SVAMPENE · bioteknologi etc. Udover den vigtige del som svampe udgør af biodiversiteten, har de...

SVAMPENEOM MYKOLOGI 3

1. SVAMPES OPBYGNING 4

H�� 4F�� 5M�� 6

I�� 6M�� 7S� �� 8G�� 8

N�� 9Ø�� 10

� �� K-�� 10S�� 11

P�� 11

2. SVAMPERIGET 13

O�� 14P�� – C�� 14K�� – Z�� 14A�� – G �� 16S��-�� 16S�� - A�� 18

A��-�� -�� 19S�� 21S�� 22

B�� 24G��-� �� - S�� 24S��-�� – H� �� 26M� ��-�� – E�� 27K�� – S�� 28S�� – L�� 28K� �� – E�� 29

B�� - B�� 30L�� - �� , �� - B�� 33

2

B �� – A�� 34P�� – P� �� . � . 35R��-�� – B� �� 36K�� - C�� 36S�� - P�� 37R�� – U�� –U�� 37

O�� 39

3. BIOTROFE SVAMPE 40

L�� 40B�� 42M�� 42

A�� 44E�� 45S�� - �� 47

4. SAPROTROFE OG NEKROTROFE SVAMPE 48

N�� 49C� �� 49L�� 49S�� 51

T�� 52G�� (�� ) 52B�� 53H�� 53

N�� 54

STIKORDSREGISTER 56

3

Om mykologi

Mykologi er læren om svampe. En del af mykologien har sit udspring i botanikken og en del i mikrobiologien. Navngivningen af svampene følger da også den botaniske navngivning, selvom vi i dag ved at svampene er nærmere beslægtede med dyrene end med planterne. Fra sidst i 1800-tallet blev der nu også med udgangspunkt i mikrobiologien fokuseret på svampenes fysiologiske egenskaber samt rendyrkning af specifi kke mikrosvampe. Rendyrkning af gærsvampe til ølbrygning i slutningen af 1800 tallet og opdagelsen af penicillin i 1930erne var to milepæle for den mikrobiologiske mykologi. I dag indgår mykologien i en række fagområder fx: økologi, evolutionsbiologi, molekylær genetik, bioteknologi etc.

Udover den vigtige del som svampe udgør af biodiversiteten, har de også stor betydning som parasi� er på planter og dyr, herunder også på mennesker. Svampene kan gøre livet surt for os pga. deres evne til at ødelægge vores fødevarer, samt deres udskillelse af toksiske stoff er i vores omgivelser. Svampene er dog også til stor gavn for os. De udgør fx vigtige mutualistiske partnere for vore skov- og landbrugsafgrøder. I tusinder af år har svampe været anvendt af mennesket til forarbejdning af fødevarer og har været samlet i naturen eller dyrket med henblik på deres frugtlegemer.

Seneste anvendelse af svampe kom i forbindelse med udvikling af rekombinant-teknikken (gensplejsning) hvor især gær og skimmelsvampe anvendes som produktionsorganismer (celle-fabrikker) fx for vigtige lægemidler som insulin og væksthormon. Uanset hvilke områder af mykologien der har ens interesse, hvad enten det er frugtlegemerne i skovbunden eller enzymproduktion hos en skimmelsvamp er det vigtigt, at man har et bredt kendskab til svampene, dvs. både til diversiteten, taksonomien, fysiologien, genetikken og ikke mindst økologien.

4

Fig. 1.1. Voksende mug-svamp ( Mucor) med hyfer, der forgrener sig hvor-ved svampen kan afsøge et stort område for næringsstoff er.

1. Svampes opbygningSvampe lever af organisk stof: de er heterotrofe. I nogle tilfælde har de adgang til simple kulhydrater, som de kan optage over cellevæggen og cellemembranen, men o� e består deres næring af komplekse organiske stoff er som polysaccharider, lipider og proteiner, som svampen først skal nedbryde ved hjælp af ekstracellulære enzymer. Svampenes særlige ernæringsform forklarer deres specielle opbygning; de er enten opbygget af lange tråde (hyfer), eller af runde frie celler (gærceller).

HyferSvampehyfen er i princippet en rørformet struktur med faste vægge. Hyfer kan være 1 til 30 μm tykke, men vil typisk være 5-10 μm. Hyfer vokser kun i spidsen - de har spidsevækst (apikal vækst). Ved denne vækstform transporteres celleindholdet fra de ældre dele af hyfen frem til spidsen, hvorved svampen vokser i den ene ende og nedbrydes i den anden; svampe kan i princippet vokse i det uendelige.

Da næringsstofoptagelsen o� e sker hurtigere end næringsstoff erne kan diff undere hen til hyferne, bliver en zone omkring dem tømt for næringsstoff er. Ved at vokse i spidsen er hyferne i stand til at udforske nye områder med høj substrat-koncentration.

Hos sæksvampe og basidiesvampe (se kap. 2) er der regelmæssige tværvægge i hyferne (fi g. 1.2). Tværvæggene er forsynet med porer, som tillader vandring af cellekerner og andre organeller (fi g. 1.3). Svampehyfer med tværvægge består således ikke af mange celler på række, men er snarere én rørformet celle, som er opdelt i afsnit.

5

Fig. 1.4. Avanceret dolipore fra en basidie-svamp. Tv. skematisk tegning der viser den perforerede hæ� e samt den opsvulmede pore-åbning, th. elektronmikroskopi af samme.

Fig.1.2. Hyfer med tværvægge af en sæksvamp farvet med calco-fl uor (Fluoroscensmikroskopi).

Tværvæggenes porer er forskelligt opbyggede i de enkelte svampegrupper. Hos sæk-svampene er de simple, men almindeligvis med en kugleformet prop, Woronin-legemet, der kan lukke poren. Basidiesvampene har en mere kompliceret pore, der er læbeformet fortykket i kanten og kan have et mere

Fig 1.3. Simpel pore hos en sæk-svamp. Man ser en kerne som er på vej gennem poren (elektronmikroskopi).

eller mindre kompliceret membransystem på hver side af poren (fi g. 1.4). Denne såkaldte dolipore kan i højere grad regulere kernernes bevægelse gennem hyferne.

FinstrukturSvampehyfen indeholder de sædvanlige organeller, som kendetegner eukaryote celler. En vigtig forskel er dog at der kan være mange kerner i et givent afsnit af hyfen. Hos basidiomyceter er der dog o� e kun to kerner i hvert hyfeafsnit mellem to tværvægge. Hyfevæggen består inderst af et kitinlag og yderst af et lag af proteiner i en matrix af β1-3 og β1-6 glukaner, der er polymerer af glukose med glykosid-bindinger. Kitin er en polymér af N-acetyl-glucosamin bundet sammen af β1-4 bindinger (fi g. 1.5). Kitin

6

Fig. 1.5. Den kemiske struktur af cellulose og kitin. Begge molekyler er bundet sammen af β1-4 bindinger. Cellu-lose er primær vægbe-standdel hos Oomycota og planter, mens kitin fi ndes hos svampe (Fungi).

fi ndes hos alle svampe, men ikke hos planter og alger. Det er derfor en vigtig karakter, der binder svampene sammen. Hos de svampelignende Oomycota, indeholder hyfevæggen derimod cellulose ligesom hos de beslægtede algegrupper og planter (se TEMA om Oomycota). Hos svampe indeholder plasmamembranerne ergosterol. Denne sterol fi ndes kun hos de ægte svampe, mens membranerne hos Oomycota og planter indeholder phytosterol; dyrene har kolesterol i membranerne. De enzymer der indgår i ergosterolsyntesen er meget brugt som mål for fungicider (svampedræbende sprøjtemidler).

MycelierBetragter man en svampekoloni der vokser på en petriskål vil man se at kolonien består af grenede hyfer (se om gærvækst senere). De� e hyfe-netværk betegnes svampens mycelium. Forgreningsmønstret a� ænger af svampearten, men også af

Fig. 1.6 Det primære myce-lium fra en Blækhat (Copri-nus). Myceliet stammer fra én spiret spore.

substratet. På et koncentreret substrat vil svampen danne et stærkt forgrenet hyfenet, mens det på et fa� igt næringssubstrat vil danne et løsere netværk.

IndividerEt svampeindivid kan være svært at afgrænse, men kan defi neres som et sammenhængende mycelium. I naturen kan vi sjældent se mycelierne, men vi aner deres tilstedeværelse, når vi ser frugtlegemer af en bestemt art komme samtidig

7

Fig.1.7. Skematisk snit af en heksering. Hekseringen vokser udaf ved at det inderste af myceliet nedbrydes og næringsstoff erne transporteres til myceliefronten.

frem af jorden på et afgrænset område. Skærer vi en svampeinfi ceret stamme eller stub igennem, ser vi de enkelte mycelier adskilt af sorte grænsefl ader (se også kap. 4, bla. fi g. 4.4). En heksering i en græsplæne er også et resultatet af ét voksende svampemycelium. År for år vokser myceliet udad til ny jord, mens myceliet dør i midten, hvor det har udtømt næringsressourcerne. I ringens yderzone forsures jorden, hvorved næringsstoff er frigøres og græsset bliver kra� igt og grønt; på indersiden dør græsset o� e, fordi det tæ� e mycelievæv har gjort jorden vandskyende og tør. E� erhånden kan ringen spli� es op i fl ere usammenhængende mycelier. Hvor store svampemycelier kan blive, a� ænger af svampearten. I Oregon, USA har man fundet et mycelium af en Honningsvamp ( Armillaria sp.), der strakte sig over næsten ni kvadratkilometer - altså verdens største levende væsen. På grundlag af myceliets væksthastighed skønnede man, at det var omkring 2400 år gammelt, dvs. blandt de ældste organismer på jorden. Et overslag over myceliets vægt viste at det var meget tungere end en blåhval!

Myceliestrenge For svampe, hvis substrater - fx træstubbe - fi ndes spredt i miljøet, er det en dårlig strategi at lade myceliet brede sig jævnt ud over hele området. Sådanne svampe danner o� e mm-tykke myceliestrenge, som vokser hurtigt gennem områder uden det rigtige substrat, men breder sig ud igen, når myceliestrengen møder et egnet substrat. Et typisk eksempel er honningsvampe (Armillaria spp.), som med deres sorte myceliestrenge vokser fra træ til træ (fi g.1.8 og 4.6). Bredbladet Væbnerhat (Megacollybia platyphylla), en almindelig nedbryder

8

i danske skove, laver hvide myceliestrenge, som man kan følge gennem skovbunden, hvor de forbinder nedfaldne kviste og grene under nedbrydning. Også den Ægte Hussvamp ( Serpula lacrymans) laver myceliestrenge, hvormed den kan vokse fra den ene etageadskillelse til den næste; gennem myceliestrenge kan den fx transportere vand fra kælderen og fl ere etager op.

SklerotierNogle planteparasitiske og visse saprotrofe svampe kan overleve en periode, fx om vinteren eller uden en værtsplante ved at danne hårde, næringsfyldte hvilestrukturer: sklerotier. Sklerotier indeholder fi nt grenede hyfer med mange tværvægge og har højt indhold af energireserver i form af stivelse og fedtstoff er. O� e er sklerotiet omgivet af et besky� ende lag af døde mørkfarvede hyfer. Når forholdene igen bliver favorable - dvs. værtsplanten igen er tilgængelig - kan sklerotiet spire. Hos Meldrøjer (Claviceps purpurea) dannes sklerotiet i græsblomster, og kan på den måde blive høstet sammen med kernerne, hvis det er en kornsort, der er blevet angrebet.

GærGær er betegnelsen for et éncellet vækststadium hos visse svampe. Mest kendt er vores Bagegær (Saccharomyces cerevisiae) og Ølgær, (S. carlsbergensis), som tilhører en orden af sæksvampe, der udelukkende fi ndes som gærstadier. En vækstform som gær er hensigtsmæssig, hvis svampen fi ndes i et vandigt substrat; her er diff usionen af næringsstoff er til svampen ikke begrænsende for næringsoptagelsen. Gær skal altså ses som en tilpasning til et vandigt miljø og ikke som en fylogenetisk beslægtet gruppe. Man fi nder da også gær hos

Fig.1.8. En Honningsvamp, der angriber levende træer med myceliestren-ge fra et dødt træstød.

9

Fig. 1.9. Trøske (Candida albicans); en gær som kan danne både gærceller og hyfer. Man ser knopskydning fra fl ere af gærcellerne. C. albicans lever også i slimhinder hos raske mennesker, men kan forårsage infektioner hvis immunsystemet ikke fungerer optimalt.

både koblings-, sæk- og basidiesvampe. Nogle af disse kan være dimorfe dvs. de har både et gærstadium og et hyfestadium. Flere patogene svampe kan ski� e mellem gær og hyfestadium, når de infi cerer deres vært, fx Elmesygesvamp (Ophiostoma novo-ulmi) og Trøske ( Candida albicans) (fi g. 1.9). Candida albicans fi ndes i gærstadiet hos op imod 50% af alle mennesker, men kan, hvis værten er svækket, spire med et hyfestadium der infi cerer slimhinderne og danner den hvide belægning man kan kalder trøske.

Næringsoptagelse

Bortset fra hyfespidsen, hvor væksten sker, er svampevæggen fast. Næringsoptagelsen sker tæt på hyfespidsen (fi g. 4.1), hvor væggen er under dannelse. Her fi ndes der specielle proteiner i plasmamembranen: transport-proteiner som aktivt transporterer næringsstoff erne ind i svampen. Det er dog kun simple molekyler som monosaccharider og aminosyrer, der kan optages på denne måde. Selv disaccharider skal nedbrydes først, og svampe er derfor o� e a� ængige af at kunne danne ekstracellulære enzymer. Enzymerne transporteres i vesikler til hyfespidsens cellemembran. Enzymerne frigives til miljøet, eller fi ndes bundet til membranen. Andre svampe beny� er en anden strategi; de placerer sig så tæt på en monosaccharid-kilde, fx. inden i en plante celle, således at de kan optage den næring de har brug for direkte uden forudgående udskillese af ekstracellulære enzymer. Kapitel 3 og 4 handler om disse to forskellige ernæringsstategier.

10

Økologiske strategier

En given svamp kan kun overleve, vokse og reproducere in-denfor et vis spænd af abiotiske faktorer, fx temperatur og pH, og svampen vil også have specifi kke krav til hvilke substrater den kan optage (evt. e� er nedbrydning). Disse faktorer kaldes tilsammen for svampens fundamentale niche og er bestem-mende for hvor svampen potentielt kan vokse (lyst gråt i fi g 4.5). I naturen vil tilstedeværelse af andre organismer som svampen skal sameksistere med betinge om den også fi ndes det pågældende sted. De� e kaldes for svampens realiserede niche (mørkegrå i fi g. 1.10). Da en svamps niche er en kombination af mange og meget forskellige faktorer, er det dog svært nøjagtigt at a" ilde en niche.

Fig. 1.10. Nichediff erentiering for en svamp i to dimensioner. Det grå område viser under hvilke forhold den givne svamp vil kunne vokse men husk at en svamps økologiske niche i virkeligheden er et multidimen-tionelt rum. Selvom en svamp potentielt ville være i stand til at vokse fx under de forhold der er vist i fi guren, kan svampens niche reelt formiskes eller helt udviskes pga. af konkurence fra andre organismer.

r og K-strateger

Organismers vækst kan beskrives med den eksponentielle ligning:

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −

=K

NKrNdtdN

hvor N er biomassen til tiden t, r er den specifi kke væktsrate og K er den maksimale biomasse miljøet kan bære. r og K er konstanter givet en specifi k tilgængelighed til næringsstoff er. Væksten til tiden t (dN/dt) vil dermed a� ænge af den oprindelige biomasse (N) samt af den specifi kke vækstrate (r). Dog vil organismen være begrænset af diverse ressourcer, hvilket kan udtrykkes som K. Organismer med høj vækstrate og kort generationstid kalder man r-strateger, modsat K-strateger som har langsommere vækstrate og lang generationstid, men til gengæld har en populationsstørrelse der ligger tæt på det maksimalt mulige. r-strateger er tilpasset til substrater, der kan være let tilgængelige, men kun fi ndes i

11

kort tid, og derfor vil r-strateger o� e have stærkt fl uktuerende populationer og deres aktuelle biomasse (N) vil o� e være meget mindre end det potentielt mulige (K). K-strateger kan derimod være tilpasset mere vanskeligt nedbrydeligt materiale, og har dermed mere stabile populationer med langtlevende individer. Mugsvampe er typiske r-strateger, mens trænedbrydende svampe er K-strateger.

Svampes genetik og livscyklus

Svampes livscyklus er som hos andre eukaryoter normalt opdelt i en haploid og en diploid fase og den kønnede livscyklus hos svampe indledes ved at to celler eller hyfer med haploide kerner fusionerer ( plasmogami). Umiddelbart e� er eller senere smelter deres kerner sammen til en diploid kerne ( karyogami). Det specielle ved svampene er, at den diploide fase normalt er ganske kortvarig, idet meiosen indtræder umiddelbart e� er sammensmeltningen; herved dannes rekombinerede haploide kerner (Fig. 1.11-13). Hos de fl este andre eukaryote organismer er den diploide fase altdominerende mens den haploide fase kun optræder ganske kortvarigt (fx som æg- og sædceller hos os mennesker). Nogen svampe bla. mange skimmel svampe og de arbuskulære mykorrhizasvampe svampe har helt bortreduceret den diploide fase og lever udelukkende i et haploidt ukønnet stadium. Se også alge-, plante- og zoologi kompendiet for de mangfoldige måder at organiserer haploide og diploide faser i forskellige organismers livscyklus.

Parringstyper

Der fi ndes ikke han- og hunkøn hos svampe; i stedet har mange svampe såkaldte parringstype-systemer, der forhindrer selvbefrugtning eller krydsning mellem genetisk ens individer. Svampe, der beny� er sig af parringstyper, er selv-sterile, således at fusion kun kan ske mellem svampe af forskellig parringstype ( heterothalli). Genetisk set er et parringstypesystem et gen- locus, hvor der kan sidde forskellige alleler. I de enkleste tilfælde er der kun ét locus med to parringstyper som hos mugsvampen Absidia, hvor de betegnes plus og minus. Mange basidiesvampe har fl ere loci med mange alleler. Endelig er der svampe uden parringstypesystemer, som derfor er selvfertile ( homothalliske). Hos sådanne svampe kan den kønnede cyklus med befrugtning og sporedannelse ske på ét og samme mycelium.

12

Fig. 1.13. Skematiseret livscyklus for en basidiesvamp

Fig. 1.12. Skematiseret livscyklus for en sæksvamp

Fig. 1.11. Skematiseret livscyklus for en koblingssvamp

13

2. SvamperigetSvampene (Fungi) udgør en søstergruppe til dyr/choanofl agellater og er således nærmere beslægtet med mennesker end med de forskellige plante- og algegrupper (Fig. 2.1 øverst). Svampe eksisterede allerede for 800 millioner år siden, og søsterrækkerne Sæksvampe og Basidiesvampe var med sikkerhed udspaltet for over 400 millioner år siden (Fig. 2.1 nederst).

Fig. 2.1. Øverst: Eukaryot fylogeni, der relaterer svampe (Fungi) til dyr, planter og diverse algegrupper. Nederst: Fylogenetisk træ, der beskriver svampenes oprindelse i forhold til en geologisk tidsakse. Træet er kali-breret i forhold til visse fossile svampe.

14

Oversigt over nogle vigtige svampegrupper

En mere uddybende gennemgang af svampenes mangfoldighed kan fx. fi ndes i bogen Svamperiget af Jens H Petersen som kan lånes på jeres lokale bibliotek eller købes i Naturfagsbogladen.

Piskesvampe – Chytridiomycota

Piskesvampe-rækken er enestående indenfor svampene ved at producere bevægelige, nøgne celler ( zoosporer) i deres livscyklus. Zoosporerne har en endestillet piskesvingtråd. Disse svampe udgør en basal gruppe i svampenes fylogeni. De er udviklet i vand, hvor de fl este arter også fi ndes. Piskesvampe kan være saprotrofe eller biotrofe. Der fi ndes også landlevende piskesvampe, der dog er a� ængige af frit vand i jorden, hvor de bl.a. kan forårsage sygdom hos kål ( Olpidium brassicae) og kartofl er (Synchytrium endobioticum, kartoff elbrok) via infektion af rødder og rodknolde. Piskesvampe er også vigtige organismer i vommen hos drøvtyggere, hvor de bidrager til nedbrydningen af cellulose.

Koblingssvampe – Zygomycota

Koblingsvampe har hyfer uden tværvægge, hvori cellekernerne frit kan bevæge sig rundt. Koblingssvampe er typisk saprotrofe og har evnen til at kolonisere hurtigt og udny� e frie sukkerarter, hvore� er de spreder sig med ukønnede sporer ( mitosporer) i sporangier (fi g. 2.2); de er generelt udprægede

Fig. 2.2. Mugsporan-gie med mitosporer (sporangiesporer). Bemærk den sterile columella.

r-strateger og koloniserer hurtigt søde frugter eller madvarer, hvor de betegnes mug (må ikke forveksles med skimmel,, se s. 24). Gødning fra både karni- og herbivorer udgør et typisk substrat (se TEMAet om koprofi le svampe på kursushjemmesiden), men der fi ndes også parasitiske arter, bl.a. på bladha� e og insekter. Kønnet formering (fi g. 2.3 og 1.11) foregår ved hyfesammensmeltning af to forligelige mycelier, hvis der er tale om en heterothallisk (se side 11) svamp, mens homothalliske mycelier kan lave kønnet formering med sig selv. I kontaktzonen dannes særlige hyfer, der smelter sammen e� er at være adskilt fra moderhyferne med en væg. Den nye fælles celle har fået kerner fra begge

15

Fig. 2.3. Kønnet formering hos Mug (Mucorales).

mycelier og er en ung zygospore. Kernerne smelter parvist sammen (karyogami). E� er denne proces kan alle på nær én diploid kerne gå til grunde. Resultatet er en stor, tykvægget, mørkfarvet koblingsspore ( zygospore), der fungerer som en hvilespore, og hvori meiosen fi nder sted. Hos nogle arter kan alle meioseprodukterne på nær én kerne gå til grunde. En koblingsspore kan være mere eller mindre glat, og som hos Absidia (fi g. 2.4), være omviklet med nogle specielle hyfer, der måske tjener til at fasthæ� e sporen på forbipasserende dyr. Koblingssporen kan spire med et sporangium fyldt med små haploide sporangiesporer (mitosporer).

Fig. 2.4. Venstre: Absidia: mycelium med koblingsspore med omviklingshyfer. Til venstre for koblingssporen ses et meget tidligt stadie i koblingssporedannelsen. Th, øjre: koblingspore af Mucor.

Flueskimmelordenen ( Entomophthorales) udgør en særlig biotrof gruppe indenfor koblingssvampene. Flueskimmel (Entomophthora muscae) infi cerer fl uer og er bl.a. på Landbohøjskolen i København blevet studeret med henblik på brug i biologisk bekæmpelse af fl uer i stalde.

16

Fig. 2.5. Sporer af Glomus geosporum (t.v.) og G. sinuosum (t.h.).

Arbuskulære mykorrhizasvampe – Glomeromycota

Denne række udgøres af obligat symbiotiske svampe, der danner karakteristiske, stærkt forgrenede strukturer, såkaldte arbuskler (fi g. 3.5) indeni plantepartnerens rodceller. Det eksterne mycelium ude i jorden har ingen tværvægge og kan danne store (50-300 μm) ukønnede, kuglerunde hvilesporer. De dannes enkeltvis eller i små klynger (fi g. 2.5). De arbuskulære mykorrhizasvampe behandles særskilt i kapitel 3. Se også TEMAet om mykorrhiza og planteproduktion på kursushjemmesiden.

Svampe-rækker med dikaryofase

Hos de to største rækker af svampe, Ascomycota (med få undtagelser) og Basidiomycota, følges plasmogamien ikke umiddelbart af karyogami; der er indskudt en kernefase, hvor der i de enkelte hyfeafsnit er to kerner - én fra hver af forældre-mycelierne. De to kerner fusionerer ikke ummidelbart til en diploid kerne, men forbliver tæt sammen og deles synkront. Denne fase betegnes dikaryofasen eller parkernefasen (n+n). Ascomycota er i det meste af cyklus haploide, og man fi nder den kortvarige dikaryofase i de såkaldte ascogene hyfer i frugtlegemerne. Hos Basidiomycota er haplofasen ganske kortvarig, idet man antager at to haploide mycelier hurtigt smelter sammen og etablerer et mycelium i dikaryofasen (fi g.2.6). Svampe, der udelukkende lever som gær, er under naturlige forhold fortrinsvis diploide.

17

Fig. 2.6. Dikaryon-dannelse hos blækhat (Coprinus spp.). A: de sorte sporer spirer med et haploidt mycelium (primært mycelium). B: De primære mycelier fusionerer. C: Kerner fra det ene mycelium vandrer over i det andet. D: Der etableres et dikaryon-mycelium med øskenceller (se side 30).

Fig. 2.7. Basidiespore-dannelse. De to kerner i hyfespidsen fusionerer til en diploid kerne (B), hvore� er den undergår meiose (B-C). De haploide kerner vandrer ud i sporeanlæggene (E).

Dikaryofasen afslu� es med karyogami, der umiddelbart e� er følges af meiose af den diploide kerne. Ved meiosen dannes altid fi re haploide kerner, der hos Basidiomycota placerer sig i hver af de normalt fi re basidiesporer (fi g 2.7). Hos Ascomycota e� erfølges meiosen typisk af en ekstra mitotisk deling af kernerne, som dere� er omgiver sig med plasma og væg og bliver til o� e ascus-sporer (sæksporer), der er indeslu� et i en ascus. Kernerne i ascus- og basidiesporer vil normalt afvige genetisk fra hver af kernerne i forældremyceliet, fordi der under meiosen sker kromosomoverkrydsninger, som kombinerer egenskaber på en ny måde.

18

Sæksvampe - Ascomycota

Sæksvampe-rækken er den mest artsrige række indenfor svamperiget men i det følgende skal kun omtales et meget lille udsnit af denne diversitet. Hos sæksvampene fi nder vi alle livsformer, dvs. både saprotrofer og biotrofer med parisitisk eller mutualistisk livsform.

Ascus (pl. asci), på dansk sæk, udgør det organ, der giver navn til rækken (fi g. 2.8). Hyferne har tværvægge, men ingen øskendannelse (fi g. 2.29). Til gengæld er der o� e hagedannelse i forbindelse med ascus-dannelsen (se fi g. 2.10). For en generel livscyklus se fi g. 1.12. Tværvæggenes poreapparat er simpelt. Det vegetative sæksvampemycelium er haploidt og hos langt de fl este sæksvampe optræder dikaryofase og den korte diploide fase først i forbindelse med frugtlegemdannelsen. Mange sæksvampe har meget dominerende ukønnede (anamorfe) spredningsstadier i livscyklus, hvor der produceres mitosporer, kaldet konidier (ekvivalente til sporangiesporerne hos koblingssvampene, se s. 12). Konidierne øger ikke den

Fig. 2.8. Ascus

genetiske variation, idet deres kerner er identiske med modermyceliets. Til gengæld dannes de typisk i meget store mængder, så der bliver stor sandsynlighed for, at der falder sporer på egnede substrater. Dannelsen af mitosporer sker o� e hurtigt - undertiden på få dage gamle mycelier. Mitosporedannelse er et vigtigt element hos mange r-stratege svampe. Mange svampe laver mitosporer som unge, og kønnede sporer som ældre, mens formeringsstrategien hos andre arter styres af andre faktorer. Konidier kan dannes frit i myceliet på specielle konidiebærere, men de kan også dannes i små frugtlegemeagtige organer (Fig. 2.9) (Se også kuglesæksvampene s. 29 hvor konidierne dannes frit i myceliet på særlige phialider).

19

Ascus-morfologi og -funktion

Den simpleste ascus-morfologi fi ndes hos gær-klassen (s. 24), hvor den diploide gærcelle e� er meiose simpelthen omdannes til en 4-sporet ascus. Den såkaldte hagedannelse (fi g. 2.10 ) er derimod typisk for de øvrige sæksvampe. Denne modsvarer basidiesvampenes øskendannelse (fi g. 2.29). Hos sæksvampe med aktiv sporefrigivelse vil ascus typisk være cylindrisk eller kølleformet, mens den hos former uden aktiv frigivelse o� e er mere eller mindre kugleformet. Hos den førstnævnte gruppe er det især ascus-toppen, der bruges ved klassifi kationen af sæksvampene (fi g. 2.11). I mange grupper kan man iag� age farveski� i toppen e� er tilsætning af et jodreagens. I de næsten modne asci hos sæksvampe med aktiv spredning oplagres polysaccharidet glycogen i cellesa� en (farves rødbrunt i jodreagens). Når sporerne er modne, sker der en enzymatisk spaltning af glycogenet, hvorved sukkerkoncentrationen øges og det osmotiske tryk stiger. Til sidst sprøjtes sporerne ud gennem ascustoppen og op til 30 cm væk. Sporerne kommer normalt ud gennem toppen, hvor der typisk enten er et låg, som klapper op (fi g. 2.12), eller en pore, som sporerne presses igennem (fi g. 2.11).

Ascus-sporer er uhyre variable alt e� er hvilken spredning de er tilpasset. Mange arter har, farveløse én-cellede sporer, men lige så mange har mere eller mindre pigmenterede, o� e tykvæggede sporer med to til mange rum (fi g. 2.13). Sporerne kan være små og helt tørre, altså tilpasset simpel vindspredning, eller de kan være forsynet med diverse mere eller mindre slimede vedhæng, der fx kan gøre det eff ektivt at fl yde rundt med havstrømme eller i ferskvand. I begge miljøer fi ndes en række stærkt specialiserede sæksvampe. Sporernes overfl ade kan være glat eller forsynet med simple til meget komplicerede

Fig. 2.9. Mitosporedannende strukturer. a. Acervulus med konidiebærere i palisade under en infi ceret plantes yderste cellelag (Colletotrichum); b. Pyknide, en kolbeformet beholder med konidiebærere (Phoma).

20

Fig. 2.10. Plasmogami og kernesammensmeltning hos sæksvampe. Øverst, dannelse af ascogene hyfer. Nederst, dannelse af asci (hagedannelse). a (øverst): Kernerne fra det hanlige gametangium (antheridiet) føres via en hyfetråd (trichogynet) over i det hunlige gametangium (ascogoniet). b (øverst): de hanlige kerner lægger sig parvist med de hunlige. c (øverst): for hvert kernepar vokser der en hyfe ud fra ascogoniet. Kerneparret van-drer ud i hyfen, der anlægges tværvægge, idet de to kerner deles samti-dig. Hyferne er derfor i dikaryonfasen; de betegnes ascogene hyfer og fra deres spidser anlægges asci. a-h (nederst): Ved hagedannelsen sikres det at de to genetisk forskellige kernertyper ender sammen i hver ascus.

Fig. 2.11. Nogle typer af ascus-toppe med porer. a. Skivesvamp. b. Skivelav. c. Kulker-nesvamp (Sorda-ria). d. Kulkerne-svamp (Stødsvamp, proppen blåfarves i iodreagens).

21

ornamenter, der har stor betydning ved klassifi kationen. Sæksvampenens mitosporer er mindst lige så variable og også her fi ndes de mest fantasifulde hos nogle af de vandtilpassede arter.

Sæksvampes hymenieopbygning

De frugtlegemdannende sæksvampe organiserer deres asci i såkaldte hymenier (sporedannede væv). Et typisk sæksvampehymenium består af en palisade af asci iblandet nogle sterile, langstrakte hyfer, kaldet parafyser. Parafyserne er med til at stø� e hymeniet og kan o� e indeholde diverse sekundære metaboli� er, der kan tjene til besky� else

Fig. 2.12. Asci a: med låg (operkulum) der klappes op; b: pore.

mod svampespisende smådyr eller mod sollys. I visse tilfælde er de længere end asci og udskiller evt. pigmenter, der lægger sig som en besky� ende hinde henover hymeniet (et epithecium). Det ses måske allermest tydeligt hos visse laver, fx Alm. Væggelav (Xanthoria parietina) (fi g. 2.24), hvor den livlige gulorange farve skyldes anthraquinon-krystaller på epitheciet.

Fig. 2.13. Et udsnit af forskellige ascosporetyper

22

Sæksvampes frugtlegemetyper

Sæksvampenes frugtlegemer kan opdeles i tre morfologisk-funktionelle grundtyper. Hver grundtype er dog udviklet fl ere gange i løbet af evolutionen (såkaldt konvergent evolution). Apotheciet er et åbent frugtlegeme med et eksponeret hymenium (fi g. 2.14). Grundformen er skive-, bæger- eller kølleformet. Størrelsen er fra ca. 50 μm til 30 cm. Apotheciet er en tilpasning til aktiv afskydning af sporer, typisk med e� erfølgende vindspredning (se TEMA om koprofi le svampe på kursus hjemmesiden. Apothecier har også videreudviklet sig til lukkede frugtlegemer (kleistothecier – se herunder), fx hos mange af vores trøfl er (fi g. 2.20).

Fig. 2.14. Til vestre (a-e) er vist forskellige apothecietyper hvor fællesnævneren for alle er at hymeniet er eksponeret. Til højre er vist et gennemskåret apothecium af gødningssvampen Prikbæger (Ascobolus) med asci i forskellige grader af modenhed.

23

Fig. 2.15. Sporefrigørelse fra perithecium.

Peritheciet er kugle- til kolbeformet og har ved modenhed en lille åbning, der kan være et simpelt hul eller være i form af en udtrukket hals, hvorigennem sporerne kan spredes. Størrelsen begrænser sig til 0,1-3 mm, men perithecier kan være samlede i et sterilt væv ( fællesstroma), der kan opnå endog meget anselige dimensioner. Sporerne i perithecier frigøres næsten altid aktivt. Det sker ved at de modne asci e� er tur strækker sig op til peritheciemundingen og sprøjter deres sporer ud (fi g.

Fig. 2.16. Sæksvampenes fy-logeni med basidiesvampene som rod (søstergruppe).

2.15). Kleistotheciet, der ved modenhed er lukket, er opstået fl ere gange fra enten apothecie- eller perithecie-dannende stamformer, men det er kun hos kuglesæksvampene (s. 29) at alle arter har denne type frugtlegemer. Kleistotheciet er en tilpasning til passiv sporespredning.

24

Beskrivelse af udvalgte sæksvampegrupper

Gærsvampe-klassen - Saccharomycetales

Basalt hos sæksvampene står visse gærsvampe (fi g. 2.16). Der fi ndes fl ere grupper af gærdannende sæksvampe, men her skal vi kun omtale gruppen der indeholder de velkendte Øl- eller Bagegær ( Saccharomyces cerevisiae). Gær er én-cellet og vokser ved hjælp af knopskydning, hvor en celle e� er en mitose producerer en da� ercelle fi g. 2.17). Denne proces foregår med stor hast så længe der er let tilgængelig næring tilstede i substratet. Under optimale betingelser er Saccharomyces cerevisiae i stand til at fordoble cellepopulationen på 90 min. Ved disse betingelser vil hver enkelt celle altså give ophav til 32.768 da� erceller i løbet af et døgn!

Fig. 2.18. Livscyclus hos Ølgær ( Saccharomyces carlsbergensis).

Fig. 2.17. Knopskydende gærcelle.Den enkelte gærcelle er i stand til at danne adskillige da� erceller. Der hvor en dat-tercelle har siddet fast dannes der et ar som kan erkendes vha. elektronmikro-skopi,

Ved udsultning kan kompatible celler smelte sammen og kan e� er kernesammensmeltning og meiose producere 4 nye gærceller, der frigøres ved henfald af ascus-væggen. Også den diploide gær er i stand til at knopskyde (fi g.2.18). I naturen vil gær næsten altid være diploid, mens den domesticerede gær dyrkes i den haploide fase. Saccharomyces cerevisiae blev i 1996 den første eukaryot der fi k hele sit genom sekvenseret. S. cerevisiae har ca. 6000 gener fordelt på 16 kromosomer.

25

Fig. 2.20. Sommer-Trøf-fel ( Tuber aestivum). A: Fruglegeme overfl ade. B: gennemskåret frugt-legeme. C: Forstørret udsnit af B. D: Ascus med store ornamente-rede, mørkpigmente-rede sporer.

Bægersvamp-ordenen – Pezizales

Mange arter danner store kødfulde apothecier (fi g. 2.19), hvori der dannes asci med store, typisk symmetriske sporer. Øverst dannes et låg, operculum, der skubbes til side ved sporeafgivelsen (fi g. 2.12). Sporerne spredes enten med vinden eller klistres e� er afskydningen fast i vegetationen med henblik på tarmpassage hos herbivore dyr. Hos mange arter er der samtidig afskydning af modne asci. Mange arter er saprotrofe, fx på gødning, mens andre danner ektomykorrhiza. De spiselige morkler (Morchella) med foldede apothecier hører også hjemme i denne orden (fi g. 2.19, th).

Indenfor bægersvampe-ordenen forløber der en serie parallelle udviklingslinier fra åbne mod lukkede frugtlegemer, der modner under jorden (fi g. 2.20). De ægte trøfl er i slægten Tuber er verdens kostbareste spisesvampe. Den dyreste spiselige trøff el hidtil vejede 852 g og blev i 2004 handlet til 52.000$! Trøfl er er tilpasset dyrespredning. Hos trøfl er modnes frugtlegemerne under jorden samtidig med at de udsender en stærk og karakteristisk lugt. Smågnavere, svin og andre dyr opsporer dem vha lugtesansen, graver dem op og spiser eller lagrer dem. Sporerne kan spire e� er at være blevet afl everet sammen med ekskrementerne.

Fig. 2.19. Simpelt apothecium hos Peziza badia og foldet apothecium på stok hos en morkel.

26

Skivesvamp-ordenen – Helotiales

Her fi ndes et væld af svampe, der danner relativt små apothecier på alle mulige substrater. Asci har o� e en lille pore i toppen, men aldrig et låg. Der fi ndes mange forskellige biologiske tilpasninger i gruppen. Knoldskivefamilien (Sclerotiniaceae) udgøres af planteparasi� er og er især kendte for deres ukønnede stadier, fx gråskimmel (Botrytis cinerea) (fi g. 2.21), der laver store skader på blød frugt. Andre arter angriber kløver, raps, æbler, anemoner osv, og på næsten enhver vissen urtestængel kan der fi ndes saprotrofe repræsentanter for ordenen. En særlig gruppe udgøres af arter omkring stilkskivesvampen Rhizoscyphus ericae, der laver mykorrhiza med arter i lyngfamilien.

Fig. 2.21. Gråskimmel (Botrytis cinerea). Ovenover: Hyfer og konidiebærere med (th) og uden (hv) ukønnede sporer (konidier). Tv: Drueklase koloniseret med Gråskimmel.

27

Meldug-ordenen – Erysiphales

Meldug er obligat biotrofe svampe på grønne planter. De danner lukkede hvilefrugtlegemer. Om foråret, når deres værtsplanter skyder med friske blade modner fruglegemet færdigt, fl ækker og spreder ascus-sporer ved hjælp af glycogen-spaltningsmetoden e� er samme princip som andre apothecie-dannende svampe (se side 17). Hos nogle arter sidder asci i en palisade, ligesom i et typisk apothecium, og meldug er da også placeret som søstergruppe til skivesvampene. E� er infektionen dannes et rigeligt overfl ademycelium, der er melet, grundet en kra� ig konidieproduktion fra ugrenede konidiebærere. Hele sommeren foregår værtsinfektionen via konidier inden sæsonen afslu� es med produktion af mørkfarvede hvile-frugtlegemer, der o� e er forsynet med mere eller mindre besynderlige vedhæng. Fx laver ege-meldug (Microsphaera alphitoides) vedhæng, der er koralagtigt grenede i spidserne (fi g. 2.22). Disse vedhængs funktion er ikke til fulde forstået men må tjene et spredningsformål.

Fig. 2.22. Livsstadier hos ege-meldug (Microsphaera alphitoides). a: melede kolonier af meldug på egeblad. b: stærkt angrebet skud. c: Dannelse af ukønnede sporer (konidier). d: Frugtlegeme med vedhæng. e: Asci med ascusporer.

28

Fig. 2.23. Bøge-Kulbær ( Hypoxylon fragiforme): a. Halvkugleformede fællesstromata på bø-gebark. b Helt og gen-nemskåret stroma med perithecier c. ascus.

Fig. 2.24. Xanathoria parietina thallus med apothecier.

Fig. 2.25. Sorale med soredier hos Slåenlav (Evernia prunastri).

Kernesvampe – Sordariomycetes

Frugtlegemerne er perithecier (fi g. 2.15), som hyppigt er organ-iserede i fællestromata (fi g. 2.23). Der er stor variation i hy-meniets og de dertil hørende elementers struktur. Også biolog-ien er meget variabel med mange saprotrofe og mange vigtige parasi� er. Slægten Snyltekølle ( Cordyceps) fi ndes på bl.a. insek-ter og har i dag fået stor betydning indenfor naturmedicin da ekstrakter heraf siges at stimulerer immunsystemet. Ukønnede stadier er udbredte i gruppen. To vigtige anamorfslægter udgøres af Trichoderma, der bl.a. fi nder anvendelse ved biolo-gisk bekæmpelse af andre svampe og Fusarium, der forårsager stor skade på diverse afgrøder. Fusarium-arten F. venenatum bruges endvidere som et kødsurrogat og kan købes (især i Eng-land) under navnet “ Quorn”.

Skivelav – Lecanorales

Langt hovedparten af denne svampegruppe danner lav og hovedparten af alle laver fi ndes i denne gruppe. Lavsvampenes mycelier med de indeslu� ede fotobionter kaldes thalli (se også kap. 3). De frugtlegemdannende arter i denne gruppe laver alle bestandige apothecier på thallus (Fig. 2.24). Mange arter kan formere sig ukønnet i form af små algekugler omspundet af svampehyfer ( soredier) (Fig. 2.25), ved små a" rækkelige spidser ( isidier) eller ved en decideret fragmentering af lavthallus som hos rensdyrlaver (Cladonia). Dannelse af ukønnede sporer forekommer, men optræder typisk kun i forbindelse med etablering af dikaryofasen.

29

Kuglesæksvampe – Eurotiales

I denne orden er frugtlegemerne af den lukkede type (kleistothecier) og er meget små. De fl este arter er mere eller mindre specialiserede saprotrofer og har næsten altid meget dominerende ukønnede stadier i form af typiske skimmelsvampe i slægterne Penicillium (fi g. 2.26) og Aspergillus (fi g. 2.27) og mange arter danner ikke seksuelle strukturer. Den vigtigste struktur hos de ukønnede stadier er phialiden, der et fl askeformet organ, hvori mitosporerne (konidierne) dannes i kæder, således at den ældste konidie sidder øverst i kæden. Kæden brydes ved den mindste kra� , og konidierne spredes mest enkeltvis med vinden.

Fig. 2.26. Penicillium og tilhørende seksuelle stadie (Eurotium).

Fig. 2.27. Den ukønnede kuglesæksvamp Aspergillus.

Kuglesæksvampe hører til nogle af de allervigtigste organismer indenfor industriel anvendelse af svampe, indenfor indeklimaområdet m.v. Aspergillus niger bruges til produktion af en lang række enzymer og er iøvrigt i stand til at nedbryde fx plastikprodukter. Aspergillus fl avus producerer det ekstremt toxiske afl atoxin b som kan være et stort problem i korn og foderstofl agre hvis ikke disse holdes tørre (se også TEMAet om mycotoxiner på kursushjemmesiden). Den nærtbeslægtede ”domesticerede ” Aspergillus oryzae bruges til fermentering af soya, og er en meget vigtig bioteknologisk produktionsorganisme. Arter af Penicillium producerer antibiotikaet penicillin som i 50 år har været og stadig er det vigtigste anitibiotikum.

30

Fig. 2.28. Basidie med fi re basidie-sporer.

Basidiesvampe - Basidiomycota

Den kønnede formering hos basidiesvampene sker i basidier, der danner basidiesporer (fi g. 2.28). Basidiesporerne spirer til et kortvarigt haploidt myceliestadium, der typisk smelter sammen med et andet mycelium og danner det dikaryon-mycelium, som udgør basidiesvampenes længste fase (fi g. 1.13). Også frugtlegemerne er opbygget af dikaryotiske hyfer.

Hyferne har tværvægge og disse har o� e et øsken (fi g. 2.29). Øskenet fi ndes kun hos basidiesvampene, men fi nder sin parallel i hagedannelsen hos sæksvampene (fi g. 2.10). Myceliets tværvægge har et karakterisk poreapparat, der er mere komplekst end hos sæksvampene. Hos de mest afl edte grupper fi nder vi det mest komplekse poreapparat – doliporen, der kan være forsynet med en hæ� e (fi g. 1.4, 2.26 og 2.30).

Fig. 2.29. Øskener. Øverst: dannelse af øsken, de to kerner (a) og (b) med hver sin paringstype deler sig, og øskendannelsen sikrer at kun to kerner fi ndes i hvert hyfesegment. Øskendannelsen er paralel til hagedannelsen hos sæksvampene (se fi g. 2.10). Venstre: øskener på mycelium.

31

Ukønnede stadier (anamorfer) forekommer hos basidiesvampene, men er sjældent dominerende som hos mange sæksvampe.

Der produceres typisk fi re basidiesporer e� er meiosen (fi g. 3.31 og 2.32), men der fi ndes også 1-8-sporede basidier. Den almindelige dyrkede champignon har fx 2-sporede basidier. I de basale grupper er basidierne fl errummede (fi g. 2.31). De kan være delt enten på langs eller på tværs, så der dannes fi re rum, hvorfra sporerne dannes på stilke, kaldet sterigmer (fi g. 2.28). Den én-rummede basidie fi ndes i de mest afl edte grupper, fx hos bladha� ene (fi g. 2.30). E� er meiosen ledes de fi re kerner op gennem sterigmerne og ud i sporerne (fi g. 2.7). Basidiesporerne frigøres aktivt ved at der på hver spore dannes to dråber: én ved basis og én, mindre, på indersiden af sporen. Dråbernes natur og oprindelse har været omdiskuteret, men det er nu vist at i hvert fald den basale dråbe er omgivet

fi g. 2.31. Basidietyper: a. En-rummet basidie som hos fx bladha� e b. Stemmegaff el-basidie som hos tåresvampe c. Længdedelt basidie som fx hos bævresvampe. d.Tværdelt basidie som hos rust og judasøre.

Fig. 2.30. Basidiesvampenes fylogeni. Til vestre er angivet på hvilket sted i udviklingen to typer doliporer og deres tilkny� ede membransystemer er udviklet, samt i hvilke grupper vi fi nder den én-rummede basidie. Funktionen af doliporen er at regulere kernevandringen mellem hyfesegmenter (se også fi g. 1.4).

32

Fig. 2.34. Afskydning af basidiesporer vha. dråbemekanisme. Sporerne udskydes op til en mm fra basidien og falder pga. tyngde-kra� en.

af en membran. Sporen afskydes som resultat af at de to dråber på sporen fl yder sammen, idet energi fra de krumme dråbeoverfl ader på endnu delvist ua# laret vis bliver omdannet til bevægelsesenergi; sporerne skydes dog kun op til en mm væk (Fig 2.34). Denne såkaldte dråbemekanisme har som konsekvens at sporerne typisk er skæve, dvs. kun har ét symmetriplan. Dråbemekanismen tåler ikke vand. Derfor vil basidier som hovedregel blive dannet i besky� ede hymenier på undersiden af grene eller under udhængende eller hatformede frugtlegemer. I alle tilfælde fungerer frugtlegemerne således, at sporerne e� er frigørelsen falder ud i de turbulente lu� masser og spredes med vinden. Når først sporerne er i lu� en kan de blive ført højt op, og dermed blive transporteret langt væk. Opholdet i lu� en er dog risikabelt, fordi UV-stråler hurtigt ødelægger sporernes spireevne.

Fig. 2.32. Scanningelektronbillede af en-rummede basidier med og uden basidiesporer. De stilke som basiesporerne sidder på kaldes sterigmer.

Fig. 2.33. Forskellige faconer af basidiesporer. Basidiesporernes forskellige udseende kan bla. bruges til at diagnostisere den ”skyldige” svamp e� er svampeforgi� ninger.

33

Fig. 2.35. Eksempler på hymenofor-typer hos basidiesvampe. a. Re-supinat og glat; b. Kon-sol-formet nedløbende med rør; c. Hovformet med rør; d. Køllefor-met; e. Koralformet; f. Trompetformet og glat; g. Lamel-formet under en hat; h. Rørformet under en hat med cen-tral stok; i. Pigformet under en hat.

Lamel- og poresvampe, støvbolde - Basidiomycetes

Sporedannelsen i denne klasse sker normalt fra frugtlegemer, som kan have meget forskelligt udseende. Frugtlegeme-udformningen forstås bedst ved at anvende begrebet hymenofor, der betegner det væv, som bærer hymeniet, hvor basidier og evt. forskellige sterile celler fi ndes (fi g. 2.35). Det kan være glat, rynket, pigget, poret, labyrintformet eller lamelformet. Jo mere og dybere foldet des større bliver overfl aden på det sporedannende væv, hymeniet, og des fl ere sporer kan der dannes. Hos nogle svampe, fx hos formgruppen barksvampe sidder hymenoforet næsten direkte på substratet (er resupinat), men i endnu fl ere tilfælde dannes mere komplekse frugtlegemer.Frugtlegemer med lamelformet hymenofor under en

besky� ende hat fi nder vi fx hos bladha� ene (fi g. 2.35g). De knivbladsformede lameller stråler ud fra en mere eller mindre central stok eller ud fra frugtlegemets fasthæ� ningspunkt. Det lamelformede hymenofor er udviklet fl ere af hinanden ua� ængige gange hos basidiesvampene, men fi ndes specielt hos de egentlige bladha� e (Agaricales). Hymenoforer med nedadvendte rør fi nder vi hos mange forskellige frugtlegemtyper. Indersiden af røret er beklædt med hymenium, hvis overfl ade derved forøges betydeligt. Også det rørformede hymenofor er opstået fl ere gange i løbet af evolutionen. De kendteste eksempler fi nder vi hos rørha� ene (Boletales) og hos formgruppen poresvampe.

34

Bladha� e – Agaricales

Langt de fl este arter i denne orden er lamelsvampe, men der er dog talrige eksempler på reduktioner i hymenoforets lamel-foldning, samt mange tilpasninger til passiv sporespredning. Der fi ndes både overvejende ektomykorrhiza-dannende familier og saprotrofe familier, samt enkelte parasi� er i denne gruppe.

En række slægtnige til Champignon (Agaricus, fi g. 2.36) har udviklet tilpasninger til passiv sporespredning, fx støvboldene. Støvbolde (Lycoperdon spp. - fi g. 2.37) danner basidier på indersiden af små kamre i det relativt faste væv (gleba), der udgør toppen af det unge frugtlegeme. Ved modenhed er basidierne forsvundet, og vævet er omdannet til nogle meget elastiske, tykvæggede tråde (kapillitie-tråde), hvorimellem de små, modne kugleformede sporer befi nder sig. Hele den modne masse er stærkt vandskyende. E� er at det øverste hudagtige lag af frugtlegemet er opløst i en rund pore, kan sporerne spredes. Det sker, når en stor vanddråbe lander på frugtlegemet og derved presser det sammen. Der frigøres så en lille sky af sporer, hvore� er frugtlegemet re� er sig ud igen. Denne passive spredning kan foregå over mange måneder.

Fig. 2.36. Karbol-Champignon (Agaricus xanthoderma). a. Frugtlegeme med hat, stok og lameller; b. Lameller i tværsnit (redekamsnit); c. Hyme-nie med basidier, hvorpå der dannes mørkfarvede basidiesporer.

Fig. 2.37. Støvbold (Lycoperdon). a. Gennemskåret frugtlegeme; b. Forstørrede glebakamre med basidier og sporer.

35

Fig. 2.38. Broget Læder-poresvamp (Trametes versicolor). a. Frugt-legeme i tværsnit; b. Rør med hymenie i tværsnit.

Poresvampe – Polyporales m. fl .

Det typiske frugtlegeme i denne orden er konsolformet eller hovformet (fi g. 2.35b,c) med et lag af rør på undersiden, der er godt sammenvoksede med hinanden og med kødet i frugtlegemet (modsat rørha� ene, hvis rør er delvist frie af hinanden og kan løsnet fra hatkødet). Kødet kan være blødt til næsten træagtigt hårdt, og frugtlegemerne kan opnå imponerende dimensioner, inklusive de størst kendte frugtlegemer, med deraf følgende milliardstor sporeproduktion. Mange arter har fl erårige frugtlegemer. Poresvampene udgør ikke en monofyletisk gruppe, men rigtig mange af vore poresvampe er dog nært beslægtede. Det gælder så velkendte svampe som Tøndersvamp (Fomes fomentarius), Læderporesvamp (Trametes) (fi g. 2.38).Alle arter er saprotrofe eller nekrotrofe vednedbrydere. Det er almindeligt, at poresvampene angriber træet indefra, således at det er kerneveddet eller det indre af stammen, der nedbrydes. De� e bevirker at mange træer kan leve i mange år, selvom de har ubudne gæster i form af en vednedbrydende poresvamp.

36

Rørha� e-ordenen – Boletales

Rørha� e-ordenen indeholder et væld af frugtlegeme-typer, nogle tilpasset aktiv sporespredning og andre passiv sporespredning. Der fi ndes fx resupinate frugtlegemer (fi g. 2.35a) hos Tømmersvamp (Coniophora) og Hussvamp (Serpula). Rørha� e (fi g. 2.35h) har hat og stok med rørformet hymenofor (fx arter af Boletus og Suillus), og der fi ndes også bladha� e, fx i slægten Netbladhat ( Paxillus). Eksempler på passiv sporespredning fi ndes hos Bruskbold (Scleroderma) med frugtlegemer over jorden og hos Skægtrøff el (Rhizopogon) (fi g. 2.39) med frugtlegemer (basidietrøfl er) under jorden. Nogle af de mest frygtede trænedbrydende (se kap. 4) svampe fi ndes her, ligesom en lang række af ektomykorrhizadannende (se kap. 3) svampe, hvoraf nogle er blandt de mest e� ertragtede spisesvampe.

Kantareller og pigsvampe - Cantharellales

Kantareller og pigsvampe (fi g. 2.35f,i og fi g. 40) har et mere eller mindre rynket til foldet eller pigget hymenofor under en hat og er ektotrofe mykorrhizadannere.

Fig. 2.40. Almindelig kantarel, Cantharellus cibarius

Fig. 2.39. Skægtrøff el (Rhizopogon) er tæt beslægtet med visse rørha� e og der fi ndes ydermere mellemfor-mer i form af ”halvtrøf-ler”.

37

Stinksvampene - Phallales

Stinksvampene (Phallales)(fi g. 2.41) lø� er det klistrede, suk-kerholdige, sporedannende væv (gleba) op i lu� en, hvore� er der udvikles en voldsom latrin- eller ådselsagtig stank, som tiltrækker ådsels- og gødningsfl uer, der spreder sporerne.

Rustsvampe – Urediniomycetes –Uredinales

Rustsvampene udgør en stor gruppe af biotrofe planteparasi� er, hvoraf mange har et såkaldt værtsski� e, hvor svampen i løbet af året ski� er fra en vært til en anden, og hvor der også produceres forskellige slags sporer i løbet af året. Græssernes sortrust (Puccinia graminis), hvis livscyklus er gennemgået på fi g. 2.42, har fem sporetyper: spermatier (n), æcidiesporer (n+n), uredosporer (n+n), teliosporer (2n) og basidiesporer (n). De to første dannes om foråret på berberis (fi g. 2.43) og de to følgende på fx hvede indtil sidst på sommeren (fi g. 2.43). Teliosporerne overvintrer på de døde strå eller på marken til om foråret, hvor de spirer med basidier, der giver ophav til den femte sporetype, basidiesporerne, som så infi cerer de friske berberisblade. De� e resulterer i dannelsen af spermogonier med tilhørende modtagehyfer på oversiden af bladene. De udskiller en sukkerholdig, du� ende væske, der tiltrækker småinsekter, som spreder spermatier fra én parringstype til en anden. Myceliet bliver dermed n+n og de på undersiden dannede æcidiesporer spredes i de� e kernestadie.

Fig. 2.41. Alm. stinksvamp (Phallus impudicus). a. Ungt frugtlegeme (hekseæg), gennemskåret, th. basidier; b. Modent frugtlegeme; c. Moden gleba med fl uer; d. Hat tømt for sporer.

38

En af de mest iøjnefaldende rustsvampe er Pære-Gi� errust (Gymnosporangium sabinae - fi g. 2.43), der værtsski� er med enebær. Den ses som ildrøde ple� er med spermagonier på bladenes oversider, mens der på undersiden dannes gi� erformede æcidier. Solbær-rust (Cronartium ribicola) værtsski� er mellem arter af ribs/solbær og 5-nålede fyrrearter (især Pinus strobus og P. monticola); den udgør et stort problem for dyrkning af 5-nålede fyrretræer i Nordamerika. Stadier af rustsvampe kan iag� ages på en lang række vilde og dyrkede planter.

Fig. 2.42. Livscyklus hos græssernes sortrust (Puccinia graminis). C og D foregår med berberis som vært, mens E og F sker på græsser, som fx dyrkede kornarter. A og B fi ndes på døde strå eller på jorden.

En anden vigtig gruppe biotrope basidiesvampe er brandsvampene (Ustilaginomycetes) som dog ikke behandles i de� e kompedium. For generelt om biotrofe patogener, se kapitel 3.

Fig. 2.43. Pære-Gi� errust (Gymnosporangium sabinae) med spermagonier.

39

Svampegruppe Hyfer Kønnet formering

Frugtlegemer

Piskesvampe*( Chytridiomycota)

mang-lende eller sparsomt

zoospore korpulation nej

AM-svampe**( Glomeromycota)

uden værvægge nej nej

Koblingssvampe( Zygomycota)

uden trærvægge zygosporer nej

Sæksvampe( Ascomycota) septerede ascosporer i

asci ja/nej

Basidiesvampe( Basidiomycota)

septerede, o� e med øskner

basidiesporer på basidier ja

*Piskesvampene danner som den eneste svampegruppe zoosporer - små bevægelige celler drevet frem af en fl agel.** De arbuskulære mykorrhiza svampe danne store encellede sporer, men disse er ikke et resultat af en sexuel cyklus.

Oversigt over de fem svampegrupper

40

3. Biotrofe svampeI levende organismer fi ndes der en stor pulje af simple sukker-stoff er og andre letomsæ� elige kulhydrater, som svampe kan udny� e. For omkring halvdelen af alle svampearter er det lykkedes at overkomme planternes strukturelle og kemiske forsvar og få andel i denne let optagelige næringspulje. Sådanne svampe, der får deres næring fra en levende partner kalder vi biotrofe svampe. Partnerne kan være planter, alger og dyr, men i det følgende vil vi dog kun beskæ� ige os med plante- og algepartnere. Samlivet ( symbiosen) kan være til gensidig fordel for svamp og partner ( mutualisme) eller det kan være parasi-tisk. Hvis det parasitiske forhold giver anledning til sygdom (symptomer) på værten, er svampen et patogen. Fælles for alle biotrofe interaktioner er, at svamp og partner danner en intim kontaktzone, hvor der foregår sto� ransport fra en partner til den anden, eller som i mutualistiske symbioser i begge retnin-ger. Hvilke stoff er der transporteres, og om det er fra svamp til partner eller omvendt, er a� ængig af den specifi kke interak-tion. I det følgende vil forskellige biotrofe samlivsformer blive gennemgået.

Lav

Nogle svampe ”dyrker” alger eller cyanobakterier, dvs. holder dem i et miljø, hvor deres vækst er under kontrol af svampen, og hvor nogle af fotosynteseprodukterne overføres til svampen. Sådanne symbiotiske dobbeltorganismer kaldes lav. Den foto-syntetiserende symbiosepartner betegnes fotobionten og svam-pepartneren betegnes mycobionten.

Ialt kendes ca. 18.000 arter af lav-dannende svampe. Langt de fl este lav-dannende svampe er sæksvampe i Skivelav-klassen (se side 28), men der er også basidiesvampe (fx bladha� e, køllesvampe og barksvampe), som danner laver. Ernæringsformen må derfor være opstået adskillige gange. Fotobionten er i de fl este tilfælde en grønalge, og især slægten Trebouxia er almindeligt forekommende. Mange laver indeholder dog cyanobakterier, enten som primær fotobiont, eller som ekstra fotobiont udover grønalgerne. Lavsvampenes mycelier med de indeslu� ede fotobionter kaldes thalli; de kan være skorpeformede, bladformede eller buskformede. Et bladformet thallus kan være udformet som vist på Fig. 3.1. Lavernes formering og spredning er omtalt under Skivelav-klassen (side 28).

41

Sukkeret, der laves ved fotosyntesen, bliver i algen omdannet til en polyalkohol, som overføres til svampen, enten via haustorier (se fi g. 3.2) eller - mere hyppigt - ved væg til vægkontakt. Lavsvampe med cyanobakterier drager også fordel af, at cyanobakterier kan binde lu� ens frie kvælstof i aminosyrer. Fotobionten skal have lys til sin fotosyntese, så modsat de fl este andre svampe vokser lavsvampenes mycelier i lys. Laverne er desuden tilpasset til at tåle periodevis og o� e langvarig tørke. Men hvad har algen ud af symbiosen? Der er ikke påvist sto� ransport fra svampen til fotobionten, så man antager, at svampen blot giver et fysisk værested for fotobionten, der da bliver i stand til at vokse på ellers ganske uegnede steder. Laver er især dominerende i miljøer og klimaer med ekstrem kulde, varme, tørke eller næringsfa� igdom. Sådanne ugunstige forhold kan laverne overleve, mens andre organismer må give op. Lavernes vigtigste voksesteder er på vore breddegrader træbark, sten eller meget mager sandjord. Normalt vokser laver kun få mm om året, og i et stabilt miljø kan de blive meget gamle, nogle op mod 6.000 år.

Da laver er meget eff ektive til at optage næringssalte fra lu� e, og ikke skelner mellem uskyldige salte og skadelige stoff er, er de meget udsa� e for lu� forurening. Da ikke alle laver er lige sensitive, kan de bruges som bioindikatorer for lu� forurening med bl.a. svovldioxid, ammoniak og metaller. De� e gøres ved at moniterer forskelle i artssammensætningen af laver mellem forurenede og ikke-forurenede områder.

Fig. 3.1. Tværsnit af thallus hos Alm. Væggelav ( Xanthoria parietina). Det er en orange lav, der er almindelig på vægge, eterni� age, træstammer og klippekyster. Væggelavs thallus har på over- og undersiden et barklag bestående af svampehyfer, der danner et væv af kantede, sammenlimede celler. Under overbarken ligger de grønne Trebouxia-celler omklamret af svampehyfer, og herunder sørger et løst hyfefl etværk i marven for, at der kan komme lu� til algerne. På oversiden af thallus ligger et krystallinsk lag af anthraquinonet parietin, der besky� er algerne mod for stærkt lys.

42

Biotrofe patogener

Biotrofe patogener dræber ikke deres vært, men optager næring direkte fra værtens levende celler. De� e er i modsætning til de nekrotrofe patogener, der dræber deres vært og optager den herved frigivne næring fra de døde planteceller. Fordelen ved ikke at dræbe sin vært er, at svampen har et stabilt miljø at gennemføre sin livscyklus i. Til de biotrofe patogener hører fx rustsvampene, brandsvampene, meldug. Mange biotrofe patogener er værtsspecifi kke, dvs. de angriber kun én planteart, og evolutionært set må man forestille sig, at dannelsen af nye plantearter er blevet fulgt af dannelsen af tilsvarende biotrofe patogener. De fl este biotrofe patogener danner små “sugeorganer”, kaldet haustorier, inde i planternes celler (fi g 3.2). Haustorierne danner kontaktzonen mellem patogen og vært og næringsstoff er dirigeres fra værtscelle til haustorie. De biotrofe patogener er normalt ikke istand til at fuldføre deres livscyklus udenfor værten (fx på kunstigt medie), de er obligat biotrofe.

Mykorrhiza Mykorrhiza betegner samliv mellem svampe og karplanter, hvor kontaktzonen er i plantens rødder (mykorrhiza betyder svamperod). Der er et antal mykorrhizatyper, der tager sig strukturelt og anatomisk forskelligt ud, men fælles er, at planternes rødder koloniseres af svampe, og der etableres en tæt kontaktzone til næringsudveksling. Ca 90 % af alle plantearter danner mykorrhiza. Man har fundet fossile mykorrhiza-svampe, der er ca 400 millioner år gamle, hvilket

Figur 3.2. Haustorier. A. Skematisk infektionsforløb for en biotrof patogen, der viser spirehyfe, appressorium, intercellulære hyfer og haustorier. B. Meldug-haustorium i plantecelle. Bemærk at udvæksterne fra det opsvulmede haustorium øger arealet af kontaktzonen mellem svamp og vært. C. Skematiseret haustorium, der viser plante- og svampecellevægge, plantemembran og næringsstofstrømmen fra vært til svamp.

43

svarer til den tid, da de første landplanter opstod. Derfor er hypotesen, at de første landplanter i samarbejde med ur-mykorrhizasvampe koloniserede det nye substrat.

Der er tre hovedtyper af mykorrhiza-forhold, som alle betragtes som overvejende mutualistiske interaktioner; arbuskulær mykorrhiza, ektomykorrhiza og lyngmykorrhiza. Man kan desuden støde på to andre forhold, som normalt betegnes mykorrhiza: orkidé-mykorrhiza og snylterod-mykorrhiza. Her er der dog tale om et parasitisk forhold, hvor svampen forsyner planten med både kulstof og andre næringsstoff er. I det føl-gende er det kun de mutualistiske mykorrhizaformer, der bliver gennemgået.

Figur 3.3. Fyr koloniseret af ektomykor-rhiza-svampen Alm. Netbladhat (Paxil-lus involutus). De hvidlige ”to� er” er selve ektomykorrhizaen på fi nrødderne. Det ses, hvordan svampens eksterne mycelium koloniserer jorden intenst og dermed øger det volumen som planten (sammen med svampen) er i stand til at optage næring fra.

Fordelen for planter ved at vokse sammen med mykorrhiza-svampe er i høj grad koblet til svampenes mycelium i jorden – kaldet det eksterne mycelium. Fra de koloniserede rødder vokser mykorrhiza-svampenes hyfer ud i den omkringliggende jord og øger dermed det jordvolumen, som planten kan optage næring fra ganske betydeligt (se også TEMA - Arbuskulær mykorrhiza og planteproduktion). Endvidere er svampenes hyfer, pga. deres ringe diameter, istand til at trænge ind i meget mindre porer i jorden, fx i jordkrummerne eller mellem dødt plantemateriale, end rødderne er. Planten får dermed kontakt til områder som planterødderne ikke alene ville kunne opsøge. Fra jorden optages næringstoff er, der dels bruges af svampen selv og dels transporteres mod kontaktzonen og afl everes til planten. Det drejer sig især om fosfor og kvælstof i form af fosfat og aminosyren glutamin. Til gengæld modtager svampen sukker i form af glukose.

44

Arbuskulær mykorrhiza Arbuskulær mykorrhiza er symbiosen mellem svampe fra rækken Glomeromycota og planter. De fl este urteagtige planter har arbuskulær mykorrhiza, men træer som ahorn og ask, samt en lang række tropiske træarter, danner også arbuskulær mykorrhiza. Før mennesket kom til, dominerede planter med arbuskulær mykorrhiza vegetation i et græslandsbælte i det centrale Nordamerika og Asien. Disse områder er i dag i vid udstrækning overgået til landbrug, men da de fl este af vores afgrøder, såsom vores korn- og bælgplanter også danner ar-buskulær mykorrhiza, er det stadig denne symbiose, stadig dominerer her.

Figur 3.4. Skematiseret interaktion, der viser appressorium, intercellu-lære hyfer, arbuskler, vesikler, det eksterne mycelium og en hvilespore (se også fi g. 2.5.).

Når plantens rødder bliver koloniseret, danner svampen først et appressorium (jf. biotrofe patogener) på rodens overfl ade, hvorfra planten infi ceres (fi g. 3.4). Svampen spreder sig i roden ved at vokse mellem rodens celler. I de inderste rodbarkceller danner svampen sin intracellulære fase, hvor rodcellevæggene gennembrydes og svampen forgrener sig gaff elgrenet inde i rodcellerne. Herved fremkommer den karakteriske struktur som kaldes arbuskler (fi g. 3.4 og 3.5). Plantens cellemembran bliver ikke brudt og plantecellen forbliver levende. En arbuskel er strukturelt set den samme struktur som et haustorium (igen jf. biotrofe patogener), men funktionelt adskiller de sig ved at der er sto� ransport begge veje. Nogle arbuskulære mykorrhiza-svampe danner også vesikler inde i rødderne; det er opsvul-

45

mede hyfer med et højt indhold af fedtstoff er og beny� es som næringsdepot for svampen (fi g 3.4).I den omgivende jord danner svampen udover eksternt myce-lium også sin hvilestruktur, enrummede runde tykvæggede sporer. Sporene er af betragtelig størrelse sammenlignet med svampesporer i almindelighed fra 50 og helt op til 500 μm i diameter. Sporerne stimuleres til at spire ved tilstedeværelsen af rødder, og de spirer med et mycelium, der kan kolonisere rød-der på ny, hvorved en ny cyklus kan starte (se også side 13).

Ektomykorrhiza

Ektomykorrhiza fi nder vi især på træer, fx på gran, fyr, lærk, eg, birk, pil, poppel og bøg. Disse træer dominerer økosystemerne fra den tempererede- til den lav-arktiske zone, og her fi nder vi også nogle af de største landmasser på jorden. Derfor er disse svampe overordentlig betydningsfulde både som global kulstofpulje og i næringssto# redsløbet. Hovedparten af ektomykorrhizasvampene er basidiesvampe, men mange sæksvampe danner også ektomykorrhiza.

Ektomykorrhiza hentyder til at disse svampe danner en kappe omkring træernes fi nrødder (fi g. 3.6 og 3.7). Kappen omslu� er rødderne fuldstændigt og hyferne vokser også ind imellem de yderste rodcellelag og danner det såkaldte hartigske net (Figur 3.8). Det er her, kontaktzonen mellem svamp og roden er, og hvor der foregår udveksling af næringsstoff er. Ektomykorrhiza har modsat arbuskulær (og lyngmykorrhiza, som ikke omtales nærmere her) ingen intracellulær fase.

Figur 3.5. Arbuskel i stor forstørrelse. Nederst ses den intercellulære hyfe der har givet ophav til arbusklen.

46

Figur 3.8. Tværsnit af bøgerod med ekto-mykorrhiza. Bemærk kappen og det hartig-ske net.

En vigtig ting der adskiller ektomykorrhiza fra arbuskulær mykorrhiza (og også fra planter uden mykorrhiza) er at mange ektomykorrhizadannende svampe er i stand til at få adgang til organisk bundne næringstoff er. Især synes mange ektomykor-rhizasvampe at kunne udskille proteinnedbrydende enzymer ( proteaser), hvilket gør det muligt for planten – via svampen - at få adgang til puljer af organisk bundet kvælstof, som den ellers ikke har adgang til.

Mange ektomykorrhizasvampe danner i løbet af deres livscyklus frugtlegemer for at sprede deres sporer. Det er fx de velkendte rørha� e, skørha� e og kantareller, men fruglegemerne kan også være underjordiske trøfl er eller tiltrykte frugtlegemer på grene i skovbunden, som det ses hos arter af Frynsehinde (Tomentella).

Figur 3.6. Skematiseret ektomykor-rhiza på a. fyr og b. bøg. Bemærk den karakteristiske gaff elgrening hos fyr i modsætning til den koral-agtige forgrening hos bøg. Figur 3.7. Finrod af bøg

koloniseret med Xerocomus pruinatus. Bemærk den tilhæ� ede hyfestreng (rhizomorph).

O� e samler ektomykorrhiza-svampenes eksterne mycelium sig i bundtede hyfestrenge (rhizomorpher - fi g. 3.7) optimeret til langdistancevækst og transport (jf. saprotrofe svampe) for så at sprede sig ud igen, når et passende substrat skal koloniseres (se også side 15).

47

Sammenligning af arbuskulær- og ektomykorrhiza

Struktur/funktion Arbuskulær mykorrhiza Ekto-mykorrhiza

Hyfer uden tværvægge med tværvæggeIntercellulær kolonisering ja nej

Svampe kappe nej jaHartigsk net nej ja

Svampe grupper Glomeromycota BasidiomycotaAscomycota

Plante grupper

MosserKarsporeplanterNøgenfrøedeDækfrøede

NøgenfrøedeDækfrøede

Udbredelse hos planterne

ca. 90% af alle karplanter

ca. 3% af alle frøplanter

Antal svampearter ca. 150 over 5000Ekstracellulære enzymer nej ja

Som nævnt tidligere fi ndes der en række andre mykorrhiza symbioser som dog ikke vil blive omtalt nærmere i de� e kompedium. Hvis man vil læse mere om disse andre typer, og om mykorrhiza generelt, er bogen Mycorrhizal Symbiosis af S. Smith og DJ. Read et godt sted at starte (1997, Academic Press, London). Herunder er indsat en tabel der samler op på nogle af de karakteristiske forskelle der er i mellem de arbuskulære mykorrhiza svampe og ektomykorrhizasvampene.

48

4. Saprotrofe og nekrotrofe svampeSaprotrofe svampe lever af dødt organisk materiale. Saprotrofe svampe spiller en nøglerolle i nedbrydersamfundet i recyklin-gen af organisk bundet kulstof til kuldioxid. Da saprotrofe svampe, ligesom alle andre svampe, kun kan optage lavmole-kylære organiske stoff er over cellemembranen er de o� e nødt til at nedbryde de komplekse organiske substrater vha. en-zymer der udskilles til omgivelserne (fi g. 4.1).

Fig 4.1. Svampehyfen udskiller ekstracellulære enzymer i spidsen og optager de nedbrudte substrater bag hyfespidsen.

I naturen fi ndes svampene sammen med en række konkur-rerende mikroorganismer, fx bakterier. Disse vil også kunne optage den frigjorte næring, og svampene har derfor en række mekanismer til at forhindre de� e. Mange svampe er i stand til at producere antibiotiske stoff er omkring hyferne. Et velkendt antibiotikum er penicillinsyre, som dannes af svampe i slægten Penicillium. Det skal dog bemærkes at viden om, i hvilken grad svampene rent faktisk producerer antibiotika under naturlige forhold, er meget begrænset.

Svampene danner ikke de ekstracellulære enzymer kontinuert. Normalt vil der være tale om en feed-back mekanisme, hvor enzymproduktionen reguleres i forhold til mængden af substrat, samt hvor hurtigt de nedbrudte forbindelser kan optages. Endelig vil der o� e være tale om at fl ere enzymer indgår i nedbrydningen af et givent polymer.

49

Nedbrydning af plantemateriale

Hovedparten af det organiske stof i naturen stammer fra plan-ter. Plantemateriale består primært af cellulose (samt hemicellu-lose) og lignin og i det følgende fokuseres der derfor på ned-brydningen af disse stoff er.

Cellulosenedbrydning

Cellulose er den mest udbredte polymer i naturen, idet den udgør ca. 40% af plantecellevægge. Da svampene samtidig er de vigtigste polymer-nedbrydere, spiller de en vigtig rolle i ned-brydning af cellulose.

Fig. 4.2. Skematisk oversigt, der viser den enzymatiske nedbrydning af cellulose. Endoglucanase danner fl ere ender, hvor exoglucanaserne kan virke. Glucosidase vil o� e være bundet til svampens membran.

Cellulose er en polymer af glukose bundet sammen med β-1-4 bindinger til lange kæder (fi g. 1.5 og 4.2). Nedbrydningen sker ved hjælp af tre typer enzymer, tilsammen kaldet cellulase-enzymkomplekset. Exocellulaser klipper disaccharider (cellubiose) af den ene ende af cellulosekæden; endocellulaser, klipper de lange cellulose kæder i mindre kæder, hvorved der dannes fl ere ender som exocellulaserne kan virke på; Cellubiaser eller glucosidaser, nedbryder den dannede cellubiose til glukose som svampen kan optage (fi g. 4.2). For at hindre andre mikroorganismer i at få andel i glukosen sker det sidste led i nedbrydningen o� e i svampens cellemembran.

Ligninnedbrydning

Lignin er et kompleks af fenolringe (fenylpropan), som er meget vanskelige at nedbryde (fi g. 4.3). Hvidmuldsdannere, kan ved hjælp af oxiderende enzymer skabe en slags kædereaktion, hvorved fenylpropanenhederne gøres reaktive. Svampene afgi� er de reaktive enheder i mørk-pigmenterede zoner, hvor to

50

Fig 4.3. Lignin er en kompliceret tredimensionel polymer bestående af enylpropanenheder..

Fig. 4.4. Gennemskåret træ under nedbrydning. De mørke zoner, der afgrænser individerne i træet, er polymeriserede produkter fra svampenes lignin-nedbrydning.

svampeindivider møder hinanden (fi g. 4.4). Ligninnedbrydningen er bemærkelsesværdig, fordi lignin ikke indeholder kvælstof, og fordi svampen næppe får meget energi ud af lignin-nedbrydningen. Lignin-nedbrydning skal nærmere ses som en måde til at komme ind til den cellulose som ligger besky� et af lignin, samt den smule kvælstof der fi ndes i træet. De� e understø� es af at tilsætning af kvælstof til træ, hæmmer svampenes ligninnedbrydning.

Fra en bioteknologisk synsvinkel har ligninnedbrydning stor betydning, idet de ligninnedbrydende enzymer (oxidoreduktaser) anvendes i papirfremstilling, samt til at & erne overskudsfarve ved maskinvask. Endvidere er ligninnedbrydende svampe som nogle af de eneste organismer istand til at nedbryde polyaromatiske hydrocarbonforbindelser ( PAHer) idet disse, ligesom lignin, også er opbygget af kompleksbundne benzenringe. Forsøget på, under kontrollerede omstændigheder, at udny� e mikroorganismers evne til at nedbryde miljøfremmede stoff er kaldes for bioremediering.

51

Succession af saprotrofe svampe

For at eksemplifi cere de forskellige nedbrydnings-strategier, kan man betragte den succession af svampe, der fi nder sted på plantemateriale i form af blade - fra de tabes til materialet er nedbrudt (fi g. 4.5): De første svampe, der koloniserer plantemateriale i form af

Fig. 4.5. Fremstilling af de overlappende aktivitetsfaser for svampe, der nedbryder plantemateriale i form af blade. Kasserne viser hvor svam-pene er mest aktive.

blade, er o� est svampe, som har levet i eller på materialet før planten døde. Disse svage parasi� er vil, når plantematerialet bliver tilgængeligt, hurtigt kunne optage de let omsæ� elige kulhydrater, før andre mikroorganismer kan komme til. Som eksempel på svampe i denne gruppe kan nævnes sæksvampene Cladosporium og Alternaria, men også de pigmenterede basidie-gærsvampe: Rhodotorula og Aureobasidium kan regnes til denne gruppe.

Samtidig med disse svage parasi� ers aktivitet, bliver materi-alet koloniseret af saprotrofe pionersvampe. Disse svampe er specialister i at kunne kolonisere hurtigt, men kan kun optage let tilgængelig næring som fx sukker. Man betegner derfor disse som sukkersvampe. Mug ( Mucor) er et godt eksempel. Den næste gruppe svampe, der optræder, er de polymér-nedbrydende svampe. Disse svampene udny� er de vigtigste strukturelle polymerer som cellulose og hemicellulose. Der vil o� e være tale om en udpræget konkurrence mellem svam-pene. Denne konkurrence kan enten vise sig ved at svampene udskiller antibiotika, eller ved at de er i stand til at fastholde vigtige uorganiske næringsstoff er fx kvælstof. Som eksempel på svampe kan nævnes sæksvampene Fusarium og Trichoderma.

52

Som sidste gruppe nedbrydere kommer svampe, som kan nedbryde de mere komplicerede polymerer. Her er lignin det vigtigste stof. Svampene kan ikke få energi ud af selve ligninnedbrydningen, og kan da normalt heller ikke dyrkes på lignin, med mindre der er cellulose til stede. Man må derfor antage, at disse svampe nedbryder lignin for at få adgang til uomsat cellulose. Huesvampe og bruskha� e (bladha� e - Agaricales) er eksempler på svampe i denne gruppe.

Træ som svampesubstrat

Træ består af cellulose (40-50%), hemicellulose (25-40%) og lignin (20-35%). Det indeholder stort set intet sukker, og de uorganiske næringsstoff er N og P forekommer i meget små koncentrationer. Et C/N forhold i træ på 500/1 er ikke usædvanligt, mens svampes C/N forhold er mellem 7/1 og 25/1. Når man dertil lægger, at løvtræer danner tanniner og nåletræer terpener, som er gi� ige for svampe, er det imponerende, hvor mange svampe, der har specialiseret sig til netop denne type substrat. Svampeangrebet ved kommer til at se meget forskelligt ud a� ængigt af hvilke svampe, der er ansvarlige for nedbrydningen. Vi kan skelne mellem tre forskellige nedbrydningstyper.

Gråmuld (overfl aderåd)

Gråmuld forårsages af en række sæksvampe fx. Chaetomium og Fusarium arter. Svampene trænger ind i cellerne og nedbryder træets cellulosevægge. Nedbrydningen sker ved frigivelse af cellulaser som beskrevet før, og nedbrydningen foregår kun hvor hyferne er i kontakt med cellulosen. Svampene har ingen eff ekt på træets lignin, der e� erlades intakt. Karakteristisk for overfl aderåd er, at svampene kræver et relativt højt N-niveau. Overfl aderåd er derfor mest almindeligt, hvor træ er i forbind-else med jord, hvorfra svampen kan hente kvælstof.

Fig. 4.6. Hyfestrenge (rhizomorpher) af basidiesvampen Pære-støvbold (Lycoperdon pyriforme) som koloniserer et stykke ved. Ved passende steder vil hyfestrengende diff erentiere sig ud i enkelte hyfer (kan ikke ses på de� e foto).

53

Brunmuld

Brunmuldsdannere er typisk basidiesvampe. Ægte Hussvamp ( Serpula lacrymans) og Hovporesvamp (Fomitópsis) er gode eksempler på brunmuldsdannere. Svampene kan nedbryde cellulose og hemicellulose, men e� erlader lignin. Ligesom ved gråmuld vokser svampen ind i cellerne, men cellulosen & ernes fuldstændigt, også længere væk fra hyferne. Træet e� erlades med dybe sprækker i et karakteristisk terningmønster. Møn-steret ligner meget det man ser på forkullet træ, og studier af brunmuldsdannere har da også vist, at svampene beny� er sig af en oxidativ proces der involverer dannelse af hydrogenperoxid (brintoverilte). De� e forklarer også, hvorfor cellulosen kan ned-brydes langt væk fra hyferne, samt hvorfor nedsænkning i vand stopper nedbrydningen. Grunden til at svampene beny� er H2O2 til nedbrydningen skal ses som en tilpasning til det ekstreme C/N forhold. Ved enzymatisk nedbrydning tabes nitrogen, da enzymer (proteiner) indeholder nitrogen. Den brune farve kom-mer sig af at ligninen, der lades tilbage, er brun

Fig. 4.7. Brunmuld. Svampen nedbryder cellulose og e� erla-der ligninen. Træet får en karakteristisk terning-struktur.

Hvidmuld

Hvidmuldsdannere e� erlader træet helt lyst og med en fi bret struktur indtil det helt ”forsvinder”. Der er både basidiesvampe, fx Broget Læderporesvamp (Tramétes versícolor) og sæksvampe, fx Kølle-Stødsvamp (Xylaria polymorpha) blandt hvidmuldsdannere. Svampene anvender cellulaser og ligninnedbrydende enzymer til nedbrydningen af cellulose og lignin (se ovenover). Hvidmuldsdannere er i stand til at udny� e og re-cirkulere kvælstof meget eff ektivt og herudover er fl ere i stand til at fange og optage næring fra diverse invertebrater, fx fra nematoder (rundorme). Enkelte er også rapporteret at leve sammen med N-fi kserende bakterier. Det nedbrudte træs hvide farve skyldes, at svampene kan nedbryde ligninen fuldstændigt.

54

Nematodefangende svampe

Visse svampe der lever under ekstremt høje C/N forhold har udviklet metoder til at udny� e alternative kvælsto# ilder. Således kendes over 150 svampearter (både sæk- og basidies-vampe) som har særlige mekanismer til fangst af nematoder. Nematoder er små orme med en længde på ca. 1/4 mm og en tykkelse på ca. 10 μm. Nematoder har et C/N forhold på 6/1 og nedbrydningen af nematoder giver på den måde svampen et kvælstofrigt næringstilskud.

Fig. 4.8. Hvidmuld. Svampen nedbryder både cellulose og lig-nin. Træet bliver lyst og får en fi bret struktur.

Fig. 4.9. En nematodefangende svamp har fanget en nematode i to løkker.

55

Fig. 4.10. Forskellige nematodfangende Voksskive svampe. a. Arthrobotrys dactyloides danner ringe, hvis celler svulmer op og strangulerer nematoden; b. A. oligospora danner en slimbeklædt labyrint; c. Dactylella ellipsospora fanger nematoder med klæbrige hyfeender.

Nematoderne fanges enten med klæbrige hyfeender, med løkker, der klemmer sammen om dyrene (fi g. 4.9 og 4.10), eller med labyrintagtige hyfesystemer, som er beklædt med en klæ-brig slim (4.10).

De fl este arter kan dyrkes på kunstige substrater, men danner normalt kun fangstorganer, hvis der er nematoder tilstede. Når et dyr er fanget, sender svampen et haustorium ind i det, og i nogle tilfælde udskilles et toksin, som e� er 1-2 timer resulterer i nematodens død. Enzymer nedbryder nu nematoden.

Nogle nematodefangere er sæksvampe fx arter af Voksskive ( Orbilia) som dog o� e bliver betegnet med navnene for deres ukønnede stadier, Arthrobotrys og Dactylella. Andre er basidiesvampe fx. Østershat, som også fanger nematoder på små slimdråber på hyferne.

Man har forsøgt at bruge svampene til biologisk bekæmpelse af planteparasiterende nematoder, og af løbe-tarmorm, bl.a. hos kreaturer og får; endnu er der dog ikke kommercielle produkter på markedet.

56

StikordsregisterAAgaricales 34ahorn 44allel 11Almindelig Netbladhat 43Almindelig Væggelav 41Alternaria 51antibiotika 48–49apotheciet 22appressorium 42, 44arbuskler 16, 44–45Armillaria 7Arthrobotrys 55–56Ascomycota 39ascus-toppen 19Ascus (pl. asci) 18ask 44

Bbakterier 48basidier 30Basidiesvampe 30, 39Basidiomycetes 33Basidiomycota 30, 39bioremediering 50birk 45Bladha� e 36, 37Blækhat 6bøg 45, 46Bøge-Kulbær 28Boletales 36Bredbladet Væbnerhat 7Broget Læderporesvamp 53bruskha� e 52

CCandida albicans 9–10cellulaser 52, 53cellulose 6, 49–55, 53Chytridiomycota 14, 39Cladosporium 51Cordyceps 28cyanobakterier 40

DDactylella 55dikaryofasen 16, 18, 30dimorfe 9diploid 11dolipore 5, 30dråbemekanisme 32

57

Eekstracellulære enzymer 4, 9–10Entomophthorales 15epithecium 21ergosterol 6Erysiphales 27eukaryote 11Eurotiales 29

Ffællesstroma 23Flueskimmel 15fotobionten 40Frynsehinde 46Fusarium 28, 51

GGær 8gær

Ølgær 8gærsvampe 24Glomeromycota 16, 39Glomomycota 44Glomus 16gran 45

Hhagedannelse 19, 30hartigske net 45haustorier 42heksering 7–8Helotiales 26hemicellulose 51–53heterothalli 11, 14homothalli 11Honningsvamp 7–8, 8Hovporesvamp 53huesvampe 52Hussvamp (ægte) 8, 53hyfer 4hyfestrenge 46hymenier 32hymeniet 33hymenofor 33Hypoxylon 28

Iintercellulære hyfer 42, 44isidier 28

Kkantareller 46kappe 45–46

58

kartoff elbrok 14karyogami 11kerner 4kleistotheciet 23Koblingssvampe 39Kølle-stødsvamp 53Kuglesæksvampe 29kulhydrater 4, 40

Llignin 50–55lipider 4livscyklus 11locus 11

Mmeiose 11Meldrøjer 8Meldug 42meldug 27mitosporer 14Mucor 4, 51mug 14mutualisme 40myceliestrenge 7mycelium 6mycobionten 40mykorrhiza 42–46

arbuskulær 44–45ekto 45–46lyngmykorrhiza 26

Nnematoder 53

Oobligat biotrofe 42Olpidium 14Oomycota 6Ophiostoma ulmi. Se ElmesygesvampOrbilia 55organeller 4øsken 30øskenceller 17

PPAHer 50parafyser 21parkernefasen 16parringstype 11patogener

biotrofe 42nekrotrofe 42

Paxillus 36

59

Penicillium 48Pezizales 25phialider 18Piskesvampe 14, 39plasmogami 11Polyporales 35polysaccharider 4porer 4–5Poresvampe 35poresvampe 33proteaser 46proteiner 4

QQuorn 28

Rresupinat 33Rhodotorula 51Rørha� e 36rørha� e 46rust 42

SSaccharomyces cerevisiae. Se gærSaccharomycetes 24Sæksvampe 39Serpula lacrymans 8, 53Skivesvamp-ordenen 26sklerotier 8skørha� e 46Sordariomycetes 28soredier 28spidsevækst 4sporangie 14, 15sporangiesporer 15sterigmer 31støvbold 34støvbolde 33symbiosen 40

TTomentella. Se FrynsehindeTramétes versícolor. Se Broget LæderporesvampTrebouxia 40Trichoderma 28, 51trøfl er 25Trøske 9Tuber 25tværvægge 4

VVæggelav 41vesikler 44

60

Voksskive 55

XXanthoria 41

Zzoosporer 14Zygomycota 39zygospore 15

SVAMPENE · bioteknologi etc. Udover den vigtige del som svampe udgør af biodiversiteten, har de...

Documents

Transcript of SVAMPENE · bioteknologi etc. Udover den vigtige del som svampe udgør af biodiversiteten, har de...