Tema 24.-Fijacin fotosinttica del carbono. Ciclo de Calvin: reacciones y regulacin. Fotorrespiracin. Ruta de las plantas C4. Fijacin del carbono en plantas crasulceas.

La sintesis de carbohidratos en animales parte de compuestos de 3C Las plantas lo hacen a partir de CO2 y H2O, con el ATP y el NADPH generados en la fase lumnica. El CO2 se fija en una molecula de 3C: el 3-fosfo-glicerato, La asimilacin del CO2 implica, a parte de la propia reaccin de fijacin de CO2, un ciclo de reacciones descubierto en 1950 por Melvin Calvin. Localizacin: estroma de los cloroplastos

Melvin Calvin, premio Nobel de Qumica de 1961

Fases del ciclo de Calvin 1. 2. 3. Fijacion del CO2. Sobre una pentosa, la ribulosa 1,5 biP. El producto es 2 moleculas de 3fosfo-glicerato. Reduccin de 3-P-glicerato a triosas-P (3CO2 forman 1 triosa-P. Para ello 3CO2 se fijan sobre 3RuBP para dar 6Triosas-P) Regeneracin de RuBP. 5triosas-P (15C) se transforman en 3RuBP (15C)

STAGE 2:Reduction

Stryer5eCh20

Fase 1. Fijacion de CO2 Se fija en un carboxilo del 3-fosfoglicerato. Reaccin: Ribulosa 1,5BP carboxilasa/oxigenasa = Rubisco La proteina mas abundante de la tierra.

Centro activo de la enzima tiene un atomo de Mg2+ unido

Stryer5eCh20

F1,6Bfosfatasa Inicio Fase 3 Aldolasa TriosaP isomerasa

Gliceraldehdo-3-P DH de estroma. Usa NADPH Fase 2: Reduccion del 3 fosfoglicerato *Fosfoglicerato K estromal

Pi

Stryer5eCh20

Reduccion de 3-fosfoglicerato

Fase 3 Regenera cin de Ribulosa5-PTransaldolasa

Desde F-6-P y 3 triosasP

Stryer5eCh20

Fase 3 Regeneracin de Ribulosa-5-P

Isomerasa Ru5P K Epimerasa

3Transcetolasa Epimerasa Rubisco

Sedoheptulosa 1,7Bis fosfatasa

6Fosfoglicerato K

Transaldolasa

Transcetolasa

6Gliceraldehdo-3-P DH

Fructosa 1,6Bis fosfatasa

6Aldolasa

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Balance energtico sntesis de una triosa-P 3 CO2 6 3-P-glicerato 6 1,3 Pglicerato 6 gliceraldehdo 3P 6 Triosas-P6NADPH 6NADP 6Pi 6ATP 6ADP

6 Triosas-P 5 TriosasP 3 Ru5P 3 Ru1,5BP 2Pi 1Triosa-P3ATP 3ADP

Se requieren 9ATP y 6 NADPH para la sntesis de una triosaP desde CO2 En la fase lumnica se producen ATP y NADPH en razn 3:2. 4e que van desde H2O a NADPH pasando por FSII y FSI forman 3ATP y 2 NADPH (tema 20) Falta un Pi para reformar el ATP destruido. Sistema de entrada de Pi del citosol.

Destino de la triosas-P formada a partir de 3CO2: En el cloroplasto: generar glucosa-1P y almidn (con una almidn sintasa que utiliza glucosa-ADP en lugar de glucosa-UDP En el citosol: salir del cloroplasto (transportador Pi/TriosaP), generar glucosa y: sacarosa a partir de UDP-glucosa ATP en glucolisis

Lehninger 4th ed Ch20

Regulacin del ciclo de Calvin por el ciclo luz/oscuridad (1) Ciclo de Calvin aunque se llama fase oscura, no tiene lugar en oscuridad 1. Activacin por luz de Rubisco y F1,6bisfosfatasa: se activan por Mg2+ y pH alcalino

Transicin oscuridad /luz (Tema 20)Stryer5eCh20

Regulacin del ciclo de Calvin por el ciclo luz/oscuridad (2) Enzimas del Ciclo de Calvin que se regulan por reduccin/oxidacin (Ferredoxina-tiorredoxina)

Ribulosa-5-P K, F1,6bisfosfatasa, Sedoheptulosa 1,7bisfosfatasa, Gliceraldehdo 3-P DH

Activas (reducidas) de da Oscuridad: Enzimas ciclo Calvin inactivas.Stryer5eCh20

Degradacin de almidn, glucolisis, Krebs, ciclo PP.

Fotorrespiracin (1) Distinto de la respiracin mitocondrial. Consiste en el consumo de O2 y produccin de CO2 activado por la luz. Causa: falta especificidad de rubisco. O2 compite con CO2 en sitio activo.

KM para O2 (350 M); KM para CO2 (9M) Agua en equilibrio con aire tiene 250 M O2 y 11 M CO2. Fotorrespiracin aumenta a alta temp: O2 es mas soluble que CO2.Stryer5eCh20

Fotorrespiracin (2) El fosfoglicolato es metabolicamente intil. La recuperacin del glicolato implica la prdida de CO2 el consumo de O2 y el gasto de ATP 2 glicolato serina + CO2 Porqu fotorrespiracin?

Fijacin de CO2 en plantas C4 En muchas plantas tropicales Fijacion de CO2 y rubisco estn en cells separadas

Clula del mesfilo Contacto con el aire a travs de los estomas. Captan CO2 con la PEP carboxilasa (Tema 24) Regeneracin de PEP requiere energia (piruvato fosfato diquinasa)

Celula de la vaina del haz

Rubisco y Calvin en clulas de la vaina del haz

MathewsCh17

Fijacin de CO2 en plantas C4 En muchas plantas tropicales Fijacion de CO2 y rubisco estn en cells separadas

Clula del mesfilo Contacto con el aire a travs de los estomas. Captan CO2 con la PEP carboxilasa (Tema 24) Regeneracin de PEP requiere energia (piruvato fosfato diquinasa)

Celula de la vaina del haz

Rubisco y Calvin en clulas de la vaina del haz

MathewsCh17

Fijacin del CO2 en crasulaceas (CAM plants) Problema: calor y sequedad diurnas. De Noche, apertura de estomas entrada de CO2 fijacin de CO2 con PEP carboxilasa a OAA y malato acumulacion de malato en vacuolas De dia, cierre de estomas para impedir prdida de agua descarboxilacin del malato (enzima malico) fijacin de CO2 con Rubisco