4 comunidades estrutura interna
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Idéias gerais sobre
Comunidades
Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos
UFT
Fernando M. Pelicice
Quais os processos
e mecanismos que
criam e mantêm
as comunidades?
1. Visão clássica (nicho e
competição)
2. Outras interações
3. Não-equilíbrio
4. Comunidade Neutra
1. Visão Clássica
Nicho &
Competição
Visão Clássica
● Comunidade em equilíbrio
● Teoria de Nicho
Balanço da Natureza
Criacionismo
Perfeição das criaturas
Harmonia nas relações
Natureza estática
Espécies imutáveis
Inter-relações
OeconomiaNaturae
Primórdios...
●Comunidades estáveis, em clímax
●Desenvolvimento ordenado e previsível
●Comunidades em EQUILÍBRIO
Clements
sucessão
clímax
t
Estrutura da comunidade
Limites definidos
Espécies características
Estrutura estável (clímax)
Unidade
Primórdios...
●Descrição funcional da espécie
●Conceito de NICHO
Elton
●Comportamento na utilização dos recursos
Putman (1994)
Hutchinson
Nicho multidimensional
Nicho multidimensional
Putman (1994)
Princípio da exclusão
competitiva
Gause
Teoria de Nicho
● Espécies possuem nichos particulares
●Nichos semelhantes não podem coexistir
● Recursos limitados e competição
● Exclusão competitiva
Conceitos-chave
Nicho Recursos limitantes
Similaridade Limite
Competição
Deslocamento de caracteres
Sobreposição de nicho
Separação de nicho
Nichepacking
Distribuição de warbles
MacArthur
Putman (1994)
Putman (1994)
Ricklefs & Miller (2004)
Jácomo et al. (2004)
Pelicice & Agostinho (2006)
Pelicice & Agostinho (2006)
Ricklefs & Miller (2000)
Ricklefs & Miller (2000)
Agostinho et al (2003)
Deslocamento de caracteres
Deslocamento de caracteres
Gibbons (1996)
Cichlidae nos grandes lagos africanos
Comunidade estável
(clímax)
Teoria de Nicho
+
• Comunidade em equilíbrio competitivo
Visão clássica
• Coexistência via ajuste de nicho
• Interação biótica (exclusão competitiva)
• Comunidade com estrutura estável
Whittaker (1975)
Recurso
Espécies
Pressupostos
• Comunidade fechada
• Recursos são finitos
• Nicho é conservativo
• Ambiente estável
• Superioridade competitiva
Diamond´s
Assembly rules
“... communities are assembled through selectionof colonists, adjustment of their abundances andcompression of their niches so as to match thecombined resource consumption curve of all thecolonists to the resource production curve of theisland.”
Jared Diamond
“... comunidades são reunidas através da seleção de colonizadores, ajuste de suas abundâncias e compressão de seus nichos de forma a compatibilizar a curva de consumo de recursos de todos os colonizadores com a curva de produção de recursos da ilha .”
Drake (1990)
Distribuição Checkerboard
Gotelli & McCabe (2002)
Previsões:
• Sobreposição limitada de nicho entre as espécies
• Número limitado de espécies em cada comunidade
• Recursos finitos compartilhados por um número finito de espécies
• Em equilíbrio competitivo, a comunidade se estabiliza
• Em comunidades especiosas, nichos serão mais estreitos
• Heterogeneidade ambiental permite a acomodação de mais espécies
• Sobreposição é maior quando recursos são menos limitantes
Previsões:
• Competidores nunca coexistem por longo prazo
Ricklefs & Miller (2000)
Recurso
Espécies
Visão clássica
Comunidades
são fechadas?
Distribuição
individualística
• Espécies respondem ao meio físico
• Competição tem papel secundário
• Distribuição independente (auto-ecologia)
• Gradientes ambientais
Competição é
mesmo o
motor?
Dificuldades...
●Medir competição no campo?
● Realismo do laboratório?
● Como medir se recursos são limitantes?
Dificuldades...
● “Ghost of past competition”?
● Significado da sobreposição?
● Competição entre pares?
● Competição indireta ou difusa?
2. Outras
interações
Predação,
Herbivoria &
Facilitação
Predação &
Herbivoria
●Mediador de interações competitivas
● Determina estrutura da comunidade
● Permite a coexistência de competidores
Paine (1966)
Paine (1966)
Petry et al (2010)
Gilliam et al (1993)
Gilliam et al (1993)
x
x Outras
Gilliam et al (1993)
Flecker (1992)
Flecker (1992)
Taylor et al. (2006)
Taylor et al. (2006)
Winemiller et al (2006)
Facilitação
● Espécie fundadora
●Modificação nos atributos de nicho
● Efeito Allee
● Superestimação da competição?
Espécies fundadoras
Shouse (2003)
Spartina altemiflora
Keystone x espécie fundadora
Bruno et al. (2003)
Efeito Alee
b
d
N
Alargamento
de nicho
Bruno et al. (2003)
3. Não-equilíbrio
Variações
ambientais
● Variações periódicas ou estocásticas
● Alterações na estrutura da comunidade
● Comunidade se apresenta em não-equilíbrio
Precursor...
Henry Gleason
sucessão
clímax
t
Estrutura da comunidade
Meio constante
Equilíbrio
competitivo
t
Estrutura da comunidade
Mudanças ambientais
periódicas
t
Estrutura da comunidade
Mudanças ambientais
estocásticas
Efeito da variação
ambiental
● Altera/retarda a sucessão da comunidade
● Afeta a hierarquia competitiva
● Desaloja competidores superiores
● Oportunidade para competidores inferiores
Coexistência?
● Exclusão competitiva é prevenida
● Equilíbrio competitivo não acontece
● Coexistência de competidores
● Permanência de mais espécies do que o esperado
EquilíbrioNão-
equilíbrio
DistúrbioDistúrbioDistúrbio
Recurso
Equilíbrio
Recurso
Não-Equilíbrio
Fontes de distúrbio
● Vendavais, furacões, tempestades
● Vulcões, terremotos e avalanches
● Variações hidrológicas
● Sazonalidade
● Fogo
● Interações bióticas e invasão
Modelos em não-
equilíbrio
1. Mudança gradual
2. Distúrbios ambientais
4. Loteria (equal chance)
3. Dinâmica de manchas
1. Mudança gradual
● Gradientes ambientais
● Variações diárias, sazonais, anuais
● Tempo insuficiente para que a exclusão competitiva ocorra
Panarelli et al (2001)
ToC
O2
Panarelli et al (2001)
Cyclopoida
Calanoida
Tockner et al (2000)
Rio Tagliamento
Thomaz et al (2007)
Pulso de inundação
Agostinho et al (2004)
Junk & Wantzen (2003)
Padial et al (2009)
Agosto de 2010 Dezembro de 2010
2. Distúrbios ambientais
● Impede a exclusão competitiva
● HDI
● Oportunidade para competidores inferiores
● Altera/retarda a sucessão da comunidade
● Criar ambientes que favoreçam competidores inferiores
● Freqüência do distúrbio deve ser superior ao tempo necessário àexclusão competitiva
● Competidores inferiores devem ter acesso aos ambientes
Connell (1978)
Connell (1978)
Ward & Tockner (2001)
Ricklefs & Miller (2000)
Oberdorff et al (2001)
Oberdorff et al (2001)
Townsend (1989)
3. Dinâmica de manchas
● Comunidade em mosaico
● Processos estocásticos (distúrbios)
● Comunidade distribuída em manchas heterogêneas
●Manchas em diferentes estágios de sucessão
● Dinâmica mediada por distúrbio, dispersão e sucessão
● Coexistência em situação de não-equilíbrio
Equilíbrio competitivo
Townsend (1989)
Wu & Loucks (1995)
4. Loteria (equal chance)
● Comunidade mantida por colonização e remoção
● Processos estocásticos (invasão, distúrbio, remoção)
● Processos históricos (ordem da invasão)
ESPÉCIES
equal chanceestabelecimento
manutenção
dispersão
Diferenciação de nicho é
relaxada...
Pool de espécies
Sale & Douglas (1984)
4. Comunidade
Neutra
Dinâmica em
neutralidade
● Comunidade formada por dispersão e processos biogeográficos
● História e acaso têm papel central
● Não é baseada na Teoria de Nicho e Competição
S. Hubbell
Inspirações
● Incerteza competitiva
● Equivalência funcional
● Processos biogeográficos (pool de espécies e especiação)
● Vizinhança diversa, complexa e imprevisível
Incerteza biológica
● Competição e co-evolução difusas
● Contexto biótico incerto
● Evolução convergente: habilidades semelhantes (e.g. tolerância a sombra)
Hubbell (1986)
Similaridade de
Nicho
● Comportamento semelhante no uso dos recursos principais
● Luz, água, macro e micro nutrientes
● Equivalência funcional
● Outras diferenças não são importantes
“... there are only a few basic strategies
for making a living as a tropical tree.”
Hubbell & Foster (1986)
“... their differences could simply reflect
slightly different ways of solving the
same autoecological problem starting
from historically different parent
genetic material.”
ESPÉCIES
Equivalência funcional
morte
dispersão
nascimento
especiação
Hubbell (2005)
“Under the hypothesis of functional
equivalence, species can still differ in
great many ways – including characters
that enable taxonomists to recognize them
as good species – so long as species do not
differ in their per capita vital rates.”
Hubbell (2005)
“I believe that species are selected to
exhibit the syndrome of traits that adapt
them for growth and survival under the
commonest environmental conditions,
regardless of how many other species are
doing the same thing.”
Hubbel (2005)
Processos formadores
● Especiação
● Dispersão
● Nascimentos e mortes
Comunidade Neutra
● Equivalência funcional
● Dispersão constante, porém limitada (chuva de propágulos)
● Interações bióticas ocorrem (competição)
● Fluxo constante, porém limitado de B e D
● Ausência de forças estabilizadoras (não-equilíbrio)
Pool de espécies
Pimigração
Pextinção
Processos e estrutura
em neutralidade
● Riqueza regional (pool de colonizadores)
● Limitações na dispersão e recrutamento
● Especiação
● Permanente mudança (drift)
t
Estrutura da comunidade
Communitydrift
sucessão
clímax
Communitydrift
t
Visão
Clássica
Comunidade
neutra
Vale para quem?
● Comunidades ricas
●Mesmo nível trófico (e.g. produtores)
● Escalas espaciais intermediárias
“Neutrality starts with assumptions that
are clearly wrong, but produces patterns
that match what we see in nature.”
J. Levine
Modelo Neutro
K
Comunidade
Pool de
espécies
(N) Pimigrar
Pnascer
Pmorrer
Bell (2000)
Neutra
América Austrália
América
do Norte
Bell (2000)
Neutra
Global
Bell (2000)
Neutra
UK
Bell (2000)
Neutra
Quem está
certo?
Lortie et al. (2004)
Quem está certo?
Teoria da
comunidade?
Teoria para cada
comunidade?
Teoria de
comunidades-tipo?
Migração
Seleção
=Comunidade
Ecológica