1 Biodiversité et fonctionnement des sols IRD, UMR 137 S. Barot
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Biodiversité et fonctionnement des sols
IRD, UMR 137 S. Barothttp://millsonia.free.fr/
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ESOL, Biodiversité, Barot
Une très grande diversité
3
ESOL, Biodiversité, Barot
Ordre de grandeur sur une parcelle
Une grande diversité à l’intérieur des grands groupes
4
ESOL, Biodiversité, Barot
Intérêt mondial pour la biodiversité ‘‘aérienne’’
+ Diminution violente de la biodiversité du fait des activités humaines
Pourquoi se préoccuper de la biodiversité?
Pourquoi?
+ La biodiversité est encore très mal connue+ La biodiversité comme source de services écosystémiques
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ESOL, Biodiversité, Barot
La biodiversité des sols est encore moins bien connue
Pourquoi se préoccuper de la biodiversité des sols?
La biodiversité des sols est modifiée (négativement?) par les changements d’usage des sols, et l’intensification de l’agriculture
Importance des interaction sol-plante- organismes du sols pour l’agriculture?
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ESOL, Biodiversité, Barot
Crise de l’agriculture?
Utilisation d’une bonne partie des terres cultivables, sauf forêts tropicales… 50 % de l’azote fixé sur la planète l’est industriellement (2 à 3 t de pétrole / t N)
Pertes de fertilité (MO)
Effets collatéraux: pollutions, consommation d’énergie ..
Réserve minérales de P et K
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ESOL, Biodiversité, Barot
Crise de l’agriculture?
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ESOL, Biodiversité, Barot
Crise de l’agriculture?Population mondiale!!!
0
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7
8
9
10
1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 2040 2060
Années
Mil
lia
rds
d'h
ab
ita
nts
9
Diversité horizontale et verticale
Duffy et al. 2007 Ecol. Lett.
ESOL, Biodiversité, Barot
La biodiversité comme source de services écosystémiques
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Biodiversité horizontale et fonctionnement
L’effet de la biodiversité horizontale a surtout été étudié pour les plantes
Que se passe-t-il quand la biodiversité des producteurs primaires augmente?
Nb d’espèce de plantes
Pro
duct
ion
prim
aire
?
ESOL, Biodiversité, Barot
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Biodiversité horizontale et fonctionnementComplémentarité
Niche trophique ou écologique Niche trophique ou écologique
Pro
duct
ion
prim
aire
Pro
duct
ion
prim
aire
NB espèce de plantes +
Plus il y a d’espèces plus elles occupent toutes les niches disponibles (occupation de l’espace et du temps)
Plus il y a d’espèces plus elles utilisent toute la ressource disponible (eau, lumière, nutriments)
ESOL, Biodiversité, Barot
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Biodiversité horizontale et fonctionnementEffet d’échantillonnage
Différentes espèces potentiellement présentes localement
Biomasse potentielle à t et en monoculture
Sélection locale d’espèces
Avec peu d’espèces on a peut de chance de rencontrer les espèces les plus productives : faible production primaire
ESOL, Biodiversité, Barot
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Biodiversité horizontale et fonctionnementEffet d’échantillonnage
Forte diversité
Quelle est l’hypothèse conduisant à cette conclusion?
Faible diversité
Forte productivité de la communauté Faible productivité
Surface occupée ou densité Surface occupée ou densité
ESOL, Biodiversité, Barot
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La coexistence (donc la biodiversité) ne va pas
de soi!
ESOL, Biodiversité, Barot
Les modèles prédisent que seulement n espèces peuvent coexister sur n ressources
La majorité des espèces du sol sont détritivores Comment coexistent les espèces du sol?
+ Différentiation de différents pools de MO
+ Autres facteurs de coexistence?
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Une classification des théories de la
coexistence
ESOL, Biodiversité, Barot Barot et al. 2004 Oikos
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Boucles de rétroactionDes interactions complexes
Fonctionnement aérien (PP, cycle des
nutriments)
Biodiversité des sols
ESOL, Biodiversité, Barot
Fonctionnement des sols (décomposition, cycle des
nutriments)
Biodiversité végétale
Effets directes de la biodiversité?
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ESOL, Biodiversité, Barot
Effets de la diversité des plantes + sur la biodiversité des sols + sur le fonctionnement des sols
Facteurs de la biodiversité des sols
Conclusion
Plan
Effets de la diversité des organismes du sol + sur la biodiversité aérienne + sur le fonctionnement des plantes
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Facteurs de la biodiversité des sols
ESOL, Biodiversité, Barot
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ESOL, Biodiversité, Barot
Ressource = MO
Climat
Couvert végétal
Des facteurs emboîtés
Substrat minéral Type de sol
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ESOL, Biodiversité, Barot
Très grande mobilité des organismes microbiens : cosmopolites ?
Rien de très clair, étude à faire
Diminution du nb d’espèces de vers de terre, protozoaires et nématodes diminue vers les pôles
Existence de gradients latitudinaux?
Augmentation du nb d’espèces de termites en s’approchant de l’équateur
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ESOL, Biodiversité, Barot
Forêt > prairie ?
Sous mull plus que sous moder et mor Acidité et décomposabilité!
Sous les plantes ayant la meilleure litière/ sous les îlots de végétation dans les écosystèmes à végétation discontinue
Echelle du paysage
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ESOL, Biodiversité, Barot
Dans les sol?
Modèle théorique
Effet de la quantité de ressource
Ressource
Div
ersi
té
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ESOL, Biodiversité, Barot
Dans les sol?
Modèle théorique
Effet des perturbations
Fréquence des perturbations
Div
ersi
té
Intensité des perturbations
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ESOL, Biodiversité, Barot
Effet négatif des pesticides
Effets négatifs des pertes de MO
Usage des sols et pratiques agricoles
Effets négatifs des labours
Effets négatifs du sol nu une partie de l’année
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Effet de la diversité des plantes
ESOL, Biodiversité, Barot
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ESOL, Biodiversité, Barot
Expérience dans les pâturages amazoniens Laossi et al Pedobiologia 2008
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Facteurs de la dégradation des pâturages
Dégradation physique des sols : compactation?
Dégradation chimique des sols : perte de MO, perte des nutriments?
Mauvaises pratiques: charge en bétail trop faible ou trop forte, feu, condition d'ensemencement du pâturage?
Perte de la biodiversité des sols, rôle de la macrofaune?
ESOL, Biodiversité, Barot
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Rôle de la macrofaune des sols?
Maintien une structure du sol "équilibrée"
Rôle dans le recyclage de la MO
Gérer la biodiversité des sols?
Gérer la biodiversité des sols en gérant la biodiversité végétale?
ESOL, Biodiversité, Barot
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Hypothèses testées
La diversité végétale influence la diversité de la macrofaune du sol par l’intermédiaire de la qualité de la matière organique disponible
La biomasse végétale influence la diversité et la densité de la macrofaune du sol
La végétation entraîne indirectement une modification des propriétés physiques du sol
par son effet sur la macrofaune du sol
ESOL, Biodiversité, Barot
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Traitements
S: Solanum rugosum
A: Arachis pintoi
L : Leucaena leucocephala
B: Brachiaria brizantha
BLAS
TB A LAS BA
BLA B LA
BASSBLLS
L AS BS BLS
T
X 3 pâturages
Trois pâturages = trois blocs
16 traitements combinant les 4 espèces + un vrai témoin
2 prélèvements par parcelle de 10 X 10m
Sans bétail
Té
mo
in
31
Données Biomasse végétale aérienne et racinaire
Nombres d’individus de la macrofaune par grand groupe (vers de terre, termites, fourmis, isopodes, diplopodes, chilopodes, coléoptères, arachnides, orthoptères)
Structure physique du sol mesurée par pénétrométrie et torcométrie
Physico-chimie du sol (à venir)
ESOL, Biodiversité, Barot
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Végétation
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Biomassetotale
Biomasseaériennetotale
Biomasseracinaire 0-10cm
ddl
traitement <0.01 <.001 <.001 16
pâturages 0.36 0.96 0.47 2
Trt x pât. 0.39 0.17 0.52 32
R² 0.73 0.75 0.72
modèle 0.0003 <0.001 0.0004 50
Résidus 101
Effet des traitements sur la biomasse végétale (p<0,001)
34
Biomasse aérienne totale Effet des traitements sur la biomasse végétale
(p<0,001)
Effet positif significatif d’Arachis sur la biomasse végétale aérienne
Pas d'effet de la biodiversité sur la biomasse totale
Biomasse foliaire
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
A AS LA BLA LAS T B
BLAS BL BS
BAS BABLS TB LS L S Traitements
g/m
2
35
Biomasses végétales spécifiques
Effet négatif de la diversité végétale sur la biomasse aérienne de 3 espèces végétales (A. pintoi, L. leucocephala, B. brizantha)
Effet négatif de la présence de B. brizantha sur la biomasse des autres espèces végétales
Suggère un effet dominant de la compétition entre espèces végétales
ESOL, Biodiversité, Barot
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Macrofaune
37
Nombre d’individus par groupes de la macrofaune du sol
Effet des traitements (p=0,001)
Nombre de vers de terre en fonction des traitements
0
5
10
15
20
25
30
35
BL BS LS T BLS S B BA TB BAS A L LA BLA BLAS LAS AS
Traitements
vers
/m2
38
Effet des biomasses spécifiques sur les densités
Effet positif de la biomasse et de la présence réelle d’A. pintoi (p<0,05) – vers de terre
vers de terre termites fourmis diplopodes ddl
Biomasse Arachis
0.03 0.90 0.18 0.05 1
BiomasseSolanum
0.31 0.75 0.63 0.14 1
BiomasseLeucaena
0.71 0.21 0.70 0.46 1
BiomasseBrachiaria
0.64 0.71 0.14 0.99 1
R² 0.38 0.18 0.21 0.31
modèle <0.001 0.35 0.22 0.08 14
résidus 100
39
Effet des biomasses sur la diversité de la faune
Effet positif de la biomasse des 4 espèces végétales (p<0,05)
Arachis Leucaena
Probabilités des tests
Biomasse Arachis < 0,01
Biomasse Brachiaria 0,02
Biomasse Solanum < 0,01
Biomasse Leucaena 0,01
R² 0,41
40
Pas d’effet de la diversité végétale sur la densité et la diversité de la faune du sol (p>0,05)
Vers de terre
termites fourmis diplopodes Biodiv de la faune
ddl
diversité 0.14 0.83 0.86 0.13 0,65 2
pâturage <.001 <0.01 0.57 0.43 0,60 2
Pâturage x diversité
0.09 0.21 0.80 0.74 0,95 4
R² 0.27 0.16 0.05 0.08
P modèle 0.0002 0.06 0.88 0.47 8
résidus 100
Densité
41
Structure du sol
42
Compacité du solEffet significatif des traitements (p<0,001)
Sol moins compact en présence d’A. pintoi (p<0,05)
Mesure de compacité par torcométrie
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
A BL LS AS LAS LA S BLA L BLAS BLS BA BAS B TB BS TTraitements
compacité en Kpa
43
Discussion, déterminants de la faune du sol
Effet primordial d'Arachis
+ Cela suggère un effet "groupe fonctionnel"
+ Bonne litière + Plante couvrante : habitat
Effet des biomasses végétales mais pas de la diversité sur la diversité de la faune
+ Effet de la quantité de nourriture plus que de la diversité /pas de complémentarité
+ L’augmentation de la qut de ressource augmente la possibilité de coexistence?
ESOL, Biodiversité, Barot
44
Discussion, déterminants des propriétés physiques du sol
Effet décompactant d'Arachis
Or Arachis augmente la densité de vers de terre qui participent à la structuration du sol
Suggère un effet indirect par contrôle de la macrofaune
ESOL, Biodiversité, Barot
Propriétés du sol
Biodiversité des solsDensités
Biodiversité végétalePP
X
45
Exemple d’une prairie tempérée
Programme BIODEPTH, site allemand
ESOL, Biodiversité, Barot
Parcelle de 2X2 m
Gastine A. et al. (2003) No consistent effects of plants diversity on root biomass, soil biota and soil abiotic conditions in temperate grassland communities. Appl. Soil Ecol., 24, 101-111
Expérience maintenue 2 ans
31 espèces de 3 groupes fonctionnels
30x2 parcelles
46
31 espèces et 3 groupes fonctionnelsLégumineuses, Graminées, Autres dicot ..
ESOL, Biodiversité, Barot
47
30 traitements
ESOL, Biodiversité, Barot
Manipulation de la richesse fonctionnelle et de la richesse spécifique
48
Résultats 1
ESOL, Biodiversité, Barot
Peu de différences nettes
Pas d’effet du nombre de groupes fonctionnels
Effet des légumineuses (seules) sur l’azote minéral
49
Résultats 2 : modèle complet
ESOL, Biodiversité, Barot
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Discussion
Peu ou pas d’effet de la diversité spécifique / effet de la diversité fonctionnelle / effet aussi important des légumineuses
ESOL, Biodiversité, Barot
Même pas d’effet des plus faibles richesses spécifiques
Causes?
+ Expérience trop courte par rapport à la dynamique de la MO
+ Effet négatif des légumineuses sur les biomasses racinaires qui empêcherait un effet positif de la richesse spécifique sur la biomasse racinaire totale+ Omnivorie de bcp de détritivores
+ Effet dominant de certains groupes trophiques
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Effet de la diversité génétique des plantes Schweitzer, J. A., Bailey, J. A., Bailey, J. K., Fischer, D. G., LeRoy, C. J.,
Lonsdorf, E. V., Whitham, T. G. and Hart, S. C. 2008. Plant-soil-microorganism interactions: heritable relationship between plant genotype and associated soil microorganisms. Ecology 89: 773-781.
ESOL, Biodiversité, Barot
Etude sur l’effet de différents clones de peuplier sur les communautés microbiennes
Courant actuel de recherche qui vise à étudier les effets de la diversité génétique plus que les effets de la diversité spécifique
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Effet de la diversité génétique des plantes
ESOL, Biodiversité, Barot
Effet sur le C et N microbien
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Effet de la diversité génétique des plantes
ESOL, Biodiversité, Barot
Effet sur la structure de
la communauté microbienne
‘‘Héritabilité’’ de la communauté microbienne
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Quels est l’effet de la diversité génétique végétale sur le fonctionnement du sol?
ESOL, Biodiversité, Barot
Peu d’études pour le moment….
Effet positif sur la diversité microbienne?
Quels est l’effet de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol?
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Effet de la diversité des organismes du sol
ESOL, Biodiversité, Barot
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Manipulation de la diversité microbienne
4 niveaux de diversité microbienne obtenus par différentes méthodes d’extraction puis inoculation
ESOL, Biodiversité, Barot
Bonkowski, M., and J. Roy. 2005. Soil microbial diversity and soil functionning affect competition among grasses inexperimental microcosms. Oecologia 143:232-240.
Monoculture ou communauté de 6 espèces de graminée
4 réplicats pour les monocultures, 6 pour les communautés
180 microcosmes en tout
57
Buts de l’expérience
Quel est l’effet de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol?
ESOL, Biodiversité, Barot
Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la croissance de 6 graminées?
Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la compétitivité des 6 graminées?
Quelle analyse?Un seul modèle avec l’interaction diversité des plantes x diversité microbienne
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Effets sur le fonctionnement du sol
ESOL, Biodiversité, Barot
La respiration et la biomasse microbienne augmentent avec la diversité microbienne
La respiration spécifique diminue avec la diversité microbienne
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Effets sur le fonctionnement du sol
ESOL, Biodiversité, Barot
Les capacités cataboliques augmentent avec la diversité microbienne
60
Effets sur le fonctionnement du sol
ESOL, Biodiversité, Barot
La disponibilité de l’ammonium diminue avec la diversité microbienne
La disponibilité du nitrate augmente avec la diversité microbienne
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Hiérarchie compétitive
ESOL, Biodiversité, Barot
La compétition modifie la hiérarchie compétitive
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Hiérarchie compétitive
ESOL, Biodiversité, Barot
La diversité microbienne change la hiérarchie compétitive des plantes en compétition
ANCOVA:Interaction entre espèce de plante et diversité microbienne
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Hiérarchie compétitive
ESOL, Biodiversité, Barot
Deux plantes réagissent à la diversités microbienne
(biomasses aériennes)
Deux plantes réagissent à l’interaction compétition X diversité microbienne
Test des effets sur la hiérarchie compétitive?
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Interprétation
ESOL, Biodiversité, Barot
Accroissement de la biomasse et de la respiration
Accroissement de la capacité catabolique
Effets de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol
Accroissement (diminution) de la disponibilité des nitrate (ammonium)
Utilisation de plus de niche? Hétérogénéité spatiale et temporelle?
Complémentarité?
Facilitation?
Augmentation de la décomposition? Augmentation de la nitrification?
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Interprétation
ESOL, Biodiversité, Barot
Par l’intermédiaire du fonctionnement du sol? Les plantes ayant des optimums différents
Par l’intermédiaire des relations plantes-microbes?
Effets de la diversité microbienne sur le compétitivité
Critique de l’expérience
La biodiversité est elle vraiment contrôlée?
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Manipulation de la diversité des mycorhizes
ESOL, Biodiversité, Barot
van der Heijden, M. G. A. et al. 1998. Mycorrhizal fungaldiversity determines plant biodiversity, ecosystem variabilityand productivity. Nature 396:69-72.
En augmentant la diversité des symbiontes du sol on devrait pouvoir augmenter la diversité végétale
Rôle des relations plantes-symbiontes du sol pour la diversité végétales?
Pourquoi?
Effets de la diversité des mycorhizes sur le fonctionnement du sol?
67
Exemple d’une prairie tempérée
ESOL, Biodiversité, Barot
Expérience 1 : 11 herbacées avec 1 mycorhize parmi 4 espèces ou les 4
2 expériences en microcosmes
Expérience 2 : de 1 à 14 espèces de mycorhize tirées au hasard parmi 23 + des graines de 15 espèces
68
Exemple d’une prairie tempérée
ESOL, Biodiversité, Barot
Effet sur le composition en biomasse de la communauté
Espèce tjs dominante
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Exemple d’une prairie tempérée
ESOL, Biodiversité, Barot
Effet positif de la diversité de mycorhizes sur la diversité végétale
Effet positif sur le fonctionnement de la communauté végétale
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Interprétation
ESOL, Biodiversité, Barot
Complémentarité entre les mycorhizes Mécanismes?
Plus grande efficacité pour la communauté végétale pour exploiter les ressources minérales
Effet sur le fonctionnement de la communauté végétale
Niche écologique temporelle et spatiale
Degrés divers d’association aux différentes plantes
Plus grande biomasse totale pour la communauté végétale
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Interprétation
ESOL, Biodiversité, Barot
Pourquoi effet sur les biomasses relatives dans la communauté?
Pourquoi effet positif sur la biodiversité?
Effet sur la composition de la communauté végétale
Degrés divers d’association aux différentes plantes
Limitation des différentes plantes par différentes ressources
Association privilégiée de chaque plante avec une espèces de mycorhize
Augmentation de la ressource minérale exploitable totale
72
Conclusion
ESOL, Biodiversité, Barot
73
ESOL, Biodiversité, Barot
Peu d’effets de la diversité végétale sur le sol
Des effets de la diversité du sol sur le fonctionnement et les plantes
La diversité végétale augmente la diversité des molécules organique apportées au solDégradation plus difficile
Complémentarité entre organismes du solPour la décomposition de différents composés
Facilitation entre organismes pour la décomposition (succession)
Différentes niches spatiales et temporelles
Pourquoi?
Modèle de Loreau 2001
Blocage par les stades plus évolués de la MO?
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Un grand potentiel pour la complémentarité
ESOL, Biodiversité, Barot
Une très grande quantité de molécules à décomposer
Une très grande quantité de niches spatiales et temporelles
La plupart des bactéries sont au repos à un instant donné
Complémentarité des relations hotes-symbiontes
75
Questions ouvertes
ESOL, Biodiversité, Barot
Nécessité de plus d’études sur la biologie des organismes impliqués
Peu de prédictions sur les implications des relations plantes-microorganismes (bactéries, mycorhizes) Doit on s’attendre à une augmentation de la diversité de symbiontes (bactérie? mycorhizes) quand la diversité des hôtes augmente
Rétroaction de l’effet de la biodiversité végétale par l’intermédiaire du fonctionnement?
Biodiversité des sols
Biodiversité végétale
Production végétale
Fonctionnement du sol
76
Applications?
ESOL, Biodiversité, Barot
Ingénierie écologique jouant sur la diversité du sol ou des plantes
Agronomie Quels effets de la réduction de la diversité spécifique et génétique végétale? Quels effets de l’agriculture sur la biodiversité du sol?
Effets sur la durabilité de la ferilité?
77
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Bibliographie
De Deyn, G. B. et al. 2005. Linking aboveground and belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20:625-632.
Hooper, D. U. et al. 2000. Interactions between aboveground and belowground biodiversity in terretrial ecosystems: patterns, mechanisms, and feedbacks. BioScience 50:1049-1061.