsskifte mellem en polypform, der sædvanligvis formerer sig aseksuelt ved tværdeling, dog uden koloni-dannelse, og en seksuel meduseform (figur 18). Mens goplerne kan blive op til 50 cm eller mere i skivediameter, er polypperne uanselige. Storgoplerne afviger bl.a. fra hydrozoernes me-duser ved:


1) at mundranden er trukket ud i fire eller flere meget lange, krusede mundarme;

2) ved at tarmens radiærkanaler er talrige og ofte grenede for at kompensere for den øgede kropsstørrelse;

3) den extracellulære fordøjelse sker hovedsage-lig på overfladen af fire grupper af trådede ud-vækster, gastralfilamenter, fra mavevæggen;

4) et velum mangler, til gengæld er klokkens pe-riferi hos de typiske storgopler udstyret med en kraftig muskulatur, hvis kontraktion ind-leder hvert svømmetag;

5) kønscellerne, og dermed de fire gonader, op-står i gastrodermis.

VandmandVandmanden, Aurelia aurita (figur 18), er en ty-pisk repræsentant for storgoplerne. Den fore-kommer i sommerhalvåret overalt i de danske farvande.

LivscyklusDen beskrevne livscyklus (figur 18) er i mange henseender også repræsentativ for andre stor-gopler. På grund af gonadernes placering gydes sædcel-lerne ud i maven og derefter via munden ud i van-det. Sædcellerne optages i de hunlige dyrs mave og trænger derefter ind i ovariet, hvor befrugtnin-gen så sker. Hos vandmanden finder ægudviklin-gen indtil planulastadiet sted på mundarmene. Planulaen udvikles efter bundfældningen til en lille bægerformet polyp med en kreds af slan-ke tentakler. Denne polyp danner nye polypper ved aseksuel reproduktion. Meduserne dannes ved en tværdeling, strobi-lation, af polyppen: På overfladen opstår et antal ringformede indsnøringer, der vokser indad og til sidst deler polyppen i en stabel skiver. Disse

løsner sig fra hinanden og bliver hver til en lille, 8-takket meduse (ephyra). Dannelsen af disse sker hos vore arter i det tidlige forår, men da væksten er hurtig, opnås kønsmodenhed samme sommer, hvor vand-mændene driver sammen i store yngleflokke. Meduserne dør om efteråret eller vinteren, mens polypperne er flerårige og kan gentage strobila-tionen med mellemrum.

FødeoptagelseVandmanden, der er planktonæder, har svage nældeceller, der ikke kan gennembore et menne-skes hud. Plankton fanges dog af disse nældecel-ler og fæstnes til slim på hele goplens overflade, hvorefter det befordres af cilier ud mod skive-periferien. Her havner føden i en fødefure, som med mellemrum slikkes ren af mundarmene. Den røde, og den noget sjældnere blå, bræn-degople, begge tilhørende slægten Cyanea, har meterlange tentakler (fangtråde), der sidder i grupper på skivens underside. De er forsynet med masser af nældeceller, der virker øjeblikke-ligt lammende på de krebsdyr og småfisk, som de to arter lever af.

Dissektion af vandmand, AureliaDyrene er konserveret i formalin og udvandet før brug.

Ydre bygning 1) I præparermikroskopet ses, at en fint nub-

ret epidermis (nældecellebatterierne) dækker hele oversiden; skrabes lidt af den, kan man se, hvor tynd den er (et enkelt cellelag). Lige under ligger den tilsyneladende strukturløse mesogloea (gelélag).

2) Dyret lægges med oversiden nedad i en dis-sektionsbakke, så man ser lige ind på mundsi-


den. Langs randen er der talrige småtentakler med ringformede opsvulmninger: nældecel-lebatterier (ses kun med mikroskop, stor for-størrelse). Ved roden af tentaklerne findes en cirkulær fold, og bøjes denne til side, ser man ind i den ringformede fødefure.

3) De fire mundarme er kløftede på indersiden, så der opstår en fure fra deres spids ind til munden; skilles mundarmene dér, hvor de støder sammen, ser man lige ind i munden (og maven). Fra den centrale maveregion ud-går 16 skiftevist grenede og ugrenede radiær-kanaler, alle forbundne langs periferien ved en ringkanal. Fra maven passerer den optag-ne føde ud mod periferien i de ugrenede ka-naler og returnerer gennem de grenede og fordøjes og absorberes undervejs.

4) Ud for hver af de 8 ugrenede radiærkanaler ses vandmandens kombineret ligevægtsorgan og lysopfattende sanseorganer, der er af be-tydning for dens stilling i vandet.

Indre bygning1) Klip igennem kropvæggen ind til en af de fire

øreformede kønsorganer (øregople!), der har stærkt foldede vægge. Pirker man lidt til de-res omgivelser med en pincet, ses det, at hver af dem skjuler et felt af fine, korte tråde, ga-stralfilamenterne, der ligger i mavevæggen og har et forløb svarende til kønsorganernes.

2) Er dyret hunligt, er der æg i ovarierne og sand-synligvis mængder af fostre og planulalarver skjult i særlige “rugelommer” langs mundar-menes indersider.

5.4. Koraldyr (Anthozoa)Koraldyrene er en meget form- og artsrig klasse, hvor medusestadiet mangler. Selvom nogle få ar-

ter kan glide af sted på fodskiven, er det eneste spredningsstadium normalt planula-larven. For-uden seksuelt forplanter mange koraldyr sig ved aseksuel tvær- eller længdedeling, hvorved der kan opstå vældige kolonier.

SøanemonerSøanemonerne illustrerer godt koraldyrenes byg-ning. Hvert dyr er kort søjleformet, hviler på en bred basis og har en ret fast kropvæg (figur 19A). Omkring den øverste ende af dyret, mundski-ven, sidder en eller flere kredse af hule tentakler forsynet med talrige klæbe-nældeceller; tentak-lerne føles derfor klæbrige. Efter munden følger et kortere eller længere svælgrør. Kroppens indre er delt i et antal rum (8, 12 eller flere) dannet ved, at længdeskillevæg-ge vokser ind i tarmhulen fra kropvæggen og for oven smelter sammen med svælgrøret. Hver skillevæg indeholder en mesogloea-lamel og er klædt med gastrodermis, hvori gonaderne ud-vikles. Epithelmuskelcellerne i gastrodermis er sam-let i kraftige længdegående muskelstrøg, der forbinder mundskive og basis og kan forkor-te kroppen voldsomt. Skillevæggenes frie rand er fortykket og stærkt foldet og rigeligt forsynet med nælde- og kirtelceller. Langs disse mesen-terialfilamenter indledes den extracellulære for-døjelse, og en væsentlig del af den intracellulære fordøjelse og absorption sker også her.

StenkorallerStenkorallerne er en gruppe af koraldyr, der fra deres basis udskiller et ydre skelet af CaCO3 (fi-gur 19B). Skelettet af et enkelt individ starter som en skiveformet bundplade med radierende, ophøjede lister, der skyder sig op i kroppens skil-lerum. Under væksten vokser skelettet søjlefor-


met, på siderne dog beklædt af levende væv, og ved deling af dyret forbliver skelettet sammen-hængende basalt. Revdannende koraller opstår ved gentagen knopskydning. De kræver normalt temperatu-rer, der konstant overstiger 18-20 °C og er derfor indskrænket til tropiske kystnære farvande. De fleste er nataktive planktonædere, men da van-det er relativt næringsfattigt, supplerer de deres energitilførsel ved at leve i symbiose med encelle-de alger (zooxantheller). Algerne er placeret i ga-

strodermis og kræver til deres fotosyntese ret me-get lys, så korallerne trives dårligt under 35 m. Algerne leverer stofskifteprodukter som glycerol og glucose til korallerne og modtager til gengæld nitrat, fosfat og kuldioxid. Koralrev omfatter kystrev, barriererev (i no-gen afstand fra kysten) og ringrev (atoller). Den mest plausible forklaring på barriere- og ringre-venes dannelse, nemlig at de er opstået fra ky-strev under langsom sænkning af havbunden, blev lanceret af Charles Darwin.

4 0

6. Række Fladorme (Platyhelminthes)Fladormene er dorsoventralt stærkt affladede, blad- eller båndformede dyr, som alle er strengt bilateralsymmetriske. De omfatter tre klasser: fimreorme, bændelorme og ikter. Fimreormene er fritlevende bunddyr. Alle ar-ter af de to andre klasser er parasitiske og har udviklet sig fra fritlevende fladorme. Kroppen er massiv, da en krophule mangler, og blød og smi-dig uden skeletdannelser. Epidermis er cilieret hos fimreormene, men “nøgen” hos de parasiti-ske former. Tarmen, som altid mangler et gat, kan være opdelt i to eller tre hovedgrene og mange små sidegrene, men mangler totalt hos bændelor-mene. Ekskretions- og osmoregulatoriske orga-ner er protonefridier (se s. 204). Et vigtigt fælles kendetegn for alle fladorme er det overordent-ligt komplicerede og næsten altid hermafroditi-ske kønsapparat.

6.1. Fimreorme (Turbellaria)Fimreormene er gennemgående mindre dyr, der lever af smådyr eller ådsler. De allerfleste arter er marine, men nogle af de bedst kendte lever i ferskvand og ganske få i fugtige, tropiske, terre-striske miljøer.

6 . R æ k ke F l a d o r m e ( P l a t y h e l m i n t h e s ) 4 1

PlanarierPlanarierne (figur 20) kryber omkring på bun-den af vandløb eller søer. De har en karakteri-stisk hovedform med fremspringende “ører”, som bærer fimreklædte spalter med lugteepithel, der er vigtigt for fødelokaliseringen. På hovedet findes to eller flere simple øjne (oceller, figur 22B). Munden er placeret midt på ventralsiden, og den uparrede kønspore længere bagtil (figur 21A). Regelmæssigt anbragte nefridioporer ned langs hver kropside danner udgangene fra proto-nefridiesystemet (figur 21B).

Epidermis Epidermis er cilieret på bugsiden, mens ryggen er mere eller mindre nøgen (figur 22A). Spredt

mellem epidermiscellerne findes éncellede kirt-ler. Sekretets opgave kan være at smøre det un-derlag, ormen glider hen over, eller at danne klæbrige forankringstråde, som indhyller, og derved immobiliserer, mindre byttedyr. Særlige kirtelceller masseproducerer stavfor-mede legemer, rhabditer, som, når de afgives til det omgivende vand, kvælder og flyder sammen til en gelatinøs, beskyttende slim. Mange arters slim virker afvæbnende over for angreb af fisk.

BindevævBindevævet, der ligger under epidermis og udfyl-der mellemrummene mellem kroppens organsy-stemer, består af relativt udifferentierede celler, der er løst forbundne ved udløbere. Cellerne lig-


ger i en rigelig intercellularsubstans, som inde-holder strækfaste kollagenfibriller. Særlige, amø-boide bindevævsceller træder til ved sårheling eller regeneration af mistede legemsdele. Mange planarier har i det hele taget en forbløffende re-generationsevne, bl.a. kan de formere sig ved de-ling i to eller flere stykker, der hver udvikler sig til et lille nyt individ.

BevægelseLige under epithelet ligger en hudmuskelsæk, der er dannet af tre tætstillede lag af aflange, glat-te (ikke-tværstribede) muskelceller ordnet i hver sin retning: på tværs og på langs af kroppen og diagonalt (figur 22A). De muliggør forkortning, bøjninger og vridninger af legemet, mens andre

muskelstrøg, der løber dorsoventralt (dvs. fra ryg til bug) gennem bindevævet, kan gøre kroppen fladere og bredere. Bevægelsen sker ved hjælp af bugens ciliebe-klædning, men suppleres ved at tilbagerullende kontraktionsbølger i hudmuskelsækken frem-bringer en serie ringformede vulster med bagud-rettede “bølgekamme”, som bærer kroppen oppe og samtidig skubber den fremad.

FødeoptagelseMunden sidder nær midten af bugsiden, men kan hos andre fimreorme være placeret nærmere hovedet, eller sjældnere, langt bagtil. Den fører ind i et rørformet svælg med en mere eller min-dre kraftig vægmuskulatur.


Hos planarierne er området rundt om mun-den dybt indfoldet til en skede, hvori svælget lig-ger som en snabel (figur 21B). Ved kontraktion af svælgsnablens radiær- og ringmuskler kan den forlænges og stødes ud gennem åbningen og ind i føden. Proteinspaltende enzymer fra svælgkirt-ler på randen af snablen, letter dens indtrængen. Længdemuskler i svælgvæggen trækker snablen tilbage i skeden, og den samlede muskulatur kan foretage pumpebevægelser, hvorved fødeemnerne sluses ind i tarmen, der ikke selv har muskulatur. Tarmen strækker sig både frem og tilbage ud i enhver afkrog af kroppen, idet den er vidt forgre-net; det forøger den fordøjende og absorberen-de overflade og kompenserer for manglen på et indre transportsystem. Tarmepithelet består som hos cnidarierne af enzymproducerende celler og fagocytoriske celler. Hvad der ikke kan fordøjes, gylpes op gennem munden.

Nervesystem og sanseorganerNervesystemet ligger lige inden for hudmuskler-ne (figur 21A, 22A). Ligesom hos alle øvrige bi-

laterale metazoer er i hvert fald en del af nerve-celle-“kroppene” samlet i klumper, ganglier, og deres lange udløbere forenet i kabler, de egent-lige nerver. Hos fladormene danner nerverne et antal længdenerve-stammer. Skønt de kan indeholde en del nervecellekroppe, er de allerfleste af dem koncentreret i et stort ganglion, hjernen, i ho-vedet, der er nervesystemets overordnede kom-mandocentral. Sanseindtryk modtages gennem sensoriske nerver, bl.a. fra hovedets øjne og lug-teepithel. Hjernen sender impulser ud gennem motoriske nerver i nervestammerne til muskel- eller kirtelceller (figur 15). Eventuelt spredes de indkommende impulser først via associationscel-ler i hjernen til et større antal motoriske nerver og giver derved anledning til koordinerede reflekser. To eller flere oceller (figur 22B, s. 220) ligger tæt under den gennemsigtige ryghud. Ved deres hjælp kan fimreormene registrere lysets retning. De fleste arter er lyssky og flygter ved stærk be-lysning, og det er på den måde, de samles under sten og på andre beskyttede levesteder.


Nyrer og kønsorganerEkskretionsorganerne omtales på side 203. Fim-reormenes kønsorganer er bygget som hos deres parasitiske slægtninge (se s. 192). Æggene er om-givet af en kokon (figur 23) og udvikler sig hos de fleste fimreorme direkte til en miniatureud-gave af den voksne.

6.2. Bændelorme (Cestoda)Alle bændelorme har et skifte mellem en gene-reation, der som voksen opholder sig som para-sit i tarmkanalen hos hvirveldyr (slutværten), og et ungdomsstadium (tinten), der lever i kroppen hos dyr (mellemværten), der tjener til føde for slutværten. Det rørformede, næringsrige og totalt mørk-lagte miljø præger bændelormenes udseende: De er langstrakte (op til flere meter), forsynet med diverse forankringsorganer, og mangler et-hvert spor af tarmsystem; i stedet optages føden direkte gennem huden. De er også altid blege, farveløse og mangler totalt øjne. Bygning og livscyklus hos svinets bændel-orm omtales som et godt eksempel på en bæn-delorm, men der er en stor variation inden for gruppen.

SvinebændelormSvinebændelormen, Taenia solium (figur 24), har fået sit navn, fordi den som ung lever i cyster, tinter, i svinemuskulatur, mens den egentlige orm opholder sig i menneskets tarm, hvortil den overføres med inficeret kød. I forenden sidder et diminutivt hoved, sco-lex, der indeholder hjernen, og som foruden fire sugeskåle bærer en endestillet kreds af kro-ge. Disse kan vippes om deres basis af små-muskler og bores ind i tarmvævet. Efter scolex

følger en kort, slank “nakke” og derefter den meget lange båndformede krop sammensat af talrige, dorsoventralt affladede led, proglot-tider, der hver rummer et sæt hermafroditi-ske kønsorganer. Leddene indeholder ordnede muskelstrøg, og kroppen kan foretage træge, bølgende bevægelser, således at overfladen til stadighed bringes i kontakt med “friskt” tarm-indhold. Da leddene kontinuerligt afknoppes fra en vækstzone bag hovedet, tiltager de i alder, grad af kønsmodenhed og, som følge af konstant føde-optagelse, i størrelse i retning bagud. De ældste led løsrives, nogenlunde i takt med at nye dannes fortil, og forlader værten med ekskrementerne. Da bændelormen lever i et næsten totalt ilt-frit miljø, betjener den sig af anaerob respira-tion, se s. 213.

FødeoptagelseDe voksne bændelorm lever af værtens tarmsaft. Epidermis’ frie overflade er meget forstørret, idet den bærer små, tætstillede udvækster, mikrovilli (figur 27), og ligner på den måde absorberende tarmepithel. Ved mikrovilli’s basis optages tarm-væske dråbeformet i pinocytosevakuoler. Cesto-derne mangler egne fordøjelseskirtler, men “stjæ-ler” de lavmolekylære stoffer (aminosyrer, glukose, fede syrer), som dannes ved værtens fordøjelse. Som et værn mod selv at blive fordøjet secer-nerer cestodernes epidermis på sin overflade et lag af organiske stoffer (sure mucopolysacchari-de), der som et filter tillader passage af vand og mindre molekyler, men afviser værtens fordøjel-sesenzymer.

LivscyklusBændelormenes kønsapparat (figur 24, 25) er principielt bygget som de øvrige fladormes (se s.


192). I forbindelse med kønsåbningen, der lig-ger på den laterale ledkant, snart på højre, snart på venstre side, er der et udkrængeligt parrings-redskab (penis). Parring finder enten sted mel-lem to dyr eller mellem leddene af et og samme dyr og kan til nød foregå inden for et og samme led. Der er altså efter omstændighederne snart kryds- snart selvbefrugtning.

Ægudviklingen sker, mens de skalklædte æg er oplagret i livmoderen, der i de bageste, højgravide proglottider er stærkt forgrenet og opsvulmet på grund af æggene. Hos mange andre arter har livmoderen sin egen åbning, hvorigennem de embryonerede “æg” afgives, efterhånden som de modner, men hos Taenia fungerer livmoderen som en æggebeholder,


der kan rumme tusindvis af æg, hvis udvik-ling er nøje synkroniseret. Æggene frigøres, når de modne led har for-ladt værten og er gået til grunde. Fortæres sådan-ne æg, eller led, af et svin, opløses ægskallen af enzymer i tyndtarmen, og en lille, kugleformet larve, der bærer 3 par kroge, slipper ud og bo-rer sig gennem tarmvæggen. Med blodstrømmen føres larven til muskulaturen, hvor den indlejres og vokser til en ca. 1-2 cm stor, væskefyldt blæ-re, svinetinten. På et enkelt sted er tintens væg krænget ind i sig selv som anlægget til det senere scolex. Spises kød med tinter, folder anlægget sig ud i tyndtarmen og fæstner sig til tarmvæggen. Derefter afbrydes forbindelsen til tinten, og re-sten af kroppen dannes fra scolex. Tidligere var svinebændelormen alminde-lig i Danmark, men er nu takket være de mo-derne svineproduktionsmetoder og en effektiv kødkontrol udryddet. Derimod findes endnu, skønt sjældent, oksebændelormen, T. saginata, med en livscyklus nogenlunde svarende til den hos T. solium. I begge tilfælde dræbes tinter-ne ved opvarmning af kødet til ca. 57 °C el-ler længere tids nedfrysning til minus 10 °C. Som tarmparasit er begge arter relativt uskade-lige, men det hænder, at mennesker ved at ind-tage æggene kommer til at optræde i svinets rol-le som mellemvært; sætter tinterne sig så i vitale organer som hjerne, øjne eller lever, kan der op-stå alvorlige komplikationer.

EkinokokEkinokokken, Echinococcus granulosus (figur 27), lever som tinte i forskellige indre organer hos får og kvæg, der tjener som mellemværter. Den voksne bændelorm har bare tre led og bliver kun ca. fem mm lang; den lever, ofte i store mængder, i tarmen hos bl.a. ulv, ræv og hund.

De naturlige mellemværter bliver inficeret ved at optage æg, når de græsser. Hvor ekino-kokken er almindelig, sker det ikke så sjældent, at mennesker også inficeres, f.eks. ved omgang med hunde, eller af æg, der har siddet i pel-sen på skudte ræve. Tinten er ekstremt stor, og må, hvis den sætter sig i lever, lunger, nyrer eller hjerne, fjernes operativt. Den er ejendomme-lig ved, at der fra dens inder- og ydervægge op-står talrige døtreblærer, der afsnøres, og fra hvis overflade der indposes en stor mængde scolex-anlæg (figur 28).

6.3. Ikter (Trematoda)De kønsmodne ikter er snyltere i lever, tarm-kanal eller blodkarsystemet hos hvirveldyr (ho-vedværten). De gennemløber en kompliceret livscyklus, der kan omfatte to helt forskellige fritlevende larvestadier, miracidier og cercarier, foruden en succession af aseksuelt forplantende generationer, sporocyster og redier, der næsten altid lever som parasitter i indvoldene hos sneg-le (mellemværten). Hertil kommer, at de unge, endnu ikke kønsmodne ikter for en tid kan en-cystere sig i vævet hos supplerende mellemværter som fisk, insekter eller krebsdyr.

Kinesisk leverikteDen kinesiske leverikte, Clonorchis (figur 29), har en livcyklus, der i flere retninger er repræsen-tativ for øvrige ikter. Den kønsmodne, 7 mm lange ikte lever i gal-degangene hos mennesker (og fiskeædende pat-tedyr) i Sydøstasien, og det anslås, at mindst 20 mill. mennesker er inficeret. Huden er nøgen ligesom hos alle andre ikter, uden cilier, og allerforrest samt fortil på bugsiden udformet som et par sugeskåle, som ikten bruger


til at holde sig fast med. Midt i den forreste suge-skål findes munden, der fører ind i et kort, mu-skuløst svælg og en todelt glatvægget tarm. Føden består af galde, henfaldende celler, blodlegemer og epithelceller fra galdegangene, der raspes af med sugeskålene eller spredte mi-kroskospiske torne, som rager lidt ud fra hud-overfladen. Indlejret i bindevævet ligger ekskretions- organerne, der via en fin pore udmunder på bagkropsspidsen, samt kønsorganernes forskel-lige afdelinger (se s. 192). Kønsporen er uparret

og ligger nær den ventrale sugeskål. Talrige skal-klædte æg afgives uophørligt, passerer sammen med galden ind i værtens tarm og frigøres med ekskrementerne.

LivscyklusHvis æggene vaskes ud i ferskvand, kan de til-fældigt optages i tarmen på en ferskvandssnegl, hvilket fremkalder klækningen. Ægget har på dette tidspunkt udviklet sig til en fimreklædt mi-racidie-larve, der mangler en tarm og indeholder et antal æg. Fortil er larven forsynet med en sam-


ling éncellede kirtler, der afgiver proteinspalten-de enzymer. Ved hjælp af dette penetrationsap-parat borer den sig ind i sneglens lever og vokser her direkte op til en amorf sporocyste, der li-gesom miracidien mangler en tarm. Til gengæld optages fødeemner fra værten gennem overhuds-cellerne. I sporocysten udvikles nu en generation af nye individer, redier, der frigøres ved sporo-cystvæggens sprængning. Redierne af Clonorchis er som af de øvrige ik-ter aflange og indeholder ligesom sporocysten klumper af ganske små æg, men udvikler modsat miracidie og sporocyst en rudimentær, ugrenet tarm. Redierne optager næring fra levervævet så-vel via tarmen som gennem overfladen. Redier-nes æg udvikler sig ligeledes uden befrugtning og danner en ny larveform, cercarien eller haleik-ten. De fuldt færdige haleikter borer sig ved re-diernes henfald gennem sneglens væv, frigives og sværmer ud i vandet. Cercarierne rummer an-læggene til samtlige den voksne iktes organsy-stemer, men har tillige en øjeplet og penetrati-onskirtler. De svømmer livligt omkring vha. et muskuløst halevedhæng, opsøger aktivt en kar-pefisk og trænger gennem huden ind i muskula-turen. Under processen mistes øjeplet og kirtler, og halen afkastes. Særlige kirtler afsondrer deref-ter en modstandsdygtig cyste rundt om den nu ubevægelige, såkaldte metacercarie. Metacercarien kan overleve længe i muskula-turen og udvikler sig kun videre, hvis fisken ind-tages i mere eller mindre rå tilstand. Ankommet med føden til slutværtens tyndtarm, opløses cy-sten, og den frigjorte metacercarie udvikler sig til den unge ikte, som aktivt opsøger galdegangene, hvor den vokser op til den kønsmodne form. Den kinesiske leverikte har således en over-ordentligt kompliceret livscyklus, hvor tre gene-

rationer af individer afløser hinanden: 1) det be-frugtede æg = miracidium = sporocyst, 2) redie og 3) cercarie = metacercarie = den kønsmodne ikte. Hos mange andre arter af ikter er rediesta-diet udeladt, idet sporocystens æg udvikler sig til cercarier.

Andre ikterLivscyklus hos andre ikter kan afvige fra den ki-nesiske leveriktes i forskellig grad, f.eks. hvad an-går antallet og arten af generationer og de voks-nes og larvernes struktur, men altid på en sådan måde, at de er nøje tilpasset deres værtsdyrs bio-logi, fødevalg og adfærd samt det miljø, hvori deres livscyklus udspiller sig.

Stor leverikteDen store leverikte, Fasciola (figur 30B), ophol-der sig i levervæv og galdegange hos får og kvæg, som færdes i våde græsområder, hos os f.eks. endnu hyppigt i de sydjyske ådale. Sygdommen hos inficerede dyr kan give anledning til en 85 % reduktion i mælkeydelsen samt forringet kød-kvalitet. Ikten er bladformet, 2-3 cm lang og har, modsat reglen hos andre ikter, en stærkt forgre-net tarm. De indkapslede æg føres ud som hos Clonorchis; ægudviklingen sker dog først i det frie og tager to-tre uger. Den frigjorte miracidie svømmer rundt og opsøger aktivt pytsneglen, en lungesnegl der netop ynder lejlighedsvis over-svømmede enge. Miracidien trænger oftest ind sneglen via lungehulen, men den videre udvik-ling i sneglens fordøjelseskirtel er som hos Clo-norchis. Efter at have boret sig ud, svømmer haleik-terne omkring et par timer, hæfter sig fast på et græsstrå, afkaster halen og afsondrer en slim, der hærder til en kapsel rundt om kroppen. Fortæ-


res disse metacercarier af kvæget, opløses kapslen af mavesaften, og den lille ikte vandrer efter et ophold i bughulen ind i leveren. Metacercariens biologi er tydeligt tilpasset til, at slutværten er en planteæder.

BlodikterBlodikterne, Schistosoma (figur 31), er som de eneste ikter særkønnede og lever som voksne af blod. De opholder sig i portåresystemets (se s. 143) forgreninger (tarmens vener), hvor blodets næringsindhold er maksimalt, eller i venerne nær urinblæren. Hannen, der er større end hunnen, ruller sin krop sammen omkring denne. Den trådformede hun kommer derved til at ligge i en

rende, som hannen danner, og ligger her i per-manent parring, tilpasset de rørformede blodkar. De befrugtede æg lægges i enorme antal i tar-mens eller blærens vener. Æggene passerer gen-nem væggen ind i tarmen eller urinblæren og fragtes ud med fæces eller urin. Gennembryd-ningen af tarm- eller blærevæggen foregår ved, at der udskilles vævsopløsende enzymer fra mi-racidie-larven inde i ægget. Æggets skal er forsy-net med en lille torn og er porøs. Havner ægget i ferskvand, klækkes larven omgående og opsøger hurtigt en ferskvandssnegl. I sneglens fordøjel-seskirtel dannes successivt to sporocystgeneratio-ner, hvoraf den sidste producerer cercarier med en lang gaffelformet hale; redier mangler.


Cercarierne må også, hvis de ikke skal gå til grunde, hurtigst muligt finde en ny vært, f.eks. et badende menneske. De udskiller enzymer, der lokalt opløser huden, og trænger i løbet af mi-nutter ind gennem huden og føres med blod-strømmen rundt i kroppen, indtil de ankommer til leveren. Her sker pardannelsen tre-fire uger efter infektionen. Infektion giver anledning til bilharziose, en alvorlig og undertiden dødelig sygdom, der skønsvis rammer 200 mill. mennesker, særligt børn, i Afrika, Fjernøsten og Sydamerika. De største gener ved bilharziose er, at mange æg ikke slippes ud i det fri, men cirkulerer med blodet rundt i kroppen og kan ophobes i or-

ganerne som “propper”, hvor de tilstopper ka-pillærerne og indkapsles. Bilharziose forebygges med folkeoplysning, indsamling og kemisk el-ler biologisk udryddelse af snegle-mellemvær-terne. Sygdommen kan helbredes medicinsk, men behandlingen er dyr og i U-landene svært tilgængelig.

5 2

7. Dyr med krophule (Coelomata) og blodkarsystemBortset fra snævre hulrum i protonefridier og kønsorganer er fladormenes krop massiv. Hos alle øvrige triploblastiske dyr opstår der mellem tarm og hudoverflade større eller mindre væske-fyldte rum: krophuler eller coelomer (udtales sø’lom). Sådanne dyr kalder man coelomater.

7.1. Bygning og funktionKrophulen kan enten være totalt aflukket (rund-orme) eller stå i åben forbindelse med overfladen via kortere eller længere kanaler, coelomodukter. I sidstnævnte tilfælde kan coelomerne tjene til eliminering af affaldsprodukter eller som udfør-selsveje for kønscellerne. Nogle krophuler omgiver rørformede or-ganer som f.eks. tarmen eller hjertet og tillader derved, at disse kan bevæges langt mere frit, end hvis de begrænsedes af massive væv. Hvis kr-ophulen fylder så meget, at den helt omslutter tarmen, er denne næsten altid forbundet med kropvæggen gennem længdegående bånd, me-senterier (krøs), der samtidig indeholder kar og nerver til og fra tarmen. Det samme gælder for en del andre organer som “ligger i krophulen”, f.eks. fordøjelseskirtler, kønsorganer, milt osv. Hos f.eks. ledorme har krophulen bl.a. den vigtige opgave at tjene som et hydraulisk system (hydroskelet). Hos dyr uden, eller med et man-gelfuldt udviklet, blodkarsystem, foregår for-delingen af ilt, kuldioxid, næringsstoffer og af-faldsstoffer helt eller delvist i krophulevæsken (rundorme, pighude).

Ofte afsnøres dele af krophulen som separa-te afsnit med specialiserede funktioner. Nyrerne (metanefridier, se s. 204) og kønsorganerne hos leddyr og bløddyr er gode eksempler. Med undtagelse af rundorme er krophule-væggen normalt beklædt med et kontinuerligt epithel, der, hvis det bærer cilier, kan røre om i coelomvæsken.

Krophulens dannelseKrophulerne kan opstå på flere forskellige må-der, f.eks. direkte fra blastulaens kløvningshu-le (rundorme), ved spaltedannelse i indvandret mesodermcellemateriale (annelider) eller ved af-snøring af hule lommer fra urtarmen (pighude, figur 11H, I). Hos coelomaterne, dvs. dyr med krophu-le, er tarmen ikke længere en blindsæk, men en lige eller bugtet kanal, der forbinder mund og gat. Gattet, eller anus, er en nyskabelse og med-fører, at føden passerer i en ensrettet strøm gen-nem tarmen og kan blive trinvis behandlet un-dervejs. Hos de fleste dyr, kaldet protostomier, bliver urmunden til mund og markerer således dyrets fremtidige forende, mens gattet kan opstå ved, at der dannes en kanal, endetarmen, mellem urtar-men og overfladen. Et mindre antal af dyr omfat-tende hvirveldyr og pighude, kaldes deuterosto-mier. Hos dem bliver urmunden mærkeligt nok til gattet, mens mund og mundhule dannes som en indfoldning fra overfladen, der åbner sig ind i urtarmen.

7. D y r m e d k r o p h u l e ( C o e l o m a t a ) o g b l o d k a r s ys t e m 5 3

7.2. Blodkarsystem

Små dyr, dyr med tynde kropvægge (cnidarier) eller dyr med en vidt forgrenet tarm (fimreorme) mangler et blodkarsystem. Med øget kropsstør-relse stiger behovet for et transportapparat, skønt en rigelig og mobil krophulevæske kan erstatte eller supplere et karsystem (annelider, pighude). De allerfleste coelomater har et karsystem med rundormene som en vigtig undtagelse; hos dem fungerer krophulen som et fordelingsapparat.

FunktionBlodkarsystemets primære rolle hos de dyr, hvor det findes, er at opsamle, transportere og fordele O2, CO2, assimilationsprodukter, affaldsstoffer og hormoner inden for legemet. Blodet består af en væske, plasma, hvori transportstofferne er opløst, og hvori der oftest cirkulerer blodceller. Ilten er enten opløst i plas-maet, eller bundet til blodlegemerne eller til høj-molekylære respirationspigmenter i plasmaet (hæmoglobin, hæmocyanin, hæmocruorin).

BygningNår karsystemet er bedst udviklet (annelider, hvirveldyr) er det et væskefyldt, lukket system, hvor de større blodkar gennem forgrening opde-les i stadig snævrere kar og til sidst i meget tynde kapillærer, hvor udvekslingen med de omgiven-de væv finder sted. I andre tilfælde er karsyste-met åbent og består af få, kun lidt forgrenede kar, der åbner sig i store lakuner i vævet (f.eks. bløddyr). I begge tilfælde er der en ensrettet cirkulation af blodvæsken gennem systemet skabt ved sam-mentrækning af særlige, kontraktile kar, der kan befinde sig rundt om i kroppen eller på ét cen-tralt sted, og så kaldes hjertet. Når der er et hjer-te, kaldes de kar, der fører blodet til hjertet, ve-ner, mens de, der fører blodet fra hjertet, kaldes arterier. Om blodet kaldes arterielt, dvs. iltet, eller ve-nøst, dvs. afiltet, afhænger af åndedrætsorganer-nes placering i kredsløbet. Både arterier og vener kan derfor føre begge typer blod.

5 4

8. Række Rundorme (Nematoda)Det kendte antal rundormearter er ret beskedent (ca. 25.000), men til gengæld er individmæng-den enorm. De allerfleste rundorme er fritlevende og le-ver i fugtig jord, mos og sedimenter i hav- og ferskvand. Disse arter er i reglen mm-store, men forekommer i umådelige mængder og ernærer sig som rovdyr og kannibaler eller æder bakte-rier og encellede alger. Derved kommer de til at spille en meget vigtig rolle for stofomsætningen, især i skovbunden, på marker og i havbunden. Andre arter er snyltere på planter, og til dem hører flere økonomisk vigtige skadedyr på kul-turplanter (lucerne, kløver, kartofler, roer). En lang række mellemstore til store arter er parasit-ter på mennesker og dyr og årsag til flere alvor-lige sygdomme.

På grund af dens størrelse er spolormen ud-valgt til at illustrere rundormenes anatomi.

8.1. SpolormSpolormen, Ascaris lumbricoides (figur 32A), le-ver i tyndtarmen hos svin og mennesker; i Dan-mark er den stadig forholdsvis almindelig i svi-nebesætninger. Den er, ligesom alle rundorme, særkønnet, hunnen længere (30-40 cm) end hannen (15-25 cm). Kroppen er cylindrisk, fire til seks mm i diameter. Munden sidder på spid-sen af forkroppen, gattet nær bagkropsspidsen. Orienteringen af dyret er vanskelig, fordi det ser nogenlunde ens ud i begge ender, og fordi der ikke er noget hoved. Forenden afsløres dog af tre små tykke læber, der omgiver munden, og hos hannen er bagkroppens allerbageste del bøjet om ventralt til en krog.

8 . R æ k ke Ru n d o r m e ( N e m a t o d a ) 5 5

Da rundormene er ejendommelige ved at hvile snart på højre, snart på venstre side, er der gennemgående ringe, og hos spolormen slet in-gen, forskel på ryg og bug. Hos hunnen findes kønsporen noget foran midten på det, man an-ser for at være bugen. Hannens kønsåbning fin-des, sammen med gattet, i en kort kloak, dvs. en lommeformet indposning lige foran bagkrops-spidsen.

Kropvæg og bevægelseEpidermis afsondrer en flerlaget, strækfast, men spændstig kutikula (s. 26) på sin overflade. Kuti-

kulaens egenskaber beror på, at den består af fi-brillære kollagenagtige proteiner ordnet i mindst tre lag. I hvert af disse er fibrilretningen den sam-me, men danner en spids vinkel med fibrillerne i de andre lag. Kutikulaen lader sig derfor stræk-ke i dyrets længde, ved at vinklen gøres mindre. Kutikulaens proteiner er ved garvning ble-vet enzymbestandige, og spolormen er derfor godt beskyttet mod værtens fordøjelsesvæsker. Derimod er kutikulaen permeabel for ilt, kul-dioxid og vand i begge retninger; der er altid en nettoindtrængning af vand, og derved sikres


det, at der i krophulen er et konstant højt væ-sketryk. Rundormene afviger fra andre dyregrupper (undtagen arthropoder) ved at mangle bevæge-lige cilier og flageller. Selv ikke spermierne har nogen flagel, men er amøboide (figur 85G). Al bevægelse sker derfor vha. muskulaturen, som imidlertid kun er udviklet i svælg, gonadernes udførselsveje og kropvæggen (se næste afsnit). Musklerne bevæger ikke bare kroppen, men er også gennem en konstant, svag spændingstil-stand medansvarlig for det høje kropvæsketryk, der bl.a. resulterer i at kropstværsnittet danner en perfekt cirkel (rundorme!). Det høje tryk har afgørende indflydelse på andre organfunktioner f.eks. tømning af tarm og bevægelse.

Kropvæggens muskulaturLige inden for epidermis ligger muskelcellerne ordnet i fire længdebundter, der i et tværsnit de-ler kroppens periferi i fire ens kvadranter (figur 32D). Samtlige muskelceller har deres længde- og fibrilretning på langs af dyret og sender hver en lang, tynd cellearm tværs gennem krophulen til en af de to store længdenerver, der ligger i en dorsal og en ventral epidermal længdevulst. Modsat normale muskelceller, der modtager meddelelser fra nervecellernes udløbere (figur 15), formidler nematodernes kropvægsmuskler altså selv kontakten til nervesystemet via impuls-ledende celleforlængelser, et ret enestående fæno-men. De to dorsale muskelbundter har kontakt med den dorsale nerve og de to ventrale bundter med den ventrale; dette arrangement sikrer en koordineret sammentrækning af musklerne på samme side, men tillader samtidig, at den dorsa-le og den ventrale sides muskulatur kan arbejde indbyrdes uafhængigt.

BevægelseRundormene bevæger sig ved, at der løber en kontraktionsbølge bagud gennem f.eks. det dor-sale muskelsystem, hvorefter der med en pas-sende forsinkelse følger en sammentrækning af det ventrale system. På grund af det høje væske-tryk vil en lokal kontraktion af f.eks. rygmusku-laturen fremkalde en indbugtning på dette sted og omvendt krumme den modstående bugvæg udad. Da kontraktionsbølgerne starter fortil, bli-ver resultatet, at kroppen vrides i store sinusbøl-ger, som passerer bagud. I væske bruges kontraktionsbølgerne til svøm-ning. For spolormens vedkommende er en frem-adrettet “svømning” gennem tarmindholdet vig-tig, idet den ikke som en bændelorm er fæstnet til væggen og ellers ville blive skyllet ud. Rundorme, der ligger på et underlag, vrider sig i 6- og 8-tal og hviler på højre eller venstre side, fordi krop-bøjningerne sker i medianplanet.

FødeoptagelseTarmen strækker sig som et lige rør mellem mund og gat. Når spolormen kan klare sig med en så kort, ukompliceret tarm, er det, fordi den lever af det tyndtflydende, i forvejen halvtfordø-jede tarmindhold. Det store kropvæsketryk presser tarmen sam-men og skaber naturligvis problemer for føde-indtagelsen; maden må derfor opsuges i små-portioner, der takket være ventilanordninger i svælget, den eneste del af tarmen som er musku-løs, sluses ind i den egentlige fordøjelseskanal. Da der hverken er muskler eller cilier i denne, sker transporten ved, at indholdet skubbes bag-ud i takt med at ny føde indtages. Kloakrøret, der også normalt er presset sam-men, kan ved en kortvarig kontraktion af en sær-

8 . R æ k ke Ru n d o r m e ( N e m a t o d a ) 5 7

lig muskel udvides, hvilket resulterer i at det ba-geste tarmindhold sprøjtes ud.

RespirationRundormene har ingen respirationsorganer, men optager ilt gennem kutikulaen. Spolor-men lever i et iltfattigt miljø, men kan binde den ringe mængde ilt, der findes, bl.a. fordi den har hæmoglobin (se s. 56) opløst i krop-væsken. Desuden kan den til en vis grad klare sig uden ilt, idet den kan supplere sin ener-giforsyning ved anaerob omsætning af føden (se s. 213). Der er intet karsystem, men de uophørlige kropvridninger skaber god omrøring i væsken i den rummelige krophule, hvori luftarter og næringsstoffer er opløst. Fordelingen lettes også ved, at et krophuleepithel mangler, så de aller-fleste celler enten grænser ud til eller endda (de energikrævende muskelceller) er badet i krop-hulevæske.

Nervesystem og sanseorganerEt antal længdenerver, hvoraf de to førnævnte nervestammer er de vigtigste, forenes i en ring-formet hjerne rundt om svælget. Med mel-lemrum ned langs kroppen er længdenerverne forbundet ved cirkulære tværforbindelser, kom-missurer. Små papiller og sansebørster, der reagerer ved berøring, findes navnlig på forkroppen og læber-ne og sender nerver til hjernen. Nogle rundorme har simple øjne, men de mangler hos spolormen såvel som hos alle andre parasitiske arter.

Kønsorganer og livscyklusKønsorganerne og deres udførselsveje er trådfor-mede og ligger snoet flere gange op inde i krop-

hulen (figur 32B-D). Hunnen har to ovarier; hver af de to ovidukter fortsætter i en livmoder, uterus, og de to uteri forenes i en kopulations-gang, vagina, der åbner sig ventralt på bugen. Hannens uparrede kønsveje omfatter bl.a. en udvidelse (sædblære) for deponering af sæden ef-terfulgt af en muskuløs pumpe, den ejakulato-riske kanal. Kønsåbningen findes sammen med gattet i kloaken, der også rummer en blindsæk med to krummede spikler. Der finder en parring sted, hvorunder han-nen griber om hunnens krop med sin snoha-le, hvorefter spiklerne skubbes frem og, idet de spredes, åbner vagina med magt. Sæden pum-pes derefter ind, og sædcellerne bevæger sig amøboidt op i ovidukten, hvor æggene befrug-tes. Alle rundorme danner en resistent skal om-kring ægget af sekreter fra uterus, og den første udvikling finder hos mange rundorme sted al-lerede under æggets ophold i uterus, men spol-ormens æg udvikles dog først i det frie (figur 32E). En stor hun-spolorm kan dagligt afgive 200.000 æg og i løbet af sin normale levealder (ni-ti måneder) producere 27-30 millioner. De føres bort med værtens ekskrementer, spredes med vinden og kan optages igen med uvasket frugt og grøntsager. Livscyklus omfatter ingen mellemvært, men er ikke desto mindre ret kompliceret, idet ungen efter æggets indtagelse og senere klækning i vær-tens tyndtarm ikke straks etablerer sig her, men borer sig gennem tarmvæggen og havner i tar-mens blodkar. Derefter cirkulerer den gennem dele af karsystemet og lungerne, før den til sidst, for anden gang, når frem til tyndtarmen via luft-veje og spiserør.


Dissektion af spolorm, AscarisSe figur 32. Dyrene er konserveret i formalin og skyllet grundigt før brug.

Ydre bygning1) Kønsbestem dyret og find for- og bagende.

Begge køn har små læber omkring munden. Måske rager hannens kopulationsspikler lidt ud af kloakåbningen helt bagtil. Hannens bagende er kroget.

2) Prøv at fjerne et stykke af den kutikulære overfladehinde og se på den i mikroskopet. Med passende nedblænding kan man se to-tre lag med forskellig fiberretning.

Indre bygning1) Klip hele kroppen op på langs, så vidt muligt

i en af siderne, og bemærk, hvordan væsken i kroppen undslipper under tryk. Snitrandene fæstnes med nåle. Kroppens inderside er tot-tet, fordi muskelcelleudløberne har basale for-tykkelser (der indeholder kernen). Med stor forstørrelse kan man i præparermikroskopet se detaljer i disse store celler samt en længde-stribning på kropindervæggen: cellernes kon-traktile fibriller.

2) Kønsorganer. Både testikler og ovarier er fine tråde. De to uteri, af tykkelse omtrent som tarmen, er fyldt med indkapslede æg. Tag nogle ud og læg dem i en dråbe vand på et

objektglas under mikroskopet og bemærk den tykke, lidt ujævne skal (figur 32E).

8.2. Andre rundormeSpolormen er en relativ uskadelig parasit. Man-ge andre arter er derimod ondartede snyltere hos husdyr og mennesker. Det gælder f.eks. den lille trikin (Trichinella), der som kønsmoden lever i tolvfingertarmen (s. 141). De små larver trænger gennem tarmepithelet, føres med blodet rundt i kroppen og indkapsler sig i muskulaturen. Det er dem, der fremkalder sygdommen trikinose. Også trådormene, der er tropiske og har et værtsskifte mellem hvirveldyr og arthropoder, er sygdomsfremkaldende. Én slægt, Wuchereria, fremkalder f.eks. den invaliderende elefantiasis, en opsvulming af bindevævet i ben eller arme. En anden slægt, Onchocerca, lever i bindevævet under huden og har kvægmyg fra rindende vand som mellemvært. Den er et enormt problem for befolkningerne i store dele af Afrika, fordi den – hvis den invaderer øjnene – fremkalder syg-dommen flodblindhed. Endelig skal nævnes Syn-gamus, der snylter i luftvejene hos gæs og hønse-fugle. Den forårsager gabesyge, idet de inficerede dyr sidder og gaber pga. åndenød som følge af stærk slimafsondring i lungerne.

5 9

9. Række Ledorme (Annelida)


9.1. Segmentering

Ledormene omfatter velkendte former som sandorm, regnorme og igler. Det er langstrakte, cylindriske dyr, hvis krop gennem ringformede indsnøringer er inddelt i en serie led, segmenter (figur 33). Man siger også at de er leddelte, seg-menterede. Svarende hertil repeteres en del indre organer serielt, så de optræder med et par i hvert, eller i hvert fald mange led (ekskretionsorganer, kønsorganer). Organsystemer som muskel-, nerve- og kar-system, der strækker sig kontinuerligt gennem hele kroppen, kan have særlige led for led gen-tagne komponenter. Annelidernes tarm er der-imod ikke segmenteret og strækker sig bagud som et relativt lige rør fra munden, der åbner sig på undersiden i ledgrænsen mellem hoved-lappen, prostomium, og første led. Gattet sidder altid midt på kroppens sidste led, pygidium. Også andre dyregrupper end annelider udvi-ser en form for segmentering, f.eks. leddyr (se s. 71) og hvirveldyr (se s. 133).

9.2. Øvrige bygning

KropvægAnneliderne er beklædt med en epidermis, der danner en tynd overfladisk kutikula. Inden for epidermis er kropvæggen blød, men meget mu-skuløs og kaldes ofte for en hudmuskelsæk. Musklerne danner som regel adskilte ringmu-skellag (yderst) og længdemuskellag (inderst, fi-gur 35). KrophuleKrophulen danner et stort, væskefyldt rum mel-lem kropvæggen og tarmen og strækker sig i dy-

renes hele længde. Den er imidlertid opdelt af tværgående skillevægge, septa (ental: septum) i en serie parrede (højre og venstre) coelomsække, således at hver coelomsæk rummes inden for et enkelt led. Antallet af coleomsække svarer derfor ide-elt til ledantallet, men da skillevæggene lokalt kan bortfalde, kan coelomparrene stedvist smel-te sammen med rummene foran eller bagved til større rum. Hver coelomsæk har normalt en fimreklædt udførselskanal, coelomodukt, der kan tjene et af to formål: Den kan fungere som nyre ved at eli-minere affaldsprodukter fra krophulen og kaldes i så fald metanefridie (se s. 204) – eller den kan fungere som kønsvej. SkeletDer er ikke noget skelet, men de væskefyldte coelomhuler fungerer som et afstivende hydro-skelet, der er af stor betydning for hudmuskel-sækkens funktion og dermed dyrenes bevæge-evne. BlodkarsystemAlle annelider har et blodkarsystem, hvis ho-vedelementer er et rygkar og et bugkar. De to kar ligger som længdegående kanaler over og under tarmen og står hele vejen ned langs kroppen i indbyrdes forbindelse gennem cir-kelformede karbuer, der ligger i coleomsække-nes skillevægge. NervesystemNervesystemets hovedcentral, bugmarven, dan-nes, hvor den ventrale længdeskillevæg møder kropvæggen. Den er i hvert segment udvidet til et par mindre ganglier, og i prostomiet til et sær-ligt stort ganglion, hjernen.

9 . R æ k ke Le d o r m e ( A n n e l i d a ) 6 1

9.3. Udbredelse og systematikAnneliderne er mest vanddyr (hav- og ferskvand) eller lever i fugtige miljøer. De fleste er nedgravet i sedimenter og jord eller danner af forskellige se-kreter slimede, pergamentagtige eller forkalkede beboelsesrør. Anneliderne deles i Clitellata (regnorme, ig-ler o.m.a.) og Polychaeta. Med undtagelse af ig-lerne har de alle børster af kitin (s. 72) anbragt i børstelommer på siderne af leddene.

9.4. ClitellataDe fleste clitellater tilhører oligochaeterne, en gruppe som ikke har noget dansk navn. Det store flertal er små, tynde akvatiske orme med få, men lange børster, som f.eks. den røde Tu-bifex, der bruges som akvariefoder. De langt større regnorme (Lumbricus o.a. slægter), der har ultrakorte børster, er vidt udbredt over hele jordkloden og lever enten nede i jorden eller i ferskvand. Regnormenes bygning afspejler i mange for-hold deres terrestriske og gravende levevis. De ud-borer tunneler i de øverste jordlag, som de forer

med slim, og vover sig kun op til overfladen om natten for at parre sig, samle føde eller sprede sig.

RegnormeRegnormen, Lumbricus (figur 34A), består af op til 150-200 led, hvis antal øges hele livet igen-nem ved tilkomst af nye led lige foran gattet; prostomiet er en lille tap, der rager frem foran munden. Bortset fra segmenterne 32-37, der danner et bælteformet og kirtelrigt parti med dårlig ledmarkering, clitellum, er leddene ens og bærer på hver side et sæt meget små laterale og ventrale børstepar. Børsterne kan strækkes frem og trækkes tilbage af lokale småmuskler.

HudHuden er beklædt med en kutikula, der er for tynd til at forhindre fordampning fra dyrets in-dre. For ikke at tørre ud opsøger ormene steder, hvor fugtigheden er maksimal. De holder i øv-rigt huden våd ved fra talrige encellede kirtler at afgive en slim, der tillige gør kutikulaen smidig og yder mekanisk beskyttelse. I tørkeperioder sø-ger ormene enten dybere ned i jorden eller ruller sig sammen i en tyk og sej slim.


Den ringe farveforskel mellem ryg og bug er typisk for dyr, der færdes i mørke. Regnormene søger som så mange andre jordbundsdyr væk fra lyset; de har ganske vist ikke egentlige øjne, men derimod lysfølsomme celler, især i forenden.

NervesystemNervesystemet er principielt bygget som hos Ne-reis (se s. 68), men hjernen, som ligger lige over mundhulen, er meget lille, i god overensstemmel-se med hovedets sparsomme sanseapparat.

KrophuleEn idealannelid bygget som beskrevet i indled-ningen eksisterer næppe, og regnormen afviger da også på mange måder. F.eks. er længdeskil-levæggene delvist forsvundet, således at højre og venstre coelomsæk er forenet (figur 35). Det be-tyder ikke noget for krophulens rolle ved bevæ-gelsen, men giver tarmen større mobilitet.

Desuden er der åben forbindelse mellem mange af de dobbelte coelomsække på grund af perforationer af septalvæggene. Porerne kan snø-res til af ringmuskler, når ormen kryber. Åbnes de, kan krophulevæsken frit strømme gennem kroppen, hvilket sikkert spiller en rolle ved næ-rings- og affaldstransport.

BevægelseRegnormene lever i de øverste jordlag, hvor de graver gange. Den typiske, lineære bevægelse er fordelagtig ved passagen af de snævre beboelses-gange, men praktiseres også af mange andre an-nelider. Den opstår ved sammentrækninger af hudmuskelsækken, som danner en tyk skede un-der epidermis med yderst et ring- og inderst et længdemuskellag (figur 35). De to lag virker an-tagonistisk (modsatrettet). Kropssegmenterne har på grund af separatio-nen ved skillevægge og det usammentrykkelige


hydroskelet et konstant volumen, men er sam-tidig formforanderlige og kan af musklerne for-længes og indsnævres, resp. forkortes og fortyk-kes, eller indtage alle mellemstadier. Dyrene kryber fremad på en række peristal-tiske bølger af fortykkede segmentområder, der passerer bagud langs kroppen, og hvis hastig-hed styres af impulser fra bugmarven. I fortyk-kede kropdele strækkes børsterne ud og tjener som afsæt mod gangenes vægge eller jordoverfla-den; i indsnævrede segmenter er de trukket ind. Efter samme princip kan dele af kroppen hur-tigt forkortes (forenden trækkes tilbage eller bag-kroppen frem). Ulige kontraktion af de to siders muskler kan naturligvis føre til vridninger i det horisontale plan. Gange i løs jord frembringes ved, at foren-den tilspidses og kiles ind i små sprækker; der-efter kontraheres længdemusklerne og jord-partiklerne skubbes ud med den fortykkede forende. I fastere jord laver ormene gange ved at æde sig vej.

Fødeoptagelse og tarmkanalRegnorme lever især af henfaldende blade, men udnytter også det organiske indhold i den jord, de æder. Om natten kommer de op og trækker blade ned i gangene. Kun den forreste del af kroppen kommer frem, den bageste er forankret i gangen ved hjælp af børsterne. De foretrækker klart nog-le blade frem for andre, og de er veludstyret med kemoreceptorer (kemiske sanseorganer, i dette til-fælde enkeltceller), især på prostomiet. Mundhulen fører ind i et kort svælg, hvis dorsalvæg har mange slimkirtler og kan presses ud af munden som en klæbrig tunge, der griber føden (figur 36). I svælget produceres også enzy-mer, der starter fordøjelsen. Efter svælget følger det tyndvæggede spiserør, oesophagus, der har

et par rummelige sideblindsække med foldede vægge, kalkkirtlerne. Kalkkirtlerne tjener til kuldioxidudskillelse. Kuldioxid-indholdet i jorden er nemlig så man-ge gange højere end i atmosfæren, at det er van-skeligt at bortskaffe det ved åndingen dannede kuldioxid. I blodet, der strømmer gennem kalk-kirtlerne går CO2-overskuddet i forbindelse med Ca-ioner, hvorved der dannes krystallinske, uop-løselige kalkkorn bestående af calcit, der afgives ud i tarmen. Føden passerer fra spiserøret ned i en tynd-vægget kro (depotmave), hvor den kan opbeva-res, inden den ankommer til kråsen eller muskel-maven. Kråsens væg er forsynet med en kraftig muskulatur, og her æltes føden, inden den fø-res videre. Indersiden af kråsen er beskyttet af en tynd kutikula. Resten af tarmkanalen, midttar-men, er et lige og ensartet rør med en tyk, tvær-foldet længdeliste, der hænger ned i tarmens lu-men. Den derved forøgede overflade er tarmens vigtigste absorptionsområde og rig på blodkapil-lærer, der transporterer de optagne næringsstof-fer bort. Tarmen afgiver enzymer, der nedbryder føden under passagen. Føden bevæges ved peristaltik i spiserør og midttarm, hvis vægge indeholder en muskel-skede. Ekskrementerne afsættes i et lag på in-dersiden af gangene eller på overfladen som små hobe. Midttarmens coelomepithel (figur 35) er gul-ligt og virker låddent. Det er det såkaldte chlo-ragogenvæv, der i visse retninger fungerer som hvirveldyrenes lever, idet cellerne opmagasinerer fedt og kulhydratet glykogen, der frigives i sult-perioder. Chloragogencellerne er også engageret i dea-minering af aminosyrer under dannelse af am-moniak, der afgives til coelomvæsken og elimine-


res via nyrerne. En anden opgave er at syntetisere urinstof, der, samtidig med at cellerne løsner sig og falder ud i krophulen, ligeledes skaffes bort gennem nyrerne.

EkskretionsorganerEt sæt nyrer af metanefridie-typen (se s. 204) er til stede i praktisk taget alle segmenter (figur 35, 36).

Karsystem og iltoptagelseRegnormens (og de fleste anneliders) plasma er rødt pga. sit indhold af opløst hæmoglobin. Regnorme mangler egentlige åndedrætsorganer, og i stedet sker åndingen gennem hudens utro-ligt veludviklede kapillærnet. Iltet blod fra huden og afiltet blod fra tarm-væggen o.a. organer samles i et stort rygkar oven over tarmen, hvor det pumpes fremad ved or-mens rytmiske sammentrækninger under dens bevægelser. Fem par særligt tykke karbuer rundt

om spiserøret er kontraktile “hjerter”, der pum-per blodet over i det store bugkar, hvor det me-ste passerer bagud igen.

KønsorganerKønsorganerne (figur 36) bærer tydeligt præg af, at regnormen er et landdyr. Den er hermafro-dit som alle andre clitellater, og kønsorganerne er indskrænket til tre segmenter fortil i kroppen, hvor metanefridier mangler og coelomodukter-ne i stedet danner kønsvejene. Der findes to par testikler i 10. og 11. seg-ment og et enkelt par ovarier i 13. segment; alle andre segmenter er sterile. Kimcellerne fal-der ud i de pågældende coelomhuler og mod-nes i en næringsvæske i særlige coelomlommer, de hanlige således i tre par mægtige sædblæ-rer. Æggene føres ud via et par korte æggelede-


re, der udmunder i et par hunlige kønsåbnin-ger ventralt på 14. led. Spermierne passerer ud gennem fire sædtragte, der via en højre og ven-stre sædleder åbner sig i et enkelt par hanlige kønsåbninger på 15. led. Fra disse to åbninger løber to ventrale sædrender på selve hudover-fladen tilbage mod clitellum (figur 34A). End-videre findes på 10. led to par porer ind til i alt fire sædgemmer.

Parring og æglægningParringen er gensidig og sker enten på jordover-fladen om natten eller nede i gangene. Partnerne lægger sig tæt sammen bug mod bug og oriente-ret modsat hinanden (figur 34B). Kroppen fast-holdes ved, at særlige ventrale “parringsbørster” bores ind i modpartens kropvæg, og samtidig af-sondres fra clitellum og forkroppen et slimhyl-ster rundt om begge dyr. Således beskyttet mod udtørring presses sæddråber ud i sædrenderne og transporteres ved peristaltiske sammentræknin-ger af deres vægge tilbage på det dyr, som afgiver sæden, men fremefter mod sædgemmerne på det modtagende individ. Når den fremmede sperma er optaget i sædgemmerne, skilles ormene, og parringen, der varer to-tre timer, er slut. Før æglægningen, der altid sker i jorden, af-sondrer clitellum først en hærdnet slimring og inde under den en æggehvideholdig nærings-væske. Ved peristaltiske hudmuskelkontraktio-ner arbejder ormen sig baglæns ud af ringen, og idet denne passerer først de hunlige kønsåbnin-ger, dernæst sædgemmernes porer, afgives inde i den først nogle få æg og derefter en spermadråbe. Efter afkastningen stivner slimen til en 3-5 mm lang, mørkebrun og citronformet kapsel rundt om de befrugtede æg (figur 34C). Udviklingen er direkte (s. 198) og varer, alt efter hvilken art det drejer sig om, flere uger til måneder.

Dissektion af regnorm, LumbricusSe figur 34-36. Ormene er konserveret i alkohol og udvandet i rindende vand.

Ydre bygning1) Huden er dækket af en tynd, glinsende ku-

tikula. Find munden mellem hovedlappen og 1. segment. De hanlige kønsåbninger sid-der hver på et lille fremtrædende parti på 15. led, mens de hunlige åbninger på 14. led kan være vanskelige at få øje på. Find clitellum og to ventrolaterale striber, der forbinder den med de hanlige kønsporer, og som under par-ringen nedsænkes til sædrender. Gattet er en kort, lodret spalte på sidste led. Undersøg børsterne ved at glide med fingrene langs or-men.

Indre bygning1) Kroppen overskæres lige foran clitellum med

en skarp skalpel. Derefter placeres ormen un-der mikroskopet, så man ser lige ned på bug-siden, og kløves med en lille, meget skarp skalpel langs midtlinjen i højre og venstre halvdele. De lægges i en voksbakke og dæk-kes helt med vand. Der er ingen grund til at spidde dem med nåle.

2) Hvis man nu ser ind på mediansnittet (figur 36), observeres følgende: kropvæggen med mere eller mindre brunfarvede ringmuskler yderst, hvidlige længdemuskler inderst, og langs ventralsiden den hvide bugmarv med svage segmentale opsvulmninger: ganglierne.

3) Hjernen er en lille, lys klump oven over mundhulen. Skønt hjemmehørende i hoved-lappen vokser den hos regnorme bagud og ligger på grænsen mellem tredje og fjerde led.

4) Tarm. Svælget er en stor massiv, aflang lys masse. Det efterfølgende spiserør er tyndvæg-


get og strækker sig gennem 8 segmenter og er kendelig på indervæggens tottede udseende. Indgangen til kalkkirtlerne ses måske som en tværspalte i spiserørets bageste del. Kroen er ved en lav ringfold afgrænset fra kråsen, der har kraftige tyggemuskler i væggen, og hvis cellofanagtige kutikula kan løsnes som et hele med en fin pincet. Undersøg maveindholdet. Efter kråsen følger den lange midttarm med rigt foldede indervægge og dorsale længde-fold.

5) Krophule, nyrer og blodkar. Læg mærke til skillevæggene mellem naboleddenes krophu-lerum og prøv med stor forstørrelse at fin-de de snoede, ufarvede metanefridierør inde i bunden af rummene. Langs tarmkanalen forløber det tykke, røde rygkar, og når spi-serørets væg fjernes, ses de fem par kontrak-tile “hjerter” på dets yderside. Løftes der op i midttarmvæggen, så den betragtes udefra, ses den gullige, lidt lådne chloragogenbeklæd-ning.

6) Kønsorganerne i 10.-13. segment fritlægges ved at fjerne spiserøret i småbidder. Man ser nu den ene sides store hvidlige og lappede

sædblærer, hvoraf den bageste er størst. De mindre, hvide, kugleformede sædgemmer ligger ventralt i 9. og 10. led, to i hver side; de er ikke vist på figur 36. Testikler og ovarier er mikroskopiske og svære at få øje på.

7) Nerver. Hvor bugmarven er intakt (fordi det er umuligt at længdeskære den perfekt), kan man løfte lidt op i den og se, at der i hvert led udgår tre nerver til hver side af kropvæggen.

8) Tilsidst skæres et tværsnit ud af bagkroppen omfattende et par segmenter, og på det stu-deres beliggenheden af muskulaturen og, hvis snittet er heldigt, ses også børstelommerne og børsternes bevægemuskulatur. Desuden ses tarmen med længdefold, rygkar og bugmarv. De lyse krøllede dannelser i krophulens sider er metanefridierne.

9.5. PolychaetaPolychaeter eller børsteorme er overvejende ma-rine bundformer, der har invaderet næsten alle nicher i havet og udviser langt større variations-bredde i kropsbygningen end oligochaeterne. De adskiller sig også fra dem ved at have et veldif-


ferentieret hoved, der bærer sanseorganer og fø-levedhæng; ved at de fleste segmenter er udsty-ret med bevægelige børstefødder (parapodier), hvori knipper af børster er indplantede; ved at være særkønnede og ved, at ægudviklingen gerne fører til dannelse af planktoniske larver. De frit bevægelige polychaeter, hvortil Nere-is (figur 37A,B) hører, graver i sedimentet eller strejfer om oven på substratet efter bytte eller an-den føde; de har som regel ensartede kropsseg-menter. Andre former har kroppen inddelt i for-skelligartede regioner og er fast knyttede til rør nede i havbunden (f.eks. sandorm) eller til frit-

liggende slim- eller kalkrør, som de selv har se-cerneret. Sådanne arter ernærer sig af detritus el-ler plankton, som de evt. indfanger vha. trådede tentakler, der udspringer på hovedet.

NereisNereis, Nereis diversicolor (figur 37), er meget al-mindelig på sandbund ved alle vore kyster.

Ydre bygningProstomium bærer et par korte, tykke palper, som under gangen til stadighed beføler underla-get. Længere, slanke cirrer sidder på de to første,


sammensmeltede led, peristomiet. Prostomi-et bærer også et lille antal lysopfattende oceller bagtil på dorsalsiden. Ved byttefangst eller findeling af føden kræn-ges det muskuløse svælg ud af mundåbningen (figur 37D). Det er på indersiden (nu ydersiden) bevæbnet med et par krumme kæber og mikro-skopiske tænder. Svælget kan slynges ud, fordi længde- og tværskillevægge savnes i den aller-forreste del af kroppen, og udkrængningen sker ved en voldsom sammensnøring af kropvæggens ringmuskler her. I øvrigt er alle kropleddene ens og alle ud-styret med et par børstefødder, der er opdelt i en dorsal og en ventral lap (figur 37E). Lige under deres epidermis findes et stærkt forgrenet blodkapillærnet, som er det vigtigste respirati-onsområde, men andre polychaeter, f.eks. sand-ormen, kan bære buskagtigt grenede trådfor-mede gæller. I hver af børstefodens lapper er der indlejret et vifteformet bundt stive kitinbørster, og midt i hvert børstebundt sidder en enkelt tyk og stiv støttenål, der er dybt forankret i vævet. Skråt-løbende muskler passerer tværs igennem hver coelomsæk og ud i børstefødderne, og i disse er flere småmuskler fæstnede til børster og støt-tenål. Man antog tidligere, at leddyrene havde udviklet sig fra annelider og betragtede børste-foden som en forløber til leddyrenes leddelte ben (figur 39), men som nævnt på s. 71 er dette ikke tilfældet. Nereis kan bevæge sig som regnormene, men “slanger” sig også gerne af sted, idet krop-pen bugtes fra side til side i sinusbølger. Sam-tidig foretager børstefødderne fejende bevægel-ser bagud med børsteknipperne spredt, således at de skubber fra som små padleårer; dernæst løftes de og føres atter frem med samlede og

indtrukne børster. Nogle arter bevæger sig så livligt, at de kan lette fra bunden og svømme omkring.

Karsystem og nervesystemMange af organsystemernes bygning adskiller sig ikke særlig meget fra regnormenes. Dette gæl-der også karsystemet dog med den undtagelse, at selve det muskuløse rygkar her fungerer som et rørformet hjerte, hvis fremadløbende peristal-tik driver blodet frem mod hovedet. Nervesystemet, der ligeledes minder meget om regnormenes, består af en hjerne i prosto-miet, der modtager nerver fra palper og oceller, samt en bugmarv bestående af ventrale læng-destammer. Disse udgår fra den dorsale hjerne, omkranser først svælget og fortsætter derefter parallelt bagud langs bugen med et par ganglier for hvert led. Fra hvert gangliepar udgår små-nerver til det pågældende segments muskler og sanseorganer. Nogle få, usædvanligt tykke nerveudløbe-re, kæmpeaxoner, løber også på langs gennem bugmarven. De leder impulser 20 gange så hur-tigt som normale nerveceller og fremkalder en hurtig kontraktion af hele dyret. Kæmpeaxoner kendes også fra mange andre hvirvelløse dyr, som er i besiddelse af lynhurtige flugtreaktio-ner. På forskellig måde kan denne regelmæssi-ge opbygning af nervesystemet modificeres el-ler sløres hos polychaeterne. F.eks. kan der ske sammenvoksninger af led i hovedregionen, hvorved de involverede ganglier rykker fremad på svælgringen. En anden mulighed er, at de to længdenervestammer nærmer sig hinanden så meget, at de til sidst, sammen med ganglie-parrene, smelter sammen. Netop dette sidste er tilfældet hos Nereis.


SanseorganerDe fleste rørboende polychaeter er blinde, men fritlevende arter kan bære øjne af mange for-skellige typer. Figur 38A viser strukturen af et prostomialt blæreøje hos Nereis. Til forskel fra en fimreorms ocel (figur 22B) er det forsynet med en kuglelinse, der koncentrerer lyset, før det rammer den énlagede, blæreformede retina (nethinde) og således øger øjets lysfølsomhed. Alle polychaeter har et par cilierede lugteor-ganer på den bageste del af prostomiet, som er direkte nerveforbundet med hjernen.

ForplantningKønsorganerne optræder hos Nereis og mange andre polychaeter kun i forplantningstiden og er selv da ubetydelige fortykkelser i krophulevæg-gen (figur 33). Hos mange arter er kun et min-dre antal led fertile, hos Nereis gælder det ledde-ne i den bageste ⅔ af kroppen. Disse led svulmer i gydeperioden op og fyldes med kønsprodukter (figur 37B). Samtidig forstørres børstefødderne i denne del af kroppen, børsterne falder ud og er-stattes med svømmebørster, der er åreformede i spidsen; øjnene forstørres og tarmen reduceres.

De gydemodne dyr sværmer nu i tætte flokke op i vandet. Mens æg og sæd hos po-lychaeterne normalt finder vej ud gennem co-elomodukterne, frigøres de gerne hos Nere-is ved, at kropvæggen brister, hvorefter dyret går til grunde. Hos andre slægtninge rives kun den fertile del løs og stiger op i vandet og ud-tømmer kønscellerne. Da befrugtningen hos så godt som alle polychaeter sker i de frie vand-masser, sikres denne bedre ved sværmningen, der udløses af vidt forskellige faktorer: pludse-lige temperaturstigninger, månefaser eller stof-fer afgivet af de gydelystne dyr.

LarverHos de fleste polychæter udvikles af ægget en trochoforlarve (figur 38B), der er planktonisk i fra få dage til flere uger, og planktotrof, dvs. lever af plankton. Den er ægformet og uleddet med en U-formet tarm, og foran munden udsty-ret med en fødeindsamlende krans af lange cilier, som den også svømmer med. Fimrekransen af-grænser en hætteformet forende, der senere ud-vikler sig til prostomiet. På hver side af tarmen findes et par provisoriske protonefridier.


En lignende larvetype forekommer bl.a. hos mange bløddyr. Hos polychaeterne opdeles lar-ven, endnu mens den er planktonisk, i led bag-fra, idet både ledgrænser, børstefødder og coel-omsække opstår fra bagendens vækstzone. Når coelomsækkene har etableret metanefridiefor-bindelser med omverdenen, forsvinder protone-fridierne.

Dissektion af NereisSe figur 37. Der ses på levende orme.

Ydre bygning1) Ormene undersøges først i en petriskål med

havvand. Her demonstrerer de villigt de slan-geagtige, sideværts kropsvridninger, hvorved de kan svømme både forlæns og baglæns el-ler krybe hen over bunden samtidig med, at bugtningerne understøttes af gangbevægelser med børstefødderne. Støder man til hovedet med en pincet, trækkes kroppen momentant tilbage ved forkortning/fortykkelse af dens forreste segmenter. Denne refleks passerer via kæmpeaxonerne.

2) Måske har nogle af dyrene regenereret den bageste kropende, som i så fald brat bliver smallere end resten af dyret. Regenerations-evnen er stor, hvilket er praktisk, idet mange bundfisk jagter arterne af denne slægt. Når dyrene ikke bevæger sig for hurtigt, ses øjne, palper og cirrer i hovedet, børstefødderne med bundter af børster og de to mørke støt-tenåle, samt pygidiet (se figur 37) med to ter-minale føletråde.

3) Lægges en orm på et stykke vådt filtrerpa-pir, hæmmes den så meget i sine bevægelser, at man også kan se noget af blodcirkulatio-nen: fra det kapillære netværk i børstefød-derne strømmer blodet gennem et større dor-salt kar, et for hver børstefod, ind i det store længderygkar, hvis peristaltik pumper blodet fremad (figur 37E). Måske reagerer ormen på tørlægningen ved at slynge svælget ud og blotte de to kæber og grupperne af småtæn-der.

7 1

10. Række Leddyr (Arthropoda)Insekter, krebsdyr, edderkopper o.a. leddyr om-fatter med langt over 1 million beskrevne arter mere end af klodens samlede artsantal. De le-ver på og i landjorden, i de frie vandmasser såvel som ved bunden i ferske og salte vande og er den mest dominerende af de få grupper, som har in-vaderet lufthavet. Som følge af deres arts- og in-dividrigdom danner de enormt vigtige led i tal-rige fødenet og -kæder og har direkte økonomisk betydning som konsum (krebsdyr) eller som ska-dedyr (insekter, mider).

10.1. Led, lemmer og bevægelseLeddyrene er segmenterede ligesom ledormene, men nyere forskning har vist, at de ikke, såle-des som man tidligere antog, har udviklet sig fra dem. Ikke desto mindre er der mange ligheder mellem de to grupper: Ledopdelingen af krop-pen opstår hos begge fra en vækstzone foran gat-tet, og arthropodernes ventralt beliggende nerve-system er i store træk bygget som annelidernes. De typiske leddyr har et enkelt par bevægelige

lemmer pr. segment, som man tidligere troede havde udviklet sig fra vedhæng der mindede om annelidernes børstefødder (figur 39). Hos leddy-rene er lemmerne imidlertid højt udviklede og opdelt i indbyrdes bevægelige led, der trods nav-neligheden naturligvis ikke svarer til kroppens segmenter, Arthropoda betyder “ledben”. Lemmerne bærer kroppen oppe og fører den fremad under gang og løb eller bruges som årer ved svømning, men sekundært har flere af dem erhvervet helt andre funktioner knyttet til føde-indsamling og -bearbejdning, forplantning, re-spiration, forsvar etc. Alt efter funktionen kan man derfor tale om ganglemmer (ben), svøm-melemmer, mundlemmer, gæller, kløer etc. In-sekternes vinger er derimod ikke lemmer og hel-ler ikke leddelte. Da lemmerne stort set er ansvarlige for led-dyrenes bevægelse, spiller de kropsbevægelser, der er beskrevet for anneliderne, en underord-net rolle. Hos leddyrene er hele kroppen, eller i hvert fald den del, som bærer ganglemmerne, ret stiv. Kun i særlige tilfælde (skolopendre) ledsa-


ges benbevægelserne af horisontale kropvridnin-ger; enhver strækning eller forkortning af led-dene som hos en regnorm er umuliggjort, fordi epidermis afsondrer en tyk kutikula. Kutikulaen er nok noget bøjelig, men den kan ikke stræk-kes eller sammentrykkes; til gengæld afstiver den kroppen som et ydre skelet (se også næste afsnit). Kropvæggens muskulatur er ordnet i selv-stændige grupper, der går fra segment til seg-ment, fra krop til ben, eller i benene fra led til led og er fæstnet til kutikulaens inderside eller til stive kutikulære indposninger (figur 39B). Arthropoderne er ligesom rundormene ejen-dommelige ved at mangle cilier og flageller, bort-set fra at ciliestrukturer kan spores i sanseceller og visse spermietyper. Al transport hen over overfla-der, eller igennem rørformede kanaler som tarm og trachéer (se s. 216), foregår alene ved muskel-virksomhed.

10.2. Hud og kutikulaLigesom hos anneliderne secernerer epidermis en kutikula, der imidlertid hos arthropoderne også beklæder størstedelen af tarmkanalen, både fortil og bagtil. Den er på kroppens overflade så tyk og fast, at den danner et hudpanser, et exoskelet (el-ler ydre skelet), der støtter kroppen og tjener til fæste for bevægemuskulaturen. Den yder samti-dig en effektiv beskyttelse mod slitage og kemisk påvirkning og, hos landformer, mod udtørring. Den isolation af kroppen, dette medfører, har sine ulemper, idet udveksling af stoffer med om-verdenen er besværliggjort. Der kompenseres her-for ved udvikling af tyndhudede områder for re-spiration og evt. ekskretion samt af effektive nyrer. Hudpansret danner også en barriere over for ydre stimuli, og sanseorganerne optræder derfor som få og lokale højtudviklede syns- og ligevægtsorga-

ner eller som håragtige kutikulare forlængelser i form af spredte lugte- eller smags-“hår”, især på antenner og mundlemmer. Følehår er bevægelige omkring deres basis, mens børster er ubevægelige smidige udvækster af kutikulaen. Hovedbestanddelen af kutikulaen er protei-ner og det kvælstofholdige polysaccharid kitin. Kutikulaen er resistent over for de fleste op-løsningsmidler, meget fast og alligevel elastisk. Hvor den slides (f.eks. på mundlemmerne), er den hærdet ved garvning og bliver så gulbrun. Hos større krebsdyr er den hård på grund af indlejrede kalksalte. På trods af dette panser er leddyrene alligevel ganske bevægelige, fordi kutikulaen danner tynde, elastiske bælteforme-de ledhude på grænsen mellem kropssegmen-terne. Samme princip er overført til lemmerne, der typisk består af 6-7 røragtige led adskilt af ledhude. Kutikulaen er lagdelt (figur 40). Yderst ligger den hindeagtige epikutikula bestående af garve-de proteiner og hos terrestriske leddyr et vokslag, der hæmmer vandtabet gennem huden. Dernæst følger den langt tykkere exokutikula, der kan være mørktfarvet af indlejrede pigmenter; exo-kutikulaen er fortykket til skeletplader i krops-segmenter og lemmernes rørled. Inderst ligger den ligeledes tykke, lysere endokutikula, som dominerer i ledhudene.

HudskifteEn ulempe ved det ydre skelet er, at det hindrer kroppen i at vokse. Kutikulaen afkastes derfor med jævne mellemrum og erstattes af en ny og større. Disse hudskifter giver dyret lejlighed til at øge størrelsen og eventuelt samtidig antallet af kropled og lemmepar, ligesom enhver form-forandring af eksisterende strukturer kan ske ved samme lejlighed. De fleste arthropoders livs-

10 . R æ k ke Le d d y r ( A r t h r o p o d a ) 7 3

cyklus er derfor inddelt i et ofte konstant antal successive stadier, som undertiden er let identi-ficerbare ved de kutikulære strukturers antal, ud-formning og dimensioner. Det er store stof- og energireserver, som er bundet i kutikulaen, og ved hudskiftet genbru-ges de, så kun et minimum går tabt. Hudskiftet (figur 40B-D) forberedes i virkeligheden længe inden, det finder sted: Epidermiscellerne løsner sig fra kutikulaen og starter på at secernere enzy-mer, der fordøjer kutikualen indefra. Derpå af-sondrer de en tynd epikutikula, der har den dob-belte egenskab, at den værner epidermis og de senere afsatte kutikulalag mod at blive fordøjet, og samtidig tillader fordøjelsesprodukterne og eventuelle opløste kalksalte at passere tilbage i epidermis og blive nyttiggjort. Sekretionen af den nye, tykkere og større kuti-kula fortsætter, og mens den endnu er blød, stræk-kes den ved, at dyret øger sit volumen ved at optage væske eller luft. Den hærdner først i sin definitive form kort tid efter, at den gamle kutikularest er af-

kastet. Hvad der er tilbage af den gamle “hud” sprækker som regel efter forudbestemte brudlinjer. I mange tilfælde ædes den, så snart tarmkanalen (der også delvist omfattes af hudskiftet) igen er funkti-onsdygtig, og udnyttes altså 100 %.

10.3. Regioninddeling

HovedHos nogle leddyr som tusindben og skolopen-dre er alle kroppens segmenter nogenlunde ens, men langt oftere er kroppen inddelt i regioner, der består af stort set ens led, og som er engageret i forskellige overordnede funktioner; det er flod-krebsen et godt eksempel på (figur 41 A). Fælles for alle leddyr er det, at det første lille hovedafsnit, prostomium, smelter sammen med de efterfølgende, indbyrdes fusionerede led på en sådan måde, at bevægeligheden i denne del op-hæves. Herved dannes et hoved (cephalon), som er sædet for sansning og fødebearbejdelse. Hos


både krebsdyr og insekter består det af prosto-miet og de følgende fem segmenter. På prostomiet sidder øjne af forskellig art, på hvert af de fem næste “led” normalt et lemme-par, hvoraf det (eller de to) første er følehorn, antenner. De efterfølgende er mundlemmer, et par mandibler og to par maxiller, som er ryk-ket fremad, så de sidder tæt sammen, ved siden af eller lige bag den ventrale mund. På grund af frem- og sammenrykningen af disse lemmer sker der en koncentrering af de tilhørende gangliepar, hvoraf de to forreste avancerer fremad og smelter sammen til en stor sammensat hjerne oven over svælget (figur 42B).

Øvrige regionerDen del af kroppen, der følger efter kroppen er inddelt på en måde, der veksler meget blandt de forskellige grupper af arthropoder. Men ofte kan der skelnes mellem et bryst (thorax) og en bag-krop (abdomen, “hale”), hvor brystets lemmer kan være gangben eller svømmeredskaber, bag-kroppens derimod tjene helt andre formål. Det antal led, der indgår i bryst, respektiv abdomen, veksler meget inden for de større arthropodgrup-per, men er dog nogenlunde konstant (og få) hos insekterne.

10.4. Krophule og blodkarsystemHos arthropodfostrene dannes segmentalt anlag-te coelomrum, ét par pr. kropsled, men i løbet af udvklingen opløses deres vægge, og de smelter sammen med omgivende blodrum til en blod-fyldt krophule, et hæmocoel (figur 39B). Kun enkelte steder i kroppen forbliver nogle få af de oprindelige coelompar intakte og udvikler for-bindelsesgange ud til overfladen, coelomodukter (sammenlign anneliderne). Nyrerne hos krebs-

dyr og spindlere, samt kønsorganerne hos alle leddyr er rester af sådanne coelomer. En vigtig dannelse fra de oprindelige coe-lomvægge er et pericardialseptum, der som en horisontal skillevæg afskærer et dorsalt rum, hjertesækken eller pericardiet, fra den øvrige krophule. Hjertet er sædvanligvis rørformet og ligger på langs inde i pericardiet. Det dri-ver normalt blodet fremad mod hovedet, men modtager blodvæsken fra hjertesækken gen-nem parrede og ofte segmentale spalter i hjer-tevæggen. Karsystemet er af den åbne type (se s. 53), idet blodet for størstedelens vedkommende cir-kulerer i de store krophulerum.

10.5. SystematikArthropodernes klassifikation er ikke afklaret. Kendte, velafgrænsede grupper er: de uddøde trilobiter; spindlere (Arachnida, der bl.a. omfat-ter skorpioner, mejere, edderkopper og mider) og de nærtbeslægtede dolkhaler (Xiphosura); tu-sindben og skolopendre (Myriopoda); krebsdyr (Crustacea) og insekter (Hexapoda).

10.6. Krebsdyr (Crustacea)Til krebsdyrene hører så forskellige former som de svømmende dafnier, vandlopper og rejer; de kravlende krabber, hummere og krebs; og ru-rerne, hvis skarpe, kalkholdige og kegleformede skaller er kittet fast til sten og klipper. De fleste krebsdyr lever i havet, mange i ferskvand og nog-le er terrestriske (landkrabber og bænkebidere). Organisationen varierer mere blandt krebs-dyrene end blandt nogen anden arthropodgrup-pe, og det er umuligt at udvælge et typisk krebs-dyr.


Tibenede krebsdyr (Decapoda)Decapoderne har fem par gangben og er de største og højst organiserede krebsdyr. Til gruppen hører bl.a. rejer, krabber, eremitkrebs og flodkrebs.

KropsregionerKroppen er hos krebsdyrene inddelt i flere, som regel tre, forskellige funktionelle regioner: ho-ved, bryst og bagkrop. Hos flodkrebsen (figur 41A) er skillelinjen mellem hoved og bryst udvisket, idet hovedet er smeltet sammen med brystets otte indbyrdes fu-sionerede segmenter, og der er også en vis funk-tionsoverlapning. Hoved og bryst danner derfor en stiv kropsdel (cephalothorax), mens halens syv led er indbyrdes bøjelige i det dorsoventrale plan. Fra den bageste del af cephalothorax’ rygsi-de udspringer på hver side en hudfold, skjoldet, der strækker sig ned på siderne og dækker hen over gællerne. Mange krebsdyr, f.eks. dafnier (figur 43A), har et lignende skjold.

Cephalothorax’ lemmerEthvert af de segmenter, der indgår i cephalotho-rax, bærer på bugsiden tætstillede lemmepar (fi-gur 41B-I). I hovedregionen er der to par følehorn (an-tenner), et par kæber (mandibler) og parre-de midt- og bagkæber (1. og 2. par maxiller). I brystet, svarende til de otte i dette inkorpore-rede segmenter, findes: tre par kæbefødder (ma-xillipeder) og fem par ganglemmer. Det forreste ganglem er særligt stort og bærer kraftige klo-sakse; det holdes løftet som et balanceredskab og bruges som våben og til at gribe og grave med. 2. og 3. par gangben har små klosakse, som er vel-egnede til at fatte om føden og gribe om rødder o.l., når flodkrebsen klatrer.

Selvom de tre par kæbefødder sidder på bry-stet, indgår de i en tæt funktionel sammenhæng med de tre par mundlemmer på hovedet. Indde-ling i hoved og bryst er hos flodkrebsen derfor mere formel og har meget ringe funktionel be-tydning.

Bagkrop og bagkroplemmerSeks af de syv bagkropsled bærer benpar (figur 41L). De to forreste bruges hos hannen ved par-ringen (figur 41J, K). Det bageste lemmepar er hos begge køn brede (figur 41M) og danner sammen med det flade, lemmeløse sidste hale-led en svømmevifte, der, når halen slås hurtigt frem og ind under kroppen, spredes, så krebsen “springer” baglæns gennem vandet i en undvige-manøvre svarende til et rejehop.

Krebsdyrlemmets generelle bygningLemmerne hos mange primitive krebsdyr og hos ungdomsstadierne af næsten alle grupper er togre-nede spaltefødder, modsat benene hos et insekt eller en edderkop. En sådan spaltefod består af et kort to-leddet skaft, der bærer to leddelte grene, en indergren (endopodit) og en ydergren (exo-podit). Indergrenen er placeret således, at den bedre end ydergrenen understøtter kroppen og er der-for i mange tilfælde udviklet som gangben eller gribeben. Ydergrenen er derimod takket være sin yderligere placering velegnet til svømning og kan bære bræmmer af svømmebørster og bruges som en åre. Skaftet bærer hos mange former tyndhu-dede vedhæng, der tjener som gæller. Hos larverne af de tibenede krebsdyr er den-ne lemmeopbygning meget tydelig, men for hvert hudskifte går opspaltningen successivt tabt hos mange af lemmerne. Det er i så fald ydergre-nen, svømmegrenen, der mistes i overensstem-


melse med, at de fleste decapoder efter det pela-giske larveliv forvandler sig til tunge, kravlende bundformer. Ikke desto mindre kan den oprin-delige bygning erkendes i flere af flodkrebsens ben (figur 41):

· alle halefødder er togrenede, men mangler gæller

· 2. par antenner består af en svøbeformet, mangeleddet indergren og en kort, pladefor-met ydergren (antenneskæl)

· bagkæben og alle tre kæbefødder er togrene-de og kan bære gællevedhæng på skaftet

· også basis af klosakse og gangbenene har sto-re gæller, men svømmegrenen mangler.

· mest afvigende er kæberne, der består af en 4-leddet indergren med et kort og tykt grundled, på indersiden forsynet med en tan-det tyggeflade.

Flodkrebsens lemmer er blot et af mange eksem-pler på, at krebsdyrlemmets udgangstype er en meget plastisk struktur, der ved et utal af om-formninger er adapteret til at tjene de mest for-skellige formål.

Kutikula og farveKutikulaen, “skallen”, er tung på grund af sit ind-hold af kalciumkarbonat og -fosfat, som krebsen skaffer sig ved at æde kalkaflejringer og snegle. Kutikulaen indeholder pigmenter, især blå og røde, men også gule. I det overfladiske bindevæv under huden er der også pigment fordelt i store stærkt grenede celler, kromatoforer (figur 42C), der ses særligt tydeligt hos krebsdyr med en klar skal (f.eks. rejer og pelagiske larver). Sådanne dyr har et delvis farveskifte, idet de bliver lysere, når pigmentkornene vandrer ind i cellens centrum og samles til et lillebitte plet.

Hverken krebs eller hummer kan skifte farve; deres naturlige farve bestemmes af mængdefor-holdet mellem de forskellige pigmenter. Når de bliver røde ved kogning, skyldes det, at det blå pigment destrueres, mens det røde er varmebe-standigt.

FødeoptagelseFøden rækkes af brystfødderne frem til mund-lemmerne, som flår og tygger den, før den di-rigeres ind i munden, passerer det korte spise-rør og havner i den rummelige tyggemave (figur 42A). Den er, som spiserøret, klædt med en kuti-kula, der lokalt er forstærket til fremspringende, kalkinkrusterede “tænder”. Muskler, der forbin-der mavens yderside med kropvæggen, frem-bringer en kværnende bevægelse, således at fø-den pulveriseres. I tyggemavens bageste, smallere del indmun-der to kanaler fra de store, grågrønne fordøjel-seskirtler (“leveren”), og gennem dem ledes for-døjelsesenzymer ind i mavens forreste del, hvor fordøjelsen starter extracellulært. Det halvfordø-jede maveindhold flyder senere tilbage i “leveren”, hvor fordøjelsen afsluttes intracellulært. Ved en snedig sorteringsmekanisme bestående af finere og grovere kutikulare børster ledes blot de aller-fineste partikler ind i “leveren”, mens de grovere sluses ind i tarmen. Tarmen er et lige, kutikulabe-klædt rør beliggende midt mellem halens musk-ler. Den er uden betydning for absorptionen, der alene foregår i “leveren”. Ved skalskiftet nedbrydes (og genopbygges) også kutikulabeklædningen i spiserør, mave og tarm.

Respiration og blodcirkulationDe fjerformet opsplittede og tyndhudede gæller sidder ved basis af bryst- og kæbefødder (figur


41H, I og 42E), mens andre udspringer fra bry-stets sider. Alle rager ind i det beskyttende gæl-lekammer inde under skjoldet. Fortil skyder et bladformet vedhæng fra 2. par maxiller, ånde-pladen figur 41F), sig ind i gællekammeret og suger ved stadige svingende bevægelser det for-brugte vand fremad og ud af kammeret. Ån-dingsvandet trænger ind i gællekammeret langs skjoldets bagrand og ved grunden af brystfød-derne og tvinges, fordi gællekammeret er meget snævert, forbi alle de blodfyldte gæller. Hjertet ligger i brystets rygside og er en kort, muskuløs kasse (figur 42A). Det åbner sig ved tre par ventilagtige spalter ud i den omgivende hjertesæk. Hjertet suger ved sine kontraktioner blodet fra hjertesækken og pumper det ud igen-nem flere store arterier. Disse løber både fremad mod hovedet, bagud i halen og nedad til bugre-gionen og ender alle i udstrakte krophulerum, der grænser direkte op til samtlige organer, som således ligger badede i blod. Fra krophulrumme-ne strømmer blodet så til gællerne, hvorfra det iltets og igennem vener returnerer til hjertesæk-ken (figur 42E). Blodet er en klar og kun svagt farvet væske. I plasmaet er opløst hæmocyanin, der er kemisk beslægtet med hæmoglobin.

EkskretionDe tibenede krebsdyrs nyrer er parrede antenne-kirtler, som udmunder ved en pore i grundled-det af 2. par følehorn og derfor ligger langt frem-me i hovedet. Om deres bygning og funktion, se s. 209 og figur 91E. Andre krebsdyr, f.eks. dafni-er, kan have tilsvarende nyrer (maxillarkirtler, fi-gur 43A) længere bagtil, der munder ved basis af bagkæberne. Betegnelsen kirtler for disse nyrer er ikke særlig velvalgt. I virkeligheden passerer størsteparten af de kvælstofholdige affaldspro-

dukter i form af ammoniak ud gennem gællerne, og nyrerne er snarere engageret i osmoregulation (hos ferskvandsformer) eller opretholdelse af et konstant indre væsketryk end i ekskretion.

NervesystemPå grund af sanseorganernes stærke dominans i hovedet er de ganglier, der tilhører prostomiet og de to antennesegmenter, store og sammensmel-tede til en hjerne foran svælget. I bugmarven bag svælgnerveringen ligger li-geledes et antal fusionerede ganglier tilhøren-de de seks hoved- og brystsegmenter, der bæ-rer mundlemmer og kæbefødder (figur 42B). Ved de derved forkortede nervebaner og ved den større integration, som sammensmeltningen in-debærer, sikres en bedre samordning af lemmer-nes og bagkroppens bevægelser.

SanseorganerFlodkrebsens øjne er kompleksøjne (sammen-satte øjne) opbygget at talrige, tæt sammenstil-lede enkeltøjne (bygning og funktion se s. 223. De sidder på korte, bevægelige stilke og er altså ikke “siddende”, dvs. ustilkede, som hos insekter o.m.a. krebsdyr. Mundlemmerne bærer mange smags- og lug-tehår, og på følehornenes småled er de særligt talrige og anvendes til fjernregistrering af føde og af artsfæller og deres seksuelle tilstand. I grundleddet af 1. par følehorn findes et li-gevægtsorgan, en statocyst (figur 42D), dannet som en indposning af huden med en slidsefor-met indgang. I bunden af indposningen sidder kutikulare hår, der indeholder forlængelser af sanseceller, og på hårene hviler sammenkittede sandkorn, der alt efter krebsens stilling påvir-ker sansecellerne forskelligt. Statocystvæggen skiftes sammen med den øvrige kutikula, og


nye sandkorn må skaffes til veje for hvert hud-skifte ved, at krebsen borer hovedet ned i bun-den.

ForplantningKrebsdyrene er med få undtagelser særkønnede. Spermaen overføres ved en slags parring inde-sluttede i en sædbeholder, en spermatofor, pro-duceret i sædlederens sidste afsnit. Hannen af flodkrebs kan kendes på, at de to første par ha-lefødder er omformet til stive parringsredska-ber (figur 41J, K). Begge køn har et enkelt sæt kønsorganer, der åbner sig på grundleddet af 3. (hun) eller 5. par brystfødder (han). Sædleder-ne vokser inden parringstiden ud til et par lan-ge, snoede og hvide rør (figur 42A), der minder om orm og undertiden af krebsespisere antages for snyltere. Ved parringen, der foregår om efteråret, tvin-ger hannen hunnen om i rygstilling og fasthol-der den dér ved et greb med klosaksene. De fem mm lange spermatoforer opfanges af parrings-lemmerne og afsættes på hunnens bug nær køn-sporene eller på haleviftens underside. Hunnen opsøger nu et vinterskjulested, og først når den her, liggende på ryggen, aflægger æggene, op-løses spermatoforvæggen af en slim, der afgives samtidig med æggene, og befrugtningen finder sted. Æggene klæber til halefødderne ved slimen, der stivner til en lille kapsel rundt om hvert æg. De bæ-res 6 måneder, idet halefødderne bestandigt vifter frisk vand hen over dem (figur 41A). De små unger klækkes i juni og ligner de voksne; i den første tid klamrer de sig fast til moderens halefødder. Alle krebsens nærmeste marine slægtninge (hummer, krabber, eremitkrebs) har derimod planktoniske larvestadier. Mange lavereståen-de krebsdyr klækkes på det samme let genken-

delige begyndelsesstadium, naupliuslarven (fi-gur 43E), men det optræder ikke hos tibenede krebsdyr.

Dissektion af flodkrebs, AstacusFlodkrebsen, Astacus fluviatilis (figur 41), er al-mindelig i Danmark. Den lever nær bredderne i damme og vandløb, hvor vandet er klart og ilt-rigt, og hvor der er gode skjulesteder under træ-rødder og sten, eller i brinker, hvor den kan gra-ve huller. Om dagen holder den sig skjult, men om natten strejfer den rundt efter planter, sneg-le, insektlarver og vandbænkebidere, som den opdager ved lugtesansen (antennerne) og griber med kløerne. Der anvendes så vidt muligt bedøvede danske flodkrebs.

Ydre bygningHvis levende dyr er tilgængelige, kan man se, hvordan 1. par følehorn spredes i en vifte for-an hovedet (fjernorientering). Klosaksene løftes, når krebsen går med de fire bageste par brystben. Pirker man til dyret, flygter det baglæns ved at slå med halen.

1) Kønskendetegn. Hannerne er størst og kan kendes på de to forreste par halefødders ud-seende og størrelse (figur 41J-K). Hunnens 1. par halefødder er rudimentære, og halen bre-dere (det yder æggene bedre beskyttelse).

2) Cephalothorax rager fortil frem som en tandet pandetorn mellem de to stilke-de øjne. Følg skjoldets omrids hele vejen rundt; alle siderande fører ind i gællehu-len. Bagtil er cephalothorax bevægelig i forhold til halen.

3) Find gattet: en længdespalte ventralt på sidste led. Halens led kan bevæges indbyrdes ved led-


hude; de dorsale ledhude ses kun, når ledde-ne bøjes maksimalt, da de er foldet ind under bagkanten af leddene (ses senere på længde-snit); ventralt, hvor den hårde del af segmen-terne (ledpladerne) danner smalle bælter, er ledhudene derimod brede og lettere at se.

4) Undersøg leddenes bevægemuligheder, side-værts og dorsoventralt. Især på udsatte steder som haleleddenes og skjoldets sider og ran-de er der masser af fine små “hår” og børster. Under stor forstørrelse betragtes kompleks-øjets overflade, der er fint tavlet: hvert lille kvadrat repræsenterer et enkeltøje; om øjets optiske egenskaber, se s. 223.

5) Find nyreåbningerne fra antennekirtlerne; de sidder på en lille udbuling ventralt på grund-leddet af de længste (2. par) følehorn.

6) Lemmerne i venstre side fjernes, idet de pluk-kes af helt ved roden, da eventuelle gæller el-lers ikke følger med; dette kan kun gøres un-der præparermikroskop. Det er nemmest at fjerne dem i følgende rækkefølge (læg dem op i bakken i anatomisk rigtig rækkefølge): 2. følehorn, 1. følehorn, 3., 2. og 1. kæbefod, bagkæben (bemærk, hvordan dennes ånde-pladevedhæng hales ud af gællehulen), midt-kæber. Så fjernes brystbenene i samme side forfra bagud. Det er ikke nødvendigt at rykke halefødderne af.

De aftagne lemmer sammenlignes med figur 41. Følehorn og mundlemmer bærer børster og hår, der kan have forskellige funktioner. Spred kæberne og bemærk tyggefladerne, det lille hårede vedhæng, samt overlæben foran munden. Sammenlign de forreste halefødder på han og hun. Læg mærke til, at nogle lem-mer er spaltefødder, andre ikke.

Der er hængselled mellem brystbenenes led, så bøjningen kun kan ske i ét plan, men bøj-

ningsplanerne skifter ned gennem benet. Fjern det yderste led på klosaksebenet og iagttag kutikulaindfoldningerne og de bøje- og strækkemuskler, der fæstner sig til dem. Lokalisér kønsåbningerne, der er tydeligst (oval) hos hunnen, hvor de sidder på grund-leddet af 3. par brystben; hos hannen sid-der de på en lille papil ved grunden af 5. par brystben.

7) Ligevægtsorganer. På den dorsolaterale flade af 1. par følehorns grundled kan indgangen til statocysten findes som en spalte begrænset af en bræmme tætstillede børster (figur 41 B, 42 D). Gennembryd den tynde væg ind til statocysten og fisk “statholitten” ud, dvs. en lille klump sammenkittede sandskorn. Hvis blærens væg følger med, kan man placere hele komplekset på et objektglas og forsyne det med dækglas og voksfødder. I mikroskop kan man se de sansehår, sandskornene hviler på. Vore ligevægtsorganer fungerer efter samme princip.

8) Gællehulen undersøges ved, at man i højre side klipper gennem skjoldets sider langs op-skæringslinjen på figure 41A. Herved afslø-res en masse trævlede gæller, hvoraf nogle sid-der på benenes basis, andre ved roden af dem. Helt fortil ses åndepladen rage bagud ind i gællekammeret fra bagkæberne. Den funge-rer som en propel, der driver vandet fremad gennem hulen. Under passagen tvinges det gennem nogle vertikale rum, der begrænses af skillevægsplader, som udspringer fra bryst-benene, og presses derved gennem den re-spiratoriske del. Bemærk, at der ved grund-leddet af brystbenene sidder en horisontal børsteskærm, der “spærrer” for indgangen til gællehulen.


Indre bygning1) Skallen fjernes på rygsiden. Den bløde, dor-

sale ledhud mellem bryst og hale skæres igen-nem på tværs, og dernæst klippes der fremef-ter i venstre side af cephalothorax til lidt bag øjnene og så igen på tværs (figur 42A). Hvis der ikke er skåret for dybt, kan kutikulaen nu vippes af ryggen. Huden neden under har mængder af gule, mørke og røde kromatofo-rer, hvis forgreninger kan ses ved største for-størrelse.

Der klippes bagud i halen på begge sider, så en bred midterbane af dennes ryghud kan løftes af. På snitfladen ses de indbøjede led-hude. Halens (dorsale) strækkemuskler føl-ger sikkert med, når huden fjernes, og herved kommer den lige og tynde, grålige tarm, som ligger midt ned gennem halen, til syne.

2) Idet den farvede hud i cephalothorax trækkes af, blotlægges følgende organer:

Helt fortil den omfangsrige mavekasse flan-keret af to mægtige muskelbundter, der in-den opskæringen var fæstede til ryghuden og som løber ned til og bevæger mandibler-ne. Andre, mindre muskler fæstner til mave-væggen og sørger for dens kværnende bevæ-gelser.

Bag maven og i siderne ses den stærkt lappe-de, grønne todelte “lever” (fordøjelseskirtel).

Hjertet, hvis spalter måske kan ses, ligger længere tilbage og er hvidligt; det er placeret i hjertesækken, som i virkeligheden er det store dårligt afgrænsede blodrum, som man åbner ind til, når ryghuden fjernes. Man skal ikke forvente at se arterier, da de er tynde og ufar-vede.

Foran hjertet ligger kønsorganerne: enten et ovarium, indeholdende ret store æg, der alt efter modenhedsgraden veksler mellem hvid

og mørkorange; eller også to små, hvidlige te-stikler ledsaget af krøllede sædledere, der snor sig bag hjertet, og som hos fuldmodne han-ner er kridhvide. Sædlederne kan måske ses dykke ned i retning mod kønsporene på basis af 5. brystbenpar.

3) Tarmkanalen. Maven fjernes, helst som et hele, idet musklerne fortil, spiserøret under den og tarmen bagtil overskæres. Maven klip-pes op og skylles forsigtigt og undersøges i en petriskål med vand. På indervæggen ses tand-bevæbningen og børstefiltret.

4) Nyrer og nervesystem. Krebsen skalperes: i bunden af hovedet, nær roden af 2. par føle-horn kan to flade sække med en krøllet over-flade nu ses. Det er nyrerne, som er næsten farveløse eller svagt grønlige.

Nervesystemet ligger helt nede i bunden af krebsen. Det er hvidligt til farveløst og svært at se. Bedst ser man de to dele af svælgringen som buede, hvide bånd på hver side af spiserøret og måske, hvor de mødes foran svælget, den lille hjerne. Ved forsig-tigt at grave halens (ventrale) bøjemusk-ler bort, kan bugmarven præpareres fri her. Den indeholder kæmpeaxoner (s. 68), der bl.a. innerverer halens ventrale bøjemusk-ler, som fremkalder de baglæns flugtspring. Halen rettes igen ud af det dorsalt beliggen-de bundt strækkemuskler, som er normalt innerveret.

DafnierDafnierne tilhører en forskelligartet gruppe af mindre krebsdyr, småkrebsene, der også omfat-ter rurer, saltkrebs og vandlopper. I det følgende gennemgås dafnier som eksempel på gruppens repræsentanter, men på s. 87 omtales andre re-præsentanter kort.


Dafnier (Cladocera) er ganske små, men til gengæld enormt individ- og artsrige plankton-krebsdyr i ferske vande, hvor de især lever i dam-me eller i bredzonen af søer og vandløb.

KropsbygningDafniernes legeme består af et hætteformet ho-ved og en kort krop, der rummes inde i et to-klappet skjold (figur 43A), der ligesom flod-krebsens skjold udgår fra hovedet. Både hoved og krop har mistet ethvert spor af segmentering. Kroppen er imidlertid kun fastvokset til indersi-den af skjoldet fortil og altså ret bevægelig inden for skjoldhalvdelene, samtidig med at der opstår en rugehule mellem ryg og skjold. Hovedet er udstyret med et par svage 1. par følehorn, der bærer en pensel af lugte-“hår”, og et par kraftige 2. par følehorn, der er dyrets vig-tigste svømmeredskaber. De er togrenede, bærer fjerformede børster og bevæges i rytmiske slag, der frembringer en hoppende svømning opad. Når svømningen afbrydes, spredes antennerne og virker som en faldskærm.

ØjneEt uparret kompleksøje, opstået ved sam-mensmeltning af to øjne, er ved indvoksning trukket ind i en hulhed i hovedet. Bag kom-pleksøjet findes et ganske lille, uparret pigment- bægerøje: naupliusøjet. Mens kompleksøjet op-fatter bevægelser, er naupliusøjets funktion vist nok at registrere retningen af det indfaldende lys og reflektorisk påvirke svømningen, så dyret be-væger sig hen imod eller bort fra lyset.

LemmerBrystdelen bærer 5-6 par lemmer, der ulig flod-krebsens er bløde og fladtrykte “bladfødder” og aldrig opdelt i rørled. Nogle er tydeligt togrene-

de, andre tilsyneladende ugrenede, men de fleste bærer tyndhudede gællevedhæng, og alle er rigt udstyret med børster og børstebræmmer. Brystbenene er i stadig og hurtig bevægelse inden for skjoldet (3-5 slag/sek.) og frembrin-ger en konstant vandstrøm. Herved skaffes ilt til blodet i gællerne o.a. tyndhudede partier på lem-mer, krop og skallens inderside. Skønt vandbevægelsen er bagudrettet og skubber dyret lidt frem, opstår en modsatrettet hvirvelstrøm i en fødefure mellem højre og ven-stre bens baser, bl.a. frembragt af børstebærende flapper på lemmernes inderside, der slår frem-efter. Det filtrat af bakterier, planktonalger etc., som tilbageholdes af brystføddernes børstegitter, bevæges frem i fødefuren mod munden, indlej-res i slim og skubbes til sidst ind og bearbejdes af kæbernes tyggeflader, før det synkes. Den bageste del af kroppen mangler lemmer og ender i et krumt fremadbøjet, men bevæge-ligt parti, der bærer to halekløer ved gattet. Daf-nier, der færdes i vegetationen, kan forankre sig til planterne med kløerne. Tarm, nyrer og hjerteTarmen er et simpelt, bøjet rør, der i hovedet har et par krumme, enzymproducerende blindsæk-ke. Nyrer findes i form af et par i sløjfer løbende maxillarkirtler, der udmunder bag mandiblerne. I ryggen ligger et meget kompakt hjerte med et enkelt par hjertespalter.

ForplantningDafnierne er særkønnede. De to kønsorganer ligger langs hver side af tarmen og munder i ru-gehulen. Hannerne er gennemgående mindre end hunnerne. Som senere omtalt (se figur 86, s. 194) formerer dafniehunnerne sig enten partheno-


genetisk eller gamogenetisk. I første tilfælde aflægges i rugehulen 10-30 æg, der klækkes uden forudgående befrugtning. Disse hun-ner er altså levendefødende, og ungernes ud-vikling er direkte (se s. 198). De gamogeneti-ske hunner lægger kun ca. to æg, der kræver befrugtning, og hos dem omdannes rugehu-lens vægge til en modstandsdygtig kapsel, et ephippium, der afkastes (figur 43B). Ephip-pierne er vigtige for spredning af dafnier til nye lokaliteter, små vandhuller, som er deres typiske levested (se s. 192).

CyclomorfoseParthenogenetiske hunner ændrer i visse popu-lationer udseende året igennem på en tilsynela-dende lovbundet måde. F.eks. kan hovedhjelmen eller skjoldets bageste torn forlænges gradvist, ef-terhånden som generationerne raskt afløser hin-anden forår og sommer igennem for atter at af-tage i længde om efteråret (figur 86). Denne tilsyneladende synkroniserede form-forandring kaldes cyclomorfose og er tidlige-re blevet forklaret som en adaptation, der uden energiforbrug øger dyrenes evne til at svæve i vandet om sommeren, hvor dette er varmt og viskositeten derfor lav (længere hjelm = større overflade = mindre faldhastighed). Denne for-klaring holder imidlertid ikke stik og er nu for-ladt. Det har f.eks. vist sig, at cyclomorfose også forekommer i populationer af dafnier i troperne, hvor der ikke er nogen nævneværdig temperatur-forandring i vandet året igennem. Flere nye undersøgelser peger derimod på, at cyclomorfose er en adaptation til at undgå at blive ædt af små predatorer såsom copopeder og de glasklare myggelarver af slægten Chao-borus. I nogle canadiske søer har man således vist, at cyclomorfosen kun forekommer hos

dafnierne i søer, hvor der også findes Chaobor-us, mens cyclomorfosen mangler i nærliggende søer. Man har i laboratoriet kunnet inducere fænomenet ved at holde dafnier og myggelar-verne i samme akvarium, men adskilt af et fin-masket net, eller ved at tilsætte dafnieakvariet vand, hvori der har gået myggelarver, eller blot et ekstrakt af dem. Dette tyder på at myggelar-ver og andre små invertebratpredatorer udskil-ler et stof, som inducerer cyclomorfosen hos dafnierne. Selve formforandringen (længere hjelme, små eller større torne) har vist sig at gøre det vanske-ligt for predatorerne at håndtere dafnierne, som derfor ofte slipper uskadte fri igen.

Undersøgelse af levende dafnierDe bedste prøver tages med ketcher i bredzo-nen af søer og damme. I prøven kan der være an-dre småkrebs, såsom vandlopper (figur 43C) og bønneformede muslingekrebs. Et par mellemstore dafnier anbringes i en dråbe vand på objektglas og dækkes med et dæk-glas på voksfødder. Dækglasset presses netop så meget, at dafnierne ligger stille på siden uden at blive knust. Se figur 43A.

1) Hoved og skjold er gennemsigtige, og gen-nem dem ses det sortpigmenterede og bevæ-gelige sammensatte øje med ca. 20 enkeltøj-ne, hvert med en tydelig lysbrydende linse. Øjet er forsynet med små muskler, der brin-ger det i en konstant sitrende bevægelse inde i øjehulen.

Naupliusøjet er et lille sort punkt under øjet. Hjernen og nyrerne er ufarvede og vanskelige

at se. Tarmen er grønbrun, delvis på grund af ind-

holdet, de korte blindsække i hovedet svagt


grønne. Tarmindholdet passerer normalt tar-men på 20 minutter.

Af lemmer ses nær munden de stavformede mandibler, der for enden har en mørk, fint riflet tyggeflade; desuden grove og finere bør-stebræmmer på kropfødderne.

Hjertet er tøndeformet og i stadig bankende bevægelse (kontraherer sig 3-5 gange/sek.). Ved stor forstørrelse kan man se de små blod-legemer blive hvirvlet frem i hovedet, og i bagkroppen suget hen imod hjertet. Der er ingen arterier, men blodet cirkulerer rundt i kroppen ad bestemte baner, dirigeret af tynde bindevævshinder.

2) Bagkrop og rugehule. Bagkroppen er bevæ-gelig og stikkes måske af og til ud gennem skalspalten. Bemærk tænder og torne på bag-kropsspjdsen. Dorsalt bærer bagkroppen et vedhæng, der bidrager til at afgrænse ruge-hulen bagtil.

Dyret vil sandsynligvis være en parthenoge-netisk hun og have to æggestokke, én på hver side langs tarmen. Der er måske æg, fostre el-ler klækkefærdige unger i rugehulen. De slip-pes ud ved, at bagkroppen bøjes maksimalt ventralt, så der åbnes ind til rugehulen.

Andre småkrebsVandlopperVandlopperne (Copepoda) lever ligesom dafnier i ferskvand, men har langt flere arter i havet, og nogle af disse, der tilhører familien Calanidae, er muligvis de talrigste makroskopiske plankton-dyr overhovedet. Begge grupper lever af at græs-se planktonalger og detritus og er enormt vigtige for stofomsætningen dér, hvor de lever.

SaltkrebsSaltkrebsene, Artemia (figur 43D), lever i salt-søer verden over, og én art, Artemia salina, er almindelig i saliner ved Middelhavet. Artemia lægger tykskallede hvileæg, der kan ligge flere måneder i saltvand uden at klække og først ud-vikler sig, når de har været tørlagt nogle dage. Æggene er lettere end koncentreret saltvand og kan spredes med vinden eller overfladestrømme. Tørrede æg kan bringes til udvikling ved overfør-sel til en svag saltvandsopløsning og klækningen starter efter 23 døgn (25° C). Naupliuslarverne har kun tre lemmepar: små 1. par følehorn, meget store 2. par følehorn og et par kæber. Der er et lille naupliusøje i panden og en meget stor pladeformet overlæbe, som dækker hen over munden. Hvis prøven indeholder for-skellige udviklingsstadier, vil de ældste larver vise en begyndende segmentering af kroppen og må-ske have påbegyndt dannelse af lemmer på nogle af de forreste segmenter. De ældre larver har et par store sammensatte øjne.

10.7. Insekter (Hexapoda)Insekterne er udprægede landdyr og som sådan de bedst tilpassede blandt de hvirvelløse dyr. Allige-vel tyder nye undersøgelser på, at de har udvik-let sig fra de ferskvandslevende krebsdyr (bladfød-der), som bl.a. omfatter dafnier og saltkrebs. Tilpasninger til et liv på landNogle landdyr som regnorme, snegle og spring-padder lider betydelige vandtab i tør luft og op-holder sig derfor i habitater, hvor luften er fug-tighedsmættet. Nogle snegle kan nok leve frit fremme i tørre egne, men er beskyttede mod ud-tørring af deres skal og den omstændighed, at de


er nataktive og om dagen lukker skalåbningen med et vandtæt slimlåg. Netop fordi insekterne er strukturelt velud-rustede til at modstå udtørring, og fordi de kan flyve, hvilket tvinger dem til at leve ekspone-ret, har de kunnet erobre biotoper med ringe eller meget ringe luftfugtighed uden at møde større konkurrence. Som andre landdyr skaffer

de sig vand ved 1) at drikke, 2) ved optagelse af luftfugtighed, 3) ved at indtage vand indeholdt i føden eller 4) ved forbrænding af føde, men for mange arter består i praksis kun de to sidste muligheder. De strukturelle tilpasninger til landlivet stræber derfor mod at minimere ethvert vand-tab. Det sker bl.a. ved effektivt at reabsorbe-


re vand fra fækalier og urin og ved at udskille urinsyre som det vigtigste ekskretionsprodukt (se s. 203). Insekternes åndedrætsorganer, tra-chésystemet (udtales traké), fungerer på en så-dan måde, at fordampningen fra luft/vævsin-terfasen er minimal. Samtidig er insekternes kutikula beklædt med et tyndt vokslag, der danner en meget effektiv barriere mod vand-passage indefra, mens det i nogen grad tillader luftens fugtighed at trænge ind.

Kroppens bygningI betragtning af det uhyre antal kendte arter (ca. en million) er opbygningen af kroppen forbløf-fende konservativ. Den er altid inddelt i tre regi-oner (figur 44A): hoved (cephalon), bryst (tho-rax) og bagkrop (abdomen). Mens hovedet er direkte sammenligneligt med krebsdyrenes, gæl-der dette ikke bryst og bagkrop.

Hoved og mundlemmerHos tidlige fostre kan det ses, at hovedet består af det samme antal segmenter som hos krebsdy-rene, men de smelter længe før fødslen sammen til en uleddet hovedkapsel. Hovedet bærer et enkelt par følehorn (anten-ner) opdelt i en serie ret ens led. Deres innerve-ring og embryologiske dannelse viser, at de mod-svarer krebsdyrenes 1. par antenner. Til trods for navnet, opfatter følehornene først og fremmest luftbårne stoffer og er langdistance sanseredska-ber. Noget lem svarende til krebsdyrenes 2. par er ikke til stede. På siderne af munden sidder et par kind-bakker (mandibler), svarende til krebsdyrenes kæber og et par midtkæber (maxiller), svaren-de til krebsdyrenes. Munden afgrænses bagtil af en uparret underlæbe (labium) dannet ved sammensmeltning af det lemmepar, der mod-

svarer krebsdyrenes bagkæber. Foran munden sidder en pladeformet overlæbe (labrum), der ikke er noget lem, men en simpel udvækst fra hovedet. Græshopper, biller o.m.a. insekter har tyg-gende munddele, og de anses for den oprinde-lige type (figur 44B-D). Modstillede flader af mandibler og midtkæber er hos dem tandede, og midtkæber og underlæbe bærer bevægelige ved-hæng, palper, der er leddelte som de egentlige lemmer. Deres opgave er at beføle og smage på føden. Med dette grundmønster som baggrund er munddelenes udformning alt efter fødens art underkastet mangfoldige modifikationer. Tæ-ger, myg og sommerfugle har munddelene for-længet til et sugerør, der kan være så lange, at de må bæres oprullet (sommerfugle), og som hos myg og tæger tillige kan stikke. Sommerfuglenes sugesnabel er dannet af de to stærkt forlængede grundled af højre og ven-stre midtkæbe, som er halvrendeformet udhulet langs indersiden og falset sammen til et rør, der kun er åbent for enderne. Hos tæger er midtkæberne forenede på sam-me måde, men danner to kanaler: gennem den ene gydes spyt ned i føden, gennem den anden suges føden op; på hver side af midtkæberne lig-ger de nåleformede mandibler, egnede til at stik-ke hul med, og alle fire elementer kan skydes frem og tilbage i den dybt furede underlæbe, der samtidig styrer munddelenes bevægelser. Hos stikmyggene er overlæben rendeformet og fungerer som sugerør, og både kindbakker og midtkæber er spydformede stikkeredskaber (fi-gur 44E). Spyttet flyder ud gennem spytklingen, en uparret udvækst fra mundhulens gulv (og altså ikke noget lem); hele dette bundt af lange munddele holdes samlet i den rendeformet ud-hulede underlæbe.


BrystBrystet omfatter altid kun tre segmenter: for-, mellem- og bagbryst (figur 44A). Forbrystet er mindst og ved ledhude bevægeligt forbundet med hoved og mellembryst. Mellem- og bag-bryst er ikke blot sammenvokset, men danner en stiv kasse, hvor alene taget kan bevæges. Under flugten er kroppen “ophængt” i de to par vinger, der netop udspringer fra brystets to bageste led, hvor kroppens tyngdepunkt også befinder sig (fi-gur 45B). Hvert af brystleddene bærer et par gangben, af hvilke de to bageste normalt er de kraftigste.

BagkropBagkroppens 9-11, ret ensartede led er indbyrdes noget bevægelige, og hvert led kan ændre form, fordi det er begrænset af faste ryg- og bugplader, der på siderne er forbundet af en blød ledhud (figur 44A). Dette er vigtigt for ventilationen af trachésystemet hos større insekter. Gattet findes for enden af bagkroppen og kønsåbningen ventralt umiddelbart foran gat-tet. De fleste indvolde er anbragt i bagkroppen, mens hoved og bryst for en stor del udfyldes af flyve- og lemmemuskler. På mange bagkropsled, og som regel også på et eller to af brystleddene, findes et par spirakler (figur 44A), som er åbninger ind til trachésyste-met (se s. 216).

Lemmer og bevægelseBrystbenFølehorn, kindbakker, midtkæber og underlæ-be er nok lemmer, og visse vedhæng nær køns-åbningen betragtes som lemmerudimenter, men det er alene brystets tre benpar, der bærer krop-pen oppe og bevæger den fremad. Et typisk ben består af seks led, hvoraf dog det, der kaldes foden, og som dyret hviler på, er underopdelt i fire-fem småled, det yderste forsy-net med to kløer. Fodleddene kan bære små pu-der, hvis fine hårklædning fugtes af et klæbrigt sekret, der sætter dyrene i stand til at klatre på vægge og lofter (figur 44F). De længste led i benet er normalt låret, der er rettet udad/opad, og skinnebenet, der er nedad-rettet. Hos græshoppen er netop disse to meget lange i det bageste springbenpar, og ved springet rettes vinklen mellem dem lynhurtigt ud. Mange tæger og biller kan svømme, og deres midt- og bagben er affladede og bærer børste-


bræmmer, som under tilbageslaget spredes, mens de lægger sig tæt op ad benene, når de føres frem.

Vinger Nogle få insektordener, der tilsammen danner underklassen Apterygota, er primært vingeløse. Til dem hører de hurtigtløbende sølvkræ (i køk-kener og badeværelser) samt de mikroskopiske springhaler, der er meget almindelige i de øver-ste jordlag, mellem nedfaldent løv og på vand-hinder i damme. De øvrige insekter, Pterygo-ta, bærer 1 par vinger på hvert af de to bageste brystled.

Nogle Pterygota har dog sekundært mistet vinger og flyveevnen, f.eks. lus og lopper. Hos de tovingede (Diptera, bl.a. fluer og stikmyg) findes kun forvingerne, mens bagvingerne er omdannede til svingkøller (sanseredskaber af betydning for manøvredygtigheden). Hos guld-smede, sommerfugle og årevingede er for- og bagvinger stort set ens; hos andre er der forskel på for- og bagvingernes udformning. F.eks. kan forvingerne være stive og tykhudede og uanven-delige til flyvning, men lægges under hvile be-skyttende hen over de sarte og sammenfoldede bagvinger, der er flyvevingerne. Dette er typisk


for billerne, men samme tendens ses hos græs-hopperne, hvis forvinger er smalle og ret stive, mens bagvingerne er smidige og har større bæ-reflader. Vingerne er membranøse hudfolder fra rygsi-den af kropvæggen og besidder derfor fra starten de samme lag som den øvrige hud (figur 45A). Vingen er opbygget af en énlaget epidermis, der afsondrer en tynd kutikula. Vingens over- og underside lægger sig så tæt op ad hinanden, at de kun er adskilt af et tyndt, blodfyldt rum med trachéer og nerver. Vingen afstives af et netværk af rørformede kutikulafortykkelser: ribber. I den færdige vinge svinder epidermis så meget ind, at vingen overvejende kommer til at bestå af de

to kutikulalag med trachéer og nerver løbende i ribbernes blodkanaler. Vingerne er ofte forsynet med sansehår. Hos sommerfugle danner kutikulaen flade, tætsid-dende skæl, hvis pigment eller strukturfarver danner farvemønstre.

FlyvningMellem- og bagbrystets vægge er som omtalt vokset sammen og udgør derfor en stabil “bryst-kasse”. Herved opnås den stivhed, som er nød-vendig for flyvemusklernes funktion. Mellem taget og sidevæggene i hvert led findes dog et membranøst parti, og i dette er vingen indled-det (figur 45B).


Tre vingetappe (ses ikke på figuren) danner tilsammen det hængsel, hvorom vingen bevæger sig i det vertikale plan. I vingeledsmembranen, og til dels også i vingens basis, findes små for-tykkede kutikulaplader, som danner fæste for de såkaldte direkte vingemuskler, som med deres anden ende udspringer forskellige steder inde i brystkassen. Deres kontraktion virker på vinge-basis på en sådan måde, at vingen, samtidig med at den bevæges op/ned, kan føres frem eller til-bage. Den kan også roteres noget om sin akse, hvorved fladens hældning ændres. Under vingeslaget samordnes de direkte musk-lers og de indirekte musklers kontraktioner. Det er disse sidste, der hæver/sænker vingerne, og de kaldes indirekte, fordi de ikke fæstner på selve vin-gebasis, men forløber mellem ryg og bugvæg (vin-gehævere) eller som to længdemuskler oven over tarmen mellem brystloftets for-og bagende (vin-gesænkere). Kontraktion af vingehæverne sæn-ker de dorsale vingetappe i forhold til den ven-trale tap, og vingen slår opad. Sammentrækning af længdemusklerne får rygvæggens midtparti til at hvælve opad, og vingen føres atter ned.

Indre organer og funktionerTarmkanal og fordøjelse Se figur 44A. Insekter, der ikke som bier, som-merfugle, stikmyg o.m. tæger ernærer sig af fly-dende føde som nektar, blod og plantesaft eller af blødt væv, må tygge føden grundigt med mund-delene, og en ekstra mekanisk bearbejdning kan senere finde sted i tyggemaven. Et par spytkirtler, som munder ved basis af underlæben, leverer et sekret, der indleder fordø-jelsen af kulhydraterne. Spytkirtler forekommer almindeligt hos landdyr og tjener først og frem-mest til at opbløde den relativt tørre føde og lette synkningen.

Insekternes tarmkanal er delt i fortarm, midttarm og bagtarm. Fortarmens bageste del er udvidet til en kro for midlertidig opbevaring af føden. Lige bag kroen er fortarmen jævnligt ud-viklet som en kraftig muskuløs tyggemave, hvis kutikula er udstyret med fremspringende folder eller tandlister. Midttarmen er det eneste tarmaf-snit, som ikke er kutikulaklædt, og her sker såvel enzymproduktionen som absorption af de oplø-ste fødeemner. Der er aldrig som hos krebsdyr, en speciel fordøjelseskirtel. Rundt om det sted, hvor tyggemaven åbner sig i midttarmen, dannes kontinuerligt en af kitin og proteiner sammensat peritrofisk membran, der som en pose indeslutter tarmindholdet og beskyt-ter tarmvæggen mod slid. Membranen er samti-dig permeabel, så enzymer kan passere ind, og for-døjelsesprodukter og vand ud, gennem den. Bagtarmen er gerne bagtil udvidet til et sær-ligt vandabsorberende afsnit.

FedtlegemeRundt om tarmen og lige under huden ligger fedtlegemet, der består af løst sammenhængen-de cellemasser. Det er sæde for vigtige stofskifte-processer og tjener til deponering af fedt, protei-ner og glykogen. Hos holometabole insekter (se s. 97) er cellerne ved larvelivets afslutning fyldt op med reservenæring, som frigøres og forbruges i det inaktive puppestadium.

NyrerDer, hvor midt- og bagtarm forenes, står de i for-bindelse med de såkaldte Malpighiske rør, der udgør insekternes lidt særprægede nyrer. De be-står af en mængde hule, trådformede og blinde kirtelrør, der ligger frit i hæmocoelet (figur 44A). Rørenes vægceller afsondrer en væske, der indeholder et urinsyresalt (kaliumurat), ind


i rørene. Når væsken flyder ned gennem rø-rene, tilbageabsorberes eventuelle værdifulde stoffer, og når den ankommer til bagtarmen, opblandes det resterende indhold med fæka-lierne. Her reabsorberes praktisk talt alt det vand, blandingen indeholder, og urinsyren udfældes som et hvidt, krystallinsk overtræk på ekskrementerne.

Krophule og blodkarsystemKrophulen er, typisk for leddyrene, fyldt med blodvæske, og udgør altså et hæmocoel (se s. 74).

Blodet er med få undtagelser farveløst og mangler respirationspigmenter. Dette hænger sammen med, at trachésystemet er hovedansvar-ligt for distributionen af ilt i legemet. Blodets rolle er alene at være transportør for stofskifte-produkter og hormoner. Det dorsale, rørformede hjerte ligger i bag-kroppen, er lukket bagtil og fortsætter fremef-ter i en uparret arterie, aorta, der løber gennem brystet mod hovedet (figur 46A-C). Hjertet er forsynet med et antal parrede spalter, hvis rande er bøjet indad som klapper. Det er ventralt fæst-net til midtlinjen af et horisontalt pericardial-


septum, som danner bunden i hjertesækken. Dette septum indeholder segmentalt ordnede, vifteformede muskler og er på forskellig vis per-foreret, enten bagtil eller ved siderne, så blodet fra kroppens store hulrum kan passere ind i hjer-tesækken (figur 46A-C). I hvile er pericardialseptum opadhvælvet, men når dets muskulatur kontraheres, afflades og sænkes det, hvorved hjertesækken udvides, og blodet suges ind i denne. Takket være hjertets forankring i septum vil dettes sænkning samti-dig bevirke, at hjertet udvides, hvorved spalterne

åbnes; blodet trænger derfor videre ind i hjer-tet, som ved en fremadløbende peristaltik (hvor-under hjertespalterne lukkes) skyller blodet gen-nem aorta. Bortset fra i vingernes ribbenet løber blodet ikke i egentlige kar, men ledes alligevel ad ret fa-ste baner gennem kroppen ved hjælp af binde-vævsskillevægge.

RespirationÅndingen hos alle insekter foregår igennem et stadigt finere forgrenet system af luftfyldte tynd-


væggede rør, trachéer (udtales trakéer). De op-står fra åndehuller, spirakler, på kropsoverfla-den, som hudindposninger og er derfor alle beklædt med tynd kutikula. Her og der udvider trahcésystemet sig til store luftsække. De allerfineste trachéforgreninger når ind i ethvert af insekternes organer, og her sker ud-vekslingen af ilt og kuldioxyd. Trachésystemet overfløddiggør og erstatter derfor et blodkarsy-stems rolle som ilttransportør. Trachésystemet er mere udførligt omtalt på side 216.

Nervesystem og sanseorganerLigesom hos krebsdyrene smelter de enkel-te segmenters ganglier sammen i de kropsde-le, hvor der er funktionssammenfald, eller hvor det gælder om at opnå størst mulig integrati-on af nervefunktionen. Det er tilfældet med munddelenes segmenter, hvis ganglier danner én klump lige bag hjernen (figur 44A), og det samme gælder også hyppigt brystganglierne. 2. og 3. brystganglion er næsten altid sammen-smeltet, idet de jo styrer og koordinerer vinger-nes bevægelser. De fleste insekter har på hovedet to typer øjne: et par kompleksøjne og to-tre små oceller (figur 95). Man ved ikke meget om ocellernes funktion. Kompleksøjets bygning og funktion er mere udførligt omtalt på s. 223. Enkelte insekter, f.eks. cikader og græshop-per, kan frembringe lyde og har derfor også hø-reorganer, der består af kutikularplader, som kan bringes til at vibrere. Vandregræshoppens høre-organ kan ses under dissektionen (figur 46D).

ForplantningAlle insekter er særkønnede. Sekundære kønska-rakterer kan bestå i særligt forstørrede øjne el-

ler følehorn hos hannerne (til lokalisering af hunnerne), og mangel på vinger hos hunnerne (sankthansorm). Der er altid et enkelt par kønsorganer, men udførselsvejene er sammensmeltede, og køns-åbningen derfor uparret. Den er sædvanligvis omgivet af forskellige vedhæng, hvoraf nog-le opfattes som lemmerudimenter, og som hos hannerne kan have form som en tang eller et klopar til at fastholde hunnen med under par-ringen. Den hanlige kønsåbning sidder for en-den af en kort, rørformet penis. Hver af hannens to sædledere er udvidet til en sædblære, et reservoir for sæden, og smelter derefter sammen til en uparret sædgang (figur 47A). Særlige kirtler, der tømmer sig i sædle-derne eller sædgangen, danner en spermatofor, der ved parringen overføres til hunnens sæd-gemme. Hver æggestok er, ligesom testiklerne, op-delt i mange ens afsnit, æggerør, der sidder som fingre på æggelederen (figur 47B). Et æggerør in-deholder en enkelt serie æg, der, når de passerer ned gennem røret, omgives af et enlaget epithel (figur 47E). Epithelets celler syntetiserer blomme til den voksende ægcelle og afsondrer til sidst en æg-geskal uden om det færdige æg. Skallen dannes altså, før ægget er befrugtet, men indeholder en eller flere porer, mikropyler, hvorigennem sper-mierne trænger ind i ægget, når det passerer sæd-gemmet. Hos en del insekthunner, f.eks. løvgræshop-per og mange arter af årevingede, er der til køns-åbningen knyttet en læggebrod sammensat af nåle- eller knivformede vedhæng til de bageste bagkropsled. Med brodden kan de anbringe æg-gene i jord eller ved, eller (snyltehvepse) injicere dem i andre insekters larver.


UdviklingEfter klækningen gennemløber insekterne en række hudskifter, men til forskel fra krebsdyrene er antallet af kropssegmenter fastlagt fra starten. De primitive, vingeløse insekter har en direk-te udvikling (s. 198) med et stort antal hudskif-ter (20-60). Hos dem afviger ungdomsstadierne kun lidt fra de kønsmodne dyr. Hos de vingede insekter er hudskiftenes antal gennemgående be-skedent og som regel artsspecifikt, men den mest afgørende forskel fra de vingeløse insekter, er at de vingede ikke længere skifter hud efter køns-modenhedens indtræden. Deres sidste, køns-modne, stadium betegnes imago (flertal imagi-nes).

Hemimetabole insekters udviklingHos denne type af insekter sker udviklingen fra ungdomsstadium til voksen gradvist – man ta-ler om ufuldstændig forvandling. Ungdomssta-dierne, der hedder nymfer, antager gradvist de voksnes skikkelse: antallet af led i antennerne og enkeltøjne i kompleksøjet øges, bagkroppen for-længes etc. (figur 48A,B). De nyklækkede insek-ter er vingeløse, men i de næste stadier optræder stadig større vingeanlæg, som først perfektione-res hos imago. Dette udviklingsmønster gælder også for græshopper, kakerlakker og tæger. Mere påfal-dende forskelle mellem nymferne og imagines ses hos guldsmede og døgnfluer, der som voks-ne er luftdyr, mens de unge dyr lever i fersk-vand og udviser særlige tilpasninger til vand-livet. De har et lukket trachésystem og ånder ved trachégæller (s. 219) og deres munddele og gangben er anderledes bygget end de voksnes. Vingeanlæggene er selv i de sidste nymfestadi-er meget små, og da omstillingen fra vand- til luftliv sker pludseligt ved overgangen fra sid-

ste nymfestadium til imago, indtræder der ret voldsomme strukturelle ændringer ved netop dette hudskifte (figur 48C-D).

Holometabole insekters udviklingHolometabole insekter, som også kaldes insekter med fuldstændig forvandling, omfatter sommer-fugle, biller, årevingede og tovinger (figur 48E-H). Hos dem er ungdomsstadierne med undta-gelse af det sidste, puppen, indbyrdes meget ens og kaldes larver. Larverne har hverken ydre anlæg til vinger el-ler genitalvedhæng og mangler kompleksøjne og oceller. Larvernes biologi og fødevalg er helt for-skellig fra det voksne insekts, og det afspejler sig i bygningen af følehorn, mundlemmer og ben. Til gengæld kan der hos larven optræde særlige lar-vale organer, der tilbagedannes hos den voksne, f.eks. grupper af punktøjne på hver side af ho-vedet, uleddede, parrede gangvorter på nogle af bagkropsleddene, osv. Når larverne er helt lemmeløse og eventuelt mangler punktøjne, kaldes de maddiker (mange fluer og de fleste årevingede). Den store forskel i bygningen hos larve og imago nødvendiggør en gennemgribende om-strukturering, og denne finder sted i det sidste ungdomsstadium, puppen, der kan sammen-lignes med de øvrige insekters sidste nymfe-stadium. Puppen ligner i det ydre imago, men har me-get kortere vinger, der som usynlige anlæg alle-rede er til stede hos larverne. Den æder normalt ikke og er i det hele taget inaktiv, hvilket hænger sammen med, at der inde i den foregår en inten-siv nedbrydning og rekonstruktion af eksisteren-de organer, samtidig med at nye, imaginale orga-ner opbygges.


Puppestadiet er i mange tilfælde på vore bred-degrader et overvintringsstadium. Hvis puppen ikke lever nedgravet, eller skjult under bark eller i ved, kan den være beskyttet af en kokon, som det sidste larvestadium spinder omkring sig selv, før forpupningen. Dette sker hos mange som-merfugle og årevingede, hvis larvers spytkirtler omdannes til spindekirtler, der udgyder en me-get lang, fin silketråd. Hos mange fluer bliver puppen liggende løst inde i den sidste larvehud, som ved garvning omdannes til en fast, brunlig kapsel, en tøndepuppe (figur 48F).

Dissektion af vandregræshoppe, LocustaVandregræshoppen, Locusta migratoria (figur 44B-D, 46D og 47) tilhører markgræshopper-ne, der kendes fra løvgræshopperne på, at de har kortere antenner; at det lydopfattende organ sid-der på 1. bagkropsled, ikke på forbenets skinne-ben som hos løvgræshopper; at hunnerne savner løvgræshoppens lange læggebrod, og at hanner-ne (ofte også hunnerne) frembringer lyde ved at gnide baglårenes inderside mod forvingerne, mens løvgræshoppehannerne gør det ved at gni-de forvingernes basis mod hinanden. De danske markgræshopper er enårige: æg-gene lægges på sensommeren, de voksne dør om efteråret. Æggene overvintrer og klækkes i maj-juni til nymfer, der opnår kønsmodenhed 12 måneder senere.

Ydre bygning1) Han og hun kan kendes fra hinanden ved at

sammenligne figur 47C og D.2) Hovedet har på panden 3 glasklare oceller og

på siderne to kompleksøjne, der, fordi de er hvælvede, har et meget stort synsfelt. Enkel-tøjnenes seks-kantede linser kan ses ved stor forstørrelse.

Overlæben er bevægeligt indleddet på hove-det. Løftes den, ses de mørke kindbakker, der er forbundet til hovedets sider ved et horison-talt hængselled, hvorom de svinger udad/ind-ad mod hinanden.

Først underlæben, så midtkæberne nippes af helt ved grunden med en spids pincet og sammenlignes med figur 44C og D. Midt mellem de to midtkæber optræder et uled-det, blødt og håret fremspring, “tungen”.

3) Brystet. Forreste brystled er større end de øv-rige og bevægeligt i forhold til hoved og 2. brystled; 2. og 3. brystled er fast sammenvok-sede, på grænsen mellem dem findes en større spirakel (åndehul).

Undersøg benenes leddeling og find kløer og trædepuder under fod og kloled. Låret i springbenet er tykt, fordi det rummer den store udrettermuskel. Klip et springben af og find på lårets inderside en mørk, fremsprin-gende liste; under sangen, der praktiseres af begge køn, gnides den hen over en af de tyk-ke hovedribber i forvingen.

Bagvingerne er store og bløde og ligger foldet sammen under de ret stive forvinger. Under-søg vingernes bevægelighed i vingeledsmem-branen og find de små, mørkebrune plader, som ligger i denne, og hvortil de direkte vin-gemuskler fæster. Vingetappene er brunsorte; især den der ligger under vingen er tydelig.

4) Bagkroppen. Små mørke porer ved randen af flere af rygpladerne er spirakelåbninger. Læg mærke til, hvordan ledhudene på grænsen mellem segmenterne kan forskydes i forhold til hinanden; under æglægningen kan bag-kroppen på denne måde strækkes halvanden gang.

På 1. bagkropsled sidder lige oven over ben-basis en øreformet åbning ind til den hvidlige


trommehinde og fortil i rammen rundt om trommehinden en spirakel. Trommehinden er et tyndt parti af kropvæggen, der indadtil grænser op til en stor trachésæk. Høreappara-tet kan senere iagttages indefra, når græshop-pen åbnes.

Indre bygning1) Nervesystem, fedtlegeme og Malpighiske rør.

Før dyret åbnes, klippes alle ben af ved roden, da de er i vejen. Læg dyret på ryggen og klip forsigtigt fra halsen bagud langs med, men et godt stykke til en af siderne for midtlin-jen ventralt. Kropsiderne bøjes om og fæstnes med nåle.

Betragtes indervæggen af bugen, kan man nu muligvis skimte nogle af de store, hvid-lige ganglier og de nerver, der forbinder dem; de ses bedst i brystet. Overalt i krophulen lig-ger store områder med det gullige fedtlege-me. Brunlige, enstykke og ugrenede tråde er de Malpighiske rør, der udspringer i en zone af tarmen på grænsen mellem midt- og bag-tarm og løber både fremad og bagud frit i krophulen.

2) Trachésystemet og høreorganet. Hvidlige el-ler sølvskinnende tråde af vidt forskellige di-mensioner er trachérør. Riv nogle trachérør af og se på dem i en dråbe vand på objekt-glas i mikroskop. Deres inderside er klædt med en fin kutikula, der er forstærket til en liste, som løber i en tæt spiral, og som tillader at røret kan skifte længde, men hindrer det i at klappe sammen (sammenlign vores luft-rør). I brystet udvider trachéerne sig til store luftsække.

Lokalisér høreorganet udefra endnu en gang og klip brystluftsækkene op, så trommehin-den kan beskues indefra. Herved afsløres

det sanseapparat, der er afbildet i figur 46D. Hørenerven er ophængt i en fold af traché-sækken og deler sig i ca. 70 sanseceller, der, opdelt i småbundter, danner kontakt med knogleagtige fortykkelser af trommehinden. Eftersom denne er omgivet af luft på begge sider (sml. vor trommehinde), sættes den let i vibrationer, som påvirker sansecellerne.

3) Vingemuskulaturen. Når fedtvævet skubbes til side, kan vingehæverne og de direkte fly-vemuskler ses i brystets sider, og idet spiserø-ret lægges til side, kommer de længdeløben-de vingesænkere til syne øverst i brystet. Alle disse muskler er svagt rosa. Flår man i dem med en nål, kan man se, at de er gennem-krydset af de allerfineste trachéforgreninger, som bringer ilt helt ind i de enkelte muskel-celler.

4) Tarmkanalen. Dennes afdelinger kan iden-tificeres ved sammenligning med figur 44. Spytkirtlerne er indlejret i fedtlegemet i bry-stet, men vanskelige at skelne fra dette. Spi-serøret udvides bagtil til kroen, der har fine tværstriber (muskler) i væggen; her opbevares føden og æltes sammen med spyt og midt-tarmssekreter. Fra midttarmens forreste del udgår seks fremad- og seks bagudrettede ma-veblindsække; i dem dannes størstedelen af enzymerne, mens absorptionen foregår både i dem og i selve midttarmen.

Klip tarmen igennem på tværs, hvor de to sæt blindsække mødes. Netop her findes tygge-maven med seks korte længdelister ragende ind i lumen. Den behandler tarmindholdet mekanisk efter opholdet i kroen.

Bagtarmen har tykke længdefolder (åbn og se), og her sker optagelse af vand og salte fra ekskrementerne og fra den urin, der er ud-skilt i de Malpighiske rør.


5) Kønsorganerne. Testiklerne ligger i en sam-let klump oven over tarmen (figur 47). Dér, hvor de to sædledere smelter sammen til sæd-gangen, indmunder i hver side et antal blin-de, rørformede og vandklare eller hvidlige kirtler, der ligger snoet op i et nøgle på hver side af bagtarmen. Mens kopulationen står på (den kan vare timer), danner sekretet fra alle disse rør en ormeagtig, 40 mm lang sper-matofor, der glider ud gennem penis og over i hunnens sædgemme. Her frigøres spermierne snart efter.

Hunnens ovarier ligger på samme sted som testiklerne (figur 47). Lige oven over den hunlige kønspore findes indgangen til det or-meformede sædgemme, der ligger snoet op i den allerbageste del af bagkroppen.

6) Æglægning. Markgræshoppernes hunner be-sidder ved bagenden de samme elementer, der opbygger løvgræshoppernes læggebrod, blot er de meget kortere, næbformede og ret bevægelige (figur 47). Under æglægningen borer hunnen bagkroppen ned i jorden, sam-tidig med at de nævnte vedhæng vipper op og ned og skubber jord til side. Når bagkrop-pen er strakt maksimalt (hvilket sker ved at fylde luftsække og endog tarmen med luft), trækkes bagenden lidt tilbage, og det rum, som herved opstår, fores med et skumagtigt sekret. Heri lægges æggene, og der lukkes af med mere skum.

101

11. Række Bløddyr (Mollusca)Bløddyrene er, næst efter leddyrene, den artsrige-ste dyrerække med næsten 100.000 arter. Grup-pen er umådelig gammel og tidligt opspaltet i et antal klasser af ret forskelligt udseende. Af disse klasser er snegle, muslinger og blæksprutter arts-mæssigt og økologisk de mest dominerende.

11.1. BygningsplanHos alle bløddyr genfindes mere eller mindre følgende fællestræk (figur 49).

Kroppen er uleddet, men kan nogenlunde ty-deligt sondres i tre regioner: hoved, indvoldssæk og fod. Hovedet bærer foruden munden smags-, føle- og synsorganer. Foden, dyrets bugside, er et muskuløst bevægeredskab. Indvoldssækken, kroppens største masse, in-deholder foruden bindevæv, muskler og et stort, opdelt hæmocoel også fordøjelseskanalen, et


hjerte (bestående af et hjertekammer og to for-kamre, et for hver gælle), et par nyrer (metanef-ridier) og kønsorganerne. Indvoldssækkens rygside er glat og kaldes kappen. Rundt om hele periferien afsluttes kappen af en nedhængende hudfold, kappe-folden, der danner den ydre begrænsning af et hulrum, kappehulen, der som regel er rumme-ligst bagtil. Bagest i denne hule findes gattet, nyre- og kønsåbningerne, samt et par fjerfor-mede gæller. Vandstrømme, skabt af cilier på gællernes overflade, sørger for de sanitære forhold i kap-pehulen ved at udspule fækalier og ekskreter, og skaffer også kønsprodukterne bort. Fra kappen, kappefolden og kapperanden af-sondres hos de typiske bløddyr en beskyttende kalkskal, der også har skeletmæssig betydning som muskelfæste. Alle disse karakterer er ikke samtidig til stede hos noget levende bløddyr. Hos muslingerne er hovedet næppe påviseligt, og hos de fleste nule-vende blæksprutter er skallen skjult i kroppen.

Desuden mangler mange snegle en skal (skov-snegl), og muslingernes skal er delt i to indbyr-des bevægelige halvdele. Endelig kan det nævnes, at gæller mangler hos landsnegle, hvis kappehule er omdannet til en luftfyldt lunge. Nervesystemet er hos næsten alle bløddyr ty-deligt sondret i ganglier og nerver. I hovedet og i fodens basis er der placeret tre par store ganglier, mens et fjerde par ligger i indvoldene nær gæl-lernes udspring (figur 50A). Ganglierne er direk-te eller indirekte forbundet af kraftige tvær- eller længdegående nervestrenge, hvoraf indvolds-strengen, som løber mellem hoved- og indvolds-ganglierne, er særlig lang.

11.2. Snegle (Gastropoda)

Almindelig bygningNogle snegle har en lav, hueformet skal og en indvoldssæk af samme form. Hos langt de fle-ste er indvoldssækken imidlertid stærkt forlæn-get i højden, men samtidig snoet i en kompakt

11. R æ k ke B l ø d d y r ( M o l l u s c a ) 10 3

spiral og indesluttet i en ligeledes spiraliseret skal, der ser ud som om den bæres overskrævs på ryggen. Fodens underside danner en plan krybesål, og ved forstyrrelse foldes foden på tværs og trækkes sammen med hovedet ind i kappehulen. Et skal-låg findes hos mange snegle placeret bagtil på fo-dens rygside og lukker skalåbningen, når sneglen trækker sig ind i kappehulen (figur 51A).

Kappehulens udviklingKappehulen ligger fortil i bevægelsesretningen i den nederste skalvinding. Man har gode grunde til at antage, at kappehulen hos sneglenes for-fædre lå bagtil (figur 50A). Man kan hos de mest oprindelige af de nu-levende snegle, forgællesneglene (f.eks. konk og strandsnegl), iagttage, at kappehulen anlægges bagest i indvoldssækken, men at den ved en vrid-


ning af denne i forhold til hoved og fod forsky-des fremefter langs dyrets højre side for at indta-ge en position lige over hovedet (figur 50B). Vridningen medfører en omlejring af flere af indvoldene (figur 50B, C): Gattet rykker frem-ad, og tarmen kommer dermed til at beskrive en asymmetrisk slynge. Indvolds-nervestrengene, der må formodes at have løbet parallelt og sym-metrisk, krydses. De to nyrer udvikles forskel-ligt, idet den efter vridningen venstre nyre bliver dyrets eneste nyre, mens den højre mister en-hver ekskretorisk opgave og i stedet engageres i kønsvejene. Også de to gæller udvikles uens, idet den oprindeligt venstre, nu højre, reduceres eller

går tabt. I takt hermed forsvinder det tilhørende hjerteforkammer. Mens gællerne hos den hypotetiske udgangs-form antageligt lå bag hjertet (figur 50A), kom-mer de efter kappehulens fremvandring til at ligge foran det, således som tilfældet er hos for-gællesneglene. Lungesneglene har formentligt udviklingshistorisk gennemløbet et sådan stadi-um, men hos dem er gællerne helt gået tabt og kappehuen omdannet til en lunge. Vridningen medfører den åbenlyse fordel, at kappehulen bringes fremad, således at først ho-vedet og dernæst den mere robuste fod kan træk-kes tilbage i den.


Foruden en vridning gennemgår indvolds-massen hos de fleste snegle også en spiralsno-ning. Spiraliseringen er en proces, der er uafhæn-gig af vridningen, men tilsammen resulterer de i en stærkt usymmetrisk indvoldsmasse, mens ho-ved og fod i modsætning hertil er tydeligt bilate-ralsymmetriske. Det er svært at finde en plausibel forklaring på, hvorfor mange snegles indvoldssæk vokser så stærkt i højden, at ligevægtshensyn har nødvendiggjort en spiralisering af den, men sam-me tendens kan ses hos såvel nulevende som ud-døde blæksprutter (nautiler, ammonitter).

BevægelseFodens underside er cilieret og rig på småkirtler; desuden åbner der sig ved dens forrand en særlig stor kirtel, hvis sekret smører fodsålen og efter-lader det typiske slimspor. I foden findes mange småmuskler, der, ligesom hos større fimreorme, er ansvarlige for den jævne fremadglidende be-vægelse. Hoved og fod trækkes tilbage i skallen ved kontraktion af et kraftigt muskelbundt, colu-mellarmusklen (figur 52D), der har fået dette navn, fordi den med sin ene ende fæstner til co-lumella, skallens centralakse. I kroppen spredes musklens fibre til alle dele af foden og når helt ud i tentaklerne.

SanseorganerHovedet bærer et par korte og et par lange, me-get forkortelige tentakler (figur 52B). Føle- og lugtesansen er knyttet til de første, mens de lan-ge, “øjestilkene”, i spidsen bærer et diminutivt pigmentbægerøje med en central kuglelinse (fi-gur 38A). Øjnene opfatter lysets retning, men er ikke billeddannende. Ligesom de fleste andre bløddyr har sneg-le et par blæreformede statocyster beliggende i

foden. De er principielt bygget som flodkreb-sens, men da de er isoleret fra omverdenen, danner vægcellerne selv det kalklegeme, sta-tolithen, der påvirker blærens “sansehår”, som her er cilier.

ErnæringFlertallet af sneglene er planteædere. Munden fører ind i en kutikulaklædt mundhule. På langs i bunden af dens bageste del sidder en raspetun-ge, radula, et fødeindsamlings- og tyggeredskab, der genfindes hos alle bløddyr med undtagelse af muslinger. Den består af et bælte af ganske ens, tætsiddende tværrækker af hårde, spidse tænder dannet af protein og kitin. Tandrækkerne opstår i en langstrakt lom-me, radulasækken, og er alle nedsænket i en fælles kutikulamembran. Fra forskellige retnin-ger fæstner muskler sig til denne membran, og disse får radulaen til at glide frem og tilbage hen over et bruskagtigt støtteskelet (figur 51B). Skelettet kan af andre muskler strækkes fremef-ter og lidt ud af munden. Når radulaen trækkes tilbage hen over den fremstrakte skeletbrusk, vil de tilbagerettede tænder raspe materialet af underlaget og i findelt tilstand transportere det ind i mundhulen. De yderste tænder slides ef-terhånden ned, men erstattes i samme takt ved fremvækst af erstatningstænder bagest i radula-sækken. Et kort spiserør fortsætter i en langstrakt mave, hvor føden opholder sig en tid lang. Her indledes fordøjelsen ved hjælp af enzymer fra spytkirtler-ne, der munder i mundhulen, og af sekreter fra de vældige fordøjelseskirtler, som åbner sig ind i maven. Tarmen danner en lang slynge gennem de 2-3 nederste vindinger. Absorptionen sker i for-døjelseskirtlerne (sml. flodkrebs), der tillige virker som depot for kulhydrater og fedt.


Blodkarsystem og respirationHjertet hos mollusker består af et eller to for-kamre og et uparret hjertekammer, hvori for-kammeret (eller forkamrene) tømmer blodet (fi-gur 50). Hos de allerfleste snegle er det venstre af de to oprindelige forkamre gået tabt; det tilba-geblevne forkammer ligger sammen med hjerte-kammeret i en hjertesæk. En hjertesæk optræder hos alle bløddyr og er det eneste konstant forekommende coelom. Det indeholder ikke blod som hos arthropo-derne, men er ligsom hvirveldyrenes hjerte-sæk fyldt med krophulevæske. Ved at omgive hjertet som et lille lukket akvarium tillader en sådan hjertesæk, at hjerteafdelingerne uhin-dret kan skifte form under kontraktionerne. Hertil kommer hos bløddyrene det særlige forhold, at hjertesækken ved sin åbne forbin-delse med nyrerne (eller nyren) spiller en rolle ved ekskretionen (figur 91D). Om ekskretio-nen hos bløddyr, se s. 209. Hos bløddyr med gæller strømmer det iltede blod fra disse via korte gællevener til forkamre-ne (forkammeret). Hos luftåndende lungesnegle ankommer det iltede blod fra lungehulen gen-nem en lungevene til forkammeret. Hjertekam-meret pumper blodet ud i en kort aorta, der efter tvedeling sender det videre til vindingerne og til det vældige, blodfyldte hæmocoel, som i krop-pen omgiver alle de dér liggende indvolde. Arterier og vener er gennemgående korte og sparsomt forekommende, og karsystemet er så-ledes af den åbne type (se s. 53). Forskydninger af blodet inde i kroppen på grund af muskelak-tivitet frembringer lokale trykændringer, som er ansvarlige for, at f.eks. tentakler og penis kan udkrænges, og at den tilbagetrukne fod og krop kan strækkes ud af skallen.

ForplantningForgællesnegle er fortrinsvis særkønnede. Hun-nernes kønsåbning ligger inde i kappehulen, mens den hos hannerne findes på en penis på siden af hovedet. De fleste lever i havet og har planktoniske veligerlarver (se s. 199 og figur 87A, B). De primitive former gyder æg og sæd i vandet, mens der foregår en regulær parring hos de øvrige. Lungesneglene er hermafroditer og har en fæl-les kønsåbning på en udkrængelig penis på højre side af hovedet. Deres forplantningsmønster er ty-pisk for mange landdyrs: Overførsel af sperma i en spermatofor under parringen, indre befrugtning, dannelse af få, men store, blommerige æg (tabel 1, s. 226) indesluttet i en vandtæt skal og direkte udvikling – altså intet larvestadium.

Dissektion af vinbjergsnegl, HelixVinbjergsneglen, Helix pomatica (figur 52), og den skalløse skovsnegl (Arion) er landlevende og tilhører lungesneglene. Lungesneglene har mistet gællen, og kappe-hulen er delvis omdannet til en sækformet lunge (figur 50D). Lungen åbner sig udadtil ved et lille åndehul, hvis åbning kan reguleres af en snøre-muskel. Gat og nyreåbning befinder sig i kappehulen, meget nær randen af åndehullet. Lungesneglene mangler forgællesneglenes per-manente skallåg. Under tørke eller på varme dage trækker de kroppen tilbage i skallen og afsondrer fra kapperandens kirtler en slim, der stivner til et pergamentagtigt “låg” i skalåbningen. Vinbjergsneglen er flerårig og overvintrer i seks måneder nedgravet i jorden. Den lever i åbent krat, på jorden mellem græs, eller klatren-de på lave grene. Den ernærer sig af planteføde


og trives bedst på kalkrig jord. Vinterdvalen ind-ledes med dannelsen af et eller flere ens låg, hvor-af det yderste, og først dannede, er et kalkim-prægneret og ret hårdt “vinterlåg”. Sneglene bedøves og injiceres med formalin. De udvandes omhyggeligt før dissektionen.

Ydre bygning1) Krop og hoved. Åndehullet (åbningen ind til

lungehulen) befinder sig på højre side (figur 52B). Hoved og fod kan trækkes ind i lunge-hulen samtidig med at denne tømmes. Hvis

man holder sneglen under vand og trykker på bløddelene, presses luft ud gennem åndehullet.

I folderne nær åndehullets rand ligger gat og nyreåbning, men de er vanskelige at se. Helt fortil, lige under den formentligt tilbagetruk-ne højre øjestilk, findes kønsåbningen. Den er svær at finde udefra, men dens beliggen-hed afsløres ved dissektionen.

2) Foden. Under munden findes i fodens for-kant en tværspalte. Det er åbningen for den store fodkirtel, som selv er indlejret i store dele af fodsålen. Sekretet fra fodkirtlen fly-


der under sneglens fremadgliden ned langs en vertikal spalte i fodspidsen.

3) Skallen er dækket af et brunligt periostracum (se s. 112), der her og der skaller af og afslører det underliggende prismatiske kalklag. Skal-vindingerne føles ujævne på grund af variati-oner i skalvæksthastigheden (“tilvækstlinjer”). Skallens indre kan ses på gennemsavede skal-ler (figur 52A). Den kalksøjle, der fremkom-mer, hvor vindingerne er sammenføjede, er columella. Den er hos vinbjergsneglen hul og åbner sig for neden i den såkaldte navle. Læg mærke til, at vinbjergsneglen, modsat forgæl-lesnegle (figur 51A), mangler et skallåg.

Indre bygning1) Lungehulen (figur 52D). Ved at slå forsig-

tigt med en hammer på skallen, knuses den og kan fjernes i småbidder med en kraftig pincet; de allerøverste vindinger kan skru-es af bløddelene. Kapperanden er fortykket; her sker dannelsen af periostracum og skal-lens prismelag. Lungehulens ydervæg er me-get tynd, bulet, og har et tæt netværk af små kar, og lungens udstrækning kan bedømmes herudfra (figur 52C).

En lille saks indføres i åndehullet, og der klippes først mod venstre lige inden for den tykke kapperand, dernæst på langs af den ne-derste vinding som vist på figur 52C, ind til nyrens bageste del. Nu kan lungens tag klap-pes til side (figur 52D). Dens indervæg består over store områder af et relief af forgrenede blodkar, der alle før eller senere samles i den fraførende lungevene.

Til højre langs bunden af lungehulen løber endetarmen og parallelt med den urinlederen samt den store vene, der fører blodet frem til lungevævet.

Lungehulens bund er tyndvægget, men mu-skuløs. Ved dens sænkning og hævning forny-es luften i lungen samtidig med at blodet, der strømmer gennem karrene i dens vægge, iltes.

2) Karsystem og nyre. Bag lungehulen, langt til venstre i nederste vinding (oven over fodens bageste del) skimtes hjertesækken og umid-delbart til højre for denne et langt, lyst lege-me, der tilsyneladende kiler sig ind i lungen bagfra: nyren. I øvrigt indtages vindinger-nes overflade af fordøjelseskirtlernes brunlige væv. Nogle overfladisk beliggende rør, der lø-ber skråt gennem dette væv i de nedre vindin-ger, er dele af tarmslyngen.

Hjertesækkens tynde væg gennemklippes, så det tykvæggede hjertekammer og det tynd-væggede forkammer kommer til syne. For-kammeret modtager blodet fra lungen gennem den fraførende lungevene, og hjerte-kammeret sender det ud i kroppen via aorta, der kan ses udgå fra det (nedad, mod foden).

Nyrevæggen skæres op udefra. Den synlige del af nyren er det ekskretoriske afsnit, en sæk med tykke, rigt foldede vægge.

3) Kroppens indre organer. Hovedets og fodens indre blotlægges ved, at der klippes fra “pan-den” på langs midt ned gennem hoved og krop (figur 52C). Den tykke kapperand gennem-skæres, og snittet fortsættes gennem lungens bund til lungens bageste spids. Vævsfladerne langs snittet klippes bort, så mest muligt af den underliggende “krophule” blottes (figur 52D). Denne hule er ikke noget egentligt co-elom, men en omfangsrig, af tynde membra-ner opdelt blodsinus; kroppens organer ligger frit i dette rum, badet i iltrigt blod, der netop er ankommet fra aorta.

I blodsinusen ser man talrige muskelbånd, der kommende bagfra spreder sig viftefor-


met og passerer ned i foden, til hovedet, ten-taklerne osv. Bagtil forenes de fleste i columel-larmusklen.

Musklerne kendes på, at de er hvide og skin-nende; hvis tentaklernes tilbagetrækningsmuskel fortil syner grålige, er forklaringen, at denne del i virkeligheden er de tilbagekrængede tentakler, hvis svage pigmentering ses gennem vævet.

4) Kønsorganerne. Find langt fortil på højre side af hovedets indervæg kønsvejenes fælles udmun-ding (figur 52D og sammenlign med figure 52B). Kønsapparatet lader sig ret let udpræparere og fungerer på følgende måde: pilsækken, der har stærkt muskuløse vægge, producerer en kalkpil, der under parringsspillet presses ud gennem køn-sporen og ind i partnerens kropvæg, hvilket øjen-synligt stimulerer dyrene til selve parringen. Hvis pilen ikke er affyret, kan den måske findes ved op-skæring af pilsækken; den er hvidlig og 8-9 mm lang.

Æg og sperma dannes i en meget lille fælles go-nade (svær at finde) indlejret i fordøjelseskirt-len i de øverste vindinger. Sperma ledes gennem den hermafroditiske udførselskanals første, snævre afsnit til dennes næste, tykkere del, der ved en længdefoldning af væggen er funktionelt opdelt i en udførselsvej for sperma og en an-den, rummeligere kanal for æggene. Fortil spal-tes dobbeltkanalen i to helt selvstændige grene, og sperma ledes gennem den ene, tynde gren, sædlederen, til den indkrængede penis. Under-vejs omgives spermaen af sekretet fra et lang-strakt kirtelrør, der opbygger den trådforme-de flere cm lange spermatofor (figur 52E), som dannes i sædlederens sidste afsnit. Ved parrin-gen krænges penis ud af penisskeden og intro-duceres i partnerens vagina.

Den overførte spermatofor afsættes i stilkaf-snittet af det lange, rørformede sædgemme, en

blindsæk fra vagina, og befordres ved peristaltik i sædgemmets væg op i dettes endeafsnit. Her opløses spermatoforvæggen, og de frigjorte sper-mier vandrer senere ned gennem sædgemmeka-nalen og op gennem æggeleder og den herma-froditiske kanals hunlige del til et kort afsnit af denne, befrugtningslommen. Her kan sædceller-ne opbevares i flere uger, indtil ægløsningen sker.

Æggene passerer ligesom dyrets egen sperma gennem den hermafroditiske kanal og befrug-tes af den fremmede sperma i det øjeblik, de når frem til befrugtningslommen. Tæt ved denne udmunder æggehvidekirtlen. Det befrugtede æg indlejres i æggehvide og ledes gennem de hun-lige kønsveje, hvis væg producerer en tynd, blød kalkskal uden om æggehviden. Det færdige æg (4-5 mm langt) presses til sidst ud gennem køn-sporen via vagina og graves (med foden) lidt ned i løs jord.

5) Tarmkanalen. Mundbulben, dvs. den ægforme-de muskuløse væg, der omgiver mundhulen, ud-præpareres. Åbnes den forsigtigt med en skalpel, kommer radulaen frem. Den er hos vinbjerg-sneglen et meget bredt bånd, der bagtil ses dykke ned i en midtstillet lomme, radulasækken. Radu-laen består af en brolægning af fuldstændig ens, trekantede tænder; læg en bid af den under mi-kroskopet på objektglas i en vanddråbe.

Ved sammenligning med figur 52D identifice-res umiddelbart spiserør og mave. Centralner-vesystemet danner et ringformet arrangement af store ganglier beliggende i et bindevævsstrøg for-an spiserøret. Hvis vævet i de øvre vindinger løs-nes, ses de mange forgrenede, større og mindre “levergange” i fordøjelseskirtlen. Langs vindin-gernes indadvendende side ligger den skinnende columellarmuskel samt den første del af den her-mafroditiske udførselskanal, som er hvid og me-get snoet.


11.3. Muslinger (Bivalvia)

Modsat sneglene er muslingerne helt igennem bilateralsymmetriske (der er undtagelser, f.eks. østers). Kroppens bredde er beskeden i forhold til højden og længden. Muslingerne lever altid i vand og de allerfleste i havet. De er efterstræbte fødeobjekter og ind-går som vigtige led i mange fødekæder. De fleste arter lever nedgravet i sedimentet (figur 53A) og har relativt tynde skaller, mens dem, der lever frit på overfladen, gennemgående har tykke skaller. I havets sand- og mudderflader er muslingerne den kvantitativt mest dominerende dyregruppe. Som så mange stationære dyr ernærer de sig som filtratorer, og da den indtagne føde er parti-kulær, er der intet behov for en raspetunge; den savnes hos alle arter, sandsynligvis fordi den tid-ligt under gruppens udviklingshistorie er bort-faldet. Da hovedet er permanent skjult mellem kap-pebladene, mangler det enhver form for sanseor-ganer og er reduceret til området lige rundt om munden. Eventuelle føle- og synsorganer er pla-ceret på kapperandene som en naturlig følge af, at det især er denne del af kroppen, som er i kon-takt med omverdenen.

KappeKappen er udviklet som to ens, højre og venstre kappeblade, der er forbundet langs et relativt kort stykke af rygmidtlinjen, og som hver afson-drer en kalkskal (Bivalvia = to skaller). Kappebla-dene og dermed skallerne er af en sådan udstræk-ning, at de set fra siden ganske skjuler kroppen og desuden omslutter en rummelig kappehule. Mange særpræg i muslingernes struktur og bio-logi skal ses i lyset heraf. Det forklarer således, at fodens rolle som bevægeredskab er mere under-

ordnet end hos sneglene og at de fleste arter er meget lidt mobile.

KapperandKapperanden er hele vejen rundt delt i tre kap-pefolder af to furer (figur 54). Den inderste fold er muskuløs og bevægelig; musklernes fæste på skallen kan ses som en kappelinje et stykke in-den for skalranden (figur 53B). Til den midterste fold er knyttet diverse sanse-funktioner, f.eks. sensoriske frynser (blåmusling) eller føletråde, særligt langs de sektorer af randen, hvor vandet passerer. Hos kammuslingerne, der kan svømme ved at smække med skallerne, er der i hele foldens længde højtudviklede øjne. Når de to kappeblades inderfolder berører hinanden, uden at skallerne er helt lukkede, er kappehulen nok isoleret fra omverdenen, men ikke mere end at der ved lokal tilbagetrækning kan opstå sprækker mellem folderne, så vandet kan strømme ind og ud.

Kappeåbninger, sifonerKappeåbningen er spalten mellem højre og ven-stre kapperand. Hos kammuslinger og østers er der kun én meget lang spalte. Hos mange andre muslinger bliver spalten opdelt i to eller tre åb-ninger ved, at højre og venstre kapperand vokser sammen et eller to steder, så der kun er adgang til kappehulen på strækningerne mellem sammen-voksningsstederne. Dette spiller en rolle for re-guleringen af vandstrømmen inde i hulen. Hos blåmuslingen ligger kapperandene tæt op ad hinanden på et punkt nær bagenden (figur 55A), således at kappespalten funktionelt opde-les i en meget stor åbning for udstrækning af fo-den og indstrømning af vand, og en lille bage-ste “kloakåbning” for passage af udstrømmende vand, fækalier og kønsceller.

11. R æ k ke B l ø d d y r ( M o l l u s c a ) 111


Hos hjertemuslinger og mange andre arter er der ved endnu en sammenvoksning skabt to mindre åbninger bagtil (figur 53A): Gennem den dorsale åbning strømmer vandet ud, gennem den ventrale ind, mens der kun er ringe vand-udveksling gennem den forreste, meget aflange spalte, som er forbeholdt fodens bevægelser. I området omkring ind- og udstrømningsåbnin-gerne er kapperanden forlænget til tudformede ånde-, resp. kloakrør, sifoner (udt. si´foner), der sætter muslingen i stand til, stadig begravet i se-dimentet, at forsyne sig med rent vand. Jo dybere nedgravet muslingearterne lever, desto længere er deres sifoner. Hos sandmuslin-gen, hvis kloak- og ånderør er sammenvokset i det ydre (figur 53A), bliver de let 25 cm lange og fylder i tilbagetrukket tilstand så meget, at skallerne bagtil er udadhvælvede og aldrig kan lukkes helt. Hos østersømuslingen er ånderøret en meget lang, smidig snabel, der fejer hen over bunden og støvsuger den for detritus. Hos muslinger med lange sifoner trækkes de tilbage af muskler, der udspringer langs kappe-linjen, og for at kunne rumme dem i sammen-lukket tilstand, er denne trukket tilbage som en kappebugt (figur 53B).

SkalSkallen dannes som hos de øvrige bløddyr både fra kappens hele overflade og fra dens rand. Den består af tre lag: Inderst et perlemorslag, dernæst et prismelag, begge dannet af CaCO3, og yderst et hornagtigt periostracum dannet af proteiner. Periostracum er en tynd, brunlig membran, der produceres af cellerne i furen mellem kapperan-dens midt- og yderfold. Rummet mellem periostracum og kappeover-fladen indeholder en væske med et så højt ind-hold af CaCO3, at dette udkrystalliseres. I et bælte

langs kapperanden sker det i form af polygonale prismer, der står vinkelret på underlaget (prisme-laget), mens kalken over kappens øvrige overflade aflejres i bladede lameller parallelt med kappeepi-thelet (perlemorslaget, der kan være iriserende ved interferens). Skallen vokser således i omfang langs hele randen, men i tykkelse ved, at der stadig af-sættes nye lag perlemor på indersiden. Periostracums opgave er at afgrænse det mil-jø, hvori koncentrationen af kalksaltene til brug for skaldannelsen kan foregå, fra det omgivende miljø. Men samtidig værner laget den færdige skal mod kemisk opløsning. Ferskvand er ofte surt, og de snegle og muslinger, der lever her, har gennem-gående en tyk periostracum. Mange marine mus-linger kan derimod tåle, at periostracum slides af, uden at skallen lider overlast ved det. Den ældste del af skallerne, umbo, er et lidt fremadhvælvet parti beliggende dorsalt, noget foran midten (figur 53B, 55A).

PerlerNaturperler opstår, når fremmedelementer (sandkorn eller parasitter) ved kapperanden trænger ind under skallens inderside og perfore-rer kappen. Hvis kappeepithelet reagerer ved at encystere den fremmede partikel, kan det fort-sætte med at producere kalklag, der med tiden formes som en kugle af perlemor, eventuelt med en kerne af prismatisk kalk, og med det fremme-de legeme liggende i centrum. I Danmark indeholder den sydvestjyske flod-perlemusling en sjælden gang perler og udnytte-des tidligere som leverandør af relativt værdiful-de perler.

Skallens bevægesystemTo kraftige lukkemuskler løber tværs gennem kroppen fra den ene skal til den anden, den ene


foran munden, den anden under endetarmen. Musklerne afsætter tydelige aftryk på skallens in-derflade (figur 53B). Hver af disse lukkemuskler er delt i en portion, der hurtigt lukker skallerne i, og en anden, der, uden at trættes, i timevis kan bevare dem tillukkede. I ryglinjen er de to skaller forenet ved et ufor-kalket, elastisk ligament (bånd), og under det-te danner de to skaller et hængsel, der består

af gruber og tænder, som ved lukningen griber nøjagtigt ind i hinanden, så de to skaller slutter tæt langs randene (figur 53B). Ved kontraktion af lukkemusklerne sammenpresses båndet, men når de igen slappes, vil dette på grund af sin ela-sticitet tvinge skallerne fra hinanden. Denne mekanisme er utilstrækkelig hos mus-linger, der ligger indesluttede i sediment, der er så løst, at det falder sammen om den lukkede


skal, men dog nok til at der opstår en lille spræk-ke mellem skallerne. En dammusling tvinger skallerne yderligere fra hinanden ved at kile fo-den ud gennem denne sprække.

FodNogle få primitive muslinger har en sålformet fod, der minder om sneglenes, men hos de fleste er den sammentrykt fra siderne og øksebladagtig eller, som blåmuslingens, tungeformet. Hos de fleste nedgravede arter er foden et be-vægeredskab, der kileformet baner sig vej gen-nem sedimentet, hvorefter dens spids svulmer op; således forankret kan resten af kroppen hales efter den. De lange, slanke knivmuslinger kan på den måde flygte gennem sandet så hurtigt, som man kan grave. Foden strækkes frem (og svulmer op) ved, at dens hæmocoel fyldes med blod fra kroppen, og trækkes tilbage ved retrak-tormuskler, der udspringer fra skallens indersi-der (figur 53B). Arter, der sidder frit fremme på faste overfla-der, er som regel tøjret ved et bundt byssustråde (figur 55). De udspringer samlet fra en kirtel bag fodens spids. Sekretet, et protein, hærdner ved oxydering til en klæbende tråd, i det øjeblik det kommer i kontakt med vandet.

Gæller og respirationHos nogle få muslinger har de to gæller sam-me bygning som hos forgællesnegle, idet de be-står af en stamme, som bærer en indvendig og en udvendig række gælleblade (figur 93A-C). Gæl-lerne er her placeret bagtil i kappehulen, én på hver side af kroppen og er udelukkende respira-tionsorganer (figur 53C, a). Cilier på gællernes og kappehulens overflade frembringer en vand-strøm, der trænger ind i kappehulen fortil, passe-rer mellem gællebladene og forlader kappehulen

bagtil. Hos alle andre muslinger er gællerne indrettet til at si partikler fra den vandstrøm, de skaber, sortere dem og transportere dem mod munden, mens en stor del af respirationen er overtaget af kappens indre overflade. Ved forlæn-gelse af de oprindeligt korte gælleblade til lange, nedhængende tråde, og ved forøgelse af trådenes antal, er den fødeindsamlende overflade stærkt forstørret. Gælletrådene er i reglen så lange, at de for at rummes i kappehulen alle er bøjet opad (dorsalt) i samme niveau, så den yderste halvdel af hver tråd lægger sig op ad den inderste, forenet med den ved en tynd hinde (figur 53C, c og d, 54). Set i tværsnit danner et sæt gælletråde et W. Hos blåmuslingen er hver tråd ved bundter af cilier løst forbundet med naboerne foran og bagved, så trådene er lette at skille. Det kan man ikke hos de fleste andre muslinger, fordi samtlige tråde inden for en enkeltrække er forbundet af vævstværbroer, således at de tilsammen danner en gennemhullet plade. Vandet passerer i begge tilfælde gennem gæl-lerne som en dorsalrettet strøm og fortsætter bagud i rummet oven over gællernes udspring. Tarm, køns- og nyreåbniner er placeret netop dér, hvor det forbrugte vand forlader kappehu-len (hos arter med sifoner via kloakrøret).

Filtration og fødeindsamlingVandstrømmen gennem gællerne og dermed kappehulen drives af talrige cilier placeret i spal-terne eller porerne mellem trådene i en og sam-me række. Frasorterede partikler opsamles og transporteres af andre cilier op eller ned ad gæl-letrådene. I det øjeblik partiklerne når gællepladernes kanter eller den dorsale fure mellem gællernes ud-spring (figur 54), overtages de af andre ciliebaner, der til en vis grad sorterer dem efter størrelse: de


grovere blandt dem føres bagud, slippes og falder ned i kappehulen og omgives af slim fra kappevæg-gen. Ligesom de rigtige fækalier fjernes de ved, at skallen pludseligt lukker i og sprøjter vand bagud. Mindre partikler føres derimod fremad. Gæl-lerne når ikke helt frem til munden, og det sid-ste stykke vej bevæger fødestrømmen sig på den fimreklædte overflade af læbefligene. Der er hudlapper, der, to på hver side, udgår fra mun-dens sider, og som ved at strække sig tilbage til gællekanterne kan opfange og videretransportere fødepartiklerne og underkaste dem en yderligere sortering (figur 55D).

Tarm og karsystem Tarmen er en lang, flere gange bugtet kanal, der fortil er udvidet til en lille mave (figur 53D,54). Fra en blindsæk rager en geléagtig, stavformet krystalstav et stykke ind i maven. Staven består af slimstoffer og enzymer, der i maven starter spaltningen af kulhydrater. Maveindholdet slu-ses ind i den omfangsrige fordøjelseskirtel, hvis celler fagocyterer fødepartik1erne. Hjertesækken ligger nær endetarmen. For-kamrene, som er parrede, modtager blodet fra gællerne og munder i hjertekammeret, der hos de fleste muslinger gennembores af endetarmen. En fremad- og en bagudløbende aorta bringer blodet ud i kroppens store hæmocoel, hvorfra det returnerer til gællerne.

EkskretionsorganerMuslingernes ekskretionsorganer er nærmere omtalt på s. 209.

ForplantningDe fleste muslinger er særkønnede, men f.eks. østers er hermafrodit og kan skifte køn flere gan-ge. Kønsorganerne er rigt forgrenede, ligger mel-

lem de øvrige indvolde, og kan evt. strække sig ned i foden eller (hos blåmuslingen) helt ud i kappen. De to kønsporer ligger nær ved de par-rede nyreåbninger. Med få undtagelser gydes æg og sperma ud i vandet. Næsten alle marine arter har planktoni-ske larver, der igennem en skalløs trochofor (se s. 199) udvikler sig til en veligerlarve med en toklappet skal. Dammuslingerne har yngelpleje, idet deres æg i løbet af vinteren udvikles i gæller-ne. Larverne frigøres om foråret og er kortvarigt parasitter i huden på fisk.

Dissektion af blåmusling, MytilusBlåmuslingen, Mytilus edulis (figur 55), lever på sten eller frit oven på sandet på lavt vand overalt i vore farvande og langt ind i Østersøen. Hvor næringsforholdene er gode, danner den banker bestående af tusinder af individer, som er forank-ret til hinanden ved deres byssustråde. Særligt i Limfjorden er der et stort fiskeri efter muslinger, der er en vigtig eksportvare.

Ydre bygning 1) Skallen er skævt formet sammenlignet med så

mange andre muslinger. Hos arter af mere or-dinær type (figur 53B) sidder umbo lidt for-an ryggens midte, men hos blåmuslingen lig-ger den helt fremme i skallens forreste parti, som er lille og tilspidset. Omvendt er skal-lens bageste del uforholdsmæssig stor. Bag li-gamentet er skallen jævnt afrundet, men den ventrale rand er lige. Nær midten af denne træder byssusknippet ud mellem skallerne.

Forløbet af de koncentriske tilvækstlinjer vi-ser, at den ældste del af skallen er dens spids, helt nøjagtigt, umbo. Det meget mørke lag yderst på skallen er periostracum, som nor-malt er slidt af i skallens ældste del. Afrevne


byssustråde fra nabomuslinger er fæstnet til skallerne med en lille grålig sekretklat.

2) Muslingen åbnes. Af de to lukkemuskler er den bageste naturligt nok langt den største. Man mærker sig dens beliggenhed på figur 55B og lirker en skalpel ind mellem de ven-trale skalrande bagtil og skærer musklen over. Skallerne åbnes nu lidt, men kun 1 cm. Så fø-res skalpellen langs med randene af en af skal-lerne med det formål at løsne kappen; den slipper skallen let de fleste steder, men er fast forankret, hvor musklerne fæstner på skallen. De må forsigtigt skæres løs helt inde ved skal-len. Når det er gjort, kan skallerne åbnes helt. Nu er de kun sammenholdt af det brune liga-ment, der bedst ses indefra.

3) Skallens inderside (figur 55B). Periostracum er fæstnet til dens dannelsessted, skallens rand og kan løsnes med en spids pincet. Per-lemorslaget dækker det meste af inderfladen og er mat lyseblåt. Muskelaftrykkene og pris-melaget langs randen er mørkeblå. Retraktor-musklerne løber forfra og bagfra ud i foden. En lappet mørk linje, der følger skalranden i nogen afstand, er kappelinjen. Herfra går der mange småmuskler til den inderste kappe-fold. Blåmuslingen mangler hængselstænder.

Indre bygning1) Kappen er set udefra bleggul eller lysorange,

farven skyldes kønsorganerne i kappevæggen (blåmuslingen er særkønnet). I området un-der ligamentet er kappen grålig på grund af den neden under liggende fordøjelseskirtel. Af kappefolderne ses inderst den glatrandede muskuløse fold, og lige uden for denne den pigmenterede, frynsede midtfold. Bag den

store lukkemuskel er midtfolden glat; denne korte strækning markerer kloakåbningen (fi-gur 55A).

2) Krop og gæller. Det frie kappeblad lægges til side, så muslingens indre kan studeres. Vandets passage ind og ud af den filtrerende musling fremgår af figur 55A, C. Gællernes struktur undersøges ved at skille dem ad med en nål (her er mikroskop nødvendigt), og et lille stykke klippes af, lægges i saltvand på et objektglas og undersøges i mikroskop. Cilier og ciliestrømme er lette at få øje på.

Ved gællernes forspids ligger læbefligene (gule). Hver af dem består af to flade, trekan-tede lapper, som er rillede og stærkt cilierede på de sider, der vender mod hinanden, og til-sammen danner de et sorteringsapparat. Dér, hvor højre og venstre læbeflige mødes, ligger munden i en bred tværspalte. Man kan få en pincet ind i den.

Bemærk manglen på sanseorganer og raspe-tunge.

3) Foden er rødbrun i sin yderste halvdel. På dens underside udspringer bagtil bundtet af byssustråde fra den dybe åbning for byssus-kirtlen. Læg mærke til furen, der løber fra kirtelåbningen fremefter på bagsiden af fo-den til spidsen. Trådene afsættes en ad gan-gen, foden strækkes frem, og spidsen trykkes mod underlaget. Furen er nu lukket til en ka-nal, gennem hvilken kirtelsekretet flyder ud mod spidsen, hvor det spredes og afsættes som en klat, der øjeblikkelig hærdner. Foden flyttes lidt, og der produceres en ny tråd osv. Muslingerne kan kile foden ind mellem trå-dene og rive nogle over og på den måde lang-somt skifte plads.

118

12. Række Pighude (Echinodermata)Søstjerner og søpindsvin kaldes pighude, for-di deres kropvæg indeholder et kalkholdigt ske-let bestående af plader og/eller fremspringende knuder og pigge. Det er langsomme bunddyr, hvis hudskelet yder en ganske god beskyttelse mod predatorer, og som også er relativt lidt ef-terstræbt på grund af deres størrelse. Netop fordi kropvæggen er pansret, er den overhovedet ikke (søpindsvin) eller i ringe grad (søstjerner) formforanderlig. Gang og klatring sker derfor mest ved hjælp af et hydraulisk be-vægesystem, vandkanalsystemet, som er forsy-net med sugefødder og som kun kendes fra pig-hude. De voksne pighudes krop er organiseret ra-diærsymmetrisk omkring en midtakse, der går gennem mund og gat (figur 56). Men modsat de radiærsymmetriske cnidarier er kroppen hos pighudene som regel inddelt i fem sektorer (ikke fire eller et multiplum af fire), samtidig med at nogle få enkeltorganer ligger acentrisk placeret. Ikke desto mindre har man tidligere regnet med,

at de to grupper var beslægtede, et synspunkt der dog forlængst er forladt, bl.a. fordi udviklingen at den bilateralsymmetriske larve (figur 57B) vi-ser, at pighudenes radiære bygning er sekundær, og at de ligesom hvirveldyrene er deuterostomi-er (kapitel 7). Til pighudene hører foruden søpindsvin og søstjerner også søpølser og slangestjerner, som dog ikke omtales nærmere. Alle pighude er marine; de kan ikke osmore-gulere (s. 204), og der lever ingen arter i fersk-vand.

12.1. Bygningsplan Hos søpindsvin og søstjerner er munden nedad-rettet mod underlaget, og gattet vender “opad” (figur 56). Hos et søpindsvin forbindes mund og gat langs med den ydre kropvæg af fem ens meri-diane zoner, radierne, og langs disse sidder ræk-ker af bevægelige sugefødder. De fem ens felter mellem radierne kaldes interradier.

12 . R æ k ke P i g h u d e ( E ch i n o d e r m a t a ) 119

Mens søpindsvinenes krop er æg- til kuglefor-met med en noget affladet mundside, er søstjer-nerne skiveformede med fem mere eller mindre dybe interradiære indsnit, hvorved de fem (radi-ære) arme opstår. Kun armenes underside bærer sugefødder. Der er fem kønsporer omkring gat-tet hos søpindsvin, mens antallet er større hos søstjerner, hvor de er placeret på siderne af hver arm nær disses udspring. Ingen pighude har egentlige nyrer. Store dele af deres indre er opfyldt af store væskefyldte co-elomrum.

12.2. Livscyklus Forplantningen hos pighude i almindelighed er omtalt på s. 195. Livscyklen er hos både søpind-svin og søstjerner af den indirekte type, idet den omfatter planktoniske larveformer, der ikke har ringeste lighed med de voksne, bundlevende dyr,

og som også veksler meget i udseende fra den ene til den anden gruppe af pighude. Fælles for larverne er, at kroppen har kor-tere eller længere udvækster, som bærer føde-indsamlende ciliebånd og hjælper til med at holde larven svævende (figur 57B, 87C og D). Ved bundfældningen forvandles larven gennem en dybtgående metamorfose (se s. 198) til den voksne pighud.

12.3. Søpindsvin (Echinoidea)SkeletSkelettet ligger hos søpindsvinene lige under en ganske tynd epidermis og er, som hvirveldyrenes, mesodermalt. Skelettet i pigge og pedicellarier (se nedenfor) er blottet, idet epidermisbeklæd-ningen på dem er slidt af. Kropsskelettet danner en tyndvægget skal, sammenstykket af mange polygonale plader. Pladerne sidder i meridiane


rækker; i hver interradie er der f.eks. konstant to sådanne rækker (figur 58A). Da antallet af plader langs kroppens “ækva-tor” er ens uanset størrelse og alder, må hver pla-de, mens dyret vokser, øge sit areal ved pålejring af nyt skeletmateriale på grænsen til nabopla-derne. Antallet af plader i en pladerække tiltager derimod med alderen, idet nye småplader konti-nuerligt dannes i en vækstzone lige uden for top-feltet (figur 59A). På en renset skal kan man se, at radiærplader-ne er perforeret af porepar til sugefødderne, og samtlige plader bærer halvkugleformede frem-spring: kugleledflader for piggenes basis.

Pigge og pedicellarierFra basis af hver pig (figur 58B) udspringer to kegleformede muskelhylstre, det ene uden om det andet. Det inderste hylsters opgave er at rej-se piggen og holde den fastlåst i denne stilling, mens det ydre sænker/drejer piggene mere eller mindre, så at de inden for et område af skallen kan rettes mod samme punkt (fjender, fremmed-legemer). Søpindsvin kan bevæge sig på et hori-sontalt underlag ved at vandre på de længste af mundsidens pigge. Pedicellarier (figur 58C-E) er en anden type bevægelige skeletdele, der er indlejret i den blø-de hud. De består af et langt bevægeligt skaft,

12 . R æ k ke P i g h u d e ( E ch i n o d e r m a t a ) 12 1


som eventuelt støttes af et fint kalkskelet, og af 3 endestillede tænger, der danner en lille pincet. Nogle typer har giftkirtler i tængerne, der åbner sig på spidsen. Pedicellarierne dræber og fjerner mindre dyr og larver, der falder ned på huden, og renser den for de ekskrementklumper, som triller ned ad kroppen fra gattet.

Topfelt og mundfeltOmkring gattet “øverst” på skallen sidder fem afvekslende radiære og interradiære plader, der sammen med småpladerne i den bløde membran omkring gattet danner topfeltet (figur 59A). Hver af de store interradiære plader bærer en kønspore, og den største af pladerne, madrepor-pladen, er gennemhullet som en si. Mundåbningen sidder midt i en skeletløs membran, mundfeltet (figur 59B), hvis bevæge-lighed spiller en rolle for tyggefunktionen. Hvor dette mundfelt grænser op til skallen, sidder fem par duskede gæller.

TarmkanalTarmkanalen (figur 59E) starter med et uhyre kompliceret tandapparat, den såkaldte Aristote-les’ lygte (figur 59C, D). Det er et radiærsym-metrisk opbygget system af kalkstave og -tænder, som ligger inden for mundfeltet. Stavene er for-bundet indbyrdes og med skallens inderside ved muskler og har som opgave at støtte fem lange kraftige tænder under de gnavende bevægelser. Desuden foretager stavene pumpende bevægel-ser, der driver kropvæske ud og ind af gællernes hulrum. Søpindsvinene lever af at afgnave alger, hy-droider, rurer o.a. fastsiddende føde, som de søn-derdeler med tænderne, som derfor konstant sli-des ved spidsen, men vokser ud i samme takt i den anden ende.

Tarmen er et simpelt rør uden bikirtler og forløber i en dobbeltslynge, ophængt ved vævs-hinder langs kropvæggens inderside.

Krophule og vandkanalsystemDisse organer dannes begge fra urtarms-blind-sække, der afsnøres fra tarmanlægget (figur 11H, I), men opdeles i nogle få afsnit, hvoraf et par smelter sammen til det store væskefyldte coelom omkring indvolde og tandapparatet. Transport af ilt og lavmolekylære næringsstoffer foregår både i denne krophule og i et ufarvet blodkar-system, hvis fine kanaler langs tarm og radier er meget vanskelige at se. Vandkanalsystemet er i det store og hele ra-diærsymmetrisk opbygget med fem blindt en-dende radiærkanaler, der ligger lige under skal-len langs hver radie (figur 59C og 60C, som viser en søstjerne). Kanalerne udmunder i en cirku-lær ringkanal (øverst i Aristoteles’ lygte), som via en lodret opstigende stenkanal står i forbindelse med havet gennem madreporpladens mange fine porer. Væsken i vandkanalerne har derfor stort set samme indhold af salte som havvand. Fra hver side af radiærkanalerne afgives små sideka-naler til en sækformet ampul, som via et porepar i en radiærplade kommunikerer med det indre af en sugefod (figur 60D). Ampul og sugefod danner et hydraulisk sy-stem, som ved en ventil er adskilt fra radiærkana-len. Ved sammentrækning af muskelceller i am-pullens væg presses væske som et hydroskelet ud i sugefoden. Fodfladen danner en sugeskive med et kalkskelet som fæste for retraktormuskler, der ved at hæve skivens centrum skaber et vakuum mellem fodskive og underlag. Ved afslapning af ampullens muskler returneres væsken til ampul-len. Ved at anvende mange sugefødder samtidig kan søpindsvin (og søstjerner) hale kroppen af


sted og på den måde klatre hen ad eller op ad fa-ste flader. De sugefødder, der sidder på skallens op-advendte side, er sensoriske og i konstant vej-rende bevægelser i området uden for piggenes periferi. Når vandkanalsystemet hos søpindsvin (og søstjerner) står i forbindelse med omverdenen, kan det måske forklares ved, at der nu og da kan opstå volumenforandringer i dette system og i krophulerne, som kan udlignes ved passa-ge af væske ind eller ud gennem madreporpla-den. Vandkanalsystemet mister til stadighed væ-ske ved udsivning gennem sugeføddernes vægge, og hvis de under klatring rives over. Hvis man stimulerer et søpindsvin til at forkorte de fleste sugefødder, kan væsken ikke længere rummes i ampullerne, men bliver trods ventilerne i sideka-nalerne presset ud af systemet via radiær-, ring- og stenkanal.

Nervesystem og sanseorganerNervesystemet består af en nervering rundt om munden, hvorfra der udgår fem radiærnerver, én langs hver radius beliggende mellem radiær-kanal og skal. Øjne og ligevægtsorganer mangler; spredte sanseceller i hudoverfladens og sugeføddernes epidermis fungerer sansynligvis som føleorganer og kemiske sanseorganer.

Dissektion af søpindsvin, StrongylocentrotusSøpindsvinet Strongylocentrotus droebackiensis (figur 58, 59) er almindeligt på stenrev i Øre-sund og Kattegat. Et levende søpindsvin be-tragtes først under præparermikroskopet i en skål med så meget havvand, at dyret netop er dækket.

Ydre bygning1) I topfeltet midt på den normalt opadvenden-

de side ses gattet, hvorfra der måske afgives ekskrementer; desuden ses madreporpladen og de fem kønsåbninger (figur 59A). Suge-fødderne her strækkes søgende ud i vandet. En farvet hud dækker skeletpladerne, men mangler stort set på piggene.

2) Pedicellarierne er af flere typer: nogle har lan-ge, slanke tænger, andre har korte tænger, hvis opsvulmede basis rummer en giftkirtel (figur 58C). Irriteret med en nål, strækker pedicella-rierne sig måske og bider ud efter den.

På den flade mundside (figur 59B) finder man den lille mund markeret af spidserne af kalk-tænderne og i nogen afstand omgivet af ti sær-ligt store, men korte sugefødder, der under tygningen suger mundsiden fast til fødeemnet. Blandt piggene lige ved mundfeltets periferi sidder de fem par buskede gæller. Skallens pla-deopbygning kan ses på rensede skaller, hvor topfeltets enkeltplader træder tydeligt frem.

Indre bygning1) På et konserveret søpindsvin stikkes en spids

saks ind på siden af dyret, og skallen klippes igennem langs ækvator. De to halvdele ned-dykkes i havvand, så man ser ind i dem (figur 59E).

Den ene skalhalvdel rummer Aristoteles’ lyg-te og, udgående fra denne, tarmen, der som en guirlande er ophængt langs skalindervæg-gen for til sidst, i den anden skalhalvdel, at udmunde i gattet. Fem mægtige, smålappe-de og tilsyneladende sammenhængende lege-mer i denne halvdel af skallen er gonaderne. Langs radierne ses lige inden for skalvæggen dobbeltrækker af tætstillede bladagtige am-puller (til sugefødderne).


Mellem alle disse organer ligger den rumme-lige krophule. Læg mærke til, at der er et an-det fra den øvrige krophule adskilt rum inde bag den membran, som overalt beklæder pe-riferien af Aristoteles’ lygte.

Rundt om det sted, hvor spiserøret dykker ned i lygten, ligger ringkanalen. Stenkanalen, som udspringer fra den, er vanskeligere at se,

idet den vokser ind i et tykt, snorformet væv, der løber langs spiserøret.

2) Aristoteles’ lygte (figur 59C, D) har to op-gaver: at foretage åndedrætsbevægelser og at støtte og bevæge tænderne. De skeletstykker, der er involveret i den første funktion, er fem radiære, knogleagtige stave, tilsammen kaldet kompasset, der ligger i den membran, som adskiller lygtens indre fra det store kroprum.


Alle fem stave er indbyrdes forbundet ved en bred pentagonal muskel, som ved kontrakti-on hæver taget i lygtens hulrum. I den tve-grenede ende står stavene i forbindelse med skallens indervæg ved tynde muskelstrenge; sammentrækning af disse muskler sænker sta-vene og dermed lygtehulrummets tag. I takt med disse bevægelser suges vand ud af, eller presses ind i, gællerne.

Mellem stavene ses de uforkalkede øvre blø-de ender af de fem tænder; tænderne vokser i denne ende. Hver tand ligger i et spor i et omvendt V-formet kalkstykke, en pyramide (figur 59D). Tænderne lader sig kun bevæge indirekte, nemlig ved at pyramiderne bevæ-ges, og dette sker gennem et antal muskler, af hvilke flere tydeligt ses, når lygten lidt hård-hændet skubbes til en af siderne. Musklerne kan trække tænderne tilbage/strække dem frem i mundåbningen, øge/mindske afstan-den mellem tandspidserne, eller på anden måde ændre tandstillingen.

Til sidst anbefales det at splitte lygten ad, så det kan ses, hvordan hver tand er falset ind i en pyramide.

12.4. Søstjerner (Asteroidea)

SkeletHos søstjernerne er skelettet sjældent så formfast som hos søpindsvinene. Det skyldes, at krop-væggens kalkplader enten ligger med nogen ind-byrdes afstand, eller at de, når de ligger tæt sam-men, er en smule bevægelige. Alle arter kan vride armene så meget, at de kan vende kroppen, hvis den anbringes omvendt, og mange er i stand til at folde mundsiden sammen om et bytte (figur 60B). Skeletstykkerne ligger gennemgående dy-

bere i huden end hos søpindsvin og er ordnet i et mindre regelmæssigt mønster. Konstant forekommende plader, der kan genfindes fra art til art, er madreporpladen og ambulacralpladerne. Madreporpladen ligger på skivens overside, lidt acentrisk i en af interradier-ne. Ambulacralpladerne ligger som en dobbelt-række langs mundsiden af hver arm og ses bedst inde fra krophulen (figur 60A, D). Mellem am-bulacralpladerne findes gennemboringer for su-gefødderne. Øvrige skeletstykker kan være formet som uregelmæssige knuder, stave eller korte, stum-pe pigge. Pedicellarier forekommer jævnligt, men de er altid små og kortstilkede og med kun to tænger, der enten virker som en pincet eller krydses som bladene på en saks.

Tarmkanal og fødeoptagelseSøstjernerne er som regel rovdyr. Hvis byttet er for stort til, at det kan optages helt gennem munden, krænges den sækformede mave ud over byttet, der så ved hjælp af fordøjelsesvæsken dræ-bes og fordøjes uden for søstjernen. Den almindelige søstjerne, Asterias, lever mest af blåmuslinger og kan ved at krumme sig over en musling ved sugeføddernes hjælp udøve et konstant træk på de to skaller, indtil der opstår en lille sprække mellem dem (figur 60B). Igen-nem sprækken presses den udkrængede mave-væg ind i muslingens kappehule, samtidig med at der gydes fordøjelsesvæske ud over bløddele-ne. I overensstemmelse med denne taktik fører munden, der er ubevæbnet, direkte ind i maven. Mavesækken har foldede, meget udspileli-ge vægge og fungerer hos de arter (f.eks. kam-stjerner), der sluger byttet helt, som en kro. Ud-krængning af maven sker ved kontraktion af muskler, der løber tværs gennem kroppen mel-


lem over- og undersiden, hvorved krophulevæ-sken udøver et tryk på mavesækkens ydervæg. Maven hales tilbage gennem munden af retrak-tormuskler, som forbinder mavevæg og armske-let (figur 60A). Kirtelmaven er en mindre, stjerneformet ma-veafdeling oven over mavesækken, og fra hver af dens radiære hjørner udspringer et par stærkt op-delte leverblindsække, der strækker sig et stykke ud i armene. Både fordøjelsen, absorptionen og ophobningen af fedt og glykogen finder sted i disse blindsække. Hos de fleste åbner den korte endetarm sig i et gat midt på oversiden, mens andre arter mang-ler et gat, og det er i det hele taget almindeligt, at ufordøjede madrester elimineres via munden.

Krophule og vandkanalsystemKroppens overside kan være udstyret med man-ge små, tyndvæggede udposninger fra den store krophule. De fungerer som gæller, mens gæller svarende til søpindsvinenes mangler. Vandkanalsystemet (figur 60C,D) er princi-pielt bygget som hos søpindsvin; sugefødderne sidder i to-fire rækker langs en åben ambulacral-rende, der strækker sig på undersiden langs hver arm fra spidsen til munden. Sugefødderne virker under vandringen som små vægtstænger på sam-me måde som benene hos arthropoder og land-hvirveldyr. Kamstjernen (Astropecten) er en hurtigløber sammenlignet med den almindelige søstjerne og lever på og i de øverste sandlag. Dens sugefødder mangler sugeskive og bruges til at grave med. De er tilspidsede, og på dem spadserer den hævet et lille stykke over sandet omkring for at finde min-dre, nedgravede muslinger.

Dissektion af søstjerne, AsteriasSøstjernen, Asterias rubens (figur 60), er meget almindelig på lavt vand i alle danske farvande. Den lever både på sandbund og på stenrev, hvor den jagter muslinger og snegle.

Ydre bygning1) Kik først på den levende søstjerne. Læg dyret

med mundsiden nedad i en skål, dækket med havvand. Find den gullige madreporplade ud for en af armvinklerne på oversiden. Gattet er så ubetydeligt, at det nok er umuligt at loka-lisere, men det ligger acentrisk, ikke langt fra madreporpladen.

Armenes og skivens overflader virker lådne, hvilket skyldes de mange fingerformede “gæl-ler”. Mellem dem ses små pedicellarier og her og der stumpe pigge med en gruppe meget små pedicellarier ved basis.

Skeletdelene i pigge og pedicellarier kan ken-des på deres hvide farve. Det egentlige hud-skelet ses ikke, da det på dyrets overside er dækket af et tykt hudlag.

Alleryderst på hver arm sidder en uparret su-gefod, der er lidt tykkere end de øvrige, og som på undersiden nær udspringet bærer en tydelig, rødbrun øjeplet. Da armspidserne gerne holdes lidt opadkrummede, kommer øjet alligevel til at vende mod lyset.

2) Vend dyret om. Sugefødderne sidder i 4 ræk-ker langs hver arms underside flankeret af hudskeletplader, der bærer tydelige pigge, hvoraf mange er bevæbnet med korte pedi-cellarier. Midt i mundskiven ligger munden for enden af en meget kort snabel.

Søstjernen vil antageligt forsøge at vende sig om i normalstilling; det kan f.eks. ske ved,


at den vrider spidserne af to naboarme om, indtil sugefødderne får fat, hvorefter resten af kroppen følger med.

Indre bygning1) For at se de indre organer åbnes en konserve-

ret søstjerne, idet den anbringes med mund-siden nedad. Med en saks klippes der langs siden af den arm, som ligger modsat madre-porpladen (følg opskæringslinjen i figur 60A), og taget af armen vippes om.

To brunlige leverdivertikler ses ophængt i loftet af armen ved tynde hinder. I “bunden” af armen ses den hvirvelsøjleagtige række af midtstillede ambulacralplader, og på dens si-der ampullerne til sugefødderne; fine striber i deres vægge er muskelfibre. Radiærkanalen kan ikke ses, idet den ligger under pladerne (figur 60D). Det øvrige hudskelet ses bedst indefra som et groft netværk af løst forbund-ne stave, der på siderne og oversiden af armen bliver mindre og færre.

2) Helt inde ved basis af armen og i begge sider sidder de hvidgule, duskede kønsorganer, der er langt fyldigere i forplantningstiden (som-meren) og da strækkker sig et godt stykke ud i armene. Kønsåbningerne, der ikke kan ses udefra, befinder sig naturligvis dér, hvor kønsorganerne udspringer fra kropvæggen.

3) Opklipningen fortsættes til begge sider som et cirkulært snit hele vejen rundt om skiven, og således at området lige omkring madre-porpladen skånes. Taget af skiven lægges til side og man kan se mavesækken og ovenover kirtelmaven, hvorfra de ti leverblindsække udspringer. Måske ses også fine lyse muskel-bundter, der parvis stråler ud fra mavesæk-kens væg og fæstner til ambulacralpladerne: mavesækkens retraktormuskler. Nogle fla-de, lappede organer nær endetarmen er rec-talkirtlerne, hvis funktion ikke er særligt godt kendt.

4) Ved at holde med en pincet om maven og samtidig trække i den, kan man klippe hele vejen rundt om den del af den, der er nær-mest munden. Herved frilægges en ring af hvide skeletplader, som danner en fast, ikke udvidelig ramme om munden, og man for-står nu, at fordøjelsen af selv mindre byttedyr må ske uden for munden.

Fra den side af mundrammen, der ligger mod-sat den opklippede arm, udgår en lysegul, ormformet dannelse i retning mod madre-porpladen: stenkanalen. Kanalens væg er hos søstjernerne hård og forkalket, deraf navnet. Stenkanalen udspringer i ringkanalen, der imidlertid er meget svær at se, fordi den løber langs indersiden af mundrammens skelet.

12 9

13. Underrække Hvirveldyr (Vertebrata)Hvirveldyrene danner sammen med et par grup-per af hvirvelløse dyr (sækdyr og lancetfisk) ræk-ken Chordata. Grunden til, at disse tre grupper er sammenført i én række, er, at man finder sam-me bygningsplan hos dem, i hvert fald hos deres fostre eller larver. Fælles vigtige bygningstræk er 1) et rørfor-met, ektodermalt centralnervesyststem, der lig-ger dorsalt i kroppen, 2) en chorda, der er en ela-stisk bruskagtig skeletstav, som afstiver kroppen i længderetningen, og som ligger under nerve-røret, og 3) en såkaldt gælletarm, som igen lig-ger ventralt for chordaen. Denne gælletarm er den forreste del af tarmkanalen, hvis sidevægge er gennembrudt af gællespalter, således at lumen står i forbindelse med omverdenen. I det følgende vil kun underrækken hvir-veldyr blive omtalt. Der indledes med en gene-rel beskrivelse af de organer og organsystemer, der er væsentlige for at gøre hvirveldyrene til de livsduelige organismer, de er. Derefter gennem-gås udvalgte repræsentanter for de enkelte ho-vedgrupper af hvirveldyr og deres specialiserede bygningstræk for at give eksempler på, hvorledes adaptationer til forskellige miljøer finder deres udtryk i bygnings- og funktionsvariation.

13.1. Hvirveldyrs bygningsprincipHvirveldyrenes udvikling strækker sig over ca. 500 mill. år, og underrækken omfatter, nævnt i fylogenetisk rækkefølge, klasserne kæbeløse fisk (Agnatha), bruskfisk (Chondrichthyes), ben-

fisk (Osteichthyes), padder (Amphibia), kryb-dyr (Reptilia), fugle (Aves) og pattedyr (Mam-malia). Grunden til, at man skiller hvirveldyrene ud som en gruppe for sig selv, er, at man hos dem alle finder samme bygningsprincip. Uanset hvil-ket hvirveldyr, man har med at gøre, findes de samme organer, beliggende stort set samme sted i kroppen, med stort set samme funktioner og dannet ud fra samme embryologiske materiale – altså hos alle hvirveldyr en meget ensartet foster-udvikling. Navnene hvirveldyr og Vertebrata hentyder begge til, at de alle har ryghvirvler (vertebrae) i deres akseskelet. Hvirveldyrene er bilateralsymmetriske. Man finder hos dem alle en hoved-, en krop- og en haleregion. En halsregion findes ofte hos landdyr som et smallere parti bag hovedet, der herved får større bevægelighed. Kropregionen hos landdyr kan igen være opdelt i en brystregion med ribben og en bugregion med blød væg. Hvirveldyrene har to par lemmer, der er udformet som finner hos fisk, ganglemmer hos de fleste landdyr eller vinger hos fugle og flagermus.

13.2. OrgandannelseDet befrugtede æg kløves på forskellige måder, afhængig af hvor meget blomme det indehol-der, og udviklingen præges i øvrigt af, om pro-cessen foregår i vand, i luftmiljø eller inde i mo-deren. Resultatet af kløvning og gastruladannelse

13 . U n d e r r æ k ke H v i r ve l d y r ( Ve r t e b r a t a ) 13 1

er omtrent det samme hos alle hvirveldyr: et fo-ster med en ektodermal epidermis (overhud), et rørformet dorsalt, ektodermalt nervesystem (rygmarv), en mesodermal chorda (rygstreng), en entodermal tarm, der fortil udvikler sig til en gælletarm, en serie mesodermale ursegmenter på hver side af chorda og nerverør, og en meso-dermal sidesæk, der danner væggen i krophulen på hver side af tarmen ventralt i kroppen (figur 61A, B og C).

NervesystemNerverøret anlægges som en langstrakt fortyk-kelse af ektodermen på fosterets dorsalside. Den-ne fortykkelse bliver pladeformet og foldes sam-men til et rør, samtidig med at den sænkes ned under overfladen. Røret danner rygmarven samt hjernen. Hulheden i røret bliver til rygmarvs-kanalen. Nerverørets udvidelse fortil, hjernen, står i forbindelse med de vigtigste sanseorganer: øjne, ligevægts- og høreorganer i det indre øre og lugte- og smagsorganer. For hvert segment findes hos hvirveldyrene et dorsalt og et ventralt par nerverødder i forbin-delse med rygmarven. Det ventrale par er moto-risk, dvs. det fører impulser fra centralnervesy-stemet ud til kroppens dele, mens det dorsale par er sensorisk; dvs. det fører impulser fra sansecel-ler og organer ind til centralnervesystemet (figur 62A).

Chorda og rygsøjleChorda (figur 61, 62) eller rygstrengen kan opfattes som en del af akseskelettet, der spil-ler en vigtig rolle for bevægelsessystemet. Chordaen anlægges ud fra urtarmsmateriale som en stavformet dannelse, der kommer til at ligge ventralt for nerverøret. Den strækker sig fra midt under hjernen til halespidsen og er en

stiv struktur bestående af væskefyldte celler, der er omgivet af kraftige elastiske og fibrillære bin-devævsskeder. Hos lavere hvirveldyr er chordaen det domi-nerende akseskelet, mens den hos de øvrige helt eller delvis reduceres og funktionelt erstattes af rygsøjlen bestående af en serie ben- eller brusk-hvirvler, der dannes omkring chordaen. Disse er ledforbundne med hinanden på en sådan måde, at de kan bevæges lidt indbyrdes. Sidebøjnin-ger af kroppen foretages af muskler, der ligger på begge sider af længdeaksen, og som fæster på chordaen eller hvirvelsøjlen. En afstivning, enten i form af en chorda eller af en hvirvelsøjle, er nødvendig for at forhindre, at sammentrækninger af musklerne blot resulte-rer i en forkortelse af kroppen.

Tarmkanal og dertil knyttede organerTarmkanalen er dannet som et rør gennem krop-pen, og den ender blindt hos fosteret både for- og bagtil. Da hvirveldyrene er deuterostomier, dannes munden ikke fra urmunden, men opstår ventralt i fosterets forende som en indbugtning af ektodermen. Denne mundbugt forenes senere med tarmens lumen (sml. figur 57A). På lignen-de vis dannes ved en ektodermal indbugtning i bagenden en kloak, der senere smelter sammen med tarmen. Tarmkanalen starter altså fortil med en ek-todermal mundhule, ofte med tænder. Heref-ter følger den entodermale tarms forreste afsnit, svælget, som først og fremmest fungerer som ån-dedrætsorgan. Hos fisk bliver svælgets sidevægge gennembrudt af gællespalter, der åbner sig ud på kropsiderne, og gællerne sidder på skillevæggene mellem spalterne. Hos landdyr findes et sådant gælleapparat hos paddelarver samt i rudimentær form hos alle


fostre. Åndedrætsfunktionen varetages hos voks-ne padder samt hos krybdyr, fugle og pattedyr af lunger, der udvikles fra svælgets bund som to poser. Efter svælget følger et spiserør, en mavesæk og en tarm, der ofte er delt i flere afsnit. Tarmen udmunder hos mange hvirveldyr sammen med urin- og kønsveje i et fælles rum, kloaken. Lever og bugspytkirtel udvikler sig som ud-posninger fra tarmen og står i forbindelse med denne umiddelbart efter mavesækken. Tarm så-vel som andre organer i krophulen (se senere) beklædes med mesodermale væv (bindevæv, mu-skulatur og blodkar).

UrsegmenterDe mesodermale ursegmenter (figur 61B, C og 62B) anlægges som to længdegående plader af celler på hver side af nerverør og chorda. Hver plade deles langs dorsalranden op i småafsnit, ursegmenterne, og cellerne herfra uddifferen-tieres til bindevæv, muskulatur og ryghvirvler. Hvert ursegment sidder med en stilk på sidesæk-ken (se nedenfor), og fra disse stilke opstår nyre-rørene (figur 61 B og 62A, B). Den ventrale del af mesodermpladen, side-sækken, opdeles ikke, men forbliver usegmente-ret. Celler fra denne del af pladen kommer til at beklæde krophulens inderside samt ydersiden af de organer, der ligger i denne. Den hulhed, der samtidig opstår i sidesækken, bliver til selve krophulen. Skønt hvirveldyrene ikke er leddelte, er de alligevel segmenterede, idet mange organer og organkomplekser gentages i rækkefølge ned langs dyret. Segmenteringen har sin oprindelse i de omtalte ursegmenter og viser sig i de organ-systemer, der udvikler sig herfra: hvirvelsøjlen, muskulaturen og nyrerne. Nerver og blodkar

bliver delvis inddraget i segmenteringen. Hos lange hvirveldyr er segmenteringen påfaldende, selv hos de voksne, mens den hos korte dyr som frøer og fugle forstyrres ved udviklingen af lem-merne.

13.3. Organer og organsystemer

HudHuden har mange funktioner, og dens udform-ning varierer svarende hertil fra ét sted på krop-pen til et andet og er desuden afhængig af både alder og køn. Fra den ene gruppe af hvirveldyr til den anden kan funktionerne veksle meget alt efter det miljø, dyrene lever i. Især findes iøjne-faldende forskelle mellem terrestriske og akvati-ske former. På trods af hudens mange funktioner og spe-cialiseringer hos forskellige hvirveldyr, er dens basale bygning hos dem alle alligevel den sam-me. Den består af flere lag med forskellig oprin-delse. Yderst ligger overhuden (epidermis), der fra starten er et énlaget epithel, men senere bliver flerlaget ved celledelinger. Under overhuden lig-ger læderhuden, der består af bindevæv, og ne-den under denne underhudsbindevævet, som danner en overgang til de underliggende musk-ler og knogler.

OverhudHos vandlevende hvirveldyr som fisk og mange padder består overhuden af levende celler, og de celler, der dør ved overfladen på grund af slid, erstattes ved celledelinger i de nedre celle-lag. Hos dyr, der lever på land med fare for ud-tørring, fyldes de ydre overhudsceller med kera-tin (hornstof ), samtidig med at de degenererer og dør.


Et sådant hornlag er delvis uigennemtræn-geligt for vand, og man ser det udviklet alle-rede hos padder, der i perioder forlader vandet. Hornlaget er altid veludviklet hos krybdyr, fug-le og pattedyr. Særligt fortykkede hornpartier er skæl eller plader, hvori de enkelte overhuds-celler ikke længere kan skelnes. Fuglenes fjer og pattedyrenes hår er andre specialiseringer af hornlaget. Fra overhuden udvikles kirtler, der sænker sig ned i læderhuden som rør. Encellede kirtler forekommer i huden hos vandlevende hvirvel-dyr, hvor de producerer slim. De flercellede kirt-ler kan have mange forskellige funktioner (fedt-, duft-, sved-, mælke- og giftkirtler), samt indgå i lysorganer m.m..

LæderhudLæderhuden består oftest af tæt bindevæv med kollagene fibre forenede i bundter, som krydser hinanden i forskellige retninger. Det er den del af huden, som hos pattedyr ved garvning bliver til læder. Læderhuden indeholder også elastiske fibre, lymfekar, blodkar, nerver og sanseorganer. Blod-karrene danner et tæt net ved basis af overhuden, der ikke selv indeholder kar, og som således for-synes med næring ved diffusion. På steder, hvor overhuden er tyk, danner læderhuden papiller op i denne. De allerfleste hvirveldyr har et skelet liggen-de i læderhuden. Et sådant hudskelet kan næ-sten udfylde bindevævets plads. Hos benfiskene er skællene sådanne små, tynde benplader i hu-den, der dog også indeholder meget bindevæv. Hos f.eks. skildpadder er læderhudsbindevævet næsten helt erstattet af et kraftigt benpanser. Vis-se kranieknogler er også dannet som forbeninger i huden.

UnderhudUnderhuden indeholder løsere bindevæv. Den fæster huden på en forskydelig måde til under-liggende knogler og muskler og kan indeholde fedtlagre. Fedtlaget er varmeisolerende og kon-turudlignende. Nogle hvirveldyr har et sammen-hængende fedtlag over hele kroppen. Der kan desuden findes muskler, både glatte og tværstribede, i underhuden, specielt hos fugle og pattedyr.

Hudens funktionerHuden, der jo danner et hylster om kroppen, har den primære funktion at beskytte de underlig-gende væv. Den danner en slags overgangsfase til omverdenen. Huden med dens derivater udgør en første forsvarszone imod angribere, og den er med sin forsyning af sensoriske nerver følsom for stimuli fra omgivelserne og således vigtig for kommunikationen med disse. Den spiller også en rolle for opretholdelse af balance i kroppens stofskifte eksempelvis som varmeregulator, idet fedtlag og fjerdragt/pels er varmeisolerende, mens afsondring af sved fra svedkirtlerne forårsager varmetab. Huden er desuden af betydning som vand- og saltbalanceregulator: Hos fisk kan den være impermeabel, mens padderne selv kan regulere dens permeabilitet. Kroppens vandtab hos land-dyr mindskes ved udviklingen af et hornlag i overhuden. Hos nogle hvirveldyr, f.eks. padder, fungerer huden som åndedrætsorgan, idet dens overfla-disk beliggende kar er ansvarlige for iltoptagel-sen. Og endelig kan hudens indhold af pigment beskytte kroppen mod stråling samt danne ad-færdsudløsende signaler. Afsondring af slim over hele kroppen hos fisk og padder beskytter mod infektioner.


Skelet Hvirveldyrene har i modsætning til leddyr og bløddyr et indre skelet, der sammen med musk-lerne danner bevægeapparatet. Skelettet er byg-get af ben eller brusk, eventuelt forkalket brusk. Brusk udvikles fra embryonale bindevævs-celler, der imellem sig afsondrer intercellular-substans (grundsubstans). Nærmest cellerne får grundsubstansen karakter af en kapsel, og i grundsubstansen er der indlejret kollagene fibril-ler, evt. elastiske fibre. Særligt hos bruskfisk op-træder aflejring af kalksalte i grundsubstansen. Ben har en fastere grundsubstans, der er stærkt indkrusteret med uorganiske salte, især kalcium-karbonat og kalciumfosfat. Grundsubstansen in-deholder også kollagene fibriller, der er ordnet i lameller. Bencellerne ligger i hulheder, forbundet indbyrdes via fine kanaler i grundsubstansen.

LedLed er forbindelser mellem knogler. Et led kan være ubevægeligt som mellem kraniets eller bæk-kenets knogler, eller bevægeligt som mellem lemmeknoglerne. I bevægelige led er de sam-menstødende flader bruskklædte og omgivet af en ledkapsel, og bevægelsesmulighederne er af-hængige af ledfladernes form.

Hudskelet og endoskeletSkelettet kan også, efter skeletelementernes be-liggenhed og dannelse, sondres i det overfladisk beliggende hudskelet (dermalskelet) og det dy-bere endoskelet. Hudskelettet dannede oprindeligt et sam-menhængende panser i læderhuden (se også i af-snittet om hud), men er hos recente hvirveldyr noget reduceret. Hertil hører f.eks. tænder, skæl


og finnestråler hos fisk, benplader under horn-pladerne hos krybdyr, og dele af skulderbælte og kranium hos samtlige hvirveldyr. Tænderne er højt specialiserede dele af hud-skelettet. De er dækket af det hårde og slidstærke emaljelag. Emalje er dannet af kalciumsalte, der i pattedyrtænder forekommer som apatitkrystal-ler med et ganske lille indhold af organisk stof. Tandens indre består af tandben, der er noget hårdere end knoglevæv, men minder om dette i sin kemiske opbygning. Endoskelettet anlægges modsat hudskelettet først som brusk og bevares som sådan hos brusk-fiskene, mens det hos alle andre helt eller delvist erstattes af ben. Det danner hviveldyrenes akse-skelet, dvs. dele af kraniet, rygsøjle, ribben, bryst-ben samt lemmeskelet: for- og baglemmer og de-res ophængning (skulder- og bækkenbælte).

KraniumKraniet (figur 63-1 A og B) er sammensat af en kapsel, neurokraniet, omkring hjernen og lug-te-, syns- og labyrintorganerne, og en serie ind-byrdes bevægelige benbuer, der ligger efter hin-

anden på begge sider i væggen af tarmkanalens forreste del (mundhule og gælletarm). Denne se-rie buer kaldes visceralskelettet. Visceralskelettets forreste buepar begræn-ser mundåbningen og kaldes kæbebuen med en overkæbe og en underkæbe. De følgende buer, normalt seks par, danner støtteskillevægge mel-lem gællespalterne. Den forreste af dem lig-ger foran første gællespalte og kaldes tungebu-en, idet den udvikles til støtteskelet for tungens muskler; de resterende fem kaldes gællebuer. Hos landdyr, hvor gælletarmen aldrig hos de voksne kommer til at fungere som åndedræts-organ, anlægges visceralskelettet hos fostre som nævnt ovenfor, men omdannes således: Kæbebu-en er bevaret som mundåbningens begrænsning; tungebueelementer indgår sammen med gælle-bueelementer i tungebenet, mens et enkelt ele-ment fra tungebuen omdannes til den lydbølge-transmitterende høreknogle i mellemøret.

RygsøjleRygsøjlen (figur 63-1 C, D) opstår omkring chordaen. Den er dannet af hvirvler, der er seg-


mentale skeletenheder liggende i række efter hinanden og i indbyrdes bevægelig forbindelse. Hver hvirvel er opbygget af en kompakt ventral del, hvirvellegemet, og en dorsal benbro, neu-ralbuen, der går beskyttende op omkring ryg-marven. Hos hvirveldyrene kan man iagttage, hvor-ledes ryghvirvlerne gradvist erstatter chorda-

en. Hos fisk ser man dele af chordaen bibe-holdt mellem hvirvellegemerne og indsnævret til en tynd tråd i centrum af hvert hvirvellege-me (figur 63-1 C), således at chordaen får et perlesnor-lignende udseende. Hos padderne re-duceres chordaen endnu mere, og den er hos krybdyr, fugle og pattedyr helt erstattet af hvir-vellegemerne.


Bevægelighed hvirvlerne imellem er mulig-gjort ved tilstedeværelse af elastisk bindevæv eller rigtige led med ledspalter, eller ved at der mellem hvirvlerne er skiver af fibrøs brusk. Hvirvlerne er forsynet med forskellige ud-vækster, tappe, der enten fungerer som muskel-fæster eller danner led med den næste hvirvel, el-ler med ribben og bækkenknogler. Den forreste hvirvel i hvirvelsøjlen, ringhvirvlen, danner led med kraniet. Krybdyr, fugle og pattedyr, der er landdyr, har opnået en stor bevægelighed af ho-vedet ved at udvikle en lang halsregion i rygsøj-len. Rotationsbevægelser af hovedet opnås hos disse grupper ved en speciel udformning af de to forreste halshvirvler, ringhvirvlen og hvirvel nr. to, taphvirvlen.

RibbenRibben, der findes hos mange hvirveldyr, er ud-viklet i bindevævsskillevægge i kropvæggens mu-skelsegmenter. De forbinder rygsøjlen med et længdegående ventralt ben, brystbenet, og dan-ner på den måde en brystkasse. Udvikling af en sådan brystkasse sker hos mange landdyr, hvor den beskytter og bærer indvoldene samt holder kropvæggen udspændt uden brug af muskelkraft. Bevægelighed i brystkassen, hvorved dens rum-fang ændres, er hos mange landdyr vigtig for ån-dingen, idet lungerne altid ligger her. Padder har rudimentære ribben, og fisk, som nok har ribben, der styrker muskelsepterne, mangler brystben.

LemmeskeletLemmeskelettet (figur 63-2 E-G) er bryst- og bugfinner hos fisk, for-og baglemmer hos de øv-rige hvirveldyr. Dette skelet tjener, som alt andet skelet, til afstivning og muskelfæste. En fiskefinne indeholder skeletdele arran-geret i vifteform svarende til finnens ydre kon-

tur, dvs. der optræder flere elementer, jo længe-re man fjerner sig fra ophængningspunktet. De enkelte elementer er bevægeligt forbundet med hinanden. En direkte sammenligning af nulevende te-leosters finneskelet med landdyrenes for- og bag-lemmeskelet er ikke mulig, men der findes over-gangsformer, der danner en slags mellemled hos de fossile kvastfinnede fisk. Skeletelementerne i for- og baglemmet er arrangeret efter samme princip som i en fiskefinne med få elementer nærmest kroppen, flere udefter. Et landdyrlems skeletelementer regnet fra op-hængningspunktet er i forlemmet (figur 63-2 F): overarmsben (humerus) med led (albue) mod albueben (ulna) og spoleben (radius). Herefter følger en håndrod med tre rækker små knogler, en mellemhånd med samme antal knogler, som der er fingre, normalt fem, men kun fire hos padderne. I baglemmet findes: lårben (femur) med led (knæ) mod skinneben (tibia) og lægben (fibula). Herefter en fodrod med tre rækker små fodrodsknogler, en mellemfod med fem knogler og endelig fem tæer.

Skulder- og bækkenbælteSkulder- og bækkenbælte er betegnelser for de knogler, der ophænger henholdsvis for- og bag-lemmer. De knogler, der forbinder forlemmet med rygsøjle og brystben, benævnes skulder-blad (scapula), nøgleben (clavicula) og ravne-næbsben (coracoid). Bækkenbæltets knogler be-nævnes hofteben (ilium), sædeben (ischium) og skamben (pubis). Efter det enkelte hvirveldyrs bevægelsesmøn-ster varierer bygningen af lemmeskelettet selv-sagt meget, sml. f.eks. en fuglevinge, en menne-skearm og en flagermusevinge.


Muskler Muskulaturen er altovervejende af mesodermal oprindelse. Hos hvirveldyr skelner man mellem glat muskulatur, der ikke er under viljens her-redømme og som f.eks. forekommer i tarmvæg-gen, tværstribet muskulatur, der er viljepåvirke-lig, og hjertemuskulatur, som viser ligheder med de to andre former, idet den trækker sig rytmisk sammen uden viljens indflydelse, men alligevel er tværstribet.

Tværstribet muskulaturDen tværstribede muskulatur (figur 61B, C) ud-vikles fra ursegmenterne, der danner de såkaldte segmenterede myotomer. I de store sidemuskler hos en fisk ser man ty-deligt disse muskelsegmenter, der alternerer med hvirvlerne i rygsøjlen. Fiskenes sidemuskel frem-bringer svømmebevægelser ved kraftoverførsel til halefinnen. Sidemusklen er opdelt på langs i en dorsal og en ventral del. Hos landdyr forsvinder den oprindelige seg-mentering mere og mere. Nogle dele af myoto-merne forsvinder helt, mens andre portioner de-les op i flere lag og bundter. Især den ventrale del af sidemusklen modificeres, idet den kommer til at bære indvoldene og derfor behøver styrke. Denne styrke opnås ved, at musklen deles i flere lag uden på hinanden med forskellige fiberret-ninger (krydsfinér-princip). Hos landdyrene er lemmerne kroppens be-vægeredskaber. I de områder, hvor skulder- og bækkenbæltet ligger, er sidemusklens regelmæs-sige segmentering således brudt af de muskler, der ophænger og bevæger lemmerne.

KrophuleKrophulen er hos hvirveldyr som regel opdelt i en hjertesæk rummende hjertet og en bughu-

le, hvori mange af kroppens indvolde befinder sig. Hos pattedyr, og til dels fugle, afskæres fra bughulens forreste del en brysthule, der ud over hjertet også indeholder lungerne.

FordøjelseskanalFordøjelseskanalen ligger i bughulen fasthæftet langs sin dorsale kant til bughulens væg med en bindevævshinde, et krøs eller mesenterium (fi-gur 61C). Hos et typisk hvirveldyr er den op-delt i følgende afsnit: mundhule, svælg, spise-rør, mavesæk, tyndtarm, tyktarm, endetarm og eventuelt (padder, krybdyr og fugle) en kloak. Tarmkanalens væg indeholder (oftest glat-te) muskler, der ælter og blander samt viderebe-fordrer føden. Desuden indeholder tarmvæggen kirtler, hvoraf nogle secernerer enzymholdige væsker på de rette steder i nedbrydningssekven-sen, mens andre secernerer slim på de steder, hvor overfladen skal beskyttes. Tarmens overfladeepithel er specialiseret til absorption, og tarmvæggens rigelige blod- og lymfekarforsyning sørger for dens egen ernæring samt borttransport af de nedbrudte og optagne stoffer. Disse føres til leveren, hvor der sker en vi-derebearbejdelse af dem. MundhuleMundhulen, hvis åbning er begrænset af de be-vægelige kæber, indeholder strukturer, der vari-erer alt efter fødeemnernes art og de fangstmeto-der, der benyttes. Der forekommer bløde læber, der kun er bevægelige hos pattedyr, eller hårde kæbekan-ter, der eventuelt er forhornede (skildpadder, fugle). Tungens form veksler meget: Hos fisk, krokodiller og skildpadder er den en ubevæge-lig klump fæstnet i mundbunden; hos frøer og tudser sidder den fast fortil i mundbunden og


kan slynges ud af munden; hos slanger og fir-ben er tungen dybt spaltet; fuglenes tunge er stiv, forhornet og ret ubevægelig. Pattedyrtun-gen er i forhold til de nævnte meget muskuløs og bevægelig og bruges til under tygningen at manipulere føden. I mundhulen findes der ofte tænder af vidt forskellig opbygning og placering. Der er inden for alle hvirveldyrklasser tandløse former, og alle fugle mangler tænder. Der skal ikke her omtales variationer i tandbygningen, blot nævnes at tæn-der er særdeles hårde, emaljeklædte dannelser, udformet og anbragt i overensstemmelse med fødevalg og særlige funktioner. Inde i mundhulen udmunder spytkirtler. De er vigtige hos landdyr, idet de gør føden fugtig, så synkningen lettes. Derudover kan de indehol-de enzymer, der igangsætter fordøjelsen. Fisk og padder har kun simple slimkirtler i munden. SpiserørSpiserøret danner forbindelseskanalen til mave-sækken og kan have specielle funktioner ud over at være transportkanal. Hos frøædende fugle de-poneres frøene f.eks. en tid i en sækformet udvi-delse, kroen. Herved sikres et fødelager samtidig med, at der sker en vis opblødning af føden ved hjælp af kirtelsekreter, hvorved en senere ned-brydning lettes.

MavesækMavesækken er en lignende udvidelse af tarmen til midlertidig opbevaring af føde, men mave-væggens kirtler producerer tillige fordøjelsesse-kreter. Hos nogle former, bl.a. frøædende fugle, er et afsnit af maven (muskelmaven eller kråsen) forsynet med kraftig muskulatur. Indersiden af kråsen er beklædt med et hornagtigt sekret, der beskytter mavevæggen, når føden males.

Drøvtyggernes meget opdelte mavesæk er et klassisk eksempel på en kompliceret funktionel til-pasning for at opnå maksimalt udbytte af føden. Mavesækken er afgrænset fra det forreste tarm-afsnit, tyndtarmen, ved en lukkemuskel, der regu-lerer udtømningen.

Bugspytkirtel og leverAllerforrest i tarmen (tyndtarmen) munder en stor sammensat kirtel, bugspytkirtlen, der dels secernerer et enzymholdigt sekret, bugspyt, ud i tarmen, dels hormoner (insulin og glucagon), der tømmes ud i blodet og regulerer blodsukker-indholdet. De to dele af bugspytkirtlen kan ligge i samme vævsmasse (pattedyr) eller hver for sig (mange fisk). Leveren er en anden for fordøjelsen vigtig kirtel. Den spiller en stor rolle ved behandlin-gen af de optagne stoffer, den syntetiserer protei-ner, behandler kulhydrater og ændrer fedtstoffer, og den producerer galden, der via galdegang og eventuelt en galdeblære flyder ud i tarmen sam-men med bugspyttet. Galden virker emulgeren-de på fedtstoffer, som derved bliver lettere at an-gribe for enzymerne.

TarmMan kalder det forreste korte afsnit af tynd-tarmen, hvori galde og bugspyt udtømmes, for tolvfingertarmen, et navn der stammer fra den humane anatomi. Afsnittet har nemlig hos men-nesket samme længde som 12 fingre lagt ved si-den af hinanden. Tyndtarm og tyktarm er de absorberende dele af tarmkanalen. Disse afsnit er underkastet store variationer, og der kan findes sækformede udposninger, blindtarme, hvori føden undergår en gæringsproces. Tarmens længde er i reglen di-rekte relateret til fødens beskaffenhed: rovdyr


har en kort, planteædere en lang tarm. Dette il-lustreres godt af forholdet hos den planteæden-de haletudse, som har en meget lang, spiralsnoet tarm. Den voksne frø, der har gennemgået me-tamorfose, og som lever som rovdyr, har fået en stærkt forkortet tarm. Den absorberende tarmoverflade er på forskel-lig måde forstørret, f.eks. ved tilstedeværelse af en lang, indre spiralfold (hajer), eller, oftere, ved at dens indervæg er tvær- og/eller længdefoldet og løber ud i en stor mængde små udvækster, tarm-totter (villi), hvis celler bærer mikrovilli.

Respirationsorganer Hvirveldyrs blod indeholder røde blodlegemer med hæmoglobin, et respirationspigment, der er ansvarligt for transporten af ilt og kuldioxid. Iltningen af blodet sker i gæller, lunger eller over huden, og ilten optages enten fra vand eller luft. De respirationsorganer, der formidler den-ne udveksling, må opfylde følgende betingelser: have et stort, rigt vaskulariseret areal og en tynd og fugtig udvekslingsoverflade, der konstant må udsættes for et stadigt fornyet, højt iltindhold og et lavt kuldioxidindhold. Respirationsorganerne er for det meste knyt-tet til, eller afledt fra, svælget. Foruden at fun-gere som transportvej for føden, spiller svælget altså også en særdeles vigtig rolle for åndingen.

GællerDe indre gæller hos vandlevende hvirveldyr er tyndvæggede udposninger af svælgvæggen inde-holdende et blodkapillærnet. Hos benfisk er der på begge sider fire gællebuer hver med to rækker vimpelformede gælleblade, der på hver side bæ-rer en række tværstillede lameller (figur 93D, E). Lamellerne indeholder blodkapillærer, hvori blo-dets strømningsretning er modsat vandets, hvil-

ket giver den mest effektive udveksling af luftar-terne, det såkaldte modstrømsprincip (se s. 216). Mellem gællebuerne ligger gællespalterne, og frisk vand tages ind gennem munden og pumpes ud gennem gællespalterne. Ydre gæller i form af trådede kvaste findes hos padder. Her sidder de i tilknytning til gælle-buerne og er beklædt med et cilieret epithel, der samtidig med at trådene bevæges sørger for ud-skiftningen af det omgivende vand.

LungerLunger er udvækster fra svælget og dannes som en enkelt, ventral gang, der grener sig i to; de to grene udvides til sække. Lunger findes hos luft-åndende padder, krybdyr, fugle og pattedyr og er hos de tre sidstnævnte grupper de eneste respi-rationsorganer. Deres vægge indeholder rigeligt med kapillærer. Den nødvendige luftfornyelse sker på forskellige måder. Forbindelsesrøret til svælget, luftrøret, samt dets forgreninger, bronchierne, har afstivende bruskringe i væggene, så de holdes konstant åbne. Et lydfrembringende apparat i form af membra-ner udspændt mellem nogle af disse bruske kan forekomme på forskellige steder i luftvejene. Lungesækkene hos lavere former er forholds-vis enkle, men bliver hos højere hvirveldyr op-delt i en mængde smålommer, alveoler. Den spe-cielle udformning af lungerne hos fugle bliver omtalt senere (se s. 173). Hos pattedyr kommer lungerne til at ligge i en brysthule, der er skilt fra bughulen af en muskelplade, mellemgulvet, mens de hos padder og krybdyr ligger fortil i den udelte krophule.

BlodkarsystemSom den store og komplekse organisme et hvir-veldyr er, er et effektivt transportsystem absolut


nødvendigt til cirkulation af næringsstoffer, ilt, kuldioxid, vand, ioner, affaldsstoffer, hormoner m.m. Deres karsystem er et lukket rørsystem, der forgrener sig overalt i kroppen. Blodvæsken pumpes rundt af et muskuløst hjerte. Arterier fører blodet bort fra hjertet og grener sig i tyn-dere arterioler, som ender i særdeles tynde ka-pillærer. Venoler, dvs. småvener, fører blodet til-bage fra kapillærerne til vener, der returnerer det til hjertet. Hos højere hvirveldyr skelner man mellem et lungekredsløb med egne arterier, kapillærer og vener, og et legemskredsløb. Derudover findes de såkaldte portåresystemer, hvor et kompleks af vener starter i kapillærer og atter opsplittes i kapillærer, før blodet føres til hjertet. Alle hvir-veldyr har et leverportåre-system, hvor vener fra tarmen og milten går over i kapillærer i leveren, inden det når frem til hjertet. Karsystemet hos en fisk kan ses som en slags grundskema for et hvirveldyrs karsystem (figur 66A og B). Følger man blodets strømretning fra hjertet, består arteriesystemet af: den ventrale aorta, der løber fremad under gælletarmen. Den afgiver arterier til gællerne, hvor blodet iltes. Det iltede blod samles i to længdekar dorsalt for gælletarmen, aortarødderne, der sender arterier frem i hovedet, og til en enkelt arterie bagud i kroppen, den dorsale aorta. Fra denne afgrenes arterier til diverse organer i kroppen. Fiskens venesystem starter som vener i hoved og krop. Disse samles i to længdegående vener bagfra og to forfra, de bageste og forreste kar-dinalvener, og de fire stammer forenes, inden de løber ind i hjertet i en venesæk (sinus veno-sus). Tarmvenerne samles i portåren, der i leve-ren splittes op i et kapillærnet. Blodet samles ef-ter leveren i et par store levervener, der sender blodet til venesækken.

Hjertet er hos fisk et enkelt rør med et for-kammer og et hjertekammer, der så pumper blodet frem i en opsvulmning på den ventrale aorta. Karsystemets evolution hos de øvrige hvirvel-dyr i forbindelse med erobringen af landmiljøet, det dermed opståede lungeåndedræt og stigende krav til et mere effektivt transportsystem vil blive omtalt senere (se s. 216).

LymfesystemForuden blodkarsystemet er lymfesystemet et vigtigt transportapparat, der leder væske direkte fra vævene til de store vener. Lymfekarrene star-ter perifert med kapillærer, der begynder blindt i vævene. Lymfekarrene fører overskydende vand og opløste bestanddele tilbage til blodet. Hvis vævsvæske ansamles i et omfang, der overstiger lymfekarrenes transportkapacitet, opstår øde-mer. Lymfevæsken har næsten samme sammensæt-ning som blodet, men et lavere proteinindhold. Den mangler røde blodlegemer og kan opfattes som et ultrafiltrat af blodet. Lymfeknuder er små bønneformede organer, der er indskudt i samlelymfekarrene og virker som et filter for lymfen. De hvide blodlegemer i lymfeknuderne udøver immunreaktioner over for bakterier, virus og fremmede makromoleky-ler, der er trængt ind i organismen.

NervesystemNervecellernes udløbere, nervefibrene, er hos hvirveldyrene ofte hvide og glinsende, hvilket skyldes, at de er omgivet af en skede af et fedt-agtigt stof, myelin. Myelinskeden er isoleren-de og mindsker energitabet ved nerveimpulsens passage. Der er med regelmæssige mellemrum indsnøringer i myelinskederne, og impulsen kan


forplante sig springvis fra indsnøring til indsnø-ring ned langs axonet. Skeden veksler i tykkelse, og impulshastigheden stiger med denne. Man skelner mellem centralnervesystemet, der omfatter hjerne og rygmarv, og det perifere nervesystem, som er alle uden for centralnerve-systemet beliggende dele.


HjerneHjernen erkendes tidligt i et hvirveldyrfoster som tre opsvulmede dele af nerverørets forre-ste del. En yderligere opdeling af den forreste og bageste af disse dele resulterer i dannelse af fem hjerneafsnit (figur 69):

1) telencephalon, hvorfra storhjernehemisfæ-rerne og lugtebulberne udvikles;

2) diencephalon, der danner øjeanlæg og en del af hypofysen;

3) mesencephalon, hvorfra synshøjene udvikles dorsalt;

4) metencephalon, hvorfra lillehjernen udvikles dorsalt;

5) medulla oblongata, den forlængede marv, hvorfra de fleste hjernenerver udgår.

Disse fem hjerneafsnit findes hos alle hvirvel-dyr. Hvorledes de enkelte afsnit er udformet op gennem hvirveldyrrækken og hvilke funktio-ner, der er knyttet til dem, vil blive omtalt se-nere for de fire udvalgte repræsentanter af hvir-veldyr. Det samme gælder nogle af de vigtigste sanseorganer.

Ekskretionsorganer Nogle af de vigtigste kvælstofholdige affaldspro-dukter hos hvirveldyrene er ammoniak, urinstof og urinsyre. Hvilke af disse dyrene benytter sig af, hænger nøje sammen med deres levevis og ad-gang til vand. Ammoniak, der altid forekommer som et af-faldsprodukt, er meget giftig selv i små koncen-trationer og må derfor fjernes hurtigt fra orga-nismen. Dette kan ske ved diffusion gennem overflader (gæller, hud) til det omgivende vand, eller via nyrerne efter omdannelse til mindre ska-delige stoffer som urinstof og urinsyre. Hvirveldyrenes ekskretionsorgan (figur 62A,B; 70, 91F) er en parret nyre, der er op-bygget af enheder, nefroner, hver bestående af et lille indkapslet blodkarnøgle, en glomerulus, hvorfra der udfiltreres en primærurin. Denne primærurin opsamles i en kapsel (Bowmann’s kapsel), der omgiver karnøglet, og siver derfra ned gennem et langt nyrerør, opbygget af et en-laget epithel omgivet af blodkar. Under passagen gennem nyrerørets forskellige afdelinger ændres primærurinens sammensætning ved kontrolleret reabsorption og ved sekretion af stoffer fra nyre-rørets vægceller.


Hver nyre består af et stort antal nefroner (hos mennesket ca. en million), der hver leverer sit lille bidrag til en fælles udførselsgang, urinle-deren, der fører urinen ud af kroppen. Hvirveldyrnyren fungerer efter filtrations-re-absorptionsprincippet (se s. 205), samtidig med at der som nævnt eventuelt sker en sekretion fra nyrerørscellerne. Det betyder, at der fra blodet ud-filtreres alt undtagen højmolekylære stoffer, og at for legemet værdifulde stoffer som glukose, ami-nosyrer og vitaminer bagefter reabsorberes til blo-det. Visse hvirveldyrs nyrer er i stand til at reab-sorbere 99 % af den udfiltrerede væske. Det princip, at enhver substans, der filtreres ud fra blodet i nyrekapslen, forbliver i urinen, medmindre den reabsorberes, giver organismen en meget stor valgfrihed m.h.t. føde og levested. Ekskretionen hos nogle forskellige grupper af hvirveldyr er lidt udførligere omtalt på s. 209-212.

NyretyperHos hvirveldyr findes tre nyretyper: pro-, meso- og metanefros, der anlægges efter hinanden dor-salt i krophulen lige under rygsøjlen (figur 70A), og alle tre er opbygget som metanefridier. Pro- og mesonefros findes hos fisk og padder, mens alle tre typer er til stede hos krybdyr, fugle og pattedyr (figur 70, 71). Pronefros fungerer som nyre hos ungdoms-stadierne af fisk og padder, men kan hos højere hvirveldyr kun spores i fosterstadiet. Mesone-fros er den fungerende nyre hos voksne fisk og padder samt hos fostrene af højere hvirveldyr. Mesonefros hos hvirveldyr (undtagen benfisk) danner tillige udførselsvej for spermatozoerne fra testiklen (se nedenfor). Metanefros er den fungerende nyre hos de voksne højere hvirvel-dyr (amnioterne).

Pro- og mesonefros har en fælles udførsels-gang, mens metanefros får sin egen selvstændige urinleder.

KønsorganerTestiklerTestiklerne anlægges tæt op ad mesonefros, og sædtransporten sker gennem forbindelseskanaler mellem testikel og mesonefros og videre ud gen-nem mesonefros’ udførselsgang. Benfisk er en undtagelse fra denne regel, idet testiklerne hos dem er dannet som hule sække, og sæden tømmes ind i sækken. Sækken forlæn-ges så bagud som en udførselsgang. Hos padder fungerer mesonefros både som nyre og som gennemfartsvej for spermier, og urin- og sædleder er altså én og samme gang (figur 70B, 71). Hos krybdyr, fugle og pattedyr fungerer me-sonefros kun som gennemfartsvej for sæd og ikke som nyre (figur 70C, D, 71). Gennemfarts-delen, som kan udgøre en større eller mindre del af mesonefros, kaldes bitestikel.

OvarierÆggene dannes i ovarier og transporteres ud gennem en æggeleder. Hverken det færdige ovarium eller æggeleder er forbundet med me-sonefros. Æggelederen starter med en cilieret tragt, der åbner sig i bughulen og er en rest af den embryo-nale pronefros. Æggelederens væg kan indeholde specialiserede kirtler, der f.eks. forsyner det pas-serende æg eller foster med næring eller danner geléhylstre eller æggeskal omkring ægget. Æggene ovulerer ved modning ud i krophu-len, undtagen hos benfisk, hvor ovariet ligesom hannens testikel er en hul sæk, og æggene tøm-mes ind i sækken. Denne forlænges bagud som


en gang. Hos de øvrige hvirveldyr opfanges de ovulerede æg fra krophulen af den forreste del af æggelederen, der danner en cilieret tragt (fi-gur 70B-D).

KønsforholdHvirveldyr er næsten uden undtagelse særkøn-nede. Hos de fleste vandlevende former er der ydre befrugtning, mens alle landlevende hvirvel-dyr har indre befrugtning. Parringen kan foregå ved, at de to køn bringer deres kloaker i tæt kon-takt, men det er mere almindeligt, at hannerne har udviklet et parringsorgan.

15 1

14. Bygning og funktionelle tilpasninger hos udvalgte hvirveldyr14.1. Benfisk (Osteichthyes)Benfiskene indeholder en serie udviklingsmæs-sigt forskellige grupper: lungefisk, kvastfinne-de fisk og strålefinnede fisk (støre og egentlige benfisk). Den eneste af disse, som med fuld ret kan siges at høre nutiden til, er de egentlige ben-fisk (Teleostei), der er udbredt over hele Jorden med en mangfoldighed af specialiserede typer og ca. 29.000 arter. De bebor både fersk- og saltvand ned til en dybde af ca. 7.000 meter. Enkelte benfisk kan opholde sig kortvarigt uden for vand, idet de kan indånde atmosfærisk luft, men ellers er fiskene en succesrig, vandtilpasset gruppe.

HudHuden indeholder masser af éncellede slimkirt-ler, der producerer et slimlag på kroppens over-flade. Slimen nedsætter friktionen og indeholder stoffer, der beskytter mod indtrængen af svampe og bakterier. Under den tynde overhud ligger læ-derhuden med skællene. Skællene er tynde benplader, der dækker hin-anden som tagsten. De vokser koncentrisk gen-nem fiskens levetid, idet der lægges nyt materia-le til langs periferien. Størrelsen bliver således et mål for næringstilførslen, og da vækstmønsteret ofte viser sig i form af ringe, kan man ud fra det vurdere fiskens alder.

GællerFisk har et effektivt respiratorisk apparat, gæl-ler, der muliggør iltoptagelse fra vand. Gællerne er tyndhudede, karrige udvækster, der ligger i en gællehule og er beskyttet at et gællelåg. Gællelå-get indeholder flade knogler, der udgår fra tun-gebuen. Ventralt har gællelåget en hudmembran med benstråler. Gællehulen med dens gæller fungerer som et gennemstrømningssted for vandet, der tages ind i mundhulen, pumpes hen over gællerne, der op-tager ilt, og videre ud gennem gællespalterne. Gællerne er foruden respirationsorgan også et osmoregulatorisk organ, idet der udskilles og optages salte over gælleepithelet.

BevægelseStore svømmemuskler ligger som sidemuskler, der fæstner på den stive rygsøjle og fremkalder alternerende sidebøjninger af kroppen. Fisk er udstyret med finner, (uparrede som rygfinne, halefinne og gatfinne samt parrede som bryst- og bugfinner). Finnerne er bevæge-lige og bruges til fremdrift (specielt halefinnen), styring, stabilisering og bremsning.

SvømmeblæreAf særlige adaptationer kan nævnes svømmeblæ-ren. Da fisk er specifikt tungere end vand, vil de


synke. For bundfisk er dette ikke noget problem, og eksempelvis flyndere mangler svømmeblære. For en del hurtigtsvømmende rovfisk som ma-krellen er det heller ikke noget problem, for de har et højt fedtindhold i vævet og bringer her-ved kroppen i ligevægt med vandet; den mang-ler ligeledes en svømmeblære. For alle andre fisk er den større vægtfylde derimod et problem, og for dem er en svømmeblære løsningen. Det er en luftfyldt sæk i krophulen, der regulerer fiskens relative vægtfylde og gør, at fisken kan opholde sig i en bestemt dybde, uden at det koster den muskelarbejde.

Luftindholdet i svømmeblæren må imidlertid kunne reguleres: Dels må vægtfyldeændringer i forbindelse med fødeindtagelse kunne udlignes, dels må blærens volumen kunne holdes konstant til trods for det varierende hydrostatiske tryk på forskellige dybder. Hvis en fisk nemlig svømmer højere op i vandet, reduceres vandtrykket, luf-ten i blæren udvider sig og hele fiskens volumen øges. Skete der ikke en regulering, ville fisken med tiltagende hastighed føres videre opad. Om-vendt ville en nedadsvømmende fisk ved sam-menpresning af svømmeblæreluften blive speci-fikt tungere og fortsætte med at synke, såfremt

14 . B yg n i n g o g f u n k t i o n e l l e t i l p a s n i n g e r h o s u d va l g t e h v i r ve l d y r 15 3

der ikke skete en tilpasning. Hvis de mekanis-mer, der sørger for opretholdelsen af et konstant blærevolumen, sættes ud af drift, f.eks. ved dø-den, vil fisken enten flyde op til overfladen eller synke. Fangne fisk, der hurtigt trækkes op, an-kommer ofte til overfladen med maven krænget ud på grund af det ved ophalingen hurtigt afta-gende vandtryk, som bevirker en unaturlig ud-spiling af svømmeblæren. Luftblæren er indrettet sådan, at luftindholdet kan reguleres. Luften i blæren afsondres fra blo-det via den såkaldte luftkirtel i svømmeblærens væg. Resorption af luften kan ske i et lille kam-mer, ovalen, i svømmeblærens dorsale væg, hvor luften optages i de mange kapillærer. Indgangen til det resorberende kammer kan lukkes af cirku-lære muskler, hvis trykket i svømmeblæren er til-pas eller for lille, og kan omvendt åbnes af radiære muskler, når det er for stort.

Hjerte og karsystemHjertet hos benfisk består af et forkammer og et hjertekammer. Forkammeret er tyndvægget, mens hjertekammeret har tykkere vægge. Blodet strømmer fra kroppens vener til ve-nesækken. Herfra gennem forkammer til hjer-tekammer og ud gennem en ventral aorta, der er opsvulmet (i en arteriebulbe) lige efter hjerte-kammeret. Den ventrale aorta løber fremad un-der gælletarmen og afgiver de tilførende gællear-terier. Disse løber gennem gællerne, hvor blodet iltes, og videre op dorsalt. Her forenes de frafø-rende gællearterier til dorsale aortarødder, hvor-fra blodet løber bagud i kroppen (i aorta dor-salis) og fremad til hovedet (i karotiderne). Det afiltede blod samles fra organerne i vener, der lø-ber til venesækken. Blodet fra tarmens vener be-handles i leveren (i et leverportåresystem) inden det når venesækken.

Fordøjelsesorganer, kønsorganer, nyrer og hjerne Disse organer er nærmere omtalt under dissek-tionen på side 153 ff.

SanseorganerFisk har en veludviklet syns- og lugtesans samt specielle sanseorganer til registrering af trykbøl-ger (sidelinjesystemet). Lugteorganer, synsorga-ner samt labyrint- og sidelinjeorganer er nærme-re omtalt i forbindelse med dissektionen.

Dissektion af torsk, GadusTorsken, Gadus morhua (figur 72, 73), lever i Nordatlanten fra kysten ned til flere hundrede meters dybde. Den lever af småfisk, krebsdyr og bløddyr.

Ydre bygning1) Munden er endestillet og har et svagt over-

bid. Under hagen findes en skægtråd, der in-deholder sanseceller og er et føleredskab. Et tilsvarende føleredskab findes hos mange an-dre bundfisk. Sider og ryg er marmorerede, sidelinjen er lys.

2) Næseåbninger. De to åbninger på hver side over munden er ind- og udstrømningsåbnin-ger i forbindelse med lugtegruber med san-seepithel. Der er ingen forbindelse mellem næsehuler og mundhule hos fisk. En sådan forbindelse findes hos alle andre hvirveldyr.

3) Øjne. Bemærk, at de store øjne ikke har øjen-låg (karakteristisk for vanddyr, hvis øjne ikke er i fare for at tørre ud).

4) Gæller. Gællerne ses ikke umiddelbart udefra, idet de er dækket og dermed beskyttet af et gællelåg. Gællelåget indeholder flade knogler, som udgår fra tungebuen og ventralt fortsæt-tes af en hudmembran med tynde benstave.


Ved åndingen tager fisken vand ind gennem munden og lukker samtidig gællehulen. Van-det presses derefter hen over gællerne og ud gennem gællespalterne, idet munden lukkes, og gællelåget åbnes.

5) Finner. Torsken har tre rygfinner, to gatfin-ner, én halefinne og parrede bryst- og bugfin-ner, alle støttede af leddelte finnestråler. Bug-finnerne sidder foran brystfinnerne.

6) Tarm-, urinleder- og kønsåbning. Tarmens åbning (anus eller gattet) ligger foran en lille papil (urogenitalpapil), hvorpå urinleder og kønsveje munder.

7) Huden. Den slimede overflade skyldes, at der i overhuden ligger masser af éncellede slim-kirtler. De producerer et slimlag, som ned-sætter friktionen og indeholder stoffer, der beskytter mod indtrængen af svampe og bak-


terier. Under den tynde overhud ligger læder-huden med skællene. Det er tynde benplader, der dækker hinanden som tagsten. Skællene vokser koncentrisk gennem fiskens levetid, idet der lægges nyt materiale til i ringe, så-kaldte “årringe”, langs periferien. Undersøg et skæl under mikroskop.

Læg mærke til de sortpigmenterede småknu-der på hovedet. De indeholder metacercarier af den parasitiske ikte Cryptocotyle.

8) Gæller. Gællelåget fjernes, og man ser gæl-lerne med to rækker gælleblade på hver gæl-lebue. Mundhule og gælletarm danner hos fisk et sammenhængende rum med fem gæl-lespalter og fire gællebuer i hver side. Gæller-ne har først og fremmest respiratorisk funk-tion, men er også osmoregulatoriske, idet der udskilles salte over gælleepithelet (se s. 211). Se: Torskedissektion, planche 1.

Hvis man er heldig, kan man i gællehulen se en relativt stor parasit (”torskens gælleorm”), som er et meget omdannet krebsdyr, copepo-den Lernaeocera.

9) Sidelinjen. Ned langs siderne samt på hovedet kan man se spor af sidelinjesystemet. Det er et kanalformet sanseapparat, der er karakteristisk for vanddyr, og som ligger nedsænket under overfladen. Kanalerne åbner sig ud til omgi-velserne gennem korte siderør med jævne mel-lemrum. Der findes én sådan kanal ned langs kropssiden og flere på hovedet. Åbningerne ses godt på hovedet som rækker af porer.

I kanalvæggene sidder grupper af sanseceller, der registrerer de strømninger i vandet, der fremkommer, hvis fisken nærmer sig forhin-dringer, fjender eller bytte.

10) Muskler. Man kan skrabe huden væk på si-den af kroppen og se, hvorledes de store si-demuskler er opdelt i en dorsal og en ventral

del. Læg også mærke til, hvordan muskula-turen er delt i segmenter (myomerer), som er adskildt fra hinanden af bindevævssepta (myosepta).

Indre bygning1) Torskens bughule åbnes ved et snit i den ven-

trale midtlinje fra gattet frem til bugfinnerne. Kropvæggen med musklerne klippes væk, så man bedre kan se indvoldene. Se: Torskedis-sektion, planche 1.

2) Tarmkanal. Tarmkanalen består af spiserør, mavesæk og tarm. Tarmen er ikke underaf-delt i tyndtarm, tyktarm og endetarm som hos os. Maven er tykvægget og v-formet.

Klip mave og tarm op og kig på indholdet. På grænsen mellem mave og tarm ses en mæng-de tynde blindsække (pylorusvedhæng), der menes at have betydning for opsugning af næring, idet de forstørrer tarmens overflade.

3) Bugspytkirtel. Bugspytkirtlen er svær at se, da den ofte er opdelt i mikroskopiske små lap-per, men den ligger som hos alle andre hvir-veldyr lige efter maven og har en indmun-ding i tarmens forreste del. Den er som hos alle hvirveldyr opbygget af en eksokrin del, der leverer enzymer til fordøjelsen, og en en-dokrin del, der danner hormoner (insulin og glucagon), som regulerer blodsukkeret.

4) Lever og galdeblære. Fortil i krophulen ses den tykkeste del af leveren. Den er et stort or-gan, delt i flere lapper. Når man skiller lever-lapperne fra hinanden, ses en lille grønlig gal-deblære. Galdeblæren er oplagringssted for galden, der produceres i leveren. Fra galde-blæren fører galdegangen ind i tarmen, hvor galden er medvirkende i fødenedbrydningen.

5) Milt. Man finder milten, som er et rødfarvet, blodfyldt legeme, indlejret i mesenteriet nær


maven. Den er ikke forbundet med tarmka-nalen, men indskudt i karsystemet. Den er en del af det lymfoide system og danner hos fisk først og fremmest røde blodlegemer.

6) Kønsorganer. De orange ovarier, eller de hvid-lige, krøllede testikler ligger dorsalt i krophu-len. Kønsorganerne varierer meget i størrelse efter årstiden, så især testiklerne kan være lidt svære at se. Begge har en udførselsgang, der munder på urogenitalpapillen sammen med urinlederen. Der er altså hos torsk og andre teleoster ikke nogen forbindelse mellem nyre og testikel som hos hanner af andre hvirvel-dyr. Torsken producerer et kæmpe antal æg og spermier (tabel 1, s. 226), der gydes i van-det, hvor befrugtningen sker.

7) Nyrer. Nyrerne (mesonefros) er et par mørke-røde og blodfyldte, aflange organer, der ligger helt dorsalt i loftet af bughulen bag bughin-den lige under hvirvelsøjlen. Mellem nyrerø-rene findes en del væv, der danner blodcel-ler. Foran den urinproducerende del af nyren ligger en blodfyldt, opsvulmet del, kaldet en hovednyre, som udelukkende danner blod-celler. Den kan ses i højde med hjertet på begge sider bag bughinden. Nyrerne strækker sig langt bagud og fortsætter bag bughulen. Se: Torskedissektion, planche 1.

8) Svømmeblære. Fortil dorsalt i bughulen ses den tykvæggede svømmeblære (figur 73B). Den opstår som en dorsal udvækst fra svæl-get og er i hele sin længde fæstnet til bughu-lens loft. Forbindelsen til svælget kan forsvin-de som her hos torsken, så blæren bliver en isoleret sæk. Svømmeblærens funktion er for-klaret i det indledende afsnit til benfisk. Den indeholder ilt, kuldioxid og kvælstof.

Åbn svømmeblæren og se den tynde hinde, der kan aflukke den nederste del af blæren

fra den øverste. I den øverste del resorberes luft, mens en luftkirtel i den nederste del af-sondrer luft. Luftkirtlen kan tydeligt ses som et rødt karrigt område. Se: Torskedissektion, planche 1.

9) Hjerte (figur 67D). Fjern lever, tarmkanal og kønsorganer og klip fremefter i den ventrale midtlinjet; herved åbnes hjertesækken. Man ser den tyndvæggede venesæk (sinus veno-sus), der samler blodet fra kroppens vener, et ligeledes tyndvægget forkammer (atrium), et tykvægget hjertekammer (ventrikel) og en hvidlig arteriebulbe (bulbus arteriosus), der fortsætter fremad i en lys, kraftig ventral aor-ta, hvorfra arterier afgår til gællerne. Se: Tor-skedissektion, planche 2.

Klip hjertet ud og del det i to med et medi-ansnit. Se klapperne mellem forkammer og hjertekammer samt ved overgangen til bul-bus arteriosus.

10) Hjerne. Kraniet åbnes dorsalt med en kraf-tig saks; klip på tværs mellem øjnene og fra snuden bagud i hver side inden for øjnene og bræk taget væk. Find hjernens fem afsnit. Se: Torskedissektion, planche 2. Telencephalon, forreste hjerneafsnit, der fortsætter frem til lugteorganerne. Dens to hemisfærer er lug-tecentre. Lugteorganerne kan fint ses for en-den af lugtenerverne (figur 73C).

Diencephalon, næste hjerneafsnit, ses bedst fra undersiden. Synsnerven fra hvert øje går ind i diencephalons bund (hvor de to nerver krydses). Bag synsnervekrydsningen ligger hypofysen nedsænket i en fordybning i kra-niebunden. Hypofysen er en endokrin, dvs. hormonproducerende kirtel, der har dobbelt oprindelse: den er dels dannet fra diencepha-lons bund, dels fra en afsnøret del af mund-loftet.


Mesencephalon består dorsalt af de to syns-høje, der modtager fibrene fra synsnerverne.

Cerebellum, lillehjernen, er en dorsal og uparret, midtliggende struktur. Den er cen-trum for bevægelseskoordinationen og derfor stor hos en fisk, der bevæger sig i alle tre pla-ner.

Medulla oblongata, den forlængede marv, som er det sidste af de fem hjerneafsnit, ses, når man løfter lillehjernen op.

11) Labyrintorganer. Labyrinten (indre øre) lig-ger i kranievæggen i snævre, væskefyldte hul-rum (figur 73C). De er opdelt i en nedre og en øvre del. Den nedre del, sacculus, er sæk-formet og indeholder en øresten (otolith), dannet af calciumcarbonat. Otolithen ligger på et sanseepithel. Den øvre del omfatter tre på hinanden vinkelrette buegange, hver med en udvidelse, en ampul, ligeledes med san-seepithel.

Funktionen af labyrintorganerne er at hjælpe fisken til at registrere dens stilling i forhold til lodlinjen, alt efter ørestenens placering på sansepletten, samt vurdere fartændringer via væskestrømninger i buegangene. Fiskenes høresans er knyttet til sacculus.

Fisk ørestenene ud med en pincet. De ligger på siderne af hjernen bag øjnene og er nem-me at få fat i fra hjernekaviteten. Kig på “år-ringene” og bedøm fiskens alder. Man kan se de tre buegange, hvis man lægger et vandret snit gennem kraniets sidevæg lige bag øjet.

12) Synsorganer. Et øje (figur 97A) dissekeres ud ved at overskære synsnerven og øjemuskler-ne. Øjet åbnes forsigtigt i vand ved at klippe koncentrisk omkring regnbuehinden (iris).

I den forreste del af øjet, lige inden for horn-hinden ligger linsen, som er hård og kugle-rund. En sådan rund linse, der ikke kan æn-

dre form, er karakteristisk for vandlevende hvirveldyr, hvor linsen er det eneste lysbry-dende apparat. Hornhinden spiller ingen rol-le, da der er meget ringe forskel i optisk tæt-hed mellem den og vandet. Fisk er normalt nærsynede, men øjet kan akkomodere (stille skarpt) ved at linsen ved hjælp af en lille mu-skel flyttes bagud i øjet, nærmere nethinden; linsen selv kan som nævnt ikke ændre form som hos os. Regnbuehinden har en stor åb-ning, pupillen, i centrum.

Find i øjets bageste del: glaslegemet, nethin-de, årehinde og senehinde.

14.2. Padder (Amphibia)Padderne omfatter tre grupper: ormepadder (Gymnophiona), der er tropiske, gravende for-mer; halepadder eller salamandre (Urodela) og springpadder (Anura: frøer og tudser). Padder har som hovedregel to livsformer, en vandlevende og en landlevende. Forplant-ningen foregår som regel i vand, og larverne le-ver også her, mens de voksne efter en forvand-ling oftest tilbringer størstedelen af deres tid på land. Dette miljøskift er muliggjort af en mængde morfologiske ændringer, hvoraf over-gangen fra gælle- til lungerespiration, og der-med omformningen af dele af karsystemet, er den mest iøjnefaldende. Som nævnt i indledningen til hvirveldyr skif-ter også huden karakter, når dyrene går på land, hvor de udsættes for udtørring. Overhuden for-hornes kraftigere, og herved nedsættes vandta-bet; et sådant hornlag, omend tyndt, findes hos alle padder. Disse er ydermere i stand til hormo-nalt at regulere hudens gennemtrængelighed for vand. Endelig udvikles der øjenlåg og blinkhin-de til beskyttelse af hornhinden mod udtørring.


MetamorfoseHaletudsens forvandling er styret af hormonet thyroxin fra skjoldbruskkirtlen, men indtræ-der ikke altid hos alle padder. Nogle halepadder forbliver derfor “larver” med gæller hele livet og kønsmodnes også som sådanne. En del spring-padder udelader haletudsestadiet og har direkte udvikling. Dette gælder ikke vore hjemlige frøer og tudser. En anden morfologisk ændring ved for-vandlingen er bevægelsesmåden: Fra at være en vandlevende haletudse, der svømmer som fisk ved kontraktioner af de store sidemuskler, går dyret over til at bevæge sig på det tørre ved hjælp af to par lemmer og deres muskler. Un-der bevægelse på land bæres kroppen med dens indvolde oppe af disse lemmer og hertil kræves en solid ophængning ved hjælp af skulder- og bækkenbælte.

Hjerte og karsystemHaletudsernes hjerte og blodcirkulation er som hos fisk, der jo ånder med gæller. Hos de for-vandlede dyr, der overgår til lungeåndedræt, sker der en ændring med hjertet og kredsløbet. Hjer-tet består nu af to forkamre (atrier) (et venstre og et højre), et hjertekammer (ventrikel) og en hjertekegle (bulbus cordis). Det højre forkammer modtager det venøse blod fra krop og hoved via venesækken (sinus venosus). Det venstre forkammer modtager ar-terielt blod fra lungerne. Da hjertekammeret er udelt, kan det arterielle og venøse blod blandes her. Fra hjertekammeret pumpes blodet gennem hjertekeglen til den ventrale aorta, der deler sig i to grene, og hver af disse deles derefter i tre ar-terier. På hver side går de tre grene til henholds-vis: 1) hoved (halspulsåre), 2) kroppens organer (aorta), og 3) lunger (lungearterie).

RespirationHaletudsen ånder ved gæller, og blodets cirku-lationsretning og hjertebygning er som hos fisk (figur 67B). Lungerne hos den voksne frø er anlagt i serie med gællerne, forsynes fra en gællearterie, og det iltede blod fra lungerne løber direkte til hjertets venstre forkammer, herfra til hjertekammeret og ud i krop og hoved. Gællearteriernes kapillærnet reduceres ved forvandlingen. Både på haletudsestadiet og voksenstadiet sker iltoptagelsen også gennem hudens kapillæ-rer, hvor det iltede blod så løber til hjertet via kardinalvenerne.

SkeletLemmeskeletEt landdyrlems skeletelementer regnet fra op-hængningspunktet er i forlemmet (figur 63): overarmsben (humerus) med led (albue) mod albueben (ulna) og spoleben (radius). Heref-ter en håndrod med tre rækker små knogler, en mellemhånd med samme antal knogler, som der er fingre, normalt fem, men kun fire hos padderne. I baglemmet findes: lårben (femur) med led (knæ) mod skinneben (tibia) og lægben (fibula). Herefter en fodrod med tre rækker små fodrods-knogler, en mellemfod med fem knogler og en-delig fem tæer.

Skulder- og bækkenbælteKnoglerne der ophænger forlemmet benævnes skulderblad (scapula), nøgleben (clavicula) og ravnenæbsben (coracoid). Bækkenbæltets knog-ler hedder hofteben (ilium), sædeben (ischium) og skamben (pubis).


Dissektion af frø, RanaButsnudet frø, Rana temporaria (figur 64B, 74, 75) er almindelig i Danmark og lever i fugtige områder. Den lægger æggene i geléklumper ved bredden af småsøer.

Ydre bygning1) På en levende frø kan man se, at den regel-

mæssigt hæver og sænker mundbunden. Det er dens åndedrætsbevægelser, idet frøer (og tudser) tager luft ind gennem næseborene til mundhulen, hvorefter de synker luften ved hjælp af mundbundens muskler. Ventilatio-nen af lungerne er således helt anderledes hos frøer, der mangler ribben og mellemgulv, end hos os. Luften presses hos frøer ind i lunger-ne ved hjælp af det positive tryk, der skabes af mund- og svælgmuskler. Hos os sker indsug-ningen af luft via det negative tryk, der ska-bes, når brystkassen udvides ved hjælp af rib-ben og mellemgulv.

2) Huden. Huden på overfladen og i mundhu-len er meget tynd og forsynet med mange ka-pillærer, hvilket bevirker, at der under norma-le omstændigheder kan foregå en iltoptagelse herigennem. Huden er et meget vigtigt ånde-drætsorgan hos mange padder, både hos lar-ven og den voksne.

3) Hovedet. Hovedet er fladt, munden bred, halsen kort. Øjnene er som hos andre land-hvirveldyr forsynet med øjenlåg. Bag øjet ses trommehinden, der danner den ydre be-grænsning af mellemøret, hvori der ligger en lille høreknogle (columella). Høreknog-len forplanter trommehindens svingnin-ger til det indre øre, hvor lydopfattelsen foregår. Mellemøret står i forbindelse med svælget via en snæver gang, det eustachiske rør.

4) Mundhulen. I mundhulens loft ses fortil de indre næseåbninger og på siderne bagtil åb-ningen til de eustachiske rør. Tungen er to-lappet og fæstnet fortil i mundbunden; den kan slynges ud af munden ved byttefangst. En bevægelig tunge er karakteristisk for land-dyr, hvor der manipuleres med føden i mun-den, og hvor spyt tilsættes. Se: Frødissektion, planche 1. Tænder findes på flere af overkæ-bens og mundloftets knogler, men mangler i underkæben.

5) Lemmer. Albueben og spoleben i forlem-merne samt skinneben og lægben i baglem-merne er smeltede sammen. Forlemmerne har 4 fingre; hannen kan i brunsttiden ken-des på forhornede vorter ved basis af den indre finger. Bagbenene er springben med 5 tæer forbundet med svømmehud. Halen er reduceret, og under spidsen af halebe-net (de sammenvoksede halehvirvler) ligger kloaken.

Indre bygning1) Klip gennem huden ringformet rundt om

kroppen bag forlemmerne (som et bælte!) og træk huden af bagkrop og evt. bagben.

2) Muskler og brystben. Lemmemusklerne er kraftigt udviklet, især baglemmets. Indvol-dene er beskyttede af to tynde muskelhin-der, der mødes i den ventrale midtlinje med en længdegående bugmuskel. Denne går fra brystbenets bagkant til bækkenet. Brystbe-net ender bagtil med en tynd gennemsigtig bruskplade (figur 64B), som man løfter lidt op i med en pincet, mens man klipper gen-nem bugvæggen ned til bækkenet.

3) Herefter klipper man frem til skulderbæltet efter at have sikret sig, at man ikke ødelægger hjertet, der ligger lige under brystbenet.


4) Hjerte og karsystem. Hjertet (figur 67E) er omgivet af en tynd hjertesæk, der forsigtigt fjernes. Hjertet kan på en frisk frø bringes til at slå ved mekanisk stimulation, og man kan se kontraktionsbølgen, der starter i venesæk-ken (sinus venosus) og breder sig til forkam-rene (atrierne) og videre til hjertekammeret (ventriklen), hvorfra blodet pumpes mod ho-vedet.

Mellem de enkelte hjerteafdelinger og ved ud-gangen af hjertet er der klapper, der forhindrer blodet i at løbe tilbage. Man lægger mærke til, at hjertet hos frøen er delvis opdelt i en høj-re og en venstre side, idet der er to forkamre, men kun ét hjertekammer. Det kan være svært udefra at se, at der er to forkamre, da opdelin-gen sker ved en indre skillevæg.

Der er stadig diskussion om, hvilken for-del frøen har af det delvis opdelte hjerte, og om iltkvaliteten af det blod, der forla-der hjertets tre arteriestammer, alt efter den brug frøen gør af de forskellige åndings-organer. Noget tyder på, at der eksisterer kontraktionsmekanismer i nogle af karre-ne, der bevirker, at frøen til dels er i stand til at regulere, hvilken vej det på det pågæl-dende tidspunkt mest iltrige blod skal løbe. Som hovedregel gælder det, at hjernen hos hvirveldyr har de største iltkrav, og det er altså halspulsårerne, der skal have det iltri-geste blod.

5) Lunger. Lungerne, der åbner sig bagtil i svælget med et uparret strubehoved med stemmelæber, kan ses fint, hvis man puster dem op (anbring et sugerør i strubehove-det). Dette kan dog desværre ikke lade sig gøre på de konserverede, stive frøer. Man klipper lungerne op for at se, hvordan de en-kelte sækformede alveoler er adskilte af sep-

ta. Lungen kan være fyldt med små parasiti-ske rundorm.

6) Mavesæk og tarm. I krophulen ses i øvrigt: spiserør, mavesæk, tyndtarm og endetarm, le-ver, galdeblære, bugspytkirtel, milt, nyrer og kønsorganer. Lever og tarme fjernes ved, at man gennemklipper de tynde bindevævshin-der (mesenterier), der forbinder tarmen med bughulens dorsale væg. Se: Frødissektion, planche . Bagtil ved bækkenet ses den tolap-pede urinblære, der udgår fra kloaken. I urin-blæren lever undertiden en snyltende ikte med 6 sugeskåle og kitinhager i bagenden.

7) Kønsorganer. Kønsorganerne hos en han be-står af parrede testikler med udførselsgange over til nyren. Spermier og urin passerer altså ud gennem samme udførselsgang. Se: Frødis-sektion, planche 2. Foran testiklen findes et gulligt, lappet fedtlegeme (depotfedt).

Hunnerne har også et gulligt fedtlegeme ved de parrede ovariers forreste del. Æggeleder-ne starter langt fortil i bughulen med en æg-geledertragt. Denne opfanger æggene, når de ovuleres fra ovariet ud i bughulen. Æggelede-rens væg indeholder kirtelceller, der afsondrer de gelélag, som omgiver ægcellen ved passa-gen ned til kloaken. Hos hunnen er der ingen forbindelse mellem ovarium og nyre.

8) Nyrer. Nyren, der er en parret mesonefros, ses helt dorsalt i bughulen som et lappet, rød-brunt organ på hver side af den dorsale aor-ta. På nyrernes overflade ses hos både han og hun et langstrakt, gulligt bånd. Se: Frødissek-tion, planche 2. Det er en endokrin kirtel, binyren, der bl.a. danner det såkaldte fare-hormon, adrenalin. Den store, tyndvæggede urinblære kan anvendes som vandreservoir, hvorfra reabsorbtion kan erstatte vandtab forårsaget af fordampning.


9) Mellem nyrerne ses dorsalt i bughulen aor-ta, der opstår ved forening af de to aortabuer. Man ser ligeledes øverst i bughulen, hvordan tre store nerver på hver side udgår fra ryg-marven dér, hvor hvirvelsøjlen slutter. De fortsætter ud i låret som ischiasnerven. På fri-ske frøer kan man få benet til at spjætte ved at trække i nerven.

10) Tungeben. Mellem underkæbegrenene mær-ker man med fingeren tungebenet, der ligger som en bruskplade forsynet med lange ud-vækster (tungebenshorn) på siderne. Det er rester af den embryonale tungebue og nogle af gællebuerne.

11) Hjerne. Hjernen undersøges ved først at fjerne kranietaget. Det er vanskeligt, men

prøv at klippe på tværs foran øjnene og der-efter bagud på langs på begge sider over øj-nene – og bræk taget af. Se: Frødissektion, planche 3.

De fem hjerneafsnit, som blev beskrevet hos torsken, kan genfindes hos frøen. Lillehjer-nen udviser en iøjnefaldende funktionelt be-grundet forskel i størrelse. Den er hos frøen kun synlig som en tynd vævsbjælke lige foran den forlængede marv. Lillehjernens størrelse knyttes sammen med dyrenes bevægelsesmå-de, idet den er centrum for bevægelseskoor-dination, og bevægelsesmåden hos en frø an-ses for relativ simpel: langs et underlag eller klamrende sig til vegetation.


14.3. AmnioterKrybdyr, fugle og pattedyr kaldes tilsammen amnioter. De er i modsætning til padder fuldt tilpassede landdyr og forplantningsmæssigt helt uafhængige af vand. Æggene er hos krybdyr, fugle og primitive pattedyr omgivet af en fast, pergamentagtig el-ler forkalket skal, så de kan udvikle sig i tørre omgivelser, på eller i jorden. De indeholder en stor mængde næringsblomme, der bruges af fo-steret under den lange embryonaltid, og æggene er derfor relativt store (figur 76A-C). Blommen deltager ikke i kløvningen, hvil-ket medfører, at kun en lille skive af “normalt” cytoplasma på ægcellens overflade, den såkald-te kimplet, bliver opdelt i celler. I kimplettens centrum dannes anlægget til fosteret, mens cel-ler i randen af kimpletten breder sig ud som så-kaldte ekstraembryonale hinder, eller foster-hinder. Én af disse hinder, amnion, vokser hen over ryggen på fosteret, der således indesluttes i en væskefyldt amnionhule. Hulen er som et lille akvarium, hvori fosteret kan udvikle sig i sit na-turlige, vandige miljø, hvad enten ægget ligger i jorden eller, som hos de fleste pattedyr, i mo-derens kønsveje. Væsken i amnionhulen kaldes hos pattedyr fostervandet. Amniotfostrene udvikler også alle en ventral fosterhinde, kaldet allantois. Den vokser ud fra undersiden af kimpletten som en pose, der er i forbindelse med fosterets kloak. Uden for foste-ret vokser den sammen med amnionfoldens ydre væg, som ligger tæt op ad ægskallen, og danner en dobbelthinde, allantochorion. Denne forsy-nes med blodkar fra fosteret, og da ilt og kuldio-xid let diffunderer gennem æggets skal, kommer den til at fungere som fosterets åndedrætsorgan. Posens hulhed (med forbindelse ind til fosterets

kloak) bliver hos æglæggende amnioter depot-sted for den urinsyre, der dannes under embryo-naltiden i nyrerne, og som fragtes ned til kloaken gennem urinlederne. En tredie fosterhinde, blommesækken, vok-ser ligesom allantois ud fra kimplettens undersi-de. Den omslutter blommen og får karforsyning. Disse blodkar transporterer næring fra blommen ind i fosteret under dets udvikling. Blommesæk-ken er stor hos fugle, hvis æg er blommerige, hvorimod den er rudimentær hos pattedyr. Pat-tedyrenes næringsforsyning foregår gennem mo-derkagen. Moderkagen (placentaen) er en forbindelse mellem moder og foster, etableret ved indvoks-ning af allantochorion i livmodervæggen. Fo-sterblodkarrene og moderblodkarrene ligger her ganske tæt, og der foregår stofudveksling over den eller de adskillende membraner. Næring og ilt går eksempelvis fra moderen til fosteret, kul-dioxid og affaldsstoffer den modsatte vej. Amnioterne er, når de forlader ægget (eller moderen), fuldt udviklede landdyr med lunge-åndedræt og har således aldrig noget fiskelignen-de larvestadium som padderne.

14.4. Fugle (Aves)Fuglene er en af dyrerigets mest homogene og bedst afgrænsede grupper, men de har dog en del karakterer fælles med nulevende krokodiller og uddøde dinosauere, der traditionelt tilhører krybdyr. De fleste af fuglenes karakteristiske bygnings-træk er på en eller anden måde knyttet til fly-veevnen. Som hos menneskeskabte flyvemaski-ner er bygningsprincippet baseret på ringe vægt og en kraftig motor. Skelettets lethed kombine-ret med styrke er opnået ved anvendelse af tyn-


de benplader afstivet af køle og lameller eller af rørformede lemmeknogler, hvis indre er udfyldt med luftrum. Tænder mangler, og de hornklæd-te kæbeknogler er spinkle og lette (hos pattedyr vejer de tandbærende overkæbe- og underkæbe-ben relativt meget). Desuden er kønsorganerne uden for forplantningstiden små, og ungerne udvikles uden for kroppen, således at fuglen ikke belastes af et “tungt” foster i længere tid. Fuglene er endotherme ligesom pattedyr (se s. 180) og har en konstant kropstemperatur lidt højere end pattedyrs (omkring 40 °C). Føden har gennemgående et højt kalorieindhold, og fordøjelsen er hurtig. Der er en ringe ophobning af fedt, idet varmeisoleringen ligger i den lette fjerdragt. Luftsække i forbindelse med lungerne og luftlaget inden for fjerdragten nedsætter ganske vist ikke fuglenes vægt, men den nedbringer i samvirke med de ovennævnte faktorer vægtfyl-den (til eksempelvis 0,6 hos en and), hvilket er af betydning for fugle, der hviler og svømmer på vandet. En høj muskelydelse, der er nødvendig for at løfte kroppen fra underlaget, muliggøres ved endothermien og af et særdeles effektivt cir-kulations- og ventilationssystem. Kropstempera-turen er høj, og hjertet slår hurtigt.

HudHuden er tynd og mangler kirtler; den eneste undtagelse er den kirtel, der ligger på gumpens overside lige foran styrefjerene. Den afsondrer hos de fleste fugle et fedtrigt sekret, der stryges ud over fjerene, når fuglen pudser sig. Hudens hornlag på benet er udformet som skæl eller skinner. Næbbets hornskeder og klø-erne på tæerne er andre specialiseringer af horn-laget. Fingrenes kløer er som regel gået tabt ved


vingens stærke specialisering. Kun tommelen har hos nogle fugle en lille klo.

Fjer og dunLigesom hår kendetegner pattedyr, er fuglenes bedste kendemærke deres fjer (figur 76-2 D-G). I begge tilfælde er det specialiseringer af hudens hornlag. En færdig fjer er en død horndannelse og in-deholder ikke levende celler. Den er nedsænket og fæstet i en fjersæk i huden, hvortil er knyt-tet små muskler, der kan rejse/lægge fjeren. Den nedsænkede del, fjerposen, fortsætter ud i fje-rens perifere del som skaftet. Dette har på hver side en serie stråler, som på lignende måde bærer bistråler på hver side, distale og proximale. De distale bistråler har små kroge, der hægter sig til de proximale bistråler fra nabostrålen, så fjerens flade, fanen, holdes glat og dermed vandskyen-de. Når fuglen med næbbet glatter og pudser sin fjerdragt, bringer den bistrålerne med deres kro-ge i orden. Fjer med en sammenhængende fane kaldes konturfjer og optræder som dækfjer over hele kroppen. De er på halen forstørrede til styre-fjer, der fungerer som ror eller faldskærm, og på vingen til svingfjer. Enkelte fjer kan specialise-res til forskellige opgaver. Blandt dækfjerene på duens bryst ses talrige håragtige trådfjer, der er opsplittet i spidsen, og hvis fjerpose er rigt for-synet med nerveender; de registrerer den øvrige fjerdragts tilstand, om fjerene er i orden og lig-ger rigtigt. Dun mangler kroge på bistrålerne og har lan-ge, bløde stråler. De danner et varmeisolerende fyld mellem dækfjerenes basale dele, og dækfje-rene er selv ofte dunede ved basis. Mens mange fugleunger klækkes næsten nøgne, har andre fra starten en tæt dundragt. Når den første rigtige


fjerdragt udvikler sig, kommer fjerene som en di-rekte fortsættelse af dunene. Disse bliver derfor en tid siddende på toppen af de udvoksede fjer, men falder senere af. Fjerdragtens varmeisolerende evner er en forudsætning for, at fuglene kan vedligeholde den høje, konstante legemstemperatur uden et for stort vandtab. Fjerdragten glatter desuden ujævnhederne på fuglekroppen ud, så den får den for flugten nødvendige strømlinjeform.

Dækfjers farver Disse farver er af stor biologisk betydning (ca-mouflage og visuelle signaler, der bruges un-der revirforsvar, parringsspil eller ved unger-nes fodring). Langt de fleste fjerfarver skyldes mikroskopiske korn af pigmentet melanin, det vel i dyreriget mest udbredte pigment. Farverne er i skalaerne gul til mørkebrun og grå til sort. Kraftige gule og røde farver skyldes ofte caro-tenoid-pigmenter. Metalskinnende farver frem-bringes af meget tynde lag med melaninkorn; farverne er her bestemt af lagtykkelsen (interfe-rens), ikke af melaninets egen farve. Blå farver skyldes et sammenspil mellem hornsubstansen og luftfyldte kamre i fjeren. Skelet RygsøjleHvirvlerne er hos de fleste fugle lette at kende på grund af deres specielle ledflader, de såkaldte sa-delled. Denne slags led giver en ekstra stor bevæ-gelighed, særligt i fuglenes lange halsregion, der tæller op til 24 hvirvler. En fugl kan almindelig-vis nå alle dele af kroppen og halsen med næb-bet, hvilket er af vital betydning for vedligehol-delse af fjerdragten.

Neden for halsen fremtræder rygsøjlen som en stiv akse, og nogle af hvirvlerne i bryst-, læn-de-, bækken- og den forreste haleregion smelter sammen til det såkaldte korsben. Korsbenet fu-sionerer med bækkenets hofteben, der overfører fuglens vægt til benet. Modsat krybdyr og pattedyr er kroppen bag halsen således kun lidt bevægelig hos fuglene. Dette må ses som en tilpasning til, at bevægel-ser i det horizontale og vertikale plan ikke sker ved koordinerede stillingsændringer af to par lemmer, noget der kræver en vis smidighed i det mellemliggende kropsparti, men ved bevægelser af enten for- eller baglemmer. Den ubevægelige kropsmasse giver desuden gode muligheder for et solidt fæste for flyve-, resp. baglemsmuskula-turen (sml. insekterne, se s. 90). Det sidste haleafsnit har igen større mobilitet, og det er af betydning for styrefjerenes bevægelig-hed og dermed styrefunktionen under flugten.

LemmerFuglene går eller løber på bagbenene ligesom mennesker og nogle få andre hvirveldyr, en be-vægeform, der benævnes biped gang. Da fuglens bagben skal bære hele vægten, lig-ger tyngdepunktet i reglen ret langt bagtil, og jo længere tilbage baglemmerne er placeret, desto mere opret er kroppen (alkefugle, pingviner). En anden følge af bagbenenes vigtige støttefunktion er, at bækkenet er stærkt udviklet og fast forbun-det med rygsøjlen. Da benets fremherskende bevægelser sker pa-rallelt med midtplanet, er de lemmemuskler, der fører lemmet frem og tilbage, særligt store, og deres fæste i kroppen, bækkenpartiet, er overens-stemmende hermed forlænget i dyrets længde-retning.


I bagbenet er knæet fremadrettet og pe-ger ikke skråt udad til siden som hos padder og krybdyr. Skinnebenet er kraftigt og smeltet sam-men med nogle af fodrodsknoglerne, mens læg-benet er reduceret til en bensplint, der ikke når ned til fodroden. Mellemfodsknoglerne er ind-byrdes smeltet sammen og tillige forenet med de øvrige fodrodsknogler. Herved dannes en enkelt knogle, løbet, med tre store ledhoveder til tå nr. 2-4; disse er fremadrettede. Der er højst fire tæer; første tå, der mangler hos nogle fugle, er som re-gel kortere og næsten altid bagudrettet. Vingens skelet (figur 65A) udvikles hos fo-strene som i et normalt lem, men senere forsvin-der 4. og 5. finger helt. Når vingen ligger i hvile-stilling, er overarmsbenet rettet bagud, albueben og spoleben fremad og hånden igen bagud.

BrystkasseBrystkassen har på siderne veludviklede ribben, der hver består af to stykker. De to stykker mø-des i en vinkel og danner led med hinanden. Ribbenene fæster på brystbenet ventralt. Ved volumenændringer af brystkassen (åndedrætsbe-vægelser) rettes ved indåndingen vinklen mellem ribbensdelene lidt ud, og brystbenet sænkes. Brystbenet er meget stort og har på den ven-trale flade en median benkam, carina, hvor fly-vemusklerne fæster.

Muskler Den store brystmuskel (figur 77), der udsprin-ger fra brystben og brystbenskam og går til over-armsbenet, er fuglenes største muskel og kan ud-gøre ⅓ af legemsvægten. Den sænker vingen og udfører derfor det største arbejde under flugten. Den lille brystmuskel udspringer fra bryst-benet ved kammens basis og ligger altså inden for den store, følger ravnenæbsbenet og fæstner

dorsalt på overarmsbenet; den hæver vingen un-der flugten. Mellem de to muskler ligger ofte en tynd, flad gren af luftsækkene.

LungerBygningen af fuglenes åndedrætsorganer (fi-gur 79B, C) må i høj grad ses som en tilpas-ning til flyvning. Lungerne er små og uelastiske og ligger dorsalt i brystregionen tæt op ad rib-benene. Bronchierne passerer gennem lungen under afgivelse af sidegrene, de såkaldte sekun-dære bronchier, der afgår i to grupper, én fortil i hver lunge, og en anden gruppe længere bag-til. De to grupper står inde i lungevævet i for-bindelse med hinanden via talrige såkaldte pa-rabronchier med et tværsnit på en mm og med svampede, rigt vaskulariserede vægge. Udveks-lingen af luftarter mellem blodet og luften sker i parabronchierne. Ventilationen af lungerne besørges af store, glatvæggede luftsække, der er dannet som ud-posninger fra lungerne, og som står i forbindelse med bronchierne eller nogle af de større sekun-dære bronchier. Der er normalt fem par luftsæk-ke, og under ventilationens forskellige faser tøm-mes eller fyldes samtlige luftsække samtidig. Under en indånding udvides samtlige luftsække, og luften strømmer udefra ind i de bageste to par luftsække, mens de tre forreste par fyldes med forbrugt åndingsluft fra lungerne. Ved den følgende udånding presses luften fra de bageste sække ind i lungerne og luften fra de for-reste sække ud gennem luftrøret. Der kræves således to åndingscykler, for at en indåndet mængde luft kan passere gennem lun-gerne og ud igen gennem luftrøret, og under pas-sagen cirkulerer åndingsluften altså ad en enkelt-vejsrute gennem lungevævet og i en retning, der


i parabronchierne er modsat blodstrømmens. Dette sidste forhold muliggør en mere effektiv udveksling af luftarterne end i pattedyrlungen, hvilket sætter fuglene i stand til langt bedre at udnytte den ringe mængde ilt, der findes i de hø-jere luftlag. Luftsækkene udbreder sig mellem indvolde-ne og sender divertikler ind i hulheder i hvirv-lerne, overarmsben og lårben samt ind mellem den store og lille brystmuskel. Ved ånding under hvile bevirker kontraktion af ribbensmuskulatu-ren, at den bagudrettede vinkel, som ribbenene beskriver, rettes noget ud, hvorved brystkassen og dermed krophulen udvides, med det resultat at luftsækkene fyldes. Udåndingen, fremkaldt af sammentrækning af bugmuskulaturen mel-lem bryst og bækken, forårsager en rumfangsfor-mindskelse af krophulen og dermed en tømning af luftsækkene. Under flugten frembringer bryst-musklernes arbejde lignende bevægelser af bryst-kassen (samt tømning og fyldning af luftsækken mellem de to flyvemuskler), og åndingsrytmen er da styret af vingeslagene. Hos fuglene er stemmeapparatet, syrinx, ud-viklet på det sted, hvor luftrøret forgrener sig til de to bronchier.

Hjerte og karsystemHjertet hos fuglene er fuldstændig delt i en ven-stre og en højre side, både hvad angår forkam-re og hjertekamre. Det tykvæggede venstre hjer-tekammer pumper blod ud i kroppen gennem en aorta (den højre), og fra kroppen vender det afiltede blod tilbage til højre forkammer. Her-fra tømmes blodet ned i højre hjertekammer, der pumper det til lungerne. Fra lungerne returne-rer det nu iltede blod til venstre forkammer, der tømmes ned i venstre hjertekammer.

Man taler om et lungekredsløb og et legem-skredsløb. Blodet passerer altså hjertet to gange og får fart på til hhv. lunger og krop. Hjertet er relativt stort hos fugle og pulsen høj.

Fordøjelsesapparat, nyrer og kønsorganerDisse organer er dels omtalt under dissektionen, dels i det indledende kapitel om hvirveldyr.

Dissektion af tamdue, ColumbaTamduen, Columba livia (figur 78), stammer fra klippeduen, der yngler på klippehylder mange steder i Europa.

Ydre bygning1) Underkæbe- og overkæbeknogler er dækket

af hornskeder. Ved overnæbbets basis sid-der en tyk, nøgen vokshud. Øjet har to øjen-låg, det nederste er mest bevægeligt og størst. Desuden findes en blinkhinde, der kan træk-kes hen over øjet fra den indre øjevinkel.

Bag øjet åbner den korte, ydre øregang sig. Den fører ind til trommehinden.

2) Næbbet åbnes. I mundloftet ses en dyb medi-an rende omgivet af forhornede folder. I ren-den åbner de indre næsebor og de eustachiske rør sig, men indmundingen er svær at se.

I mundbunden ses den ret stive, næsten ube-vægelige tunge og ved dennes basis strubeho-vedets åbning (træk tungen lidt ud).

3) Halefjerenes fjersække er forbundet med py-gostylen, der er de sidste 5-6 sammenvokse-de halehvirvler, og halen kan spredes vifte-formet. Dorsalt og foran halefjerenes fæste findes gumpkirtlen. Under halen ses kloaken.

Lår og underben er fjerklædte, mens stør-stedelen af løbet, ligesom tæerne, er beklædt med hornplader; hver tå er forsynet med en hornklo.


4) Vingen er foldet sammen i zigzag-form. I vinklen mellem over- og underarm er der en hudfold, hvis forkant spændes af en elastisk sene, der udspringer fra en muskel, og som går fra skulderled til håndrod. Hvis albueled-det rettes ud, trækker denne og andre sener over håndrodsleddet, så hånden også stræk-kes.

På håndrodens forkant sidder den lille 1. fin-ger (tommelen) med sin egen fjerdusk.

5) Dækfjerene (ikke svingfjerene) på den ene vinge fjernes. Man kan nu se, at håndsving-fjerene sidder på 2. og 3. finger, der er fast forbundet med hinanden, og på de tilsva-rende sammenvoksede mellemhåndsben. Armsvingfjerene sidder på underarmen. Alle svingfjerene er fæstet i en senet hudfold langs med vingens bagkant. og når vingen strækkes ud, spændes denne membran, så fjerene spre-des jævnt.

6) Man klipper vingens overarmsben over med en bensaks og kan nu se et luftkammer i knog-lens indre. Dette luftkammer er en udvækst fra respirationssystemets forreste luftsække.

7) Fjer. Den voksne due har ikke dun, men de fleste dækfjer er dunede ved basis. Desuden findes trådfjer med et langt tyndt skaft og en lille pensel af korte stråler ved spidsen. Det er sansefjer, der registrerer, om fjerene i fjerdrag-ten ligger rigtigt.

En dækfjers bygning undersøges: Se pose, skaft, fane, stråler. Under mikroskop ses bi-stråler og måske kroge.

Indre bygning1)Fjernelse af brystbenet. Duen plukkes på bu-

gen. Vær forsigtig foran brystet, hvor man let river hul på kroen, der er en tyndvægget del af spiserøret, hvor duen opbevarer føden en

tid. Derefter skæres huden igennem i midt-linjen (skalpel) foran brystbenskammen og flås ned til begge sider. Se: Duedissektion, planche 1.

Næste operation er svær, så hidkald eventuelt hjælp! Den går ud på at fjerne brystbenet for at man overhovedet kan se indvoldene. Den foregår som følger: Foran brystbenet løsnes kroen forsigtigt, så den ikke længere hæf-ter fast til muskulaturen. Med en skarp kniv skærer man tæt på siderne af brystbenskam-men og løsner brystmusklerne fra brystbenet, bagfra og fremefter, så de kun sidder fast for-til. Herefter kan man klippe ønskebenet (cla-vicula), ravnenæbsbenet (coracoid) og ribbe-nene over. Pas på ikke at klippe igennem de store blodkar, som ligger ved brystbenets for-kant, og som forsyner brystmusklerne med blod. Skær altså ikke for langt ud til siden. Og pas på at løsne hjertesækken fra brystbe-net, inden man fjerner det. Man kan få de-monstreret den store brystmuskels funkti-on som vingesænker ved at trække i den løse muskel.

2) Mave og tarmkanal. Bugvæggen åbnes i midtlinjen, idet man klipper bagud til kloa-ken. Herefter ser man: lever uden galdeblære, kirtel- og muskelmave (kråsen), bugspytkir-tel i den første tarmslynge, tyndtarm, ende-tarm med to små blindtarme og milt. Af store kar ses portåre (vena porta) og bageste hulve-ne (vena cava posterior). Se: Duedissektion, planche 2.

Lever og tarm fjernes uden at ødelægge de dorsalt liggende urogenitalorganer.

Kirtelmave og kråse åbnes. Man kan nu se kir-telåbningerne på kirtelmavens indervæg. Læg mærke til den tykvæggede, muskuløse kråse, der indeholder sten, som duen har slugt. For


at undgå, at maven selv tager skade under den æltende fødebehandling, er indersiden be-klædt med et slidstærkt, hornagtigt og grøn-ligt lag, der kan trækkes af som et hele.

3) Nyrer. Krophulen skylles med vand. Dorsalt i bughulen ses den brunrøde, 3-lappede nyre (metanefros). Fra nyren fører på hver side en urinleder til kloaken. I bindevævet ved ny-rens forkant kan man finde binyren (svær at se og kræver mikroskop!).

4) Kønsorganer. Hannen har ved nyrens foren-de to hvidlige, ovale testikler. Sædlederen lig-ger som en snoet gang hen over nyrens over-flade og fører ned til kloaken. Hunnen har kun ét ovarium (venstre) ved forenden af venstre nyre samt en tilhørende æggeleder.

5) Hjerte og lunger (figur 79B,C). Hjertesæk-ken åbnes og kroen præpareres fri, så man kan se karrene foran hjertet. Umiddelbart ses de to forkamre, to hjertekamre og to arterier, der hver grener sig til en halspulsåre til hoved og en arteria subclavia til vingen. På dyrets højre side ses aortabuen. Se: Duedissektion, planche 2.

Skjoldbruskkirtlen (thyreoidea), ligger op ad halsvenen på hver side som et aflangt, rødligt legeme.

Hjertet fjernes og de forholdsvis små, uelasti-ske og lyserøde lunger ses dorsalt i brystkas-sen. Luftsækkene er på dette tidspunkt sik-kert ødelagt. De ligger mellem indvoldene som klare, tyndvæggede hinder.

6) Øjne. Et øje (figur 79A) præpareres ud, ved at man klipper igennem huden rundt om øjeæblet. Derefter løsner man øjemuskler og synsnerve i øjehulen og tager hele øjet ud. Øjet åbnes, ved at man klipper rundt om iris og pupil og løfter hele den forreste del af som et låg.

Øjnene, der er forholdsvis store, er fuglenes vigtigste sanseorgan. I øjets bageste kammer ligger en kamformet, sort udvækst fra væg-gen, pecten, der består af en tynd, tværfol-det membran, rig på kar og pigment. Den er af betydning for det inderste nethindelags forsyning med ilt, der fra pecten diffunderer gennem glaslegemet i alle retninger.

Nethinden med synscellerne ses fint som en grå hinde inderst i øjet, herunder ligger åre-hinden og yderst i øjeæblets væg ligger den hvide, kraftige senehinde. Mens nataktive fugles nethinde væsentligst består af stave, er tappe den dominerende synscelletype hos det store flertal af fuglene (se s. 224).

7) Hjernen præpareres fri, idet kranietaget fjer-nes (figur 79D, E). Den ligger i området bag øjehulerne. Klip på tværs lige bag øjnene, derefter på langs på begge sider over øjnene og løft hjernetaget af.

Telencephalons hemisfærer er store, og me-sencephalons synshøje stærkt udviklede. Også lillehjernen er veludviklet og har talrige vin-dinger, hvilket skal ses i forbindelse med fug-lenes komplicerede bevægelsesmåde. Stor-hjernehemisfærerne har overtaget rollen som overordnet associationscentrum. På ventralsi-den i bunden af diencephalon ses synsnerve-krydsningen og bag denne hypofysen, der dog i reglen bliver siddende tilbage i en fordybning i kraniebunden, når hjernen løftes op.

14.5. Pattedyr (Mammalia)En af hovedårsagerne til pattedyrenes succes er endothermien, som de i øvrigt deler med fugle-ne, dvs. evnen til at opretholde en konstant høj indre kropstemperatur, der sætter dem i stand til at være nataktive, og aktive i kolde klimater.


Denne regulering af kropstemperaturen må an-ses for en kompliceret tilpasning, der involve-rer alle kroppens organsystemer. Det er en “dyr” livsmåde, der kræver store mængder føde, men indebærer fordele som effektiv biokemisk re-gulering af organiske processer samt hurtige og ensartede cellulære svar, uafhængigt af de ydre temperaturer. Pattedyrenes endothermi er bl.a. betinget af hudens og nyrernes bygning. Hudens hår- og fedtlag isolerer mod omgi-velserne, og tilstedeværelse af svedkirtler bevir-ker etablering af et kølesystem. Som nævnt er fuglene også endothermiske, og her er det fjer-dragten, der isolerer, og luftsækkene, der virker som kølesystem. Fuglenyren, og i ganske særlig grad pattedyr-nyren, har en kompleks opbygning, der mulig-gør en præcis regulering af kroppens væskesam-mensætning. Dette er en forudsætning for andre organers effektive og tilstrækkelige funktion. En dyregruppe med en lang forhistorie må forventes at være velafgrænset fra andre nuleven-de dyr, hvilket passer godt for pattedyrenes ved-kommende. Særligt kendetegnende er hudens hårklædning, forekomsten af én (den venstre) aortabue, den rørformede penis og underkæ-ben, der kun består af én enkel knogle (dentale). Et par af de andre oprindelige kæbeknogler fin-des i mellemøret som to af de tre små høreknog-ler, der også er karakteristiske for pattedyrene. Endvidere ernæres ungerne af mælk fra speciali-serede hudkirtler: mælkekirtlerne. Ansigtshuden og læberne er som regel bevæ-gelige, idet pattedyr har en veludviklet, såkaldt mimisk muskulatur. Bevægelsesapparatet er også karakteristisk: lemmerne er lange og løfter kroppen op fra jor-den. Mens padders og krybdyrs albue og knæ er rettet mere eller mindre udad, er pattedyrenes al-

bue rettet bagud, knæet fremad. Hånden og fo-den er derved flyttet ind under kroppen og ret-tet fremad, hvilket giver bedre understøttelse af kroppen og bedre afsæt i løb.

HudHuden er normalt beklædt med hår og rigeligt forsynet med talg-, sved- og duftkirtler. Nogle, f.eks. hvaler, har en meget reduceret hårdragt, de har så til gengæld et tykt spæklag. Hårene består, ligesom fjer, af døde, forhornede celler og er ned-sænket i hårsække. Typiske hornskæl forekom-mer også, ofte afvekslende med hår. Hos de fleste pattedyr er hårene differentie-ret i lange, stive dækhår og tynde, bløde varme-isolerende uldhår. Varbørsterne på overlæben er såkaldte sinushår: lange stive hår, hvis rødder er rigt innerverede og omgivet af et lille blodrum. Disse hår er meget følsomme over for mekanisk påvirkning. Hos mange pattedyr er huden forsynet med særlige duftorganer bestående af duft-kirtelrør eller talgkirtelrør, eller begge i forening. De af-givne duftstoffer har betydning som signaler, f.eks. ved markering af revir, ved parringen, når ungerne skal die og for sammenholdet i flokken. Duftorganerne ligger ofte som “lugtestempler” på føddernes trædeflader, på benene, som gat-kirtler, eller som præputialkirtler ved hannernes kønsåbning. Mælkekirtlerne er særlige hudkirtler. De ud-munder hos de primitive æglæggende kloakdyr i hårsækkene på to områder på bugen. Hos klo-akdyr mangler dievorter, og ungen optager den viskøse mælk ved at slikke på kirtelfelternes hår. Hos alle andre pattedyr udvikler mælkekirtlerne sig ofte i forbindelse med hårsække, hvor selve håret forsvinder og de færdige kirtler udmunder på spidsen af dievorter.


Hos pattedyr med mange unger er der op til 20 pattevorter, der sidder i to rækker fra lysken frem til brystet. Hos andre er der færre, og de findes da enten på brystet eller i lyskeregionen.

Mundhule og tænderSom nævnt medfører endothermien et stort fø-debehov, og for at opretholde det høje energini-veau er en effektiv bearbejdelse af føden nødven-dig. Der er rigt varierede ernæringsadaptationer inden for pattedyrene. Den mekaniske bearbejd-ning af føden foregår hovedsagelig i munden, hvorefter tarmkanalen overtager den videre ke-miske nedbrydning og opsugning. De fleste pattedyr tygger føden i munden, noget der ellers er sjældent hos dyr. Dette mu-liggøres af den sekundære gane, der danner et loft i mundhulen og således adskiller åndings-luftens og fødens veje. Dyret kan trække vejret, mens det tygger. Der er bevægelige læber og en muskuløs tunge, hvormed føden manipuleres i munden, og endelig findes specialiserede tæn-der. De sidste er ikke som hos de fleste andre hvirveldyr ens, men differentieret i fortænder, hjørnetænder og kindtænder. Fortænderne er normalt mejselformede og bruges til at bide af fødestykkerne med, hjør-netænderne er hos planteædere fortandlignen-de eller reducerede, mens de hos rovdyr er store, kegleformede angrebs- og forsvarsvåben. Kind-tænderne har en meget forskellig morfologi efter dyrets føde. Mens krybdyr og lavere hvirveldyr ofte skif-ter tænder hele deres liv, forekommer kun to tandgenerationer hos pattedyr: mælketandsæt-tet og det permanente tandsæt.

Fordøjelsesapparet, hjerte, karsystem, nyrer, kønsorganer og hjerneDisse organer er omtalt under dissektionen samt i det indledende afsnit om hvirveldyr, se s. 140 ff.

Dissektion af mus, MusHusmusen, Mus musculus (figur 80-83), er en af Danmarks mest almindelige gnavere. Den lever overalt især knyttet til beboelse om vinteren, om sommeren ude i det fri. Ved dissektionen anven-des avlede stammer af laboratoriemus.

Ydre bygning Se: Musedissektion, planche 1.1) Hoved. Overlæben har en median kløft, der

løber næsten op til næseborene, underlæben er udelt. I over- og underkæbe ses et enkelt par fortænder, der kun har emalje (brunfar-vet) på forsiden og det lidt blødere dentin på bagsiden. Skærefladen slibes under brug og holdes derved konstant skarp. Der er mange følehår mellem snude og øje, nogle få over øjet.

Øjnene har øvre og nedre øjenlåg med øjen-vipper; en blinkhinde kan trækkes hen over øjet fra den indre øjenkrog.

Ørene er temmelig store og støttede af brusk; ved at trække bagud opad i øret kan tromme-hinden med lidt held ses gennem øregangen.

2) Lemmer. Forlemmerne har fem tæer: De fire har kløer, mens tommelen er stærkt reduceret og har en lille flad negl. Baglemmet har fem tæer, alle med kløer. Trædefladerne er nøgne med trædepuder.

3) Hos hunnen er der foran haleroden tre åb-ninger (figur 81B): Forrest en mindre papi-ludvækst, hvorpå urinrøret munder, dernæst kønsåbningen og bagest gattet. Hos hannen ses en penis, der fører urin og sæd ud. Bag


denne ligger gatåbningen (figur 81C). Pun-gen, hvori testiklerne ligger i parringstiden, ses på siderne af penis. Penis er tilbagetruk-ket i en lille hårklædt og spaltet hudfold: for-huden. Penis minder i størrelse og form om urinpapillen hos hunnen.

Halen er dækket af taglagte skæl, der er ord-net i tværrækker (figur 81A). Korte hår ud-springer mellem skællene.

Indre bygningSe: Musedissektion, planche 2 og figur 82-84. 1) Man klipper gennem huden langs den ven-

trale midtlinje fra bækkenet foran kønsåb-ningerne til hagen. Huden med hudmu-skulatur løsnes forsigtigt og trækkes ud til siden. Hos hunnerne kan man på indersiden af huden se mælkekirtelvævet som lyserøde grupper.

2) Dernæst åbnes ind til bughulen, idet man klipper gennem de tynde muskellag, der om-slutter indvoldene. Leveren er delt i lapper og mellem disse ligger en lille galdeblære. Tarm-kanalens forskellige afsnit undersøges – se de følgende punkter.

3) Maven. Mavesækken ligger lige neden for mellemgulvet, der adskiller bughule fra bryst-hule. Spiserørets indmunding i maven kan ses (ca. midt på maven). Selve mavesækken er delt i en gul og en lyserød del. Den gule farve skyldes, at den er beklædt med et forhornet epithel på indersiden, og egentlig er den en del af spiserøret.

Dette afsnit af maven danner en blind lom-me, hvori musen deponerer genspiste fæka-lier, som så fermenterer videre. Fænomenet, der er kendt fra mange gnavere, kaldes ko-profagi. Cellulosefordøjelsen er hos disse dyr henlagt til et senere afsnit af tarmkanalen,

nemlig blindtarmen og de fækalier, der har opholdt sig her en tid, spises altså igen.

Den lyserøde del har almindelig maveslim-hinde med kirtler, der bl.a. producerer salt-syre og pepsin.

4) Tarmen. Efter maven sidder der en lukkemu-skel (pylorussphinkter), og så følger tyndtar-men. Tyndtarmen har en samlet længde på ca. 35 cm. Forreste del af tyndtarmen kal-des tolvfingertarmen (duodenum), og gal-degang samt gange fra bugspytkirtlen mun-der heri. Denne sidstnævnte ligger sammen med fedtvæv i mesenteriet i tyndtarmslyn-gen. Milten, der er stor og rød, ses på siden af maven.

Ved overgangen fra tyndtarm til tyktarm ses en stor blindtarm. Her foregår mikrobiel nedbrydning, specielt af cellulose. Den van-dabsorberende tyktarm fører over i endetar-men, der udmunder i gattet.

5) Nyrer og binyrer. Lever, mavesæk og tarme fjernes ved overklipning af endetarm og spi-serør, hvorved det bliver nemmere at se de øvrige organer i bughulen. De parrede nyrer (metanefros) og binyrer (små, gullige organer ved nyrens forreste pol) ligger helt dorsalt og bag bughinden. Bemærk de til- og fraførende kar til nyrerne på den mediale side, hvor også urinlederen forlader nyren og løber skråt ned over en muskel til urinblæren. Denne muskel kaldes på dansk mørbraden.

Dissekér en nyre ud og flæk den horisontalt: nyrevævet er ordnet i en barkzone med de Bowmann’ske kapsler og en marvzone med alle de lige afsnit af nefronerne. Samlerørene udmunder på nyrepapillen, der ses midt i den flækkede nyre. Omkring papillen ligger nyre-bækkenet, hvorfra urinen løber til urinblæ-ren.


6) Kønsorganer. Hos hannen ses testiklerne, der ligger langt bagtil, dorsalt i bughulen. I par-ringssæsonen vandrer testiklerne ud i pun-gen. De kan trækkes tilbage i bughulen, hvis man med en pincet hiver i sædlederne. Langs testiklen ligger bitestiklen (mesonefros), der består af hoved, krop og hale. Halen fortsæt-ter i sædlederen, der indmunder i urinrøret.

Blærehalskirtlen (prostata) ses omkring urin-røret lige neden for blæren, omtrent hvor sædlederne indmunder. Af andre kirtler med tilknytning til sædlederen, og som delta-ger i produktion af sædvæske, kan ses sæd-blærer (store hvide lappede legemer) og koa-gulationskirtler (klare kirtler der ligger lige ved sædblærerne). Koagulationskirtlernes se-kret udtømmes sidst under ejakulationen og hærdner som en prop i hunnens vagina, hvil-

ket bevirker, at sæden ikke løber ud igen og at andre hanners sæd ikke kommer ind.

To store duftkirtler (præputialkirtler) ud-munder nær ved penisspidsen, og sekretet blandes med urin og er medvirkende til terri-toriemarkering. Find også svulmelegemerne i penis.

Ovarierne hos hunnen er ganske små og del-vis skjult i fedt. Æggeledertragte og de korte, snoede æggeledere er svære at se (brug dis-sektionmikroskopet). Æggelederne fra de to ovarier fører ind i hver sin livmoder, der for-enes i en uparret skede (vagina). Der er altså hos musen en dobbelt livmoder med plads til mange fostre, der kan implanteres i væggen med hver sin placenta.

7) Brysthulens organer. Ved at løfte op i bryst-benets bageste del kan man klippe gennem


mellemgulvet og fjerne brystben og ribben. Mellemgulvet, der er karakteristisk for pat-tedyr, er en tynd, tværstillet muskel, der lig-ger lige over leveren og deler krophulen i en brysthule og en bughule. I brysthulen ligger hjertet i sin hjertesæk lige inden for brystbe-net. På siderne af hjertet ligger lungerne, og lige foran hjertet ses en fedtagtig kirtel (bris-len, thymus).

Hjertet kan dissekeres ud, og man ser da de to mørke forkamre og hjertekamrene som, hvis man skærer hjertet over på tværs, kan erkendes som to (et tykvægget venstre og et tyndvægget højre hjertekammer). De tilfø-rende vener til forkamrene og de fraførende arterier fra hjertekamrene kan fint ses.

På halsens ventralside ligger store spytkirtler samt bønneformede lymfeknuder. Find end-videre skjoldbruskkirtel, strubehoved, luft-rør, spiserør, halspulsårer og halsvener.

8) Hoved (mundhule, mellemøre og hjerne). Underkæben fjernes, og man kan se tungen og dens tungepapiller med smagsløg, strube-

hovedet, strubelåget og tænderne. I mundlof-tet ses ganefolder.

Hovedet skæres af og øre (øregang og mel-lemøre) samt hjerne undersøges – se de næste punkter.

9) Mellemøre. For at se mellemørets tre knog-ler, hammer, ambolt og stigbøjle, fjernes hu-den fra hovedets overside samt tyggemusk-lerne. Betragter man nu den knogle (bulla), hvori mellemøret ligger, fra undersiden, ser man trommehinden, der danner grænse mellem ydre øre og mellemøret. Er man fiks på fingrene, kan man forsigtigt skære et lil-le vindue i bulla og kigge ind i mellemøret. Under mikroskop ses de 3 høreknogler samt det ovale vindue (som er grænsen til det in-dre øre).

10) Hjernen dissekeres fri ved at fjerne kranieta-get. Man klipper på tværs langs bagkanten af hjernekassen og derefter fremad på begge si-der til øjnene. Nu kan man med lidt forsig-tighed løfte taget væk og de forskellige hjer-neafsnit kan fint ses (figur 84).

19 0

15. Forplantning og livscyklerForplantning eller reproduktion, dvs. dannelse af nye individer, tjener naturligvis det primære formål at erstatte de organismer, der kontinuer-ligt mistes fra en population. Den leverer samti-dig en flydende produktion af individer, der af-viger mere eller mindre fra deres ophav og udgør det materiale, som den naturlige udvælgelse “ar-bejder med”. Formeringen bliver derfor en nød-vendig betingelse for, at de levende organismer formår at tilpasse sig de stadige, langsomme æn-dringer, der sker i miljøet. En tredie vigtig funk-tion ved forplantningen er, at den øger mulighe-derne for arternes spredning og dermed erobring af nye potentielle leveområder, en faktor der er meget vigtig for deres overlevelseschancer. Dannelse af nye individer sker enten fra spe-cialiserede kønsceller, der har den kønnede, sek-suelle forplantning som deres eneste opgave, el-ler fra normale, uspecialiserede celler (protozoer) eller kropsdele (metazoer): den ukønnede, asek-suelle forplantning. Hos protozoerne er skille-linjen ikke så skarp.

15.1. Aseksuel forplantning

Protozoer

TvedelingTvedeling af cellen er den normale formerings-form hos flagellater, slimdyr og ciliater. Delin-gen sker på langs af cellens længdeakse hos fla-gellaterne, på tværs hos de øvrige. Hos tøffeldyret starter delingsprocessen ved, at lillekernen deler sig ved en normal mitose. Dyret holder op med at æde, får en mere afrun-

det legemsform, og mundtragten bliver mindre fremtrædende. Derefter deler storkernen sig ved amitose, dvs. en simpel oversnøring i to døtre-kerner, uden smålig hensyntagen til, om forde-lingen af kernematerialet giver to helt ens por-tioner. Der opstår to nye mundapparater samt to nye kontraktile vakuoler. Kroppen snøres deref-ter igennem midt på, og efter nogen tovtrækning skilles de to nye individer. Hos klokkedyrene deles kun kroppen, ikke stilken, som overtages af det ene af de to nye dyr, mens det andet, som er forsynet med en ekstra krans af cilier, svømmer ud og sætter sig fast et nyt sted og danner sin egen stilk. MangedelingMangedeling (schizogoni) indledes med, at cel-len afrundes til kugleform, hvorefter kernen de-ler sig mitotisk i to kerner, disse atter i to og så fremdeles. Selve celledelingen, dvs. fordelingen af cytoplasmaet på de nye celler, sker først, når det endelige kerneantal er nået. Hos Entamoeba histolytica (s. 19) er det sta-dium, der findes i tarmen, og som spreder syg-dommen amøbedysenteri, indkapslet (encyste-ret). Inden for cystevæggen deler kernen sig i 4, og indtages sådanne stadier, opløses cystevæggen i tyndtarmen, og der sker endnu en kernedeling, og først derefter en deling af cytoplasmaet, så der opstår i alt 8 små amøber. Når sygdommen ud-vikler sig uheldigst, invaderer disse tyktarmsvæg-gen, hvor de nu formerer sig ved simpel tvede-ling. Mangedeling forekommer som et fast led i de parasitiske sporozoers livscyklus og kan her gentages gennem flere generationer (se s. 20). En

15 . Fo r p l a n t n i n g o g l i v s c y k l e r 19 1

særlig form for schizogoni hos disse dyr er sporo-gonien (figur 5, 7): deling af en celle i som regel 8 celler, sporozoiter, inden for en fast væg, en spore.

MetazoerHos de metazoer, der forplanter sig ukønnet, op-står det nye individ fra grupper af celler eller en større eller mindre del af moderdyret. Deling af storgoplernes polypform på tværs i et antal små meduser er nævnt på s. 37, og man-ge koraldyr deler sig på lignende måde, men of-tere på langs og kun i to nye dyr. Hos en del annelider optræder tværdeling på den måde, at kroppen deler sig på én gang i et antal stykker bestående af nogle få, eventuelt

kun ét enkelt segment, der regenererer et helt nyt individ. En anden mulighed er, at delingen er forberedt, idet der flere steder ned langs kroppen af det dyr, som skal dele sig, allerede har udvik-let sig hoveder med øjne og tentakler. På denne måde kan der opstå kæder af sammenhængende orme, der efterhånden løsner sig bagfra. Ved knopskydning foregår formeringen på den måde, at en ganske lille del af dyret udformes og gradvist omdannes til et nyt individ, der sene-re kan snøres af (Hydra, figur 12; ekinokok, figur 28). Sker dette ikke, dannes kolonier af sammen-hængende individer, således som det er tilfældet hos hydroider og koraldyr (figur 17, 19B). Andre almindelige koloniale former er mos-dyrene, der er fastsiddende filtratorer og meget


almindelige i havet og ferskvand, hvor de danner grenede kolonier på klipper og alger, eller belæg-ninger på nedfaldne grene og stængler af vand-planter.

15.2. Seksuel forplantning

Kønsceller og kønstyper Karakteristisk for den kønnede forplantnings-form er, at nye individer opstår fra specialisere-de enkeltceller, kønsceller eller gameter, der nor-malt optræder i to typer: sædceller (spermier, spermatozoer) og ægceller (figur 85). Ser man bort fra kønsprocesser hos protozo-er (se ovenfor), dannes det nye individ ved gen-tagen deling af ægcellen, efter at denne er sam-mensmeltet med sædcellen: er blevet befrugtet. Dette er den vidt udbredte såkaldte gamogene-tiske forplantningsform. Ved en mere sporadisk forekommende variant, den parthenogenetiske forplantning (“jomfrufødsel”), sker individdan-nelsen nok fra en ægcelle, men uden dennes for-udgående befrugtning (dafnier, ikter). Af de to typer kønsceller er ægget det største og indeholder flere eller færre blommekorn (fedt og proteiner), som forbruges under fosterudvik-lingen. Det er ubevægeligt i modsætning til sæd-cellerne, der i hvert fald normalt er selvbevæge-lige og små i sammenligning med ægget. I sin oprindelige udformning består sædcellen af en kerne, nogle få mitokondrier og en bevæge-lig flagel (figur 85F). Kernen, “hovedet”, hos en typisk sædcelle indeholder den genetiske informa-tion, som ved befrugtningen overføres til ægcel-len, og som smelter sammen med dennes kerne. Herefter betegnes ægcellen som en zygote. Æggene dannes hos hunlige individer (sym-boliseret som ♀, flertal ♀♀), spermierne hos

hanlige (♂). Arter med disse to køn siges at være særkønnede (dioeciske), men hos ikke så få dyr er samtlige individer tvekønnede eller herma-froditter (monoeciske) og producerer både æg og spermier. Hermafroditisme er almindeligere blandt former med begrænsede bevægelsesmu-ligheder, som f.eks. rurer, mosdyr, ikter og bæn-delorme, end blandt andre. Normalt sikres det gennem forskellige mekanismer, at hermafro-ditter parrer sig indbyrdes (krydsbefrugtning), men selvbefrugtning forekommer dog hyppigt hos nogle. Parthenogenetiske individer er i sagens natur alle hunlige, men hos de fleste arter, hvor parthe-nogenese forekommer, er visse individer i popu-lationen enten altid, eller til visse tider, gamoge-netiske (se næste side).

Seksuel forplantnings betydning Da mange dyr med så stor succes forplanter sig enten aseksuelt eller parthenogenetisk ved ube-frugtede æg, kan man spørge, hvori fordelene ved den gamogenetiske forplantningsform lig-ger, så meget desto mere som den medfører en energiforbrugende adfærd, spild af kønsceller o.m.a. ulemper. Fordelen er den meget store gevinst, at det afkom, der resulterer af denne formeringsmåde, er individuelt forskelligt i en grad, der er uopnå-elig ved de andre forplantningsformer. Da arveli-ge ændringer til dels skyldes forandringer, muta-tioner, af generne i kromosomerne, og da de sker tilfældigt, vil de, om de forekommer i en enkelt af de mange celler hos et dyr, der forplanter sig ved deling eller knopskydning, ikke få nogen be-tydning for de nye individers arvemasse. Helt anderledes stiller det sig, hvis en muta-tion finder sted under gametdannelsen, så den indbygges i enten æg- eller sædcellen. I så fald


vil den nemlig reproduceres i samtlige celler i det nye individ og til sin tid videregives til dettes kønsceller og så fremdeles. Alene herved betyder parthenogenesen et fremskridt i forhold til den aseksuelle formering. Gamogenesen er dog endnu mere variati-onsskabende: Under kønscelledannelsen sker der nemlig en særlig kernedeling, reduktions-delingen eller meiosen, hvorved det diploide kromosomtal (2n) halveres til det haploide tal (n). Under meiosen optræder ofte fænomener (overkrydsning), der gør, at kromosomerne i kønscellerne indeholder en delvis ny kombi-nation af generne. Ved sammensmeltning af æg og sædcellerne rekombineres generne fra de to forældre, og derved opstår en kolossal varia-tion i antallet af kromosomkombinationer hos de dannede zygoter. Over en længere tidsho-risont betyder dette, at gamogenetiske popu-lationer indeholder nogle individer, der bedre end andre er tilpasset evt. ændringer i miljøet og derfor har en større tolerance og overlevel-seschance.

Generationsskifte Af de ovennævnte årsager har kun relativt få dy-rearter overlevet, som er i stand til udelukkende at forplante sig aseksuelt eller parthenogenetisk. Næsten alle nulevende former, der gør brug af en af disse to formeringsmåder, gør det i kombi-nation med den gamogenetiske. Hos nogle som f.eks. Hydra kan samme individ forplante sig både gamogenetisk og aseksuelt ved knopskyd-ning (figur 12). Hos andre optræder to forskel-lige individer, det ene altid gamogenetisk, som i et mere eller mindre regelmæssigt generations-skifte afløser hinanden gennem livscyklen. Man-ge cnidarier kombinerer således aseksuel med gamogenetisk forplantning (figur 17, 18). Ikter

og dafnier veksler mellem parthenogenetiske og gamogenetiske generationer (figur 29, 31, 86). De to ikke-gamogenetiske formeringsmåder medfører også indlysende fordele: Samtlige dyr i en population kan danne individer; ingen går re-produktionsmæssigt til spilde, fordi de ikke kan finde en seksualpartner; der sker ikke samme overproduktion af kønsceller, som kendetegner gamogenesen. Alt dette giver gode muligheder for en hurtig opformering af en population, der kan udnytte pludseligt indtrufne gunstige æn-dringer af levevilkårene. Dafniernes livscyklus (figur 86) er et godt eksempel på denne strategi: Fra relativt få, over-vintrende, befrugtede hvileæg opstår i det tidlige forår en generation, der forplanter sig partheno-genetisk, idet den udruger tyndskallede som-meræg (figur 43A, 86). Foråret og sommeren igennem afløser den ene parthenogenetiske ge-neration den anden, hvad der resulterer i en væl-dig individproduktion, som udnytter den varme årstids opblomstring af encellede alger. Hen på efteråret, når planteplanktonmængden aftager, udvikler nogle af de ubefrugtede æg sig til han-ner, der danner spermier. Den samme hun, der netop har produceret hanner, kan ved næste æg-lægning danne de meget færre, men store blom-merige hvileæg, hvis udvikling kræver, at de be-frugtes. Sker dette, overvintrer de beskyttet af en fortykket del af hunnens afkastede rygskjold, ephippiet (figur 43B). Samtlige individer er diploide, og det gæl-der også sommeræggene, idet der ikke sker no-gen halvering af deres kromosomtal. Spermier og hvileæg gennemgår derimod en meiose. Det er tilsyneladende de forringede livsvil-kår om efteråret, der kontrollerer skiftet fra en til en anden forplantningsmåde. Det har nem-lig vist sig, at en og samme hun i vilkårlig ræk-


kefølge kan frembringe diploide sommeræg eller haploide hvileæg (dvs. æg med et enkelt kromo-somtal), hvis temperatur, fødemængde og -kva-litet ændres. Og under gunstige betingelser (ri-gelig føde og iltmængde, optimal temperatur) kan man eksperimentelt hindre fremkomsten af gamogenetiske individer i 34 år og gennem 180 generationer.

Bladlusenes livscyklus minder ikke så lidt om dafniernes, idet talrige parthenogenetiske sommergenerationer om efteråret afløses af en gamogenetisk generation, hvis befrugtede, tyk-skallede æg overvintrer og næste år udvikler før-ste parthenogenetiske generation. Årevingede insekter (myrer, bier, hvepse) har også en kombination af partheno- og gamogene-


tisk forplantning. Den er grundlaget for dannel-sen af samfundene hos disse insekter. Dronnin-gen hos honningbien er den eneste frugtbare i samfundet og opbevarer efter parringen med en hanbi (drone) sæden i sædgemmet. Hvis dens æg ikke befrugtes, bliver de til droner; befrugtede æg bliver derimod til hunner, der, alt efter den føde, de modtager som larver, bliver sterile arbej-dere eller fertile dronninger. Hos de årevingede er der altså intet generationsskifte, men samme æg kan udvikle sig i forskellig retning afhængigt af, om det befrugtes eller ej.

Kønsorganer hos metazoerKønscellerne dannes hos de flercellede dyr i sær-lige kønsorganer (gonader), æggene i æggestokke (ovarier), sædcellerne i testikler (eller testes (fler-tal), testis (ental)). Hos hermafroditter optræder normalt adskilte hanlige og hunlige gonader, men hos lungesneglene er de samlede i ét organ. For at nå ud til dyrenes overflade, må køns-produkterne passere kønsveje: æggene gennem en æggeleder, ovidukt, spermierne gennem en sædleder, spermiodukt. Kønsvejenes åbninger på dyrets overflade kaldes kønsporer. Hos nogle dyr med krophule opstår gona-derne som massive dannelser i disses vægge, og kønscellerne falder fra gonadeoverfladen ud i krophulen. Dette er typisk for annelider (figur 33), hvis kønsprodukter derefter befor-dres ud via coelomodukterne. I princippet er det samme tilfældet hos bløddyr og leddyr, skønt de krophuleafsnit, gonaderne er i kon-takt med, snarere optræder som hulheder i gonaderne selv. Generelt er æggestokkene hos hvirveldyre-ne et kompakt organ uden direkte forbindelse med æggelederen; æggene løsnes fra overfladen og falder ud i krophulen, men opfanges her af

den tragtformede, indre åbning af æggelederen (figur 70, 71). I det følgende gives nogle eksempler, der il-lustrerer kønsorganernes vekslende grad af kom-pleksitet og dennes afhængighed af det miljø, hvori forplantningen finder sted.

Forplantning hos havdyr Gonaderne hos polypdyrene er simple, lokale fortykkelser i epidermis eller gastrodermis (figur 13, 16-19). Da æg og sædceller for at nå ud i vandet (evt. via maven) blot behøver at løsne sig fra epithelet, er der ingen kønsveje. Trods deres højt organiserede bygning i øv-rigt er pighudenes gonader omtrent lige så simp-le som polypdyrenes: det er sækformede, hule, hos nogle forgrenede dannelser, hvis væg danner kønscellerne, som først falder ud i gonaderum-met og derefter ledes gennem en kort gang ud i det fri. Polypdyr og pighude har det tilfælles, at de næsten alle er havdyr, og vand er for både æg og spermier et ideelt medium. Talrige an-dre havlevende hvirvelløse dyr (polychaeter og muslinger) og benfisk gyder også kønscel-lerne ud i vandet. Denne forplantningsform stiller ikke særlige krav til bygningen af køns-organer eller -veje, ud over at produktionen af æg og sæd må være betydelig. Der træffes nemlig ingen særlige foranstaltninger til be-skyttelse af kønscellerne, når de er afgivet, og befrugtningen af æggene er i høj grad overladt til tilfældighederne. For at maximere befrugt-ningschancerne, samles sådanne dyr ofte i gy-desværme (øregopler, Nereis, sildefisk) eller orienterer sig under gydningen mod hinan-den. I mange tilfælde afgiver hannerne sæden først, hvilket stimulerer hunnerne til at gyde æggene.


I alle tilfælde er sædcellerne hos de dyr, der er tale om, af en type (figur 85F), hvorfra alle øvrige modifikationer er afledt: en lille cytoplas-maklump indeholdende kernen efterfulgt af en trådformet hale, i virkeligheden en flagel, hvor-med sædcellen svømmer og aktivt opsøger æg-get. Æggene er typisk små (100-200 µm, tabel 1), så der kan produceres flere; den ringe størrel-se og manglen på skaller gør dem lette, så de kan flyde i vandet. Sjældnere er de større og omgivet med en klæbrig slim afgivet fra ovariet eller kirt-ler i ovidukten, og falder til bunds og klistrer til underlaget (sild o.m. ferskvandsfisk).

Forplantning hos landdyrLanddyr kan ikke uden videre gyde æg og sper-ma i det frie, dvs. i jord eller luft, for dels ville kønscellerne tørre ud, dels mangler et medium, som spermierne kan bevæge sig i; disse simple fakta har ganske omfattende konsekvenser. Spermierne overføres aktivt ved en parring til hunnens kønsveje, og i disse sker en indre be-frugtning af æggene. Under overførslen svøm-mer spermierne i en sædvæske, der leveres af et særligt afsnit af sædlederen, hos regnormene sædblærene. Sæden overføres i de hunlige køns-veje ved hjælp af et parringsorgan (penis) knyt-tet til sædlederens endeafsnit, og for at modta-ge parringsorganet kan æggelederens yderste del være modificeret til en skede (vagina). Befrugtningen kan foregå i æggelederen, men hos mange hunner opbevares den modtagne sperma midlertidigt i et sædgemme, hvor den ernæres af et kirtelsekret, og hvorfra den afgives, måske portionsvis, ud i æggelederen. Hos æglæggende landdyr må æggene beskyt-tes mod udtørring. Det kan ske ved, at de i æg-gelederen tilføres et proteinholdigt vandigt se-kret, æggehviden, fra særlige kirtler og senere,

fra andre kirtler, en afsondring, der hærdner til en vandtæt skal. Hos regnorme (figur 34), ig-ler og mange snegle aflægges æggene i en kokon, som dannes af hudkirtler. Hos insekterne forsy-nes ægget med en skal, dannet i ovariet. Som omtalt senere er den tidlige udvikling hos mange landdyr direkte, dvs. uden dan-nelse af de larveformer, som kendetegner så mange marine invertebraters livscyklus. Dette nødvendiggør i sig selv, at ægget medgives ri-gelig blommemasse. Samtidig indebærer par-ringen en 100 % befrugtningssucces; der går næsten ingen æg til spilde, og omsorgen for de aflagte æg er langt større end hos havets in-vertebrater og benfisk. Ungerne får derfor en bedre start i livet, og deres chancer for at vokse op til reproduktionsduelige individer er stør-re. Som resultat af alt dette lægger landdyrene gennemgående få æg, men de er til gengæld store og blommerige (tabel 1, s. 226). Forhold som de ovenfor beskrevne besidder de ideelle forudsætninger for, at viviparitet, le-vendefødsel, skal kunne realiseres. Det kræves blot, at det befrugtede æg tilbageholdes, udvikles og eventuelt ernæres i de hunlige kønsveje. Vivi-paritet er da også langt hyppigere forekommen-de hos landdyr end hos havdyr.

Forplantning hos ferskvandsdyrI forhold til havet er de ferske vande karakte-riserede ved diskontinuitet, dvs. de er opdelt i talrige indbyrdes isolerede sø- og flodsystemer, således at spredningsmulighederne er ringere end i havet. Planktoniske larvestadier, der hos marine hvirvelløse dyr spiller en vigtig rolle for arternes langdistancespredning (se s. 199), er i mange tilfælde faldet bort hos ferskvandsdyre-ne (sml. flodkrebs og dafnier med de pelagiske stadier af krabben, figur 87E, F). De er stort set


kun bevaret hos ikter og bændelorme og nogle få krebsdyr (bl.a. vandlopper). Mange insekters ungdomsstadier lever nok i ferskvand, men ar-ternes spredning besørges af de luftbårne ima-gines. Endvidere er temperaturudsvingene i fersk-vand takket være levestedernes ringe udstræk-ning langt større end i havet. Det betyder, at mindre vande og vandløb risikerer at bundfry-se til nogle tider, eller at tørre helt ud til andre. Der er mange eksempler på, at ferskvandsdyre-ne har udviklet særlige forplantningsstrukturelle tilpasninger til at overvinde de ugunstige årsti-der, hvadenten de skyldes levestedernes nedfrys-ning eller udtørring. Dafnier giver gode eksempler på sådanne tilpasninger. Deres indkapslede hvileæg er vel-beskyttede mod fysisk overlast og udtørring og tåler også indefrysning et par år. Hos arter, der er knyttede til mindre vande, er ephippierne (figur 43B) derfor det eneste overlevende stadi-um om vinteren på vore breddegrader, eller un-der tørtiden i varmere egne. Ephippierne syn-ker hos nogle dafnier til bunds; hos andre har de luftfyldte kamre i væggen, så de stiger op til overfladen og lettere spredes. Måske skyller de op på kysten, tørrer ind og kan blive ført af sted med vinden til nye lokaliteter. Hos nogle ar-ter medfølger dele af skjoldranden ved ephip-piedannelsen, og hvis denne bærer torne eller modhager, kan de hænge fast i fjer på vandfugle og blive båret viden om. Andre eksempler findes hos saltkrebsen (se s. 87), der lever i saltlaguner og har ganske små, hårdskallede overvintringsæg, der kræver tørlæg-ning for overhovedet at kunne udvikles. Beslæg-tede arter, der lever i ganske små damme, har æg, der tåler at tørre ud om sommeren og at fryse inde i isen om vinteren.

Mens havets polypdyr gyder nøgne æg, er vore Hydra-arter sommerformer, der overvin-trer som tykskallede vinteræg (figur 12). De ar-ter af fimreorme, der lever i ferskvand, lægger normalt æggene i beskyttende kapsler (figur 23), og nogle af dem producerer særligt tykskallede og resistente overvintringsæg. Ferskvandssvam-pe og -mosdyr har overvintringsstadier, der min-der om ephippierne. Her er det bare ikke æg, men cellegrupper (svampe) eller aseksuelt opstå-ede knopper (mosdyr), der om efteråret omgives med en fast og resistent væg. Forplantning hos parasitterPå grund af æggenes meget usikre overlevelses-muligheder hos parasitter, er produktion af et meget stort antal æg, der samtidig er velbeskyt-tede gennem indkapsling, en nødvendig forud-sætning for de fleste parasitters livscykler. Det er yderligere et krav, at der er en indre befrugtning, 1) for at spermierne kan beskyttes i et miljø, som de er uegnede til at opholde sig i, og 2) da det muliggør fabrikation af en ægkapsel uden om det befrugtede æg. Bændelormes og ikters kønsapparat er net-op programmeret til at opfylde disse betingelser (figur 24, 29, 30): Der er to testes, hvis sædle-dere, hvor de forenes, ofte danner en sædblæ-re, der fortsætter sig ud i parringsorganet, penis. De mange og meget små æg dannes i en lille æg-gestok, men får deres blommenæring tilført fra stærkt grenede blommekirtler, et usædvanligt, men for fladormene normalt arrangement. Den korte æggeleder, blommekirtelgangene og gan-gen fra et lille sædgemme mødes nær kønsappa-ratets centrum, en lille skalkirtel. Herfra udsprin-ger en lang, slynget uterus, som sammen med de hanlige kønsorganer udmunder i en indkrænget lomme, der derved bliver den fælles kønspore.


Ikternes parring er desuden som regel gen-sidig. Sperma fra det ene dyr overføres ved, at penis indføres i den muskuløse, skedeformede yderste del af æggelederen på det andet, og sæd-cellerne, der har flageller, svømmer opad og ind-logerer sig i sædgemmet. Æggene løsnes enkeltvis fra ovariet, befrug-tes, når de passerer sædgemmet, og omgives sam-men med et mindre antal blommefyldte celler fra blommekirtlerne og til sidst af en skal (figur 85 I). De skalklædte æg presses ud i uterus, hvor fosterudviklingen starter, og i samme takt afgi-ves æg indeholdende klækkefærdige miracidier til omgivelserne fra uterus’ anden ende. Den skitserede bygning er, med variationer, meget typisk for ikke bare de parasitiske flad-orme, men også de fritlevende fimreorme (figur 21).

Spermiers adaptation til forplantningsmådenSpermierne hos mange land- og ferskvandsdyr er stærkt ændrede i forhold til den primitive type, der kendetegner så mange marine hvirvelløse dyrs sædceller (figur 85F), hvilket står i forbin-delse med den indre befrugtning (figur 85A-C, E, G). Hos f.eks. dafnier og rundorme reduceres flagellen, og spermierne bevæger sig amøboidt. Flodkrebsens o.a. tibenede krebsdyrs sædceller er ubevægelige og består af et hoved (kernen), en kapsel og nogle stive, tynde udvækster. Ved be-røring med æggets overflade udløses en osmotisk proces i kapslen, hvorved kernen slynges ind i ægget med stor kraft. Krebsdyr, blæksprutter, lungesnegle og ha-lepadder overfører ved parringen spermierne indkapslet i en sædbeholder, en spermatofor (fi-gur 52E), hvis væg dannes i sædblæren og oplø-

ses, når den ankommer til hunnens kønsveje (se f.eks. s. 81 og 109).

15.3. LivscyklerDirekte og indirekte udviklingUdviklingen efter ægklækningen eller, hos vivi-pare dyr, fødslen, kan inddeles i forskellige faser. I nogle tilfælde afviger ungen, det juvenile in-divid, kun ubetydeligt fra det udviklede, adulte dyr, idet forskellen væsentligst består i en ringe-re størrelse og kønsorganernes umodne tilstand (regnorm, vinbjergsnegl, haj, fugl, menneske). Man taler i så fald om en direkte udvikling. Men i andre tilfælde er der en så iøjnefalden-de forskel mellem de allerførste ungdomsformer og de senere stadier i livscyklen, at sammenhæn-gen er næsten uigennemskuelig. I disse tilfæl-de siger man, at dyret gennemløber en indirek-te udvikling, der omfatter tre faser, larven, den juvenile og den adulte (imago hos insekterne). Hos sådanne dyr sker der ret pludseligt en gen-nemgribende forvandling, en metamorfose, af larven, hvorved den antager den juveniles udse-ende. Hos holometabole insekter er den juvenile fase reduceret til ét stadium, puppen. Hos dyr med direkte udvikling er fødens art generelt den samme i alle livscyklens stadier; regnorm, lungesnegle og fritlevende rundorme er gode eksempler. Af samme grund er levestedet uændret livet igennem, og der opstår derfor en betydelig intraspecifik konkurrence grænsende til kannibalisme (rundorme). Dette undgås del-vis i livscykler med en indirekte udvikling, idet larveformen m.h.t. både føde og biotop forhol-der sig helt anderledes end den voksne. Eksempler på dyr med indirekte udvikling er springpadderne, der som voksne tager deres føde over vandet, mens haletudserne lever neddykket


og rasper algebelægninger. Hos de holometabo-le insekter har puppestadiet gjort det muligt for larve og imago at specialisere sig i vidt forskellige retninger i såvel levevis som bygning. Selv hos guldsmede, der ikke er holometabole, er der ret stor forskel på nymfe og imago: Begge er ganske vist rovdyr, men nymferne jager i vand, imagines i luft. De allerfleste muslinger, polychaeter, sø-pindsvin og søstjerner udviser endnu bedre ek-sempler på en livscyklus, der omfatter indirekte udvikling. Mens de voksne lever som rovdyr eller planteædere på havbunden, er deres afkom lar-ver, der som fytoplanktonfiltratorer svæver rundt i de frie vandmasser. Den larvale og den voksne generation er således rumligt adskilt og påfører ikke hinanden nogen konkurrence.

15.4. Larver hos marine invertebraterForskellen i levested og livsbetingelser hos de voksne, bundlevende marine invertebrater og deres planktoniske larver er årsag til, at sidst-nævnte bygningsmæssigt kan afvige ganske ra-dikalt fra deres ophav. Inden man opdagede sammenhængen, blev disse planktoniske små-former beskrevet som selvstændige slægter, og deres slægtsnavne bruges stadig for de forskelli-ge grundtyper af larver: planula (tilhørende arter af Cnidaria), trochofor (arter af polychaeter og bløddyr), veliger (arter af marine snegle), nau-plius (arter af krebsdyr), pluteus og bipinnaria (begge arter af pighude), mens de er opgivet som egentlige slægtsnavne.

Z o o l o g i s k m o r fo l o g i2 0 0


Svømning og fødeoptagelse Svømning og fødeoptagelse sker hos de fleste af disse larver ved cilier. Hos planulaen (figur 17 og 18) er fimrehårene jævnt fordelt over kroppen og vifter hos mange koraldyr planktonalger bagud til munden, mens andre polypdyrs planulalarver normalt ikke tager føde. Hos en trochofor (figur 38B) er de aktive cilier indskrænket til en en-kelt eller dobbelt fimrekrans i niveau med mun-den, der fremkalder en roterende vandstrøm, som både holder dyret oppe og koncentrerer fy-toplankton i mundregionen. Hos muslingers og forgællesnegles veligerlar-ve, der ofte starter som en trochofor, er fimre-kransen effektiviseret, idet den vokser ud på øre-lignende fremspring, et på hver side af munden, og danner således et velum (figur 87A, B). Sam-me tendens til forlængelse af fimrebanerne til transportbånd er endnu tydeligere hos pighude-nes larver, hvor de korte “fimresnore” hos yngre stadier af pluteus og bipinnaria gradvist forlæn-ges ud på slanke udvækster, “arme”, fra kroppen (sammenlign figur 57B og 87C, D). Krebsdyrlarver, der jo mangler cilier, bevæger sig og samler føde med diverse hoved- og krop-lemmer. Nauplius’en, der er den fundamentale larvetype hos krebsdyr, har en uleddet krop med tre par lemmer (figur 43E), der modsvarer den voksnes 1. og 2. par følehorn og mandibler. Naupliuslarven mangler hos de tibenede krebsdyr, idet deres larver klækkes på et mere avanceret stadium. Krabberne kommer til ver-den som en zoealarve, hvis skjold bærer lange pande- og rygtorne (figur 87E, F). Den svøm-mer (baglæns) og griber og flår føden med kæ-befødderne. I løbet af 3-4 zoeastadier udvikles brystfødderne successivt, men forbliver forelø-bigt rudimentære. I det sidste planktoniske sta-

dium erhverver halen svømmelemmer, der slår bagud og driver larven fremad gennem vandet. Når den ved næste hudskifte søger ned på bun-den, krummes halen ind under brystet, og hos hannerne reduceres halefødderne i de følgen-de hudskifter; samtidig udvikles brystbenene til kravlelemmer.

Spredning og svæveevne Hos marine hvirvelløse dyr spiller larvestadierne gerne en ganske særlig rolle for spredningen. Som voksne er disse arter ganske ofte bundformer, der enten er fastsiddende, vandrer langsomt omkring på havbunden eller lever nedgravet i sedimentet og under alle omstændigheder besidder en be-grænset spredningsevne. Larverne kan derimod med horisontale havstrømme spredes over store distancer på ret kort tid. På grund af deres ringe størrelse er deres egenbevægelse i og for sig af un-derordnet betydning for deres spredning. Larveli-vets længde og larvernes evne til at holde sig svæ-vende i vandmasserne er derimod bestemmende for, hvor langt de kommer omkring. Netop fordi de planktoniske larver er små, har de en relativt stor overflade og synker der-for langsomt. Nogle bærer strittende, underti-den helt ekstremt udformede forlængelser, der yderligere forøger overfladen, og dermed svæve-evnen. Atter andre har et stort vandindhold el-ler opbevarer assimileret føde som oliedråber, der giver dem opdrift. Alligevel må de hele tiden, el-ler med mellemrum, svømme opad for at afbø-de faldet og orientere sig, hvis de har øjne, efter det nedtrængende dagslys (se s. 220). Planulaens forreste pol bærer en tot flageller og er særlig lys-følsom; dette område reduceres, når den bund-fælder med forenden nedad. På samme måde har pighudenes, polychæternes og bløddyrenes lar-


ver små cilieklædte sanseområder fortil eller kan have små oceller (figur 38B). Naupliuslarven har et uparret naupliusøje og andre krebsdyrlarver tillige, eller i mangel af et naupliusøje, to kom-pleksøjne. Bløddyrenes larver orienterer sig også i forhold til lodlinjen ved statocyster.

ForsvarAlle disse larver er ret forsvarsløse over for pre-datorer, men forskellige træk giver dem dog en

vis beskyttelse. Det gælder f.eks. deres camoufle-rende hyaline udseende eller en bevæbning be-stående af lange, spidse kutikulaudvækster hos krebsdyr, eller søpindsvinelarvernes “arme” der indeholder spidse kalknåle. Veligerlarverne er skalbærende og kan under fare lukke skallerne (muslinger) eller trække sig tilbage ind i skallen og lukke med skallåget (snegle) og på den måde opnå beskyttelse.

2 0 3

16. Ekskretion16.1. Kvælstofholdige affaldsprodukter

Den indtagne føde indeholder tre hovedkom-ponenter: kulhydrater, fedtstoffer og proteiner. Når optaget (assimileret) kulhydrat eller fedt se-nere nedbrydes, spaltes det til vand og kuldio-xyd, mens der ved proteinernes nedbrydning til-lige produceres forskellige N-holdige produkter. Proteiner optages og cirkulerer i organismen som aminosyrer, der ved nedbrydningen dea-mineres, hvorved aminogruppen (NH2) fraspal-tes og danner ammoniak (NH3). Denne giftige forbindelse kan i nogle tilfælde udskilles separat, men ofte syntetiseres NH3 og CO2 til urinstof (CH4ON2) eller videre til urinsyre (C5H4O3N4), guanin eller andre beslægtede, ugiftige forbin-delser. Føden indeholder desuden relativt små mængder af de N-holdige nucleinsyrer, bestand-delene af kromatinet, som via en række mellem-produkter (bl.a. urinsyre og urinstof ) eventuelt nedbrydes til ammoniak.

16.2. Ekskretionens opgaverProtein- og nucleinsyrestofskiftet medfører alt-så, at der opstår en række biprodukter. De er i bedste fald unyttige, men ofte mere eller min-dre giftige for organismen, og en af ekskretio-nens hovedopgaver er at skaffe sig af med dem. En anden lige så væsentlig ekskretorisk funktion er at opretholde et konstant “indre miljø”. For livsprocessernes normale udfoldelse er det nem-

lig vitalt, at vævs- og legemsvæskernes sammen-sætning holdes konstant inden for ganske snævre rammer, der naturligvis veksler fra art til art. Et af hovedproblemerne i den forbindelse er, at det omgivende miljø, hvad angår koncentra-tionen af vand og opløste stoffer, afviger fra de allerfleste arters indre miljø, og at ét og samme individ yderligere er underkastet variationer i det omgivende mediums sammensætning. Disse for-skelle resulterer i, at vand og ioner passerer ind eller ud gennem en organismes grænseflader til omgivelserne (kropsoverflade, tarm eller gæller) og derved kan forstyrre opretholdelsen af et kon-stant indre miljø. Det er derfor som nævnt eks-kretionens anden hovedopgave ved osmoregula-tion at gribe regulerende ind i disse forhold.

16.3. EkskretionsorganerEkskretion af affaldsprodukter og osmoregula-tion er normalt knyttet til særlige organer, ny-rer eller nefridier, med dette som eneste (eller næsten ene) formål. Det ekskretionsprodukt, de danner og derefter udskiller, er mere eller min-dre vandigt og kaldes urin. Ekskretionen kan også være knyttet til organer, der egentlig har an-dre hovedopgaver, f.eks. gæller, hud eller tarm. I nogle tilfælde er disse organer involveret i både N-udskillelse og osmoregulation, i andre vareta-ges de to funktioner af hver sit organ, selv inden for samme organisme. Man opererer med mange termer i forbindel-se med de egentlige ekskretionsorganer. Her er en kort forklaring på de vigtigste:


Nefridier er rør, der sørger for borttransport af kvælstofholdige affaldsstoffer. Der findes to slags nefridier: protonefridier og metanefridier. Protonefridier er rør, der går fra væv i dy-ret til overfladen, og findes hos små invertebrater uden krophule eller karsystem. De starter indad-til i bindevævet “blindt” med en eller flere spe-cialbyggede flammeceller. Urinen er et ultrafil-trat af vævsvæske. Metanefridier er rør der går fra krophule til overflade. De findes hos invertebrater med kar-system og krophule samt hos vertebrater. De starter indadtil med en åbning (tragt) i krophu-len. Urinen er her et ultrafiltrat af krophulevæ-ske eller blodvæske. Nefros er betegnelsen for organet nyre hos vertebraterne. Nyrerørene er modificerede meta-nefridier. Der findes to eller tre udviklingsgene-rationer af nyren: Pronefros, der er den tidligste nyre, som findes hos fostre af alle vertebratgrup-per, og mesonefros, der er anlagt lidt senere i fo-sterstadiet og findes hos alle vertebratgrupper. Den er fungerende nyre hos voksne fisk og pad-der og fosternyre hos amnioter. Hos disse for-svinder den hos hunner, men bibeholdes som bi-testikel hos hanner. Endelig findes hos amnioter udviklingsgenerationen metanefros, der anlæg-ges senest i fosterstadiet og er eneste fungerende nyre hos voksne.

Dyr uden særlige ekskretionsorganer Alle pighude og næsten alle cnidarier lever kon-stant i oceanisk vand og er derfor underkastet meget ringe variation i saltholdighed. Som de fleste andre marine invertebrater har deres vævs-væske samme osmotiske tryk som havvands; de siges at være isosmotiske med vandet omkring dem. Der sker derfor ingen passage af vand gen-nem deres overflader, og derfor er der ikke brug

for regulering af væskemængden. Derimod kan en vis regulering af ionsammensætningen i deres væv være nødvendig, fordi den sædvanligvis afvi-ger mere eller mindre fra havvandets. Vandman-den og andre typiske planktondyr opretholder f.eks. en lav koncentration af den tunge SO4-ion, formentlig for at mindske vægtfylden og dermed faldhastigheden. Cnidarier og pighude udskiller kun ammo-niak, der er meget giftig selv i små mængder, men som takket være sin lave molekylvægt og store vandopløselighed let diffunderer bort gen-nem enhver overflade, hvorover der er en stor vandudskiftning. Krops- og tarmoverfladerne hos de to grupper, og særligt sugefødder og sten-kanalen hos pighudene, er tilstrækkelige til at be-sørge elimineringen af NH3, og de mangler der-for specielle ekskretionsorganer. Ferskvandsdyr har i modsætning til marine dyr et højere indhold af salte i deres væv og der-med et højere osmotisk tryk end det omgiven-de vand, de er hyperosmotiske. Vand udefra har derfor en tilbøjelighed til at trænge ind i vævene, der omvendt er udsat for at miste opløste stoffer. Det gælder f.eks. for Hydra, der ganske vist ikke har nogen nyre, men som alligevel må kunne os-moregulere. Man antager at det vand, der dif-funderer ind gennem epidermis, atter udskilles af gastrodermis ind i tarmhulen og med jævne mellemrum elimineres gennem munden.

De kontraktile vakuoler Kontraktile vakouler hos ferskvandsprotozoerne virker efter samme princip som beskrevet oven-for hos Hydra. Hos en amøbe er vakuolen omgi-vet af en zone af tæt pakkede småvesikler (figur 88A), der ved at forene sig med vakuolevæggen til stadighed fodrer den med væske opsamlet rundt om i cellen. Vakuolen svulmer op, men

16 . E k s k r e t i o n 2 0 5

tømmer sit indhold ved overfladen i samme takt, som nyt vand trænger ind i cellen. Ciliaternes kontraktile vakuoler (figur 8A, 88B) har et lille antal fødekanaler, som opsam-ler væske via fine cytoplasmatiske “kapillærer”. Kanalernes endeafsnit samt vakuolevæggen in-deholder kontraktile fibril-bundter, der, når de kontraherer sig, skyller kanalvæske ud i vakuolen og derefter tømmer denne. Sandsynligvis elimineres N-holdige affalds-produkter (i form af ammoniak) snarere ved dif-fusion gennem celleoverfladen end med vakuo-levæsken.

Nyrerne hos flercellede dyr Disse nyrer er bygget til at producere urinen i to eller tre trin: 1) Vævsvæsker eller blod ultra-filtreres til et protein- og cellefrit filtrat, pri-mærurinen, der indeholder ammoniak eller urinstof, men også vand, ioner, glukose o.a. lav-molekylære stoffer. 2) Disse sidste, for organis-men værdifulde stoffer reabsorberes selektivt,

16 . E k s k r e t i o n 2 0 7

mens affaldsstofferne udskilles som kvælstof-holdig urin. 3) Hos mange dyr tilføres urinen undervejs gennem nyren urinsyre eller andre af-faldsprodukter ved en aktiv sekretion i kanal-systemet. Groft set kan nyrerne inddeles i to hovedty-per: protonefridier og metanefridier. De Mal-pighiske rør hos insekter og spindlere udgør en tredie type.

Protonefridier Protonefridier er hyppigst hos hvirvelløse dyr uden krophule og blodkarsystem, f.eks. flador-me og mange larveformer, men kan også optræ-de hos børsteorme. Det er fine, rigt forgrenede eller anastomoserende kanaler (figur 21B, 89, 91A), der har én eller flere åbninger, nefridiopo-rer, på kropsoverfladen. Inde i vævet eller krophulen, hvis den fore-kommer, ender hver af de mange kanaler i en eller to store terminalceller. Terminalcellens kernefri cytoplasma er udhulet til et tyndvæg-get bæger, der er perforeret eller gennemskåret af spalter ligesom en rist (figur 90). Åbninger-ne i bægervæggen er dækket af en eller to tynde, ekstracellulære og semipermeable membraner. I bunden af bægeret udspringer et ciliebundt eller nogle få, lange cilier. Cilierne er i stadig rolig be-vægelse, og i et levende præparat minder de om en flamme, hvorfor cellen også kaldes en flam-mecelle. Man mener, at “cilieflammens” kon-stante bevægelse skaber et undertryk inde i bæ-geret, der er tilstrækkeligt til at suge vævsvæske ind gennem porene i væggen og videre ud i ka-nalsystemet. Væsken ultrafiltreres, når den passerer mem-branen, idet bl.a. celler og større proteiner tilba-geholdes. Filtratet (primærurinen) modificeres derefter som før omtalt under passagen gennem

kanalsystemet, førend den udtømmes som den færdige urin. Fladormenes protonefridier er bedst udvik-lede hos ferskvandsformerne, sandsynligvis fordi de samtidig har en vigtig osmoregulatorisk funk-tion (udskillelse af vand). Formentlig sker en del af den øvrige ekskretion gennem huden. Metanefridier Metanefridier er specialiserede coelomodukter, der kun optræder hos dyr med både krophule og karsystem. Regnormens nyrer kan nævnes som et godt eksempel på metanefridier (figur 35, 91C). De består af segmentale kanaler, der åbner sig ind i krophulen med en cilieklædt tragt. Dannelsen af primærurinen sker som filtration af blodet ud i krophulen. Dette sker gennem væggene af de sto-re blodkar, der består af flade, fingerformede cel-ler (podocyter) med “huller” imellem. Hullerne er kun dækket af en ganske tynd membran, og ultrafiltratet med sit indhold af NH3 presses ud gennem disse huller, drevet af det høje blodtryk. Fra krophulen passerer filtratet gennem cilietrag-ten ind i nyrekanalen. På vej gennem denne re-absorberes vand og opløste stoffer ind i omkring-liggende kapillærer, således at visse stoffer efter behov føres tilbage til blodet. Den resulterende væske er den færdige urin, som opsamles i den sidste, udvidede del af nyrerøret, urinblæren. Regnormen er et dårligt adapteret landdyr. Den kræver nemlig luft mættet med fugtighed og opfører sig osmoregulatorisk som et fersk-vandsdyr, idet den udskiller en tynd, hyposmo-tisk urin, dvs. en urin med et lavere osmotisk tryk end kropsvæsken. Hos nogle arter af regn-orme, der har tilpasset sig et tørt klima, munder nefridioporerne i tarmen, hvori der sker en reab-sorption af vand fra urinen.

16 . E k s k r e t i o n 2 0 9

Krebsdyrs antenne- og maxillarkirtler Disse organer er modificerede metanefridier, idet de svarer til coelomrester med tilhørende coelomodukter. De fungerer også efter filtrati-ons-reabsorptionsprincippet: Primærurinen fil-treres fra det omgivende blodfyldte rum gennem en semipermeabel membran, der ligger på yder-siden af endesækkens podocyter (figur 91E), og reabsorptionen sker senere i et følgende afsnit. Hos mange krebsdyr er gæller o.a. tyndhude-de overflader imidlertid også ekskretoriske, og hos ferskvandsformerne optages salte aktivt gennem gællerne til erstatning for dem, der mistes ved dif-fusion (sml. ferskvandsfisk (se s. 212).

Bløddyrs metanefridier Disse organer består af en eller to snoede kanaler, der indadtil står i åben, fimreklædt forbindelse med hjertesækken, som er disse dyrs eneste ægte krophule (figur 54, 91D). Ultrafiltrationen gen-nem hjerte- og især forkammervæggene ud i den omgivende hjertesæk sker som følge af det hø-jere hydrostatiske tryk i kamrene, og primæru-rinen fimres derefter fra hjertesækken ud i selve nefridierne. Tilsyneladende er dette arrangement ikke til-strækkeligt, idet ekskretionen via coelomvæsken hos både snegle, muslinger og blæksprutter sup-pleres af en aktiv sekretion af N-holdige affalds-produkter fra kirtelområder i væggene af hjerte-sækken eller selve nyrerne. Disse sidste har af den grund vægge, hvis overflade ved rigelige indfold-ninger er stærkt forstørrede.

Hvirveldyrs nyreenhederNefronerne (figur 91F) kan betragtes som stærkt specialiserede metanefridier, der næsten altid har mistet den oprindelige forbindelse med krophu-len. De er omtalt nærmere på s. 147.

16.4. Ekskretion hos landdyr

De fleste akvatiske hvirvelløse dyr samt ben-fisk udskiller ammoniak som affaldsprodukt fra proteinstofskiftet. Det er takket være ammoni-akkens lette opløselighed muligt, så længe vand ikke er nogen mangelvare. Amfibiske eller ter-restriske dyr omdanner derimod ammoniak til urinstof eller urinsyre. Urinstof har den fordel, at det, foruden at være letopløseligt, er relativt ugiftigt. Urinsy-re er specielt fordelagtigt for landdyr, idet den kan elimineres næsten uden vandtab; den er også ret ugiftig, og på grund af sin ringe oplø-selighed udfældes den som harmløse krystaller, når vandet resorberes fra urinen. Hos hvirvel-dyr syntetiseres begge disse stoffer (fra NH3) i leveren.

Landlevende lungesnegleDisse snegle udskiller urinsyre, der krystalliserer som små kugler i nyrecellerne og afsondres efter nogen tids forløb. Under vinterdvalen akkumu-leres de langsomt i nyrevævet.

Frøer og tudserMens benfisk og haletudser skaffer sig af med det meste affalds-N som NH3 (gennem gæller-ne), udskiller voksne frøer og tudser derimod urinstof gennem nyrerne og kan derfor nøjes med at producere en langt ringere urinmæng-de, end der ville kræves for at udskille NH3. Analogt producerer den afrikanske lungefisk normalt NH3, men i tørketiden, som den til-bringer i en slimkokon indlejret i mudderet, omdanner den NH3 til urinstof, som langsomt ophobes i blodet og udskilles efter opholdet i kokonen.


Insekter, krybdyr og fugle Der er nogle bemærkelsesværdige paralleller mel-lem ekskretionsmekanismen hos insekter på den ene side og krybdyr og fugle på den anden side. Alle anvender som ekskretionsprodukt urinsyre, der er krystalinsk og vandbesparende. Insekternes nyrer er bygget som rør, såkaldte Malpighiske rør, der er hule, trådformede ud-posninger fra insekternes (og edderkoppernes) tarm (figur 44A, 91B). Primærurinen dannes i dem ved aktiv sekretion som en stærkt koncen-treret, vandig opløsning af urinsyresalte, der som en pasta flyder mod tarmen. Først her sker den sidste reabsorption af vand og udfældning af urinsyre. Krybdyr og fugle har en nyre af metanefri-detypen bygget efter ultrafiltration-reabsorpti-ons princippet, hvor filtrationen af blodet sker ind i de Bowmann´ske kapsler efterfulgt af en senere reabsorption i nyrerørene (omtalt nær-mere s. 147). Den endelige opkoncentrering sker i kloaken, hvor praktisk talt alt vandet op-suges fra urinen. Det hvide overtræk på de de-hydrerede fugle- og krybdyrekskrementer er urinsyre. Valget af urinsyre som affaldsprodukt hos in-sekter og fugle kan måske nok til dels betragtes som en adaptation til flyvning, idet den ved at spare vand nedbringer den vægt, der skal løftes. Men der er sikkert også hos de to grupper (og hos krybdyrene) en sammenhæng mellem bru-gen af urinsyre og det forhold, at æggene omgi-ves af en skal. Bortset fra luftarten CO2 forlader ingen stof-fer nemlig ægget under fosterperioden. Det er indlysende, at i et sådant lukket system kan hver-ken NH3 eller urinstof tolereres som affaldspro-dukt: Produktionen af NH3 ville hurtigt nå et dødeligt niveau, og akkumulationen af urinstof

ville forstyrre den osmotiske balance, længe in-den den optrådte i en dødelig dosis. NH3 kan derimod neutraliseres ved transformation til den lidet opløselige og derfor toxisk og osmotisk in-aktive urinsyre. Hos de to amniotgrupper dumpes urinsyren i allantois (s. 168), som sammen med sit indhold kvitteres ved klækningen. Hos insektfosteret de-poneres urinsyren som krystaller i vævet eller tarmanlægget. Den immobile, men alligevel me-tabolisk aktive puppe aflejrer også urinsyre i tar-men, og noget af det første mange insekter foreta-ger sig, når de forlader puppehuden, er at tømme tarmen med dens indhold af urinsyrekrystaller. Urinsyre kan i nogle tilfælde akkumuleres livet igennem i forskellige væv, hvorved den energi, der ellers skulle anvendes til dens ud-skillelse, spares. Hos insekter kan det ske i fedt-legemet, eller i kutikulaen (som elimineres ved et hudskifte). Der er eksempler på, at nogle affaldsstoffer li-gefrem kan nyttiggøres. Det hvide pigment i kål-sommerfuglens vinger er f.eks. urinsyre, og den sølvskinnende glans i bughuden hos mange fisk (der tjener camouflageformål) skyldes depone-ring af guaninkrystaller (s. 203). Sådanne kry-staller kan også udgøre det lysreflekterende lag (tapetum lucidum), der sidder bag nethinden i mange hvirveldyrs øjne, og som er årsag til, at de “lyser” i mørke (s. 224).

PattedyrPattedyr udskiller først og fremmest urinstof (men også små mængder urinsyre og NH3). De er imidlertid i stand til at koncentrere deres pri-mærurin ved at opsuge store mængder vand fra den, når den passerer ned gennem nyrerørene. Ørkenpattedyr har en særligt udviklet evne til at koncentrere deres urin.

16 . E k s k r e t i o n 2 11

Når pattedyr benytter urinstof og ikke urin-syre, er årsagen måske den, at de er levendefø-dende og ikke lægger æg. Under fosterperioden er de nemlig ikke, som krybdyr og fugle, tvunget til at benytte en ekstremt vandbesparende eks-kretionsmekanisme, idet fosterets affaldsproduk-ter blot diffunderer gennem placentaen (som er en betegnelse hos pattedyr for den intime for-bindelse mellem chorions trævlede ydervæg og uterus) og ind i moderens karsystem, hvorfra de bliver udskilt gennem hendes nyrer.

16.5. Osmoregulation hos fisk

Marine fiskBenfiskene er opstået i ferskvand og er sekun-dært vandret ud i havet. Væv og blod hos fersk-vandsfisk indeholder salte i koncentrationer,

der blot svarer til ⅓ af havvands; det samme gælder marine fisk (figur 92A), som i så hense-ende i ringe grad har adapteret sig til det ma-rine miljø. Havfisk mister derfor konstant vand ved dif-fusion til det omgivende saltvand, væsentligst via de tyndhudede, blodrige gæller. De kompenserer for dette osmotiske væsketab ved at drikke salt-vand, men optager derved (og med føden) uund-gåeligt uønskede saltmængder. Benfiskenes nyrer magter ikke at udskille en urin med højere salt-koncentration end blodets, og saltudskillelsen sker derfor hovedsageligt ved en aktiv sekretion gennem gællerne. Marine fisk må økonomisere med det optag-ne vand og producerer en sparsom urin, der af den grund er uegnet som opløsningsmiddel for NH3, der da også først og fremmest afgives gen-nem gællerne.


FerskvandsfiskHos ferskvandsfisk (figur 92B) diffunderer vand ind i gællerne, og for at eliminere dette afgiver de en rigelig urin (indeholdende en del NH3). Sammen med urinen mistes nogle salte, og an-dre diffunderer ud via gællerne. Salttabet opvejes ved, at gællerne aktivt absorberer en tilsvarende mængde salte fra det vand, der under åndingen uafladeligt passerer hen over dem.

16.6. Saltudskillende kirtler hos marine hvirveldyrSæler, hvaler og havfugle indtager uundgåeligt en del salte med føden. Havpattedyrene skiller sig af med saltoverskuddet via nyrerne, som er i stand til at producere en urin, der er mere kon-centreret end havvand. Havfuglene får ikke alene salt med føden, men er i modsætning til havpattedyrene også nødt til at slukke deres tørst ved at drikke salt-vand. Sådanne fugle (og havskildpadder) har saltudskillende kirtler, hos fuglene to kirtelpu-der, en over hvert øje. Når fuglen udsættes for

osmotisk stress afsondrer kirtlerne en meget koncentreret NaCl-opløsning ud i næsehulerne, hvorfra det drypper ud over næbspidsen. Salt-kirtlerne er mindst hos kystfugle, der æder fisk (skarver), større hos arter, der lever af invertebra-ter (havmåger), og størst hos rent oceaniske fug-le, som æder plankton (stormfugle).

2 13

17. RespirationDe fleste dyr tilgodeser deres energibehov ved iltning (forbrænding, nedbrydning) af organiske stoffer. Dette resulterer altid i dannelse af vand, CO2 og eventuelt NH3. Ilten optages fra det om-givende medium: havvand og ferskvand (der in-deholder 5-10 ml O2 pr. 1) eller luft (209 ml pr. 1). Restproduktet kuldioxid danner opløst i vand den giftige kulsyre, H2CO3, og må derfor skaffes af vejen i samme takt, som ilt optages. Den proces, hvorved ilt optages i organismen, og CO2 afgives til omgivelserne, kaldes respira-tion eller ånding (i nogle tilfælde ser man også forbrændingprocessen omtalt som respiration, se nedenfor om forbrænding uden ilt). Både O2 og CO2 diffunderer let igennem cel-lemembraner, og al bevægelse af de to luftarter ind og ud gennem respiratoriske overflader beror på diffusion. Ånding er derfor afhængig af, om der på tværs af disse overflader eksisterer, eller skabes, en rimelig koncentrationsgradient. En anden nødvendig forudsætning er, at de overfla-der, hvorigennem udvekslingen sker, ikke tørrer ud. Det sidste krav medfører særlige problemer for dyr, der indånder atmosfærisk luft. En del dyr er dog i stand til for kortere el-ler længere tid at klare sig uden ilt. De dækker da sædvanligvis deres energiforbrug ved at spalte glukose (oftest i dens polymere form, glykogen) til mælkesyre. Denne proces kræver ikke ilt og betegnes anaerob forbrænding eller anaerob re-spiration. Spaltningen, eller glykolysen, er i virkelighe-den det første trin i den normale forbrænding af glukose til vand og CO2, men den videre ned-brydning af mælkesyren kræver deltagelse af ilt. Glykolysen frigør imidlertid kun en ringe mæng-

de (6 %) af den energi, der ellers opstår ved fuld-stændig forbrænding af glukosen. For dyr, der er udsat for midlertidig iltmangel (muslinger un-der ebbe, dykkende sæler, hvaler og fugle), er den imidlertid et middel til at skaffe sig i hvert fald nogen energi, og de kan så senere, når ilten igen bliver tilgængelig, forbrænde den ophobede mælkesyre. Bændelorm, spolorm o.a. tarmparasitter le-ver i et næsten iltfattigt miljø. De er derfor hen-vist til helt overvejende at respirere anaerobt; men da de er omgivet af rigelig og let tilgængelig føde og har et lavt stofskifte, er det i virkelighe-den uden betydning for dem, at denne energi-forsyningsmåde er meget uøkonomisk.

17.1. Dyr uden respirationsorganerMan kan beregne, at et gennemsnitligt iltkon-sumtionsniveau kan tilfredsstilles ved diffusi-on alene hos en organisme med en tykkelse el-ler diameter på 2 mm ved de iltspændinger, der normalt råder i vand. Dette svarer godt til, at en række vandlevende dyr mangler specielle respira-tionsområder og øjensynligt udveksler ilt og kul-dioxid gennem den generelle kropsoverflade. Det gælder for protozoer, der i reglen er langt under l mm og dertil ofte har uregelmæssige, overfladeforstørrende cellekonturer. Det gælder også for de allerfleste fladorme, som, takket være deres fladtrykte krop, sjældent er over 2 mm tyk-ke. Mange polypdyr klarer sig ogå uden respira-tionsorganer. Godt nok er de voluminøse, men mesogloeaen, der udgør majoriteten af legems-massen, er metabolisk inaktiv, og de iltforbru-


gende væv, epi- og gastrodermis, er membranø-se og i umiddelbar kontakt med det omgivende medium. Til samme kategori hører mange små arthropoder, bl.a. copepoder, mindre rundorme og annelider, hvis cylinderform væsentligt redu-cerer den distance, luftarterne skal diffundere.

17.2. RespirationsorganerRespiration på tværs af kropsoverfladen ved dif-fusion alene bliver utilstrækkelig i det øjeblik, kroppen når en vis størrelse. Et fordelingsappa-rat som en væskefyldt krophule eller et karsystem bliver i så fald nødvendigt for transporten af luft-arterne til og fra huden. Hos større rundorme spiller strømninger af coelomvæsken en rolle ved luftarternes forde-ling i kroppen. Regnorme og neddykkede pad-der ånder gennem den totale hudoverflade, hvor et veludviklet kapillærnet sørger for luftarternes optagelse og udskillelse. Er et effektivt cirkulationsapparat først opstå-et, åbner det mulighed for, at respirationen helt eller delvis kan overtages af lokale, specialiserede overflader, respirations- eller åndedrætsorganer. For erobringen af landjorden har dette været en absolut nødvendig forudsætning. Bortset fra dyr, der lever i fugtige mikrohabitater, er størstedelen af kropsarealet hos terrestriske dyr nemlig gene-relt ganske uegnet som luftudvekslingsoverflade; deres krop er “indkapslet” som værn mod udtør-ring af et tykt kutikula-, horn- eller kalklag. Respirationsorganer er enten udkrængede hudoverflader og kaldes da gæller; eller de er indposede og kaldes lunger, når de er sækforme-de, eller trachéer, hvis de er rørformede og gre-nede. I alle tilfælde er deres grænseflader mod omgivelserne tyndhudede og fugtige, og ved ud- eller indbugtninger er deres areal forstørret i et

sådant omfang, at det ofte overstiger kroppens flere gange. Indersiden af gælle- og lungeepithelet græn-ser umiddelbart op til blodkapillærer eller krop-hulen, hvis væskeindhold uafladeligt skyller for-bi under optagelse af den ilt, der diffunderer gennem væggen, og afgivelse af kuldioxid i mod-sat retning.

17.3. Respiration i vandSkønt der er undtagelser, har vanddyr gæller, mens landdyr har lunger eller trachéer. De fleste gæller består af tætstillede, blodfyldte gælleblade. Når gæller generelt er uegnede til landliv, er det delvist fordi deres eksponering gør dem stærkt udsatte for at tørre ud; men også fordi de, om-givet af luft, ville kræve en afstivende konstruk-tion, som er i konflikt med kravet om en tynd overflade. Bygningen af gællerne hos landkrab-ber tilfredsstiller dog begge krav, idet de er skjult i gællehulen og afstivet af kutikulalister, og selv strandkrabber kan overleve i fugtig luft i dagevis. Men når de fleste fisk meget hurtigt kvæles oven vande, på trods af at luft pr. volumenenhed indeholder 20-40 gange så meget ilt som vand, skyldes det netop, at gællebladene falder sam-men og klæber til hinanden. Herved mindskes den respiratoriske overflade drastisk. Ålen kan leve nogle timer på land; den klarer sig imid-lertid ved straks at forøge iltoptagelsen gennem huden og ved at opbruge al den opsparede O2 i svømmeblæren. VentilationsmekanismerDe fjerformede ydre gæller hos haletudser og visse voksne halepadder, og de bladagtige traché-gæller hos døgnfluenymferne foretager rystende bevægelser for at komme i berøring med frisk

17. Re s p i r a t i o n 2 15

vand. Men hos de øvrige gælleåndende dyr er det vandet, der drives hen over gællerne. Det kan ske ved hjælp af cilier (muslinger og forgællesnegle, figur 93A-C), med en mekanisk pumpemeka-nisme (krebsdyr, blæksprutter, fisk (figur 72E)) eller ved kroppens egenbevægelse. Hurtigsvøm-mende pelagiske hajer og benfisk (makrel, tun) ventilerer således gællerne ved at svømme uafla-deligt og for fuld fart med åbent gab og åbne gællespalter eller -låg, og de kvæles, hvis de hin-dres i at svømme. Sådanne fisk må i fangenskab holdes i store cirkulære akvarier. Blæksprutter (figur 49C) har også kombi-neret deres ventilations- og lokomotionsmeka-nismer. Ved rytmiske bevægelser af deres meget muskuløse kappevæg drives en vandstrøm ind i hver side af kappehulen, og derefter passerer van-det de to gæller for at forlade kappehulen gen-

nem tragten (den omdannede fod) som en jet-strøm, der driver dyret baglæns gennem vandet. De fleste børsteorme foretager undulerende bevægelser af hele kroppen, hvorved de genererer en ensrettet vandstrøm hen over de respirerende overflader. GællebygningGællerne hos primitive muslinger og snegle be-står af en central akse, der på hver side bærer en række blodfyldte gælleblade (figur 93A, B). Hos de fleste forgællesnegle er kun én gælle bevaret (figur 49A), og den bærer blot en enkelt række blade (figur 93C). Skønt gællens ophængning veksler, er de til- og fraførende kar placeret således, at blodet siver gennem gællebladenes vævsspalter i en retning, der er modsat vandstrømmen mellem bladene.


Dette såkaldte modstrømsprincip øger diffusio-nen af luftarterne, samtidig med at det er energi-besparende. Benfiskenes gællekonstruktion og gællens blodgennemstrømning er en udnyttelse af sam-me princip (figur 72C-E, 93D, E). ModstrømsprincippetModstrømsprincippet fungerer således: Når blo-det har nået den kant af gællebladene, der ven-der mod vandstrømmen, møder det “frisk” vand, der endnu ikke har afgivet noget af sit ilt. Blodet optager derfor ilt fra vand, der stadig har et mak-simalt iltindhold. Efterhånden som vandet (hvis iltindhold nu er formindsket) passerer hen over gællebladene, møder det blod med et stadigt la-vere iltindhold og fortsætter derfor med at afgive mere af ilten. Det sikres på denne måde, at der ud for et-hvert punkt over hele gælleoverfladen er et større iltindhold i vandet end i blodet, hvorfor ilten al-tid strømmer ind i gællerne. Hos en fisk afgiver det inhalerede vand på denne måde 80-90 % af sit iltindhold til gællerne. Modstrømsprincppet lader sig ikke praktise-re i de mere uordnede, trådformede gæller hos muslinger og tibenede krebsdyr. Selv hos meget aktive krebsdyr som krabber er den iltmængde, der afgives fra vandet, kun halvt så stor som hos fisk.

17.4. Respiration i luftRespiration i luft byder på klare fordele: Ilt er langt rigeligere til stede (20-40 gange) i atmosfæ-risk luft end i samme rumfang vand, og desuden diffunderer ilt 10.000 gange hurtigere i luft end i vand (ved samme partialtryk). Luftåndedrætsor-ganer kan derfor udnytte ilten selv i en afstand af

flere mm fra den respiratoriske overflade, mens diffusionen hen over en vanddækket gælle kun sker i en zone af brøkdele mm’s tykkelse. Den uundgåelige fordampning fra lunge- eller traché-overflader er den største ulempe ved luftrespira-tion. Lunger er invaginerede sække, og netop på grund af denne konstruktion uegnede til ånding i vand. De må nemlig skiftevis fyldes og tøm-mes, og det er en ventilationsmåde, som er me-get energikrævende i vand: 1 liter vand (1 kg) in-deholder ca. 7 ml O2 (10 mg), mens 1 liter luft (1.190 mg) indeholder 209 ml O2 (280 mg). For at udnytte en given mængde ilt i en vandlunge, skulle en 100.000 gange tungere vandmasse ac-celereres, stoppes og atter accelereres. I en luft-lunge er energiforbruget til dette langt mindre, da den masse, der skal bevæges, kun er 4 gange større end iltens.

Lunger Lunger findes hos lungesnegle, nogle få benfisk (lungefisk) og alle landlevende hvirveldyr. Når de er bedst udviklet, er væggen indbugtet til tyn-de skillevægge, der er rigeligt forsynet med blod-kapillærer. Normalt udskiftes luften i en lunge ved aktiv ventilation, men skorpioner og nogle bænkebi-dere (som er krebsdyr) har diffusionslunger.

Trachéer Trachéer forekommer hos edderkopper, skolo-pendre, tusindben og insekter (figur 94). In-sekternes trachéer består af rørformede indpos-ninger fra hudoverfladen og er derfor ligesom denne kutikulaklædt. De starter på kropsiden med åbninger, spirakler, af hvilke der højst er ét par pr. segment, og ofte færre (figur 44A). Fra hver spirakel fører et trachérør under gen-

17. Re s p i r a t i o n 2 17

tagen forgrening, hvorunder rørdiameteren gradvis aftager, ind i det pågældende segment. Hvert segments trachéer anastomoserer via større, længdeløbende trachéstammer med na-bosegmenternes. De ultratynde trachéer hin-dres i at falde sammen af en fortykket, spiral-snoet kutikulaliste. Det, der afgørende adskiller trachéer fra alle andre åndedrætsorganer, er, at de leder ilten helt frem til, og omvendt optager CO2 direkte fra, de enkelte væv eller celler. De fineste trachégrene ender i en trachéolecelle med luftfyldte intracel-lulære, under 1 µm tykke, kanaler, trachéoler (fi-gur 94B), der penetrerer og grener sig inde i selve de iltforbrugende celler. Luftudvekslingen sker kun i trachéolerne, aldrig i selve trachéerne, og specielt aktive væv, f.eks. flyvemusklerne, indeholder særligt mange trachéoleceller.

Luftudskiftning i trachéerLuftudskiftning ved diffusion alene er tilstræk-kelig hos mindre (ca. 1 g tunge) insekter, ja selv hos relativt store, men inaktive insekter som de fleste larver og pupper. Men større eller aktive insekter må ventilere deres trachésystem, og hos dem er de længdeløbende trachéstammer, især i bagkroppen, opsvulmede til større eller mindre trachésække (figur 94C), der kan ændre rum-fang, da de mangler spirallister. Sækkene er ikke selv muskuløse, men tømmes og fyldes ved ryt-miske pumpebevægelser af bagkroppens ryg- og bugplader, eller, når de er placerede i brystet, ved vingeslagene. Spirakelåbningerne, der kan være udstyret med børstegitre mod indtrængen af støv o.l., er omgivet af en kutikularamme eller en anden luk-keindretning, hvorpå åbne- og lukkemusklerne fæster. Lukning af nogle og åbning af andre spi-

rakler gør det muligt at drive en ensrettet luft-strøm gennem systemet. På grund af deres kutikulabeklædning er tra-chéerne nogenlunde, men langtfra fuldstændigt, værnet mod fordampning. Hos insekter, der ventilerer deres trachéer, er et vandtab uundgå-eligt; øvrige insekter åbner kun spiraklerne i kort tid og med lange mellemrum. Så længe de er luk-kede, sker der ingen fordampning. Samtidig for-bruges ilten inde i trachéerne, og koncentratio-nen af CO2 stiger. Under den kortvarige åbning hersker der derfor diffusionsgradienter, som sik-rer at de to luftarter strømmer i den gunstige ret-ning. Vandinsekter, der indånder atmosfærisk luft, har som regel kun et enkelt spirakelpar, som de under opstigning til vandoverfladen bringer i kontakt med vandhinden. Hos myggelarver munder de på spidsen af et kort, fælles ånderør nær bagenden, hos puppen i to korte skorstene på brystets rygside.

17. Re s p i r a t i o n 2 19

Hos vandlevende ungdomsstadier af man-ge insekter mangler spirakler, og trachésystemet er hos dem lukket helt inde i kroppen. Til gen-gæld er der fine trachéer lige under huden, og her foregår luftudvekslingen med det omgivende vand. Hos døgnfluenymferne ligger trachéerne som et fint net i såkaldte trachégæller, der er ho-

vedansvarligt for luftarternes optagelse og afgi-velse (figur 94D). Endnu mere originalt er tarm-åndedrættet hos de større guldsmedes nymfer: dyrene pumper vand gennem gattet ind og ud af bagtarmen, hvis længdefoldede vægge er omdan-net til en veritabel gælle forsynet med en mæng-de fine trachéslynger.

2 2 0

18. Syn og synsorganerSelvom dyrs øjne er vidt forskelligt bygget, be-ror registreringen af lys overalt i dyreriget på nøj-agtig samme mekanisme: Særlige, lysfølsomme sanseceller med en stærkt forstørret overflade indeholdende synspigmentet opsin. Pigmentet kan absorbere lysenergi, og når det sker, star-tes en kemisk process, der igen afstedkommer en nerveimpuls gennem synscellens basale axon mod hjernen eller overordnede ganglier.

18.1. Blinde dyrNogle få dyregrupper mangler totalt synsceller eller -organer. Det gælder naturligt nok alle sta-dier af bændelorme, der jo lever i konstant mør-ke. Af samme grund savnes de også hos voks-ne ikter, sporocyster og redier, og de er sjældne hos rundorme, der ofte er parasitiske eller jord-levende, og hos de allerfleste pighude. Selv hos hvirveldyr kan øjne mangle (være bortreducere-de) som hos mange dybhavsfisk og hulefisk og -padder.

18.2. Simpel lysopfattelseDet er næsten kun hvirveldyr, højerestående arthropoder og blæksprutter, som er i stand til at danne et detaljeret billede af omgivelserne. Hos de øvrige dyr tjener synssansen til retnings-orientering eller registrering af variationer i lys-styrken. Der er imidlertid stor nytteværdi knyt-tet til selv sådanne simple synsorganer. De sætter f.eks. dyrene i stand til at opsøge skjulesteder, fordi disse ofte er ensbetydende med skygge. Både større og mindre zooplankton foretager lysstimulerede døgnvandringer, så de om natten,

i relativ fred, kan græsse fytoplankton i de øvre vandlag, mens de om dagen vandrer ned i de mørkere vandlag. Mange planktondyr og deres larver søger mod lyset, og dermed vandlag med hurtigere horisontale strømme, hvorved de spre-des mere effektivt. Pludselige skygger kan forrå-de fjender og resultere i undvigemanøvrer. Hos en del marine hvirvelløse dyr udløses og koordi-neres gydningen ved en bestemt lystærskelværdi. De lysopfattende enkeltceller ligger hos nogle dyr, f.eks. regnorme, spredt i huden, og hos dem kommer det ikke til dannelse af egent-lige synsorganer. Men hos de fleste dyregrupper er synscellerne (retinacellerne) samlet i en lille gruppe, eller oftere et fladt eller bægerformet enkeltlag, og i så tilfælde kaldes de samlet for en nethinde eller retina. For at kunne retningsbe-stemme lyset er det vigtigt, at retinaen er optisk isoleret af en lysabsorberende pigmentskærm, så den kun rammes af lys fra bestemte retnin-ger. Fimreormenes og mange goplers synsorga-ner er sådanne simple pigmentbægerøjne, også kaldet oceller (figur 22B). Når de, ligesom så mange dyrs egentlige øjne, er parrede med di-vergerende akser, er det, fordi dette sætter dem i stand til nøjagtigere at spore lyskilden (figur 21).

18.3. Avanceret lysopfattelse Billeddannende øjne er foran nethinden udstyret med en gennemsigtig hornhinde og en glasklar samlelinse. Gode eksempler er øjnene hos bør-steorme, muslinger og snegle (figur 38A) samt ocellerne på panden af insekter og edderkopper-nes øjne (figur 44A).

18 . Sy n o g s y n s o r g a n e r 2 2 1

Betydningen af linsen er, at den både udvider synsfeltet og koncentrerer det indfaldende lys, dvs. øger øjets lysfølsomhed. For at kunne virke må den bestå af et materiale med et brydningsin-dex, der er højere end det omgivende vævs. Lin-sen kan være et sekretionsprodukt, hos leddyr delvis omdannet kutikula.

Hornhinden, der i reglen består af epidermis, bindevæv eller en kutikula, beskytter øjet udadtil mekanisk og mod UV-stråling. Øjnene når deres højeste udformning hos arthropoder, blæksprutter og hvirveldyr. Kom-pleksøjet (det sammensatte øje, se nedenfor) hos arthropoderne er bygget efter et ganske an-det princip end blæksprutte- og hvirveldyrøjet.


Kompleksøjet Denne øjentype har nogenlunde samme opbyg-ning hos insekter og krebsdyr (figur 95). Det danner et større eller mindre kugleudsnit og be-står af hundreder til tusinder af tætsiddende, slanke enkeltøjne, ommatidier. Hvert af disse har en langstrakt kegleform og er opbygget af ganske få elementer, der øje for øje er beliggende i samme niveau: Den hvælvede overflade udgøres af omma-tidiernes tætsiddende kutikulare linser. Under hver linse ligger der ofte en klar krystalkegle dannet af fire celler. Linse og krystalkegle ud-gør enkeltøjets lysbrydende apparat. Under hver krystalkegle ligger et lille antal aflange retinacel-ler arrangerede i en kreds. Ommatidierne har ingen akkomodationsev-ne, dvs. de kan ikke fokusere. Det skyldes, at det lysbrydende apparats form og brændvidde ikke lader sig ændre, og at dets afstand til retina ikke kan ændres. Lysets brydning gennem enkeltøjets linsesystem sker på en ganske anden måde end i et hvirveldyrøje (se s. 224). Brydningsforholdet i linse/krystalkeglens forskellige lag er ikke ens, men højere i centrum end den perifere del, så lysstrålerne afbøjes under passagen. Hos flertallet af insekter er hver ommatidie optisk isoleret af en tynd kappe af pigmentcel-ler. I sådan et øje afbilder hvert enkeltøje sit eget lille udsnit af det samlede synsfelt som et enkelt billedpunkt, og ved sammenlægning af punk-terne opstår et retvendt mosaikbillede, der kan sammenlignes med et meget grovkornet billede fremstillet med raster (f.eks. et avisbillede). Billedskarpheden afhænger naturligvis af an-tallet af punkter, dvs. ommatidier. Skarpheden er størst hos guldsmede, som har 25.000 enkelt- øjne pr. øje, og som, da de jager småt bytte i flug-ten, er afhængige af et godt syn. Skarpheden be-

ror også på de afbildede omgivelsers nærhed, og insekterne er af den grund nærsynede. Denne øjentype kræver meget lys, og den enkelte lysopsamlende linse er meget lille (fi-gur 95B). Den findes især hos dagaktive insekter og hos krebsdyr, som lever i de øvre, velbelyste vandlag. På trods af sine svagheder kan et sådan øje registrere bevægelser og se billeder med en vis rumlig opløsning. Hos nataktive insekter er øjet indrettet såle-des, at hver synscelle registrerer et langt større strålebundt. Hos dem ligger synscellerne i nogen afstand fra det lysbrydende apparat og adskilt af et klart område, som lysstrålerne efter afbøjning passerer, før de når retina. Som figur 95C viser, dannes på retinaen et retvendt billede, som i an-


dre kompleksøjne, og arrangementet tillader lys-stråler fra samme punkt at passere flere linsesy-stemer og alligevel mødes i samme retinacelle. Billedet bliver derfor mere lysstærkt, men sam-tidig langt mere uskarpt. Hos flere krebsdyr, bl.a. flodkrebsen, er kom-pleksøjets optiske egenskaber anderledes (figur 95D). Lysstrålernes afbøjning beror her på reflek-sion i ommatidiets øverste del, der har form som et firesidet kammer med spejlende vægge, som danner rette vinkler med hinanden. Strålegangen adskiller sig i øvrigt ikke fra daginsektøjets. De to øjetyper kan let adskilles ved betragt-ning af øjeoverfladen: insekternes linser er nem-lig hexagonale, mens spejlkamrenes er kvadrati-ske. Dette kan man se, når man dissekerer en græshoppe og en flodkrebs.

HvirveldyrøjneHvirveldyrenes øjne er altid parrede. Deres byg-ning og virkemåde kan sammenlignes med et ka-meras. Billedet dannes på en nethinde af form som en kugleflade (svarende til kameraets film), lyset brydes i et system bestående af en horn-hinde og en linse (objektivet i kameraet), og det passerer gennem pupillen, den centrale åbning i regnbuehinden (iris), der fungerer som en blæn-deråbning. Øjet kan akkomodere, dvs. skarphedsind-stille, ved enten at forskyde øjets optik (ligesom man skruer på kameraets objektiv), eller ved at ændre dets brydningsevne (skifte objektiv). Net-hindens følsomhed kan, ligesom en fotografisk film, varieres. Øjet (figur 96) er beskyttet af en stiv binde-vævskapsel, senehinden (det “hvide” i øjnene), der også sikrer mod deformationer af øjets form. Øjets bevægemuskler er fæstnet til senehinden. Inden for den ligger den blodrige årehinde, der

er med til at iltforsyne den metabolisk meget ak-tive nethinde. Nethinden består af tæt pakkede, aflange synsceller af to typer: stave, der er meget følsom-me, men ikke kan skelne farver, og tappe, der er ansvarlig for farvesyn, men til gengæld kræver meget lys for at aktiveres. Ud fra mængdeforhol-det mellem stave og tappe kan man bedømme et dyrs syn ved forskellige lysstyrker, og om det er i stand til at se farver eller opfatter omverdenen i gråtoner. Nethindens bageste lag består af pigmente-rede celler, der hos mange dyr kan vandre ind mellem synscellerne som et værn mod skarpt lys. Omvendt har dyr, som er aktive ved svagt lys, et reflekterende lag, tapetum lucidum, indskudt mellem net- og årehinde. Lys, der passerer net-hinden uden i første omgang at udløse en foto-kemisk proces, kan således kastes tilbage gennem den. Det er disse reflekser, man kan se om natten fra nogle pattedyrs øjne. Synsnerven træder ud gennem øjets bagvæg i et punkt uden synsceller, den “blinde plet”, og går til mellemhjernens underside.

SkarphedsindstillingHvirveldyrøjet kan skarphedsindstille dvs. afbil-de en genstand netop i nethindeplanet ved en-ten 1) at ændre linsens afstand til nethinden (ved langsyn forkorte afstanden, ved nærsyn øge den), eller 2) ved at ændre linsens form (og dermed styrke og brændvidde). Øjets optiske udstyr be-står hos hvirveldyr ikke bare af linsen, men hos landdyrene også af den lysbrydende hvælvede hornhinde. Hos akvatiske dyr er der samme medie (vand) på begge sider af hornhinden, hvorfor linsen bli-ver eneste lysbrydende element. Linsen har et højt brydningsindex og er kuglerund med en


kort brændvidde (figur 96A). Dens form er deri-mod uforanderlig, og fisks og de fleste padders akkommodation sker ved, at linsen af muskler forskydes frem eller tilbage langs øjets akse. Krybdyr, fugle og pattedyr bryder både lyset i hornhinden (der grænser til luft) og i en for-holdsvis flad linse. Hos disse sker akkomodatio-nen ved, at den fleksible linse gøres fladere eller krummere. Det er denne evne, der gradvist mi-stes med alderen.

Foran linsen sidder den blænderagtige regn-buehinde, hvis pigmentindhold er årsagen til øj-nenes “farve”. Dens åbning, pupillen, kan gøres større eller mindre. En virkning heraf er, at de uperfekt brudte randstråler gennem linsen af-skæres, og en mindre pupil vil øge dybdeskarp-heden (som nedblænding ved fotografering).


Tabel 1. Ægproduktion og ægstørrelse hos forskellige dyr

Art Årlig ægproduktion Æg-diameter

Marine invertebrater og benfisk

Blåmusling 5-25 mill. 70 µm

Søhare (baggællesnegl) 3000 110 µm

Søstjerne 2,5 170 µm

Torsk 2-10 350 µm

Sild 20.000-50.000 1,3 mm

Æglæggende land- eller ferskvandsdyr

Regnorm 25 0,5-2 mm

Flodkrebs 100-200 2,5 mm

Butsnudet frø 4000 2,5 mm

Vinbjergsnegl 20-80 4,5 mm

Due 4-6 18 mm

Afrikansk struds 15-60 80 mm

Levendefødende dyr

Pighaj 8-12 30 mm

Menneske 12-13 120 µm

Parasitter

Svinebændelorm 110-360 mill. 18 µm

Spolorm 27-30 50 µm

2 2 7

Underrige PROTOZOA encellede dyr (215.000)EUGLENOZOA, flagellaterSARCODINA, slimdyrSPOROZOA, sporedyrCILIOPHORA, ciliater

Underrige METAZOA flercellede dyrPORIFERA, dyriske svampe (8.000)CNIDARIA, polypdyr (10.000) Hydrozoa, smågopler Scyphozoa, storgopler Anthozoa, koraldyrCTENOPHORA, ribbegopler (80)PLATYHELMINTHES, fladorme (20.000) Turbellaria, fimreorme Trematoda, ikter Cestoda, bændelormeRHYNCHOCOELA, nemertiner (1.800) ROTIFERA, hjuldyr (2.000) GASTROTRICHA (500)KINORHYNCHA (150) NEMATODA, rundorme (20.000)NEMATOMORPHA, hårorme (325) ACANTHOCEPHALA, kradsere (1150)SIPUNCULA, pølseorme (150) ECHIURA, pølseorme (150)

ANNELIDA, ledorme (12.000) Polychaeta, havbørsteorme Oligochaeta, regnorme m.m. Hirudinea, igler PogonophoraTARDIGRADA, bjørnedyr (800) ONYCHOPHORA (110)ARTHROPODA, leddyr (1.000000) Trilobita, trilobiter, uddøde Chelicerata Merostomata, dolkhaler Arachnida, skorpioner, edderkopper, mider Pycnogonida, havedderkopper Crustacea, krebsdyr (38.000) Branchiopoda, bladfødder, bl.a. dafnier Ostracoda, muslingekrebs Branchiura, karpelus Cirripedia, rankefødder, rurer Copepoda, vandlopper Malacostraca, tanglus, tanglopper,

lyskrebs, tibenede krebsdyr Hexapoda eller Insecta, insekter

(750.000) Diplopoda, tusindben Chilopoda, skolopendreMOLLUSCA, bløddyr (ca. 100.000) Monoplacophora Polyplacophora, skallus Aplacophora Gastropoda, snegle

19. KlassifikationKlassifikationen inden for dyreriget veksler fra håndbog til håndbog. Den her valgte baserer sig for metazoernes vedkommende på Ruppert, Fox

& Barnes (2004). Nogle få artsfattige rækker er udeladt. Det omtrentlige antal nulevende arter er opgivet i parantes.


Bivalvia, muslinger Scaphopoda, søtænder Cephalopoda, blæksprutterLOPHOPHORATA (5.350) Phoronida Bryozoa, mosdyr Brachiopoda, armfødderCHAETOGNATHA, pilorme (150)ECHINODERMATA, pighude (6.000) Crinoidea, søliljer Asteroidea, søstjerner Ophiuroidea, slangestjerner Echinoidea, søpindsvin

Holothuroidea, søpølserHEMICHORDATA (80)CHORDATA Urochordata, søpunge (1.600) Cephalochordata, lancetfisk (30) Vertebrata, hvirveldyr Agnatha, kæbeløse fisk (108) Chondrichthyes, bruskfisk (1.000) Osteichthyes, benfisk (29.000) Amphibia, padder (5.500) Reptilia, krybdyr (8.100) Aves, fugle (9.700) Mammalia, pattedyr (4.800)

2 2 9

20. LitteraturBall, I.R. & Reynoldson, T.B. 1981. British Pla-

narians. Synopses of the British Fauna (N.S.), no. 19. Cambridge University Press. 141 pp.

Barnes, R.D. 1974. Invertebrate Zoology. 3rd edit.W.B. Saunders Company. 870 pp.

Barnes, R.D. 1987. Invertebrate Zoology. 5th edit. Saunders College Publishing. 893 pp.

Boas, J.E.V. 1916. Lærebog i Zoologien. 4. udg. Gyldendalske Boghandel – Nordisk Forlag. 701 pp.

Bresciani, J & Frandsen, F. 1998. Invertebrat Zoology. DSR Forlag. 501 pp.

Chiasson, R.B. 1978. Laboratory Anatomy of the Perch. W.M. Brown & Co. Publishers. 125 pp.

Clark, A.M. 1977. Starfishes and related echino-derms. Trustees of the British Museum (Na-tural History). 160 pp.

Eisner, T. & Wilson, E.0. 1977. The Insects. Readings from Scientific American. W.H. Freeman & Co. 334 pp.

Fretter, V. & Graham, A. 1976. A Functional Anatomy of Invertebrates. Acad. Press. 589 pp.

Grassé, P.-R, Poisson, R.A. & Tuzet,O. 1961. Zoologie I, Invertébrés. Masson et Cie. 911 pp.

Grell, K.G. 1956. Protozoologie. Springer Ver-lag. 284 pp.

Hyman, L.H. 1955, 1967. The Invertebrates, IV og VI,I. McGraw-Hill Book Co.

Imms, R. & D. 1977. General Textbook of En-tomology. 10th edit. Vol. 1. Chapman and Hall. 418 pp.

Jespersen, Å. 1987. Ultrastructure of the pro-tonephridium in Acteonemertes bathamae

Pantin (Rhynchocoela: Enopla: Hoplone-mertini). Acta ZooL, Stockholm. 68, pp. 115-125.

Jørgensen, J.M. 2009. Hvirveldyr. Gyldendal. København. 348 pp.

Kaestner, A. 1963. Lehrbuch der speziellen Zoo-logie, Teil 1 5. lieferung. Gustav Fischer Ver-lag.

Kaestner, A. 1982. Lehrbuch der speziellen Zoo-logie. 4. Aufl. Bd. 1, Teil 3. Mollusca etc. Gu-stav Fischer Verlag. 608 pp.

Kaestner, A. 1993. Lehrbuch der speziellen Zoo-logie. 5. Aufl. Bd. 1, Teil 2. Cnidaria etc. Gu-stav Fischer Verlag. 621 pp.

Kükenthal, W., Matthes, E. & Renner, M. 1967. Leitfaden für das Zoologische Praktikum. Gustav Fischer Verlag. 512 pp.

Miller, S,A. & Harley, J.P. 2007. Zoology. McGraw-Hill. New York. 588 pp.

Müller, E. 1912. Ryggradsdjurens Jämförande Anatomi. 494 pp.

Pearse, V. & J., & Buchsbaum, M. & R. 1987. Living Invertebrates. Blackwell Scientific Publications. 848 pp.

Remane, A., Storch, V. & Welsch, U. 1986. Sy-stematische Zoologie. 3. Aufl. Gustav Fischer Verlag.

Ruppert, E.E., Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2004. Invertebrate Zoology. 7th edit. Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont. USA. 963 pp.

Schmidt-Nielsen, K. 1979. Animal Physiology. Cambridge Univer-sity Press. 560 pp.

Sherman, J.W., & Sherman, W.G. 1976. The in-vertebrate functional form. Mc Millan Publ Co.


Storch, V. & Welsch, U. 1991. Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag. 731 pp.

Storer, T.I., Usinger, R.L., Stebbins, R.C. & Nybakken, J.W. 1979. General Zoology. McGraw-Hill, Inc. 902 pp.

Young, J.Z. 1981. The life of vertebrates. Oxford University Clarendon Press. 645 pp.

2 3 1

21. Ordlisteabsorbere – opsugeadaptation – tilpasningakvatisk – vandlevendeamorf – uden bestemt formanastomosere – danne et netværkantagonistisk – modsatvirkendearterielt – iltetassimilationsprodukt – et i organismen optaget

næringsstofautonom – selvstændigbinominær – forsynet med to navnebiotop – en arts normale levestedcyste – beskyttende og omgivede vægdeaminering – fraspaltning af aminogruppen fra

en aminosyrederivat – her: organ, der er afledt fra et andetdifferentiere – udvikle forskelledistal – retningen bort fra legemets centrumdivertikel – blindsækdorsal – retningen mod ryggendorsolateral – retningen mod ryggen og ud til

sidendorsoventral – retningen fra ryg til bugektodermal – dannet fra ektodermenekstracellulær – beliggende uden for en celle embryologisk – hos fosteret embryonalt – hos fosteretembryoneret – indeholdende et foster eller larve encystere – indkapsle i cyste entodermal (endodermal) – dannet fra entoder-

men (endodermen)enzym – proteinlignende katalytisk virkende

stof epidermal – dannet fra epidermisfermentere – gære

filtrator – dyr, der ernærer sig ved at frafiltrere vand dødt og levende, organisk stof

follikelepithel – et epithel, der omgiver en ægcelle

fusionere – sammensmeltegarvning – stabilisering af proteinkæder, evt.

ved etablering af S-S-bindinger, under med-virken af specifikke enzymer

glykogen – polymer form af sukkerstoffet gluko-se, ofte brugt som kulhydratoplagringsstof

habitat – levested heterogen – uensartet homogen – ensartet hydrostatisk – beroende på en hvilende væskes

trykimmunreaktion – dannelse af antistoffer i

legemetimpermeabel – uigennemtrængeliginfektiv – i stand til at inficereintracellulær – beliggende i en celleinterferens – forstyrrelse skabt ved vekselvirk-

ning af lys af to forskellige bølgelængderirisere – spille i regnbuens farverkloak – hudlomme, hvori tarmen munder

sammen med kønsveje og urinlederkommensal – dyr, der lever sammen med et

andet dyr uden at være snylterkontraktil – som kan trække sig sammenlarval – tilhørende en larve lateral – retning ud mod kroppens siderlimnisk – levende i ferskvand livscykel – et dyrs livsforløb fra æg til voksenmakroskopisk – synligt med det blotte øjemarin – levende i havet meridian — forløb langs linjer fra pol til pol i et

ægformet dyr


mesodermal – dannet fra mesodermen mucopolysaccharid – slimstofpenetration – indtrængning penetrere – trænge ind iperforeret – gennemhulletperistaltik – kontraktionsbølge gennem rørfor-

met organpermeabel – gennemtrængeligpermeabilitet – gennemtrængelighedpredator – rovdyrproksimal – retningen ind imod legemets cen-

trumprotraktor – muskel, der strækker et organ eller

legemsdel fremadrecent – nulevende resistent – modstandsygtig respiration – ånding retraktor – muskel, der trækker et organ eller

legemsdel tilbagesaline – lavvandet havområde, hvor vandet ind-

dampes til salt septa – flertalsform af septum: skillevæg

submikroskopisk – kun synligt med største for-størrelse i lysmikroskop

symbiose – samliv mellem to artsforskellige orga-nismer til fælles fordel

synkron – samtidigterrestrisk – landlevende transmittere – videresendeundulerende – bølgendeunicellulær – encelletuteri – flertalsformen af uterus (livmoder)ultramikroskopisk – synligt i et elektronmikro-

skopvesikel – lille blæreventral – retningen mod bugenventrolateral – retningen mod bugen og ud til

sidenvenøst – afiltetvirus – ultramikroskopisk smitstofviskositet – sejhed, indre friktion i væskevitamin – et organisk stof i føden, der er nød-

vendigt for, at organismen kan fungere normalt

2 3 3

22. StikordsregisterDer henvises også til ordlisten på side 231.

AAbdomen · 74, 89Aboral pol · 29Adult · 198Affaldsprodukter · 203Agnatha · 129Aktin · 15Albueben · 139Allantochorion · 168Allantois · 168Ambulacralplade · 125Ambulacralrende · 127Ammoniak · 203Amnion · 168Amnionhule · 168Amnioter · 168Amphibia · 159Amøbedysenteri · 19Amøber · 19Anaerob forbrænding · 213 respiration · 44, 213Annelida · 59Antenne · 74, 89Antennekirtel · 80Anthozoa · 38Anura · 159Aorta · 106Aortarod · 143Apterygota · 91Arachnida · 74Aristoteles’ lygte · 122Art · 16Artemia salina · 87Arterie · 53, 143Arterielt blod · 53Arteriole · 143

Arthropoda · 71Artsepitet · 16Artsnavn · 16Ascaris lumbricoides · 54Aseksuel forplantning · 33,

190Astacus fluviatilis · 81Asterias · 125 rubens · 127Asteroidea · 125Astropecten · 127Aurelia aurita · 37Autotrof · 17Aves · 168Axon · 33, 146

BBagben · 173Bagbryst · 90Bagkrop · 74, 89Bagkæber · 76Basalkorn · 15Befrugtning · 196Ben · 135Benfisk, egentlige · 151Benfisk (Osteichthyes) · 151Bilateralsymmetrisk · 28, 129Bilharziose · 51Bindevæv · 27 fladormes · 41Binominær navngivning · 16Biped gang · 171Bipinnaria · 199Bistråle, på fjer · 170Bitestikel · 149Bivalvia · 110Bladfødder · 85Bladlus · 194Blastocoel · 27Blastopore · 27

Blastula · 27Blinde plet, den · 224Blindtarm · 141Blodceller · 53Blodflagellater · 17Blodikter · 50Blodkar · 53Blodkarsystem · 27, 53, 60,

142Blommekirtel · 197Blommesæk · 168Blæreøje · 69Bløddyr (Mollusca) · 101Blåmusling · 116Bowmann›s kapsel · 147Bronchier · 142, 173Brusk · 135Bruskfisk · 129Bruskvæv · 27Bryst · 74, 89Brystben · 90, 139Brysthule · 140Brystkasse · 139Brystmuskel · 173Bughule · 140Bugkar · 60Bugmarv · 68Bugplade · 90Bugside · 28Bugspytkirtel · 133, 141Butsnudet frø · 161Byssus · 114Bækkenbælte · 139Bændelorme (Cestoda) · 44Bænkebidere · 74Børstefødder · 67Børsteorme · 61, 66Børster · 61Børstesøm · 26Bånd · 113


CCelledeling · 26Cellegat · 24Cellemund · 24Centralnervesystem · 129, 146Centriole · 14Cephalon · 73, 89Cephalothorax · 76Cercarie · 49Cestoda · 44Chloragogenvæv · 63Chondrichthyes · 129Chorda · 129, 131Chordata · 129Ciliater (Ciliophora) · 23Ciliebevægelse · 15Cilier · 15Ciliophora · 23Cirrer · 67Cladocera · 85Clavicula · 139Clitellata · 61Clonorchis · 47Cnidaria · 29Cnidocyt · 30Coelom · 52Coelomata · 52Coelomodukt · 52, 60Columba livia · 174Columella · 105, 161Columellarmuskel · 105Copepoda · 87Coracoid · 139Crustacea · 74Cryptocotyle · 156Cyanea · 37Cyclomorfose · 86Cytoplasma · 13, 15

DDafnier (Cladocera ) · 74, 85Decapoda · 76Dendrit · 33Dentale · 181Depotmave · 63

Dermalskelet · 135Deuterostomier · 52, 118, 131Diencephalon · 147Dievorte · 181Diffusionslunge · 216Dioecisk · 192Diploidt kromosomtal · 14Direkte udvikling · 97, 198Direkte vingemuskler · 93DNA · 14Dolkhaler · 74Dorsalside · 28Duftkirtler · 181Dun · 170Dækfjer · 170Dækhår · 181Døtreblærer · 47

EEchinococcus granulosus · 47Echinodermata · 118Echinoidea · 119Edderkopper · 74Egentlige benfisk · 151Ejakulatorisk kanal · 57Ekinokok · 47Ekskretion · 203Ekstracellulær fordøjelse · 33Ekstraembryonal hinde · 168Ektoderm · 27Ektoplasma · 19Elefantiasis · 58Emaljelag · 136Encellede dyr (Protozoa) · 17Endetarm · 140Endokutikula · 72Endoplasma · 19Endoplasmatisk reticulum ·

13, 14Endopodit · 76Endoskelet · 135, 136Endothermi · 169, 180Enkeltøje · 223Entamoeba histolytica · 19Entoderm · 27

Ephippium · 86, 193Ephyra · 37Epidermis · 30, 131, 133Epikutikula · 72Epithel · 26Epithelmuskelcelle · 32, 38Eremitkrebs · 76Ernæringsindivid · 35Euglenozoa · 17Exokutikula · 72Exopodit · 76Exoskelet · 72

FFagocytose · 14, 33Familie · 16Farveskifte · 78Fasciola · 49Fedtlegeme · 93Femur · 139Ferskvandspolyp · 31Fibula · 139Fimrehår · 15Fimreorme (Turbellaria) · 40Finger · 139Fjer · 134, 170Fjerfane · 170Fjerfarver · 171Fjerpose · 170Fjerstråle · 170Fjersæk · 170Fladorme (Platyhelminthes) ·

40Flagel · 15Flagellater (Euglenozoa) · 17Flagelsæk · 17Flammecelle · 207Flercellede dyr (Metazoa) · 26Flodblindhed · 58Flodkrebs · 76, 81Flodperlemusling · 112Flyvning · 92Fod · 101, 105, 114Fodrod · 139Fodskive · 31

2 2 . S t i ko r d s r e g i s t e r 2 3 5

Foraminiferer · 20Forbryst · 90Fordøjelsescelle · 32Fordøjelsesvakuole · 14Forgællesnegl · 103Forkammer · 106, 143Forplantning · 190Forplantningsindivid · 35Fortænder · 182Fosterhinde · 168Fostervand · 168Fugle (Aves) · 168Fuldstændig forvandling · 97Fødefure · 37Fødeoptagelse · 42Fødevakuole · 14, 19Følehorn · 74

GGabesyge · 58Gadus morhua · 153Galde · 141Gameter · 20, 192Gamogenetisk forplantning ·

192Gamogoni · 21Gamont · 20Gane · 182Gangben · 90Ganglemmer · 71Ganglion · 43Gangvorte · 97Gastralfilament · 37Gastrodermis · 30Gastropoda · 102Gastrozooid · 35Gastrula · 27Generationsskifte · 36Glat muskulatur · 140Glomerulus · 147Glucagon · 141Glykogen · 63Glykolyse · 213Golgi-apparat · 13, 14Gonade · 34, 195

Gonozooid · 35Gopler · 29Guanin · 203Gymnophiona · 159Gællebue · 136Gællekammer · 80Gæller · 68, 71, 114, 142, 215Gællespalter · 131Gælletarm · 129Gælletråde · 114

HHaleikte · 49Halepadder · 159Halspulsåre · 160Helix pomatica · 106Hermafrodit · 106, 192Heterotrof · 17Hexapoda · 74, 87Hjerne · 43, 131, 147Hjerte · 53, 74Hjertekammer · 106, 143Hjertemuskulatur · 140Hjertemuslinger · 112Hjertesæk · 74, 106, 140Hjørnetænder · 182Hofteben · 139Holometabol · 97Hornhinde · 220, 224Hornskede · 169Hornstof · 133Hoved · 28, 73, 89, 101Hudmuskelsæk · 42, 60Hudskelet · 134, 135Hudskifte · 72, 97Humerus · 139Hummere · 74Husmus · 182Hvileæg · 193Hvirvel · 131, 136Hvirveldyr (Vertebrata) · 27,

129Hvirvellegeme · 137Hvirvelløse dyr · 27Hydra · 30, 31

Hydroide · 30Hydroidkoloni · 35Hydromeduse · 30Hydroskelet · 32, 52, 122Hydrozoa · 30Hæmocoel · 74Hæmocruorin · 53Hæmocyanin · 53Hæmoglobin · 53, 142Hængsel · 113Høreknogle · 136, 161, 181Høreorgan · 96Håndrod · 139Hår · 134, 181

IIgler · 60, 61Ikter (Trematoda) · 47Ilium · 139Imago · 97Indergren · 76Indirekte udvikling · 198Indirekte vingemuskler · 93Indre befrugtning · 196Indre skelet · 135Indvoldssæk · 101 vridning af · 103Innervere · 33Insekter (Hexapoda) · 74, 87Insulin · 141Intercellularsubstans · 42Interradier · 118Intracellulær fordøjelse · 33Invertebrater · 27Iris · 224Ischium · 139

JJomfrufødsel · 192Juvenil · 198

KKalkkirtler · 63Kammuslinger · 110Kamstjerne · 127


Kapillær · 53, 143Kappe · 102Kappeblad · 110Kappebugt · 112Kappefold · 102, 110Kappehule · 102Kappelinje · 110Kardinalvene · 143Karsystem · 53Keratin · 15, 133Kerne · 13Kernedeling · 14Kimlag · 28Kimplet · 168Kindbakker · 89Kindtænder · 182Kinesisk leverikte · 47Kirtelceller · 26Kitin · 72Klasse · 16Kloak · 55, 131, 140Kloakrør · 112Klokkedyr · 24Kløer · 71, 169Knivmuslinger · 114Knoglevæv · 27Knopskydning · 34, 191Kokon · 44, 98Kollagen · 15Kommissur · 57Kompleksøje · 80, 85, 96, 223Kontraktil vakuole · 19, 24.

204Kontraktile filamenter · 15, 32Kontraktion · 15Konturfjer · 170Koraldyr (Anthozoa) · 38Koraller · 29Koralrev · 39Korsben · 171Krabber · 74Kranium · 136Kravlende krebsdyr · 74Krebs · 74Krebsdyr (Crustacea) · 74

Kro · 63, 141Kromatin · 14Kromatofor · 78Kromosom · 14Kromosomtal · 14Krophule · 28, 52 hvirveldyrs · 140 ledormes · 60 pighudes · 122Krophuledannelse · 52Kropsvæg fladormes · 40 ledormes · 60 polypdyrs · 30 rundormes · 55Kropvæsketryk · 56Krybdyr · 168Krydsbefrugtning · 192Krystalkegle · 223Krystalstav · 116Krøs · 52Kråse · 63, 141, 176Kuglelinse · 69Kutikula · 26, 55, 72Kvastfinnede fisk · 151Kæbebue · 136Kæbefødder · 76Kæbeløse fisk · 129Kæber · 68, 76Kæmpeaxon · 68Kønnet forplantning · 190Kønsceller · 190, 192Kønsorgan · 34, 195

LLabium · 89Labrum · 89Labyrintorgan · 159Lakune · 53Lammehaler · 25Lancetfisk · 129Landkrabber · 74Larve · 97Led · 60, 135Leddelt · 60

Leddyr (Arthropoda) · 71Ledhud · 72Ledkapsel · 135Ledorme (Annelida) · 59Legemskredsløb · 143Lemmer, leddyrs · 71Lemmeskelet · 139Lernaeocera · 156Levendefødsel · 196Lever · 133, 141Leverikte kinesisk · 47 stor · 49Ligament · 113Ligevægtsorgan · 35Lille brystmuskel · 173Lillekerne · 24Linse ( · 224Livscykler · 190, 198Locusta migratoria · 98Luftkirtel · 153Luftrør · 142Luftsæk · 96, 169Lugtehår · 80Lugteorgan · 69Lukkemuskler · 112Lukket karsystem · 53Lumbricus · 61Lunge · 142, 216Lungearterie · 160Lungefisk · 151, 209Lungekredsløb · 143Lungesnegle · 104, 106Lungevene · 106Lymfeknude · 143Lymfesystem · 143Lysosom · 14Læbeflige · 116Læderhud · 133Lægben · 139Læggebrod · 96Længdedeling · 38Længdemuskellag · 60Længdeskillevægge · 38Lårben · 139


MMaddike · 97Madreporplade · 122, 125Malaria · 23Malpighisk rør · 93, 207, 210Mammalia · 180Mandibler · 74, 76, 89Mavesæk · 133, 140Maxillarkirtel · 80Maxiller · 74, 76, 89Maxillipeder · 76Medulla oblongata · 147Meduse · 35Meiose · 193Mejere · 74Melanin · 171Mellembryst · 90Mellemfod · 139Mellemhånd · 139Membran, undulerende · 18Merozoit · 21, 22Mesencephalon · 147Mesenterialfilament · 38Mesenterie · 52Mesoderm · 27Mesogloea · 30Mesonefros · 149, 204Metacercarie · 49Metamorfose · 119, 160Metanefridie · 60Metanefridier · 204, 207Metanefros · 149, 204Metazoa · 26Metencephalon · 147Mider · 74Midtkæber · 76, 89Midttarm · 63Mikrogameter · 22Mikrotubuli · 15Mikrovilli · 15, 142Miracidie · 48Mitokondrie · 13Mitose · 14Moderkage · 168Modstrømsprincip · 216

Mollusca · 101Monocystis · 20Monoecisk · 192Mosdyr · 191Motorisk nerve · 43Mundarm · 37Munddele sugende · 89 tyggende · 89Mundhule · 131, 140Mundlemmer · 71Mundrør · 35Mundskive · 38Mundtragt · 24Mus musculus · 182Muskelmave · 63Muskelvæv · 27Muskler · 173Muskulatur · 140Muslingekrebs · 86Muslinger (Bivalvia) · 110Myelin · 143Myosin · 15Myotom · 140Myriopoda · 74Mytilus edulis · 116Mælkekirtler · 181Mælketandsæt · 182

NNaganasyge · 18Naturperler · 112Nauplius · 199Naupliusøje · 85Nefridier · 204Nefridiopore · 41Nefron · 147Nefros · 204Nematocyst · 32Nematoda · 54Nereis · 67Nereis diversicolor · 67Nerve · 43, se også sensorisk n.

og motorisk n.Nerverødder · 131

Nervestamme · 43Nervesystem · 27, 143Nervevæv · 27Nethinde · 220, 224Neuralbue · 137Neurokranium · 136Neuron · 33Nyre · 147Nyrerør · 147Nældeblære · 32Nældecelle · 30, 32Næringsvakuole · 24Nøgleben · 139

OObelia · 34Ocel · 96, 220Oesophagus · 63Oksebændelorm · 47Ommatidium · 223Onchocerca · 58Opsin · 220Oral pol · 29Orden · 16Ordøjelsesapparat · 27Organ · 27Organel · 13Organisationsniveau · 27Organsystem · 27Ormepadder · 159Osmoregulation · 211Osteichthyes · 151Ovalen · 153Ovarium · 149Overarmsben · 139Overhud · 133Overlæbe · 89

PPadder (Amphibia) · 159Palpe · 89Parabronchier · 173Paramaecium · 23Parapodier · 67Parring · 196


Parringsorgan · 150, 196Parringsredskab · 45Parthenogenetisk forplantning

· 192Pattedyr (Mammalia) · 180Pedicellarier · 120Pellicula · 17, 23Penetrationskirtel · 49Penis · 45, 96, 181, 196Peranema · 17Pericardialseptum · 74, 94Pericardium · 74Perifere nervesystem · 146Periostracum · 112Peristomium · 68Peritrofisk membran · 93Perlemorslag · 112Perler · 112Permanent tandsæt · 182Pharynx · 42Pigge · 120Pighude (Echinodermata) ·

118Pigment · 134Pigmentbægerøje · 105, 220Pinocytose · 14Placenta · 168, 211Planarier · 41Planktotrof · 69Planula · 199Planulalarve · 36Plasma · 53Plasmamembran · 13Plasmodium · 21Platyhelminthes · 40Pluteus · 199Podocyt · 207Pol, hos polypper · 29Polychaeta · 61, 66Polyp · 29Polypdyr (Cnidaria) · 29Portåresystem · 143Primærurin · 147, 205Prismelag · 112Proglottid · 44

Pronefros · 149, 204Prostomium · 60Protonefridie · 40, 204, 207Protostomier · 52Protozoa · 17Pseudopodie · 14Pterygota · 91Pubis · 139Punktøje · 97Pupil · 224Puppe · 97Pygidium · 60Pytsnegl · 49

RRadier · 118Radiolarier · 20Radius · 139Radiærkanal · 35, 122Radiærsymmetri · 118Radiærsymmetrisk · 29Radula · 105Radulasæk · 105Rana temporaria · 161Raspetunge · 105Ravnenæbsben · 139, 173Redie · 49Reduktionsdeling · 193Regeneration · 42Regnbuehinde · 224Regnorme · 60, 61Rejer · 74Respiration · 213 anaerob · 44Respirationsorganer · 214Respirationspigmenter · 53Retina · 220Retinaceller · 220Retraktormuskel · 114Revdannende koraller · 39Rhabdit · 41Ribben · 139, 173Ringhvirvel · 139Ringkanal · 35, 122Ringmuskellag · 60

Rundorme (Nematoda) · 54Rurer · 74Rygkar · 60Rygmarv · 131Rygmarvskanal · 131Rygplade · 90Rygside · 28Rygstreng · 131Rygsøjle · 131, 136Række · 16

SSadelled · 171Saltkrebs · 87Saltudskillende kirtler · 212Sammensat øje · 80Sandmusling · 112Sandorm · 60Sansecelle · 33Sarcodina · 18Scapula · 139Schistosoma · 50Schizogoni · 22Scolex · 44Scyphozoa · 36Secernere · 26Segment · 60Segmenteret · 60Segmentering · 133 ledormes · 60Sekret · 27Sekretkorn · 14Seksuel forplantning · 33, 190,

192Sekundær gane · 182Selvbefrugtning · 192Senehinde · 224Sensorisk nerve · 43Septum · 60Sidelinjesystem · 153Sidesæk · 133Sifon · 112Simpelt øje · 35Sinus venosus · 143Sinushår · 181


Skal · 102, 119Skalkirtel · 197Skallåg · 103Skamben · 139Skede · 196Skelet · 27, 134, 171 dermal- · 135 endo- · 136 hud- · 134, 135 indre · 135 visceral- · 136 ydre · 26, 72Skinneben · 139Skjold · 76, 85Skjoldbruskkirtel · 160Skolopendre · 73, 74Skorpioner · 74Skulderblad · 139Skulderbælte · 139Skæl · 92, 134, 169Slangestjerner · 118Slimdyr (Sarcodina) · 18Slimkirtler · 63Slægt · 16Smagshår · 80Smågople · 30Småkrebs · 83Snabel · 43Snegle (Gastropoda) · 102Sommeræg · 193Sovesyge · 18Spaltefødder · 76Spermatofor · 81, 96, 106Spermatozoer · 192Spermier · 192Spikler · 57Spindekirtel · 98Spindlere · 74Spirakel · 90, 96Spiralfold · 142Spiralsnoning · 105Spiserør · 63, 133, 140Spoleben · 139Spolorm · 54Sporedyr (Sporozoa) · 20

Sporocyste · 49Sporogoni · 21Sporozoa · 20Sporozoit · 20Springpadder · 159Spytkirtler · 93, 105Statocyst · 35, 80Statolith · 105Stav · 224Stenkanal · 122Stenkoraller · 38Stor leverikte · 49Store brystmuskel · 173Storgopler (Scyphozoa) · 36Storkerne · 24Strandkrabbe · 75Strobilation · 37Strongylocentrotus · 123Strubehoved · 164Strukturprotein · 15Strålefinnede fisk · 151Styrefjer · 170Støttenål · 68Sugefod · 118, 122Sugende munddele · 89Sugeskål · 44Svedkirtel · 181Svinebændelorm · 44Svinetinte · 47Svingfjer · 170Svingkøller · 91Svælg · 42, 131, 140Svælgnervering · 80Svælgrør · 38Svømmeblære · 151Svømmelemmer · 71Svømmemuskler · 151Svømmende krebsdyr · 74Symmetriforhold hvirveldyrs · 129 metazoers · 28 pighudes · 118 polypdyrs · 29Synapse · 33Syngamus · 58

Synsceller · 220Synsorganer · 220Syrinx · 174Systematik · 16Sædblære · 64Sædceller · 192Sædeben · 139Sædgemme · 65, 196Sædleder · 65Sædrende · 65Sædvæske · 196Sækdyr · 129Særkønnet · 192Søanemoner · 29, 38Søpindsvin (Echinoidea) ·

119, 123Søpølser · 118Søstjerne · 127Søstjerner (Asteroidea) · 125

TTaenia saginata · 47 solium · 44Talgkirtler · 181Tamdue · 174Tandapparat · 122Tandben · 136Tandsæt · 182Tap · 139, 224Tapetum lucidum · 224Taphvirvel · 139Tarm · 133Tarmtotter · 142Telencephalon · 147Teleostei · 151Tentakel · 32, 35, 105Terminalcelle · 207Testikler · 149Thorax · 74, 89Thyroxin · 160Tibenede krebsdyr (Decapoda)

· 76Tibia · 139Tinte · 44


Tolvfingertarm · 141Topfelt · 120Torsk · 153Trachéer · 216Trachégælle · 97, 219Trachéolecelle · 217Trachésystemet · 94 lukket · 97Trachésæk · 217Trematoda · 47Trichinella · 58Trichocyste · 23Trikin · 58Trilobiter · 74Triploblastisk · 28Trochofor · 116, 199Trochoforlarve · 69Trypanosoma · 18Trypanosomer · 17Trådfjer · 170Trådorme · 58Tsetseflue · 18Tubifex · 61Tunge · 140Tungeben · 136, 167Tungebue · 136Turbellaria · 40Tusindben · 73, 74Tvedeling · 190Tvekønnet · 192Tværdeling · 38Tværstribede muskelceller · 15Tværstribet muskulatur · 140Tyggemave · 78, 93Tyggende munddele · 89Tyktarm · 140Tyndtarm · 140Tænder · 68, 136Tøffeldyr · 23Tøndepuppe · 98Tå · 139

UUdvikling direkte · 97, 198

indirekte · 198Ukønnet forplantning · 190Uldhår · 181Ulna · 139Ultrafiltration · 205Umbo · 112Underhudsbindevæv · 133Underlæbe · 89Undulerende membran · 18Urinstof · 203Urinsyre · 203Urmund · 27, 131Urodela · 159Ursegment · 131Urtarm · 27

VVagina · 196Vakuole · 19, 24Vandkanalsystem · 122Vandlopper (Copepoda) · 74,

86, 87Vandmand · 37Vandregræshoppe · 98Varbørster · 181Veliger · 199Veligerlarve · 116Velum · 35Vene · 53, 143Venesæk · 143Venole · 143Ventral aorta · 143Ventralside · 28Venøst blod · 53Vertebrae · 129Vertebrata · 129Vertebrater · 27Vinbjergsnegl · 106Vinge · 173Vingehæver · 93Vingemuskler · 93Vinger · 90, 91Vingesænker · 93Visceralskelet · 136Viviparitet · 196

Vomciliater · 25Vorticella · 24Vækstfase · 21Værtsskifte · 18Væv · 26

WWuchereria · 58

XXiphosura · 74

YYdergren · 76Ydre skelet · 26, 72

ZZooxantheller · 39Zygote · 20

ÆÆgcelle · 26, 192Æggeleder · 149Æggerør · 96Ægkløvning · 27

ØØje · 35, 74Østers · 101, 110Østersømusling · 112

ÅÅbent karsystem · 53Åndedrætsorganer · 214Åndehul · 106Åndeplade · 80Ånderør · 112Ånding · 213Årehinde · 224Årevingede insekter · 194

Åse Jespersen · Jørgen Lützen Zoologisk...

Documents

Transcript of Åse Jespersen · Jørgen Lützen Zoologisk...