נוירופיזיולוגיה-קריאת חובה

: הקדמה לתנועה 26 פרק

המערכת הסנסורית מספקת הצגה פנימית של העולם החיצוני. תפקוד מרכזי של הצגה זו הוא להדריך את התנועות שמרכיבות את הרפרטואר ההתנהגותי שלנו.

תנועות אלה נשלטות ע"י מערכות התנועה של המוח וחוט השדרה, שמאפשרים לנו לשמור על שווי משקל ויציבה, להניע את גופנו, את הגפיים, את העיניים

ולתקשר ע"י דיבור ומחוות. בניגוד למערכות התחושה, שממירות אנרגיה פיזיקלית לאותות טבעיים, מערכות

התנועה מתרגמות סיגנלים טבעיים לכוח התכווצות בשרירים במטרה להפיקתנועות.

בדיוק כמו שיכולותינו התפיסתיות הן השתקפות של היכולות של המערכות הסנסוריות לאתר, לנתח ולהעריך את משמעות הגירוי הפיזיקלי, קלות התנועה

והמיומנות שלנו הן השתקפויות של יכולות מערכות התנועה שלנו לתכנן, לתאםולהוציא לפועל תנועות.

פירואט של רקדן בלט, מכת יד אחורית של שחקן טניס, טכניקת האצבעות של פסנתרן ותנועת העין המתואמת של קורא כולן דורשות רמה ראויה לציון של

כישרון מוטורי ששום רובוט לא יכול להתקרב אליו. ברגע שאומנו, מערכות התנועה מוציאות לפועל את תוכניות התנועה לכישרונות אלה בקלות, ולרוב

אוטומטית. בפרק זה נציג את לימוד התנועה ע"י מבט על איך זרם המידע הסנסורי

וההיררכיה של השליטה בתנועה אחראיים למחלקות שונות של תנועה. בפרקים הבאים נבחן מרכיבים ספציפיים של המערכות המוטוריות ואת הדרכים שדרכן

הן פועלות על נוירונים מוטורים ועל השרירים כדי שיפיקו תנועות. במיוחד נראה איך מערכות התנועה של המוח וחה"ש משתפים פעולה כדי לשלוט במחלקות

שונות של תנועות.

הפיזיקה של התנועה

תפקידה של המערכת המוטורית, לשלוט בתנועה, הוא ההפך מתפקידן של המערכות הסנסוריות בתפיסה. בעוד התוצר הסופי של עיבוד סנסורי הוא יצירת

מתחילהצגה ראשונית של העולם החיצוני או של מצב הגוף, עיבוד מוטורי בהצגה פנימית- התמונה של התוצאה הנחשקת של התנועה. בכתיבה למשל

צורת האות עצמאית מהמנגנון המסוים של הגוף בו משתמשים לכתוב אותה. לא גדולה )ומשתמשיםA קטנה )ומשתמשים רק באצבעות( או aמשנה אם כותבים

באצבעות והפרק כף היד(, לא משנה אם כותבים אותה עם היד המועדפת או ההפוכה, עם הרגל או ע"י עט בפה, הצורה הכללית של האות בכל המקרים זהה.

עיקרון זה, שאותה תוצאה יכולה להיות מושגת בדרכים שונות ע"י המערכות.motor equivalenceהמוטוריות, נקרא

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

1

כפי שראינו, עיבוד סנסורי מערב תרגום אירועים פיזיקליים מהעולם החיצוני לתכונות אלמנטריות והרכבת אלמנטים סנסורים אלה לתפיסות קוהרנטיות.

( ע"י הרכבה ותיאוםmotor actsעיבוד מוטורי, מצד שני, מערב התכווצויות ) מרכיבים מוטורים אלמנטריים. כדי להבין איך נוצרת תפיסה, נחקרות הדרכים

הפסיכופיזיקהשבהן גירויים סנסורים מקודדים ע"י מבנים טבעיים בחקר . בדומה, כדי להבין איך נוצרות תנועות, אנו צריכים לחקור את הדרכיםהסנסורית

שבהן פונקציות אלמנטריות של תנועות מקודדות במערכת העצבים. 4בפסיכופיזיקה סנסורית אנו מסתכלים על הארגון של התפיסה במונחים של

דברים עיקריים שמרכיבים את הגירוי:(.modalityאיכות הגירוי ).1עוצמת הגירוי..2מיקום הגירוי..3משך הגירוי..4

בפסיכופיזיקה מוטורית אנו מסתכלים על תרומות אנלוגיות בהתחשב בארגון השריר בהתכווצות יכולה להוות מדד לעוצמת הגירוי הסנסורי-עוצמתהפעולה.

שניהם נמדדים ע"י קצב הירייה של נוירונים מוטורים אינדיבידואליים וגיוסאוכלוסיות רחוקות של נוירונים מוטורים.

הגירוי הסנסורי גם כן לוקחים חלק בפסיכופיזיקה- בדיוק שלומשך מיקוםהתנועה )כמה קרוב התנועה מגיעה למיקום מסוים בחלל( ובמהירותה.

היחסים בין דיוק ומהירות הם אולי האספקט הנלמד ביותר של פסיכופיזיקה-speedתנועות מהירות הן פחות מדויקות מאיטיות-" מוטורית. באופן כללי,

accuracy trade off." נמצא שכאשר נבדקים עם עיניים פקוחות הזיזו עט במהירויות שונות כדי להכות

במטרה כלשהי, טעויות התנועה היו רבות יותר בתנועות מהירות. אולם, כשנבדקים עם עיניים עצומות עשו זאת, היו יותר טעויות מאשר בעיניים

פקוחות, אך לא היו הבדלים בין מהירויות שונות. לפיכך, הנטייה של תנועות מהירות יותר להיות פחות מדויקות נובעת בחלקה משימוש במידע ויזואלי כדי inputלעשות תיקונים במהלך התנועה. בתנועות מהירות יותר יש פחות זמן לעבד

ויזואלי לגבי טעויות, ולכן הן מתרחשות בתדירות גבוהה יותר.

סוגי תנועה 3 המערכות המוטוריות יוצרות

קטגוריות של תנועה:3בדיוק כמו שיש תפיסות שונות של תחושה, ישנן רפלקסים..1דפוסים מוטורים ריתמיים..2תנועות רצוניות )וולונטריות(..3

מודלים בסיסיים של שליטה בשריר.2כל אחת מהקטגוריות תלויה בשילוב )שריר פאזי- שריר שעובד בשלבים( phasic controlשרירי ה- ראשית מופעלים

באופן חולף לעשיית תנועות לא רציפות, כמו הגעה לספל, לחיצה על כפתור או זריקת כדור. בתנועות חוזרות כמו הליכה, שרירים מופעלים פיזיקלית ב-

rhythmic fashion.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

2

)שריר טוני- שריר שעושה את אותה התכווצותtonic controlשרירי שנית, באופן קבוע במהלך הפעולה( מופעלים בהתכווצויות קבועות לייצוב המפרקים,

כמו בשמירת יציבה מסוימת או החזקת עט בכתיבה. המחלקות השונות של סוגי התנועה הן רחבות וחופפות, והן נבדלות במורכבות

שלהן ובדרגת השליטה הרצונית. (, משיכת היד מחפץ חם אוknee jerk, כמו רפלקס הברך )# תגובות רפלקס

בליעה הן התנהגויות מוטוריות פשוטות שפחות יעילות במנגנון רצוני. רפלקסיםהם תגובות מהירות ולא רצוניות שנשלטות בלעדית ע"י הגירוי שמפיק אותן.

, כמו הליכה, ריצה ולעיסה, משלבים פעולות רצוניות# דפוסים מוטורים ריתמיים ורפלקסיביות. לרוב רק ההתחלה והסיום של הרצף רצוניים. ברגע שהתחלנו, הרצף היחסי של תנועות חוזרות יכול להמשיך כמעט אוטומטיות באופן דומה

לרפלקס. 2, כמו סירוק שיער, נהיגה או נגינה הן הכי מסובכות. יש להן # תנועות רצוניות

מאפיינים:(.goal directedהן מכוונות מראש )א.הן נלמדות ברובן )הוצאתן לפועל משתפרת מאוד עם תרגול(.ב.

ככל שמתמחים בהן ע"י תרגול הן דורשות פחות הכוונה מודעת. ברגע שלמדנולנהוג לא צריך עוד לחשוב על הצעדים של החלפת הילוך או דריכה על הבלם. בכל אחת ממחלקות התנועה הללו, למעשה בכל ההתנהגויות, שרירים עובדים

ברפלקס ומתכווצים. עצמות או יותר יוצרות נקודת מגע עם2רוב התנועות מתרחשות במפרקים, שם

בחיבורי העצםלהימשךסיכוך זה החיכוך נמוך. מאחר והשרירים יכולים רק שלהם כשהם מתכווצים או נרפים, אך לא להידחף, סטים נפרדים של שרירים

(. כלfulcrumדרושים בצדדים מנוגדים של המפרק, שמשמש כנקודת משען ) , המניע הראשי,אגוניסט סטים מנוגדים של שרירים: 2תנועה במפרק מפעילה

שמניע את הגפה בכיוון הנגדי כדי לעזור לשבור אתאנטגוניסטשמאוזן נגדית ע"י התנועה שמפיק האגוניסט.

מעבר לשליטה פשוטה בהתכווצות שרירים מסוימים, המערכות המוטוריות הן משימות:3בעלות

קבוצות שרירים, מאחר ואפילוהרבהלהעביר בתזמון מדויק פקודות ל.1 פעילות המטורית הפשוטה ביותר מערבת תנועה במפרקים שונים רבים

)הושטה קדימה של היד לדוגמה מערבת את פרק כף היד, המרפקוהכתף(.

להתחשב בתפוצת מסת הגוף ולתכנן את היציבה בהתאם לתנועות.2 המסוימות. למשל, בעמידה שרירי הרגליים צריכים להתכווץ לפני הרמת

זרוע, כי אם לא תנועת הזרוע תזיז את מרכז הכבידה שלנו וניפול. התכונות המכניות של שרירים, עצמות- motor plantלהתחשב ב- .3

ומפרקים. עם כל תנועה, המערכות המוטוריות מסגלות את פקודותיהן כדי לפצות על האינרציה של הגפיים והסידורים המכניים של השרירים,

העצמות והמפרקים לפני התנועה.

שלבים של שליטה 3 חוט השדרה, גזע המוח והקורטקס המוטורי מציגים מוטורית

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

3

כדי לעשות אינטגרציה לפונ' אלה ולהפכן לפעולות רצוניות ורפלקסיביות, המע' מרכיבים חשובים ואינטגרטיביים:2המוטוריות מסתמכות על

יש אליהן זרימה מתמדת של מידע סנסורי לגבי אירועים בסביבה, מיקום.1 ואוריינטציה של הגוף והגפיים ורמת התכווצות השרירים. הן משתמשות

בו לבחור תגובה מתאימה ולהסתגל למצב תוך כדי תנועה. שלבי בקרה: א. חוט השדרה.3הן מאורגנות ב-.2

ב. המערכות העולות של גזע המוח. ג. האזורים המוטורים בקורטקס של המוח

(cerebellum. ) כל רמה מספקת מידע סנסורי רלוונטי לפונ' בהן היא שולטת. אינטגרציה

3שמופצים בין ומנגנונים אדפטיביים feed-back, feed-forwardמושגת ע"י רמות השליטה המוטורית.

, בדומה לארגוןבמקביל וגם היררכית לכן, רמות הבקרה הללו מאורגנות גםהמע' הסנסוריות.

ליצורלרמות נמוכותהארגון ההיררכי של השליטה המוטורית מאפשר - דפוסים מורכבים של אקטיבציית שרירים שלא דורשת התערבותרפלקסים

של רמות גבוהות יותר. כתוצאה מכך, מרכזים גבוהים יותר חופשיים לתת פעולות כלליות בלי שיצטרכו לציין את כל הפרטים של הפעולה המוטורית.

למרכזים גבוהיםבאותו זמן, הארגון המקביל של המע' המוטוריות מאפשר לסגל את ניהולם של מסלולים ספינליים.יותר

בנוסף, ארגון מקביל של מערכות יורדות מאפשר לפונקציות מסוימות להיות תחת שליטה עצמאית יחסית. בדומה לעיבוד המקביל של המידע הסנסורי, שמאפשר למוח לשלוט על זרם של סוגים שונים שלו, כך גם ארגון מקביל

במערכות המוטוריות מאפשר למוח לשלוט בדרכים שיוצרות סוגים שונים של תנועה. למשל, שמירת שיווי משקל במהלך הושטת יד נשלטת בדרכים שונות

מאלה שאחראיות לתנועת הזרוע עצמה. , ומכיל מסלולים נוירונליים הוא הרמה הנמוכה ביותר בהיררכיהחוט השדרה

שמתווכים מגוון דפוסים מוטורים אוטומטיים, סטריאוטיפיים )=מתייחסים לגירויים רבים באותה צורה. פחות ספציפיים( ורפלקסיביים. תגובות אלה

יכולות לתפקד אפילו כשחוט השדרה מנותק מהמוח. נמצא שכל הרפלקסים והתנועות הניידות מערבים פעילות אינטגרטיבית ועיכוב של קב' שרירים

שונות, ושאלה מתואמים ע"י מסלולים ספינליים מקומיים. למשל, גם משיכה רפלקסיבית מגירוי מזיק וגם הפעילות המשתנה של שרירי פלקסור

ואקסטנסור במהלך תנועה מאורגנות ע"י רשתות של אינטרנוירונים ספינליים. בנוסף, פעילויות יורדות פשוטות יכולות להפיק אפקטים משמעותיים דרך אינטגרציות אלה. אותן רשתות של אינטרנוירונים שמארגנות התנהגויות

רפלקסיביות מעורבות גם בתנועות רצוניות. כל סיגנלי השליטה הללו מתכנסים לבסוף על הנוירונים המוטורים

שמעצבבים שרירי שלד. כדי להדגיש את החשיבות של התכנסות זו, נקראים. final common pathנוירונים מוטורים גם

מע' נוירונליות2, מכיל גזע המוחהרמה הבאה של היררכיה מוטורית, , שהאקסונים שלהן שולחים שלוחות ומווסתיםmedial & lateralמקבילות-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

4

רשתות של אינטרנוירונים בחה"ש ונוירונים מוטורים שדרושים לפעילויותהתנהגותיות.

ע"יבשליטה ביציבה למערכת המדיאלית של גזע המוח תפקיד חיוני # =קלטinputs( input)אינטגרציה של מידע ראייתי ווסטיבלורי עם

סומטו-סנסורים. המערכת הלטרלית שולטת בשרירים דיסטלים של הגפיים ולכן חשובה#

, בייחוד של הזרוע ושל היד. לתנועות מכוונות שונות שלהן מטרה מסוימתבנוסף, גרעין ספציפי בגזע המוח שולט בתנועות של העיניים והיד.

אזורים בקורטקס של3הרמה הגבוהה ביותר של שליטה מוטורית מורכבת מ- המוח:

* primary motor cortex * lateral premotor area (premotor cortex) *supplementary motor area

כל איזור שולח שלוחות ישירות לחה"ש דרך המסילה הקורטיקוספינלית וגם בעקיפין דרך מערכת מוטוריות בגזע המוח. בנוסף, האזורים המוטורים

הפרה-מוטורי והסופלמנטרי, שחשובים לתיאום ותכנון רצפים מורכבים של תנועה, מקבלים מידע מהאונות הקורטיקליות הפוסטריורית, הפריאטלית

והפרה-פרונטלית ושולחים שלוחות לקורטקס המוטורי הראשוני. של הראש, הגוף מפות סומטוטופיותכל מרכיב של המע' המוטורית מכיל

והגפיים. ארגון זה נשמר מרמה לרמה. לכן, אזורים של הקורטקס המוטורי מהאזורים ששולטים בזרועinputsהראשוני ששולטים בזרוע מקבלים

בקורטקס הפרה-מוטורי, ובתורם יוצרים קשר עם אזורים ששולטים בזרוע שלמסלולי גזע המוח היורד.

- 26-2 תמונה ההיררכיה של המע' המוטורית:

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

5

אזורים מוטוריים בקורטקס של המוח

גזע המוח

חוט השדרה

תלמוס

גנגליוןבזאלי

המוח הקטן)צרבלום(

התכווצות שריר ותנועה

רצפטורים סנסורים

stupniסנסורים אחרים

סנסורים ונמצאות גםinputs הרמות של המערכות המוטוריות מקבלות 3כל מערכות עצמאיות תת-קורטיקליות: 2תחת השפעת

הגנגליון הבזאלי..1 . המוח הקטן )צרבלום(.2

. בתלמוסrelay nucleiשתיהן פועלות על הקורטקס של המוח דרך

חוט השדרה מכיל את גופי התא של הנוירונים המוטורים

שלמגופי התאים שמורכב בעיקר חומר אפורחה"ש מכיל איזור מרכזי של . גופיאקסוניםשמורכב מ חומר לבןהנוירונים המרכיבים אותו, ואיזור היקפי של

התאים של הנוירונים המוטורים ממוקמים בחלק הוונטרלי של החומר האפור, ה-ventral horns .

motorהנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירים אינדיבידואליים מקובצים ב- nuclei נקראים גם( motor neuron poolsשמסודרים בעמודות לונגיטודינליות )

סגמנטים ספינליים. הארגון המרחבי של גרעינים מוטורים4 עד 1שמתרחבות ל- אזורים חשובים אנטומית ותפקודית:2שונים מתחלק ל-

תפקיד פרוקסימלי-דיסטלי..1אקסטנסור (מאריך). –תפקיד פלקסור (כופף) .2

לפי התפקיד הפרוקסימלי-דיסטלי, הנוירונים המוטורים שמעצבבים את השרירים שריר במרכז-נוירונים )מדיאלית)אקסיאליים( ממוקמים הכי פרוקסימליים הכי

לטרלית יותר ממוקמים יותר דיסטלים(, בעוד אלה שמעצבבים שרירים במרכז(. שריר בצד-נוירונים בצד)

לפי תפקיד הפלקסור-אקסטנסור, הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירים , שנמצאים יותרכופפים לאלה שמעצבבים שרירים ונטרלית נמצאים מאריכים(.שריר מאריך-נוירונים קדמיים, שריר כופף- נוירונים אחוריים)דורסלית

יחסים אנטומיים אלה תואמים להבחנה פונקציונלית חשובה: שרירים ( ופרוקסימליים )במיוחד שרירים מאריכים ברגל(posturalאקסיאליים )

משמשים בעיקר לשמירת שיווי משקל ויציבה. בניגוד לכך, שרירים דיסטלים )במיוחד בגפיים העליונות( משמשים לפעילויות עדינות מניפולטיביות. נוירונים

מוטורים מדיאליים ולטרליים נשלטים ע"י אוכ' נפרדות של אינטרנוירוניםומסלולים יורדים.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

6

- הגרעינים המוטורים של חה"ש מקובצים פונקציונלית בעמדות 26-3 תמונה מדיאליות ולטרליות. הקב' המדיאלית מכילה נוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים אקסיאליים של הצוואר והגב. בקב' הלטרלית, הנוירונים המוטורים

המדיאליים ביותר מעצבבים שרירים פרוקסימליים, בעוד הלטרליים מעצבבים שרירים דיסטלים. נוירונים מוטורים ונטרליים מעצבבים מאריכים ודורסליים

מעצבבים כופפים.

מערכות 2 גזע המוח מווסת נוירונים מוטורים ואינטרנוירונים בחה"ש דרך

קבוצות רבות של נוירונים בגזע המוח שולחות שלוחות לחומר האפור של חה"ש. מערכות מסלולים על בסיס מיקומן ותפוצתן בחה"ש:2הקרנות אלה מסווגות ל-

1 . Medial pathways -שליטה ביציבה. מסתיימים בחלק הונטרו-מדיאלי של החומר האפור ולכן משפיעות על נוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים

אקסיאליים ופרוקסימליים. 2 .Lateral pathways -תנועות מכוונות עם מטרה מסוימת, במיוחד של הזרועות

והידיים. מסתיימות בחלק הדורסו-לטרלי של החומר האפור ומשפיעות עלנוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים דיסטלים של הגפיים.

מסלולים מדיאליים יורדים שולטים בשרירים אקסיאליים ופרוקסימליים

מרכיבים עיקריים:3למערכת המדיאלית של המסלולים העולים 1 .vestibulospinal tracts.2 .reticulospinal tracts.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

7

DORSAL

VENTRAL

3 .tectospinal tracts . =ליד( של חה"שipsiמסלולים אלה יורדים בעמודות ונטרליות איפסי-לטרליות )

ומסתיימים בעיקר על נוירונים מוטורים מדיאליים, שמעצבבים שריריםאקסיאליים.

המסלולים המדיאליים חשובים בשמירת שווי משקל ויציבה ע"י שרירים פרוקסימליים ואקסיאליים. אקסונים אינדיבידואליים במערכת זו מסתיימים על

שטח נרחב, ולכן מהווים בקרה על מגוון גרעיני תנועה שונים שקשוריםפונקציונלית.

והן נושאות מידע לשליטהבגרעין הוסטיבולריvestibulospinal tracts # מקור ה- . vestibular labyrinthרפלקסיבית על שווי משקל ויציבה מה-

של ה- reticular formation במס' גרעינים ב- reticulospinal tracts# מקור ה- ponds והן חשובות לשמירת היציבה. מערכות אלה עושות אינטגרציה ובמדולה ,

, בעיקר מהגרעין הוסטיבולרי ומהקורטקס של המוח,inputsלמידע ממגוון ויוצרות חיבורים אקסיטטורים ואינהיביטורים עם אינטרנוירונים ספינליים

ונוירונים מוטורים. superiorחשובות בתיאום תנועות ראש ויד. מקורן ב- tectospinal tracts# ה-

colliculus )של המידבריין, והן נשלטות ע"י הקורטקס של המוח. )"תליל" עליון

מסלולים לטרליים שולטים בשרירים דיסטלים

,rubrospinal tractהמסלול היורד הלטרלי המרכזי שיורד מגזע המוח הוא ה- . סיבי של הגרעין האדום במידבריין magnocellular portion ב-שמקורו

rubrospinal( rubroיורדים דרך המדולה לחלק הדורסלי של העמודה )כניסה= ( של חה"ש ומסתיימים בקבוצה הדורסו-לטרלית שלlateral columnהלטרלית )

הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירי גפיים דיסטלים. שרירים דיסטלים אלהמשמשים לתנועות עדינות, כגון הושטת יד והנעת חפצים עם האצבעות והיד.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

8

שתי קבוצות של מסלולים יורדים מגזע המוח שולטות בקבוצות : 26-4 תמונה שונות של נוירונים מוטורים ובקבוצות שרירים שונות.

A- -הmedial pathwaysכוללות את ה tracts- : reticulospinal, vestibulospinal -ו tectospinalמסלולים אלה יורדים בעמודה הוונטרלית .

ומסתיימים בחומר האפור של חה"ש. B- -הlateral pathway -העיקרי הוא ה rubrospinal tract-שמקורו ב ,caudal

magnocellular portionשל הגרעין האדום. מסילה זו יורדת בעמודה הקונטרה-לטרלית )בצד ההפוך!( דורסו-לטרלית ומסתיימת בחומר האפור

של חה"ש.

corticospinal הקורטקס המוטורי מתנהג כנוירון ספינלי מוטורי ישירות דרך ה-tract ובעקיפין דרך מסלולים של גזע המוח

היכולת לארגן פעולות מוטוריות מורכבות ולהוציא לפועל תנועות עדינות בדיוק תלויה בסיגנלים השולטים מהאזורים המוטורים בקורטקס של המוח. פקודות

מסילות:2מוטוריות קורטיקליות יורדות ב- שולטים בגרעין של העצב הקרניאלי המוטורי,corticobulbar fibersה- .1

.בשרירי הפניםולכן שולטים בנוירונים מוטורים שמעצבבים אתcorticospinal fibersה- .2

. )הגוף ללא גפיים וראש( והגפיים trunk שרירי ה- אקסונים קורטיקוספינלים פועלים ישירות על נוירונים מוטורים ועל

אינטרנוירונים מקומיים. הקורטקס המוטורי משפיע על פעילות מוטורית גם ,cortocoreticulospinalבעקיפין דרך מסלולים של גזע המוח היורד, בעיקר דרך

corticorubrospinal & corticobulbar projections.

היא סיב המסילה היורד הכי גדול מהמוח corticospinal tract ה-

המסלול הקורטיקוספינלי הוא צרור מסיבי של סיבים שמכיל כמיליון אקסונים. (,Brodmann's area 4 מהם מקורם בקורטקס המוטורי הראשוני )חציכ

. גירוי חשמלי =קפל( של האונה הפרונטלית gyrus )precentral gyrusשממוקם ב- של הקורטקס המוטורי הראשוני מעורר תנועות של קב' שרירים

באזור נוסף מהסיבים הקורטיקוספינלים מקורם שלישקונטרה-לטרליות שונות. . 4(, איזור גדול, חרטומי לאזור area 6 ) הפרה-מוטורי

והםבקורטקס הסומטו-סנסורי 1 ו-2,3אזורים מקורם בהאקסונים הנותרים סנסורים לחלקים שונים במוח. מהלך הסיביםinputsמווסתים העברת

של המידבריין.יהקורטיקוספינלים הוא דרך הקפסולה הפנימית לחלק הוונטרל pontine הם נפרדים לצברים קטנים שרצים בין ה- pondsכשהם יורדים דרך ה-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

9

nuclei (pontine-הסיבים מתקבצים מחדש במדולה ליצירת ה .)גשר המוח= medullary pyramidציון דרך ברור על פני השטח הוונטרלי של המדולה, שם ,

.המסילה הפירמידליתנוצרת בצומת של המדולה וחה"ש כ- ¾ מהסיבים הקורטיקוספינלים חוצים את

. הסיבים )ההצטלבות הפירמידלית(pyramidal decussationהמידבריין ב- ventralהחוצים יורדים בחלק הדורסלי של העמודות הלטרליות בתור ה-

corticospinal tracts)מסילות קורטיקוספינליות קדמיות( . המסילות הקורטיקוספינליות הלטרליות והוונטרליות מסתיימות בערך באותו אזור

של החומר האפור שבו מסתיימות המערכות הלטרליות והמדיאליות של גזע המוח היורד, בהתאמה. המסילה הקורטיקוספינלית הלטרלית שולחת שלוחות

ולאינטרנוירונים באזורventral hornקודם כל לגרעין המוטורי הלטרלי של ה- האינטרמדיאלי.

המסילה הקורטיקוספינלית הוונטרלית שולחת שלוחות בי-לטרלית )דו-צדדית( ל-medial cell columnשמכילה את הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירים ,

adjoiningאקסיאליים, ולחלקים שגובלים באזורים האינטרמדיאליים ) portions. )

שליטה קורטיקלית בתנועה מושגת רק בשלב מאוחר של הפילוגנטיקה )phylogeny )

,ביונקים הופיעו לראשונה corticospinal & corticobulbarפילוגנטית, מסלולי ה- בהם שימשו לשליטה ותאום של זרם המידע הסנסורי לאינטרנוירונים ספינליים

יש תצוגות סנסוריות ומוטוריות ברורות של הגוףיונקים גבוהים יותרולנוירונים. ל )האזורintermediate zoneבקורטקס, וטרמינלים קורטיקוספינלים נוספים ב-

המרכזי( של חה"ש. במהלך האבולוציה מס' הסיבים הקורטיקוספינלים לאזורים וונטרליים יותר של חה"ש עלה בהדרגה, כך שנוירונים קורטיקוספינלים עושים

, ששולטים בשריריבגרעין המוטורי הלטרליקשרים ישירים לנוירונים מוטורים . בגרעין המוטורי המדיאליגפיים דיסטלים, ואח"כ גם לנוירונים

. מס' הסיומות של טרמינלי האקסוניםפרימטיםשליטה מורכבת יותר נראית ב prosimiansהקורטיקוספינלים על נוירונים מוטורים ספינליים גדל בהדרגה מ-

)קופיanthropoid apes)קופים(, monkeys )הפרימטים הקדומים ביותר( ל- . בפרימטים פרימיטיביים יותר, חיבורים ישירים נמצאיםבני אדםאדם( ולבסוף ל

ביותר שמעצבבות את השרירים הכיתרק בקבוצות התאים הדורסו-לטרליו inputדיסטלים. בקופים, כל הקבוצה הלטרלית של גרעינים מוטורים מקבלת

קורטיקוספינלי. בקופים גבוהים יותר ובאדם, הגרעין המוטורי המדיאלי גם כן , סיביםאוכלי הבשרמקבל סיומות קורטיקוספינליות צפופות. ברוב

ובחלקים הדורסו-לטרליים שלdorsal hornקורטיקוספינלים מסתיימים רק ב- האזור האמצעי, ולא עושים חיבורים ישירים לנוירונים מוטורים.

: 26-5 תמונה

הקורטקס שולט ישירות בנוירונים מוטורים מסלולים יורדים:2בחה"ש דרך

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

10

Aהמסילה הקורטיקוספינלית שחוצה לצד - אזורים מוטורים2השני מאורגנת ב-

(Brodmann's areas 4& 6-ו )סנסורים3 pyramidal(. היא חוצה ב- 3,2,1)

decussation-יורדת בעמודה הדורסו ,לטרלית, ומסתיימת בחומר האפור של

ממוקמים Corticobulbar neuronsחה"ש. . הנוירונים הקורטיקוספינלים6בעיקר באזור

בקורטקס הסנסורי מסתיימים קודם כל. סיביםdorsal hornבחלק המדיאלי של ה-

dorsal columnקולטרליים שולחים שלוחות ל- nuclei.

B -ה -ventral corticospinal tractשלא חוצה Brodmann'sלצד השני מקורה בעיקר ב-

area 6 ובחלקים של area 4ששולטים בצוואר . הסיומות הן בי-לטרליות trunkוב-

וקו-לטרליות )דו צדדיות ומקבילות( ושולחות שלוחותלמסלולים המדיאליים מגזע המוח.

: 26-6 תמונה

לנוירונים קורטיקליים מוטורים במינים שונים יש דפוסיםשונים של סיומות. בחתול, הסיבים הקורטיקוספינלים מסתיימים בעיקר על נוירונים בחלק הוונטרלי של ה-

dorsal hornובאזור השדרתי האמצעי. בפרימטים נמוכים יותר, כמו קוף הרזוס, רוב הסיומות נשארות

באזור האמצעי, אך מס' קטן מגיע גם לנוירונים מוטורים.בפרימטים גבוהים יותר אבולוציונית, כמו שימפנזה ואדם,

יש סיומות נרחבות לאורך האזור הקו-לטרלי האמצעי הקבוצות של הנוירונים המוטורים, המדיאלית 2וב-

והלטרלית. מסילת סיבים איפסי-לטרלית חלופית נמצאת גםכן, ומסתיימת קודם כל על שרירים פרוקסימליים שחשובים

לשליטה ביציבה.

האזורים המוטורים של הקורטקס מאורגנים באופן סומטוטופי

אזורים נפרדים של המוח שולטים בתנועה בצד הקונטרה-לטרלי )המנוגד( של הגוף. עובדה זו התגלתה כשנתנו גירוי חשמלי של אזורים שונים בקורטקס של

כלבים, והצליחו להפיק התכווצויות של שרירים קונטרה-לטרליים שונים. תצפית זו הורחבה במהרה לקופים ולקופי אדם, וגילו שאפקטים מוטורים בפרימטים

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

11

Brodmann's 4. אזור זה תואם ל-precentral gyrusמופקים בקלות רבה מה- area הקורטקס המוטורי הראשוניוכיום נקרא .

לגילוי האזורים השונים של הקורטקס המוחי ששולטים בתנועה של חלקים שונים של הגוף הייתה רלוונטיות קלינית מיידית. כך הבינו למה נזק באזורים שונים של האונה הפרונטלית הקו-לטרלית הביא לחושה בפנים, בזרוע או ברגל. זה אפשר

J acksonianגם הבנה של מנגנונים שבהם מתרחשים התקפים מוטורים. למשל, seizureמתחיל בסדרה של התכווצויות לא רצוניות פתאומיות, חזקות וחוזרניות ,

)כופפי האצבע(. ההתכווצויותfinger flexorsשל שרירים בצד אחד, בדר"כ ה- ולשריריםtrunkמתפשטות בהדרגה קרוב לפרק כף היד, למרפק, לכתף, ל-

אחרים. הזעזוע הפתאומי והחזק של השרירים שמתרחש במהלך ההתקף דומהלזה שמושג ע"י גירוי חשמלי של הקורטקס.

האקטיבציה הרצופה של קב' שרירים שונות במהלך ההתקף נובעת מההתפשטות המתקדמת של הפעילות המוטורית החריגה מאתר בקורטקס ששולט בשרירי גפיים דיסטלים לאתר ששולט בשרירים פרוקסימליים יותר.

לעיתים קרובות, התקפים ממוקדים אלה נגרמים ע"י גידולים, צלקות או חריגותאחרות באזורים קרובים במוח.

מחקרים מאוחרים יותר בפציינטים ובקופים הראו שהאזור המוטורי הראשוני) lateral sulcus מיוצג קרוב ל- הראששל הגוף. מפה מוטורית מכיל

sulcus ה- , הזרועות=חריץ( ומעליו מיוצגים trunk כמו במפותהרגליים ו . הסנסוריות, לא כל חלקי הגוף מיוצגים באופן שווה על המפה המוטורית. חלקי

הגוף שמשמשים למשימות שדורשות דיוק ושליטה עדינה, כמו הפנים והידיים,הם בעלי הצגה פרופורציונלית גדולה יותר במפה המוטורית.

השוואה של התצוגה הסומטוטופית בקורטקס המוטורי הראשוני : 26-7 תמונה (. רצף זה של תצוגות דומה, כאשר הקרסוליים מדיאלייםB( ובאדם )Aבקופים )

לפנים ולפה ושריר הלעיסה לטרליים. אבל, הקורטקס המוטורי באדם בעל תצוגהגדולה בהרבה של הפנים והאצבעות.

) והגנגליון הבזאלי שולטים במערכות המוטוריות cerebellum המוח הקטן (הקורטיקליות ושל גזע המוח

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

12

חלקים נוספים2 הרמות ההיררכיות- חה"ש, גזע המוח והקורטקס, 3בנוסף ל-. המוח הקטן.1במוח מווסתים גם הם תפקוד מוטורי:

. הגנגליון הבזאלי. 2 המוח הקטן משפר את דיוק התנועה ע"י השוואת פקודות מוטוריות יורדות עם

הוא עושה תיקונים ע"י השפעה עלמידע לגבי הפעולה המוטורית שמתבצעת. גזע המוח ועל אזורים מוטורים קורטיקליים ששולחים שלוחות ישירות לחה"ש,

ומשגיח על פעילותם ועל סיגנלי המשוב הסנסורי שהם מקבלים מהפריפריה. מאזורים קורטיקליים ושולח שלוחות פריפריתinputsהגנגליון הבזאלי מקבל

. מחלות של הגנגליוןלאזורים של הקורטקס הפרונטלי שעוסקים בתכנון מוטורי הבזאלי מביאות למגוון חריגות מוטוריות, כולל אובדן תנועה ספונטנית, תנועות

לא רצוניות חריגות והפרעות ביציבה. הפעולות של המוח הקטן והגנגליון הבזאלי קשורות מאוד לתנועה הרצונית.

מבט כללי

כל התנהגות שמערבת תנועה ותלויה בהתכווצות שרירים נשלטת ע"י המערכות , ממסלולים ספינליים ששולטיםמאורגנות היררכיתהמוטוריות. מערכות אלה

ברפלקסים אוטומטיים ועד למרכזים גבוהים יותר בגזע המוח ובקורטקס המוטורי. , כך שכלבמקביל המרכיבים הללו, ח"הש, גזע המוח והקורטקס, מתפקדים גם 3

אחד מהם יכול לשלוט בתנועה באופן עצמאי יחסית מהשניים האחרים. מרכיבים שונים של המע' המוטוריות מוציאים לפועל תפקודים שונים אך

חה"ש וגזע המוח מתווכים תנועות רפלקסיביות,קשורים זה לזה. לכן, בעוד פשוטות ואוטומטיות של יציבה וניידות, אזורים מוטורים קורטיקליים מתחילים

. ושולטים בפעולות רצוניות מורכבות יותר האזור המוטורי הפרה-פרונטלי והגנגליון הבזאלי מעורבים בתכנון תנועות ובתאום תנועות של חלקי גוף. המוח הקטן אחראי לקורדינציה של פעילות מתואמת בזמן

עם משוב סנסורי שמתקיים תוך כדי. motor outputsמדויק ע"י אינטגרציה של הדומה לו, ששולט בשריריםcorticobulbarהמסלול הקורטיקוספינלי )וה-

בראש( הוא הנתיב הישיר והחזק ביותר שבו הקורטקס שולט בנוירונים מוטורים שמעצבבים את כל השרירים שלנו. ההקרנה הישירה מהקורטקס המוטורי

הראשוני לנוירונים מוטורים דיסטלים היא הנתיב היחיד שבו המוח יכול לשלוט באופן עצמאי בשרירי הידיים והאצבעות. לכן, פגיעה בסיבים אלה גורמת לאובדן

קבוע של כל יכולות התנועה בהם משתמשים להנעת חפצים קטנים כדי לחקור ישירות, ע"יאותם ע"י חוש המישוש. כל קבוצות השרירים האחרות נשלטות גם

בעקיפין, ע"י השפעה של הקורטקס המוטורי על, וגם סיבים קורטיקוספינלים , וזה מאפשר החלמה משמעותית שלמגוון מערכות יורדות של גזע המוח

תפקודים במקרה של פציעה.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

13

: שרירים ורצפטורים של שרירים 27 פרק

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

14

הרבה מהמידע המשוכלל שמעובד ע"י המוח משמש לשליטה בכוח המתכווץ של שרירי השלד. זהו הריכוז הנשלט של השריר שמאפשר לנו להניע את הגפיים,

לשמור על יציבה ולבצע מגוון משימות בדיוק רב. הכוח שמופק בהתכווצות שריר.האורך ההתחלתי של השריר. 1 כוחות: 3והשינוי באורכו שנובע מכך תלויים ב-

. מהירות השתנות אורך השריר.2 .המשא החיצוני שמתנגד לתנועה. 3

לכן, מערכת העצבים המרכזית צריכה מידע לגבי אורך השרירים והכוחות שהם סוגי רצפטורים: 2 הזה מבוקר ע"י המידע הפרופריוצפטיבייוצרים.

1. the muscle spindles(spindle.)כישור=2 .the Gogli tendon organs.

הכישור של השריר מעניין במיוחד כי פעילותו מווסתת ע"י המוח, ולכן הוא מספק inflowדוגמה נחקרת היטב של איך מערכת העצבים המרכזית יכולה לשלוט ב-

של מידע סנסורי. מידע מכישורים בשריר ומאיברים גידיים מגיע לכל הרמות של מערכת העצבים. בקורטקס של המוח הוא משמש לתפיסה של מיקום הגפיים

ולשליטה בתנועות רצוניות. ברמות נמוכות יותר, הוא משמש לשלוט ברפלקסים,הצורה הפשוטה ביותר של התנהגויות מוטוריות.

יחידה מוטורית מורכבת מנוירון מוטורי יחיד וסיבי השריר שהוא מעצבב

ביונקים, כל סיב של שריר שלד מעוצבב ע"י נוירון מוטורי אחד בלבד. נוירון מוטורי אחד, לעומת זאת, מעצבב מספר סיבי שריר, וכל הסיבים שמעוצבבים

. יחד, נוירוןע"י נוירון מוטורי אחד מתכווצים בתגובה לפוטנציאל פעולה בנוירון היחידה המוטוריתמוטורי יחיד וכל סיבי השריר שהוא מעצבב מהווים את

הוגדרה כיחידה הבסיסית שלmotor unitהקטנה ביותר במערכת המוטורית. תפקוד מוטורי שנמצאת בבסיס כל התנהגות מוטורית.

innervationמספר סיבי שריר שמעוצבבים ע"י נוירון מוטורי אחד נקראים ratio(יחס עצבוב) .יחס זה משתנה רבות בין שרירים אך הוא פרופורציונלי

מאפשר דירוג של הכוח הכולל של השריר ע"ינמוך. יחס עצבוב לגודל השריר מערכת העצבים, בדומה לשדות רצפטיבים קטנים שמאפשרים תפיסה מרחבית

גדולה יותר במערכת הראייה ובמערכת הסומטו-סנסורית. בשרירים אקסטרה-אוקלוריים )חוץ-עיניים( באדם, שהם קטנים מאוד, יחס העצבוב הוא

). בשריר הסובך 100. בשרירי היד, שהם גדולים יותר, הוא כ-10כ-gastrocnemius muscle)-סיבים מעוצבבים2000 של הברך היחס גבוה מאוד- כ

ע"י נוירון מוטורי אחד! דרכים:2מערכת העצבים יכולה לדרג את הכוח של התכווצות שריר ב-

ע"י שינוי מספר היחידות המוטוריות שמופעלות- ככל שיופעלו יותר.1 recruitmentיחידות יגדל הכוח המופק ע"י השריר כולו. מנגנון זה נקרא

.(גיוס) ע"י שינוי קצב פוטנציאלי הפעולה בנוירון המוטורי- ככל שקצב הירייה.2

rateגבוה יותר היחידה המוטורית תפיק יותר כוח. מנגנון זה נקרא modulation(ויסות קצב) .

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

15

דרכים 2 מערכת העצבים מודרגת את הכוח של התכווצות השריר ב-

בכוח גדל outputs הגדלת קצב הירייה של יחידות מוטוריות מפיק

מילישניות, בעוד1-3פוטנציאל הפעולה בשריר או עצב יחידים נמשך רק 10-100 )עווית( של שריר, התכווצות קצרה, לוקחת twitchהתכווצות והרפיה של

מילישניות. לכן, הגדלה בתדירות הירי מאפשרת לכוחות של עוויות עוקבים לעבור . אם לא מאפשרים לשריר הרפיה בין פ"פ עוקבים, הכוח שמופק בכל עוויתסומציה

צורות בהן ניתן להבחין בטטנוס,2. יש טטנוסמתווסף עד שמגיעים לפלטו של כוח- - כשהתדירות של unfused tetanus.1בהתבסס על רמת הסומציה של הכוח:

לאחר כוחפוטנציאלי הפעולה נמוכה יחסית, גירויים עוקבים מפעילים את השריר של כל עווית, כך שעוויות נפרדות עדיין ניתנות להבחנה. ( peak force השיא )

טטנוס לא מאוחה מפיק גל אופייני בכוח המתכווץ של השריר המבודד.2. fused tetanus כשקצב היריות של הנוירון המוטורי גדל, הכוח שמפיק השריר -

גדל בהתאמה עד לערך מקסימלי יציב. בטטנוס מאוחה עוויות בודדות כבר לאניתנות להבחנה.

בדר"כ, קצבי הירייה נשארים בטווח צר. להתכווצויות שריר רצוניות קבועות, קצב הרץ. התדירויות לעיתים נדירות8הירייה הנמוך ביותר של נוירונים מוטורים הוא כ-

הרץ, גם במהלך התכווצויות חזקות. למרות קצבי הירייה הנמוכים25גבוהות מ- שמפיקים טטנוס לא מאוחה בסיבי שריר יחיד, כלל השרירים מתכווצים באופן חלק

כי לא כל היחידות המוטוריות מופעלות באותו זמן, והשיאים והעמקים של עוויות בודדות נראים כממוצע בכוח השריר הכולל. קצבים גבוהים יותר של ירייה,

שמפיקים טטנוס מאוחה ביחידות מוטוריות יחידות, מתרחשים רק בצורה חולפתבמהלך השלב המוקדם של התכווצות מהירה.

יחידות מוטוריות מגויסות בסדר קבוע מהחלשה לחזקה

מאחר וכל סיבי השריר השייכים ליחידה מוטורית הם בעלי תכונות פיזיולוגיות סוגים של3וביוכימיות דומות, ניתן לסווג יחידות מוטוריות לפי תכונות אלה. יש

בזמן שלוקח לסיבים להגיע לכוח שיא במהלך עוויתיחידות מוטוריות שנבדלות : ( fatigue ובקצב בו הן מתעייפות )

1. fast fatigable הסיבים שלהן מתכווצים ונרפים במהירות, אך מתעייפים מהר - כשמגורים באופן חוזר. הם יוצרים את הכוח הגדול ביותר במהלך עווית או

התכווצות טטנית.2 .slow fatigue-resistantלסיבים יש התכווצות ארוכה יותר והם עמידים -

מהכוח של הסיבים שמתעייפים1-10%במיוחד להתעייפות. הם יכולים ליצור רק במהירות.

3 .fast fatigue-resistantהתכונות הפיזיולוגיות של הסיבים הן בין אלה של שני - הסוגים האחרים. זמן התכווצותם איטי רק במעט משל הסיבים שמתעייפים במהירות, אך הם עמידים כמעט כמו הסיבים האיטיים להתעייפות ויכולים

כוח מהם.2להפיק פי

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

16

הסוגים של יחידות מוטוריות נמצאים ברוב השרירים, אך בפרופורציות3כל שונות. בשרירים שונים, סיבי השריר ששייכים ליחידה מוטורית אחת מפוזרים

באופן נרחב ברחבי השריר. . גודל גוף התא של הנוירון המוטורי הסוגים גם ע"י 3ניתן להבחין בין

ביחידות מוטוריות איטיות ועמידות להתעייפות, לנוירונים המוטורים יש גופי תא קטנים. יחידות אלה יוצרות את הכוח הקטן ביותר והן העמידות ביותר

להתעייפות. נוירונים מוטורים ביחידות המהירות העמידות להתעייפות הם בעליגופי התאים הגדולים ביותר.

הראשוניים החלשיםinputsכשצירוף נוירונים מוטורים מופעל סינפטית, ה- עם גופי )אלה הסף הנמוך ביותר לאקטיבציה סינפטיתמפעילים את התא עם הסינפטי מתעצם בכוחו, נוירונים מוטוריםinput(. כשה- התאים הקטנים ביותר

עם גופי תאים גדולים יותר מגויסים לפי גודלם. סדר קבוע זה של גיוס נקרא ה-size principalוהוא מתרחש במהלך התכווצות רפלקסיבית או רצונית. לארגון , . גיוס מסודר מפשט את משימת1 תוצאות תפקודיות חשובות: 2זה של גיוס יש

הויסות של כוח השריר. מרכזים גבוהים יותר צריכים רק לקבוע כמה דחף סינפטי לשלוח לצירוף נוירונים מוטורים ככלל, וכך לא צריכים לנהל את בחירת הצירוף

הספציפי של יחידות מוטוריות שיפיקו את כמות הכוח הנדרשת. . היחידות המוטוריות האיטיות הן הכי שימושיות, מאחר והן מגויסות בכל2

ההתכווצויות. היחידות המוטוריות המהירות משמשות בתדירות נמוכה יותר, מאחר והן מגויסות רק כשנדרש כוח גדול יותר. למשל, חצי מהיחידות המוטוריות

בגפה האחורית של החתול הן איטיות, ומשמשות לעמידה והליכה, פעולות מהכוח הכולל של השריר. היחידות הנותרות, שהן מהירות20%שדורשות רק כ-

עמידות להתעייפות , יוצרות את הכוחות הגדולים ביותר, אך הן משמשות רק מדי פעם לפעילויות שדורשות כוח רב יותר כגון ריצה וקפיצה. למרות שחצי

מהיחידות המוטוריות פעילות רק לעיתים נדירות, העלות המטבולית של שמירה זו של יכולות היא נמוכה יחסית, מאחר ויחידות מהירות ועמידות להתעייפות

תלויות בראש ובראשונה במטבוליזם אנאבולי )=של בניית רקמות(. גיוס מסודר וויסות קצב לא חייבים להתבצע בנפרד. כשמשימות מוטוריות

דורשות כוח שגדל באיטיות, יחידות מוטוריות מגויסות אחת בכל פעם בסדרמסוים, בעוד הקצב שלהן מווסת כשהכוח גדל.

מתח שריר אקטיבי משתנה עם קצב היריות של : 27-1 תמונה הנוירונים המוטורים.

A--הרץ.5עוויתות עוקבות שמעוררות ב B--הרץ.20סומציה של עוויתות עוקבות ב C--80טטנוס לא מאוחה, שבו עוויתות נפרדות ניתנות להבחנה ב

הרץ.D-טטנוס מאוחה, שבו עוויתות נפרדות לא ניתנות עוד להבחנה הרץ.100ב-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

17

מספר היחידות : 27-2 תמונה המוטוריות שמגויסות ותדירות הירי שלהן גדלות ככל שהכוח של תנועה

רצונית קבועה גדל. תיעודים אלה של יחידות מוטוריות בשרירים

מאריכים של האצבעות מראים 8שהיחידות המוטוריות יורות בכ- הרץ כשהן מגויסות. קצב הירייה

שלהן עולה בהדרגה ככל שהנבדק מפיק יותר כוח, אך הקצב עולה על

הרץ רק לעיתים נדירות. 25

מהירות מתעייפות מהירות עמידות להתעייפות איטיות עמידותלהתעייפות

סוגים של יחידות מוטוריות ע"פ הכוח הטטני3ניתן להבחין ב- : 27-3 תמונה ,slow fatigue-resistantשמופק במהלך העווית וע"י ההתעייפות של השריר:

fast fatigue-resistant & fast fatigableתיעודי הפעילות באילוסטרציה זו הם . תוצאה של גירוי תוך תאי של נוירונים מוטורים.

A--היחידות המוטוריות.3עוויות השריר האופייניות ל

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

18

B- הרץ. יש לשים לב לעווית12המתחים הטטניים שמופקים בגירוי של הגדולה בהרבה ולכוחות הטטניים שמופקים ע"י היחידות המהירות

המתעייפות והמהירות העמידות להתעייפות בהשוואה לאלה של היחידותהאיטיות העמידות להתעייפות.

C- מילישניות וחוזר בכל300 השריר מופעל ע"י גירוי חוזר )טטני( שנמשך שנייה. כל קו אנכי מייצג את הכוח שמופק ע"י כל טטנוס, שמתועד

במהירות איטית. ביחידה האיטית העמידה להתעייפות, הכוח נשאר קבוע לאורך שעה של גירויים חוזרים, בעוד ביחידה המהירה המתעייפת, הכוח

צונח בפתאומיות לאחר דקה בלבד. היחידה המהירה העמידה להתעייפות מראה עמידות ניכרת להתעייפות, והכוח פוחת לאט לאורך דקות רבות,

דקות עדיין נותר כוח כלשהו.50וגם לאחר

נוירון מוטורי יחיד מעצבב : 27-4 תמונה סיבי שריר רבים,שלרוב מופצים באופן

נרחב ברחבי השריר.בדוגמה זו של שריר הסוליה )שריר בחלק

הואהאזור המושחרהאחורי של השוק(, האורך המקורב של הטריטוריה של יחידה

מוטורית אחת כפי שמוקרנת על פני השריר. אזור החתך עליו אחראית

)ברמה מימיןהיחידה המוטורית נראה (, בו כל הקו המקווקושמצוינת ע"י

מייצגת סיב אחד של היחידה.נקודהמיקום סיבי השריר הנפרדים שיוצרים את

היחידה המוטורית נקבע ע"י גירוי של נוירון מוטורי אחד במשך תקופה מתמשכת. זה

גרם לכל סיבי השריר שמחוברים לנוירוןמוטורי זה להתכווץ ולכלות את מאגרי

הגליקוגן שלהם. לאחר מכן זוהו הסיביםהיסטו-כימית ע"י צבע סלקטיבי לגליקוגן.

יחידות מוטוריות : 27-5 תמונה שמפיקות כוח קטן מגויסות לפני

יחידות2כאלה שמפיקות כוח גדול. Dorsal interosseus- מוטוריות ב

muscle של נבדק אנושי תועדוע"י אלקטרודה יחידה.

A- 2 היחידות יחד מפיקות כוח שעולה באיטיות. ממוצע של

שהתקבלו מהגירויspikesה- מראה שהיחידה שגויסה ראשונה הפיקה

כוח קטן יותר והייתה בעלת התכווצות.C, מהיחידה השנייה-Bארוכה יותר-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

19

שרירים מכילים רצפטורים מתמחים שחשים מאפיינים שונים של מצב השריר

סוגים של רצפטורים סנסורים שמספקים למערכת העצבים2שרירים מכילים המרכזית מידע עם שינויים באורך השריר ועל הכוח ששינויים אלה יוצרים.

muscle spindles ***-Aכישורי שריר, ממוקמים בחלבונים הבשרניים של , השריר, במקביל לסיבי שריר השלד.

נטים סוגים של סיבים 2הם מעוצבבים ע"י ר] =מוביל כלפי חלקafferent )ָאפ\פנימי( מכוסי מיאלין:

(קוטר גדול).Iaקבוצה .1 (קוטר קטן).IIקבוצה .2

Golgi tendon organs **-Bממוקמים בצמתים בין סיבי שריר וגיד, ולכן הם סיבים מחוברים בסדרה לקבוצה סיבים של שריר שלד. הם מעוצבבים רק ע"י

קוטר קטן במעט משל, שגם הם עטופים במיאלין ובעלי Ibקבוצה נטים מ]ר\ָפא. I a הסיבים בקבוצה

סוגי הרצפטורים נפוצים ברחבי רוב שרירי השלד. 2

כישורי שריר מגיבים למתיחה של סיבי שריר מתמחים

כישורי שריר הם מבנים מאורכים עם מרכז נפוח במעט וקצוות "מחודדים", ל-4שנותנים להם צורה דמוית כישור )נול אריגה(. כישורים הם באורך שנע בין

מרכיבים מרכזיים:3 מ"מ. יש להם 10קבוצה של סיבי שריר מתמחים תוך כישוריים..1טרמינלים סנסורים בתוך כישורי השריר..2טרמינלים מוטוריים שמווסתים את רגישות הכישור..3

החלק המרכזי של הכישור מוקף ע"י קפסולה של רקמה חיבורית שמלאה בנוזל ג'לטיני שמאפשר החלקה של סיבי השריר התוך כישוריים. סיבי השריר

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

20

קולטן, המתפקד כשריריםהוא מבנה הממוקם בתוך ) muscle spindleכישור השריר ( *** השריר. לכישורי השריר תפקיד מהותי בשליטה על פעולתאורך)רצפטור( הרגיש לשינויים ב

.ספציה( של הגוףוהשרירים ובתחושת ההתמצאות המרחבית )פרופרי**- Golgi tendon organs "קצות עצבים בסיבי השרירים. אלו הם"חיישני גולג'י

תחושתיים השזורים בין סיבי הקולגן של גיד השריר והמסודרים בטור. מתיחה של גיד השריר תגרום לגירוי החיישנים ומתן אינפורמציה למוח על עומס המופעל על

.השריר

, להבדילם מסיבי=תוך כישורייםinterafusalהמתמחים של הכישור נקראים . סיבים תוך כישוריים הםexternal fibersשריר רגילים של שריר שלד, ה-

מחוץ כישוריים, ולא תורמים כוח משמעותי להתכווצות השריר.קטנים יותר במקום, שינויים באורכם ניתנים לחישה ע"י טרמינלים סנסורים. האזורים

. סיבילא מתכווצותשהם בהכרח מיופיברילות המרכזיים שלהם בעלי מספר )סיבי שרשרתfibers nuclear chainשריר תוך כישוריים ניתנים לסיווג כ-

. )סיבי שק גרעינים(nuclear bag fibers או גרעינים(סיבי שרשרת גרעינים קצרים ורזים יותר. גרעינם שוכן בטור יחיד בתוך הסיב. סיבי שק גרעינים עבים יותר בקוטרם וגרעינם מקובץ באזור המרכזי של הסיב,

קבוצות של סיבי שק2שלכן נראה מעט נפוח. מחקרים פיזיולוגיים הבחינו בין מכל שני סוגי סיביאחד. כישור בסיסי של שריר ביונק מכיל סטטיודינמי גרעינים-

. 5בדר"כ כ- של סיבי שרשרת, מגווןהשק ומספר האקסונים הסנסורים עטופי המיאלין נכנסים לקפסולות של כישורי השריר בחלקן

המרכזי ומסתיימים על או ליד האזורים המרכזיים של הסיבים התוך כישוריים,שם הם בדר"כ ספירליים סביב סיבים אינדיבידואליים.

( של הכישור,loadingכשהסיבים התוך כישוריים נמתחים, לפי ההעמסה ) זה קורה בגלל שמתיחה שלהקצוות הסנסוריים מגדילים את קצב הירייה שלהם.

הכישור מאריכה את האזור המרכזי של הסיבים התוך כישוריים מסביב, בהם תעלותנטים מפעילה ]ר\ָפנטים. ההארכה של הקצוות הא]ר\ָפטווים הקצוות הא

, שפתיחתן גורמת לזרם יוני לתוך התא ולדפולריזציה שליונים רגישות למתח הממברנה שלו. זה גורם ליצירת פוטנציאלי פעולה. כשהמתיחה משוחררת-

unloadingפריקה(, הסיבים התוך כישוריים מתרופפים, וקצב הירי בקצוות( נטים פוחת. ]ר\ָפהא

שניוניים- או primary כראשוניים- הקצוות הסנסוריים בכישורי שריר מסווגים secondary בכל כישור, שמורכב מכל הענפיםקצה ראשוני אחד. יש בדר"כ רק

מסתיימת על כל שלושת Ia. הקבוצה של Ia נטי]ר\ָפשל קבוצה יחידה של אקסון א בלבד בכישור,קצה שניוני אחד. יש בדר"כ גם הסוגים של סיבים תוך כישוריים

מסתיימים II סיבי קבוצה נטי. ]ר\ָפ אII שמורכב מטרמינלים של קבוצה יחידה של הקצוות הראשוני והשניוני הםרק על סיבי שרשרת או על סיבי שק סטטיים!

בעלי מאפיינים שונים של מתן סיגנלים: קצוות ראשוניים הם הרבה יותר רגישיםלקצב השינוי באורך מקצוות שניוניים.

כישור השריר וחיבוריו העצביים-תמונה סכמטית:

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

21

חיישני גולג'י רגישים לשינויים במתח

0.1 מ"מ וקוטר של 1חיישני גולג'י הם מבנים רזים ומוקפי קפסולה באורך של כ- מ"מ. הם בדר"כ ממוקמים בצומת של שריר וגיד, שם סיבי קולגן שיוצאים מהגיד

מתחברים לקצוות של הקבוצות של סיבי השריר החוץ כישוריים. צברי קולגןבתוך הקפסולה של החיישן מתחלקים לאלומות דקות שיוצרות מבנה שזור.

שמאבד את המיאלינציה שלו I b אקסון כל חיישן מעוצבב ע"י קבוצה יחידה של לאחר כניסתו לקפסולה והסתעפותו לקצוות דקים רבים, שנכרכים בתוך אלומות

. מתיחה של חיישן המתח מיישרת את צבר הקולגן, מה שגורםהקולגן השזורות . בגלל שקצות העצבלדחיסה והארכה של קצוות העצב, שגורמת להם לירות

החופשיים נכרכים בין צברי סיבי הקולגן, גם מתיחות קטנות ביותר של החיישןיכולות לגרום דפורמציה שלו.

בשל כך, קצב הירייה של החיישן הוא מאוד רגיש לשינויים במתח השריר.חיישנים נמתחים בקלות רבה כשהמתח של השריר גדל בעקבות התכווצות.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

22

כישורי שריר וחיישני גולג'י הם מבנים מוקפי קפסולה : 27-6 תמונה בשרירי שלד.

Aסיבי שריר השלד חיצוניים )עיקריים(. מעוצבבים ע"י אקסונים - . כישור השריר מסודר במקביל לסיבים חוץאלפאמוטורים עבים מסוג

נטים )נוירונים]ר]פ\נטים וא]ר\ָפכישוריים. הוא מעוצבב ע"י סיבים א (. חיישן הגולג'י מצוי בצמתים בין קבוצה של סיביםגמאמוטורים מסוג

חוץ כישוריים לבין הגיד, ולכן הוא סדרתי לסיבים החוץ כישוריים. כלנטי יחיד. ]ר\ָפחיישן מעוצבב ע:י אקסון א

B מרכיבים תפקודיים: סיבים תוך כישוריים,3- כישור השריר מכיל קצוות סנסוריים ואקסונים מוטורים. הסיבים התוך כישוריים הם סיבי

שריר מתמחים שרצים דרך כישור השריר. הקצוות הסנסוריים מסתובבים סביב אזורי המרכז המתכווצים של הסיבים התוך כישוריים,

מעצבבים אתגמאומגיבים למתיחה שלהם. נוירונים מוטורים מסוג האזורים הפולריים המתכווצים של הסיבים התוך כישוריים. התכווצות

הקצוות של הסיבים התוך כישוריים מושכת את האזור המרכזי,2ב-וגורמת לקצוות הסנסוריים הרגישים למתיחה לירות.

Cנטי יחיד]ר\ָפ- חיישן גולג'י מחובר לסיבי השריר ע"י סיבי קולגן. אקסון א נכנס לקפסולה ומסתעף לקצוות רבים חסרי מיאלין שנעטפיםIbמסוג

סביב ובין סיבי הקולגן. כשהחיישן נמתח )בדר"כ בגלל התכווצות נטי נדחס ע"י סיבי הקולגן )בתמונה המוגדלת]ר\ָפהשריר(, האקסון הא

מצד ימין למטה( וקצב הירייה שלו עולה.

Bכישור של שריר -Aרצפטורים סנסוריים בשריר שלד -

כישור השריר : 27-7 תמונה וחיישן גולג'י הם בעלי רצפטוריםשונים למתיחה ולהתכווצות של

שריר. Aנטים נפרקים]ר\ָפ- שני הא

כאשר השריר נמתח, חיישן גולג'י הרבה פחות מהכישור.

B כשהשריר מתכווץ, ההעמסה -מהכישור יורדת ולכן הוא נעשה

דומם, בעוד החיישן יורה הקצב גובר. : מתיחה של השריר מאריכה את הסיבים התוך כישוריים, מותחת אתAב-

הקצוות הסנסוריים בכישור ומובילה להגברת הירי. בחיישנים, לעומת זאת, סיבי הקולגן שיוצאים מהחיישן הם נוקשים יותר מסיבי השריר שהם באים עמם

בסדרה. לפיכך, רוב המתיחה מתבצעת ע"י סיבי השריר המתאימים יותר,ומעורבת בכך מעט דפורמציה מכנית ישירה של החיישן.

: כשהשריר מתכווץ, סיבי השריר עצמם נמשכים ישירות על סיבי הקולגןBב- ומעבירים את המתיחה לחיישן ביעילות רבה יותר. כתוצאה מכך, החיישנים

תמיד מגיבים בצורה חזקה יותר להתכווצות מאשר למתיחה של השריר. כישורים, בניגוד לכך, מפחיתים את קצב הירייה שלהם כשהשריר מתכווץ בגלל שכמו הסיבים החוץ כישוריים שמתקצרים בהתכווצות, הסיבים התוך כישוריים

(.unloadedהמקבילים אליהם נפרקים )

הבדלים תפקודיים בין כישורים וחיישני גולג'י נובעים מהסידור האנטומי השונהשלהם בתוך השריר

המצב המכני של השריר,כישורי שריר וחיישנים מספקים מידע משלים לגבי משמש את המוחמהכישורים. המידע על אורך השריר אורכו ורמת המתח שלו

לשם קביעת התנוחות היחסיות של חלקי גפיים, משום שהאורך של השריר

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

23

Cחיישן גולג'י למתח -

מחיישנימשתנה עם הזווית של המפרק שבו הוא פועל. המידע על מתח השריר משמש למגוון פעולות מוטוריות, כגון שמירת אחיזה יציבה של חפץ אוגולג'י

- מצב בו דחף נוירונלי קבוע(fatigueהתעייפות )קומפנסציה לגבי השפעות של לשריר מביא לרמות מתח יורדות.

הסוגים של רצפטורי שריר מספקים מידע שונה מכיוון שכל אחד מהם מופעל2 נטים מגדילים]ר\ָפע"י אירועים שונים בשריר. כששריר נמתח, כישורים א

במהירות את קצב ההיטענות שלהם, בעוד חיישנים מראים עלייה קטנה ולאעקבית בלבד.

מצד שני, כששריר מתכווץ לאחר שהעצב המוטורי שלו מגורה חשמלית, קצב הירייה של החיישן גדל מאוד, בעוד קצב הירייה של הכישור יורד או מפסיק

לגמרי.

סוגי הרצפטורים2התגובה השונה נובעת מהיחסים האנטומיים השונים של להם, בעוד חיישניבמקביל לסיבי השריר התוך כישוריים. הכישורים מסודרים

.סדרה (טור)גולג'י יוצרם עמם נטים ראשוניים ושניוניים מגיבים שונה לשינויי פאזה (מצב) באורך ֵ ר ֶ פ ָ קצוות א

פאזות:2כשהשריר נמתח או משוחרר ממתיחה, השינוי באורכו בעל - האורך משתנה.)dynamic phaseפאזה דינמית (.1 - אורך השריר החדש)steady state/static phaseפאזת מצב יציב/סטטי (.2

מיוצב. במהלך שתי הפאזות הללו, קצוות סנסורים ראשוניים ושניוניים מתנהגים שונה. כששריר מתארך, שני הקצוות מגדילים את הירי שלהם לקצב גבוה יותר בפאזה

הקבועה. במהלך הפאזה הדינמית של המתיחה, לעומת זאת, הקצוות הראשוניים יורים

בקצב גבוה בהרבה מהשניוניים, שקצב הירייה בהם עולה רק הדרגתית ואינו גבוה בהרבה במהלך הפאזה הדינמית מאשר במהלך פאזת המצב היציב. בגלל רמת

הרגישות הגבוהה שלהם במהלך פאזה הדינמית , קצוות ראשוניים רגישים מאוד לשינויים קטנים באורך השריר. בנוסף, ההגברה בקצב הירי בקצוות ראשוניים

במהלך הפאזה הדינמית של המתיחה משקפת את קצב השינוי באורך השריר- . תכונת הקצוות הראשונייםקצב גבוה מתרחש במהלך מתיחה מהירה יותר

. רגישות למהירות נראית גםvelocity sensitivity רגישות למהירות- נקראת כששריר מתקצר במהירות, קצוות ראשוניים מפסיקיםכשהשריר מתקצר:

.לירות , ולאחר מכן חוזרים לירות בקצב נמוך יותר כשההתקצרות מפסיקה גירוי חולף, כמו נקישות קצרות או ויברציה של השריר, מפיק פרצי יריות בקצוות

ראשוניים בגלל רמת הרגישות הגבוהה של קצוות אלה לשינויים באורך השריר)הפאזה הדינמית(.

בניגוד לכך, לגירויים קצרי טווח כאלה כמעט ואין השפעה על קצוות שניוניים, מכיוון שהשינויים באורך השריר מתרחשים במהירות רבה מדי בכדי שישנו את

של קצוות אלה.steady stateהטעינה ב-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

24

נטי]ר\ָפשריר נמתח משפיע בעיקר על קצה ההיטענות של כישורים א משפיע בעיקר על קצב הירייה של חיישנים. שריר מתכווץ

מאחר וקצוות ראשוניים מקודדים לא רק לאורך השריר, אלא גם לכמה מהר השריר משנה את אורכו, הם מספקים מידע לגבי מהירות התנועות וכמו כן על

המיקום הסטטי של המפרקים.

מערכת העצבים המרכזית שולטת ברגישות כישורי השריר דרך נוירונים מוטוריםמסוג גמא

הסידור המקביל של סיבים תוך וחוץ כישוריים מעלה בעיה מעניינת. בגלל שסיבים תוך כישוריים נוטים להתרופף כשהשריר מתקצר, הכישורים יפסיקו

לירות כשהשריר מתכווץ. אם זה היה מתרחש, לעומת זאת, הכישורים לא היו מצליחים להעביר מידע לגבי שינויים באורך בזמן משתנה בו המידע הוא הכי

קריטי- כשהשריר המתכווץ מתקצר. כדי להבטיח שהמידע על שינויים באורך השריר מועבר במהלך ההתכווצות,

( של הסיבים התוךloadingמערכת העצבים המרכזית מווסתת את ההעמסה ). נוירונים מוטורים מסוג גמאכישוריים ע"י

הסיבים התוך כישוריים מעוצבבים, בדו חיים ובעלי חוליות אחרים ירודים יותר רק ע"י סיבים קו-לטרליים של האקסונים המוטורים שמעצבבים את הסיבים

העצבוב המוטורי של סיבים תוך כישוריים, לעומת זאת, ביונקים. החוץ כישוריים הסיבים התוך כישוריים מעוצבבים ע"י. הוא בדר"כ נפרד מזה של החוץ כישוריים

נוירונים מוטורים קטנים מסוג גמא, בעוד שהסיבים החוץ כישוריים מעוצבבים. ע"י נוירונים מוטורים גדולים יותר מסוג אלפא

נוירונים מוטורים מסוג גמא שמעצביים כישורי שריר לעיתים קרובות מכונים ה-fusimotor system (fusoבעוד נוירונים מוטורים מסוג אלפא ,)כישור=

. skeletomotor systemשמעצבבים סיבים חוץ כישוריים מכונים נטים]ר\ָפכשנוירונים מוטורים מסוג אלפא מבודדים ומגורים חשמלית, הא

(.relaxedמפסיקים לירות במהלך ההתכווצות העוקבת, כיוון שהם רפויים ) נטים]ר\ָפלעומת זאת, כשנוירון מוטורי מסוג גמא מגורה באותו זמן של האלפא, הא

לא מפסיקים את הגירוי החשמלי של הקורטקס המוטורי, ומרכזים גבוהים אחרים בחיות מורדמות בדר"כ גורמים לאקטיבציה סימולטנית של נוירונים מוטורים

מסוגים אלפא וגמא. נטים של]ר\ָפאיך פעילות נוירונים מוטורים מסוג גמא מווסתת את פעילות הא

הכישור? נוירוני גמא מעצבבים את האזורים הפולריים של הסיבים התוך כישוריים, שם האלמנטים המתכווצים ממוקמים. אקטיבציה של נוירונים

מוטורים מסוג גמא גורמת להתכווצות ולהתקצרות של האזורים הפולריים, הקצוות. הפעולה מתגברת כשקצב הירי2שבתורם מותחים את האזור המרכזי מ-

נטים להיות רגישים יותר]ר\ָפשל הקצוות הסנסורים גם כן גורם לקצוות האלמתיחה של הסיבים התוך כישוריים.

נטים לעיתים קרובות מגדילים את קצב]ר\ָפ אIaבתנועות רצוניות איטיות, סיבי ( שלהם למרות שהשריר מתקצר במהלך התנועה.dischargeהפריקה )

ירי מוגבר זה יכול להתרחש רק אם נוירונים מוטורים מסוג גמא מאוקטביםבסינכרוניזציה עם נוירונים מוטורים מסוג אלפא!

אם לא הייתה אקטיבציה של גמא, הירי של הכישור היה פוחת או פוסק במהלךהתכווצות בשל התרופפות של סיבים תוך כישוריים.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

25

שמירת רגישות הכישור ע"י קו-אקטיבציית אלפא-גמא יעילה למערכת העצבים. ( מראה סטיות קטנותflexionמסלול התנועה של האצבע במהלך כיפוף )

(-flexorבמהירות, שנובעות מוריאציות בקצב ההתכווצות של השריר הכופף ) Iaלעיתים השריר מתקצר במהירות ולעיתים אחרות לאט יותר. הירי של

במסלול. כשמהירות הכיפוף גדלה באופןתנטים משקף את האי-רגולאריו]ר\ָפא פוחת, כיוון שהשריר מתקצר מהר יותר, ולכןIaחולף, קצב הפריקה של אקסוני

Iaמשרה פחות מתח בסיבים התוך כישוריים. כשהמהירות יורדת, הפריקה של גדלה, כיוון שהשריר מתקצר לאט יותר, ולכן מגדיל את המתח היחסי על הסיבים

התוך כישוריים. נפרקים ע"פ רגישות שונה לוריאציות בקצבIaנטים של ]ר\ָפלפיכך, בתנועה הא

השינוי של אורך השריר. רגישות זו ממחישה את החשיבות הפונקציונלית של נטים הראשוניים הכי רגישים לשינויים קטנים באורך. מידע]ר\ָפהיות הקצוות הא

זה יכול לשמש את מערכת העצבים לפצות על אי-רגולאריות במסלול התנועהולאתר התעייפות של קבוצות מקומיות של סיבי שריר.

כישורי : 27-9 תמונה השריר לא נרפים במהלךהתכווצות אקטיבית, כיוון

שהמתח של סיבים תוךכישוריים נשמר ע"י

נוירונים מוטורים מסוג גמא.Aבתנאים נורמלים, מתח -

ממושך מפיק ירי קבוע Iaנטים ]ר\ָפשל סיבים א

הכישור השריר.Bכשנוירון מוטורי מסוג -

אלפא לבדו מגורה חשמלית,נטים מפסיקים]ר\ָפהסיבים הא

לירות כיוון שהכישור נרפהע"י ההתכווצות.

C כשנוירונים מוטורים -אלפא וגמא מגורים יחד,

הכישור לא נרפה במהלך ההתכווצות וההפסקה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

26

הירי של האפרנטים "מתמלאת".

נוירונים מוטורים : 27-10 תמונה מסוג גמא עוברים קו-אקטיבציה

.רצוניותבמהלך תנועות נט של כישור במהלך]ר\ָפתיעודים מא

כיפוף איטי של האצבע מראה שהירישל הכישור משקף שמשקף

אי רגולאריות במהירות התנועה )למטה(.שינויים אלה בירי השל הכישור יכולים לשמש את מערכת העצבים המרכזיתכדי שתוכל לפצות על האי רגולאריותוכך להפוך את התנועה לחלקה יותר.

היכולת של הכישור להעביר אתאי רגולאריות זו כסיגנל תלויהבקו-אקטיבציית אלפא-גמא.אם נוירון מוטורי מסוג גמא

לא מאוקטב, הכישור יתרפה כשהשריר מתקצר כפי שניתן לראות

.27-9בתמונה

מבט כללי

כישור השריר הוא איבר סנסורי יוצא דופן שמכיל אלמנטים מתמחים שחשים . ע"י צמתים משותפים עם חיישנימהירות השינויים באורך ואת אורך השריראת

, הוא מספק למערכת העצבים המרכזית מידעמתח השרירגולג'י, שחשים את מתמיד על המצב המכני של השריר. עצבוב של כישור השריר ע"י מערכת

עצמאית של נוירונים מוטורים מסוג גמא מאפשרת למערכת העצבים המרכזית לסגל את רגישות הכישור וכך לתאם את המידע שהוא מקבל. במובן זה הכישור הוא כמו העין, בה עצבוב מוטורי של העדשות והשרירים החוץ עיניים מאפשר

למערכת העצבים לשלוט באופן בו האור פוגע ברשתית. לשליטה העדינה שמושגת ע"י עצבובים מוטורים אלה יש מחיר: המורכבות

הנוספת של העיבוד התפישתי ע"י מרכזים גבוהים יותר. מאחר וקצב הירי של כישורי השריר תלוי גם באורך השריר וגם ברמת

האקטיבציה של גמא של הסיבים התוך כישוריים מערכת העצבים שמפרשת את הסיגנלים מכישורי השרירים חייבת גם היא

- הדחף שנובע מהכישור.fusimotor driveלפקח ולקחת בחשבון את ה- זה ממחיש את מערכת היחסים ההדוקה בין עיבוד סנסורי ומוטורי. עבור כל

סנסורי עםinputהתהליכים התפישתיים מסדר גבוה יותר, המוח חייב לתאם outputשל הגוף עם סביבתו באופן מדויק.ת מוטורי כדי לאמוד את האינטראקציו

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

27

: רפלקסים כישוריים 28 פרק

כל תנועה דורשת פעולה מתואמת של שרירים רבים. אפילו פעולה פשוטה כמו הרמת עט שנפל דורשת כיווץ של אלפי שרירים להזזת היד לעט ולתפוס אותו,

וברגליים לשמירת יציבות הגוף.trunkוכיווץ של שרירים רבים נוספים ב- התהליך של חיבור ההתכווצויות של שרירים יחידים כך שיפעלו יחד נקרא

. הצורה הבסיסית ביותר שלה היאmotor coordinationקואורדינציה מוטורית- .הרפלקס

תגובת רפלקס היא תגובה סטריאוטיפית יחסית לגירוי סנסורי ספציפי. שני locus ) המיקום ). 1מאפיינים של הגירוי חשובים במיוחד לעיצוב תגובת הרפלקס:

של הגירוי קובע אילו שרירים יתכווצו להפקת תגובת רפלקס. קובע את האמפליטודה של התגובה- רפלקסים בדר"כ מדורגיםעוצמת הגירוי. 2

בעוצמתם. המעגל הנוירונלי שאחראי לרפלקס שדרתי מוכל כולו בתוך חה"ש, ומקבל מידע

סנסורי משרירים, מפרקים ועור באופן ישיר. רפלקסים שדרתיים הם בעלי תפקיד חיוני בכל פעולה רצונית. מאחר ומעגלים אלמנטריים אלה דרושים למרכזי מוח גבוהים יותר ליצירת התנהגויות מסובכות יותר, הערכה של ארגונם היא חיונית

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

28

להבנת רצפים מוטורים מורכבים יותר. רפלקסים שדרתיים הם גם חיוניים נטים]ר\ָפלאבחון קליני. הם יכולים לשמש להערכה של תקינות חיבורים א

ומוטורים ושל העוררות הכללית של חה"ש. stretchרפלקס המתיחה- נבחן את המעגל הנוירונלי של רפלקס שדרתי חשוב:

reflexשמורכב מהתכווצויות של שריר שמתרחשות כשהשריר מוארך. בעבר , חשבו שהתכווצויות אלה נובעות מתכונות פנימיות של השרירים, אך אח"כ גילושרפלקסים של מתיחה ניתנים לביטול ע"י חיתוך השורש הקדמי או האחורי )

ventral/dorsal root של חה"ש, וכך הבינו שרפלקסים אלה דורשים גם )input סנסורי מהשריר לחה"ש וגם קשר מוטורי לשריר.

נטים מוטורים]ר\ָפרפלקס המתיחה תלוי רק בחיבורים המונו-סינפטיים בין סיבים א ראשוניים מכישורי השריר לנוירונים מוטורים שמעצבבים את אותו שריר.

רפלקסים שדרתיים אחרים, כמו אלה שמופקים ע"י גירוי ממושך )כגון צביטת העור(, הם בעלי מעגל מורכב יותר: אינטרנוירון אחד או יותר מתווך בין הסיבים

נטים הראשוניים לבין הנוירונים המוטורים. לרפלקסים השדרתיים]ר\ָפהא המורכבים יותר יש גם תפקיד חשוב ביציבה, ניידות ופעולות מוטוריות מורכבות

אחרות.

רפלקס המתיחה הוא מודל פשוט לרפלקס סטריאוטיפי

כדי ללמוד את המעגלים המרכזיים שמתווכים רפלקסי מתיחה חתכו את גזע -חיתוך של גזעdecerebrate preparationהמוח של בע"ח ברמת המידבריין )

( מנותק מחה"ש, מה שחוסם תחושתcerebrumהמוח( . בחיתוך זה המוח הגדול ) כאב וויסותים נורמלים של רפלקסים ע"י מרכזי מוח גבוהים יותר. בחיות שחתכו

להן את גזע המוח, רפלקסים שדרתיים רבים מוגבהים והופכים ליותר , וזה מאפשר לבחון את המרכיבים ששולטים בביטוי שלהם יותרםסטריאוטיפיי

בקלות. חיות כאלה מראות גם גדילה דינמית במתח השריר הכופף, שלעיתים מספיקה בכדי לתמוך בפוזיציית העמידה של החיה. כשניסו לכופף באופן פסיבי

את הגפה האחורית המוארכת של חתול שהוצא ממנו גזע המוח, זה גרםלהתכווצות מוגברת בשרירים הכופפים שהיו מתוחים.

, יש שני מרכיבים: stretch )myotatic( reflexלתופעה זו, שכונתה מהירה אך קצרה, שנגרמת ע"י השינוי באורך השריר.התכווצות פאזית.1 חלשה אך ארוכה יותר, שנקבעת ע"י המתיחה הסטטיתהתכווצות טונית.2

של השרירים באורכם החדש הגדול יותר. בנוסף גילו גם שמתיחת סט אחד של שרירים גורמת לשרירים אנטגוניסטים

)מתנגדים( להיות רפויים. הסיקו שמתיחה גורמת לעירור הנוירונים המוטורים של השרירים המתוחים )והסינרגיסטים שלהם( ולעיכוב של נוירונים מוטורים של

-reciprocal innervationשרירים אנטגוניסטים, ופעולה דואלית זו נקראה . עצבוב הדדי

רפלקסי מתיחה הם חלשים יותר ופחות סטריאוטיפיים משמעותית בחיות עם גזע מוח שלם לעומת כאלה בהם חתכו אותו. כשגזע המוח של החיה שלם, קידום

ועיכוב של מעגלי רפלקס הם מאוזנים. מסלולים יורדים מהקורטקס וממרכזים אחרים גבוהים יותר מווסתים תמידית את עוצמת רפלקסי המתיחה להתאמתם

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

29

לצרכים המשתנים של פעולות שמתרחשות, וכשהוא חתוך, מסלולים של גזעהמוח מקדמים בעוצמה רבה את מעגלי הרפלקס שמעורבים ברפלקסי מתיחה.

המעגל הנוירונלי של רפלקס המתיחה במונו-סינפסות

מכישורי שריר נכנסת לחה"ש דרך שורשיםIaנטים ]ר\ָפקבוצת הסיבים הא הם נפרדים לענפים רבים,dorsal horn. בתוך ה- dorsal rootsאחוריים-

שלחלקם חיבורים אקסיטטורים ישירים עם הנוירונים המוטורים שמעצבבים את - "שריר דוhomonymous muscleנטים )]ר\ָפ אIaאותו שריר שממנו יוצאים

2רפלקס המתיחה הוא מונו-סינפטי. הוא מופק ע"י מעגל של משמעי"(. לפיכך, נטים ונוירוניםֵרֶָפ אIaנוירונים שמורכב מסט יחיד של חיבורים סינפטיים בין

. מוטורים מסוג אלפא נטים מעוררים לא רק נוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים]ר\ָפ אIaענפים של

)שולטים באותוסינרגיסטיםהומונימיים, אלא גם את אלה שמעצבבים שרירים נטי עושה חיבורים אקסיטטורים]ר\ָפ אIaמפרק ובעלי תנועה מכנית דומה( . כל

הנוירונים המוטורים שמעצבבים את השרירכל עושה חיבורים אקסיטטורים עם ועם נוירונים מוטורים רבים שמעצבבים שרירים סינרגיסטים )עדיההומו-סינונימ

עבוד סינרגיסטים מסוימים(. עדיין, ענפים אחרים עושים חיבורים60% אקסיטטורים עם אינטרנוירונים שמעכבים נוירונים מוטורים אנטגוניסטים. סט

זה של חיבורים אחראי לעירור ההדדי שנצפה בניסוי. מעגל ספינלי זה מפיק את רפלקס המתיחה: הארכה פסיבית מהירה של הגפה

Iaמאריכה את השרירים הכופפים וגורמת להגדלה בקצב הפריקה של סיבי נטים מעוררת את הנוירונים]ר\ָפ אIaשיוצאים משרירים אלה. הפריקה של

המוטורים של שרירים הומונימיים וסינרגיסטים, וגורמת להתכווצות שמתנגדת נטים גם מעכבת נוירונים מוטורים]ר\ָפ אIaלהארכה. בגלל שפריקה של

אינהיביטורי(, השרירים האנטגוניסטים נוטיםIaאנטגוניסטים )דרך נוירון להתרפות. פעולה זו מסייעת להתנגדות של הכופפים למתיחה. לפיכך, המעגל

כדי להתנגד לשינוייםכמשוב שלילישל רפלקס המתיחה פועל כלולאה של באורך השריר. בחינת הכוח של רפלקסי המתיחה ע"י לכידת השריר או הגיד שלו

עם פטיש רפלקס יעילה באבחון קליני. היעדר רפלקסי מתיחה או רפלקס חלש יותר )היפו-אקטיבי( לעיתים קרובות מהווים סימן להפרעה של מרכיב אחד או יותר של מעגל הרפלקס )אקסונים סנסורים או מוטורים, גופי התא של נוירונים

מוטורים, השריר עצמו(. רפלקסי מתיחה היפו-אקטיביים יכולים גם לנבוע מפצעים במערכת העצבים המרכזית, בגלל שעוררות של נוירונים מוטורים תלויה

אקסיטטורים ואינהיביטורים ממרכזים מוטורים גבוהים יותר. רפלקסיinputsב- מתיחה היפר-אקטיביים )מוגברים(, לעומת זאת, תמיד נובעים מפצעים במערכת

אקסיטטורי מוגבר לנוירונים מוטורים. הםinputהעצבים המרכזית שמובילים ל- (spasticityלעיתים קרובות קשורים להפרעות במתח, כמו עוויתיות )ספסטיות-

.rigidity)ונוקשות )

אקסיטציה של : 28-1 תמונה כישורי שריר מתחילה את

רפלקס המתיחה.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

30

A סיבי -Iaנטים עושים]ר\ָפ א אקסיטטוריםםחיבורים מונו-סינפטיי

לשני סטים של נוירונים מוטורים מסוגאלפא: אלה שמעצבבים את אותם

שרירים )הומונימים( שמהם יוצאים ואלה שמעצבבים שריריםIaסיבי

סינרגיסטים. הם גם מעכבים נוירונים מוטורים לשרירים

אנטגוניסטים ע"י אינטרנוירוןאינהיביטורי.

B ,כששריר נמתח -Iaנטים ]ר\ָפ אמגדילים את קצב הירי שלהם.

Cההגדלה בקצב הירי מובילה להתכווצויות של אותו שריר ושל הסינרגיסטים - שלו ולהרפיה של האנטגוניסט. בשל כך, ההרפיה נוטה להוות תגובת נגד

למתיחה, ובכל מגבירה את התכונות דמויות המיתר של השרירים.

רפלקסי מתיחה מווסתים את מתח השריר

( הוא הכוח בו השריר מתנגד להארכה. ניתן להעריכוmuscle toneמתח השריר ) קלינית ע"י הארכה והרפיה פסיביות של גפי המטופל וחישת ההתנגדות של

השרירים. מרכיב אחד של מתח השריר נובע מהנוקשות הפנימית שלו- שריר מתנהג כמו

מיתר. לעומת זאת, למתח השריר יש גם מרכיב נוירונלי. רפלקס המתיחה גם כן פועל להתנגד להארכת השריר. לפיכך, רפלקסי מתיחה

מגבירים את התכונות דמויות המיתר של השרירים. דרך ההשפעות האקסיטטוריות והאינהיביטוריות שלה על מסלול רפלקס המתיחה, מערכת העצבים המרכזית יכולה לווסת את מתח השריר לפי המשימה התנהגותית

מסייע לשמירת. 1הדרושה. מתח שריר נורמלי משרת מס' תפקודים חשובים: - למשל, כשמתנדנדים אחורה וקדימה בעמידה, שרירים מתנגדיםהיציבה

למתיחה ומונעים מהנדנוד להפוך לרחב מדי. - כמו מיתר. זה חשוב. מאפשר לשרירים לאגור אנרגיה ולשחרר אותה אח"כ2

במיוחד בהליכה ובריצה. כשהרגל נלחצת כנגד האדמה, שרירי הרגל נמתחים ואוגרים אנרגיה מכנית. כשהרגל נדחפת מהאדמה, חלק מהאנרגיה משוחררת

ומסייעת להתכווצות האקטיבית של השרירים. פחות התכווצות של שריריםדרושה לדחיפת הרגל קדימה, כי התנועה נעשית יעילה יותר.

אם-התכונות דמויות המיתר עוזרות לשריר לעשות תנועות חלקות יותר 3 שרירים היו מתנהגים כמו מנועים פשוטים התנועות היו סובלות מזעזועים עם

התחלות ועצירות פתאומיות. האלסטיות של השריר מחליקה את הזעזועים הללוכשאר ,כמו מיתר, השריר משיג אורך של שווי משקל באופן הדרגתי יותר.

רוב הרפלקסים השדרתיים מתווכים ע"י מעגלים פולי-סינפטיים שמאפשריםלרפלקס לעבור וויסות

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

31

Ia אפרנטים

כישור

שרירהומונימי

סינרגיסט

נוירון מוטוריאלפא

Iaאינטרונירנים אינהיביטורים

אנטגוניסט

רפלקסים שדרתיים מספקים למערכת העצבים דפוסים מוטורים אלמנטריים ואוטומטיים שניתנים לאקטיבציה ע"י גירוי סנסורי או סיגנלים יורדים מגזע המוח

פשוט. רוב י מונו-סינפטוהקורטקס. רפלקס המתיחה, למשל, מתווך ע"י מעגל : אינטרנוירון אחד או יותרפולי-סינפטייםמסלולי הרפלקס, לעומת זאת, הם

חוצצים בין נוירונים סנסוריים ומוטוריים. מיותר ממקורconvergent) מתכנס )inputנוירונים אלה באופן טיפוסי מקבלים

inputsאחד. תכונה זו מאפשרת לסיגנלים ממרכזים גבוהים יותר במוח ול-נטים אחרים לשנות את ביטוי הרפלקס. בהיעדר עצבוב סופרא-ספינלי )]ר\ָפא

supraמעל- גבוה מחה"ש(, רפלקסים הם סטריאוטיפיים ואוטומטיים. רוב= הרפלקסים השדרתיים מתווכים ע"י מעגלים מסובכים שמתאמים את קבוצות

הפעולה של השרירים, לעיתים תוך מתיחת מס' מפרקים. לפיכך, רפלקסים רמות עיקריות של בקרה:3שדרתיים נשלטים ע"י

שרירים אינדיבידואליים )לדוגמה: רפלקס המתיחה(..1 תיאום פעולת שרירים סביב מפרק יחיד )למשל ע"י אינטרנוירונים.2

אינהיביטורים(. תיאום של שרירים במס' מפרקים )לדוגמה: רפלקסים שמושגים ע"י גירוי.3

של העור(.

פעולת השריר סביב מפרק מתואמת ע"י אינטרנוירונים אינהיביטורים

מכישורי שריר עושים חיבורים לא רק עם הנוירונים המוטוריםIaקבוצת סיבי שמעצבבים שרירים סינרגיסטים ועם אינטרנוירונים שמעכבים נוירונים מוטורים

שמעצבבים את השרירים האנטגוניסטים. החיבורים המתפצלים הללו )divergentבין שריריםםנטים עושים חיבורים נוירונליי]ר\ָפ( של כישורים א

שפועלים סביב מפרק, כך שהשרירים לא מתנהגים בעצמאות זה מזה. קבוצת השרירים סביב מפרק, שקשורים יחד ע"י מערכת זו של מסלולי רפלקס נקראת

myotatic unit(myotatic reflex .)רפלקס המתיחה=inputsמחיישני גולג'י ומקצוות סנסורים של כישורי שריר משפיעים על היחידה המיוטטית דרך

אינטרנוירונים. מישורים.3 או 2רוב המפרקים אינם צירים פשוטים, אלא מאפשרים תנועה ב-

השרירים המקיפים את מפרקים אלה פועלים בצירופים שונים בעלי כוחות יחסיים שונים, תלוי בכיוון התנועה המסוים. כשגירוי מתיחה מגיע למפרק כזה,

נטים של השריר על שרירים סינרגיסטים]ר\ָפהחיבורים המתפצלים של הא ואינטרנוירונים אינהיביטורים מבטיחים שהצירוף הנכון של סינרגיסטים מופעל והצירוף הנכון של אנטגוניסטים מעוכב. לפיכך, היחידה המיוטטית מווסתת את

( של המפרק כולו.stiffness( או הנוקשות )toneהמתח )

מרכזים מוטורים גבוהים יותר : 28-2 תמונה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

32

יכולים לתאם שרירים מתנגדים במפרק דרךפקודת סיגנל לאינטרנוירונים האינהיביטורים

Iaהאינטרנוירונים האינהיביטורים הללו .מתווכים עצבוב משותף )רציפרוקלי( במעגלי

רביםinputsרפלקס המתיחה )רק מעט מתוך הפשוטה בתמונה(. הנראים בדיאגראמ

inputsבנוסף, האינטרנוירונים מקבלים מאקסונים קורטיקליים יורדים, כך שסיגנל

יורד לאקטב סט אחד של שרירים מובילאוטומטית להרפיה של האנטגוניסטים.

מסלולים יורדים אחרים עושים חיבוריםאקסיטטורים ואינהיביטורים לאינטרנוירון זה.

מוסט לאינהיביציהinputsכששווי המשקל של ה-גדולה יותר, אינהיביציה משותפת מופחתת

( של שריריםco-contractionוהתכווצות משותפת )מתנגדים מתרחשת.

מעכבים שרירים אנטגוניסטים I a קבוצת האינטרנוירונים האינהיביטורים

קבוצתפעולת השרירים המתנגדים ברפלקס המתיחה מתואמים ע"י inputs מתואמת דרך ה, שמתווכים אינהיביציIaאינטרנוירונים אינהיביטורים

נטים של כישורי השריר. רמה זו של תיאום יעילה לא רק]ר\ָפאקסיטטורים מא ברפלקסי מתיחה, אלא גם בתנועות רצוניות. הרפיה של השריר האנטגוניסטי

primeבמהלך תנועה נעשית מהירה ויעילה יותר בגלל שהשרירים שמשמשים כ- moversלא עובדים נגד ההתכווצות של שרירים מתנגדים. אקסונים יורדים

מהקורטקס המוטורי, שעושים חיבורים אקסיטטורים ישירים לנוירונים מוטורים . כך,Iaספינליים, שולחים גם סיבים קו-לטרליים לאינטרנוירונים אינהיביטורים

מרכזים מוטורים גבוהים לא צריכים לשלוח פקודות נפרדות לשרירים מתנגדים. אינהיביציה משותפת של שרירים מתנגדים היא לא רק תפקוד של אינטרנוירון

ושרירים אנטגוניסטיםprime movers. לפעמים יש יתרון בכיווץ Iaאינהיביטורי בו-זמנית. להתכווצות המשתפת הזו יש את אפקט הקשיית המפרק והיא יעילה

Iמאוד כשדיוק ויציבות המפרק הם קריטיים. בגלל שאינטרנוירונים אינהיביטורים aמקבלים חיבורים אקסיטטורים ואינהיביטורים מכל המסלולים המוטורים

inputsהיורדים החשובים, מרכזי מוח יכולים לשנות את שווי המשקל של אקסיטטורים ואינהיביטורים לאינטרנוירונים הללו ולפיכך שולטים בכמות

היחסית של נוקשות מפרקים שמתאימה לפעולה המוטורית.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

33

מעכבת את השריר ההומונימי I b קבוצה האינטרנוירונים האינהיביטורים ("דו-משמעי")

נוירונים מוטורים הומונימים מושפעים מסוג שני של אינטרנוירונים מרצפטוריinputs מחיישני גולג'י. ה-inputs, שמקבלים Ibאינהיביטורים- מסוג

מכישורי השריר שמווסתים את אורךמנגנון משוב שליליהשרירים הללו מהווים , שבתורםIbהשריר. פעילות מוגברת זו מעוררת אינטרנוירונים אינהיביטורים

מעכבים את הנוירונים המוטורים ההומונימים, וכך מקטינים את מתח השריר. inputs אינטרנוירונים על עוררות של נוירונים מוטורים תלויה ב- Ibההשפעה של

מחיישני גולג'י,inputמשולבים ממקורות רבים, מרכזיים ופריפריאליים. בנוסף ל- משותף מ:inputאינטרנוירונים אלה מקבלים

#Iaנטים בכישורי שריר.]ר\ָפ אנטים תת עוריים(.]ר\ָפ- אcutanous afferentsנטים בעלי סף נמוך בעור )]ר\ָפ# אנטים מפרקיים.]ר\ָפ# א

#input .אקסיטטורי ואינהיביטורי ממסלולים יורדים מגוונים לחיבורים אלה תפקודים חשובים, כגון תפקוד כמנגנון ספינלי לשליטה עדינה של

תנועות חקרניות )כמו מגע אקטיבי(. כשהיד נוגעת לראשונה באובייקט, כוח נטים תת]ר\ָפהשריר מעוכב בחוזקה ע"י אקטיבציה משותפת של חיישני גולג'י וא

עוריים, מה שמאפשר הפחתה מיידית בכוח השריר לשם ריכוך המגע. מסלולים יורדים יכולים לווסת את הכוח של האפקט האינהיביטורי הזה, להגבירו

כשהאובייקט שביר או להוריד את האינהיביציה אם דרוש כוח רב יותר במגע.

נטים מחיישני גולג'י מספקים]ר\ָפ סיבים א : 28-3 תמונה מערכת משוב שלילי לוויסות המתח של נוירונים

מוטורים הומונימים וסינרגיסטים דרך אינטרנוירונים. הם גם מעוררים נוירונים מוטוריםIbאינהיביטורים

אנטגוניסטים דרך אינטרנוירון אקסיטטורי. לפיכך,האפקט המוטורי של חיישני גולג'י מנוגד לזה

של כישורי השריר הסטימולטורים. אינטרנוירונים משותף מרצפטוריםinput מקבלים Ibאינהיביטורים

במפרקים ובעור וממרכזים יורדים, ולפיכך מתווכיםשליטה בתנועות בהן התיאום של וויסותים סנסורים

שונים חשוב, כמו במגע.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

34

רפלקסים מורכבים שמשרתים תפקודים בהגנה וביציבה מתחילים בגירוי שלהעור

( של אזורים רבים בעור גורםtactile stimulationגירוי ע"י חוש המישוש ) להתכווצות רפלקסיבית של שרירים ספציפיים, בדר"כ אלה שנמצאים מתחת לאזור הגירוי. למשל, ליטוף הבטן )נעשה בדר"כ מכיוון לטרלי למדיאלי( גורם

להתכווצות רפלקסיבית של שרירי הבטן, לרוב באופן שנראה כסטייה של הטבור לעבר מקום הגירוי. ליטוף הבטן העליונה גורם לכיווץ שרירי הבטן העליונה, בעוד

גירוי הבטן התחתונה גורם לכיווץ שרירי הבטן התחתונה. יחסים מרחביים locusקבועים אלה בין מקום הגירוי והשרירים המסוימים שמתכווצים נקרא

sign . האפקט הרפלקסיבי של גירוי ממושך תלוי גם באיכות הגירוי. למשל, ליטוף החלק

( של כף הרגל )בדר"כ מהעקב לאצבעות( גורם בדר"כ לכיפוףplanarהמישורי ) .planar reflexשל האצבעות, ובמקרים מסוימים של הרגל כולה. זה נקרא

בניגוד לכך, לחץ קל על האזור המישורי מוביל לתגובה כללית של השריר המאריך )"דחיפה" של המאריך(.extensor thrustברגל כולה. זה נקרא

גירוי מכאיב, כמו צביטה או כניסת חפץ חד לרגל, גורם להתכווצות של כלהשרירים הכופפים בגפה, דבר שגורם למשיכת הגפה מהגירוי ע"י כיפוף שלה.

) מערבים תנועה של הגפה כולה flexion reflexes רפלקסי כיפוף (

משיכה לכיפוף שנגרמת בשל גירוי מזיק היא רפלקס הגנתי שמערב תיאום התכווצויות ברירים במפרקים מרובים דרך מסלולים רפלקסיביים פולי-סינפטיים.

רפלקסי כיפוף, כמו רפלקסי המתיחה, מערבים עצבוב משותף: שרירים כופפים של הגפה המגורה מתכווצים בו-זמנית בו השרירים המאריכים של אותה הגפה

מעוכבים. בזמן הכיפוף של הגפה המגורה, הרפלקס מפיק השפעה הפוכה בגפה crossהקונטרה-לטרלית: שרירים מאריכים מעוררים וכופפים מעוכבים-

extension reflexשמגביר את התמיכה ביציבה במהלך משיכת הגפה מגירוי , מכאיב.

יחסית סטריאוטיפי למגוון גירויים כואבים, גודל וכוחרפלקס הכיפוףלמרות ש התכווצות השריר משקפים את עוצמת הגירוי. נגיעה בתנור חם יכולה להפיק

משיכה מהירה יחסית רק בפרק כף היד והמרפק, בעוד נגיעה ממושכת כזו מובילה להתכווצות עוצמתית בכל המפרקים ולמשיכה מהירה מאוד של הגפה כולה. רפלקס הכיפוף תמיד נמשך זמן רב יותר מהגירוי, ומשכו בדר"כ גדל עם עוצמת הגירוי. כמו רוב הרפלקסים, רפלקסי הכיפוף אינם חזרות פשוטות של

אותו דפוס תנועה סטריאוטיפית. הם מווסתים בדרכים שונות לפי תכונות בגירוי. ( ול-flexion withdrawalמעגלים ספינליים שאחראים לכיפוף לשם משיכה )

cross extensionעושים יותר מלתווך רפלקסים הגנתיים- הם גם משמשים אינטרנוירונים של מסלולים אלהלתיאום תנועת הגפיים בתנועות רצוניות.

נטים, לא רק סיבים]ר\ָפ משותפים מסוגים שונים של סיבים אinputsמקבלים לכאב, וגם ממסלולים יורדים.

יש כל כך הרבה שיתוף מולטי-סנסורי על אותם אינטרנוירונים, אך אין "ערבוב" ממקורות שונים שהיה יכול לגרום לאובדן הספציפיות של המידעinputsשל

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

35

הסנסורי. אותם אינטרנוירונים מתווכים פקודות יורדות לתנועות רצוניות. שיתוף זה הגיוני, כי תנועות רצוניות מובילות לעירור לא רק של רצפטורי שריר אלא גם

סנסורים משולבים אלה משמשיםinputsשל רצפטורים תת עוריים ומפרקיים, ו-לויסות התנועה.

רפלקס הכיפוף : 28-4 תמונה (flexion withdrawal reflex גורם לכיפוף הגפה )

נטים בעור]ר\ָפהמגורה ולהארכה של הגפה המנוגדת. גירוי א(cutaneous afferents ,כמו סיב מרצפטור לכאב ,)

מפיק עירור של השרירים הכופפים האיפסי-לטרלייםועיכוב של המאריכים האיפסי-לטרליים, אך הוא מפיק את

התגובה ההפוכה בגפה הקונטרה-לטרלית )ה-cross extension reflex -ה .)inputהתת-עורי

מתפזר על סגמנטים ספינליים רבים, כך שהרפלקסבמלואו מערב התכווצות של שרירים בכל המפרקים

הגפיים. הציור מראה את המסלולים עבור סגמנט 2של ספינלי אחד בלבד.

רפלקסים מסוימים מורכבים מתנועות ריתמיות

רפלקסרפלקסים שדרתיים מסוימים מורכבים מתנועות ריתמיות חוזרות. למשל, , שנראה לעיתים קרובות בחיות פרוותיות, מסיר גירויscratch reflexהגירוד-

מציק כמו פרעוש. כמו רפלקס הכיפוף, זוהי התנהגות מורכבת עם מטרה ברורה. הרפלקס מתחיל עם תנועה של הגפה האחורית למיקום שקרוב למיקום הגירוי.

crossגירוד ריתמי מתרחש כשהגפה מובאת לעמדת ההתחלה הנכונה. extension reflexesשומרים על יציבות העמידה של החיה. התוצאה היא שהחיה

יכולה להוציא לפועל סדרת גירודים מתואמת היטב, שמכוונת נכונה לאזורהמגורה בעור.

המנגנון הנוירונלי של רפלקס הגירוד בכלבים נחקר ע"י שרינגטון, שגילה שרפלקס ששינויהגירוד נראה במלואו בחיות שבהן חה"ש נקטע ברמה הצווארית- מראה

. סופרא-ספינליים )מעל חה"ש( inputs ריתמי ממושך של תנועות לא תלוי ב- כמו רפלקסי הכיפוף, תכונות רבות של הרפלקס מסתמכות על עוצמת ומשך

הגירוי. כשעוצמת הגירוי עולה, הרפלקס נעשה גלוי יותר, וכוח התכווצויות ( rhythm שהקצב )השריר ומס' החזרות גדלים. תכונה בולטת של רפלקס זה היא

. כשהודגמה השליטהשלו סטריאוטיפי ואוטומטי, ואינו תלוי בתכונות הגירוי הספינלית של רפלקס הגירוד, האפשרות שנשארה היא שתנועות כאלה כנראה

מרצפטורי שרירים בגפה הנעה. כדי למנוע אותו,rhythmic inputדורשות סנסורי מהגפה האחורית.input שנושאים dorsal rootsשרינגטון חתך את ה-

אפילו אחרי זה, גירוי של העור בחיות בעלות עמוד שדרה עורר תנועות גירוד ריתמיות, למרות שהתנועות מתואמות פחות טוב ולא יעילות באותה מידה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

36

שהמעגלים שאחראים להתחלפות לסירוגיןבהגעה לאזור הגירוי. תוצאה זו מראה . ממרכזים סופרא-ספינליים או מהפריפריה input של כיפוף והארכה לא דורשים

מעגלים אלה מאורגנים בצורה מסוימת. מודל אחד של מעגל נוירונלי מרכזי שכזה שאינטרנוירונים, שטוען - "מודל חצי מרכזי"half-center modelנקרא

ששולטים בנוירונים מוטורים שקשורים לכיפוף ולהארכה הם בעלי חיבורים . המודל מניח שמשך האינהיביציה הרציפרוקליתאינהיביטורים משותפים

של סינפסות(fatigueהתעייפות ))משותפת( מוגבל ע"י פקטורים פנימיים כמו אינהיביטוריות, שגורמת לכוח ההעברה הסינפטית לדעוך עם הזמן. אפשרויות

נוספות לתהליכים פנימיים, שכעת נראות יותר מתקבלות על הדעת, הן input, בה נוירונים מגיבים ל- )"התרגלות"(accommodationאקומודציה-

וריבאונד פוסט-אינהיביטורי ), outputאקסיטטורי מתמיד בקצב יורד של postinhibitory rebound)ריבאונד="כדור חוזר", שבו הסף לעירור נוירון מונמך - הדרגתית בעקבות עיכוב.

התנועות הריתמיות : 28-5 תמונה של רפלקס הגירוד נוצרות ע"י חה"ש

ללא גירוי ריתמי. שרינגטון למדאת הרפלקס הזה בכלבים בהםחה"ש נקטע ברמה סרוויקלית)צווארית(, לשם בידוד המעגלהספינלי של הרפלקס. תיעוד

זה מניסוייו מראה את האפקט של הגדלת עוצמת הגירוי על רפלקס הגירוד. המעקב מראה תנועה של

(hind limbהגפה האחורית )כשעוצמתבתגובה לגירוי חשמלי קל.

הגירוי מוגברת, האמפליטודה של התנועה ומשך הרפלקס גדלים, אך הקצב נשאר!קבוע

המודל החצי מרכזי : 28-6 תמונה של פעילות ריתמית משתנה

בנוירונים מוטורים של השרירהמאריך ושל השריר הכופף.נוירונים מוטורים כאלה, יחד

עם האינטרנוירונים המחוברים אליהם, תורמים כ"א

החצאים מעכבים זה את זה בשיתוף,2"חצי מרכז". 2 גורמים ל-tonic inputsכך שאחד פעיל השני לא.

(fluctuationsהאינטרנוירונים לירות, אך בגלל סטיות ) אחרים, חצי מרכז אחד יכול inputsאקראיות בעוררות או ב-

לשלוט ולעכב את השני. כדי שתיווצר פעילות ריתמית דרושים מנגנונים מסוימים שיחליפו את הפעילות בין חצי מרכז אחד לשני.

מנגנון אפשרי כזה הוא מגבלה פנימית למשך האינהיביציה ע"י חצי

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

37

המרכז הפעיל, מה שיגרום להפחתת האינהיביציה של חצי המרכזהשני כך שיכול להפוך לפעיל.

המאפיינים העיקריים של תנועות הליכה נשלטים ע"י חה"ש

) ריתמי locomotion מעגלים שדרתיים יוצרים דפוס ניידות (

למרות שניידות היא פעולה רצונית, ברגע שהושגה היא לא דורשת הכוונה מודעת בתנאים נורמלים. כשהולכים בקושי שמים לב לתנועות הדריכה המשתנות של

רגלינו, שמניעות את גופנו קדימה, ומוסיפים לתנועות אלה כל פעולה רצונית, כגוןנשיאת מזוודה, זריקת כדור, דיבור ואפילו קריאת ספר.

לטווח גדול, האוטומטיות, ולכן קלות הפעולה של ניידות נורמלית, ניתנות לייחוס למעגלים שדרתיים מקומיים שמתאמים התכווצות של קבוצות שרירים רבות

central patternהדרושות ליצירת צעידה ריתמית. מעגלים אלה מתנהגים כ- generators.בדומה לאלה שיוצרים תנועות ריתמיות כמו רפלקס הגירוד ,

lowerהמנגנונים הנורמאלים של ניידות נלמדו בחתולים בהם חה"ש נקטע ב- thoracic levelולכן נמנעת הגעת סיגנלים יורדים לחלק בחה"ש ששולט בגפיים ,

אלה יכולים ללכת על הליכון נע בקצב צעידה קרובspinal catsהאחוריות. לנורמלי, אך הם צריכים תמיכה חיצונית לשם שווי משקל.

דפוס הצעידה הכולל מורכב משינוי ריתמי בהתכווצות השרירים המאריך והכופף. שלבים:2מחזור הצעידה הניידת מורכב מ-

- כשהרגל ניתקת מהאדמה ומכופפת קדימה. swing phase שלב התנופה- .1 - כשהרגל נשתלת באדמה והרגל מתארכת stance phase שלב העמידה-.2

ביחס לגוף. שלב התנופה נשלט באופן כללי ע"י התכווצות של השרירים הכופפים, ושלב

העמידה ע"י התכווצויות של מאריכים. לעומת זאת, דפוס ההפעלה של השרירים הוא לא כפיפה והארכה סטריאוטיפיים פשוטים, אלאspinal catבגפיים של

)=השלם גדול מסכום חלקיו( של התכווצויות שרירים, ששוניםמסינרגיזםמורכב בתזמון ובהתמחות. הם דומים בצורתם לאלה של חתולים נורמלים. דפוס דומה

שבועות. 1-2נראה בחתולים שחה"ש שלהם נחתך בגיל לפיכך, יוצרי דפוסים שדרתיים הם מולדים ובנויים בארכיטקטורה של מסלולי

חה"ש. אם מונעים תזוזה של גפה אחורית אחת על ההליכון, השנייה ממשיכה לצעוד

הגפה המוגבלת קפואה באמצע המחזור, בעוד האחרת ממשיכה את–נורמלית המחזור באופן ריתמי.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

38

משלה, שיכול לתפקד עצמאית מאחרים.pattern generatorכל גפה בעלת בניידות נורמלית, יוצרי הדפוס לכל גפה מזווגים זה לזה. כשחתול הולך על

ההליכון, למשל, התנועות של הגפיים הימנית והשמאלית יוצרות מחזורים זו אחר זו, כך שכשגפה אחת בשלב העמידה השנייה בשלב התנופה. הגברת קצב

ההליכון מסיטה דרמטית את הזיווג הזמני בין הגפיים כשהחיה עוברת מהליכה לטרוט )הליכה נמרצת( או גאלופ )ריצה(. בגאלופ, הגפיים האחוריות הן באותו

שלב זו עם זו- מתכופפות ומתארכות יחד.

: 28-7 תמונה דפוסים מוטורים ריתמיים

ביונקים נוצרים ע"י מעגליםשדרתיים מקומיים שמופעלים

ע"י סיגנלים יורדים מהמידבריין.Aקטיעה של חה"ש ברמה -

b'-b מבודדת את הסגמנטים של הגפה האחורית ממנו.

הגפיים האחוריות עדיין יכולותללכת על הליכון לאחר החלמה

a'-aמהניתוח. חתך ברמה מבודד את חה"ש והמידבריין

התחתון של החתול מההמיספרותשל המוח הגדול. ניתן לגרום לו

לנוע ע"י גירוי חשמלי שלאזורים מסוימים במידבריין-

locomotor regions .Bניידות של חתול )קטוע -

( על הליכון חשמלי.b'-bבאזור התפרצויות משותפות של פעילותחשמלית ניתנות לתיעוד משרירים

כופפים במהלך שלב התנופהשל ההליכה וממאריכים בשלב

העמידה. Cניידות של חתול )קטוע באזור -

a'-a.על הליכון שנע חופשית )mesencephalicה-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

39

locomotor regionאזור( הניידות של המוח התיכון( מגורה

בעוצמה מתגברת. למטה- תנועות הגפיים האחוריות הימנית והשמאלית בעוצמות גירוי שונות. כשעוצמת הגירוי עולה, ההליכה נעשית מהירה יותר. כשהחתול עובר מטרוט לגאלופ, הגפיים האחוריות עוברות מכיפוף והארכה

.םמתחלפים לסימולטאניי

ניידות מכוונת למטרה מסוימת דורשת מערכות סופרא-ספינליות תקינות

ניידות נורמלית דורשת שלבים מרובים של שליטה נוירונלית. כדי לתמוך בגוף נגד כוח הכבידה ולהניעו קדימה, מערכת העצבים מתאמת התכווצויות שרירים

במפרקים רבים דרך מעגלים שדרתיים מקומיים, שמופעלים ע"י סיגנלים טוניים מאזורים במידבריין ששולטים בניידות. מערכות יורדות אחרות, כולל מסלולי

reticulospinal, rubrospinal-ו ,corticospinalפעילות פיזית במהלך ניידות , ונראה שהן חשובות לויסות הכוח של התכווצויות השרירים.

באותו זמן, מערכת העצבים חייבת לשמור על איזון של הגוף הנע ולסגל דפוסיניידות לסביבה ולמטרות ההתנהגויות הכוללות.

איזון מתאים תלוי בסיגנלים יורדים אחרים מגזע המוח, במיוחד מהמערכת הוסטיבולרית )מערכת שווי המשקל באוזן התיכונה(. לבסוף, למרות שהסתגלות

לדפוס ניידות מושגת בחלקה ע"י מסלולי רפלקסים שדרתיים ואזורים בגזע המוח, ניידות מכוונת למטרה מסוימת דורשת שיתוף של מבנים קורטיקליים

וסאב-קורטיקליים אחרים לשם הצלחתה, כולל את הקורטקס המוטורי, הגנגליון הבזאלי והמוח הקטן. תפקידם של המרכזים הגבוהים בכיוון תנועות מורכבות

משמעותי ביותר.

מבט כללי

רפלקס הגירוד מהווה מודל לאינטגרציה מוטורית-סנסורית. למרות היותו פשוט היחיד המוכר במערכת העצבים של יונקים,ייחסית, הוא הרפלקס המונו-סינפט

והוא מעגן בתוכו עקרונות רבים של מעגלים מורכבים יותר. בגלל שהאקסונים נטים המשתתפים בו בעלי קוטר גדול ומהירות הולכה בין]ר]פ\נטים והא]ר\ָפהא

המהירות ביותר במערכת העצבים, מסלול רפלקס הגירוד מותאם למהירות התהליך. החסכנות של המעגלים השדרתיים עבור רפלקס הגירוד מאפשרת

וויסות מהיר של מתח השרירים ויעיל בלי התערבות ישירה של מרכזים גבוהים יותר. סיגנלי בקרה יורדים מווסתים את הכוח והרגישות של הרפלקס, ומתאימים

אותם לפעולות המוטוריות הספציפיות. בבקרת התנועה ע"י מרכזים גבוהים יותר של המוח, רוב האקסונים היורדים

משפיעים על נוירונים מוטורים בעקיפין, דרך אינטרנוירונים. אינטרנוירונים במעגלים שדרתיים הם לא סתם נוירוני ממסר שנושאים מסרים מנוירונים סנסורים למרכזים גבוהים יותר ומהם לנוירונים מוטורים. הם מהווים

מנגנון נוירונלי חזק עם יכולת לקשר בין שרירים ליצירת יחידות פונקציונליות. ניתן לראות ארגון זה ברפלקסים שדרתיים, שמהווים מרכיבים אלמנטריים של התנהגויות מורכבות יותר. מעגלי רפלקס מספקים למרכזי מוח גבוהים יותר סט

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

40

של דפוסים בסיסיים של קואורדינציה מוטורית, החל מצירופים פשוטים יחסית )כמו עצבוב משותף של מפרק יחיד( ועד דפוסים מרחביים מורכבים של תנועה

)כמו רפלקסי כיפוף( ודפוסים טמפורלים )כמו רפלקס הגירוד(. למרות שהם סטריאוטיפיים יחסית, דפוסים בסיסיים אלה מסוגלים להסתגל באופן יוצא דופן

לתנאים חדשים, כמו בהסתגלות רפלקס הגירוד בכלב לשינוי ביציבות. לפיכך, רפלקסים אינם סטריאוטיפיים לגמרי, אלא מסוגלים להסתגל ליציבה ההתחלתית

של סגמנטים בגוף ולהעמסה חיצונית שמתנגדת לתנועה. בגלל שמידע זה מגיע לרמות נמוכות יותר באופן ישיר, מרכזים גבוהים יותר

יכולים להפעיל את מעגלי הרפלקס הללו ליצירת תנועות רצוניות, בלי צורך לדאוגלפרטי עיצוב דפוסי התנועה לנסיבות הנוכחיות.

ניידות ממחישה איך מעגלים שדרתיים אחראיים לרפלקסים פשוטים מפשטת את השליטה בתנועה רצונית חשובה ונפוצה. מעגלים שדרתיים שיוצרים סינרגיזם בניידות מאפשרים למרכזים גבוהים יותר לשלוט בדפוסי תנועה

מורכבים עם סיגנלים יורדים פשוטים יחסית. הבנתנו את המנגנונים הנוירונלים שמעורבים בניידות באה כמעט רק מניסויים בבע"ח. כמה רלוונטי מידע זה לתנועות רצוניות באדם? מראיות עקיפות מסתמן שהוא בעל חשיבות רבה.

, מה שמביא לדרישות2ניידות באדם שונה מברוב בעה"ח בכך שהוא הולך על גבוהות יותר ממערכות יורדות לשליטה ביציבה בהליכה. לפיכך, סביר להניח

שרשתות ספינליות שתורמות לניידות באדם תלויות יותר במרכזיםסופרא-ספינליים.

בשל כך, אנשים עם קטיעה מוחלטת של חה"ש לא יכולים לבצע צעידה ריתמית . לעומת זאת, מחקרי התפתחות מראים שפעוטותspinal catsכמו שנראתה ב-

אנושיים נולדים עם מעגלי רפלקס שמסוגלים ליצור דפוס ריתמי. פעוטות שרק נולדו מראים צעידה ריתמית כששמים אותם על הליכון נע, ויש ראיות שדפוס

רפלקסיבי זה הוא השלב הראשון של סינרגיזם מוטורי במבוגר. נעשתה עבודה ניסויית מרובה על סוגים שונים של ניידות כגון שחייה, תעופה

והליכה, בחולייתנים ובחסרי חוליות, שמראה שכל צורות הניידות מסתמכות על אותם עקרונות כלליים של ארגון נוירונלי- רשתות תנודה פנימיות מושגות

נטים וע"י מרכזים מוטורים גבוהים יותר. במהלך]ר\ָפ אinputsומווסתות ע"י האבולוציה התפתחו אסטרטגיות דומות במגוון מינים, ואין סיבה להאמין שבני

האדם שונים מהותית.

: תנועה רצונית 29 פרק

ליכולות התפיסתיות, הקוגניטיביות והאמוציונליות המרשימות של מוח האדם היה ערך מועט אם המוח לא היה מסוגל להשתמש בהן לארגן את ההתנהגות.

מסלולים מהקורטקס הסומטו-סנסורי לאזורים מוטורים של הקורטקס מספקים אמצעים שבהם יכול המוח לעשות אינטגרציה של המידע הסנסורי והמוטורי

לפעולה מכוונת. ראינו איך גזע המוח ורפלקסים שדרתיים מספקים דפוסי תנועה בסיסיים שבהם המוח יכול להשתמש לארגן התנהגויות מורכבות יותר, כמו פעולות שגרתיות של

תוכנת מחשב. זה משחרר את המרכזים הגבוהים יותר של המוח מהצורך לנהל את כל הפרטים של התנועות עצמן. לעומת זאת, התנועות שיוצרים גזע המוח

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

41

וחה"ש הן בעלות יכולת סטריאוטיפית ולפיכך לא היו אדפטיביות אילולא מרכזים גבוהים יותר היו משנים אותם להשגת כיוונים מסוימים. מרכזים מוטורים גבוהים

תכונות בסיסיות של תנועה רצונית:2יותר אחראיים ל- ע"פ מטרות התנועה.מתוכננת.1 ע"פ מאפיינים מסוימים של הסביבה. מעוצבת.2

אזורים אלה של הקורטקס הסומטו-סנסורי, שמעבדים מידע על הסביבה החיצונית, ואלה שמעבירים מוטיבציות לגבי תוכניות פעולה, יכולים להשפיע על

האזורים המוטורים2ההתנהגות בראש ובראשונה דרך החיבורים שלהם עם העיקריים באונות הפרונטליות של הקורטקס:

#primary motor area (area 4) #premotor area (area 6)

שניהם מכילים מפות סומטוטופיות של הגוף, כך שגירוי אזור מקומי מפיק התכווצויות של השרירים ששולטים באזור גוף מסוים. נוירונים ששולחים שלוחות

,corticospinal pathwayמאזורים אלה יוצרים את החלק המרכזי של ה- מסילה מסיבית של סיבים שעוברת דרך הקורטקס לחה"ש. לפיכך, אזורים אלה

בעלי השפעה ישירה על נוירונים מוטורים. אותם אזורים משפיעים גם על ה-motor outputבעקיפין, דרך החיבורים שלהם לגרעין בגזע המוח, שבתורו שולח

שלוחות לחה"ש. מבנים סאב-קורטיקליים2בנוסף לקו המרכזי לשליטה של המוח הגדול בתנועה,

משחקים תפקיד חיוני בעיצוב ועידון התנועה: (cerebellumהמוח הקטן ).1הגנגליון הבזאלי.2

מבנים אלה לא שולחים סיבים ישירות לחה"ש! הם שולטים בתנועה בעיקר דרך חיבורים עם האזורים המוטורים של הקורטקס. לולאות צדדיות אלה משוות מידע

סנסורי נוכחי ותנועות שהושלמו, והן חיוניות בתכנון תנועות. אנו נכיר את התפקידים הספציפיים של האזור המוטורי הראשוני ושל האזורים הפרה-מוטוריים בתכנון, התחלה והדרכה של תנועות רצוניות. נדון באיך המוח

הקטן והגנגליון הבזאלי מעדנים תנועות במהלך ההתקדמות. הבנתנו את השליטה בתנועה רצונית רחוקה מלהיות מושלמת, ונתונים אנטומיים ופיסיולוגים יכולים לספק רק חלק מהתמונה המלאה. תובנות חשובות רבות שקשורות לתפקוד של

מבנים מוטורים שונים באו מצפייה בהשפעות של פגיעות שונות. לפיכך, נציג גםדוגמאות של הפרעות בתנועה שנובעות מנזק למבנים מסוימים.

נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני מקודדים לכוח ולכיוון שלתנועות רצוניות

נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני משנים את פעילותם בציפייה לתנועה

ראינו איך האזורים המוטורים של הקורטקס מאורגנים באופן סומטוטופי, כך שאזורים מוטורים קורטיקליים ספציפיים שולטים בחלקי גוף מסוימים

( וסטימולציהablation. למרות זאת, מחקרי הסרה בניתוח )קונטרה-לטרליים שהביאו להבנה זו מספקים כמה רמזים לאיך האזורים הללו גורמים לתנועה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

42

ושולטים בה. הפיתרון לשאלה זו הובן כשהסבירו איך פעילות נוירונלית משתנה במהלך הופעת המשימה המוטורית עצמה. החלו לחקור את הנושא ע"י תיעוד

סיגנלים מנוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני בקופים ערים שאולפו לבצע מגוון משימות פשוטות. פעילות הנוירונים הוסברה לראשונה באזור של הקורטקס

המוטורי הראשוני שקשור לפרק היד במהלך כיפוף והארכה של פרק היד. נמצאו אוכלוסיות נוירונים שונות שפעילות במהלך פעולות אלה, ופעילותן משתנה באופן

. זוהי ראיה ישירה שהקורטקסם התכווצות השרירים הרלוונטיילפנייחסי המוטורי הראשוני אכן משתתף בעיכוב או בהפעלה של התנועה.

single-neuron recording מאפשר גם הוא לגלות את מאפייני התכונה, שנשלטת ע"י פריקה של התא. תדירות הפריקה של נוירונים מהמסילה הקורטיקוספינלית מקודדת לכמות הכוח שישמש להנעת הגפה, ולא לשינוי במיקומה! לפיכך, קצב

כשמתווספת העמסהגדל שמאוקטב במהלך כיפוף פרק הידהירי של הנוירון שמתנגדת לכיפוף. כשהמעמס משתנה כך שיסייע לכיפוף ויתנגד להארכה, כיפוף

פרק היד יכול להיות מאוקטב רק ע"י היחסים של השרירים האנטגוניסטים. לא יורה לפני או במהלך התנועה)המאריכים(. כעת הנוירון כבר

כיוון התנועה מקודד ע"י אוכלוסיות נוירונים ולא ע"י תאים יחידים

כיפוף והארכה של פרק כף היד או המרפק קשורים לירי של אוכלוסיות שונות של נוירונים קורטיקליים, דבר שמתאים היטב לרעיון של מפה של השריר בקורטקס

המוטורי הראשוני. לעומת זאת, מאחר ונוירונים אינדיבידואליים בקורטקס המוטורי הראשוני יכולים להשפיע על מספר שרירים בבת אחת, איך יכול כיוון

, שדורשת התכווצויות של הרבה שרירים שונים,moltijoint armהתנועה של ה- להיות מקודד ע"י נוירונים קורטיקליים? הפיתרון לשאלה זו נמצא בחקר של

פעילות נוירונלית משתנה בקופים, שמזיזים ידית לאחת ממספר מטרות שסודרו בכיוונים שונים סביב נקודת התחלה מרכזית. התוצאות הראו שפעילות נוירונים

אינדיבידואליים אכן השתנתה עם כיוון התנועה! הם ירו בזריזות רבה עבור תנועות בכיוון מועדף, והיו דוממים במהלך תנועות בכיוון המנוגד. כמו הקורטקס

הראשוני הסומטו-סנסורי והראייתי, נוירונים בקורטקס המוטורי מסודרים בעמודות פונקציונליות, שכל אחת מהן שולטת בשריר מסוים. בתוך עמודה של

directionalקורטקס, הכיוונים המועדפים של הנוירונים היו דיי דומים, אבל ה- tuningשל כל הנוירונים המתועדים היה רחב באופן מפתיע.לפיכך, נוירונים

אינדיבידואליים משתתפים בעיקר בתנועות לכיוונים מועדפים, אך גם בתנועות בטווח של כיוונים )באופן מצומצם יותר(. כיווני תנועה מקודדים באופן מדויק ע"י

נוירונים שמכוונים לטווח כה רחב ע"י כך שייתכן שהתנועה מכיוון מסוים לא נקבעת ע"י הפעולה של נוירונים יחידים, אלא ע"י הפעולה הכוללת של

אוכלוסיית נוירונים. התרומה של נוירון אחד לתנועה בכיוון מסוים מיוצגת כווקטור שאורכו תלוי ברמת הפעילות במהלך התנועות בכיוון זה. תרומת תאים יחידים

שכיוונו,population vectorלווקטור של האוכלוסייה- מחוברת ווקטוריאלית קובע את כיוון התנועה הכולל. כדי לבחון את הרעיון הזה ולקבוע את מערכת היחסים בין כיוון ווקטור האוכלוסייה והתנועה העוקבת, נבדקה פעילותם של

נוירונים אינדיבידואליים בקופים שמנסים להגיע למטרות בכיוונים שונים. כיוון ווקטורי האוכלוסייה המורכבים שנמצאו היו קרובים לכיווני התנועה, מה שמראה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

43

של תנועת ההושטה נקבעים ע"י הפעילותםשלמרות המאפיינים הספציפיי המשולבת של אוכלוסיית נוירונים, לא ניתן לחזות אותם מדפוסי הפריקה של

, בוינוירון יחיד כלשהו. מצב זה נוגד את זה של איתור תנועה בקורטקס הוויזואלאוכלוסיות קטנות של תאים נראות כחשובות באופן קריטי לתפיסה.

קצב הירייה של : 29-1 תמונה נוירונים בקורטקס המוטורי שולט

בכוח שמושג בשרירים המעוצבבים.Aתיעוד נוירונים מהמסילה -

הקורטיקוספינלית בקורטקסשל קוף ער. המתקן המוטורי

מאפשר לחיה לכופף ולהאריךאת פרק כף היד שלה.

B נוירון מהמסילה -( ששולטCTNהקורטיקוספינלית )

בכיפוף של פרק כף היד מתחיל לירות לפני התנועה.

אלקטרומיוגרמות של שרירים מאריכים וכופפים, יחד עם תיעודהפריקה של הנוירון, נראים תחת

תנאי מעמס שונים. היעדר פעילות של פרקהארכהנוירונלית במהלך

כך היד מראה שהנוירון מקודד לכוחולא למיקום.

נוירונים קורטיקליים : 29-2 תמונה אינדיבידואליים הם בעלי טווח רחב

של כיווני תנועה. תרשימים של (raster plotsמלבני תיעוד )

מראים את דפוסי הירי של נוירון כיוונים.8יחיד במהלך תנועה ב-

כיוונים8קוף שאולף להזיז ידית ל-שונים, מראה ב*דיודות פלטים של אור,

שמסודרים רדיאלית במישור אחד =דיודהסביב נקודת התחלה מרכזית )*

רכיב אלקטרוני המעביר זרם חשמלי כל טור פסים בכל (. בכיוון אחד בלבד

תיעוד מציג פעילות במבחן אחד. הטורים.( של התנועהonsetמסודרים בזמן אפס )ה-

התנועות. ניתן לראות שהתא8 המרכזית מראה את הכיוונים של ההדיאגראמ עד90יורה בקצבים גבוהים יחסית במהלך תנועות שנעשות בטווח כיוונים של

מעלות. 225

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

44

במהלך תנועה בכל כיוון נתון, : 29-3 תמונה נוירונים קורטיקליים בעלי כיוונים מועדפים שונים

מופעלים, אך הכיוון של ווקטור האוכלוסייהמתאים בקירוב לכיוון התנועה. כל צבר מייצג

פעילות של אוכלוסייה אחת. הכיוונים של ווקטורי( מתאימיםםהאוכלוסייה )חצים מקווקווי

בקירוב לכיווני המטרה )חצים שלמים(.

נוירונים בקורטקס המוטורי מושפעים מהתוצאות של התנועות

נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני נשארים מודעים לגבי המיקום והמהירות סנסורי. כמו נוירונים בקורטקסinputשל התנועה, מכיוון שהם מקבלים

הסומטו-סנסורי, נוירונים בקורטקס המוטורי הם בעלי שדות רצפטיבים בפריפריה. חלקם מגיבים לגירוי בעור, אחרים לתנועת ידיים, ואחרים למתיחה

של שרירים מסוימים או לסיבוב מפרקים. היחסים בין מיקום שדות אלה על גבי הגוף לבין קבוצות השריר שנשלטות ע"י מגזרים מקומיים של הקורטקס המוטורי

פרופריוצפטיביinputנוצרים ע"י נוירונים מסוימים בקורטקס המוטורי שמקבלים מאזורים בעור, שסבירinputמהשרירים שבהם הם שולטים, ואחרים שמקבלים

להניח שיהיו מגורים במהלך ההתכווצות של השרירים. הסנסורי מועבר לקורטקס המוטורי מהקורטקס הסומטו-סנסורי וע"יinputה-

מסלולים ישירים מהתלמוס. מעגלים טרנס-קורטיקליים כאלה יכולים להעביר נטי משרירים ולשלוט בהתכווצויות שרירים ע"י מסלול לולאה ארוך]ר\ָפמידע א

דרך הקורטקס המוטורי.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

45

האזורים המוטורים : 29-4 תמונה מחוברים זה לזה ולאזורי קורטקס

פריאטלי פוטסריורים ע"יחיבורים קורטיקו-קורטיקליים

)corticocortical connections(.

אזורים קורטיקליים פרה-מוטורים מכינים את המערכתהמוטורית לתנועה

האזורים הפרה-מוטורים בקורטקס, שנמצאים כמעין חרטום לקורטקס המוטורי הראשוני באונה הפרונטלית, הם בעלי תפקיד חשוב בתכנון תנועות בעלות מטרה

אזורים פרה-מוטורים2(. יש GDM-goal directed movementsמכוונת )עיקריים:

1. supplementary motor cortex area.)האזור המוטורי המשלים(2 .premotor cortex .

( מאורגנים סומטוטופית. בעוד שגודל29-4שני אזורים אלה )מסומנים בתמונה הקורטקס המוטורי הראשוני פרופורציונלי למשקל הגוף ונשאר יחסית קבוע

לאורך הפילוגניה הפרימטית )תולדות הגזע של יונקים עילאיים(, האזורים מבקופי מקוק. נוירונים באזורים6הפרה-מוטורים באדם גדולים פי

הפרה-מוטורים שולחים שלוחות לקורטקס המוטורי הראשוני, למבניםסאב-קורטיקליים ולחה"ש.

גירוי חשמלי של האזורים הפרה-מוטורים מעורר התכווצויות מתואמות של 2שרירים ביותר ממפרק אחד, ובמקרה של האזור המוטורי הסופלמנטרי, גם ב-

צידי הגוף. תנועות אלה מורכבות יותר ודורשות זרמי גירוי גדולים יותר מאלה שמופקים ע"י

גירוי הקורטקס המוטורי הראשוני. בעוד פגיעות בקורטקס המוטורי הראשוני גורמות לחולשה, באזורים הפרה-מוטורים הן מגדילות את היכולת לפתח

אסטרטגיה מתאימה לתנועה.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

46

למשל, כשקופים עם פגיעות באזורים אלה עומדים מול מגן שקוף שמאחוריו מונח מזון ולצידו פתח במגן, הם לא שולחים יד דרך הפתח אלא מכוונים ישירות

לאוכל ומכים בידיהם על המגן. בדןוא- אפרקסיה* באדם )apraxiasסימפטומים אלה בקופים דומים ל-

היכולת לבצע תנועות מכוונות בשל פגיעה במערכת העצבים( שמתרחשת כשחש פגיעות באזור המוטורי הסופלמנטרי או באזורי

קורטקס פוסטריורים פריאטלים קשורים. מטופלים עם אפרקסיה לא מראים חולשה או אובדן סנסורי, ומסוגלים לבצע תנועות פשוטות

במדויק, אך הם לא יכולים לבצע פעולות מורכבות שדורשות רצפי התכווצויות של שרירים או אסטרטגיה מתוכננת כמו סירוק השיער או

צחצוח שיניים.

האזור המוטורי הסופלמנטרי מתכנת רצפים מוטורים ומתאםתנועות בי-לטרליות

האזור המוטורי הסופלמנטרי בעל תפקיד חשוב בתכנון רצפים מורכבים של תנועה. תנועה שמושגת ע"י גירוי אזור זה דורשת סדרות פולסים

תכופות וארוכות יותר מתנועות שמעוררות ע"י הקורטקס המוטורי הראשוני. תנועות אלה כוללות דפוסים מורכבים כמו מתן אוריינטציה

לגוף, פתיחה או סגירה של היד. רבות מהתנועות הן בי-לטרליות. מתווכות דרך הקרנות ישירותשרירים פרוקסימלייםתנועות שמערבות

שריריםמהאזור המוטורי הסופלמנטרי לחה"ש. אלה שמערבות מתווכות לא ישירות ע"י האזור הסופלמנטרי, אלא דרךדיסטלים

חיבורים לקורטקס המוטורי, מאחר ותנועות אלה נמנעות במקרי פציעה הודגם איך אזורי הקורטקס השונים1980בקורטקס המוטורי. ב-

תורמים לתנועה בבני אדם ערים בצורה מפתיעה ביותר. בידיעה שוריאציות בפעילות נוירונים מלוות בשינויים מתאימים בזרם הדם

המקומי המוח הגדול, מדדו את זרם הדם באזורים שונים במוח בזמן , זרם הדםמשימות פשוטותשנבדקים ביצעו משימות מגוונות. במהלך

גדל דרמטית באזורים הקונטרה-לטרליים של היד, גם בקורטקס המוטורי הראשוני וגם בסומטו-סנסורי, אך לא גדל משמעותית באזורים

של תנועות שמערבות את כלרצף מורכבהפרה-מוטורים. במהלך האצבעות, ההגדלה בזרימת הדם בקורטקס התרחבה גם לאזור

המוטורי הסופלמנטרי. לעומת זאת, כשנבדקים נתבקשו לחזור על אך לא לבצען, זרם הדם גדלמנטאליתהרצף של תנועות האצבעות

באזור המוטורי הסופלמנטרי.רק זה מראה שפעילות הנוירונים באזור המוטורי הסופלמנטרי קשורה

לפעילות המנטאלית שדרושה לתכנון תנועות כאלה, שמערבות את אותו אזור בקורטקס באם התנועה יוצאת לפועל או רק חוזרים עליה

מנטאלית, בלי קשר ישיר לביצוע עצמו של התנועות.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

47

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

48

הגדלה מקומית בזרימת הדם בקורטקס : 29-5 תמונה במהלך ביצוע משימה פשוטה מראה שאזורים

בקורטקס המוטורי משתתפים בהתנהגות זו. זרימת דם רדיואקטיביxenonנמדדת ע"י הזרקה תוך-ורידית של

מומס בתמיסת סיילין ומדידת רדיואקטיביות באזורי קורטקס שונים בשימוש בגלאים שממוקמים על

הקרקפת. מאחר וחדירות הרקמה משתנה עם פעילות נוירונלית, מדידת רדיואקטיביות מהווה מדד טוב

לפעילות אזורית במוח. Aכשאצבע לוחצת על קפיץ, זרם הגם גדל באזורי היד -

של הקורטקס המוטורי הראשוני ובקורטקס הסנסורי. הדיגול באזור המוטורי מקושרת לביצוע התגובה,

וההגדלה באזור הסנסורי משקפת את האקטיבציה שלרצפטורים פריפריים.

Bבמהלך רצף מורכב של תנועת אצבעות, הגידול - בזרם הדם מתרחב גם לאזור המוטורי הסופלמנטרי.

C-במהלך חזרה מנטלית על הרצף מ -Bזרם הדם גדל ,

הקורטקס הפרה-מוטורי שולט בתנועות פרוקסימליות ששולחות את הזרועלמטרות

למרות שהקורטקס הפרה-מוטורי עדיין לא מובן במלואו, תובנות מקדימות לגבי , ומקריםsingle cell recordingתפקודו הושגו ממחקרי אנטומיה משווה,

המרכזי שלוinputהתנהגותיים. הקורטקס הפרה-מוטורי מקבל את ה- י, כמו הקורטקס הסופלמנטרי, ושולחמהקורטקס הפוסטריורי או הפריאטל

שלוחות לאזור המוטורי הראשוני. הוא שולח שלוחות בלתי תלויות גם לאזורים reticulospinalבגזע המוח שקשורים למערכות המדיאליות היורדות )בעיקר ל-

system.ולאזורים בחה"ש ששולטים בשרירים פרוקסימליים ואקסיאליים ) חיבורים אלה מובילים לרעיון שהקורטקס הפרה מוטורי משחק תפקיד חשוב

בשליטה בשרירים אלה, שחיוניים לשלבים הראשוניים של אוריינטציה של הגוף הבולטים לאזורים הפרה-מוטורים מהקורטקסinputsוהזרוע למטרה. ה-

הפוסטרו-פריאטלי מראים גם הם שאזורים אלה אולי משתתפים התנועה ע"פ אותות ויזואליים או סומטו-סנסוריים. רעיון זה מקבל חיזוק ע"י תיעוד בקופים שאולפו לגעת במטרה בתגובה לסיגנל טריגר )אות ויזואלי או שמיעתי( שהוצג

להם. נוירונים מסוימים ירו בקשר מדויק לסיגנל הטריגר, כך שהם אולי משתתפים בהתחלת התנועה. אחרים ירו כשהחיה קיבלה פקודה באיזו מטרה

set relatedלנגוע, כאילו הם משתתפים בפעולת ההכנה. נוירונים כאלה מכונים כדי לציין שפעולתם קשורה להכנה של החיה לפעולה, ולתת תפקיד לקורטקס

הפרה-מוטורי בתהליך ההכנה עצמו. ראינו איך האזור הפרה-מוטורי והקורטקס המוטורי משחקים תפקיד בהפעלת הפקודות וציון הפרטים המרחביים של

אזורים סאב-קורטיקליים, לעומת זאת, בעלי תפקידים חשובים2התנועה. המוח הקטן והגנגליון הבזאלי.- בהבטחת הדיוק והתיאום של התנועה

נוירונים : 29-6 תמונה מסוימים באזור

הפרה-מוטורי פעיליםרק במהלך ההכנה

לתנועה ולא במהלךהתנועה עצמה. בניסוי

שממוחש כאן, קוף אולף 4ללחוץ על אחד מ-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

49

כפתורים שנמצאים בהישג ידו. בכל ניסיון

הארה– גירוי הוראהניתן שאומרת לחיה על איזה

כפתור תצטרך ללחוץ גירוי טריגרכשיינתן

- הארה של אזור)התחלה(ליד הכפתור. נעשה תיעוד פעילות נוירונלית של נוירון

יחיד באזור הפרה-מוטוריהלטרלי. כל נקודה על כל קו

)עלייה וירידהspikeמייצגת חדות בפעילות( בנוירון המתועד.הזמן בין סיגנלי ההוראה והטריגר

משתנים אקראית בין שלושה ערכים.תיעודי פעילות התא מחולקים ע"פ זמן

סיגנל הטריגר כדי להראות שהפריקה של הנוירון מתחילה עם סיגנל ההוראהונמשכת עד שהחיה מגיבה, לאחר סיגנל הטריגר.

המוח הקטן מווסת את התנועה בעקיפין

שלoutputע"י ויסות ה-בעקיפין המוח הקטן מווסת את התנועה והיציבה המערכות המוטוריות היורדות המרכזיות של המוח. פציעות במוח הקטן לא

גורמות לשיתוק, אך משבשות את התאום של תנועות הגפיים והעיניים, פוגמות בשווי משקל ומפחיתות את מתח השריר. הסימנים לנזק המוח הקטן שונים לגמרי

מסימני נזק לקורטקס המוטורי, שמפחיתים את הכוח והמהירות של התנועהוהורסים את היכולת לכווץ שרירים אינדיבידואליים. המוח הקטן מווסת את ה-

outputs של המערכות המוטוריות, כנראה ע"י כך שהוא מהווה comparator )משווה שני מקורות של נתונים( שמפצה על טעויות בתנועה ע"י השוואת תכונות

מכוונות עם הביצוע בפועל במספר דרכים: השוואת סיגנלי משוב פנימיים וחיצוניים- מאפשר למוח הקטן לתקן תנועה.1

תוך כדי התרחשותה, כאשר היא סוטה מהמסלול המתוכנן. שינוי תוכניות מוטוריות מרכזיות כך שתנועות עוקבות יוכלו להגשים את.2

יעודן עם פחות טעויות. לשנותinputsאדפטציות אלה תלויות כנראה ביכולת של מחלקות מסוימות של

מעגלים של המוח הקטן לתקופות ממושכות. לפיכך, פעילות הנוירונים במוחהקטן משתנה ע"י ניסיון, ומשחקת תפקיד חשוב הלמידה של משימות מוטוריות.

. הוא מורכב מ:posterior carnial fossaהמוח הקטן תופס את רוב ה- (.cerebellar cortex )ה- חומר אפור# שכבה חיצונית של .חומר לבן# שכבה פנימית של

המרכזיים שלoutputs( עמוקים, שהם מבני ה-nuclei זוגות של גרעינים )#3 המוח הקטן:

nuclei festigital

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

50

interposed nuclei-גרעינים(.2)מורכב בעצמו מ dentate nuclei

מהפריפריה ומכל רמות מערכת העצבים המרכזית.inputsהמוח הקטן מקבל נטים עושים סינפסה על נוירונים בגרעינים העמוקים ובקורטקס של]ר\ָפמסלולים א

המוח הקטן. מרוב אזורי הקורטקס של המוח הקטן שולח שלוחות קודםoutflowלמרות שה-

כל לגרעינים העמוקים, החלק העתיק ביותר פילוגנטית בקורטקס של המוח הקטן גרעינים הוסטיבולריים בגזעל( שולח שלוחות ישירות flocculonodular lobe)ה-

. שני סוגי הגרעיניםdeep cerebullar nuclei, שאנלוגיים בתפקודם ל- המוח של גזע המוח, קודם כל לאזורים המוטורים שלoutputהללו מעבירים את כל ה-

של גזע המוחoutputs וה-inputsקורטקס המוח הגדול ולגזע המוח. חיבורי ה- זוגות סימטריים של מסילות, שמתחברות לגזע המוח. 3רצים דרך

מאפיין מפתיע של גזע המוח הוא העוויות הטרנסברסליות המקבילות שקיימות )"רמות" בלטינית(, שרצות מצד אחד לשני. שניfoliaבכמות גדולה על פניו-

אונות3( טרנסברסליים עמוקים מחלקים את המוח הקטן ל-fissuresחריצים )עיקריות:

1. anterior lobe.2 .posterior lobe.3 .flocculonodular lobe .)קטנה(

( האורכיים, בעיקר בתחתית האונה האחורית של המוח הקטן,furrowsהתלמים ) )"תולעת"(, פס אורכי דק בקו האמצע,vernisורמיס- -מסמנים את האזור של ה

שמפריד את ההמיספרות השמאלית והימנית של המוח הקטן. החלק בהמיספרה, להזכיר שההמיספרה היא ה-intermediate partשהכי קרוב לורמיס נקרא ה-

lateral part . החלקים של ההמיספרה מחוברים לגרעינים עמוקים שונים2הורמיס ו-

ולמרכיבים שונים של המערכת היורדת, ויוצרים אזורים מרוחקים פונקציונלית של המוח הקטן. הורמיס, דרך שלוחות ישירות לגרעין הוסטיבולרי ושלוחות לא

ישירות למערכות מדיאליות של גזע המוח ולמערכות יורדות קורטיקליות, שולטת של כלintermediate zoneבשרירי גפיים אקסיאליים ופרוקסימליים. ה-

המיספרה שולח שלוחות לאזורים קורטיקליים ולגזע המוח, שיוצרים את המערכות הלטרליות היורדות, ששולטות בשרירי גפיים דיסטליים. האזור הלטרלי

, שמתחבר בראש dentate nucleusשל כל המיספרה שולח שלוחות ל- ובראשונה לאזורים המוטורי והפרה-מוטורי של קורטקס המוח הגדול, אזורים

שמעורבים בתכנון תנועת רצוניות.

האנטומיה הגסה : 29-7 תמונה של המוח הקטן במבט דורסלי

)אחורי(. חלק מההמיספרההימנית נחתך כדי להראות

את רגלי המוח הקטן שמתחת.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

51

למוח הקטן יש : 29-8 תמונה מרכיבים תפקודיים:31 .spinocerebellum.2 .cerebrocerebellum.3 .vestibulocerebellum.

)inputs )Aלכל אחד יש אינדיבידואליים.)outputs )Bו-

שלושת החלקים הפונקציונליים במוח הקטן

המוח הקטן מאורגן בשלושה חלקים תפקודיים, לכל אחד חיבורים אנטומים.spinocerebellum. 1 למוח ולחה"ש: םייחודיי

2 .cerebrocerebellum.3 .vestibulocerebellum.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

52

הם מתאימים באופן גס לתת חלוקות האנטומיות שהתפתחו מאוחר יותרבפיזיולוגיה.

, הופיע ראשוןflocculonodular lobe, שתואם את ה- vestibulocerebellumה- מהווים את גוף המוחcerebrocerebellum וה-spinocerebellumבאבולוציה. ה-

העיקריים שלו ממקור שונה, ושולח את ה-inputsהקטן. כל אזור מקבל את ה-outputsשלו לחלק שונה במוח. פציעות בכל אזור גורמות לתסמינים קליניים

אופייניים. מהגרעינים הוסטיבולריים שלו input מקבל את ה- vestibulocerebellum* ה-

)ומכאן שמו(. דרך חיבוריוחזרה אליהם ושולח שלוחות ישירות במדולה נטים עמם, באדם הוא שולט בתנועות העין ובשווי משקל של]ר]פ\נטים והא]ר\ָפהא

הגוף בעמידה ובהליכה. מתרחב לצד האחורי דרך החלק המרכזי של האונותspinocerebellum* ה-

intermediate partהקדמית והאחורית, וכולל את הורמיס בקו האמצע ואת ה- אזורים אלה מקבלים מידע סנסורי מהפריפריה. הוא נקרא כך2של ההמיספרות.

הגרעינים העמוקים. דרך מחה"ש שלו מגיע inputsמפני שהמקור המרכזי של ה- הוא שולט במרכיבים המדיאליים והלטרליים של המערכות המוטוריות היורדות

ולפיכך משחק תפקיד חשוב בשליטה בהוצאה לפועל מתמשכת של תנועת גפיים. הוא החלק הלטרלי של ההמיספרות במוח הקטן. מקורcerebrocerebellum* ה-

שמופרדים להרבהponds )נוירונים בבסיס ה- pontine nuclei רק ב- שלו inputsה- ,corticobulbarקבוצות קטנות ע"י אלומות של אקסונים קורטיקוספינלים ו-

שלו מועברים ע"י ה-outputsומעבירים מידע מהקורטקס של המוח הגדול(. ה-dentate nucleus לתלמוס, וממנו לקורטקס המוטורי ולפרה-מוטורי. בגלל חיבוריו

לאזורים קורטיקליים אלה, חושבים שיש לו תפקיד מיוחד בתכנון והתחלה שלתנועה.

באוintermediate & lateral cerebellumתצפיות עכשוויות על התפקידים של ה- , שלפיו המוח הקטן הלטרלי והגנגליון1970בעקבות מודל שהוצע לראשונה ב-

הבזאלי מעבדים מידע שמקורו בקורטקס שמחבר את האונות פריאטלית-טמפורלית-אוקסיפיטלית, שקשור לאינטגרציה של מידע סנסורי

לפעולות עם מטרה. עיבוד זה הוא קריטי לתכנון תנועה ולהכנה של המערכות המוטוריות לפעולה, ובכך מעצב את הפקודות לתנועות, שמונפקות ע"י המוח

הקטן והגנגליון הבזאלי לאזורים הקורטיקליים המוטורי והפרה-מוטורי )ולמרכזים סאב-קורטיקליים(. אזורים מוטורים אלה מוציאים לפועל תנועה, ובאותו זמן

על הפעולות שעוברות. הוא בתורו מפקח עלspinocerebellumשולחים סיגנל ל- עצמם ומתקן טעויות שהתרחשו או מפצה על טעויות שעומדותoutputsה-

להתרחש בפקודות לתנועה.

(תכנון ותכנות )

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

53

(הוצאה לפועל )

דיאגרמה זו מראה את התפקיד המשוער של המוח הקטן בהתחלת : 29-9 תמונה תנועה רצונית. כאן המוח הקטן משתתף התכנון ותכנות התנועה, בעוד ה-

spinocerebellum-משתתף בהוצאתה לפועל. התלמוס עושה ממסר של ה inputsשל הגנגליון הבזאלי, המוח הגדול והקורטקס הסומטו-סנסורי )חלק זה

הושמט מהתרשים לשם פשטות(.

שכבות נפרדות 3 הקורטקס של המוח הקטן מחולק ל-

שכבות )מהחיצונית לפנימית(:3הקורטקס של המוח הקטן מאורגן ב-.שכבה מולקולרית.1.)Purkinjiשכבת תאי פורקינג'י (.2.)granular Golgi cellשכבת תאי גולג'י מגורגרים (.3

הכי חיצונית. מורכבת בעיקר מהאקסונים של התאיםהשכבה המולקולרית: (. היאfoliumהמגורגרים, שרצים במקביל לציר הארוך של השכבה הדקה )

מכילה גם תאים פזורים דמויי כוכבים ותאים דמויי סלים, שמתפקדיםכאינטרנוירונים, ואת הדנדריטים של נוירוני פורקינג'י שבשכבה מתחתיה.

: מתחת לשכבה המולקולרית. מכילה גופים של תאישכבת תאי פורקינג'י פורקינג'י גדולים, שמסודרים זה לצד זה בשכבה אחת. העצים הדנדריטיים

המסתעפים שלהם מתרחבים לתוך השכבה המולקולרית במישור אחד שניצבלציר המרכזי של הפוליום )השכבה הדקה(. נוירוני פורקינג'י, שמעבירים את ה-

outputsשל קורטקס המוח הקטן, שולחים את האקסונים למטה לתוך החומר הלבן.

הכי פנימית. מכילה את המספר הכי גדול שלהשכבה המגורגרת )הגרנולרית(: , יותר1010נוירונים קטנים, שארוזים בצפיפות, רובם תאי גרנולה קטנים. יש כ-

מהסה"כ בקורטקס המוח הגדול! כמה תאי גולג'י גדולים יותר נמצאים בגבול bulbousהחיצוני. תאים בשכבה המגורגרת יוצרים קורטקס סינפטי שמתחבר ל-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

54

הגנגליון הבזאלי

אזורים פרה-מוטורים

קורטיקליים

קורטקס סנסורי אסוציאטיבי

)סמוך(

cerebrocerebellum )המיספרה לטרלית(

קורטקס מוטורי

spinocerebellum intermediate)ורמיס ו-

hemisphere)

סיגנלי משוב

תנועה

terminalsנטים במבנים בשם]ר\ָפ )"הטרמינלים הפקעתיים"( של סיבים א cerebellar glomeroli .

הקורטקס של : 29-10 תמונה המוח הקטן מאורגן בשלוש

סוגי נוירונים.5שכבות ומכיל הארגון הכללי של הקורטקס

נראה בחתך ורטיקלי שלפוליום אחד של גזע המוח,

במישור לונגיטודינליובמישור הטרנסברסרי.

התקריב מראה את המבניםהמפורטים בגלומרולוס

שבשכבה המגורגרת שלהמוח הקטן. הגלומרולוס

נמצאת במקום בו bulbous terminal

)"סיביםmossy fibersשל טחובים"( עושה חיבור סינפטי

על האקסונים של תאי גולג'י ותאי גרנולה.

input של קורטקס המוח הקטן ומקבלים output תאי פורקינג'י מספקים את ה- מערכות סיבים 2 אקסיטטורי מ-

מידע שזורם דרך המוח הקטן פועל קודם כל על הגרעינים העמוקים, שיחד עם מהמוח הקטן. פעילותם שלoutput מעבירים את כל ה-םהגרעינים הוסטיבולריי

2 היחידים של קורטקס המוח הקטן, נקבעת ע"י outputתאי פורקינג'י, נוירוני ה-inputs1נטים: ]ר\ָפ אקסיטטורים א .-mossy fibers סיבים טחובים.

2 .climbing fibersסיבים מטפסים - . יש להם מקורות שונים, סיום בדרכים שונות על המוח הקטן ותפקידים

פונקציונליים שונים. שניהם שולחים ענפי אקסונים מקבילים )קו-לטרליים( לגרעינים העמוקים של המוח הקטן. מסלולים מקבילים אלה יוצרים את המעגל

האקסיטטורי העיקרי של המוח הקטן. כוחם של מעגלים ישירים אלה מווסת באופן המשכי ע"י מעגלי אינהיביציה לא ישירים שעוברים בקורטקס המוח הקטן.

נטים שולחים שלוחות ישירות ובעקיפין לתאי פורקינג'י]ר\ָפ אinputsאותם בקורטקס המוח הקטן, שיוצרים חיבורים אינהיביטורים עם תאים בגרעינים

העמוקים של המוח הקטן. נטי העיקרי לקורטקס המוח הקטן.]ר\ָפ האinput מהווים את ה- הסיבים הטחובים

הם שולחים שלוחות ממגוון גרעינים בגזע המוח ומנוירונים בחה"ש שיוצרים את . סיבים טחובים עושים סינפסות על תאי גרנולה שלspinocerebellar tractה-

השכבה המגורגרת, והאקסונים שלהם מקרינים לתוך השכבה המולקולרית. כסיבים מקבילים הכיוונים 2בתוכה, האקסונים של תאי הגרנולה מסתעפים ל- . הסיביםcerebellar foliaשממשיכים מס' מ"מ לאורך הציר הארוך של ה-

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

55

המקבילים מצטלבים ומתחברים לדנדריטים של טור תאי פורקינג'י, שמכוונים מכ-converging inputבמאונך לסיבים המקבילים. כל תא פורקינג'י מקבל

input סיבים מקבילים שמגיעים מתאי גרנולה, וכל תא גרנולה אוסף 200,000מסיבים טחובים רבים.

האקסיטטורי האחר לקורטקס המוח הקטן, מקורםinput, ה-הסיבים המטפסים )גרעין תחתון דמוי זית(,inferior olivary nucleusבאתר יחיד במדולה- ה-

מקורטקס המוח הקטן ומחה"ש. סיבים מטפסים נקראים כך בשלinputומקבל המורפולוגיה של הסיומות שלהם על נוירוני פורקינג'י. האקסונים שלהם נכנסים

של נוירוני פורקינג'י, היכן שהםם( והדנדריטיsomaלקורטקס ועוטפים את הגוף ) עושים חיבורים סינפטיים רבים , קודם כל על החלקים הפרוקסימליים של

נוירוני פורקינג'י, וכל נוירון10 עד 1כל סיב מטפס יוצר קשר רק עם הדנדריטים. . החיבור הסינפטי שנוצר ע:י סינפטי רק מסיב מטפס אחדinputפורקינג'י מקבל

סיבים מטפסים על נוירוני פורקינג'י הוא אחד מהחזקים ביותר במערכת העצבים. פ"פ יחיד בסיב מטפס גורם לפוטנציאלים פוסט-סינפטיים אקסיטטורים גדולים

מאוד בסומה ובדנדריטים של תאי פורקינג'י. כל פוטנציאל פרה-סינפטי גדולמסתיים בפרץ בתדירות גבוהה של פ"פ קטנים יותר.

inputשל סיב מטפס לתאי פורקינג'י חשוב בוויסות השפעתם של הסיבים דרכים נפרדות:2הטחובים על תאי פורקינג'י, והוא מתרחש ב-

מסיביםinputsסיבים מטפסים יכולים להגביר בו-זמנית את ההשפעה של .1טחובים על תאי פורקינג'י דרך מנגנונים שאינם מובנים במלואם.

נבחרים של סיביםinputsהם יכולים להפיק דיכוי מתמשך של יעילות .2 )שינוי בפעילות במסלול אחד בשל פעולה הטרוספריתטחובים דרך

פעילות במסלול אחר(.

האקסיטטורי לגרעיני המוח הקטן ניתן לוויסות ע"י תאיinput ה- : 29-11 תמונה פורקינג'י בקורטקס המוח הקטן.

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

56

נוירוןפורקינג'י

נוירון בגרעיןעמוק

אינטרנוירוניםאקסיטטורים

אינטרנוירוניםאינהיביטורים

+

++

+ -

+

-

tupni פריפריאלי ומרכזי

tuptuo למערכות מוטוריות יורדות

המוח הקטן משתתף בלמידה מוטורית

שורת ראיות תומכת ברעיון שמעגלי המוח הקטן מווסתים ע"י ניסיון, וששינויים ברפלקסאלה חשובים ללמידה מוטורית. הרבה מעבודה זו התמקדה

העיניים עלת, ששומר על אוריינטציי)vestibule-ocularהוסטיבולו-אוקולרי ( חש vestibular labyrinthמטרה קבועה כאשר הראש מסתובב. ברפלקס זה, ה-

את תנועת הראש בכיוון אחד, ומתחיל את תנועת העיניים בכיוון המנוגד כדי לשמור על התמונה על הרשתית. כשבני ואדם וחיות ניסוי הרכיבו משקפי פריזמה

)מנסרה( שהופכים את שדות הראייה הימני והשמאלי, הרפלקס הוסטיבולו-אוקולרי איננו אדפטיבי בהתחלה, מפני שתנועת העין שבאה כתוצאה

ממנו מדגישה את התנועה של שדה הראיה של הרשתית. עם הזמן, כיוון הרפלקס הופך בהדרגה למנוגד. ניתן למנוע את הלמידה ע"י פגיעה

בוסטיבולו-צרבלום. תפקידם של סיבים טחובים ומטפסים בלמידה מוטורית נבחן ע"י צפייה בפעילות של סיבים אלה בקופים שאומנו להזיז ידית, בשימוש בשרירים מאריכים וכופפים של פרק היד. בסט אחד של ניסויים, הידית חוברה למנוע שבאופן לא צפוי משנה

את מיקום הידית ע"י משא כלשהו. כאשר המשא נשאר קבוע, החיה הזיזה את המנוף באופן מהיר וחלק לעמדה הדרושה, טוב יותר עם כל ניסיון. לעומת זאת,

כשהמעמס הוגדל באופן בלתי צפוי בכמה ניסיונות, תגובת החיה הייתה לא מדויקת במשך ניסיונות רבים, עד שלבסוף היא למדה להגיב למעמס הנוסף בכוח

המתאים. כשהמעמס היה קבוע וניתן לחיזוי, כל תנועה לוותה בתנודות )פלקטואציות(

וספייקים, של סיבים טחוביםinput, שנבעו מ- בספייקים פשוטיםסטריאוטיפיות משולבים מדי פעם. כשהמעמס שונה של סיב מטפסinput יותר מ-מורכבים

בפתאומיות, תדירות הספייקים המורכבים גדלה באופן דרמטי ע"י הפחתה הדרגתית בתדירות הגירויים הפשוטים. בחיות שהסתגלו למעמס הלא צפוי במס'

ניסיונות, הירי של הספייקים המורכבים חזר בהדרגה לרמות הבקרה. לעומת זאת, תדירות הספייקים הפשוטים השארה נמוכה מבקו הבסיס, כאילו ירי של סיבים

טחובים השתנה כך שיסתגל למעמס החדש. ממצאים אלה מדגימים את פעילות הסיבים המטפסים בוויסות במהלך למידה

מוטורית, ומעלים את האפשרות שוויסות זה מפחית בתורו, ע"י אינהיביציה של הסיבים הטחובים לנוירוני פורקינג'י.inputהטרו-סינפטית, את כוח ה-

מסיבים פשוטים לאחר הגירוי המרגש מובילה להפחתהinputההפחתה של ה- )הודות לחוסר אינהיביציה( שלoutputsבירי של תאי פורקינג'י ולהגדלה ב-

נוירונים בגרעינים העמוקים. האם שינויים תאיים אלה אכן מתווכים שינויים התנהגותיים? אינאקטיבציה

פרמקולוגית של קורטקס המוח הקטן מונעת את האדפטציה ההתנהגותית במקום המתאים. התוצאה של מחקרים תאיים של תפקיד המוח הקטן במשימות

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

57

חוסר התאמה בין תנועות מכוונות ותנועות ממשיותמוטוריות תומך ברעיון ש מתוקן במוח הקטן דרך אינהיביציה הטרו-ספרית של סיבים טחובים ע"י הסיבים

.המטפסים

מעגלים של : 29-12 תמונה המוח הקטן משתנים במהלך

למידה.Aפעילות ספייק פשוטה ומורכבת -

בנוירון פורקינג'י משתנה כשהקוף לומדלהסתגל להגדלה לא צפויה במעמס על

כיפוף פרק היד. . התגובה למעמס קבוע )ניסוי בקרה(1

כוללת ספייקים מורכבים מדי פעם.. כשהמעמס מוגדל באופן בלתי צפוי, 2

הנוירון יורה ספייקים מורכבים רבים.. לאחר מס' ניסיונות עם המעמס הנוסף,3

תדירות הספייקים המורכבים חוזרת לרמת הבקרה, בעוד תדירות הספייקים

הפשוטים נשארת מתחת לקו הבסיס.B- 2-ה inputs ,העיקריים לגזע המוח

סיבים טחובים וסיבים מטפסים, מתמזגים על תאי פורקינג'י. במהלך

למידת משימה מוטורית, הסיבים המטפסים מדכאים את פעולת הסיבים

המקבילים על תאי פורקינג'י. לפי תצפיתהסיבים המטפסים נותנים הוראותזו,

. או מווסתים את פעולת הסיבים הטחובים

מחלות של המוח הקטן מובילות להפרעות בקואורדינציה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

58

הפרעות במוח הקטן מביאות לסימפטומים ייחודיים, שתוארו לראשונה בשנות ה- . במחקריו במטופלים עם פצעי ירי במוח הקטןג'ורדן הולמס ע"י 30 וה-20

, הוא תיאר מגוון חריגות בקואורדינציה של תנועות רצוניות וזה1ממלה"ע ה-. חריגות אלה כוללות מס' מאפיינים ייחודיים: ataxiaנקרא עיכוב בהתחלת תגובות בגפיים המושפעות..1 -dysmeriaטעויות בטווח הפעולה או בכמות הכוח המושקעת בפעולה ).2

טעויות במדידת התנועה(.טעויות בקצב וברגולציה של התנועות..3

הגנגליון הבזאלי עושה אינטגרציה של המידע מאזורים נרחביםשל הקורטקס

ישירים לחה"ש, ולפיכך יש לוoutputכמו למוח הקטן, לגנגליון הבזאלי אין חיבורי תפקיד עקיף בשליטה בתנועה. שלא כמו המוח הקטן, הגנגליון הבזאלי לא מקבל

שלו עולה בעיקרinputsמידע מאורגן בדיוק ישירות מרצפטורים סנסורים. ה- שלהם מכוונים חזרהoutputsמאזורים מגוונים של קורטקס המוח הגדול. ה-

לקורטקס הפרה-פרונטלי, הפרה-מוטורי והמוטורי דרך התלמוס. , גורמות להפרעותמחלת פרקינסוןמחלות שמשפיעות על הגנגליון הבזאלי, כמו

בתפקוד המוטורי שכולל תנועות לא רצוניות, שינויי במתח השריר ואת הדלות הכללית בתנועה. מחקרים בטיפול במצבים אלה הוביל לתובנות חשובות לגבי

ארגון מערכת הנוירוטרנסמיטרים במוח.

גרעינים סאב-קורטיקליים 5 הגנגליון הבזאלי מורכב מ-

גרעינים שמחוברים בינהם: 5הגנגליון הבזאלי מכיל 1. caudate nucleus .)הגרעין הזנבי(2.* putamen.)פוטמן=גרעין( 3.* globus pallidus.)גלובוס=כדור, פלידוס=חיוור(4 .subthalamic nucleus.)גרעין סאב-תלמי( 5 .substantia nigra.)החומר השחור(

(המוח הקדמי) forebrain מאותו מבנה ב-הפוטמן והגרעין הזנביולכן הם מראים סוגי תאים זהים ומתאחים בחלק האנטריורי.

של הגנגליון הבזאלי, ויחדinput הגרעינים הם מרכיבי ה-2. נשלחים אליו striatum או neostriatumהם נקראים

נטים מהתלמוס ומהמוח הקטן. ]ר\ָפאמהדיאנצפלון (מוח( נגזר pallidum )או הגלובוס פלידוס

ומתחלק לסגמנטים- פנימי וחיצוני. הביניים) נמצא מתחת לתלמוס והצומת שלו עםהגרעין הסאב-תלמי

המידבריין. אזורים:2. יש לו במידבריין נמצא החומר השחור

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

59

הפוטמן והגלובוס פלידוס*השכנים יוצרים יחד את ה-

lentifurm nucleusהגרעין( העדשתי(.

(אזור pars reticulate- אזור ונטרלי חיוור- , שדומה לגלובוס פלידוס מבחינהרטיקולרי)ציטולוגית.

נוירונים, שמכיל (אזור קומפקטי)pars compacta- אזור דורסלי פיגמנטרי- .(neuromelaninנוירו-מלנין ) שגופי התאים שלהם מכילים דופמינרגים

פיגמנט כהה זה, פולימר שנגזר מדופמין, שנותן לחומר השחור את שמו- בבניאדם חלק זה נראה שחור בחתך.

בגלל שהסגמנט הפנימי של הגלובוס פלידוס והחומר השחור דומים מאוד גרעינים אלה יכולים להיחשב למבנה אחד2ציטולוגית, בחיבורים ובתפקוד,

שמחולק שרירותית ע"י הקפסולה הפנימית, בדומה לגרעין הזנבי והפוטמן.הגלובוס פלידוס והאזור הרטיקולרי של החומר השחור מהווים את גרעיני ה-

output .העיקריים של הגנגליון הבזאלי

חתך קורונרי של המיספרות : 29-13 תמונה המוח הקטן מראה את הגנגליון הבזאלי ביחס

למבנים שסביבו.

מהקורטקס ושולח שלוחות חזרה אליו דרך input הגנגליון הבזאלי מקבל התלמוס

neostriatumנטים לגנגליון הבזאלי מסתיימים ב-]ר\ָפכמעט כל החיבורים הא מקורות מרכזיים מחוץ לגנגליון2 מ-input)הגרעין הזנבי+הפוטמן(, שמקבל

הבזאלי:.הקורטקס של המוח הגדול.1.של התלמוס( intralaminar nuclei )הגרעינים האינטרה-למינרים.2

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

60

כל אזור של הקורטקס שולח שלוחות לגרעינים שונים בניאו-סטריאטום, ולכלגרעין יש תפקוד התנהגותי ספציפי. למשל:

# הפוטמן עוסק קודם כל בשליטה מוטורית.# הגרעין הזנבי מעורב בשליטה בתנועות העין ובתפקודים קוגניטיביים שונים. הסטריאטום הונטרלי קשור לאזורי קורטקס אחרים שמתווכים את השפעות

מקורטקס המוחinputהרגש על ההתנהגות. גם הגרעין הסאב-תלמי מקבל הגדול.

החיבור בין הגנגליונים הבזאלים הם נרחבים אך מסודרים. תאים בחלקים שונים של הגרעין הזנבי והפוטמן שולחים שלוחות לחלקים ספציפיים של הגלובוס

פלידוס והחומר השחור. לפיכך, בגלל שהמסלולים כולם מאורגנים טופוגרפית, חלקים ספציפיים של הקורטקס פועלים דרך הניאו-סטריאטום על חלקים

ספציפיים של הגלובוס פלידוס והחומר השחור. של הסגמנט החיצוני של הגלובוסoutputהגרעין הסאב-תלמי מקבל את ה-

הסגמנטים שלו ולאזור2פלידוס, ויש לו שלוחות מאורגנות טופוגרפית ל-הרטיקולרי של החומר השחור.

מאורגנים טופוגרפית ישירות מהקורטקס המוטורי הראשוניinputsהוא מקבל גם והקורטקס הפרה-מוטורי, שמספקים לקורטקס המוטורי אמצעי נוסף לשליטה ב-

output.של הגנגליון הבזאלי הניאו-סטריאטום מקבל שלוחות דופמינרגיות חשובות מהאזור הקומפקטי של

.למחלת פרקינסוןהחומר השחור. אובדן של שלוחות אלה מוביל , גלוטמאט, ו-aminobutyric acid )GABA( γ–נוירוטרנסמיטרים אחרים, כולל

substance Pמשחקים תפקיד חשוב בוויסות המעבר המידע דרך מגוון גרעיני , הגנגליון הבזאלי.

המרכזיים של הגנגליון הבזאלי יוצאים מהסגמנט הפנימי שלoutputמסלולי ה- הגלובוס פלידוס ומהאזור הרטיקולרי של החומר השחור. הם מסתיימים במס'

גרעינים בתלמוס, שבתורם שולחים שלוחות לכמה אזורי קורטקס: הפרה-פרונטלי, הפרה-מוטורי, האזור המוטורי הסופלמנטרי והקורטקס המוטורי הראשוני. דרך שלוחות אלה הגנגליון הבזאלי משפיע על מערכות יורדות אחרות,

. בנוסף להשפעה על תנועותcorticospinal & corticobulbar systemsכמו ה- הגוף והגפיים, הגנגליון הבזאלי משפיע גם על תנועות העין ע"י שלוחות נוספות ל-

superior colliculus .)התליל העליון(

חיבורים אנטומיים מרכזיים : 29-14 תמונה של הגנגליון הבזאלי.

A -כמעט כל ה -inputsנטים ]ר\ָפ האלגנגליון הבזאלי מתקבלים בגרעין הזנבי

מהקורטקס לגרעין inputsובפוטמן. הסאב-תלמי הושמטו בציור.

Bכל גרעיני הגנגליון הבזאלי מחוברים -בינהם ע"י שלוחות מאורגנות טופוגרפית.

C-התלמוס הוא המטרה המרכזית של ה -output.מהגנגליון הבזאלי

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

61

אובדן תאים דופמינרגים בחומר השחור מוביל למחלת פרקינסון

מחלת פרקינסון היא ההפרעה הנפוצה ביותר שמשפיעה על הגנגליון הבזאלי. 50מחלה זו מתקדמת לאט, ומופיעה באופן טיפוסי בפציינטים בגילאי ה-

המאוחרים. לפציינטים עם פרקינסון יש קושי להתחיל תנועות. תנועותיהם מואטות, והם חסרי היכולת ליצור תנועות ספונטניות. בשל המתח המוגבר,

שריריהם הופכים לנוקשים והם מראים רעידות אופייניות במצב מנוחה, באופן הכי בולט בידיים ובאצבעות. ללא טיפול, סימנים אלה נעשים גרועים יותר

הייתה1950בהדרגה, עד שלבסוף החולים לא יכולים כלל לנוע באופן רצוני. ב- דופמין שהנוירוטרנסמיטר פריצת דרך בהבנת המחלה, כאשר חוקרים גילו

. הפחתה זו נובעת מדגנרציה שלמופחת באופן חמור במוח של חולי פרקינסון נוירונים דופמינרגים בחומר השחור ששולח שלוחות לסטריאטום, שם הם

קריטיים לשליטה בעיבוד מידע ע"י הגנגליון הבזאלי. במהרה נעשה ברור שניתן לעזור למטופלים ע"י שיקום רמת הדופמין במוח לנורמלית. בגלל שדופמין לא

, פרקורסור מיידי שלL-Dopa עובר את מחסום הדם-מוח, נתנו למטופלים L-Dopa בעל השפעות דרמטיות ונותן שיפור משמעותי בהפרעה. L-Dopaדופמין.

מגדיל את סינתזת הדופמין ע"י נוירונים בחומר השחור שעדיין לא עברו דגרדציה, מה שמוביל להגדלה בכמות הדופמין הפנויה בסינפסות של הסטריאטום. חשיבות

תגליות אלה גדולות מאוד. לא רק שהן הובילו לטיפול שמפחית משמעותית את הסבל של אלפי חולים, הן גם הראו שמחלות מוח יכולות להיגרם בנוירונים

ובתהליכים מולקולרים ספציפיים. הם הראו גם שמתן נוירוטרנסמיטרוהפרקורסור שלו יכולים להיות

יעילים תרפויטית, גישה שכיום משמשת באופן נרחב בטיפול בהפרעותפסיכיאטריות.

לא מרפא פרקינסון. למעשה, בגלל שנוירוניםL-Dopaיש לציין, לעומת זאת, ש- L-Dopaהחומר השחור ממשיכים לעבור דגרדציה במהלך הזמן, האפקט של

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

62

הולך ופוחת. לפיכך, החיפוש אחר הגורמים השורשיים של המחלה ואחר טיפול קבוע יותר נמשכים באופן אקטיבי. גישה מבטיחה אחת שמערבת השתלת תאי

דופמין עובריים במוח עוברת כיום ניסויים קליניים.

החלק המוטורי של הגנגליון הבזאלי מאורגן באופן סומטוטופי ומעורבבאספקטים של התנועה מסדר גבוה יותר

הכיוונים כולל2החיבור הנרחב בין הגנגליון הבזאלי וקורטקס המוח הגדול ב- כנראה מס' מעגלים נפרדים פונקציונלית ואנטומית, שאחראים לוויסות תנועות

גפיים, עיניים והתנהגויות קוגניטיביות מורכבות. המעגל המובן ביותר נמצא ב-cortocostriate pathway באזורים של קורטקס המוח הגדול שהכי קשורים

לשליטה בתנועה )אזור מוטורי סופלמנטרי, אזור פרה-מוטורי, קורטקס מוטורי, inputsקורטקס סומטו-סנסורי והאונה הפריאטלית העליונה(. מסלול זה מספק

של מסלולoutputצפופים ומאורגנים טופוגרפית לחלק המוטורי של הפוטמן. ה- )המעגל המוטורי( של הגנגליון הבזאלי, מכוון קודםmotor circuitזה, שנקרא ה-

אזורים אלה2כל חזרה לאזור המוטורי הסופלמנטרי ולקורטקס הפרה-מוטורי. האתרים הללו בעלי3מחוברים רציפרוקלית זה לזה ולקורטקס המוטורי, וכל

3שלוחות יורות ישירות למרכזים מוטורים בגזע המוח ולחה"ש. לפיכך, המסלולים היורדים הללו הם הדרך של הגנגליון הבזאלי להשפיע על היציבה ועל תנועת הגפיים. פעילותם של נוירונים מסוימים בגנגליון הבזאלי דומה לשל תאים

באזורים מוטורים של הקורטקס. תאים אלה מגיבים לתנועות נפרדות, פסיביותואקטיביות, של חלקים אינדיבידואליים של הגוף, בדר"כ

תנועות של מפרק יחיד בכיוונים מסוימים. למרות דמיון זה,הפעילות של נוירונים בפוטמן שונה משל נוירונים באזורים

מוטורים של הקורטקס במס' דרכים מעניינות:. במהלך משימות מעקב מודרכות ויזואלית, התאים הסלקטיביים1

לתנועה בגנגליון הבזאלי יורים מאוחר יותר מתאים באזורי קורטקסמוטורי.

. נוירונים בפוטמן בדר"כ סלקטיביים יותר לכיוון של תנועת 2גפיים מאשר עבור אקטיבציית שרירים מסוימים.

ממצאים אלה מראים שהגנגליון הבזאלי לא משחק תפקיד חשובבאינהיביציה של תנועות שמתחילות בגלל גירוי, ולא מציין ישירות

את כוח השרירים הדרוש להוצאה לפועל של התנועה. מהו תפקיד הגנגליון הבזאלי בשליטה מוטורית? מדוע פצעים

בו ובקורטקס המוטורי או במוח הקטן גורמים להפרעות מוטוריותנפרדות שונות? אפשרות אחת היא שהגנגליונים הבזאלים מעורבים

ישירות בעיבוד המידע שדרוש לתכנון ולעירור של self-initiated movements.ולהסתגלויות ארגון שקשורות ביציבה

רעיון זה תואם את הקושי שנראה בחולי פרקינסון בהתחלת תנועה(. הוא תואם גם אתakinesiaרצונית בהיעדר גירוי מעורר )

השבירה של מנגנוני יציבה שמתרחשת במחלה זו ובמחלות אחרותשל הגנגליון הבזאלי. הניחו שהגנגליון הבזאלי מווסת תנועות

מסוימות באופן סלקטיבי ומדכא אחרות, באופן אנלוגי ל"אינהיביציה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

63

שאופפת אותם" שאופיינית לשדות רצפטיבים במערכות הסנסוריות.רעיון זה מושך מפני שהוא יכול להסביר סימפטומים מגוונים,

כגון תנועה בלתי רצונית ורעידות שמופיעות במחלות של הגנגליון הבזאלי.

המעגל המוטורי של הגנגליונים : 29-15 תמונה הבזאלים הוא אחד מכמה מעגלי משוב נפרדים

פונקציונלית בין הגנגליון הבזאלי וקורטקס המוח הגדול.

מבט כללי

הקורטקס המוטורי הראשוני הוא נקודת צומת לתיווך והשפעה של מערכות inputסנסוריות גבוהות יותר על תנועה. הוא הכרחי לארגון תנועות שבהן ה-

הסומטו-סנסורי משחק תפקיד בשליטה, כמו במניפולציה של אובייקטים. אזורים מוטורים של הקורטקס גם מתווכים את השפעות הראייה על התנועה, כמו כאשר

מנסים להגיע לאובייקט או משנים את הליכתנו כדי להימנע ממכשולים. לולאות2הגנגליון הבזאלי והמוח הקטן הם המרכיבים העיקריים של

סאב-קורטיקליות חשובות של המערכת המוטורית. שניהם מקבלים שלוחות עיקריות מקורטקס המוח הגדול, ושולחים שלוחות חזרה לקורטקס דרך התלמוס.

הבדלים, לעומת זאת, בין החיבורים הקורטיקליים של הגנגליון הבזאלי3יש לאלה של המוח הקטן:

מכל הקורטקס של המוח הגדול, אך המוחinputsהגנגליון הבזאלי מקבל .1 רק מהחלק בקורטקס שקשור ישירות לתפקודיםinputהקטן מקבל

סנסו-מוטוריים. הוא מקבל גם מידע בספציפיות גבוהה מהפריפריה. של המוח הקטן מכוון חזרה לאזור הפרה-מוטורי ולקורטקסoutputה- .2

של הגנגליון הבזאלי מכוון גם לקורטקסoutputהמוטורי, בעוד ה- האסוציאציה הפרה-מוטורי.

המוח הקטן מקבל מידע סומטו-סנסורי ישירות מחה"ש והוא בעל חיבורים.3 נטים עם הרבה גרעינים של גזע המוח שמחוברים ישירות]ר]פ\נטים וא]ר\ָפא

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

64

לחה"ש. בניגוד לכך, לגנגליון הבזאלי יש יחסית מעט חיבורים לגזע המוחואין כלל חיבורים ישרים לחה"ש.

הבדלים אלה מראים שהמוח הקטן מווסת ישירות את ההוצאה לפועל של התנועה, בעוד הגנגליון הבזאלי מעורב באספקטים קוגניטיביים מסדר גבוה יותר

של שליטה מוטורית, בעיקר בתכנון והוצאה לפועל של אסטרטגיות מוטוריות מורכבות. בנוסף, בגלל שהחיבורים הנרחבים שלהם עם הקורטקס האסוציאטיבי

ומבנים לימביים, הגנגליונים הבזאלים, שלא כמו המוח הקטן, מעורביםבפונקציות רבות נוספות מעבר לשליטה מוטורית.

(: לא למבחן ולסיכום, מבנה המוח הנשי והגברי )הערה-

המוח הגברי:

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

65

המוח הנשי:

תם ונשלם! בהצלחה

למתן בן ציון. אין להעתיק, לצלם, לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית©כל הזכויות שמורות לכלוב של התוכי ללא רשות בכתב.

66