Reparación del DNA. Daño al DNA puede ocasionar mutaciones Los daños en el DNA son minimizados...
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Reparación del DNA
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Daño al DNA puede ocasionar mutaciones
• Los daños en el DNA son minimizados por sistemas que los reconocen y corrigen
Daño al DNA
SISTEMA DE REPARACIÓN EXITOSO
Sin consecuencias
Daño al DNA
SISTEMA DE REPARACIÓN
X MUTACIÓN
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Daños espontáneos al DNA
100 al día
5000-10000 al día Sitios AP
inestable
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Desaminación: pueden generar “hot spots”
C-GT-A
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Tautómeros
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Daños inducidos al DNA
La metil guanosina se aparea de formaincorrecta con la timina causando uncambio de G-C a T-A
Radiaciones ionizantes: rayos Xpueden causar rompimiento en elDNA
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MECANISMOS DE REPARACION
1- Sistemas de Reparación directos
• Enzimas que revierten directamente el daño.• Por estos mecanismos se reparan: metilación de guanina, y en
algunos vertebrados dímeros de pirimidína. No intervienen nucleasas ni ADN-polimerasas.
• Fotoreactivación (ruptura de los dímeros de pirimidinas por acción de una fotoliasa (phr) activada mediante luz visible).
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ReparaciónFotoreactivación
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Desmetilación
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2- Sistemas de Reparación Indirecta
Hay intervención de nucleasas y ADN-polimerasas. Se necesita de la hebra “molde” perteneciente al mismo cromosoma o al homólogo.
Reparación por Escisión (BER , NER, MMR)
•Reparación de nucleótidos (NER) aislados por lesión UV: necesita la otra hebra como templado (hasta 30 bp). Intervienen las endonucleasas uvrA,B,C y la helicasa uvrD.
Además de foto productos, repara lesiones voluminosas (bulky) que distorsionan la conformación del dúplex y que obstaculizarían la transcripción y replicación.
• Reparación de bases modificadas (BER).- Repara casos de alteraciones puntuales en bases nitrogenadas (lesiones NO voluminosas) producidas por alquilación, oxidación o desaminación. Se origina un “sitio AP” y luego se retira el nucleótido “AP” y se re sintetiza la hebra)
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Reparación por escisión de Bases (BER)
1) Iniciado por DNA glicosilasa específicareconoce el daño, corta la unión glicosílica entre base y azúcar y se forma el sitio AP
2) Sitio AP reconocido por AP endonucleasa (corte 5’ de AP).
3) Fosfodiesterasa (corte 3’).
4) DNA polimerasa rellena el gap DNApol I (E.coli), DNA pol (mamíferos).
5) DNA ligasa
2) Reparación Indrecta de Daño al DNA
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Reparación por escisión de Nucleótidos (NER)
Escinucleasa uvrABC realiza este tipo de reparación en dímeros de timina, otros fotoproductos y bases dañadas.
Escinucleasa (246 kDa) está compuesta por tres subunidades (A, B y C)
UvrA (dímero con actividad de ATPasa) se une al DNA en la región dañada.
UvrB/UvrC tienen actividad de endonucleasa y corta en los lados adyacentes de la cadena liberando un oligonucleótido
La región “vacía” es rellenada por una DNA polimerasa I y sellada por una DNA ligasa.
E.coliSistema Uvr ABC: Remoción de 12ntEucariontesRemoción de 24-29 nt
UvrD
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Reparación post- replicativa
•Reparación del apareamiento (MMR) (“mismatch repair”):
Su principal tarea es remover bases mal aparadas y pequeños “loops” introducidos por inserciones / deleciones durante la replicación
Reduce los errores de replicación de 10-7 a 10-10 pb / replicación
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E.coligenes mut S, L, H
Reemplaza hasta 1kbMetilación diferencial (dam, dcm)
MutSreconoce el mismatch
MutHdistingue ambas cadenasCorte en GATC en la cadena no metilada
Mut L coordina actividad de Mut S y H
En eucariotas homólogos de proteínas Mut
Reparación de bases mal apareadas(MMR)
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… Reparación post- replicativa
•Recombinación Homóloga (HR) Reparación de ambas cadenas Usa ADN homólogo como templado y es altamente exacto Más activo durante la Fase S y G2
Unión de extremos no homólogos (NHEJ) Reparación de ambas cadenas No usa ADN templado y generalmente se pierden algunos
nucleótidos. Más activo en la Fase G1
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Mecanismos de reparación cuando las dos cadenas se dañan
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NHEJ en bacterias
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NHEJ en bacterias
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polIIpolIV
Pol V
Respuesta SOS
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Mecanismos de Reparación en Eucariontes
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Reconoce el daño
XP-BXP-D
Helicasas que forman partede TFIIH
XP-A confirma la presencia del daño
XP-G; XP-F endonucleasas
Mecanismos de reparación en Eucariontes (NER)
3 síndromes
Abre las cadenas
Corrige el error
Participan > de 25 proteínas
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XPA-XPG
CSA y CSB
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ATM: vía de transducción de señales
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RECOMBINACIÓN
Recombinación homólogaRecombinación no homóloga
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Recombinación entre cromátidas hermanas
Recombinación entre cromosomas homólogos
Recombinación homóloga
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(a) pair of chromatids
(b) a single strand cut is made in each chromatid
(c) strand exchange takes place between the chromatids
(d) ligation occurs yielding two completely intact DNA molecules
El modelo Holliday
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Uniones Holliday
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Uniones Holliday
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Holliday junction
Resolución de las uniones Holliday
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El modelo de Holliday explica la conversión genética
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El modelo Meselson-Radding
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El modelo de Meselson-Radding
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El modelo de la cadena doble fragmentada
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Vía RecBCD
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Secuencia Chi
• Estimula la recombinación en forma direccional• 5´-GCTGGTGG-3´• Octámero sobre-representado en el genoma de E. coli. Existen • aprox 1,008 sitios Chi.• Aparecen en promedio cada 4.5 kpb.• 75% de los sitios Chi están orientados hacia el origen de la replicación
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RecBCD
134 kDa
129 kDa
67 kDa
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Translocación bipolar
RecB
RecD
= velocidad
≠ velocidad
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Vía RecBCD
Ocasionalmente
+ frecuente
5´
3´
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Vía RecBCD
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Proteína RecA
3 nucleótidos/monómero que se extiendeen dirección 5´--3´
37kDaAprox 8,000 a 10,000Aumenta a 70,000 en SOS
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Enzimas bacterianas que catalizan la recombinación
RecA Intercambio de cadenas de DNA
RuvA, B Migración de los entrecruces. RuvA es tetramérica y tiene alta afinidadpor HJ independiente de la secuencia. RuvB es hexamérica y tiene afinidad por DNA. Tiene actividad de ATPasa que es estimulada por unión a RuvA.RuvC Nucleasa resuelve entrecruzamientos
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Proteínas RuvA,RuvB
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Resolvasa RuvC
Homodímero de 19kDa
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Reparación por recombinación
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Reparación post-replicativa