บทท�� 7

การเจรญเติบโติและการพั�ฒนา

รองศาสตราจารย์ ดร . ดนั�ย์ บุ�ณย์เกี�ย์รต�ภาควิ�ชาพื�ชสวินั คณะเกีษตรศาสตร

มหาวิ�ทย์าลั�ย์เช�ย์งใหม#

• เจร�ญเต�บุโต (Growth) หมาย์ถึ'ง กีารเปลั�)ย์นัแปลังขนัาด ลั�กีษณะแลัะจ,านัวินั ภาย์ใต-สภาพืแวิดลั-อมท�)เหมาะสม

• Differentiation เป.นักีระบุวินักีารท�)เซลัลัเปลั�)ย์นัแปลังไปให-ม�ลั�กีษณะเฉพืาะเป.นักีารเปลั�)ย์นัแปลังทางค�ณภาพืของเซลัลัแลัะเนั�2อเย์�)อ อาจจะเป.นักีารเปลั�)ย์นัแปลังร3ปร#างหร�อลั�กีษณะทางเคม�

• Development ค�อ ผลัรวิมของกีระบุวินักีารเปลั�)ย์นัแปลังท�)กีลั�บุค�นัไม#ได-ของอวิ�ย์วิะหร�อต-นัพื�ช กีระบุวินักีารนั�2อาจจะเปลั�)ย์นัแปลังไปตามสภาพื- แวิดลั-อม เช#นั แสง

• Morphogenesis ค�อ กีารเปลั�)ย์นัแปลังทางร3ปร#างซ')งเป.นัผลัส�ดท-าย์ของกีระบุวินักีาร Differentiation แลัะ Development เช#นั กีารเปลั�)ย์นัจากีระย์ะ Vegetative เป.นั Reproductive

ขั้��นติอนการเจรญเติบโติขั้องเซลล�

กีารเจร�ญเต�บุโตท�2งหมดประกีอบุด-วิย์ปรากีฏกีารณ 3 ชนั�ดในัระด�บุเซลัลั ค�อ

1. กีารแบุ#งเซลัลั (Cell division) 2. กีารขย์าย์ขนัาดของเซลัลั (Cell

enlargement) 3. กีารเปลั�)ย์นัแปลังค�ณภาพื (Cellular

differentation)

• เซลัลัสามารถึแบุ#งได-ในัหลัาย์ระนัาบุ เม�)อเกี�ดผนั�งเซลัลัใหม#ระหวิ#างเซลัลัท�)เกี�ดใหม#อย์3#ในัระนัาบุท�)ขนัานักี�บุผ�วิท�)ใกีลั-ท�)ส�ดเร�ย์กีวิ#าเป.นักีารแบุ#งเซลัลัแบุบุ Periclinal ถึ-าผนั�งเซลัลัใหม# ต�2งฉากีกี�บุผ�วิท�)ใกีลั-ท�)ส�ดเร�ย์กีวิ#า Anticlinal

การเปล��ยนแปลงขั้องผน�งเซลล�ระหว่ างการเจรญเติบโติ

• ผนั�งเซลัลัสามารถึเจร�ญได-ในัท�ศทางท�)ย์อมให- ไมโครไฟบุร�ลัเคลั�)อนัท�)แย์กีออกีจากีกี�นั ด�งนั�2นักีารเจร�ญเต�บุโตจ'งเกี�ดในัท�ศทางท�)ต�2งฉากีกี�บุควิามย์าวิของไมโครไฟบุร�ลั

• ถึ-ากีารเร�ย์งต�วิของไมโครไฟบุร�ลัเป.นัไปอย์#างส�#ม กีารขย์าย์ขนัาดจะเกี�ดในัท�กีท�ศทาง เช#นั เซลัลัของผลัไม-แลัะเนั�2อเย์�)อ Spongy mesophyll ในัเนั�2อเย์�)อท�)ย์�งอ#อนัอาย์�นั-อย์

• ถึ-ากีารเร�ย์งต�วิของไมโครไฟบุร�ลัจะไม#เป.นัไปอย์#างส�#ม

• ท,าให-กีารเจร�ญเต�บุโตเกี�ดข'2นัในัลั�กีษณะต�2งฉากีกี�บุแกีนัของไมโครไฟบุร�ลั เช#นั กีารย์�ดย์าวิของรากี ลั,าต-นัแลัะกี-านัใบุ

• จะเห7นัได-วิ#ากีารสะสมเซลัลั3โลัส ไมโครไฟบุร�ลัม�ผลักีระทบุต#อกีารควิบุค�มร3ปร#างของเซลัลันั�2นั ส�)งท�)ควิบุค�มกีารเร�ย์งต�วิของไมโครไฟบุร�ลั ค�อ ไซโตสเกีลัเลัต�นั กีารเคลั�)อนัท�)ของไมโครไฟบุร�ลัควิบุค�มโดย์ไมโครท�วิ-บุ3ลัส

ว่งจรขั้องเซลล� (Cell cycle)

• ช#วิงท�)เซลัลัเจร�ญเต�บุโตกี#อนักีารลัอกีแบุบุ DNA เร�ย์กีวิ#า G1

• กีารลัอกีแบุบุ DNA เร�ย์กีวิ#า S• เซลัลัเจร�ญต#ออ�กีหลั�งจากีลัอกีแบุบุ DNA

เร�ย์กีระย์ะ G2

ฟิ"สิกสิ�ขั้องการเจรญ : พัล�งงานท��ท$างานได้'ขั้อง

น$�า • พื�ชเพื�)มปร�มาตรของเซลัลัได-โดย์กีารด3ดนั,2า

เข-าไปแลั-วิผนั�งเซลัลัจะย์�ดออกี ผนั�งเซลัลัแลัะเย์�)อห�-มเซลัลัใหม#ได-ร�บุกีารส�งเคราะหเพื�)มข'2นัเพื�)อไม#ให-ผนั�งเซลัลับุางลัง

• อ�ตรากีารเคลั�)อนัท�)ของนั,2าเข-าส3#เซลัลัควิบุค�มโดย์ป9จจ�ย์ 2 ประกีาร ค�อ Water potential gradient แลัะกีารย์อมให-นั,2าผ#านัเข-าออกีของเย์�)อห�-มเซลัลั

= S + P = S + P

• พืลั�งงานัท�)ท,างานัได-ต#อโมลัของนั,2าจะเป.นัลับุมากีข'2นั• กีารลัดลังของควิามด�นัเต#ง ( Turgor

pressure ) แรงด�นัในัเซลัลัเกี�ดได-โดย์กีารต-านัทานัของผนั�งเซลัลัต#อกีารย์�ดต�วิ ถึ-ากีารต-านัทานันั�2ลัดลังผนั�งเซลัลัจะคลัาย์ต�วิออกี กีารย์�ดต�วิจ'งนั,าไปส3#กีารลัดลังของควิามด�นั ซ')งจะนั,าไปส3#ควิามแตกีต#างของ Water potential หร�อ Water potential gradient () แลัะเกี�ดกีารเคลั�)อนัท�)ของนั,2า

ฟิ"สิกสิ�ขั้องการเจรญ : พัล�งงานท��ท$างานได้'ขั้อง

น$�า

• เซลัลัย์�ดต�วิแบุบุ Elasticity เหม�อนัย์างวิง แลัะย์�งย์�ดต�วิแบุบุ Plasticity ซ')งเม�)อย์�ดแลั-วิไม#สามารถึกีลั�บุค�นัส3#ต,าแหนั#งเด�ม แลัะ Plasticity เกี�ดข'2นั เม�)อเซลัลัได-ร�บุออกีซ�นั

ฟิ"สิกสิ�ขั้องการเจรญ : พัล�งงานท��ท$างานได้'ขั้อง

น$�า

ล�กษณะการเจรญเติบโติบางประเภทขั้องพั+ช

• กีารเจร�ญเต�บุโตของต-นัไม-จะไม#สม,)าเสมอท�)วิท�2งต-นั แต#จะเจร�ญเต�บุโตในัส#วินัท�)ม�เนั�2อเย์�)อเจร�ญ (Meristem)

• โครงสร-างของพื�ชบุางชนั�ดจะเป.นัแบุบุ "ส�2นัส�ด" (Determinate)

• ต�วิอย์#างของส#วินัท�)ม�กีารเจร�ญแบุบุนั�2ค�อ ใบุ ดอกี แลัะผลั

• กีารเจร�ญ "ไม#ส�2นัส�ด" (Indeterminate) เช#นั ต-นัผลัไม-ท�)ม�อาย์� 30 ป:เม�)อขย์าย์พื�นัธุ์�โดย์กีารตอนักี7จะงอกีรากีแลัะนั,าไปปลั3กีได-อ�กีหลัาย์ส�บุป:ซ')งเป.นักีารเจร�ญแบุบุไม#ส�2นัส�ด

ล�กษณะการเจรญเติบโติบางประเภทขั้องพั+ช

• เมื่+�อพั+ชท��งติ'นมื่�การเจรญแบบ “ สิ�นสิ.ด้ ” หร+อ “ไมื่ สิ�นสิ.ด้ ” มื่�กจะใช'คำ$าท��แติกติ างไปจากเด้มื่ Monocarpic Species

• Polycarpic Species เป2นพั+ชออกด้อกมื่ากกว่ า 1 คำร��งแล'ว่จ3งติาย

• พั+ชขั้'ามื่ป4 (Biennials) เช น ห�ว่บ�ท • พั+ชท��มื่�นสิ�ยการเจรญแบบ Polycarpic จะไมื่

เปล��ยนเน+�อเย+�อ Vegetative ไปเป2นเน+�อเย+�อ Reproductive ท��งหมื่ด้

Growth Kinetics

1. Exponential Phase

2. Linear Phase 3. Declining State 4. Steady State

Kinetic of Growth – Comman way of plotting growth curves

การว่�ด้และว่เคำราะห�การเจรญเติบโติ

• การเพั�มื่ปรมื่าติรน��นจะว่�ด้การขั้ยายใน 1- 2 ทศทาง เช น  คำว่ามื่ยาว่ คำว่ามื่สิ6ง คำว่ามื่กว่'าง เสิ'นผ าศ6นย�กลางหร+อพั+�นท��

• การช��งน$�าหน�กแห'งท$าได้'โด้ยอบติ'นไมื่'หร+อสิ ว่นใด้สิ ว่น-หน3�งท��ติ'องการช��งน$�าหน�กแห'งท��อ.ณหภ6มื่  70 - 80 oCเป2นเว่ลา 24 – 48 ช��ว่โมื่ง

• เน+�อเย+�ออาจจะมื่�น$�าหน�กเพั�มื่ขั้3�นเพัราะมื่�การสิะสิมื่อาหาร เช น แป8ง และไขั้มื่�น โด้ยไมื่ มื่�การเจรญเติบโติเขั้'ามื่าเก��ยว่ขั้'อง

• การช��งน$�าหน�กแห'งอาจจะไมื่ สิามื่ารถช��ให'เห:นว่ ามื่� การเจรญเติบโติได้'

• การเจรญท��มื่�การแบ งเซลล�แติ ไมื่ มื่�การเพั�มื่ขั้นาด้ก:คำ+อ การแก ขั้อง Embryo Sac

• หน ว่ยท��ใช'ในการว่�ด้การเจรญเติบโติน��นใช'ระบบ SI (Systeme-International d' Unites) ซ3�ง– หน ว่ยขั้องคำว่ามื่ยาว่คำ+อ เมื่ติร – มื่ว่ลมื่�หน ว่ยเป2น กโลกร�มื่  – หน ว่ยย อยขั้องคำว่ามื่ยาว่คำ+อ มื่ลลเมื่ติร – หน ว่ยย อยขั้องน$�าหน�กคำ+อ ไมื่โคำรกร�มื่ มื่ลลกร�มื่ และ

กร�มื่

•หน ว่ย SI สิ$าหร�บพัล�งงาน คำ+อ จ6ล, อ.ณหภ6มื่ คำ+อ เซลเซ�ยสิ และเว่ลาคำ+อ ว่นาท� แติ ในด้'านการว่�ด้การเจรญ ว่นาท�เป2นช ว่งท��สิ��นเกนไปจ3งสิามื่ารถใช'หน ว่ยเป2นว่�นหร+อสิ�ปด้าห�ได้'

•การเจรญเติบโติขั้องพั+ชในสิภาพัไร นาน��น    มื่�กจะว่�ด้โด้ยการว่เคำราะห�การเจรญ เติบโติ ซ3�งใช'พั+�นฐานจากน$�าหน�กแห'งขั้องพั+ช เปร�ยบเท�ยบก�บพั+�นท��ใบหร+อพั+�นท��ด้น  ท��งน��เพัราะผลผลติขั้องพั+ชมื่�กจะคำด้ติามื่พั+�นท��ท��ปล6ก ซ3�งมื่�กจะว่เคำราะห�จากพั+ชเป2นกล. มื่มื่ากกว่ าจากพั+ชติ'นเด้�ยว่

•การว่เคำราะห�การเจรญเติบโติจะท$าให'เขั้'าใจถ3งกระบว่นการเจรญเติบโติและขั้'อจ$าก�ด้ขั้องผลผลติด้�ขั้3�น

 มื่�หน ว่ยเป2น น$�าหน�กติ อเว่ลา เมื่+�อ W คำ+อ น$�าหน�กแห'ง และ t คำ+อ เว่ลา

Relative Growth Rate(RGR) = 1 dWw dt

Absolute Growth Rate = dWdt

Relative and Absolute Growth Rate

T2 – T1

= loge (W2 - W1)

ม�หนั#วิย์เป.นั [นั,2าหนั�กีต#อนั,2าหนั�กี] ต#อเวิลัา

= loge 2 - loge1

หร�อ

คำ า Relative Growth Rate เป2นคำ าท��บอกถ3งประสิทธิภาพัในการสิ�งเคำราะห�แสิง  เพัราะเป2นอ�ติราสิ ว่นการเปล��ยนแปลงน$�าหน�กแห'งติ อหน ว่ยเว่ลาเมื่+�อเท�ยบก�บน$�าหน�กท��มื่�อย6 เด้มื่ คำ า Relative Growth Rate เป2นคำ าท��จะคำงท��ในระยะแรกแติ ติ อมื่าจะลด้ลงเมื่+�อเว่ลาผ านไป ในบางกรณ�อาจจะลด้ติลอด้เว่ลาท��ผ านไปก:ได้'    การลด้ขั้อง Ralative Growth Rate น��อาจจะเกด้จากอว่�ยว่ะขั้องพั+ชกลายเป2นสิ ว่นท��ไมื่ ท$าหน'าท��ทางเมื่ติาบอลสิมื่� เช น กลายเป2นท อน$�าท ออาหาร และมื่�เน+�อเย+�อท��ไมื่ สิามื่ารถสิ�งเคำราะห�อาหารได้'เพั�มื่ขั้3�น

Unit Leaf Rate และ Leaf Area Ratio

(ULR และ LAR)• Unit  Leaf  Rate นั�2นัอาจจะเร�ย์กีวิ#า Net

 Assimilation  Rate (NAR) ซ')งจะบุอกีถึ'งประส�ทธุ์�ภาพืของใบุ เป.นัอ�ตราส#วินัของนั,2าหนั�กีแห-งต#อพื�2นัท�)ใบุท�2งหมดต#อเวิลัา

ULR ค�อ NAR = 1 dW LA dt

ม�หนั#วิย์เป.นันั,2าหนั�กีต#อพื�2นัท�)ต#อเวิลัา เม�)อ LA ค�อ พื�2นัท�)ใบุท�2งหมด หร�อ RGR = NAR x LAR

คำ า  NAR จะลด้ลงเมื่+�อพั+ชเจรญเติบโติมื่ากขั้3�นเพัราะคำ าอ�ติราสิ ว่นขั้องพั+�นท��ใบติ อน$�าหน�กแห'งขั้องพั+ชท��งติ'นลด้ลง เพัราะเกด้การบ�งก�นขั้องใบหร+อใบอาจจะแก เกนไปท$าให'สิ�งเคำราะห�แสิงได้'ลด้ลง  ด้'ว่ยเหติ.น��เองจ3งท$าให'คำ า  RGRขั้องพั+ชลด้ลงเมื่+�อพั+ชเจรญเติบโติมื่ากขั้3�น คำ า NAR น��จะบ งบอกว่ าใบมื่�ประสิทธิภาพัใน การสิ�งเคำราะห�แสิงด้�เพั�ยงไร

ค#า LAR สามารถึบุอกีประส�ทธุ์�ภาพืของพื�2นัท�)ใบุในักีารส�งเคราะหแสง

LAR ค�อ อ�ตราส#วินัของพื�2นัท�)ใบุท�2งหมดต#อนั,2าหนั�กีแห-งของพื�ชท�2งต-นั

ค#า LAR จะเป.นัค#าท�)บุอกีอ�ตราส#วินัของสารท�)ได-จากี กีารส�งเคราะหแสงต#อสารท�)ใช-ในักีารหาย์ใจภาย์ในัต-นัพื�ช หนั#วิย์ของ LAR ค�อ พื�2นัท�)ต#อนั,2าหนั�กี

LAR = LA

W

Specific Leaf Area และ Leaf Weight Ratio (SLA และ LWR)

• SLA  ค�อ  อ�ตราส#วินัของพื�2นัท�)ใบุต#อหนั#วิย์นั,2าหนั�กีของใบุ ซ')งสามารถึบุอกีต#อควิามหนัาแนั#นัหร�อควิามหนัาของใบุได-

หนั#วิย์เป.นัพื�2นัท�)ต#อนั,2าหนั�กี เม�)อ LW ค�อ นั,2าหนั�กีแห-งของใบุLWR ค�อ ค#าท�)บุ#งช�2ถึ'งควิามม�ใบุมากีนั-อย์ของพื�ช

เม�)อ เปร�ย์บุเท�ย์บุกี�บุนั,2าหนั�กี

SLA = LALW

เป2นคำ าท��ไมื่ มื่�หน ว่ย

RGR = NAR x SLA x LW

เม�)อ LAR = SLA x LWR

LWR = LWW

Leaf Area Index (LAI)

LAI คำ+อ อ�ติราสิ ว่นขั้องพั+�นท��ใบติ อพั+�นท��ปล6ก LAI = LA P

เมื่+�อ LA เป2นพั+�นท��ใบ P เป2นพั+�นท��ปล6กและไมื่ มื่�หน ว่ย

คำ า  LAI เป2นคำ าท��แสิด้งขั้นาด้ขั้องพั+ชบนพั+�นท��ท��ปล6ก ในการว่�ด้คำ า LAI  น��น สิามื่ารถว่�ด้จากกล. มื่ติ�ว่อย างจากพั+�นท��ท��ทราบเน+�อท��แน นอน หร+ออาจจะหาจากพั+ชติ'นเด้�ยว่แล'ว่คำ6ณด้'ว่ยคำว่ามื่หนาแน นขั้องพั+ชในพั+�นท��ก:ได้'

Crop Growth Rate (CGR)

CGR  คำ+ออ�ติราสิ ว่นขั้องน$�าหน�กแห'งท��พั+ชสิร'างขั้3�นมื่าติ อหน ว่ยพั+�นท��ท��ปล6ก  ซ3�งจ�ด้เป2นด้�ชน�ท��ง ายและสิ$าคำ�ญติ อการผลติทางด้'านการเกษติรกรรมื่

CGR = 1 dWP dT

มื่�หน ว่ยเป2น น$�าหน�กติ อพั+�นท��ติ อเว่ลาหร+อ CGR = NAR x LAI

Derived quantityContractionExpression forinstantaneous value

Unit

Relative Growth RateRGR = Loge2 - Loge1Loge W2- W1

T2- T1

1w

dwdtหร�อ

=

[weightweight-1]time-1

Leaf area ratio LAR นันั.ต-นัAW

=พื.ท.ใบุ

=

AL

L= xL

WA

LW= x

Speccific ratio= xLWR= LWR SPLx

Area weight-1

Leaf Area Index LAI dimensionlessALand Area=

พื.ท. อ�ตราส#วินั พื.ท.ใบุ

=

Area weight-1Specific Leaf AreaSLA AL= พื.ท.ใบุ

นันั.ใบุ=

=LW

Leaf Weight RatioLWR พื.ท.ใบุนันั.ต-นั= dimensionless

Net Assimilation Ratio

NAR 1Adwdt=

dw AW

x1Wdt

1Adwdt=

NAR LARxRGR =Unit leaf Rate weight area-1time-1

Derived quantityContractionExpression forinstantaneous value

Unit

NAR= xLAICrop Growth Ratio 1 p

dw dt =

weight area-1time-1CGR

การเปล��ยนแปลงทางคำ.ณภาพัขั้องเซลล�

translationtranscriptionDNA Messenger RNA enzymes

BASE

PURINE

OR

PYRIMIDINE

RIBOSEOR

DEOXYRIBOSE

5C - SUGAR

P

NUCLEOSIDE

BASE - SUGAR

NUCLEOTIDE

P

P

P

P

BASE - SUGAR

BASE - SUGAR

BASE - SUGAR

Ribose is found in Ribonucleic Acid = RNA

Deoxyribose is found in Deoxyribonucleic Acid = DND

BASECORRESPONDINGNUCLEOSIDE FOUND

IN

PURINES

ADENINE

GUANINE

ADENINE

GUANOSINE

RNA + DNA

RNA + DNA

PYRIMIDINES

CYTOSINE

URACIL

TYMINE

CYTIDINE

URADINE

TYMIDINE

RNA + DNA

RNA + DNA

DNA

• เซลัลัท�)แบุ#งแลั-วินั�2จะม�กีารเปลั�)ย์นัแปลังทางค�ณภาพืเพื�)อให-เหมาะสมกี�บุหนั-าท�)โดย์จะเกี�)ย์วิข-องกี�บุชนั�ด ปร�มาณ แลัะกี�จกีรรมของเอนัไซมภาย์ในัเซลัลั  แลัะถึ'งแม-วิ#าย์�นัสจะท,าหนั-าท�)ควิบุค�มชนั�ดของเอนัไซมท�)เซลัลัจะส�งเคราะหข'2นั  แต#สภาพืแวิดลั-อมจะเป.นัส�)งกี,าหนัดให-เอนัไซมท,างานัได-อย์#างม�ประส�ทธุ์�ภาพืหร�อไม#

• เอนัไซมไนัเตรท ร�ด�กีซเตส (Nitrate Reductase) ในัรากีจะไม#ร�ด�วิซไนัเตรท ถึ-าไม#ม�ประจ�ไนัเตรทในัด�นัแลัะเอนัไซม อะไมเลัส (Amylase) ในัใบุจะไม#ม�กี�จกีรรมถึ-าพื�ชอย์3#ในัท�)ม�ดเป.นัเวิลัานัานัจนัใช-แป<งหมดไปจากีใบุ

Histone Concept

• ฮี�สโตนัท,าหนั-าท�)เป.นั Gene Repressor ของ DNA ส#งผลัให- DNA  ไม#สามารถึท,าหนั-าท�)ได-ตามปกีต�

Totipotency

• เซลัลัท�)ได-จากีส#วินัใดส#วินัหนั')งของพื�ชท�)ย์�งม�ช�วิ�ตอย์3#เม�)อนั,าไปเลั�2ย์งจะสามารถึ "Dedifferentiate" กีลั�บุเป.นัเซลัลัของค�พืภะแลั-วิเจร�ญเป.นัต-นัพื�ชท�)สมบุ3รณท�กีประกีารได-เช#นัเด�ย์วิกี�บุพื�ชต-นัเด�ม ลั�กีษณะของเซลัลัเช#นันั�2เร�ย์กีวิ#า "Totipotent  Cell"

การเปล��ยนแปลงระยะการเจรญเติบโติ

• Juvenile Phase • Mature   Phase• กีรณ�ของต-นั English Ivy ซ')งในัระย์ะ Juvenile

จะม�ใบุแบุบุ Palmate แลัะเป.นัไม-เลั�2อย์  แต#เม�)อออกีดอกีลั�กีษณะกีารเจร�ญจะเปลั�)ย์นัเป.นัแบุบุพื� #มแลั-วิใบุจะสร-างใบุท�)ม�ร3ปร#างเป.นัร3ปไข# (Ovate)

กีรณ�พื�ชท�)วิ ๆ ไปเม�)อถึ'งระย์ะ Mature  แลั-วิจะไม#กีลั�บุเป.นั Juvenile อ�กี แต#ต-นั English Ivy สามารถึกีลั�บุมาเป.นัระย์ะ Juvenile ได-อ�กี เม�)อได-ร�บุ GA3 ส#วินั ABA จะระง�บุกีารเปลั�)ย์นัแปลังอ�นัเนั�)องจากี GA3 ด�งนั�2นักีารเปลั�)ย์นัระย์ะ กีารเจร�ญของพื�ช อาจจะเกี�)ย์วิข-องกี�บุควิามสมด�ลัของ GA แลัะ ABA

ลั�กีษณะของต-นั  English Ivy (Hedera helix) ในัระย์ะ  Juvenile แลัะ Mature

ม�ดอกีไม#ม�ดอกี

ย์อดหย์�ดกีารเจร�ญได-โดย์ม� Terminal budไม#ม� Terminal bud

ลั,าต-นัต�2งตรงลั,าต-นัเลั�2อย์ลั,าต-นัเร�ย์บุไม#ม�ขนัลั,าต-นัม�ขนั

ไม#ม�สารส�แอนัโธุ์ไซย์านั�นัใบุอ#อนัแลัะลั,าต-นัม�สารส�แอนัโธุ์ไซย์านั�นั

Spiral PhyllotaxyAlternate Phyllotaxy

ม�ใบุเป.นัร3ป Ovateม�ใบุ 3 หร�อ 5 แฉกี ม�ลั�กีษณะเป.นั Palmate

ล�กษณะติ'น Matureล�กษณะติ'น Juvenile

กีารเปลั�)ย์นัสภาพืของพื�ชจากี Juvenile ไปส3# Mature นั�2นัจะส�มพื�นัธุ์กี�บุกีารเปลั�)ย์นัแปลังท�)บุร�เวิณย์อด

การเจรญเติบโติซ3�งไมื่ สิมื่ด้.ลและการเคำล+�อนท��เน+�องจากคำว่ามื่เติ งขั้องเซลล�

การเจรญติอบสินองติ อแสิง (Phototropism)

• Positive  Phototropism • Negative Phototropism• การโคำ'งเขั้'าหาแสิงเกด้จากการท��ปรมื่าณขั้องฮอร�โมื่น

ออกซน (Auxin) จะปรากฏอย6 มื่ากในด้'านท��ไมื่ ได้'ร�บแสิงท$าให'เกด้การขั้ยายหร+อย+ด้ติ�ว่ขั้องเซลล�ในบรเว่ณน��นมื่ากกว่ าด้'านท��ได้'ร�บแสิงซ3�งมื่�ปรมื่าณออกซนอย6 น'อย

• ออกซนจะเคำล+�อนท��ไปสิ6 ด้'านท��ไมื่ ได้'ร�บแสิงขั้องโคำล�ออพัไทล�ขั้องติ'นอ อนซ3�งท$าให'เกด้การติอบสินองขั้องแสิงติ อยอด้และรากขั้องพั+ช แสิงไมื่ ได้'มื่�สิ ว่นในการท$าลายออกซน

การเจรญติอบสินองติ อแรงด้3งด้6ด้ขั้องโลก (Geotropism)

• Positive Geotropism • Negative Geotropism• เกด้จากการเคำล+�อนท��ขั้องอน.ภาคำภายในเซลล�ซ3�งจะ

เคำล+�อนท��ลงทางด้'านล างขั้องเซลล�เร�ยกว่ า สิติาโติลธิสิ� (Statoliths) ซ3�งจากการศ3กษาติ อมื่าพับว่ า คำ+อ เมื่:ด้-อะไมื่โลพัลาสิติ�

• ท��งเซลล�ท��สิ ว่นปลายและเซลล�ถ�ด้ลงมื่า จะมื่�ปรมื่าณขั้อง อะไมื่โลพัลาสิติ�อย6 มื่ากทางด้'านล างขั้องเซลล�ในรากน��น สิ ว่น Root Cap เป2นสิ ว่นท��ติอบสินองติ อแรงด้3งด้6ด้ขั้องโลก

• ถึ-ากี,าจ�ด  Root Cap ออกี รากีจะไม#เจร�ญแบุบุตอบุสนัองต#อแรงด'งด3ดของโลักี  เซลัลัของ Root Cap จะม�จ,านัวินัอะไมโลัพืลัาสตมากี ในัพื�ชใบุเลั�2ย์งค3# กีารตอบุสนัองต#อแรงด'งด3ดของโลักีจะเกี�ดท�)ปลัาย์ย์อดแลัะเซลัลัช� 2นัท�)ม�กีารย์�ดต�วิซ')งจะม�ปร�มาณอะไมโลัพืลัาสตมากี กีลั�#มเซลัลัเหลั#านั�2เร�ย์กีวิ#า Starch Sheath ม�กีจะเกี�ดอย์3#รอบุ ๆ ท#อนั,2าท#ออาหาร

การเจรญติอบสินองติ อแรงด้3งด้6ด้ขั้องโลก (Geotropism)

Nyctinasty

•  มื่�เมื่:ด้สิ�ซ3�งเร�ยกว่ า ไฟิโติโคำรมื่ (Phytochrome) เขั้'ามื่าเก��ยว่ขั้'อง

• การเคำล+�อนท��ชนด้น��ขั้องพั+ชย�งเก��ยว่ขั้'องก�บการติอบสินองติ อสิ�งเร'าด้'ว่ย

ในักีารศ'กีษาพื�ชช�)อ Albizzia julibrissin ซ')งม�ใบุประกีอบุแลัะจะแสดงกีารเคลั�)อนัท�)ของใบุด�งกีลั#าวิข-างต-นั ท,าให-เกี�ดลั�กีษณะ "หลั�บุ" กีารเคลั�)อนัท�)ของใบุย์#อย์เกี�ดจากีกีารเปลั�)ย์นัขนัาดของเซลัลับุร�เวิณฐานัของใบุย์#อย์เหลั#านั�2  เซลัลัเหลั#านั�2เร�ย์กีวิ#า  พื�ลัวิ�นั�ส (Palvinus) ในัตอนักีลัางค�นันั,2าจะเคลั�)อนัท�)ออกีจากีด-านั Ventral (ด-านัท�)ต�ดแกีนัหร�อในัท�)นั�2ค�อ Rachilla ของใบุ) ส3#ด-านั Dorsal (ด-านัท�)ไม#ต�ดกี�บุ Rachilla) ท,าให-กีลั�#มเซลัลัด-านั Dorsal ม�ขนัาดใหญ# เซลัลัด-านั Ventral ม�ขนัาดเลั7กีลังท,าให-ใบุย์#อย์เคลั�)อนัท�)เข-าหากี�นั ส#วินัตอนัเช-ากีารเคลั�)อนัท�)ของนั,2าจะเกี�ดในัทางกีลั�บุกี�นั แต#เนั�)องจากีกีารเปลั�)ย์นัขนัาดของเซลัลัด�งกีลั#าวิเกี�ดช�)วิคราวิ จ'งไม#เร�ย์กีกีารเคลั�)อนัท�)ชนั�ดนั�2วิ#ากีารเจร�ญเต�บุโต

• กีารท�)นั,2าเคลั�)อนัท�)ได-เป.นัเพืราะวิ#ากีลั�#มเซลัลัพื�ลัวิ�นั�ส ม�ปร�มาณ K+ อย์3#ส3ง  เม�)อ K+ เคลั�)อนัท�)ออกีจากีเซลัลัด-านั Ventral แลัะเซลัลัด-านั Dorsal จะร�บุ K+ เข-าไปท,าให-เกี�ดอากีาร "หลั�บุ" ของใบุ  กีารเคลั�)อนัท�)ของนั,2าจ'งเกี�)ย์วิข-องกี�บุพืลั�งงานัท�)สามารถึท,างานัได-ของนั,2า แลัะม�กีลัไกีเหม�อนักี�บุกีารปAดเปAดของปากีใบุ

การเคำล+�อนท��ขั้องพั+ชแบบน��มื่� 2 ล�กษณะ คำ+อ

1. Oscillatory movement ซ')งเป.นักีารเกี�ดข'2นัภาย์ในัระย์ะเวิลัา 24 ช�)วิโมงลังมาจนัถึ'งระย์ะ 2-3 นัาท� เช#นั กีารเคลั�)อนัท�)ของใบุ Albizzia Mimosa แลัะ Trifolium เป.นัต-นั

2. Single event movement เป.นักีารเคลั�)อนัท�)ซ')งเกี�ดข'2นัในัระย์ะเวิลัา 2-3 นัาท�ถึ'ง 2-3 mSec. แต#กีารผ�นักีลั�บุจะเกี�ดอย์#างช-า ๆ  เช#นั  ใบุ Mimosa บุางชนั�ด

The EndThe End

www.agri.cmu.ac.th