Post on 24-Nov-2021
Ο κυκλος του Calvin συνθετει εξοζες απο διοξειδιο του
ανθρακα και νερο34
• Η αρχικη ενσωματωση του CO2 στο φωσφογλυκερικο καταλυεται από την καρβοξυλαση/οξυγοναση της 1,5-διφωσφορικης ριβουλοζης (rubisco)4
• H rubisco στους χλωροπλαστες απαρτιζεται από 8 μεγαλες (L, 55 kda) και 8 μικρες (S, 13 kda) υπομοναδες4
Η rubisco χρειαζεται ενα προσδεδεμενο δισθενες ιον 4μαγνησιου. 4
• H rubisco απαντα σε μεγαλες ποσοτητες διοτι είναι ένα αργο ενζυμο (vmax 2s-1)4
• Καταλυτικη ατελεια: Η rubisco καταλυει επισης μια δαπανηρη αντιδραση οξυγονασης4
4
• Αντιδρασεις φωτοαναπνοης: Ανακυκληση τριων από τα τεσσερα ατομα ανθρακα του γλυκολικου4
• Φωσφορικες εξοζες σχηματιζονται από φωσφογλυκερικο, και αναγενναται η 1,5-διφωσφορικη ριβουλοζη4
• Αναπαραγωγη 1,5-διφωσφορικης ριβουλοζης: Παραγωγη ενός σακχαρου με 5 ατομα ανθρακα από σακχαρα με 6 και 3 ατομα ανθρακα. Κυριο ρολο παιζουν τα ενζυμα τρανσκετολαση και αλδολαση4
Το αμυλο και η σακχαροζη είναι οι κυριες αποθηκες
υδατανθρακων στα φυτα34• Αμυλο: Πολυμερες καταλοιπων
γλυκοζης (αντιστοιχο του γλυκογονου στα ζωα), συντιθεται και αποθηκευεται στους χλωροπλαστες4
• Σακχαροζη (ζαχαρη): Δισακχαριτης γλυκοζης φρουκτοζης, συντιθεται στο κυτοσολιο4
Η δραστικοτητα του κυκλου του Calvin εξαρταται από τις
συνθηκες του περιβαλλοντος34• Η αφομοιωση του CO2 από τον κυκλο
του Calvin λειτουργει κατά τηνδιαρκεια της ημερας, ενώ η αποικοδομηση των υδατανθρακων για την παραγωγη ενεργειας λαμβανει χωρα πρωτιστως τη νυχτα.4
• Η rubisco ενεργοποιειται από αλλαγες στις συγκεντρωσεις των πρωτονιων και του Mg2+ που ωθουνται από το φως4
Η θειορεδοξινη παιζει καθοριστικο ρολο στη ρυθμιση
του κυκλου του Calvin4• Οι φωτεινες αντιδρασεις οδηγουν στην αναγωγη της θειορεδοξινης. Η ανηγμενη θειορεδοξινη ενεργοποιει καποια ενζυμα του κυκλου του Calvin με το να διασπα ρυθμιστικους δισουλφιδικους δεσμους4
Η πορεια C4 των τροπικων φυτων επιταχυνει τη φωτοσυνθεση συγκεντρωνοντας το CO2 3
4
Η πορεια των φωσφορικων πεντοζων παραγει NADPH και συνθετει σακχαρα με
πεντε ατομα ανθρακα34
• Η πορεια των φωσφορικων πεντοζων και η γλυκολυση συνδεονται με την τρανσκετολαση και την τρανσαλδολαση, τα οποια σημιουργουν έναν αντιστρεπτο συνδεσμο μεταξυ της πορειας των φωσφορικων πεντοζων και της γλυκολυσης4
• C5 + C5 <-Τρανσκετολαση-> C3 + C74• C3 + C7 <-Τρανσαλδολαση-> C6 + C44• C4 + C5 <-Τρανσκετολαση-> C6 + C34• 3 C5 ------------------- 2 C6 + C34
• Η τρανσκετολαση και η τρανσαλδολαση σταθεροποιουν καρβανιοντικα ενδιαμεσα με διαφορετικους μηχανισμους4
Μηχανισμος τρασκετολασης4
• Το καβανιον της πυροφωσφορικης θειαμινης (ΤΡΡ) προσβαλλει το υποστρωμα κετοζης4
Μηχανισμος τρανσαλδολασης4
• Η αντιδραση αρχιζει με τον σχηματισμο μιας βασης Schiff μεταξυ ενος καταλοιπου λυσινης στην τρανσαλδολαση και του υποστρωματος της κετοζης4
Ενδιαμεσα καρβανιοντος4
• Στην τρανσκετολαση, η ΤΡΡ σταθεροποιει αυτό το ενδιαμεσο, ενώ στην τρανσαλδολαση τον ρολο αυτό παιζει μια πρωτονιωμενη βαση Schiff4
Ο μεταβολισμος της 6-φωσφορικης γλυκοζης από την πορεια των φωσφορικων πεντοζων είναι συντονισμενος με τη γλυκολυση4
• Η ροη της 6-φωσφορικης γλυκοζης εξαρταται από τις αναγκες για NADPH, 5-φωσφορικη ριβοζη και ATP4
1. Απαιτειται περισσοτερη 5-φωσφορικη ριβοζη παρα NADPH4• Το μεγαλυτερο μερος της 6-Ρ-γλυκοζης μετατρεπεται σε 6-Ρ-φρουκτοζη και 3-Ρ-γλυκεραλδεϋδη μεσω της γλυκολυσης4
• 2x(6-Ρ-Φρουκτοζη) + 1x(3-Ρ-γλυκεραλδεϋδη) τρανσαλδολαση+τρανσκετολαση>4
3x(5-Ρ-ριβοζη)4
2. Οι αναγκες σε NADPH και 5-Ρ-ριβοζη είναι εξισορροπημενες4
3. Απαιτειται περισσοτερο NADPH παρα 5-Ρ-ριβοζη (π.χ. λιπωδης ιστος)4
4. Απαιτουνται και NADPH και ΑΤΡ4