Idéias gerais sobre

Comunidades

Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos

UFT

Fernando M. Pelicice

Quais os processos

e mecanismos que

criam e mantêm

as comunidades?

1. Visão clássica (nicho e

competição)

2. Outras interações

3. Não-equilíbrio

4. Comunidade Neutra

1. Visão Clássica

Nicho &

Competição

Visão Clássica

● Comunidade em equilíbrio

● Teoria de Nicho

Balanço da Natureza

Criacionismo

Perfeição das criaturas

Harmonia nas relações

Natureza estática

Espécies imutáveis

Inter-relações

OeconomiaNaturae

Primórdios...

●Comunidades estáveis, em clímax

●Desenvolvimento ordenado e previsível

●Comunidades em EQUILÍBRIO

Clements

sucessão

clímax

t

Estrutura da comunidade

Limites definidos

Espécies características

Estrutura estável (clímax)

Unidade

Primórdios...

●Descrição funcional da espécie

●Conceito de NICHO

Elton

●Comportamento na utilização dos recursos

Putman (1994)

Hutchinson

Nicho multidimensional

Nicho multidimensional

Putman (1994)

Princípio da exclusão

competitiva

Gause

Teoria de Nicho

● Espécies possuem nichos particulares

●Nichos semelhantes não podem coexistir

● Recursos limitados e competição

● Exclusão competitiva

Conceitos-chave

Nicho Recursos limitantes

Similaridade Limite

Competição

Deslocamento de caracteres

Sobreposição de nicho

Separação de nicho

Nichepacking

Distribuição de warbles

MacArthur

Putman (1994)

Putman (1994)

Ricklefs & Miller (2004)

Jácomo et al. (2004)

Pelicice & Agostinho (2006)

Pelicice & Agostinho (2006)

Ricklefs & Miller (2000)

Ricklefs & Miller (2000)

Agostinho et al (2003)

Deslocamento de caracteres

Deslocamento de caracteres

Gibbons (1996)

Cichlidae nos grandes lagos africanos

Comunidade estável

(clímax)

Teoria de Nicho

+

• Comunidade em equilíbrio competitivo

Visão clássica

• Coexistência via ajuste de nicho

• Interação biótica (exclusão competitiva)

• Comunidade com estrutura estável

Whittaker (1975)

Recurso

Espécies

Pressupostos

• Comunidade fechada

• Recursos são finitos

• Nicho é conservativo

• Ambiente estável

• Superioridade competitiva

Diamond´s

Assembly rules

“... communities are assembled through selectionof colonists, adjustment of their abundances andcompression of their niches so as to match thecombined resource consumption curve of all thecolonists to the resource production curve of theisland.”

Jared Diamond

“... comunidades são reunidas através da seleção de colonizadores, ajuste de suas abundâncias e compressão de seus nichos de forma a compatibilizar a curva de consumo de recursos de todos os colonizadores com a curva de produção de recursos da ilha .”

Drake (1990)

Distribuição Checkerboard

Gotelli & McCabe (2002)

Previsões:

• Sobreposição limitada de nicho entre as espécies

• Número limitado de espécies em cada comunidade

• Recursos finitos compartilhados por um número finito de espécies

• Em equilíbrio competitivo, a comunidade se estabiliza

• Em comunidades especiosas, nichos serão mais estreitos

• Heterogeneidade ambiental permite a acomodação de mais espécies

• Sobreposição é maior quando recursos são menos limitantes

Previsões:

• Competidores nunca coexistem por longo prazo

Ricklefs & Miller (2000)

Recurso

Espécies

Visão clássica

Comunidades

são fechadas?

Distribuição

individualística

• Espécies respondem ao meio físico

• Competição tem papel secundário

• Distribuição independente (auto-ecologia)

• Gradientes ambientais

Competição é

mesmo o

motor?

Dificuldades...

●Medir competição no campo?

● Realismo do laboratório?

● Como medir se recursos são limitantes?

Dificuldades...

● “Ghost of past competition”?

● Significado da sobreposição?

● Competição entre pares?

● Competição indireta ou difusa?

2. Outras

interações

Predação,

Herbivoria &

Facilitação

Predação &

Herbivoria

●Mediador de interações competitivas

● Determina estrutura da comunidade

● Permite a coexistência de competidores

Paine (1966)

Paine (1966)

Petry et al (2010)

Gilliam et al (1993)

Gilliam et al (1993)

x

x Outras

Gilliam et al (1993)

Flecker (1992)

Flecker (1992)

Taylor et al. (2006)

Taylor et al. (2006)

Winemiller et al (2006)

Facilitação

● Espécie fundadora

●Modificação nos atributos de nicho

● Efeito Allee

● Superestimação da competição?

Espécies fundadoras

Shouse (2003)

Spartina altemiflora

Keystone x espécie fundadora

Bruno et al. (2003)

Efeito Alee

b

d

N

Alargamento

de nicho

Bruno et al. (2003)

3. Não-equilíbrio

Variações

ambientais

● Variações periódicas ou estocásticas

● Alterações na estrutura da comunidade

● Comunidade se apresenta em não-equilíbrio

Precursor...

Henry Gleason

sucessão

clímax

t

Estrutura da comunidade

Meio constante

Equilíbrio

competitivo

t

Estrutura da comunidade

Mudanças ambientais

periódicas

t

Estrutura da comunidade

Mudanças ambientais

estocásticas

Efeito da variação

ambiental

● Altera/retarda a sucessão da comunidade

● Afeta a hierarquia competitiva

● Desaloja competidores superiores

● Oportunidade para competidores inferiores

Coexistência?

● Exclusão competitiva é prevenida

● Equilíbrio competitivo não acontece

● Coexistência de competidores

● Permanência de mais espécies do que o esperado

EquilíbrioNão-

equilíbrio

DistúrbioDistúrbioDistúrbio

Recurso

Equilíbrio

Recurso

Não-Equilíbrio

Fontes de distúrbio

● Vendavais, furacões, tempestades

● Vulcões, terremotos e avalanches

● Variações hidrológicas

● Sazonalidade

● Fogo

● Interações bióticas e invasão

Modelos em não-

equilíbrio

1. Mudança gradual

2. Distúrbios ambientais

4. Loteria (equal chance)

3. Dinâmica de manchas

1. Mudança gradual

● Gradientes ambientais

● Variações diárias, sazonais, anuais

● Tempo insuficiente para que a exclusão competitiva ocorra

Panarelli et al (2001)

ToC

O2

Panarelli et al (2001)

Cyclopoida

Calanoida

Tockner et al (2000)

Rio Tagliamento

Thomaz et al (2007)

Pulso de inundação

Agostinho et al (2004)

Junk & Wantzen (2003)

Padial et al (2009)

Agosto de 2010 Dezembro de 2010

2. Distúrbios ambientais

● Impede a exclusão competitiva

● HDI

● Oportunidade para competidores inferiores

● Altera/retarda a sucessão da comunidade

● Criar ambientes que favoreçam competidores inferiores

● Freqüência do distúrbio deve ser superior ao tempo necessário àexclusão competitiva

● Competidores inferiores devem ter acesso aos ambientes

Connell (1978)

Connell (1978)

Ward & Tockner (2001)

Ricklefs & Miller (2000)

Oberdorff et al (2001)

Oberdorff et al (2001)

Townsend (1989)

3. Dinâmica de manchas

● Comunidade em mosaico

● Processos estocásticos (distúrbios)

● Comunidade distribuída em manchas heterogêneas

●Manchas em diferentes estágios de sucessão

● Dinâmica mediada por distúrbio, dispersão e sucessão

● Coexistência em situação de não-equilíbrio

Equilíbrio competitivo

Townsend (1989)

Wu & Loucks (1995)

4. Loteria (equal chance)

● Comunidade mantida por colonização e remoção

● Processos estocásticos (invasão, distúrbio, remoção)

● Processos históricos (ordem da invasão)

ESPÉCIES

equal chanceestabelecimento

manutenção

dispersão

Diferenciação de nicho é

relaxada...

Pool de espécies

Sale & Douglas (1984)

4. Comunidade

Neutra

Dinâmica em

neutralidade

● Comunidade formada por dispersão e processos biogeográficos

● História e acaso têm papel central

● Não é baseada na Teoria de Nicho e Competição

S. Hubbell

Inspirações

● Incerteza competitiva

● Equivalência funcional

● Processos biogeográficos (pool de espécies e especiação)

● Vizinhança diversa, complexa e imprevisível

Incerteza biológica

● Competição e co-evolução difusas

● Contexto biótico incerto

● Evolução convergente: habilidades semelhantes (e.g. tolerância a sombra)

Hubbell (1986)

Similaridade de

Nicho

● Comportamento semelhante no uso dos recursos principais

● Luz, água, macro e micro nutrientes

● Equivalência funcional

● Outras diferenças não são importantes

“... there are only a few basic strategies

for making a living as a tropical tree.”

Hubbell & Foster (1986)

“... their differences could simply reflect

slightly different ways of solving the

same autoecological problem starting

from historically different parent

genetic material.”

ESPÉCIES

Equivalência funcional

morte

dispersão

nascimento

especiação

Hubbell (2005)

“Under the hypothesis of functional

equivalence, species can still differ in

great many ways – including characters

that enable taxonomists to recognize them

as good species – so long as species do not

differ in their per capita vital rates.”

Hubbell (2005)

“I believe that species are selected to

exhibit the syndrome of traits that adapt

them for growth and survival under the

commonest environmental conditions,

regardless of how many other species are

doing the same thing.”

Hubbel (2005)

Processos formadores

● Especiação

● Dispersão

● Nascimentos e mortes

Comunidade Neutra

● Equivalência funcional

● Dispersão constante, porém limitada (chuva de propágulos)

● Interações bióticas ocorrem (competição)

● Fluxo constante, porém limitado de B e D

● Ausência de forças estabilizadoras (não-equilíbrio)

Pool de espécies

Pimigração

Pextinção

Processos e estrutura

em neutralidade

● Riqueza regional (pool de colonizadores)

● Limitações na dispersão e recrutamento

● Especiação

● Permanente mudança (drift)

t

Estrutura da comunidade

Communitydrift

sucessão

clímax

Communitydrift

t

Visão

Clássica

Comunidade

neutra

Vale para quem?

● Comunidades ricas

●Mesmo nível trófico (e.g. produtores)

● Escalas espaciais intermediárias

“Neutrality starts with assumptions that

are clearly wrong, but produces patterns

that match what we see in nature.”

J. Levine

Modelo Neutro

K

Comunidade

Pool de

espécies

(N) Pimigrar

Pnascer

Pmorrer

Bell (2000)

Neutra

América Austrália

América

do Norte

Bell (2000)

Neutra

Global

Bell (2000)

Neutra

UK

Bell (2000)

Neutra

Quem está

certo?

Lortie et al. (2004)

Quem está certo?

Teoria da

comunidade?

Teoria para cada

comunidade?

Teoria de

comunidades-tipo?

Migração

Seleção

=Comunidade

Ecológica