Tiek vienalsi, tiek daugialsi organizm lstels evoliucijos eigoje prisitaik optimaliai veikti jas supanioje aplinkoje.

Vienalsi lstels prisitaikiusios veikti kaip savarankiki organizmai: 1. Jos sveikauja su aplinka:

a) ima reikaling maist ir mineralines mediagas, b) ginasi nuo pavoj, c) ieko savo ries atstov, jei jie reikalingi dauginimuisi, d) renka informacij uduotims a), b), c).

2. Tvarko savo vidin metabolizm: a) sintetina reikiamas mediagas, b) alina nereikalingas, c) keiia sandar adaptuojasi prie funkcij.

3. Visa tai reikalinga j dauginimuisi utikrinti

Auktesnij daugialsi organizm lsteli gyvenimas paprastesnis. Jos gyvena organizmo viduje, kur palaikoma homeostaz - vienodos slygos. Lsteles supanioje aplinkoje visada yra reikiam maistmediagi, j nereikia iekoti, tereikia paimti. Organizmo viduje joki pavoj. Dauginimusi rpinasi specializuotos lstels. Paioms nagrinti sudting informacij apie aplink nereikia. Tuo usiima specializuotos lstels, o eilin lstel gauna konkreius signalus, k daryti (hormonins ar kitokios komandos). Lstelei tereikia tvarkyti savo vidin metabolizm. O is paprastesnis, kadangi atkrito dalis funkcij, bding savarankikam organizmui. Lstel paprastai specializuojasi vienai funkcijai atlikti, todl ji tai gali atlikti efektyviau u universali vienalsio lstel (skirtumas kaip tarp individualaus verslininko ir menederio didelje kompanijoje).

Lstels metabolizmas yra labai taupus. Lstel energijos pagamina tiek, kiek jos tuo metu reikia, o nedegina vis turim maistmediagi, galini duoti energij. Auganios lstels amino rgi sintetina btent tiek, kiek reikia tuo metu. O mediag pertekli kaupia atsargai - perdirba riebalus ir glikogen, kurie tampa energijos ir anglies atom atsarga. Baltym, nukleorgi ir daugelio kit biomolekuli lstels atsargai paprastai nekrauna, jos gaminamos tik prireikus. Iimtys: a) sklos ir kiauiniai, kurie turi daug atsargini baltym - aminorgi

altinis auganiam gemalui, b) ir pienas, kurio baltymai yra aminorgi altinis indomam jaunikliui. Kataboliniai procesai labai jautrs, jie labai spariai prisitaiko prie energetini lstels ar organizmo poreiki. Pvz., vabzdi skraidymo raumen lstelse deguonies ir lstels "degal" suvartojimas maiau kaip per sekund padidja daugiau kaip 100 kart.

Metabolizm sudaranius metabolinius kelius lengviausia valdyti per fermentus. Galima keisti ferment kiek lstelse ir j aktyvum.

Kiekvienos ferment sistemos, vykdanios tam tikro metabolinio kelio reakcijas, greitis lygus liausiai veikianio fermento greiiui. Paprastai to fermento veikimo greitis gali bti valdomas. Kartu valdomas ir viso metabolinio kelio veikimo greitis. Paprastai tai bna pirmasis metabolinio kelio fermentas, nes tuomet valdymas bna taupiausias. Vis tolesni ferment veikimo greitis priklauso nuo pirmojo, valdomo fermento. Valdomas fermentas vadinamas fermentu reguliatoriumi. i ferment veikim skatina ar stabdo ypatingos mediagos.

Neigiamas grtamasis ryys1. Danai ferment reguliatori ijungia pernelyg didel metabolinio kelio galutinio produkto koncentracija. Kai tik ji virija slenkstin koncentracij, fermento reguliatoriaus molekuls ima isijunginti, ir metabolinio kelio veikimo greitis sumaja. Toksai valdymas - tai valdymas neigiamu grtamuoju ryiu. Slopinantis produktas vadinamas inhibitoriumi, o pats slopinimas - inhibicija. [Principin neigiamo grtamojo

ryio schema + LOB2:388]

1 Egzistuoja ir teigiamasis grtamas ryys kai pokytis stiprina pats save. Taiau lstels valdyme jis retas.

O kaip tas galutinis produktas gali ijungti ferment reguliatori? J pakeisti gali prisijungdamas prie fermento globuls ir tuo keisdamas fermento srang - tretin struktr. Pasikeitus srangai fermentas pasidaro neaktyvus. Prisijungti dviejose vietose:

a) aktyvumo centre,

b) kitoje fermento globuls vietoje. Paprastai fermentai valdomi btent antruoju bdu. Tokie fermentai vadinami alosteriniais fermentais. O vieta, kur jungiasi valdantis produktas - reguliavimo vieta.

Pavyzdiui, ATP sintezs katabolinse reakcijose alosteriniu inhibitorumi paprastai bna pats galutinis produktas - ATP. Kokios nors aminorgties sintezje stabdiu bna tam tikra tos rgties koncentracija. Galimas ir atvejis, kai metabolin keli jungia substrato molekuls. Taip danai jungiami kataboliniai ATP sintezs keliai. jungikliais paprastai bna ADP molekuls - kai j koncentracija virija slenkstin, kelias aktyvuojamas. Tokiu atveju nesusikaupia per daug substrato.

is alosterinis valdymas veikia tada, kai lstelje ferment komplektas paruotas ir laukia darbo. Jis tinka tada, kai ie metaboliniai keliai priklauso centriniam metabolizmui - kai lstelei produkt reikia nuolatos, ir reikia palaikyti tam tikr produkto kiek. Jis labai tinka homeostazei palaikyti.

O koks valdymas geriausias, kai lstel turi inaudoti prog - nelauktai pasitaikius itekl? Tokiu atveju lstel negali turti paruot ferment rinkin, nes tie fermentai einant laikui dvisi, juos reikia keisti. O tuo tarpu darbo jiems gali ilgai nebti. Tuomet is laukiantis ferment rinkinys duos tik nuostolius, o naudos jokios. Vadinasi, ferment rinkinys reikalingas tik tada, kai bus darbo. Taigi, fermentus reikia susintetinti tik tada, kai bus k veikti. Valdymo sistema turi valdyti ne ferment veikim, o j sintez. O kadangi ferment sintez priklauso nuo gen nuoraos, vadinasi, lstels metabolizmas labai priklauso nuo gen nuoraos (transkripcijos) valdymo.

GEN SANDARA IR NUORAOS VALDYMAS Paprasiausi savarankik gen sudaro trys dalys - operatoriaus atkarpa, promotoriaus atkarpa ir koduojanti atkarpa:

1. Koduojanioje atkarpoje urayta aminorgi seka baltymo polipeptidinje grandinje. Eukariotini lsteli genai gali turti intronus - aminorgi nekoduojanius intarpus.

2. Prie koduojani atkarp bna promotoriaus atkarpa - tai DNR dalis, prie kurios tvirtinasi nuoraos ferment kompleksas, praddamas nuora.

3. Ties promotoriaus atkarpa bna operatoriaus atkarpa. Prie operatoriaus jungiasi baltymas jungiklis (ar ijungiklis), kuris gen jungia (ar ijungia)

1. Dalis gen yra nuolat veikiantys. Prie tokio geno operatoriaus prisikabins baltymas ijungiklis gen ijungia, nes trukdo nuoraos kompleksui prisijungti prie promotoriaus ir nurainti.

2. Dalis gen paprastai bna ijungti, o jungiami esant reikalui. Prie toki gen promotoriaus nuoraos kompleksas prastai jungiasi, todl genas nenurainjamas. O baltymui jungikliui prisikabinus prie operatoriaus lengvai prisikabina ir nuoraos kompleksas prie promotoriaus. Taigi, jungiklis jungia geno nuraym.

Nemaai gen veikia ne po vien, o grupmis. Tuomet gen grup valdom kartu.

OPERONAS

Nuoraos (transkripcijos) valdymas geriausiai itirtas prokariotinse lstelse. Lsteli fermentai kartais skirstomi : a) nuolatinius (konstitucinius), kuri lstelje yra visuomet, ir b) adaptacinius, kurie gaminami tik pakitus aplinkai.

Bakterijose laktozs panaudojimo fermentai yra adaptaciniai baltymai. O gliukozs panaudojimo fermentai yra nuolatiniai, nes gliukoz yra universalus anglies atom altinis visose lstelse, svarbi tarpin metabolitin mediaga. Bakterijos E.coli, patekusios terp su gliukoze, isyk ima ja misti ir daugintis. Tuo tarpu patekusios terp su disacharidu laktoze bakterijos ima j vartoti ir daugintis tik po tam tikro laiko. Prisitaikydamos prie terps su laktoze bakterijos jungia isyk trij ferment sintez. Fermentas Z gabena laktoz lstel, o fermentas Y skaldo laktoz galaktoz ir gliukoz. Tirdami laktozs sisavinimo valdym .Mono ir P.akobas (J.Monoud, P.Jacob) sukr operono teorij. Operonas - vienu metu nuraom eilute isidsiusi gen grup prokariotinse lstelse. Pagrindinje

operono dalyje yra trys i eils isidst genai - fermento Z, fermento Y ir fermento A. Prieais juos yra atkarpa O (operatorius). Kakur kitur yra io operono genas reguliatorius I.

Kai terpje laktozs nra, tuomet pagal gen reguliatori sintetinamas baltymas slopiklis2. Slopiklis susijungia su operatoriumi (tai 24 nukleotid por atkarpa). Operatorius yra greta atkarpos, kuria prasideda nuoraa (transkripcija). Kaip slopiklis susijungs su operatoriumi, operono genai nenuraomi, ir laktozs sisavinimo fermentai negaminami. Terpje atsiradus laktozs, iek tiek jos patenka lstel (nespecifiniai keliai). Laktozs molekuls jungiasi su slopiklio molekulmis, ir ios atsikabina nuo operatoriaus. Tuomet ir prasideda operono transkripcija. Nuraoma ilga iRNR, kurioje ukoduota trys laktoz sisavinim utikrinani baltym pirmin struktra. Vienas i baltym yra membraninis, permetantis laktoz per membran citozol. Pagal iRNR gaminamos ferment molekuls ima i aplinkos laktoz ir panaudoja j. Laktozs ir slopiklio molekuls bna susijungusios tik dal laiko. Dl iluminio molekuli judjimo ios molekuls kartais atsiskiria ir nutolsta. Bet kai aplinkoje (ir citozolyje) laktozs molekuli daug, kuri nors i j vl "sugauna" slopiklio molekul ir neleidia jai susijungti su operatoriumi. Kai aplinkoje laktoz baigiasi, nuo slopiklio molekuli atsiskyrusias laktozs molekules perdirba fermentai. Slopiklio molekul prisijungia prie operatoriaus, ir operono nuoraa sustabdoma. Fermentai nebegaminami - bet ir laktozs, kurios perdirbimui j reikia, nebra. Taigi, laktozs operon valdo substrato (laktozs) koncentracija. Kai laktozs daug, operonas nuraomas, kai laktoz baigiasi, operonas uslopinamas. Tai substrat-jungiamasis valdymas.

Be to, laktozs operonas nesijungia, jei aplinkoje yra gliukozs. Gliukoz atjungia CAP baltym, o be jo operonas nesijungia. Kai yra gliukozs, neapsimoka prasidti su laktoze. Gliukozs vartojimas operatyvesnis ir pigesnis (fermentai jau yra).

Grtamieji ryiai laktozs operono valdyme. Vadovliuose danai teigia, kad is operonas valdomas teigiamu grtamuoju ryiu. Inagrinkite, kokie grtamieji ryiai veikia ioje sistemoje. [Terpje atsiradus laktozs lstel ima veikti taip, kad laktoz terpje inyksta. Tai tipikas neigiamas grtamasis ryys.

2 Tai baltymas tetrameras, sudarytas i keturi vienod subvienet, Kiekvien subvienet sudaro 360 amino rgi.

Tiesa, nagrinjant laktozs siurbim matyti ir teigiamas grtamasis ryys pradioje vid patenka nedaug laktozs ir ios patekusios laktozs molekuls sukelia tok poveik, kad laktozs srautas vidun ima didti. Tai jau teigiamas grtamasis ryys. Taiau jis veikia tik laktozs sraut lstel.]

Operon analogai yra ir eukariotinse lstelse, taiau ia vieno metabolinio kelio ferment genai nebna isidst eilute. Aukiau apraytas metabolinio kelio valdymas tiesiogiai susietas su produktu ar substratu. Lstel pati vertina produkto stygi ar substrato buvim, ir ima sintetinti fermentus ir vykdyti reikiams reakcijas. Daugialsiame organizme veikia ir netiesioginis lsteli gyvybins veiklos valdymas per hormonus.