Óptica de FotorreceptoresFototransducción

Clase del 8 de mayo de 2012

Prof. Maria L. Calvo

I.- Óptica de fotorreceptores

• Estudia el comportamiento de los conos y bastones de la retina como guías de onda ópticas.

• Estas guías de onda biológicas tienen la capacidad de confinar la luz de una forma eficiente.

• Se caracterizan por ser guías de onda absorbentes e inhomogéneas con una geometría particular.

Estructura de la retina

Anatomía de los bastones y los conos

Segmento externo (OS: outer segment)– Compuesto por discos o estructuras de

membranas biológicas.– Un total de 1000 discos– Contiene pigmentos visuales

• rodopsina - bastones• iodopsina - conos

– Está embebido en la capa pigmentaria de la retina

Bastones

• Más numerosos que los conos, 130 milliones/retina• Detectan la presencia (o ausencia) de fotones con

independencia de la longitud de onda de emisión. Dando lugar a mecanismos para:

• Visión nocturna y visión periférica– Percepción de los niveles de grises

• Molécula: Rodopsina ------> escotopsina + retinal– Retinal: es un derivado de la vitamina A– Se necesitan del orden de 5 minutos para

regenerar el 50% de la rodopsina blanqueada en los bastones.

– La estimulación de un bastón es casi instantánea en la recepción de fotones.

Fotorrecepción - Conos

• Visión de color• 6,5 millones de conos en la retina• La fotoquímica de los conos tiene casi las misma

composición química que la rodopsina de los bastones.

• Proteina: fotopsina– iodopsina ------> fotopsina + retinal– Tiempo: 90 s. para regenar el 50% de

iodopsina en los conos• 3 tipos diferentes de fotoquímicos:

– Red (erythrolobe)- 74% - 558 nm– Green (chlorolobe)- 10% - 531 nm– Blue (cyanolobe)- 16% - 420 nm

5 arc min

JW 1 deg nasal JW 1 deg temporal

AN 1 deg nasal macaque 1.4 deg nasal

Estructura de un fotorreceptor

En 1958 Jay M. Enoch descubrió el comportamiento de los fotorreceptores de la retina como guías de onda óptica.

La radiación óptica se confina en los conos y los bastones cuando incide sobre la apertura de entrada.

Resultado fundamental: Observación de la estructura de los modos confinados. Estudio en muestras de retina de salamandra.

Algunas características fundamentales:

* Los fotorreceptores son células biológicas altamente modificadas. Son responsables de una parte del mecanismo de procesado de la información visual: óptico + electro-óptico.

Antecedentes históricos

Confinamiento de modos

En la luz dispersada contribuyen la suma de modos transversales confinados y el scattering por la guía.

Z=0Plano de salida

Luz dispersada

Ángulo crítico: C= sin -1(n4/n2). C= sin -1(n4/n2).

Fotoreceptores de la retina (salamandra): cono sección externa: n2= 1.39. Bastón: n2= 1.41Tejido intersticial: n4=1.34

Observación de los modos en una muestra de retina de salamandra

Efecto Stiles-Crawford (1933)Un observador presenta diferente sensibilidad hacia la luz dependiendo del punto por el que el haz luminoso entra en la pupila del ojo.

Se muestra la variación del logaritmo de la luminancia relativa en función de la localización espacial en la pupila de un observador sin patologías (V. Lakshminarayanan, 1986).

• Consecuencia:

Los fotorreceptores de la retina se comportan como centros de scattering.

Sensitividad espectral de los fotorreceptores

Estimulación del Fotopigmento

Photoisomerization

Isomerase

El glutamato hiperpolariza algunas células bipolares y despolariza otras.

En oscuridad los fotoreceptores liberan neurotransmisores (glutamato).

.

........

En oscuridad

Se produce una señal hiperpolarizada/depolarizada en las células ganglionares.

Fotoreceptores: FOTOTRANSDUCCION

Procesamiento de la señal en las célulasganglionares

•Receptive field is the area of visual space

• El campo receptivo de la celularganglionar se puede representar como un área circular.

• Este campo receptivo tiene una zonacircundante de respuesta antagónica.

•on-center cells excitación con luz que caeen la zona central.

•off-center cell excitación con luz que cae en la zona circundante.

Cada célula ganglionar responde SOLO a la presencia o no de señal a través del campo receptivo.

Transducciónmlc1

Diapositiva 18

mlc1 m l calvo, 5/28/2010

Hiperpolarización de los bastones

Grado de polarizabilidad: determina la cantidad de neurotransmisorsináptico liberadopor el receptor (glutamato).NOTA: cGMP es una enzima presente en la retina (Guanosín

monofosfato cíclico: cyclic Guanosin Mono Phosphate).

En oscuridad las puertas de Na+

permanecen abiertas

Mecanismo de generación de respuesta

del fotorreceptor:

A: Invertebrados

Se produce una despolarización en el mecanismo de transducción

B. Vertebrados:

Se produce una hiperpolarización

Amplificación• El proceso químico inherente a

la transducción posibilita la amplificación del impulsoneuronal.

• Una sola molécula isomerizadade fotopigmento puede activar500 PDE.

• Una mólecula de PDE puedeinactivar muchas moléculascGMP.

• Puesto que las reacciones son casi instantáneas, una señalgenerada por respuesta a bajaintensidad puede serigualmente amplificada.

• El mecanismo se repite.

Regeneración de la rodopsina en la oscuridad después de un proceso de blanqueo total (saturación)*

*: M. Alpern, J. Physiol. (1971), 217, pp. 447-471