Sejtbiológia

A sejtbiolgia alapjai

Plfia ZsoltDr. Kristf Zoltn

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

A sejtbiolgia alapjairta Plfia Zsolt s Dr. Kristf Zoltnszerkesztette:Plfia ZsoltSzerzi jog 2013 Etvs Lornd Tudomnyegyetem

E knyv kutatsi s oktatsi clokra szabadon hasznlhat. Brmilyen formban val sokszorostsa a jogtulajdonos rsos engedlyhez kttt.

Kszlt a TMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0073 szm, E-learning termszettudomnyos tartalomfejleszts az ELTE TTK-n cm projektkeretben. Konzorciumvezet: Etvs Lornd Tudomnyegyetem, konzorciumi tagok: ELTE TTK Hallgati Alaptvny, ITStudy HungarySzmtstechnikai Oktat- s Kutatkzpont Kft.


Tartalom1. Bevezets .................................................................................................................................. 12. A sejtek molekuli ...................................................................................................................... 2

Funkcis csoportok ................................................................................................................ 2A sznhidrtok ...................................................................................................................... 4

Monoszacharidok ........................................................................................................... 4Monoszacharid szrmazkok ............................................................................................ 6Oligoszacharidok ........................................................................................................... 7Poliszacharidok ............................................................................................................. 8Glikokonjugtumok ........................................................................................................ 9

Lipidek ............................................................................................................................... 10Az sszetett, hidrolizlhat lipidek ................................................................................... 10Egyszer, nem hidrolizlhat lipidek ................................................................................ 14

A fehrjk ........................................................................................................................... 16A nukleinsavak .................................................................................................................... 20Nhny szervetlen vegylet szerkezeti s sszegkplete ............................................................... 22

3. Az eukarita sejtek felptse ...................................................................................................... 254. A sejtmembrn szerkezete s mkdse ......................................................................................... 28

Membrnszerkezet ................................................................................................................ 28A membrn fluiditsa s szervezdse ...................................................................................... 30Transzportfolyamatok ........................................................................................................... 31

5. Sejtmag ................................................................................................................................... 34A magvacska ....................................................................................................................... 36A lamina ............................................................................................................................. 38A magprus komplex ............................................................................................................ 38Transzport a sejtmag s citoplazma kztt ................................................................................. 39

6. Gnkifejezds; A riboszmk szerkezete s mkdse .................................................................... 42Transzkripci Az trs ....................................................................................................... 42Az RNS feldolgozsa ............................................................................................................ 43A transzlci, a riboszmk szerkezete, mkdse ...................................................................... 44

7. Az endoplazmatikus retikulum ..................................................................................................... 46Durvafelszn endoplazmatikus retikulum (DER) ....................................................................... 46Simafelszn endoplazmatikus retikulum (SER) ......................................................................... 48

8. A Golgi-kszlk ...................................................................................................................... 51A Golgi-kszlk felptse .................................................................................................... 51A Golgi-kszlk mkdse ................................................................................................... 52A vezikulris transzport ......................................................................................................... 54

9. A szekrcis appartus ............................................................................................................... 5610. Az endoszomlislizoszomlis kompartimentum ........................................................................... 59

Az endocitzis ..................................................................................................................... 59A lizoszomlis kompartimentum ............................................................................................. 60Extralizoszomlis proteindegradci ........................................................................................ 62

11. A nvnyi sejtek vakuolris rendszere ......................................................................................... 64A vakulum feladatai ............................................................................................................ 64

Turgor ........................................................................................................................ 64Trfogatnvels ........................................................................................................... 64Homeosztzis .............................................................................................................. 64Vdelem a patognek s nvnyevk ellen ........................................................................ 65Toxikus anyagok felhalmozsa, elklntse ...................................................................... 65Sznanyagok felhalmozsa ............................................................................................. 65Raktroz feladat ......................................................................................................... 65Ltikus feladat .............................................................................................................. 65

A ltikus s a fehrjeraktroz vakulum ................................................................................... 66Lipidraktrozs .................................................................................................................... 68

12. A mikrotestek ......................................................................................................................... 70A peroxiszmk ................................................................................................................... 70

iii


Glioxiszma ........................................................................................................................ 71Levl peroxiszma ............................................................................................................... 71Glikoszma ......................................................................................................................... 71Hidrogenoszma .................................................................................................................. 72

13. A mitokondriumok .................................................................................................................. 73A mitokondrium felptse ..................................................................................................... 73A mitokondrium mkdse .................................................................................................... 74A mitokondriumok osztdsa .................................................................................................. 75Eredete ............................................................................................................................... 76

14. A plasztiszok s a fotoszintzis .................................................................................................. 77Kloroplasztisz ...................................................................................................................... 77A plasztiszok egyb tpusai .................................................................................................... 78

Proplasztisz ................................................................................................................. 79Kromoplasztisz ............................................................................................................ 79Leukoplasztisz ............................................................................................................. 80Amiloplasztisz ............................................................................................................. 80Etioplasztisz ................................................................................................................ 80Gerontoplasztisz ........................................................................................................... 80

A plasztiszok (s mitokondriumok) eredete, endoszimbita elmlet ................................................ 81Mai endoszimbionta pldk .................................................................................................... 83Plasztiszmag gntranszfer ..................................................................................................... 83Fehrje transzport a plasztiszba (targeting) ................................................................................ 84Fotoszintzis ....................................................................................................................... 85

A fotoszintzis fnyszakasza .......................................................................................... 86Ciklikus fotofoszforilci ............................................................................................... 90Calvin-ciklus ............................................................................................................... 90C4-es sznasszmilcis t ............................................................................................... 90Fotorespircis komplex ................................................................................................ 92

15. A sejtvz ............................................................................................................................... 94A mikrotubulris vz ............................................................................................................. 94

A mikrotubulusok ......................................................................................................... 94A sejtkzpont .............................................................................................................. 96A csillk s ostorok ...................................................................................................... 96

Az aktinvz ......................................................................................................................... 97Motorfehrjk ...................................................................................................................... 98Az intermedier filamentumok ................................................................................................. 98

16. Sejt-sejt, sejt-ECM kapcsolatok, jeltvitel ................................................................................... 100A sejtkapcsol molekulk s szerkezetek f tpusai ................................................................... 100

Occludin s Claudin .................................................................................................... 100Cadherinek ................................................................................................................ 101Az integrinek ............................................................................................................. 102Immunglobulinszer adhzis molekulk ........................................................................ 102Szelektinek ................................................................................................................ 103

Jeltvitel receptorokkal ........................................................................................................ 103Jeltvitel: sejtek kztti kommunikci rskapcsolatokon keresztl .............................................. 106

17. A nvnyi sejtfal ................................................................................................................... 108A sejtfal kpzdse ............................................................................................................. 108A sejtfalat felpt anyagok .................................................................................................. 109

Cellulz .................................................................................................................... 109Kallz ...................................................................................................................... 111Keresztkt gliknok vagy hemicellulzok ...................................................................... 111Pektin ....................................................................................................................... 113Fehrjk .................................................................................................................... 114Inkrusztl s adkrusztl anyagok ................................................................................ 115

A sejtfal szerkezete ............................................................................................................. 116A sejtfal megnylsa ................................................................................................... 116A pollenfal szerkezete, kialakulsa ................................................................................. 116

Apoplasztikus s szimplasztikus szllts ................................................................................. 117

iv



Az endodermisz szerepe a sejt apoplasztikus-szimplasztikus szlltsnak tvltsban ............ 118Plazmodezmk ........................................................................................................... 118

Sejtfal-sejtmembrn kapcsolat ............................................................................................... 120A sejtfal szerepe a sejt vdelmben ........................................................................................ 120

18. A sejtciklus s a sejtosztds .................................................................................................... 122A sejtciklus ....................................................................................................................... 122Nemzedkvltakozs, nvnyi s llati letciklus ...................................................................... 126A sejtosztds .................................................................................................................... 126

Mitzis ..................................................................................................................... 126Meizis ..................................................................................................................... 129

19. A sejtpusztuls ...................................................................................................................... 132A nekrzis ......................................................................................................................... 132A programozott sejthall ...................................................................................................... 132

20. A sejtek vizsglatnak mdszertani alapjai ................................................................................. 136Fnymikroszkpia .............................................................................................................. 136

Fziskontraszt mikroszkpia ......................................................................................... 137Fluoreszcens mikroszkpia ........................................................................................... 137Fnymikroszkpos mikrotechnika .................................................................................. 138

Elektronmikroszkpia .......................................................................................................... 140Elektronmikroszkpos mikrotechnika ............................................................................. 143Kriotechnika .............................................................................................................. 146Az elektronmikroszkpos kp rtelmezse Mtermkek .................................................. 146

Fagyasztva trs, fagyasztva marats, replikakszts ................................................................ 148A citokmiai mdszerek alapjai ............................................................................................. 150

Enzimcitokmia ......................................................................................................... 151Immuncitokmia ......................................................................................................... 153

Autoradiogrfia .................................................................................................................. 155A sejtalkotk centrifuglis leptssel trtn elklntse Sejtfrakcionls ................................. 157

Homogenizls ........................................................................................................... 157Centrifugls ............................................................................................................. 159

A. Animcik ............................................................................................................................ 165Ajnlott irodalom ....................................................................................................................... 166

v



1. fejezet - BevezetsAz ismert letformk sejtes szervezdsek. Az evolci sorn kt alapvet sejtszervezdsi tpus alakult ki: aprokarita s az eukarita sejt. E kt sejttpus felptse s mkdse sok tekintetben klnbzik, de a legalapvetbbanyagcserefolyamatok nagyfok, a kzs eredetre utal hasonlsgot mutat. Az eukarita sejtekbl alakultak kia soksejt szervezetek melyeknek szervezdsi s mkdsi alapegysge a sejt. Egyedfejldsk sorn szmosklnbz sejttpus jn ltre, melyek egymssal egyttmkdve s egymsra hatva hozzk ltre a szervezetketfelpt szveteket, szerveket.

A sejtek felptsnek s mkdsnekmegrtse, a megszerzett ismeretek alkalmazsa a biolgia szmos terletnalapvet fontossg. A pro- s eukarita egysejt vagy soksejt szervezetek (illetve a bellk szrmaz sejtek)vizsglatval tbb tudomnyterlet is foglalkozik. Ezek egyike a sejtbiolgia (citolgia) a biolgiai tudomnyokszertegaz terlete, amely a sejtek szerkezetvel, mkdsnek jelensgeivel s szablyozsval, fiziolgiaitulajdonsgaival, a sejtek felptsben rszt vev sejtszervecskkkel, a sejt s krnyezete klcsnhatsaival, asejtek interakciival s kommunikcijval, a sejtciklussal, sejtek osztdsval, differencildsval, asejtpusztulssal stb. foglalkozik. Kutatsi mdszereinek tbbsge molekulris biolgiai s genetikai vizsglat. Asejtbiolgia szmos ponton kapcsoldik a genetikai, a biokmiai, a molekulris biolgiai, az immunolgiai, afejldstani tudomnyterletekhez.

A biolgia alapkpzsben ezrt fontos alapoz trgy a sejtek legfontosabb tulajdonsgait s mkdst trgyalsejtbiolgiai kurzus. Ismeretanyagt tbb felsbbves kurzus is felhasznlja. E knyv jellemzen a soksejt eukaritasejtek felptsvel, szerkezeti elemeivel s azok mkdsi alapjaival foglalkozik. A fejezetek tbbsge az egyessejtorganellumokat trgyalja.

A sejtalkotkkal s a sejt alapvet mkdsvel foglalkoz anyagrszeket mintegy keretbe foglalja a sejtekmakromolekulival, illetve a legalapvetbb sejtbiolgiai vizsglati mdszerekkel foglalkoz kt fejezet.

A biolgiai kutatsokban s ebbl fakadan az oktatsban is mamr megkerlhetetlen a molekulris szemlletalkalmazsa, klnsen igaz ez a sejtbiolgia klnbz terleteire. Ezrt mg a sejtbiolgia alapszinttanulmnyozshoz/tanulshoz, az ismeretek eredmnyes feldolgozshoz nlklzhetetlenek a szervetlen sszerveskmiai alapismeretek. A sejtek makromolekulival foglalkoz fejezet a teljessg ignye nlkl ad leltrszerttekintst a knyv anyagban elfordul makromolekulk s monomerjeik, alkotelemeik szerkezetrl. Nemhelyettesti a biolguskpzsben szksges s elvrhat kmiai mveltsget, de segt felidzni azt.

Amdszertani blokk azokat a legfontosabb (klasszikus) vizsglati eljrsokat ismerteti rviden, amelyek valamelysejtorganellum vagy jelensg lersnl emltsre kerlnek s hozzjrulnak az j ismeretekmegrtshez. Fontosnaktartjuk, hogy a sejtek, sejtszervecskk szerkezetnek tanulmnyozsban nlklzhetetlen s a sejtalkotk elfordulelektronmikroszkpos felvtelek, fnykpek rtelmezshez, a fotkon.

1


2. fejezet - A sejtek molekuliA sejteket felpt molekulkat szervetlen s szerves vegyletekre oszthatjuk. Kzttk a hatrvonal nem les, avelk kapcsolatos termszettudomnyos ismeretek gyarapodsa mellett defincijuk tbbszr is vltozott.

Szerves vegyleteknek alapveten a szntartalm molekulkat tekintjk, melyek a sznen kvl legnagyobbmennyisgben hidrogn-, nitrogn- s oxignatomokat tartalmazhatnak.

Ebben a fejezetben a teljessg ignye nlkl tekintjk t a sejtek felptsben s mkdsben alapvet s ezrta tananyag elsajttshozmegismerend legfontosabb szerves vegyletcsoportokat s azok jellegzetes molekulit.A felsorolt vegyletek rszletes ismertetsvel a kmiai s biokmiai kurzusok foglalkoznak.

Funkcis csoportokA szerves vegyletek jellemz kmiai reakciit meghatroz, egymshoz s a molekula egyb rszhez kovalensenkapcsold atomok egyttest funkcis csoportnak nevezzk. Egy molekula kt vagy akr tbbfle funkciscsoportot is tartalmazhat. Az egyes funkcis csoportok kmiai viselkedst a csoportot tartalmazmolekula mretenem vagy csak kismrtkben, de a molekulban lv tovbbi funkcis csoportok akr jelentsen is befolysolhatjk.A funkcis csoportokat atomi sszettelk, kmiai tulajdonsgaik, a csoportot tartalmaz molekula sznlncnaksajtossgai, valamint az azonos funkcis csoportok szma alapjn is lehet csoportostani. A funkcis csoportsznatomjhoz csatlakoz els sznatomot alfa, a msodikat bta, a harmadikat gamma sznatomnak stb. nevezzk.a lnc utols sznatomja kapja az omega jelzst.

A leggyakrabban elfordul funkcis csoportok kztt szmos oxigntartalm tallhat.

Az egy vagy tbb hidroxilcsoportot tartalmaz szerves vegyletek az alkoholok s a fenolok. Az alkoholokban ahidroxilcsoportok nylt vagy nem aroms gyrt kpez teltett sznhidrognlnchoz csatlakoznak. Ha ahidroxilcsoport kzvetlenl aroms gyrre kapcsoldik (R = aroms gyr) fenolokrl beszlnk.

A hidroxilcsoportot tartalmaz szerves vegyletek ltalnostott kplete. Az R lehet nylt vagy nem aromsgyrt kpez teltett sznhidrognlnc (alkoholok), vagy aroms gyr (fenolok).

Az alkoholok szrmazkai a kt alkohol kondenzcis (vzkilpses) reakcijban ltrejv terek. (A kznyelvbenhasznlatos ter sz a dietil-tert jelli.)

Az terkts ltalnostott szerkezeti kplete. R1 s R2 lehet azonos vagy klnbz szhidrogncsoport.

A szerves molekulkban egy sznatom s a hozz ketts ktssel kapocsld oxignatom kpezi akarbonilcsoportot. A karbonilvegyletek kz sorolhatak (a teljessg ignye nlkl) az aldehidek, a ketonok, akarbonsavak, az szterek, savanhidridek is. A karbonilcsoportot lnckzi pozciban tartalmazzk a ketonok, asznlnc vgn pedig az aldehidek. A karbonilcsoporthoz kapcsold sznlnc egyarnt tartalmazhat alifs s/vagyaroms elemeket. A legegyszerbb, egy sznatomos, karbonilcsoportot tartalmaz vegylet a formaldehid (H2C=O).

Aldehid (bal oldalt) s keton (jobbra) funkcis csoport ltalnostott szerkezeti kplete.

Ugyanazon (lncvgi) sznatomra kapcsold karbonilcsoportbl s hidroxilcsoportbl ll a karboxilcsoport,amely sszetett funkcis csoport. A karboxilcsoportot tartalmaz vegyletek vizes kzegben proton leadsrakpesek, vagyis savas jellegek. Az egy karboxilcsoportot tartalmaz nylt lnc, teltett karbonsavak

2


(monokarbonsav) homolg sort alkotnak. Egy sznatomot tartalmaz a hangyasav, az ecetsav kt, a propionsavhrom, a vajsav 4 sznatomos. A teltett monokarbonsavak homolg sornak nagyobb sznatomszm tagjaitzsrsavaknak nevezzk.

Karboxilcsoport (pirossal jellve) a karbonsavak ltalnostott szerkezeti kpletben.

Kt sznatomos karbonsav az ecetsav szerkezeti kplete.

Kt sznatomos karbonsav, az ecetsav ionja az acett-ion (balra) s a szintn ersen reakcikpes formja az acetil-gyk (jobbra).

Alkoholok (vagy fenolok) s savak kondenzcis reakcijbl keletkeznek az szterek. A sav reakcipartner lehetkarbonsav vagy svnyi sav, ez alapjn a reakcitermk karbonsavszter vagy szervetlen sav (pl. foszforsav,knsav, saltromsav) sztere. Az szterek ltalban hajlamosak hidrolzisre.

Az szterkts (pirossal jellve) ltalnostott szerkezeti kplete.

A karbonsavszrmazkok msik nagy csoportjt alkotjk a kt szerves sav kondenzcis reakcijbl keletkezsavanhidridek.

A savanhidridek ltalnostott szerkezeti kplete. R1 s R2 jellhet azonos vagy klnbz sznlncokat.

A szerves peroxidokban peroxid funkcis csoport tallhat. Ha a peroxidcsoport egyik oldaln hidrogn helyezkedikel, akkor szerves hidroperoxidrl (ez nem azonos a hidrognperoxiddal!) beszlnk. Igen ersen reakcikpesfunkcis csoport, mivel az OO kts knnyen felszakad, s szabad gykk keletkeznek.

A peroxidcsoport (pirossal jellve) ltalnostott szerkezeti kplete. R1 s R2 lehet azonos, vagy R2 lehet hidrogn(hidroperoxid!).

A funkcis csoportok kztt igen fontos a kn- s a nitrogn- tartalmak szerepe is. Ilyenek pldul azaminocsoportok, a tiolok, a szulfidok s diszulfidok stb.

3

A sejtek molekuli


Abzikus tulajdonsg aminok nitrognt tartalmaznak a funkcis csoportjukban. A sznlnc komponens tartalmazhataroms s nylt sznlnc elemeket is. A nitrognhez karbonil funkcis csoporttal (C=O) kapcsold sznlncvegyletek az amidok.

Az aminok (balra) s az amidok (jobbra) ltalnostott szerkezeti kplete.

A funkcis csoportjukban knatomot tartalmaz szerves molekulk a knorganikus vegyletek. A kntartalmfunkcis csoportok igen vltozatosak. Itt az alkoholok, az terek s a peroxidok analgjait, azaz a tiolokat, aszulfidokat s a diszulfidokat sorakoztajuk fel.

Balrl jobbra haladva a tiol, a szulfid s a diszulfid funkcis csoportok (pirossal jellve).

Nhny plda a funkciscsoportokra:

A glicerin, a glicerinaldehid s a glicerinsav szerkezeti kplete.

A piroszlsav (ionja a piruvt) s a tejsav (ionja a laktt) szerkezeti kplete.

Acetil-koenzim-A (az S a koenzim-A lncvgi SH csoportjt jelli, amelyhez tioszter ktst kialaktva kapcsoldikaz acetil gyk).

A sznhidrtokA sznhidrtok vagy szacharidok a termszetben legnagyobb mennyisgben elfordul szerves, karbonilcsoportottartalmaz polihidroxi-oxovegyletek, karbonilcsoportot s hidroxilcsoportokat tartalmaznak.

MonoszacharidokA molekulaszerkezet sszetettsge alapjn a sznhidrtok legegyszerbb kpviseli az egyszer cukrok vagymonoszacharidok. A karbonilcsoport sznlncon belli helyzete szerint lehetnek polihidroxi-aldehidek (aldzok)vagy polihidroxi-ketonok (ketzok). sszegkpletk CnH2nOn, ahol n leggyakrabban 3 (trizok), 4 (tetrzok), 5(pentzok) vagy 6 (hexzok). A trizok (pl. D-glicerinaldehid, dihidroxi-aceton) fontos szerepet jtszanak asznhidrtok lebontsban s szintzisben.

4

A sejtek molekuli


A karbonilcsoporton kvl a sznhidrtok sznatomjai egy-egy hidroxilcsoportot hordoznak. A nylt lnc alaktbb n. aszimmetriacentrumot tartalmazhat. A hidroxilcsoportok trllsnak kombincija klnbzteti megegymstl az azonos sznatomszm monoszacharidokat (pl. a hexzok kztt a glkz, galaktz, mannz stb.).Az egymssal tkrszimmetrikus molekulk egy adott cukor D s L optikai izomerjei (pl. D- s L-glkz). Atermszetben elfordul monoszacharidok tbbsge D-vltozat.

A monoszacharidok vizes oldatban gyr alakot vesznek fel, intramolekulris n. ciklo-flacetl kts jn ltre akarbonilcsoport s egy hidroxilcsoport kztt. A hattag gyrt piranznak, az ttagt furanznak nevezik (ezeka gyrs formk a legstabilabbak). A gyr zrdsakor az eredetileg a karbonilcsoportot hordoz sznatomonkialakul n. glikozidos hidroxilcsoport trllsa ktfle lehet, ezrt - s - sztereoizomerek jnnek ltre.

A leggyakoribb hexoaldz, a glkz nemcsak monoszacharidknt, de diszacharidokban s poliszacharidokban iselterjedt, szrmazkai szmos vegylet kialaktsban rszt vesznek. Kzponti szerepet jtszik a sejtekenergiaforgalmban, szerkezeti funkcij molekulk kialaktsban.

A D-glkz (szlcukor) nylt lnc, valamint - s - (gyrs) alakja.

A D-glkz - s - (gyrs) alakja.

A D-galaktz s D-mannz (szintn hexoaldzok) -piranzgyrs szerkezeti kplete.

Egy hexoketz, a D-fruktz (gymlcscukor) furanzgyrs alakja.

5

A sejtek molekuli


t sznatomos furanzgyrs cukrok a D-ribz (balra) s a 2-dezoxi-D-ribz (jobbra). Elbbi a ribonukleotidoks a ribonukleinsavak, utbbi a DNS (dezoxiribonukleinsav) alkoteleme. A furanzgyrk glikozidos

hidroxilcsoportja a szerves bzisok nitrognatomjhoz kapcsoldik (N-glikozid).

Monoszacharid szrmazkokAmonoszacharidok szrmazkai kzl kiemelkedek a foszft-szterek, melyek egyarnt fontos szerepet tltenekbe a sznhidrtok felptsben s lebontsban, a fotoszintzis sorn a CO2megktsben: a sznhidrt anyagcsereintermedier termkei.

A cukrok szulft-szterei poliszacharidok (pl. kondroitin) felptsben vesznek rszt.

Az aminocukrok esetben a gyr alak molekula egyik alkoholos (nem glikozidos) hidroxilcsoportja vanaminocsoportra cserlve. AD-glkzamin proteogliknok alkoteleme, azN-acetil-D-glkzamin a kitinmonomerje,-1,4 ktsekkel alkot hossz lncokat.

Hexzamin a D-glkzamin (balra) s szrmazka, az N-acetil-D-glkzamin szerkezeti kplete.

Ha egy monoszacharid glikozidos hidroxilcsoportja kondenzcis reakci sorn kapcsoldik egy msikhidroxilcsoportot tartalmazmolekula OH csoportjval, n. O-glikozid keletkezik. Ha a glikozidos hidroxilcsoporta reakcipartner amino- vagy iminocsoportjval alkot vzkilpssel hoz ltre CN ktst (nukleozid), N-glikozidjn ltre.

Redukcis s oxidcis reakciiban tovbbi szrmazkok keletkezhetnek.

Megfelel krlmnyek kztt a nyltlnc, azaz karbonilcsoportot tartalmaz aldzok s ketzok redukcijuksorn alkoholokk alakulnak. A kialakul cukoralkoholok szintn nyltlncak (pl. a glicerin).

A glicerin egy hromrtk alkohol, szmos anyagcserefolyamat kztes termke.

A monoszacharidok klnbz mrtk oxidcijval alakulnak ki (tbbek kzt) a uronsavak. A reakci sorn alncvgi hidroxilcsoport oxidldik, a molekula gyrs szerkezetemegmarad. Az uronsavak pldul poliszacharidok(pektin) monomerjei lehetnek.

6

A sejtek molekuli


OligoszacharidokA sznhidrtok glikozidos hidroxilcsoportja kondenzcis reakciban, kovalens (ter-) ktssel kapcsoldhat egymsik sznhidrt molekula glikozidos vagy alkoholos (nem glikozidos) hidroxilcsoportjhoz. A kialakul ktsglikozidkts, a ltrejv j molekulk glikozid tpus vegyletek. Kt monoszacharid kapcsoldsval jnnekltre a diszacharidok, hromval a triszacharidok stb. Nem nagyszm (nhnyszor tz) egysg kapcsoldsvalkialakul vegyleteket soroljuk az oligoszacharidok kz.

A diszacharidok kialaktsban rsztvev monomerek lehetnek egyformk vagy klnbzek. A diszacharidokatalkot kt molekula kztti kts tbbflekppen is megvalsulhat (a ktsben rszt vev sznatomok szmozsvaljelljk). Vzben jl olddnak, szmos anyagcserefolyamatban szerepet jtszanak.

A szacharz vagy rpacukor egy -D-glkopiranz s egy -D-fruktofuranz molekulbl pl fel, 12 glikozidosktssel.

Amaltz egy -D-glkopiranz s egy -D-glkopiranzmolekulbl ll, -glikozidos 14 ktsben. A kemnythidrolzistermke.

A cellobiz kt -D-glkzbl -14 ktssel pl fel. Szerkezete a glikozidos hidroxilcsoportok trllsban trel a maltztl. A cellulz rszleges hidrolzisvel llthat el.

A laktz 1-4 ktssel egymshoz kapcsold -D-glkzbl s -D-galaktzbl pl fel. Emlsk anyatejbenfordul el, felszvdsakor hidrolizl, alkotelemeit a mj veszi fel s glkzz alaktja.

7

A sejtek molekuli


Az oligoszacharidok szerepe igen vltozatos. Rszt vesznek a sejtek felleti molekulris mintzatnakkialaktsban, a sejt felismersi s szablyozsi folyamatokban. Kpviselit megtalljuk a sejtkztti trben is.Az oligoszacharidok kztt szmos molekula sszetett fehrjk (pl. glikoproteinek) s lipidek (glikolipidek)komponensei. Rendkvli vltozatossgot mutatnak, melynek alapja a klnbz monoszacharidok nagy szma,a monomer egysgek szmnak s kapcsoldsi lehetsgeinek bsge.

PoliszacharidokApoliszacharidok (gliknok) monoszacharidokbl s/vagymonoszacharid szrmazkokbl vzkilpses reakciban(kondenzci) keletkez glikozidos ktseket tartalmaznak. Makromolekulk, molekulatmegk nagy, akr tbbszz vagy ezer monoszacharidbl plnek fel. Jellemzik a polimerizcis fok (felptskben rszt vev monomeregysgek szma), a kmiai sszettel, a polimerben kialakul ktstpusok (pl. hidrognhd) minsge.Osztlyozsukra lehetsget ad sszettelk (azonos vagy klnbz monomerek alkotjk) s architektrjuk (apolimerlnc szerkezetnek) vizsglata.

Homogliknok

Az azonos monomerekbl felpl poliszacharidok a homogliknok.

A cellulz a nvnyi sejtfal f alkoteleme. Lineris molekula, nhny szztl tbb ezer D-glkz -1,4 glikozidosktssel trtn sszekapcsoldsval szintetizldik. Ha az egyes cellulz szlak rendezetten egyms melletthelyezkednek el, kzttk hidrognhd ktsrendszer alakulhat ki. Bomlstermke a cellobiz.

A kemnyt a nvnyi sejtek tartalk tpanyaga, poliszacharid keverk, kb. 1 rsz amilzbl s 4 rszamilopektinbl ll. Az amilz tlag 3001000 D-glkz monomerbl felpl -1,4 glikozidos ktssel el nemgaz, heliklis lefuts lncc kapcsold poliszacharid. Az amilopektin tbb ezer D-glkzbl felpl -1,4lncot alkot, amelyen azonban 24-36 monomerenknt -1,6 kts elgazsok vannak.

Balra az amilz el nem gaz, heliklis lnca, jobbra az amilopektin lthat.

A glkogn az llatok s a gombk tartalk tpanyaga. Az amilopektinhez hasonl elgaz lncbl ll, de molekuljatbb elgazst tartalmaz: az -1,6 kts elgazsok kztt tlag 812 D-glkz monomer tallhat.

A glikogn elgaz lncnak rszlete.

A kitin egyenes lnc, N-acetil-D-glkzaminbl -1,4 ktsekkel szervezd polimer. A rovarok s gombkvzanyaga.

A pektinek -1,4 ktsrendszer, D-galakturonsavakbl ll, egyenes lnc polimerek.

8

A sejtek molekuli


Heterogliknok

Az eltrmonomerekbl felpl poliszacharidok a heterogliknok. Jellegzetes kpviselik a glkzaminogliknok(GAG), melyek ismtld diszacharid egysgekbl plnek fel, s hossz, el nem gaz poliszacharid lncokatkpeznek. A diszacharid egysgek kt klnbzmonoszacharidbl llnak, melyek gyakranmdosult aminocukrok.

Pldul a hialuront D-glkuronsav s N-acetil-D-glkzamin diszacharid egysgekbl ltrejv egyenes lnc.A diszacharidban a D-glkuronsavhoz -1,3 ktssel kapcsoldik az N-acetil-D-glkzamin, a diszaxharid egysgek-1,4 ktssel kapcsoldnak. A hialuronsav az llati szervezetek sejtkztti llomnynak fontos sszetevje, igenhossz, akr tbb tzezer diszacharid egysgbl ll, a glkuronsav karboxilcsoportja miatt savas jelleg molekula.

AGAGvegyletcsoportba tartozik az llati szervezetekben a hialurontmellett a heparin, heparn-szulft, kondroitin-szulft, keratn-szulft, dermatn-szulft. Megtallhatk az zleti folyadkban, porc-, n- s csontszvetben, aszaru anyagban, a bazlis membrnokban stb. Tbbsgkben szulftcsoport szteresti az egyik vagy mindktmonoszacharid valamely funkcis csoportjt. A nvnyekben elfordul GAG pl. a xiloglkn vagy aglkuronoarabinoxiln.

GlikokonjugtumokAz oligoszacharidokhoz, lipidekhez, peptidekhez s proteinekhez kovalensen ktssel kapcsold gliknok aglikokonjugtumok. Szmos biolgiailag aktv makromolekula tartozik ebbe a csoportba. Rszt vesznek a sejt-sejtkapcsolatokban, a sejtfelismersben, a sejt-sejtkztti mtrix klcsnhatsokban, a sejtek differencildsifolyamataiban stb.

A peptidoglikn (ms nven murein) a bakterilis (a Bacteria csoportra jellemz) sejtfal anyaga. Az N-acetil-glkzamin s az N-acetil-muraminsavmonoszacharidok -1,4 glikozidos ktssel egyenes, el nem gaz lncokatkpeznek. A lncok egymssal prhuzamosan futnak, kzttk az N-acetil-muraminsav egysgekhez kapcsoldrvid, 45 aminosavbl ll oligopeptid lncok teremtenek lehetsget az aminocukor lncok kztti keresztktsekkialaktsra. Az oligopeptidek sszettele s kapcsoldsuk specilis, fajra jellemz. A cukorlncok lemezekberendezdnek s tbbrteg kristlyrcsszer struktrba szervezdve alaktjk ki a 880 nm vastag bakterilissejtfalat.

A peptidoglikn egy rtegnek felptse (Escherichia coli). (NAG = N-acetil-glkzamin, NAM = N-acetil-muraminsav)

A proteogliknok ersen glikozillt membrn- vagy mtrixfehrjk, jelents szerepet jtszanak az llati sejtkzttimtrix tulajdonsgainak kialaktsban. A molekula alapjt egyes plazmamembrn- vagy extracellulris fehrjkadjk, amelyekhez kovalens ktssel kapcsoldik szmos glkzaminoglikn. Utbbi komponensek negatv tltsfunkcis csoportjai miatt a proteoglikn is negatv tlts lesz, ezrt jelents mennyisg kationt s vz molekultkpes megktni. A proteogliknok tulajdonsgait alapveten a GAG komponensek mennyisge s sszettelehatrozza meg.

A glikoproteinek olyan fehrjk, melyekhez glikozidos ktssel egy vagy tbb oligoszacharid oldallnc kapcsoldik(glikozilci). N-kapcsolt az oligoszacharid, ha az aszparaginsav nitrogntartalm oldallncn az NH2 funkciscsoportra ktdik (N-glikozilci). Az O-kapcsolt oligoszacharid ltalban a fehrje szerin vagy treonin aminosavhidroxilcsoportjra ktdik (O-glikozilci). Fejlett oligoszacharid oldallncokkal rendelkeznek a sejtfelszni

9

A sejtek molekuli


glikoproteinek. Van kzttk enzim, struktraalkot, hormon, receptor, transzport stb. molekula. Szerepkszertegaz.

A glikolipidekben az oligoszacharid komponensek lipidmolekulra (pl. ceramidokra) ktdnek fel kovalensktssel. Szerepet jtszanak tbbek kzt a sejt-sejt kapcsolatokban, receptor funkcikban.

LipidekVzben s polros oldszerekben gyakorlatilag nem oldd (hidrofb) vegyletek, amelyek apolros oldszerekkeloldhatk. Az egyes ide sorolt vegyletcsoportok kmiai szerkezete vltozatos s egymstl jellegzetes eltrseketmutat. Egyetlen kzs tulajdonsguk az oldhatsguk.

A lipideket osztlyozhatjuk az l szervezetekben betlttt funkcijuk szerint vagy kmiai szerkezetk szerint.Funkcijuk szerint tpanayag- s energiaraktroz, struktraalkot s specilis funkcij lipideket, kmiaitulajdonsgaik alapjn a hidrolizlhat (sszetett) s a nem hidrolizlhat (egyszer) lipideket klnbztetjk meg.Az egyszer lipidek kz sorolhatk pl. a terpnek, karotinoidok, szteroidok, egyes vitaminok, az sszetett lipidekkpviseli a neutrlis zsrok, olajok, viaszok, a foszfo- s glikolipidek.

A lipidek osztlyozsa az l szervezetekben betlttt funkcijuk szerint.

Az sszetett, hidrolizlhat lipidek

A zsrsavak

Szmos sszetett lipid ptelemei, sok anagcserefolyamat kztes termkei. Sok lipidvegylet tartalmazzsrsav(ak)at, melyek felptse alapveten befolysolja a lipidmolekulk tulajdonsgait. A zsrsavak ltalbanhosszabb (430 sznatombl ll), teltett vagy teltetlen alifs sznlnc, lncvgi karboxilcsoportot tartlamazmonokarbonsavak. A molekula vzt kevs kivteltl eltekintve el nem gaz, nylt sznlnc kpezi.ltalnostott kpletk: CH3(CH2)nCOOH. A karboxilcsoportot kvet sznatom az , a lnc utols sznatomjaaz jellst kapja.

A zsrsav ltalnostott szerkezeti kplete.

A termszetbenmegtallhat zsrsavak szintzisk sajtossgai miatt ltalban pros szm sznatombl llnak.A teltett zsrsavak nem tartalmaznak ketts ktst, ezrt sznlncuk egyenes. Leggyakoribb kpviseljk apalmitinsav s a sztearinsav.

A palmitinsav (C16) szerkezeti kplete.

10

A sejtek molekuli


A sztearinsav (C18) szerkezeti kplete.

A teltetlen zsrsavak egy vagy tbb szn-szn ketts ktst tartalmaznak. Elbbi esetben a ketts kts ltalbana sznlnc 9. s 10. sznatomja kztt alakul ki, tbb ketts kts elfordulsakor azok hrom sznatomnyitvolsgra kvetik egymst (pl. linolsav). Jellegzetes kpviseli az olajsav, linolsav, linolnsav, arachidonsav. Atermszetben elfordul teltetlen zsrsavakban a ketts ktsek jellemzen cisz-konfigurcijak, a termszetbenelfordul transz-konfigurci ritka. A klnbz lelmiszerekben elfordul transz ketts ktst tartalmaz, n.transz-zsrsavak tbbsge mestersges eredet, a tbbszrs teltetlen ktseket tartalmaz olajok rszleges teltsesorn jnnek ltre. A ketts ktsek korltozzk a lnc sznatomok krli mozgst, a cisz-konfigurci a lncerteljes, mg a transz-konfigurcij kisebb mrtk megtrst eredmnyezi.

Cisz- (bal oldalon) s transz-konfigurcij ketts kts. A cisz-konfigurcij ketts ktsben a kt pillratomhidrognatomja a sznlnc azonos, a transz-konfigurcijban a lnc ellenttes oldaln van.

Az olajsav szerkezeti kplete. A kk szmok a sznlnc sznatomjainak szmozst mutatjk. A zld jellsek a(cisz-konfigurcij) teltetlen kts helyt jellik (ezek szerint az olajsav -9 zsrsav).

A linolsav szerkezeti kplete (a ketts ktsek cisz-konfigurcijak!).

Azokat a tbbszrsen teltetlen zsrsavakat, amelyek szintzisre az llati szervezetek nem kpesek s ezrt azokata tpllkkal kell felvennik, esszencilis zsrsavaknak nevezzk.. (Az emberi szervezet szmra pl. a linolsav sa linolnsav esszencilis zsrsav.)

A zsrsavak tbbsge nem fordul el szabad formban az l szervezetekben, jellemzen alkoholos hidroxilcsoporttalrendelkez vegylethez kapcsoldnak, azok hidroxilcsoportjt acilezve. Azaz a zsrsavak ltalban sszetett(hidrolzissel rszekre bonthat) vegyletekben tallhatk.

Hossz lnc zsrsavak (C14-C36) s alkoholok (C16-C30) szterei a viaszok (nvnyi vagy llati s nem svnyiviaszok!). Olvadspontjuk magasabb a neutrlis zsroknl (45C feletti), halmazllapotuk szilrd, hidrofbvegyletek. Kmiai szerkezetk s biolgiai funkcijuk igen vltozatos.

11

A sejtek molekuli


A zsrsavak glicerinnel alkotott szterei az acil-gliceridek, melyek az szterest zsrsavak szmtl fggenlehetnekmono-, di- s trigliceridek.

Neutrlis zsrok

A triglicerideket nevezzk neutrlis zsroknak, melyek tartalk tpanyagknt vagy energiaraktrknt funkcionlnak.A zsrsavakban a sznatomok reduklt llapotban vannak, gy oxidcijukkor a sznhidrtok oxidcijhoz kpestkb. ktszer nagyobb energia nyerhet.

Az llati szervezetben tallhat zsrok ltalban egyenes lnc teltett zsrsavakat, valamint 16 ketts ktsttartalmaz teltetlen zsrsavakat tartalmaznak (leggyakrabban a palmitinsav, sztearinsav s olajsav). Az egyeneslnc teltett zsrsavak szorosan illeszkedhetnek egymshoz. A teltetlen zsrsavak s a ketts ktsek szmarnynaknvekedse cskkenti a rendezettsget, gy a zsr olvadspontjt. A szobahmrskleten folykony neutrlis zsrokatolajoknak nevezzk. A nvnyekben a neutrlis zsrok (olajok) sszettele vltozatosabb, mivel a bennk tallhatzsrsavlncok tartalmazhatnak hrmas szn-szn ktst, a karboxilcsporton kvl ms funkcionlis csoportokat, s3 vagy 5 tag gyrket is.

A glicerin (glicerol) szerkezeti kpletnek ktfle brzolsi mdja.

A neutrlis zsr (triglicerid = triacil-glicerol) ltalnostott szerkezeti kplete.

Membrnalkot lipidek

A biolgiai membrnok fontos alkotelemei. Polros molekularszletet tartalmaz, ezrt amfipatikus (kettsoldhatsgi tulajdonsgokatmutat) vegyletek. Kmiai szerkezetket alapjn tbbfle csoportostsuk is lehetsges,attl fggen, hogy az sszetett molekulk mely komponenst emeljk ki. Ide sorolhatak a glicero-foszfolipidek,a szfingolipidek, a glicero-glikolipidek, az ter-lipidek, a koleszterin, stb.

Glicero-foszfolipidek

A glicerin kt zsrsavval s egy foszforsavval kpzett trisztere a foszfatidsav. A foszforsav a glicerin harmadiksznatomjn lv hidroxilcsoportot szteresti. A foszfatidokban a foszforsavhoz tovbbi molekulkkapcsoldhatnak, szintn szterktssel. Elnevezsk a foszforsavhoz kapcsold molekula alapjn trtnik:foszfatidil-kolin (lecitin), foszfatidil-etanolamin (kefalin), foszfatidil-szerin, foszfatidil-inozitol stb. A klnbzfoszfatidokban a glicerint szterest kt zsrsav (a sznlnc hosszban s a ketts ktsek szmbanmegnyilvnul)kombincii nagy vltozatossgot biztostanak. A klnbz szervezetekben, st azok klnbz szveteiben afoszfatidok kmiai sszettele eltr, s fajra, szvetekre jellemz.

A foszfatidsav szerkezeti kplete. A glicerin-vz pirossal jellve.

12

A sejtek molekuli


A foszfatidil-kolin szerkezeti kplete.

A foszfatidil-etanolamin szerkezeti kplete.

A foszfatidil-inozitol szerkezeti kplete.

ter-lipidek

A glicero-foszfolipidek sajtos csoportjt kpezik az n. ter lipidek, amelyekben a glicerinhez nem szter-, hanemterktssel kapcsold hossz sznlnc (alkil vagy enol) komponensek tallhatk. A legtbb llnyben csaknyomokban tallhatk meg, de egyes str szervezetekben rszarnyuk jelents. Egyes szvetekben, mint aszvizomban s az idegrostok velhvelyben jelents mennyisgben van jelen, s bizonyos daganatoselvltozsokban megemelkedett szintjk mutathat ki. Klnleges vltozatai megtallhatk az Archaeasejthrtyjban.

Szfingolipidek

Hossz sznlnc szfingoid (aminoalkoholok; pl.: szfingozin) vzat s ahoz amid ktssel kapcsold, hosszsznlnc zsrsavat tartalmaz vegyletcsoport a ceramidok. Vltozatossgukat a klnbz szfingoid szsrsavmolekulk kombincii adjk. A zsrsav hosszabb sznlnc, mint a glicerolipidekben (C26-ig, egyesesetekben mg ennl is tbb) ltalban teltett vagy egyszeresen teltetlen.

A szfingozin szerkezeti kplete.

13

A sejtek molekuli


A ceramidok ltalnostott szerkezeti kplete. A zsrsav komponens pirossal jellt.

A szfingoid alkotrsz hidroxilcsoportjt tovbbi molekulk szteresthetik, pl. foszft-szterek, mint (a glicero-foszfolipidekhez hasonlan) a foszforil-kolin, foszforil-etanolamin, foszforil-inozitol. Ezek alkotjk a szfingo-foszfolipideket. Jelentsebb koncentrciban a sejthrtya kls lemezben s membrnok mikrodomnjeiben,szmos kpviseljk jeltviteli tvonalakban szerepelnek. Jellegzetes kpviseljk a szfingomielin, amely ceramidbls foszforilkolinbl ll, mely llati szervezetekbl ismert, egyes szvetekben a lipidek 1050%-t adja.

A szfingomielin szerkezeti kplete. A ceramid zsrsav komponense pirossal, a foszforil rsz zlddel jellt.

A ceramidmolekulk a hozzjuk kapcsoldmono- vagy oligoszacharidokkal alkotjk a glikosszfingo-glikolipideket(a glikolipidek egyik csoportja). Jellegzetes kpviselik a cerebrozidok, amelyekben a ceramidhoz monoszacharidmolekula (galaktz vagy glkz) kapcsoldik (-glikozidos ktssel). Az idegsejtek membrnjnak fontoskomponensei. A gangliozidokban a ceramidhoz 26 cukoregysgbl ll oligoszacharid lnc kapcsoldik.

Glicero-glikolipidek

Ms nven glikosil-diacil-glicerol, melyben a glicerin egyes s kettes pozcij hidroxilcsoportjt zsrsav molekulkszterestik, a harmadik hidroxilcsoport -acetil ktssel mono- vagy diszacharidhoz (ltalban galaktzhoz)kapcsoldik. Az llati szervezetekben a glicero-glikolipidekben ltalban egy teltett s egy egyszeresen teltetlen16, 18 sznatomszm zsrsav. Nvnyekben szerepk jelents, a kloroplasztiszban a fotoszintetizlmembrnokbana glicerolipidek -t teszik ki. Magasabbrend nvnyekben a zsrsav rsz csaknem kizrlag tbbszrsenteltetlen zsrsavakbl (tbbnyire linolnsavbl) ll. Az eukaritkban jellemzen az egyes pozciban C16 vagyC18 szrsavak, de a kettes pozciban kizrlag C18 zsrsavak tallhatk. A prokaritkban az egyes pozcibanltalban C18, de a kettes pozciban csak C16 zsrsavak vannak.

Egyszer, nem hidrolizlhat lipidek

Eikozanoidok

A C20, tbbszrsen teltetlen zsrsavak (pl. arachidonsav) oxidlt szrmazkai. Kmiai szerkezetket tekintvemegklnbztetjk a leukotrineket s a gyrt tartalmaz prosztanoidokat (prosztaglandinok, prosztaciklinek,tromboxnok). Biolgiai szerepk szertegaz: gyulladsos folyamatok, immunmkds, allergis reakcik stb.

Terpenoidok

A (C5H8)n sszegkplet, izoprn egysgekbl levezethet vegyleteket a terpnek, szrmazkaik a terpenoidok.A kt izoprn egysgbl jnnek ltre a mono-, ngybl a di-, hatbl a triterpenoidok stb. Tbbsgben nvnyieredet vegyletek.

14

A sejtek molekuli


Az izoprn szerkezeti kplete.

Az izoprn egysgek szmnak s kapcsoldsuk variciival igen nagyszm terpenoid vegylet hozhat ltre.Lehetnek nylt lncak s tartalmazhatnak gyrket. Sokflesgknekmegfelelen szmos anyagcserefolyamatbanszerepet jtszanak. Terpn szrmazkok a pldul a gibberelinek, a juvenilis hormon (elbbi nvnyi, utbbizeltlbabk elfordul hormon), ubiquinon (ms nven koenzim-Q; a mitokondrilis elektrontranszport rendszerrsze), K-vitamin, stb.

Nyolc izoprnegysgbl llnak a C40-es tetraterpnek, a karotinoidok. Alapvegyletk a cisz-fitoen, melybldehidrognezssel alakul ki a likopin (paradicsomban), a lnc kt vgnek gyrv zrdsval a karotinok,oxignatomok beplsvel pedig a xantofillek. Tbb tagjuk sznes vegylet, nhnyuk a fotoszintetizlpigmentrendszerekben is megtallhat, antioxidns hatsak.

A cisz-fitoen szerkezeti kplete.

A -karotin az A-vitamin prekurzora (elanyaga), mely a molekula ketthasadsval alakul ki. Az A-vitamin arodopszin felptsben vesz rszt.

A -karotin szerkezeti kplete.

Szternvzas vegyletek

Ugyancsak az izoprn szrmazkok kz sorolhat vegyletek. Triterpn ciklizlsval jnnek ltre az llatokbans gombkban, valamint a nvnyekben a szteroidok bioszintzisnek kiindulsi vegyletei. A lehetsgeslegegyszerbb szternvzas vegylet a gonn, melyben a 17-es sznatomra hidrognatom kapcsoldik.

A szternvz. A gyrket az ABC betivel, a sznatomokat szmokkal jellik. R a 17 sznatomra kapcsoldoldallnc.

A legtbb szteroid molekulban a 10-es s 13-as sznatomon egy-egymetilcsoport tallhat, s a 17-es sznatomhozalkil lnc kapcsoldik. A szteroidok vltozatossgt a metilcsoportok szma, az alkil lnc szerkezete s egyb, agyrkre kapcsold funkcionlis csoportok adjk. A szteroid hormonok fontos szerepet tltenek be a szervezetbenlejtszd folyamatok szablyozsban. Pldul a rovarokban az ekdiszteron (vedlsi hormon), gerincesekben anemi hormonok, a kortikoszteroidok (mellkvesekreg ltal termelt szteriodok), andrognek stb., nvnyekben afitoszteroidok, gombkban az ergoszterolok.

A hrmas sznatomon hidroxilcsoportot hordoz szteroidok a szterolok. Utbbiak kpviselje a koleszterin (msnven koleszterol) is, amely fontos membrn komponens, a D-vitamin szintzis s az epesavak szintzisnekprekurzora, szmos ms szteroid biogenezisnek kiindulsi molekulja.

15

A sejtek molekuli


A koleszterin szerkezeti kplete. A polros molekularszletet a hidroxilcsoport kpviseli.

A fehrjkA termszetben elfordul fehrjk 20 ltalnosan elfordul fehrjealkot aminosavbl (mint monomerekbl)felpl lineris polimerek, makromolekulk. Az aminosavak kzponti -sznatomjhoz tetradereselrendezdsben kapcsoldik egy amino- s egy karboxilcsoport, tovbb egy hidrogn atom, valamint klnbztulajdonsgokkal rendelkez n. oldallnc. Vannak apolros, azaz hidrofb (Gly, Ala, Val, Leu, Ile, Met, Phe,Trp), polros, de tltst nem hordoz (Ser, Thr, Asn, Gln, Cys, Tyr), bzikus (Lys, Arg, His) s savas (Asp, Glu)oldallnc aminosavak. Hrom aminosav aroms oldallnccal rendelkezik (Phe, Trp, Tyr). Az apolros prolin(Pro) oldallnca sajt aminocsoportjval kpez gyrt (iminosavat). (Az aminosavakat nevk hrombetsrvidtsvel, illetve az bc nagybetivel jellik.)

Az aminosavak ltalnostott szerkezeti kplete az alfa helyzet sznatom megjellsvel.

Az aminosavak -sznatomja aszimmetris, optikailag aktvak, izomerprjaik a D- s L-aminosavak. Az lszervezetekben elfordul fehrjk kevs kivteltl eltekintve -L-aminosavakbl llnak. A glicin, melynekoldallnca csupn egy hidrognatom, nem mutat optikai izomrit.

Az aminosavak vzkilpses reakciban, az amino- s karbonsavcsoportjaik kztt kialakul peptidktst ltrehozvakapcsoldnak. A peptidkts transz-lls, planris jelleg, a ktstengely mentn trtn rotci gtolt.

A peptidkts (piros sznnel jellve). Kt aminosavbl dipeptid, hrombl tripeptid, sokbl oligo-, illetve polipeptidkpzdik.

A peptidktsek s az -sznatomjok vltakoz sorozata hozza ltre a polipeptid gerinct. A peptidlnc aminosavsorrendje, az aminosav szekvencia alkotja a fehrjk elsdleges szerkezett. Az aminosavak oldallncai apeptidgerinchez viszonytott helyzetk s az egyms kztti klcsnhatsok rvn jrulnak hozz a fehrjkrejellemz trszerkezet kialaktshoz. A vltozatos oldallncok a fehrjeszintzis alatt vagy azt kveten funkciscsoportjaikon keresztl szmos ko- s poszt-transzlcis mdostson eshetnek t. A fehrjelncban periodikusanrendezett szerkezetek jnnek ltre: -hlix s a -red (-redztt lemez), melyeket szablytalan (random coil)vagy szablyos (-hurok) szakaszok ktnek ssze. Ezek kpezik a fehrjk msodlagos szerkezett. A msodlagosszerkezeti elemek s tovbbi klcsnhatsok (hidrognhd, elektrosztatikus s hidrofb kterk, diszulfid-hidak)ltal a peptidlnc egymstl tvol es elemei egymshoz kzel kerlve globulris (3D) formt alaktanak ki. Ez aharmadlagos szerkezet vagy a fehrje natv konformcija. Tbb fehrje sszekapcsoldva, alegysgszerkezetet(negyedleges szerkezeti szint) kpezhet.

Egy fehrjn bell klnbz funkcikat ellt nagyobb aminosavszekvencia rszek, struktrelemek n. domnekkpzdhetnek. A klnbz szervezetekbl szrmaz, azonos funkcit betlt fehrjkben lev aminosavsorrend

16

A sejtek molekuli


hasonlsgbl a rokonsg fokra, az evolcis tvolsgra is lehet kvetkeztetni. A domnekaminosavszekvenciibanmutatkoz aminosaveltrsek szma s a vizsglt fajok fejldstrtneti tvolsga kzttegyenes arnyossg ll fenn.

Az sszetett (konjuglt) fehrjk tartalmaznak nem fehrje alkotelemeket is, pl. sznhidrt vagy lipid vagyszervetlen (pl. fm-ion) komponenseket (gliko-, lipo-, foszfo-, metallo- stb. proteinek). A fehrjersz az apoprotein,a kapcsold nem fehrje rsz a prosztetikus csoport.

Biolgiai aktivits alapjn megklnbztetnk szerkezeti fehrjket, tartalkfehrjket, enzimeket,transzportfehrjket, kontraktilis fehrjket, immunfehrjket, hormonokat, toxinokat stb.

Az aminosavak szerketi kpletei:

Alanin (Ala; A) oldallnca hidrofb

Arginin (Arg; R) oldallnca bzikus

Aszparagin (Asn; N) oldallnca hidrofil

Aszparaginsav (Asp; D) oldallnca savas

Cisztein (Cys; C) oldallnca hidrofb (SH csoportja diszulfidhidak kialaktsra alkalmas).

Fenil-alanin (Phe; F) oldallnca hidrofb

17

A sejtek molekuli


Glicin (Gly, G) hidrofil

Glutamin (Gln; Q) oldallnca hidrofil

Glutaminsav (Glu; E) oldallnca savas

Hisztidin (His, H) oldallnca bzikus

Izoleucin (Ile; I) oldallnca hidrofb

Leucin (Leu; L) oldallnca hidrofb

Lizin (Lys; K) oldallnca bzikus

Metionin (Met; M) oldallnca hidrofb

18

A sejtek molekuli


Prolin (Pro; P) oldallnca hidrofb

Szerin (Ser; S) oldallnca hidrofil

Tirozin (Tyr; Y) oldallnca hidrofb

Treonin (Thr; T) oldallnca hidrofil

Triptofn (Trp; W) oldallnca hidrofb

Valin (Val; V) oldallnca hidrofb

Az eukaritkban elfordul fehrjept aminosavak 21. tagja a szeln tartalm szelenocisztein (Sec; U), oldallncahidrofb. Cisztein-analg, az SH (tiol) csoport helyett SeH csoportot (szelenol) tartalmaz. Elfordulsa az l

szervezetekben ltalnos, nhny enzim specilis aminosava.

19

A sejtek molekuli


A pirrolizin (Pyl; O), melyben lizin oldallnchoz egy pirrolingyr kapcsoldik, a 22. fehrjept aminosavkntnhny metanogn Archaea faj metntermel enzimjeiben tallhat meg.

A nukleinsavakA nukleinsavak nukleotid monomerekbl felpl polimer lncok, makromolekulk, a genetikai imformcihordozi s kzvetti. A nukleotidokat egy szerves (purin vagy pirimidin) bzis, egy pentz cukor s egyfoszftcsoport alkotja, a legjelentsebb termszetes szerves vegyletek kz tartoznak.

A nukleobzisok nitrogn tartalm, aroms heterociklusos szerves vegyletek. Kzlk az adenin s a guaninpurinbzisok, az uracil, a citozin s a timin pirimidinbzisok. A DNS-ben a citozin s a timin fordul el, az RNS-ben a timint az uracil helyettesti.

A purin szerkezeti kplete.

Purinbzisok: az adenin (balra) s a guanin (jobbra) szerkezeti kplete.

A pirimidin szerkezeti kplete.

Pirimidin bzisok: citozin, timin s uracil.

A nukleozidokban egy ribz- vagy dezoxiribz-cukorgyrhz -glikozidos ktssel kapcsoldik valamelyiknukleobzis. A nukleozidok: citidin, uridin, adenozin, guanozin s timidin.

20

A sejtek molekuli


Az adenozin szerkezeti kplete.

A nukleozidokbl a cukor rsz 5. sznatomjt szterest foszftcsoporttal nukleozid-5-monofoszftok, a nukleotidokalakulnak ki. A nukleotidok a DNS s RNS monomerjei, ezen kvl szmos fontos biomolekula alkot rszei; pl.:koenzim-A, FAD (flavin-adenin-dinukleotid), NAD+ (nikotinamid-adenin-dinukleotid), ATP (adenozin-trifoszft).A nukleozid-monofoszftok (pl. AMP) tovbbi foszftcsoportokkal trtn szterestsvel alakulnak ki, anagyenergij (kmiai) ktseket tartalmaz nukleozid-difoszftok (pl. ADP), majd nukleozid-trifoszftok (pl.ATP). Ezek a molekulk alkalmasak energia raktrozsra s rszleges hidrolziskkel az energia szablyozottfelszabadtsra is.

Az adenozin-trifoszft (ATP) szerkezeti kplete az egyes alkotelemek feltntetsvel.

A ciklikus-adenozin-monofoszft (cAMP) szerkezeti kplete.

A nukleotidok a foszftcsoport s a cukormolekula 3. sznatomja kztt kialakul szterktssel kapcsoldnakegaymshoz, kialaktva a foszftcsoport (5-cukor-3) foszftcsoport (5-cukor-3) foszftcsoport (5-cukor-3) lncolatot. A nukleotidok, gy a di-, a tri-, az oligo- s a polinukleotidok lncok is orientltak.

A nukleinsavlnc szerkezete.

A ribonukleinsav (RNS) nukleotidjaiban ribz alkotja a cukor rszt. Az RNS klnbz vltozatai rszt veszneka genetikai informci kdolsban s dekdolsban, a gnexpressziban s annak szablyozsban, a

21

A sejtek molekuli


fehrjeszintzis kivitelezsben. Az RNS a DNS-nl nagysgrenddel kevesebb nukleotidbl ll, egyszeres lnc,de hurkot kpezve, nmagval ketts hlix szakaszokat kpes kialaktani.

A ribz s a dezoxirobz szerkezeti kplete.

A dezoxiribonukleinsav (DNS) ketts szl heliklis struktrt kpez. A DNS kt szla ellenttesen (antiparallel)orientldva kapcsoldik egymshoz. A kt szla egyms komplementere, bennk a nukleotidok nukleobzisaiprokat alkotnak (adenintimin, guanincitozin). A bzisprokat hidrognhd ktsek kapcsoljk ssze. A bzisoksorrendje (bzisszekvencia) rejti a genetikai informcit.

Az adenin (balra) s a timin (jobbra) kt hidrognhd-ktssel kapcsoldva alkotnak bzisprt. R1 s R2 a DNSlnc kapcsoldsi pontjt jellik.

A guanin (balra) s a citozin (jobbra) hrom hidrognhd-ktssel kapcsoldva alkotnak bzisprt. R1 s R2 aDNS lnc kapcsoldsi pontjt jellik.

Nhny szervetlen vegylet szerkezeti ssszegkpleteAz oxosavak olyan legalbb egy oxignt tartalmaz savak, melyekben az oxignen kvl legalbb egymsik kmiaielem is tallhat, legalbb egy oxignatomhoz kapcsold hidrognatomot tartalmaznak, s vizes kzegben legalbbegy (de lehet tbb is) proton leadsval iont (savmaradk-ion) kpeznek. Tbbsgben vzben oldhat anyagok,a vizes oldatok pH-jt cskkentik, a kmhats cskkentse a protonleads eredmnye.

Az oxosavak ltalban sszetett ionok, ktsk erssge a molekula kzponti atomjnak (pl. knsavban a kn)elektronegativitstl s a hozz kapcsold oxignatomok szmtl fgg. Az oxosavak kz tartozik a knsav,a saltromsav, a foszforsav, tovbb a halogn-oxosavak, mint pldul a hipoklrossav, a klrossav, a klrsav, aperklrsav, perjdsav stb.

knsav (H2SO4) s ktrtk anionja: a szulft-ion ([SO4]2)

22

A sejtek molekuli


knes-sav (H2SO3) s ktrtk anionja, a szulfit-ion ([SO3]2)

saltromsav (HNO3) s egyrtk anionja, a nitrt-ion ([NO3])

saltromos-sav (HNO2) s anionja, a nitrit-ion ([HNO2])

sznsav (H2CO3) s anionjai, a hidrognkarbont-ion ([HCO3]) s karbont-ion ([CO3]

2)

(orto)foszforsav (H3PO4) s ionjai, a dihidrogn-foszft ([H2PO4]), a hidrognfoszft- ([HPO4]

2) s a foszft-ion ([PO4]

3)

Krdsek:

1. Csoportostsa elfordulsuk gyakorisga szerint az l szervezetek felptsben rszt vev kmiai elemeket!

2. Nevezze meg s jellemezze a makromolekulk fbb csoportjait!

3. Milyen szempontok szerint lehet csoportostani a sznhidrtokat?

4 .Milyen monomerekbl ll a cellulz, a kemnyt s a glikogn? Miben klnbznek egymstl ezek apoliszacharidok?

5. Rajzolja fel az aminosavak ltalnostott kplett!

6. Csoportostsa az aminosavakat oldallncuk tulajdonsgai alapjn! Magyarzza meg, hogy az oldallncoksajtossgai hogyan befolysolhatjk a fehrje szerkezett!

7. rja fel kt aminosav kondenzcis reakcijnak kmiai egyenlett, nevezze meg a kialakul kts tpust, majdrja fel hidrolzist is!

8. Sorolja fel a fehrjk trszerkezeti szintjeit s azok fbb jellegzetessgeit!

9. Nevezze meg a nukleotidokat felpt molekulkat s rajzolja fel az AMP szerkezeti kplett!

23

A sejtek molekuli


10. Milyen kzs s milyen eltr alkotrszek azonosthatk az RNS s a DNS molekulk szerkezetben?

11. Nevezzemeg a nukleinsavak felptsben rszt vev szerves bzisokat? Csoportostsa azokat kmiai szerkezetkszerint, s jellje meg, hogy a nukleinsavakban alkotnak bzisprokat!

12. Milyen szempont szerint, milyen tulajdonsguk alapjn sorolunk vegyleteket a lipidek kz?

13. Vzolja fel a foszfolipid molekulk kmiai szerkezett! Nevezze meg, hogy a sejt mely struktrinakfelptsben vesznek rszt, s indokolja, hogymilyen tulajdonsgaikmiatt alkalmasak biolgiai szerepk betltsre!

14. Rajzolja fel a szternvz szerkezeti kplett! Magyarzza meg, miben klnbznek a szternvzas vegyletekegymstl!

15. Definilja a kvetkez sszetett vegyleteket s mondjon pldt elfordulsukra: peptidoglikn, proteoglikn,glikoprotein, glikolipid, lipoprotein!

24

A sejtek molekuli


3. fejezet - Az eukarita sejtekfelptseAz eukarita sejtek szemben a prokaritkkal legszembetlbb s taln legfontosabb tulajdonsga akompartimentalizci. A prokaritkban nem tallhat a plazmamembrntl fggetlen (azzal nem kontinuus)membrnrendszer. Az eukarita sejtekben a plazmamembrn ltal hatrolt tr bels membrnrendszerekkelelvlasztott, klnbz mret s funkcij terekre, sejtszervecskkre (sejtorganellumokra) tagoldik. Az azonosfunkcij terek, az azonos sejtszervecskk sszessge kompartimentumot alkot. A sejtorganellumok sajtmembrnjban s bels terben specilis folyamatok zajlanak, melyek szmra megfelel krlmnyek (pH,koncentrciviszonyok stb.) alakulnak ki, tovbb megfelel komponensek llnak rendelkezsre: izollt soptimalizlt reakciterek jnnek ltre.

A bels membrnok megjelense fontos lps volt a sejtek evolcijban. A membrnok nemcsak hatrol, denagy hordoz- s reakcifelletet kpeznek a fehrjk szmra. A tbb rszfolyamatbl ll bonyolultanyagcserefolyamatok enzimrendszerei gyakran egyms mellett helyezkednek el, rgzlnek a membrnokhoz. Amembrnok klnbz reakcitereket vlasztanak el s ktnek ssze. A membrnok klnbz molekulkravonatkoz eltr permebilitsa s szmos membrnfehrje mkdsnek eredmnye, hogy a membrnok ltalelvlasztott terek kztt jelents koncentrci s potencilklnbsgek alakulhatnak ki.

Az eukarita sejt legjellegzetesebb (definci szerinti) alkoteleme a mag (sejtmag, nukleusz, karion). Aplazmamembrn s a sejtmag kztti teret a citoplazma tlti ki. A citoplazma alapllomnya a citoszol, melytartalmazza a sejt organellumait s a sejtvzat. Hozzvetleg a sejt trfogatnak felt teszi ki.

Az eukarita sejtek tbbsge tartalmaz sejtmagot, amelyet a kt membrnbl ll maghrtya vesz krl. Amaghrtyn specilis szerkezet prusok helyezkednek el. Ez utbbiakon keresztl zajlik le a mag s a citoszolkztti anyagramls. Amagban helyezkedik legalbb egymagvacska (nukleolusz) a riboszomlis RNS (rRNS)szintzisnek s a riboszmk sszeszerelsnek a helye. A mag alapllomnya fonalas szerkezet, DNS-t sfehrjket tartalmaz kromatinllomny. A kromatinban jl megklnbztethet a vilgosabb, lazbb szerkezeteukromatin s sttebb, nagyobb srsg heterokromatin llomny. A kromatinllomnyt a kromoszmkalkotjk, melyek lineris DNS-t s az ahhoz ktd jellegzetes fehrjket, hisztonokat tartalmaznak. A sejtciklusosztdst kvet fzisban minden egyes kromoszma egyetlen, igen hossz, lineris DNS-molekult tartalmaz,melynek szerkezet fellazult, tbb-kevsb letekeredett, gy az egyedi kromoszmk nem klnthetk el. Asejtciklus ksbbi fzisaiban a DNS megkettzdik (replikldik), a kromoszma kt rszbl, kt kromatidblll.Mindkt kromtatidban egy-egy azonos bzisszekvencijDNS-molekula van. Az osztds sorn a kromoszmkanyaga ersen kondenzldik, s ekkor plcikaszer testek formjban jl felismerhetk. A kt kromatida azmitzis sorn sztvlik s elosztdik a lenysejtek kztt.

A maghrtya s a DNS hisztonokkal kpzett lland kapcsolata vdelmet nyjt a DNS-molekulk mechanikaikrosodsa ellen, biztostja az egydi DNS-molekulk kromoszmkba val csomagolst. Ez teszi lehetvszlltsukat, pontos sztosztsukat a sejtosztds sorn. A sejtmag ma ismert szerkezete s a DNS hisztonokkalkpzett lland kapcsolata, illetve a mai eukarita sejtek jelentsen megnvekedett DNS tartalma valsznleg azevolcis sorn prhuzamosan alakult ki.

A transzkripci (a DNS bzisszekvenciinak trsa RNS-bzisszekvencikba) s a transzlci (az RNS irnytottafehrjeszintzis) trben sztvlik egymstl.

Az organellumokat hatrol membrnok azonos szerkezeti elv szerint plnek fel: Alapveten foszfolipid kettsrtegbl s e kt rtegbe merl, vagy annak felsznhez kapcsold fehrjkbl llnak. sszettelkben, fehrje-s lipidtartalmukban, valamint az egyes komponensek eloszlsban nagy eltrsek alakulhatnak ki, ez is hozzjrulaz egyes organellumok s funkciik klnbzsghez.

Az endoplazmatikus retikulum (ER)a legnagyobb kiterjeds bels membrnrendszer. A citoplazma jelentsrszt behlz lapos zskokbl (ciszternkbl) vagy csvekbl ll. Ciszternlis szerkezet a durva felsznendoplazmatikus retikulum (DER; angolbl tvett rvidtssel RER rough endoplasmic reticulum). Felletnriboszmk lnek, az exportra sznt fehrjk szintzist vgzi. Az elssorban tubulris szerkezet sima felsznendoplazmatikus retikulum (SER smooth endoplasmic reticulum), a lipid- s sznhidrt-anyagcserben, a

25


biolgiailag aktv idegen szerves vegyletek (xenobiotikumok) feldolgozsban vesz rszt. Az endoplazmatikusretikulumban szintetizldott fehrjk smembrnlipidek aGolgi-kszlk ciszterniban vlogatson smdostsonesnek t. Az exportra vr fehrjk a Golgi-kszlkbl kpzd vladkszemcskben koncentrldnak, majdexocitzissal rlnek ki a sejtbl. Az endocitotikus vakulk (endoszmk) terben a klvilgbl importltanyagok izolldnak. A bont enzimeket tartalmaz lizoszmk a sejt litikus organellumrendszert alkotjk: aklvilgbl vagy a bels trbl felvett makromolekulkat kpesek lebontani.

Az egyes kompartimentumok membrnjai csak kevs kivtellel tudnak sszeolvadni, ezrt a sejtorganellumoktartalma nem kerlhet t kzvetlenl az egyikbl a msikba. Ennek ellenre a kompartimentumok kztt hatrozottanyagramls figyelhet meg, melynek ltalnos mdja a vezikulris transzport. Ennek sorn ltalban egyszeresmembrnnal hatrolt hlyagokban, vezikulkban, irnytott transzporttal s a szlltott anyagms kompartimetumoktartalmval val keveredse nlkl valsul meg az anyagszllts az egyik kompartimentumbl a msikba.

Klnleges az eredetk, gy specilis membrnok hatroljk a mitokondriumokat, a szntesteket, valamint aperoxiszmkat. A mitokondriumok terben szintetizldik a sejt ATP-tartalmnak legnagyobb rsze, a zldszntestekben zajlik a fotoszintzis, a peroxiszmkban oxidatv folyamatok bonyoldnak le.

3.1 tblzat Emls mjsejt felptsben rszt vev membrnrendszerek felszneinek arnya a sejt sszmembrn-felsznnek szzalkban. Egy emls mjsejt tlagos trfogata hozzvetlegesen 5000 m3, a teljes membrnfelsznkb. 110 000 m2.

Az eukarita sejtekben a sejtalkotk nem vletlenszeren helyezkednek el, a sejtek tbbsgnek meghatrozottalakja van. Mindezrt az sszetett felpts sejtvz (citoszkeleton) felels. A citoszkeletonmikrotubulusokbl,mikrofilamentumokbl s az n. intermedier filamentumokbl, illetve ezek hlzatbl ll. A mikrotubulusoks aktinfonalak minden eukarita sejtben megtallhatk, az intermedier filamentumok egyes komponenseievolcisan j szerzemnyek, szvetspecifikus vltozataik csak a gerincesekben fordulnak el.

Amikrotubulris s aktinvzhozmozgatmolekulk, n.motorfehrjk kapcsoldnak. A vzrendszermeghatrozzaa sejt alakjt, lehetv teszi a sejt s a sejtalkotk mozgst, rgzti az egyes organellumok sejten belli helyt,azaz rszt vesz a sejt bels rendezettsgnek fenntartsban, a sejten belli anyagramlsban. A vzrendszer elemeisszessgkben nagy hordoz- s reakcifelletet adnak. Szmos fehrje ktdik hozzjuk, befolysolva e fehrjksejten belli elhelyezkedst, eloszlst.

A sejt osztdsa sorn a kromoszmk mozgatst, sztosztst a mikrotubulusokbl ll mitotikus kszlk(magors) irnytja, mikrotubulusok hinyban az eukarita sejt nem kpes osztdni.

A citoplazmt, vagyis a sejt felsznt plazmamembrn bortja, amely egyrszt elvlasztja (vdi s izollja), asejtet a krnyezettl, msrszt ssze is kapcsolja a klvilggal. Kls felsznn glikoproteineket, s specilispoliszacharidokat tartalmaz burok (sejtkpeny) kpzdik. A sejthrtya meghatroz komponensei kz tartoznaka membrnfehrjk. A sejthrtya gazdag receptorfehrjkben, melyek nagy affinitssal kpesek megktniligandumaikat, a jeltviteli tvonalak kiindul pontjai. A membrnfehrjk egy heterogn csoportjasejtadhzis/sejtkapcsol funkcit lt el, alapvet szerepe van a szveti struktrk kialaktsrt s fenntartsrt.Az ionpumpk, ioncsatornk s transzporterek egyttesen hozzk ltre s tartjk fenn a klnbz ionok smolekulk egyenltlen eloszlst a sejt belseje s a klvilg kztt, mely a sejt normlis mkdsnek alapfelttele.

3.2 tblzat Prokarita s eukarita sejtek nhny alapvet, ltalnostott tulajdonsgnak sszehasonltsa.

26

Az eukarita sejtek felptse


Krdsek:

1. Sorolja fel az eukarita s prokarita sejt felptse kztti legalapvetbb eltrseket!

2. Mi az elnye a kompartimentalizcinak?

3. Sorolja fel a fbb sejtalkotkat!

4. Nevezzen meg legalbb egy nem membrn hatrolta sejtalkott!

5. Mi a bels membrnrendszerek szerepe?

27

Az eukarita sejtek felptse


4. fejezet - A sejtmembrn szerkezetes mkdseAz eukarita sejteket bort plazmamembrn s a sejtalkotk bels membrnrendszereket alkot membrnjaialapfelptse azonos. Az egyes kompartimentumokmembrnjai s a sejthrtya eltr tulajdonsg tereket hatrolnak,vlasztanak el s egyben ktnek ssze. A klnbz sejtorganellumok membrnjait vizsglva jellegzetes eltrsekismerhetk fel, szmos specifikus tulajdonsgot mutatnak, melyek a membrnok lipid- s fehrjesszettelnek(elssorban ez utbbi) klnbzsgre vezethetk vissza. Mgis, a membrnok mkdsnek, felptsnekalapelvei nagymrtkben hasonlak, ezrt legfontosabb tulajdonsgaik, legltalnosabb fukciik egyezek, ezrta biolgiai membrnok szerkezetnek s alapvet mkdsnek ismertetsre elegend a plazmamembrntulajdonsgait szemgyre venni.

MembrnszerkezetA biolgiai membrnok 510 nm (az llati sejtek plazmamembrnja 10 nm) vastag, ketts rteg sejtalkotk. Falkotelemeik a lipidek s a fehrjk. Szrazanyagtartalmnak 4075%-a lipid, nhny szzalk sznhidrt(glikolipidek s glikoproteinek alkotelemeknt), a tbbi fehrje.

Egr mjsejtek egy rszlete. A piros nyilak mutatjk a kt szomszdos sejt egymsnak simul plazmamembrnjt,jobbra s balra endoplazmatikus retikulum ciszternk lthatk..

Patknymjsejt klnbz membrnjainak lipidsszettele.

A lipidek megkzeltleg fele foszfolipid, nagyjbl negyede koleszterin, kisebb rsze glikolipid s ms lipidek.Az egyes lipidek rszarnya a sejtorganellumok, sejttpusok membrnjaiban igen szles skln vltoz. Aleggyakoribb foszfolipidek, a foszfatidil-kolin, a foszfatidil-etanolamin, a foszfatidil-szerin. A foszftidil-inozitolugyan kis mennyisgben szerepel a membrnokban, de fontos biolgiai funkcik ktdnek hozz. A foszfolipideka glikolipidek s a koleszterin is megnylt, plcika alak, ketts oldhatsgi tulajdonsgot mutat (amfipatikus)molekulk. Polros feji rszbl s apolros, hossz lnc farki rszbl llnak. ezek az anyagok vizes kzegben

28


hajlamosak micellkat alkotni vagy spontn ketts rtegbe rendezdni; ekkor hidrofil polros miolekularszkkela vizes fzissal teremtenek kapcsolatot, hidrfb apolros rszeikkel egyms fel fordulnak.

A biolgiai membrnok vzt foszfolipid kettsrteg kpezi. A kt rtegben a hidrofil feji rszek a vizes fzisokfel, a hidrofb farki rszek pedig a membrn belseje, pontosabban a msik lipidrteg fel tekintenek. A membrnkt lipidrtegben a molekulk ellenttesen orientldnak, gy a membrn belsejben kialakul egy hidrofb zna,amit kt oldalrl egy-egy (a polros feji molekularszekbl ll) hidrofil sv zr le. Ez a hidrofb zna a vzbenoldd anyagok (cukrok, aminosavak stb.), makromolekulk, ionok szmra diffzis mozgssal tjrhatatlan,(impermebilis), gy a membrn vlaszfalknt viselkedik.

Foszfatidil-kolin molekula modellje.

A koleszterin molekula trbeli modellje.

A tiszta, fehrjementes foszfolipidmembrnok teresztik a kis molekulatmeg (kb. 100 Da-ig) hidrofb vagypolros molekulkat (pl. O2, N2, NO, CO, CO2, vz, etanol), de tjrhatatlanok nagyobb molekulk s mindenelektromosan tlttt anyag (ionok) szmra.

A plazmamembrn tjrhat a sokfle metabolit (aminosavak, cukrok stb.), st az ionok szmra is. Ennek oka amembrn fehrjinek mkdsben keresend.

A plazmamembrn ozmiofil, ozmiofb ozmiofil hrmas megjelense a j minsg elektronmikroszkpos kpenlthat.

A membrn fehrjetartalma szles hatrok kztt vltozik, tlagosan 50% krli. A velhvelyes idegrostmielinhvelynek plazmamembrnjban alig 25%, de a mitokondrium bels membrnjban elrheti a 7080%-otis. A membrn fehrjit kt nagy csoportba sorolhatjuk a lipid kettsrteg molekulival ltestett kapcsolatukszerint. A perifris fehrjk a membrn kls vagy bels felsznn lokalizldnak, felletkn tbbsgben

29

A sejtmembrn szerkezete s mkdse


hidrofil oldallncok tallhatk. A membrn sztbontsa nlkl levlaszthatk. Az integrns membrnfehrjktbb-kevsb bemerlnek a membrnba, gyakran t is rik azt (transzmembrnfehrjk), vagy kovalensenktdnek valamelyik membrnkomponenshez (lipidhorgony). gy csak a lipid kettsrteg megbontsval (pl.detergenskezelssel) tvolthatk el.

A membrn fluiditsa s szervezdseA biolgiai membrnok l, dinamikus struktrk, a membrnalkot molekulk a sajt tengelyk krl el tudnakfordulni (rotci), a membrn skjban el is tudnakmozdulni (laterlis diffzi; lipidek esetben a diffzi sebessgeelrheti az 12 m/s-ot, a fehrjk ennl jval lassabban mozognak). A lipid molekulk membrn egyik rtegbla msikba trtn tfordulsa (flip-flop mechanizmus) gtolt, spontn igen ritkn fordul el. A zsrsavlncokkalrendelkez lipid komponensek molekuln belli mozgst vgezhetnek: zsrsavlncaik elhajolhatnak. A membrnkvzi folyadkknt viselkedik, fluiditst mutat.

A membrn fluiditsa a membrn bels rendezettsgtl, elssorban lipidsszetteltl, tovbb a krnyezethmrsklettl fgg. A teltett zsrsavlncot tartalmaz foszfolipid molekulk kztt ers klcsnhatsok alakulnakki, mg a teltetlen zsrsavlncok a ketts kts helyn kialakul elhajls miatt, ezt a szerkezetet fellaztjk: amembrn rendezetlenebb, folykonyabb lesz. A merev szternvzzal rendelkez koleszterin, illetve amembrnfehrjk arnynak nvekedse merevebb teszi a membrnokat.

Az lvilgban ltalnos jelensg, hogy a vltoz hmrsklet (poikilotherm) llatok alacsony hmrskletensok teltetlen zsrsavlncot tartalmaz foszfolipidet ptenekmembrnjaikba, ezzel biztostva a normlis mkdshezszksges fluiditst.

A membrn fluiditsa szmos transzportfolyamat elfelttele.

A membrnalkotk mozgst ms tnyezk is befolysoljk. A membrnba plt molekulk kztti gyengeklcsnhatsok eredmnyekppen kb. 10100 nanomteres krzetben mikrorek (mikrodomnek) alakulhatnakki (mozaikossg), melyekben egyes membrn molekulk feldsulnak. Jellegzetes pldik a koleszterinben,glikolipidekben s nhny specilis fehrjben gazdag lipid tutajok (lipid rafts). A lipid tutajokra jellemz,hogy bennk jellemzen hosszabb zsrsavlnc lipidek koncentrldnak, ezrt ezen a terleten amembrn vastagsgamegn, st, ezen a terleten a membrn kt rtege egytt mozog. A fentiek miatt a lipid tutajokba csak specilisfehrjk kpesek beplni.

Szmosmembrnfehrje kapcsoldva a sejtvz valamely elemhez, helyhez rgzl. A szomszdos sejteket sszektkapcsolszerkezetek szintn gtolhatjk a membrnkomponensek szabad diffzijt. Polarizlt sejttpusokban (pl.blhmsejt) a fluidits, ill. a molekulk szabad mozgst korltoz mechanizmusok, s az irnytott vezikulristranszport egyttes hatsaknt a plazmamembrn klnbz terletein a membrnkomponensek, elssorban afehrjk, eloszlsa nem lesz egyenletes. Funkcionlisan eltr rek (membrndomnek) alakulnak ki (pl. ablhmsejtekben a glkz felvtelt vgz fehrje csak az apiklis a bl rege fel nz plazmamembrn-rgiban mutathat ki, mg szmos ms fehrje gy a Na+/K+-ATP-z csak a bazolaterlis membrnban). Aplazmamembrn ilyen jelleg polarizltsga a szveti ktelkben mkd sejtek tulajdonsga, egyben normlismkdsk szksges felttele.

A membrnkomponensek eloszlsa nemcsak a membrn skjban egyenetlen, ugyanis bizonyos komponensek amembrn kt rtegben nem egyenl arnyban oszlanak meg. ltalnosan, hogy a kolintartalm lipidek(foszfatidilkolin, szfingomyelin) s a glikolipidek a membrn kls rtegben, mg az amino-foszfatidok(foszfatidilszerin, foszfatidiletanolamin) a bels, citoszol felli rtegben helyezkednek el.

30



A sejtek apiklis (lumenlis) felsznn a plazmamembrn extracellulris felsznn tallhat a glikoklix (nyl).

A sejthrtya kls, sejten kvli tr fel nz felsznn sznhidrtban gazdag rteg, a glikoklix (angol megnevezse:external coat) tallhat. sszetevi a glikolipidek s glikoproteinek, melyek oligoszacharid oldallncaik a klvilgfel nznek. Az oligoszacharid komponens ltalban kevesebb, mint 15 cukormolekulbl ll, gyakran elgaz,rendkvl vltozatos sszettel. A sejt felsznn tallhatunk fehrjkhez kovalens ktssel kapcsold poliszacharidlncokat is, n. proteogliknokat. Ezek fehrje komponensei vagy a glikozil-foszfatidil-inozitol (GPI) segtsgvelhorgonyzdnak a membrnhoz, vagy transzmembrn fehrjk. A glikoklix kzvetlenl membrnhoz ktttelemeihez lazn ktd, a sejt ltal termelt tovbbi poliszacharidok, glikoproteinek s proteogliknok asszocildnak.A plazmamembrn bels, citoplazma fel nz oldaln sznhidrtok nincsenek.

Jellegzetesen aszimmetrikus orientcijak a membrnba plt receptorfehrjk, melyek ligandumkt helyei akls krnyezet, mg az intracellulris folyamatokat beindt molekulaszakaszok a citoplazma fel nznek.

A (plazma)membrn fenti lerst Singer s Nicolson 1972-ben publiklt folykony mozaik membrn modelljealapozta meg.

TranszportfolyamatokA plazmamembrn kapcsolatot teremt a sejt krnyezetvel, gy a sejt mkdse szorosan sszefgg a membrnbanzajl folyamatokkal. A plazmamembrn hromfle feladatot lt el: anyagfelvtelt s -leadst, a sejten kvlrlszrmaz ingerek felfogst, feldolgozst s tovbbtst, valamint sejt-sejt, ill. sejt-sejtkztti llomnykztti kapcsolatok ltrehozst.

Egyszer diffzival (energiabefektetst nem ignyel) csak a mr megismert kis molekulj hidrofb vagy tltsnlkli kis polros molekulk juthatnak t a membrnon. A diffzi irnyt s intenzitst a membrn kt oldalakztti koncentrciviszonyok szabjk meg.

A biolgiai membrn szemipermeabilitsrt, nagyobb ligandumok transzportjrt tbbsgben igen specifikusintegrns membrnfehrjk felelsek. Szerkezetk s mkdsk alapjn hrom csoportba sorolhatk.

A csatornk hidrofil prusknt mkdnek, melyet a csatornafehrjk transzmembrn hlix szakaszai hoznakltre. Nagy sebessggel engednek t vizet s egyes ionokat egyik oldalrl a msikra, mivel nem alakul ki kts acsatonafehrje s az thalad molekulk kztt. A mozgs irnyt a membrn kt oldaln fellp koncentrci-,ill. tltsklnbsg (elektrokmiai potencilklnbsg) szabja meg. Egyes csatornk lehetnek llandan nyitottllapotban, legtbbjk azonban csak valamilyen jel (pl. kmiai anyag, mechanikai hats vagy elektromosfeszltsgvltozs) hatsra nylik meg idlegesen, n. kapuzott csatornk. A kmiai szinapszis posztszinaptikusmembrnjban lv Na+- s K+-csatornk neurotranszmitter (pl. acetilkolin) hatsra nylnak ki.

A szlltfehrjk msik nagy csoportjt a transzporterek (ms elnevezssel: permezok, karrierek) alkotjk.Reverzbilisen ktik a szlltand (cargo) anyagot, ami konformcivltozst idz el a karrier fehrjben, s ezindtja el a transzportot. A transzportereket hrom csoportba sorolhatjuk. Az uniporterek egy molekult szlltanakegy irnyba, mindig a nagyobb koncentrcij oldalrl az alacsonyabb koncentrci fel. Tipikus uniporter avrsvrtest membrnjban tallhat glkz-transzporter. A szimporterek (kotranszporterek) egyidejleg kt

31



anyagot szlltanak azonos irnyba. Az egyiket a koncentrcigradiensnek megfelelen (ez hajtja a folyamatot),a msikat a koncentrcigradiens ellenben. Kotranszporttal valsul meg pl. blhmsejtek apiklis membrnjbana glkz felvtele a Na+/glkz kotranszporter kzremkdsvel. Az antiporterek (kicserlk) is kt anyagotmozgatnak, de ellenttes irnyba. Az egyik a koncentrcigradiensnekmegfelelen, a msik a sajtjval ellenttesenmozog. Tpuspldja a Na+/H+ (ntriumproton) antiporter, mely Na+-t hoz be kvlrl (a nagyobb koncentrcijhelyrl) a citoplazmba, s egyidejleg H+-t juttat ki a sejtbl. Ez az antiporter az intracellulris pH-t szablyozkr egyik fontos eleme.

A csatornk s a transzporterek kln energiabefektets nlkli, n. facilitlt diffzit (passszv transzportot)valstanak meg.

A membrn transzportfehrjinak fehrjk harmadik csoportjt a pumpa-ATP-zok kpezik. ATP hidrolzisblnyert energia felhasznlsval az alacsony koncentrcij oldalrl a magas koncentrcij fel trtn, energetikailagkedveztlen anyagszllts valsytanak meg. Mkdsk eredmnyeknt koncentrci-, ill. potencilklnbsgetalaktanak ki a membrn kt oldaln. Legismertebb kzlk a Na+/K+-ATP-z (ntrium-klium kicserl ATP-z), mely egy molekula-ATP lebontsval tlagban 3 Na-iont lk ki a sejtbl s kt K-iont hoz be. Ionpumpaszablyozza a sejt kalciumtartalmt (Ca++-ATP-z), protontranszlokl ATP-z (H+-ATP-z) teszi lehetv egyessejtekben a savszekrcit. Ebbe a csoportba tartoznak az gynevezett ABC-transzporterek (ABC = ATP bindingcasette). Nagymret, integrns membrnfehrjk, ATP felhasznlsval szmos anyagot (pl. aminosavakat,peptideket, toxikus vegyleteket) kpesek a plazmamembrnon tjuttatni. Jellegzetes kpviseljk az MDR(multidrog-rezisztencia) -fehrje, mely gygyszereket, tbbek kztt a sejtburjnzs gtlsra hasznltcitosztatikumokat tvolthat el a sejtekbl, vdve azokat a sejtkrost hatsoktl.

A pumpk, csatornk, transzporterek mkdse az ionok s ozmotikusan aktv molekulk mozgatsval lehetvteszik a sejt trfogatnak s pH-jnak szablyozst. A sejtfelszn meghatrozott rszein lokalizldva, mkdskirnytott anyagramlst eredmnyez.

A pumpk ltal kialaktott s fenntartott knyes ionkoncentrci-aszimmetria pillanatszeren felborul, ha a csatornkteresztkpessge megvltozik. A rendszer gyenge ingerre is gyors, ers vlaszt kpes adni. Ezt hasznlja fel asejt a kls ingerek felfogsra. Ennek kzismert pldja az idegsejt membrnjain inger hatsra kialakul akcispotencil, mely gy jn ltre, hogy az inger helyn az ioncsatornk teresztkpessge hirtelen megn, Na-ionokramlanak be, ill. K-ionok ki, s a membrn depolarizldik.

Az ionpumpk a membrn kt oldala kztti koncentrciklnbsget ATP felhasznlsval lltjk el. Ez afolyamat megfordthat: ha egy membrn kt oldaln egy adott anyagra nzve nagy koncentrciklnbsg alakulki s a membrnban kapu van, akkor a visszaramls sorn felszabadul energia ATP-szintzisre felhasznlhat.Ezen az elven mkdik a mitokondriumokban az energia konzervlsa.

Amakromolekulk szmra a plazmamembrn nem tjrhat, de ezek felvtele is lehetsges egy specilis folyamat,az endocitzis tjn. Ilyenkor a plazmamembrnon kisebb-nagyobb betremkedsek jnnek ltre, majd ezeklefzdnek, s gy a klvilg egy-egy darabja hlyagba, vakulba (endoszma) zrva a sejt belsejbe jut. Efolyamat fordtottja az exocitzis, melynek sorn a citoplazma bizonyos membrnnal hatrolt vezikulk vagygranulumok, illetve vakulk a plazmamembrnhoz tapadnak, sszeolvadnak, membrnjuk ideiglenesen vagyvglegesen bepl a plazmamembrnba, eredeti beltartalmuk pedig a klvilgba kerl.

Krdsek:

1. Sorolja fel a biolgiai membrnok molekulris komponenseit!

2. Magyarzza el a lipid kettsrteg felptst s jellemezze tulajdonsgait!

3. Milyen anyagok diffundlnak t a lipid rtegen, magyarzza meg, hogy mely tulajdonsguk teszi ezt lehetv?

4. Mi a biolgiai membrn fluiditsnak magyarzata! Hogyan mozoghatnak a molekulk a membrnban?

5. Mi biztostja a biolgiai membrnok szemipermeabilitst?

6. Csoportostsa a membrnfehrjket a membrnhoz val kapcsoldsuk s funkciik alapjn!

7. Csoportostsa a membrnok transzportfolyamatait energetikai szempontbl s mkdsk szerint!

32



8. Milyen mechanizmusok, struktrk jtszanak kzre a vzmolekulk membrnokon trtn tjutsban, milyenkrlmnyek befolysoljk a vztranszport irnyt s intenzitst?

9. Miben klnbznek az eukarita sejt organellumait hatrol membrnok?

10. A sejthrtyn milyen membrndomneket klnbztetnk meg, milyen mechanizmus gtolja sszettelkkiegyenltdst?

11. Mi a sejtkpeny, milyen molekulk jtszanak szerepet kialaktsban, mi a funkcija?

12. Sorolja fel a transzmembrnon transzport lehetsges vltozatait, nevezze meg az aktv membrntranszportokalaptpusait!

33



5. fejezet - SejtmagA sejtekDNS llomnya, a genom, a mitokondriumok s plasztiszok sajt DNS llomnytl eltekintve a sejtmagbantallhat.

Sejtmag a sejtmagvacskval (srga), s a maghrtyhoz kapcsold ER-mal (kk)

A sejtmagban fnymikroszkpos DNS festssel is elklnthet egy ersebben festd n. heterokromatin s egykevsb festd eukromatin. A kt szablytalan eloszls rgi eltr festdse a DNS eltr koncentrcijvalmagyarzhat. A vilgosabb eukromatikus rgiban a DNS kevsb kondenzlt llapotban van, ez a rsz teht amkd, despiralizlt DNS terlete. A heterokromatikus rgik ers festdse pedig a DNS szl erskondenzcijnak kvetkezmnye. A kondenzlt s letekeredett DNS szakaszok a sejt mkdse sorn vltoznak,de legszembetnbb a sejtciklusnak megfelelen az osztdsra felkszl magban a DNS kromoszmkktmrlse, majd az osztdst kveten jbli dekondenzcija.

Heterokromatikus (stt) s eukromatikus (vilgos) rszek a sejtmagban

34

XML to PDF by Rende

Sejtbiológia

Documents

Transcript of Sejtbiológia