1
SIĞIR VE KOYUN’UN GENETİK ISLAHI
(SÜT SIĞIRI, ET SIĞIRI, KOYUN)
ÖZEL ŞEKERDEN
2014
ANTAKYA
2
ÖNSÖZ
10 000 yılı aşkın süredir insan ırkının kaderi çiftlik hayvanları yetiştiriciliğine sıkı bir
şekilde bağlı kalmıştır. Objektif genetik ıslah metotlarının çoğu için bilimsel esasların bazıları
100 yıl öncesine uzanır. Bununla birlikte bu metotlar sadece 50 yılı aşkın süredir çiftlik
hayvanı ıslahında geniş bir şekilde uygulanmıştır. Bu objektif metotlar ekonomik olarak
önemli özelliklerde performans ölçülerine dayalıdır. Bugüne kadar bu metotlar geniş bir
şekilde domuz, tavuk ve süt sığırı ıslahında, daha az bir dereceye kadar da et sığırı ve koyun
yetiştiriciliğinde kullanılmıştır. Hayvan yetiştiriciliğinde bilimsel metotların uygulanmasından
elde edilen sonuçlarda, yiyecek maliyet ve kalitesinde son 20-30 yılda önemli iyileşmeler
sağlamıştır. Hayvan ıslahında mevcut bilimsel metotların geniş bir şekilde kullanımı ve yeni
metotların gelişmesi, dramatik bir şekilde artan insan popülasyonunun yiyecek mücadelesine
yardım edebilir. Ancak hayvansal üretimde genetik ıslahın mı, sağlık korumanın mı, yoksa
beslemenin mi en önemli olduğunu tartışmak boşunadır. Çünkü, her biri diğerini gerektirir.
Farklı çiftlik hayvanı türlerinde uygulanan genetik ıslah metodları arasında büyük
farklılıklar yoktur. Farklılıklar endüstrilerin gerçek yapısında, daha uzun generasyon
döngülerinde, daha düşük üreme oranlarında, ruminantlar için işletilen programların ruminant
olmayanlara oranla az etkin oluşundadır (özellikle çok ekstansif et sığırı ve koyun
sistemlerinde). Önemli özelliklerin genetik esaslarını daha iyi anlamaya yardım edecek yeni
moleküler genetik teknolojileri geliştirilmekte ve kullanılmaktadır. Gelecekte hayvan
ıslahında moleküler biyolojiden yeni teknikler önemli potansiyel role sahip olabilecektir
Kitapta genel genetik hayvan ıslahı konuları yanında süt sığırlarının, et sığırlarının ve
koyunun genetik ıslahı üzerine konsantre olunmuştur. Konular söz konusu hayvan türleri
yetiştiriciliğinin en ileri olduğu ülkelerden örnekler verilerek açıklamaya çalışılmıştır. Hayvan
ıslahının modern metotlarında istatistiğin oldukça geniş kullanımı söz konusu olmakla birlikte
bu kitapta istatistik kullanımının minimum düzeyde tutulmasına özen gösterilmiştir. Bazı
istatistik metotlar tarif edilmiş, okuyucunun önbilgisinin çok az olduğu veya hiç olmadığı farz
edilmiştir. Bu kitapta yeni teknolojilerin değeri ve potansiyel uygulamalar, moleküler
metotlarda çok detaya gidilmeden vurgulanmış ve nasıl kullanılacakları gösterilmiştir.
Kitabın öğrenciler, değişik düzeylerde öğreticiler ve yetiştiriciler vasıtasıyla çiftlik
hayvanı yetiştiriciliğinde bilimsel metotların uygulamaya girişine katkıda bulunacağını
umarım.
Prof. Dr.Özel Şekerden
3
İÇİNDEKİLER
Sayfa
no
BÖLÜM I
GÜNÜMÜZ ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ 12
1.1.TABİİ SELEKSİYON VE EVRİM 12
1.2.EVCİLLEŞTİRME 13
1.3.ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ 23
1.4.KAYNAKLAR 14
BÖLÜM II
GENLER, GENETİK KODLAR VE GENETİK VARYASYON 15
2.1. KROMOZOMLAR VE GENLER 15
2.1.1.Genlerin Yapıları ve Fonksiyonları 16
2.1.1.1.DNA ve genetik kodlar 16
2.1.1.2.Lokus’lar ve alleller 18
2.2.HÜCRE BÖLÜNMESİ SIRASINDA GENETİK KODLARIN
TRANSFERİ
19
2.2.1.Mitosis 19
2.2.2.Meiosis 19
2.2.3.Mutasyon 20
2.2.4.Generasyonlar Boyunca Genler 21
2.3. GENLER, GENOTİPLER VE FENOTİPLER 21
2.3.1.Farklı Genotipler Arasındaki Çiftleşme Ürünlerinin Tahmin
Edilmesi
22
2.4.GENOTİP VE GEN FREKANSLARI 23
2.5. HAYVANLAR ARASINDAKİ GENETİK VARYASYON
KAYNAKLARI
25
2.6. GEN ETKİ TİPLERİ 27
2.6.1.Eklemeli (Additive) ve Eklemesiz (non-additive) Gen
Etkileri
27
2.6.1.1.Co-dominans, nodominans veya eklemeli gen etkileri 28
2.6.1.2.Tam dominans 28
2.6.1.3.Kısmi dominans 30
2.6.1.4.Üstün dominans 31
2.6.2.Diğer Gen Etki Tipleri ve Kalıtım 31
2.6.2.1.Cinsiyete bağlı genler 31
2.6.2.2.Cinsiyetle sınırlı genler 32
2.6.2.3.Cinsiyetten etkilenen genler 32
2.6.2.4.Genomik imprinting 32
2.6.2.5.Pleiotropi 32
2.6.2.6.Epistasi 32
2.6.2.7.Eksik penetrance ve farklı dışa vurum 33
2.6.2.8.Sitoplazmik kalıtım 33
2.6.3.Genlerin İsimleri ve Kısaltmaları 34
4
Sayfa
no
2.7.ÇİFTLİK HAYVANLARINDA İLGİLİ FENOTİPLERİN
TABİATI
34
2.7.1.Kalitatif ve Kantitatif Fenotipler 34
2.7.2.Genetik ve Çevresel Etkiler 35
2.7.3.Tek Gen Tarafından Kontrol Edilen Özellikler 35
2.7.4.Çok Sayıda Gen Tarafından Etkilenen Özellikler 36
2.7.5.Performanstaki Varyasyonun Ölçülmesi 37
2.7.6.Özellikler Arasındaki ve Hayvanlar Arasındaki İlişkilerin
Ölçülmesi
39
2.7.7.Fenotipik, Genetik ve Çevresel İlişkiler 42
2.8. KAYNAKLAR 43
BÖLÜM III
HAYVAN ISLAHININ AMACI VE KAPSAM 45
3.1.GİRİŞ 45
3.2.HAYVANSAL ÜRÜN ÜRETİMİNİN ARTIRILMASI 45
3.2.1. Çevre Faktörlerinin İyileştirilmesi 45
3.2.2.Genotipik Değerin Yükseltilmesi (Hayvan Islahı) 46
3.2.2.1.Kalitatif fenotipler 47
3.2.2.2.Kantitatif Fenotipler 48
3.2.2.3. Eşikli fenotipler 49
3.3.FENOTİPİK VARYASYON KAYNAKLARI 49
3.3.1. Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Çevre Faktörleri 52
3.3.1.1. Makro çevre faktörleri 52
3.3.1.1.1.Varyasyonu kesikli olan makro çevre
faktörleri
52
3.3.1.1.2. Varyasyonu sürekli olan çevre faktörleri 54
3.3.1.2. Hata unsurları (mikro çevre faktörleri) 55
3.3.1.3. Sabit çevre faktörleri 56
3.3.2. Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Genotip 56
BÖLÜM IV
GENETİK ISLAH STRATEJİLERİ 59
4.1.GİRİŞ 59
4.2.ÇİFTLİK HAYVANI YETİŞTİRME ENDÜSTRİSİNİN
YAPISI
59
4.3.IRKLAR ARASI SELEKSİYON 62
4.4.IRK İÇİ SELEKSİYON 63
4.4.1.Irk İçi Seleksiyon İçin Gereksinimler 65
4.5.SELEKSİYON VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN
FAKTÖRLER
67
4.6.BİR’DEN FAZLA ÖZELLİK İÇİN SELEKSİYON 68
4.7. MELEZLEME 71
4.7.1.Melezleme Nedenleri 71
4.7.2.Heterozis Tipleri 74
5
Sayfa
no
4.7.2.1.Bireysel heterozis 74
4.7.2.2.Maternal heterozis 75
4.7.2.3.Paternal heterozis 75
4.7.3.Melezleme Sistemleri 76
4.8. GENETİK KAYNAKLARIN KORUNMASI 78
4.8.1.Nadir Irklar Niçin Korunmalıdır 79
4.8.2. Hangi Irklar Korunmalıdır? 79
4.8.3.Koruma Metotları 80
4.9. KAYNAKLAR 82
BÖLÜM V
SELEKSİYON(DAMIZLIK SEÇİMİ) 84
5.1.GİRİŞ 84
5.2.SELEKSİYONUN UYGULANMASI 85
5.3.AYIKLAMA VE SELEKSİYONLA İLİŞKİSİ 85
5.4.MELEZLEME İLE SELEKSİYON ARASINDAKİ İLİŞKİ 86
5.5. SELEKSİYONUN ETKİLERİ 87
5.5.1.Populasyonun Genetik Kompozisyonuna Etkisi 87
5.5.2. Seleksiyonun Homozigotluğa Etkisi 88
5.5.3. Seleksiyonun Genetik Varyasyona Etkisi 89
5.6. GENETİK KAZANÇ ORANINI (SELEKSİYONUN
VERİMLİLİĞİNİ) ETKİLEYEN FAKTÖRLER
89
5.6.1. Seleksiyon Üstünlüğü 89
5.6.2. Kalıtım Derecesi 92
5.6.3. Generasyonlar Arası Süre 94
5.6.3.1. Seleksiyon entansitesi ve generasyon aralığı
arasındaki ilişki
96
5.6.4. Seleksiyonda Dikkate Alınan Karekter Sayısı 98
5.6.5. Diğer Faktörler 98
5.7. SELEKSİYONDA VERİMLİLİĞİN ARTIRILMASI 99
5.7.1. Seleksiyon Üstünlüğünün Yükseltilmesi 99
5.7.2. Generasyonlar Arası Sürenin Kısaltılması 101
5.7.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi 104
5.8. YAPILAN SELEKSİYONA TAHMİN EDİLEN CEVAP 104
5.9.SELEKSİYONDA AKRABALARA AİT
BİLGİLERİN KULLANILMASI
110
5.10. SELEKSİYONUN DOĞRULUĞU 112
5.10.1. Eklemeli(Additive)Genetik Standart Sapma (sdA) 113
5.11. PRATİK BİR ÖRNEK 114
5.12.TEKRARLANAN PERFORMANS KAYITLARINI
KULLANMA
116
5.12.1. Seleksiyona İlgili Cevapları Tahmin Etme 118
6
Sayfa
no
5.12.2.Seleksiyona Alınan Cevap Tahminlerinin
Limitasyonları
119
5.13. KAYNAKLAR 120
BÖLÜM VI
SELEKSİYON METOTLARI VE SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ 122
6.1. SELEKSİYON METOTLARI 122
6.1.1. Tek Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri 122
6.1.1.1.Kitle seleksiyonu 122
6.1.1.2.Familya seleksiyonu 122
6.1.1.3.Kombine seleksiyon 123
6.1.2.Bir’den Fazla Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri 125
6.2.SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ 126
6.2.1. Pedigriye Göre Seleksiyon 126
6.2.1.1. Damızlık değeri 127
6.2.1.2. Gerçek verim kabiliyeti 128
6.2.2. Döllere ve Kardeşlere Göre Seleksiyon 129
6.2.2.1.Döllere ve kardeşlere göre seleksiyonda isabet
derecesi
134
6.3.KAYNAKLAR 136
BÖLÜM VII
DAMIZLIK DEĞERLERİNİN TAHMİN EDİLMESİ 137
7.1.GİRİŞ 137
7.2.ADAYIN SELEKSİYON İÇİN YÖNETİMİ 137
7.3.PERFORMANS KAYITLARININ DÜZELTİLMESİ 138
7.3.1. Eklemeli Düzeltme Faktörleri 138
7.3.2. Çarpımsal Düzeltme Faktörleri 139
7.3.3. Kayıtları Standardize Etme 139
7.4.DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİN EDİLMESİ 140
7.4.1. Bir Hayvanın Damızlık Değeri için İpuçları 140
7.5.TAHMİNİ DAMIZLIK DEĞERİNİN
(PBV VEYA EBV) HESAPLANMASI
141
7.5.1. Hayvanın Kendi Performansını Kullanma 141
7.5.2.Akrabalara Ait Bilgileri Kullanma 142
7.6.SELEKSİYON INDEKSLERİ 146
7.6.1. Akrabalara ait Bir Tek Özellik İçin Bilgileri
Kombine Etme
146
7.6.2. Muhtelif Özelliklere Ait Bilgilerin Kombine
Edilmesi
148
7.7. BLUP 150
7.7.1. BLUP Nasıl Çalışır 151
7.7.2. BLUP Modelleri 155
7.7.3. Direkt ve Maternal Genetik Etkiler 156
7.7.3.1. Tek ve çok özellik için BLUP kullanımı 157
7
Sayfa
no
7.7.4. BLUP’ın Yararları 157
7.7.5. BLUP ile Ekonomik Değerleri Kullanma 158
7.7.6. Kalıtım Derecesi Tahminlerini ve Korelasyonları
Elde Etme
158
7.7.7. Genetik Değerin Takdim Iskalası 159
7.7.8. Doğruluklar ve Güvenilirlikler 160
7.7.9.Uluslararası Konversiyonlar ve Değerlendirmeler 162
7.7.9.1. Uluslar arası konversiyonlar 162
7.7.10. Uygulanabilirliği ve Güvenilirliği Etkileyen
Faktörler
162
7.7.11. Uluslar Arası Değerlendirmeler 164
7.8. KAYNAKLAR 166
BÖLÜM VIII
ÇİFTLEŞTİRME (YETİŞTİRME) METOTLARI 168
8.1. BENZİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ 168
8.1.1. GenotipikBenziyenlerin Çiftleştirilmesi 168
8.1.1.1. Akrabalı yetiştirme 168
8.1.1.1.1.Akrabalı yetiştirmenin etkileri 169
8.1.1.1.2.Akrabalı yetiştirmenin uygulama alanları 171
8.1.1.1.3. Akrabalı yetiştirmenin sakıncaları 172
8.1.1.1.4.Akrabalı yetiştirmenin kontrolü 172
8.1.1.2. Kapalı Yetiştirme 177
8.1.1.3. Kan Hattına Göre Yetiştirme 178
8.1.2.Fenotipik Benzeyenlerin Çiftleştirilmesi 178
8.2. BENZEMİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ 179
8.2.1. Genetik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi 179
8.2.1.1.Genetik benzemiyenleri çiftleştirmenin etkileri 180
8.2.2.Fenotipik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi 181
8.3. RASTGELE ÇİFTLEŞTİRME 182
8.4. KAYNAKLAR 184
BÖLÜM IX
POPULASYONLAR ARASI SELEKSİYON 185
9.1. MELEZLEME 185
9.1.1.Islah Melezlemesi 185
9.1.2.Çevirme Melezlemesi 186
9.1.3. Kombinasyon Melezlemesi 186
9.1.4. Kullanma Melezlemesi 187
9.1.4.1.Kullanma Melezlemesi Sistemleri 188
9.1.4.1.1. Irklar arası melezleme 188
9.1.4.1.2. Rotasyon melezlemesi 188
9.1.4.1.3. Akraba hatlar arası melezleme 189
9.2. HETEROZİS 191
8
Sayfa
No
9.2.1. Heterozis’in Genetik Dayanakları 191
9.2.1.1. Üstün dominantlık 192
9.2.1.2..Epistatik etki 193
9.2.1.3. Dominantlık 193
9.2.2.Heterozisin Özellikleri 194
9.2.3. Hibrit Yetiştiriciliği 194
9.2.3.1. Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye
yönelik seleksiyonlar
194
9.2.3.2. Akraba hatlar arası kombinasyon testi 195
BÖLÜM X
SÜT SIĞIRI ISLAHI
10.1.GİRİŞ 196
10.2. ISLAH AMAÇLARI 196
10.3. SÜT ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR
VE MELEZLERİ
199
10.4. IRKLAR İÇİ SELEKSİYON 201
10.4.1.Test Etme Sistemleri 201
10.4.2.Döl Test Etme Planı 201
10.4.2.1.Döl testi ile genetik ıslah yolları 204
10.4.3.Döl Kontrolünün Avantaj ve Dezavantajları 205
10.4.4. Nükleus Islah Programları 205
10.4.4.1.Uygulamada MOET programları 208
10.4.4.1.1.MOET nükleus programı işler mi? 209
10.5. KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER 210
10.5.1.Süt Kayıtları 210
10.5.2.Tip Özellikleri 212
10.5.3. Üreme, Sağlık ve İş Kaabiliyeti 215
10.5.4. Yem Tüketimi, Canlı Ağırlık ve Vücut
Kondüsyonu
217
10.6.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI
VE SONUÇLARI
218
10.6.1.Süt Verim Özellikleri 218
10.6.2. Diğer Özellikler 222
10.7.TOPLAM EKONOMİK DEĞER İNDEKSLERİ 223
10.8.GENETİK ISLAHIN KANITI VE ONUN DEĞERİ 226
10.9.GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI 227
10.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR 229
10.11. KAYNAKLAR 230
BÖLÜM XI
ET SIĞIRI ISLAHI 234
11.1. GİRİŞ 234
11.2.ISLAH AMAÇLARI 234
9
Sayfa
no
11.2.1.Sütçü ve Çift Verim Yönlü Irklarda Et Üretimi
Islah Amaçları
235
11.2.2.Süt Sürülerinde ve Özelleşmiş Et ırkı Sürülerde
Kullanım İçin Terminal Babalar
235
11.3.ÖZEL ET SIĞIRI SÜRÜLERİ İÇİN DAMIZLIK
DÜVE YETİŞTİRME
237
11.4. SIĞIR ETİ ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR
VE MELEZLER
239
11.5.IRKLAR İÇİ SELEKSİYON 241
11.5.1.Test Etme Sistemleri 241
11.5.1.1.Performans testi 242
11.5.1.2.Döl testi 243
11.5.1.3.Kooperatif ıslah programları 244
11.5.1.4.MOET Nükleus programları 245
11.6.KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER 245
11.7.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE
SONUÇLARI
250
11.7.1.Genetik Değerlendirme Aşamaları 251
11.7.2.Bütün Sürüler, Irklar ve Ülkeler
Değerlendirmeleri
257
11.7.3.Toplam Ekonomik Değer İndeksleri 258
11.8. GENETİK ISLAH DELİLİ VE ONUN DEĞERİ 260
11.8.1.Genetik Değişiklik Tahminleri 260
11.8.2.Genetik Islah Değeri 260
11.9. GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI 261
11.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR 261
11.10.1.Irklar veya Melezler Arası Seleksiyon 262
11.10.1.1.Safkan bir sürüde kullanmak için
boğaların (veya semenin) seleksiyonu
262
11.10.1.2.Safkan bir sürüde dişi damızlıkların
seleksiyonu
263
11.10.1.3.Ticari bir sürü için damızlık
boğaların ve ineklerin seleksiyonu
263
11.11. KAYNAKLAR 263
BÖLÜM XII
KOYUN ISLAHI 266
12.1. GİRİŞ 266
12.2. TEK VERİM YÖNLÜ IS LAH AMAÇLARI 266
12.2.1.Et Üretimi 266
12.2.1.1.Yılda koyun başına yetiştirilen kuzu sayısı 266
12.2.1.2.Üretilen kuzuların ağırlıkları ve karkas
özellikleri
267
10
Sayfa
no
12.2.1.3.Yem tüketimi 268
12.2.1.4.Sağlık ve uzun ömürlülük 268
12.2.2.Yapağı Üretimi 269
12.2.3.Süt Üretimi 270
12.3.ÇOK VERİM YÖNLÜ ISLAH AMAÇLARI 270
12.4.KOYUN ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR
VE MELEZLERİ
271
12.4.1.Et Üretimi 271
12.4.2.Yapağı Üretimi 271
12.4.3.Yapağı ve Et (Çift Verim) Üretimi 272
12.4.4.Süt Üretimi 273
12.5.IRK İÇİ SELEKSİYON 273
12.5.1. Et Üretimi 273
12.5.1.1.Test etme sistemleri 273
12.5.1.2.Bireysel sürü kayıt programı 273
12.5.1.3.Grup ıslah programları 274
12.5.1.4.Baba referans programları 275
12.5.1.5.Kayıtlı özellikler 276
12.5.1.6.Genetik değerlendirme metotları ve
sonuçları
277
12.6. KAYNAKLAR 279
BÖLÜM XIII
YENİ TEKNOLOJİLER 280
13.1.GİRİŞ 280
13.2.ÜREME TEKNOLOJİLERİ 281
13.2.1.Sun’i Tohumlama 281
13.2.2.Çoğuz Ovulasyon ve Embriyo Transferi 282
13.2.3.In Vitro Embriyo Üretimi 284
13.2.4.Semen ve Embriyo Cinsiyet Tayini 285
13.2.5.Embriyo Klonlama 286
13.3.MOLEKÜLER GENETİK TEKNOLOJİLERİ 288
13.3.1.Moleküler ve Hücre Biyolojisindeki Gelişmeler 289
13.3.2.Genom Haritalama 289
13.3.3.Harita Fikirbirliği Yaratma 289
13.3.4.Seleksiyonda Moleküler Markırların Kullanımı 290
13.3.5.Markırların Seçimi 291
13.3.6.İlgili Bir Özellik ile Markırlar Arasında Bir
Bağlantı Kurma
291
13.3.7.Gen Transferi 292
11
Sayfa
no
13.4. KAYNAKLAR 294
EK I
AKRABALIK VE HESAPLAMA YÖNTEMLERİ 297
1.1.AKRABALIK 297
1.1.1. Akrabalı Yetiştirme Derecesi 298
1.1.2. Ebeveyn -Yavru, Öz Ve Üvey Kardeş Akrabalık
Dereceleri
298
1.2. AKRABALIK DERECESİNİN HESAPLANMASI 300
1.2.1.Uygulamalar 301
1.3. POPULASYONDA AKRABALIK 304
1.4. NET AKRABALIK 305
1.4.1.Uygulama 305
1.5. KAYNAKLAR 307
EK II
KALITIM DERECESİ VE HESAPLANMASI 308
2.1. KALITIM DERECESİ (h2 ) 308
2.1.1. Kalıtım Derecesinin Özellikleri 308
2.1.2. Kalıtım Derecesinin Yetiştiricilikteki Önemi 310
2.1.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi 311
2.1.3.1.Çevre etkisinin azaltılması 311
2.1.3.2.Genotipik variyansın artırılması 311
2.1.3.2.1.Melezleme 311
2.1.3.2.2. Populasyonda akrabalı hatlar
oluşturmak
312
2.1.3.2.3. Platoya rağmen seleksiyonu
Sürdürmek
312
2.1.3.2.4. Mutasyon 312
2.2.KALITIM DERECESİ TAHMİN METOTLARI 313
2.2.1. Genotipik ve Çevresel Variyansın Bulunması 313
2.2.2. Seleksiyon Sonuçlarından Yararlanma 313
2.2.2.1. Uygulama 315
2.2.3. Akrabalar Arası Benzerlikten Yararlanarak
Kalıtım Derecesi Hesaplama Yöntemleri
318
2.2.3.1. Baba-bir üvey kardeş benzerliği 318
2.2.3.1.1. Uygulamalar 320
2.2.3.2. Anne-bir üvey kardeş benzerliği 322
2.2.3.3.Ebeveyn-yavru benzerliği 322
2.2.3.3.1. Uygulamada dikkat edilecek
noktalar
323
2.3. KAYNAKLAR 325
EK III
TEKNİK TERİMLER SÖZLÜĞÜ 315
12
BÖLÜM I
GÜNÜMÜZ ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ
1.1.TABİİ SELEKSİYON VE EVRİM
Çoğu biyolojistler bugün mevcut hayvan türlerinin tabii seleksiyonla yavaş yavaş
meydana geldiklerine inanmaktadırlar.
Darwin’in Tabii Seleksiyon teorisinin esası, türlerin zaman içinde değişebileceğine ve
hayat sürelerinin, çevreye uyum düzeyine bağlı olduğuna dayanmaktadır. Darwin’in
destekçilerinden birisi, Thomas Huxley, tabii seleksiyonu, “çevreye uyanların hayatta
kalması” olarak tarif etmiştir. Darwin, aynı ebeveynlerin döllerinde görülen pek çok önemsiz
farklılıkları tespit etmiştir.
Darwin Teorisi, hayvan veya diğer canlı türleri varyetelerinin, hayatın en eski primitif
formlarından nasıl oluştuğunun bir izahıdır. Hayvanların büyüklük, şekil ve
fonksiyonlarındaki tesadüfe bağlı milyonlarca yıllardır olan varyasyonlar, onların özel çevre
şartlarına veya bölgelere uymalarına imkan sağlamıştır. Bazı türler çevredeki büyük
değişikliklere adapte olmayı başarırken, dinazor’lar gibi diğerleri bunu yapamadığından
nesilleri tükenmiştir. Genellikle, bir populasyonun bir kısmının fiziksel izolasyonu sonucu
olarak, özel bir yiyecek tipine olan bağlılığın artması gibi nedenlerle pek çok yeni türler
ortaya çıkmıştır. Her bir türün yiyeceğini sağlama şekliyle ilgili olan, ispinozların farklı
türlerinin gaga şekil ve büyüklüğündeki geniş farklılıklar Darwin’in dikkatini çekmiştir. İşte
bu, tabii seleksiyonun en önemli örneklerinden biridir. Darwin’in çalışmaları genellikle evcil
olmayan hayvanların evriminin, tabii seleksiyonla bağlantısı ile ilgilidir. Ancak, ilk çiftlik
hayvanı yetiştiricilerinin evcil hayvanlarda sun’i seleksiyonla meydana getirdikleri
değişikliklerden Darwin’in haberi vardı. Darwin’in Teorisi o zamanda oldukça tartışılmış
olmakla birlikte şimdi, Teorinin tatmin edici doğrulukta olduğuna dair çok sayıda bilim
dalında pek çok delil vardır.
1.2. EVCİLLEŞTİRME
250 000 yılı aşkın süre içinde insan populasyonu tahmini olarak 3 000 000 dan,
4 000 000 000’a yükselmiştir (1). İnsanların hayat beklentisi de 2 - 3’e katlanmıştır.
Populasyon büyüklüğündeki bu artış, başlıca 3 aşamada olmuştur; 1) ilk atalarımızın ateş
yakmak için araç kullanmaya teşviki 2) Takriben 10 000 -12 000 yıl önce buz çağının
bitmesinden sonra insanların bitki ekmeye ve hayvanları evcilleştirmeye başladıkları zaman
3) Endüstrileşmenin artması. Örneğin Britanya’da 18. yy da, (özellikle yy’ın 2. yarısında),
populasyon 5.5 milyondan takriben 10.75 milyona hızla yükselmiştir (2). Dünya
populasyonunun ise, bir sonraki generasyonda 2 ye katlanacağı beklenmektedir.
İnsanlar ilk defa kuzeye doğru yayıldıkları zaman, bazı insan grupları (bizon sürülerini
izliyen Kuzey Amerika yerlileri gibi), eski hayat stilini (avcılık) sürdürmüşlerdir. Diğerleri
ise, bazı av türlerinin davranışlarını değiştirmeyi öğrenmiş ve böylece evcilleştirme işlemine
başlamışlardır.
Pek çok hayvan türü içinde çok azı başarı ile evcilleştirilmiştir. Darwin’in kuzeni
Francis Galton 1865 te, evcilleştirme işleminin deneme ve yanılma ile gerçekleştiğini anlatan
13
evcilleştirme üzerine bir deneme yazmıştır. Galton, hayvan türlerinin başarılı evcilleştirmesi
için 6 şart tespit etmiştir. Bunlar aşağıda modern yorumlarla birlikte verilmiştir (1).
1. Hayvanlar daha erken sütten kesilebilmeli, suni yemlemeye ve managemente adapte
olabilmeli ve yeni hastalıklarla mücadele edebilmelidir.
2. Hayvanların, doğuştan insanlara karşı sevgisi olmalıdır: Sosyal hayvanlar olmalı ve
ilerideki hayatlarında insanları lider olarak kabul edebilmelidir. Galton, türlerin davranışlarını
anlıyabilmenin ve onlarla iletişim kurabilmenin, evcilleştirmede başarılı olmak için önemini
vurgulamıştır.
3. Hayvanlar, rahatlığı sevmelidir. Yani, örneğin yüksek uçuşa adapte olmuş olmamalı, sürü
halinde bakılabilmeleri için uysal olmalıdırlar.
4. Hayvanlar evcilleştirilmeye uygun olmalıdır: Evcilleştirilecek hayvanların ilk fonksiyonu
güvenilir bir yem kaynağı sağlamaktır.
5. Serbestçe üreyebilmelidir.
6. Hayvanlar yeterince sakin, çok yönlü beslenme alışkanlığına sahip ve sürüyle birlikte
olmaya eğilimli olmalıdır.
Koyun ve keçilerin evcilleştirilmesini sırasıyla sığırlar, domuzlar, atlar izlemiştir.
Evcilleştirme, ya evcilleştirmenin direkt sonucu olarak veya tesadüfen ya da tabii
seleksiyonun direkt ya da indirekt olarak sun’i seleksiyonun sonucu olarak yabani atalara
oranla çok farklılıklara yol açmıştır. Genel olarak evcil çiftlik hayvanlarının görünüşünde,
primitif formlarına oranla çok daha büyük farklılık vardır. Çoğu durumda evcil olanlar,
fiziksel görünüş açısından (kafatasının yüz bölgesinde ve çenede kısalma, daha uzun veya
kıvrık kuyruk, boynuzların şekil ve büyüklüğünde farklılıklar, kıl örtüsü renginde farklılıklar,
yerel iklime bağlı olarak kıl örtüsü kalınlığında geniş bir varyasyon) yabani tiplerden fark
ederler. Evcil türlerin çoğu, yabani atalarına oranla karkaslarında daha yüksek yağ
konsentrasyonuna sahiptirler. Ayrıca çoğu evcil koyun ırkları, yapağılarını yazın tamamen
dökme özelliklerini kaybetmişlerdir.
1.3. ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ
Bir çiftlik hayvanı ırkı basit olarak, “üzerinde durulan türün bir akraba grubu” olarak
tanımlanır. Çoğu durumda aynı ırka ait hayvanlar oldukça üniform görünüştedir. Bu görünüş
kalıtsal olup, genel olarak ilgili ırkı, diğer ırklardan ayırmaya yarar. Bununla birlikte diğer
durumlarda coğrafik lokasyonlarının özelliği nedeniyle aynı ırka ait oldukları düşünülen
hayvanların görünüşlerinde oldukça geniş varyasyon vardır. Irklar, çiftleşmelerin gruplar
arasında değil, gruplar içinde olması ile oluşmuştur. Bu, yabani hayvanların genellikle
coğrafik dağılım nedeniyle yavaş yavaş evrimidir. Oysa evcil ırkların üreme izolasyonu,
genellikle insanlar tarafından empoze edilmiştir. Pek çok ırk için soylar veya hatlar içinde
daha ileri alt bölümler vardır. Bunlar, ortak bir ataya sahiptirler. Fakat fiziksel ayırımın veya
izlenen farklı ıslah stratejilerinin bir sonucu olarak üreme açısından değişik derecelerde izole
edilmişlerdir. Örneğin ithal Siyah ve Beyaz Friesian soylarının veya Alman Siyah
Alacalardan orijin alan tüm Dünyadaki Holstein süt sığırı soylarının çoğu, son 30-40 yıldan
beri pek çok ülkelerde lokal soyların verimini artırmak için Kuzey Amerika Holstein
soylarıyla melezlenmiştir.
Kuzey Avrupa’da Roman periyoduna kadar farklı ırkların var oluşunun küçük bir
kanıtı vardır. Roman’lar, istedikleri hayvanları seçip çiftleştirerek kendi stoklarını ıslah
etmeyi düşünmüşlerdir.
Çiftlik hayvanı ırklarında 2 yüzyıl öncesine kadar, muhtemelen yavaş bir evrim vardı.
18. yy ın 2. yarısında, insan populasyonu büyüklüğündeki büyük artış ve dolayısı ile artan
yiyecek ihtiyacı nedeni ile İngilterede çiftlik hayvanlarının ıslahının hızlandırılması gerekti.
18. Yüzyılın ilk yarısında, ziraatta zaten önemli bazı değişiklikler ve verim artışı olmuştu
14
(tarlaların etrafını çevirme, toprak drenajı, orman kesilmesi, yolların iyileştirilmesi, çiftlik
hayvanlarında kış yiyeceği olarak yumrulu bitkilerin kullanımı ve mekanizasyonun
başlaması).
Robert Bakewell (1725-1795) çiftlik hayvanı ıslahında öncü olarak bilinmektedir.
Bakewell ve onu izliyenler yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesini kullanmışlardır. Bu, at
yetiştiriciliğinde zaten oldukça etkin bir şekilde kullanılmıştı. Robert Bakewell ayrıca,
seleksiyon kararına yardım etmek için geniş çapta büyüme ve yem tüketiminin
karşılaştırmasını yapmış, heriki ölçüyü de kullanmış ve plan yapmasına imkan sağlamak için
örnekleri saklamıştır. Bakewell özellikle Leicester koyun ve Longhorn sığır ırklarının
ıslahıyla ilgilenmiştir. Bakewell, 1770 de Leicestershire ve Lincolnshire’de diğer koyun
ırklarından Dishley veya New Leicester koyun ırkını oluşturmuştur. Islah edilmiş koyun eti
üretimi için seleksiyon yapmış ve sonuç olarak, koyun ırkının pazara, eskiden olan 3-4 yaş
yerine 1 yaştan daha kısa sürede ulaştığını iddia etmiştir (2). Et ırklarındaki bu erken
seleksiyon ve zamanın sürü yönetim metodlarıyla çok yağlı hayvanlar üretmiştir. O
zamanlarda yağ insan populasyonunun büyük kısmında, en azından fiziksel olarak görevli
olduğu işte büyük ihtiyaçtı. Bugün, çok yerleşik bir yaşam şekline sahip olan batı
topluluklarının çoğunda, hayvanların yağlanma eğilimini azaltmak, çiftlik hayvanı
yetiştiricilerinin önemli ilk meşguliyetidir.
Bakewell, takriben 1760 da çiftleşme mevsimi için koçların kiralanmasına izin
vermeye başlamıştır. Bakewell, sahadaki müşterilerin farklı koçların döllerini mukayese etmiş
ve bu koçlardan en iyi olanını kullanmıştır (döl kontrolünün başlangıç bir örneği). Bakewell,
Leicester yetiştiricileri için koç kullanma izni için kurallar koyan ve pek çok açılardan
bugünün pedigri ırk cemiyetlerinin bir öncüsü olan Dishley Cemiyetini kurmuştur. Pek çok
İngiliz koyun ırkının bazı New Leicester atalara sahip olduğu düşünülmektedir (2).
Bakewell, Longhorn sığır ırkının et kalitesini ıslahta çok başarılı olamamıştır. Fakat
onu izliyenler Shorthorn ırkı ile başarıya ulaşmışlardır. Bu ırk için 1822’de ilk sürüdefteri
(The Coates Herd Book) oluşturulmuş ve pek çok diğer sığır, domuz ve koyun sürü defterleri
bunu izlemiştir (2).
İngiliz ırklarının bugün hala geniş coğrafik dağılımı söz konusudur. İngiliz ırkları
diğer pek çok ırkın oluşumunda rol oynamıştır. Mevcut market ihtiyaçları için selekte edilmiş
olan bu ırkların (etkin yağsız et üretimi, süt katı maddesi veya özel lif çapında yapağı üretimi
gibi) masrafları artmıştır. Bu işlem, uluslar arası haberleşme ve ulaşımdaki büyük
ilerlemelerle teşvik olmuş ve sun’i tohumlama ve embriyo transferi gibi tekniklerle ivme
kazanmıştır. Pek çok insan, çok özel ırkların az sayıda olduğunu ve bunların sayısında azalma
olanların korunmasına şiddetle ihtiyaç olduğunu düşünmektedirler. Genetik kaynakların
konservasyonu konusu çok güncel olup, kapsadığı konuların bazıları Bölüm 4’de çok detaylı
bir şekilde tartışılmıştır.
1.3. KAYNAKLAR
1. Clutton-Brock, J. 1987. A Natural History of Domesticated Mammals. British Museum
(Natural History), London.
2. Hall, S.J. and Clutton Brock, J. 1989. Two Hundred Years of British Farm Livestock.
British Museum (Natural History), London.
15
BÖLÜM II
GENLER, GENETİK KODLAR VE GENETİK VARYASYON
Çiftlik hayvanları ıslahının uzun tarihçesi önceki Bölümde subjektif olarak
belirtilmiştir. Çiftlik hayvanlarının objektif genetik ıslahı için bilimsel esasların bazıları 100
yıldan daha eskiye, bunları izleyen diğerleri 1900 lardan 1930 lara kadar uzanmaktadır.
Ancak, geçen 50 yılda performans ölçülerini esas alan seleksiyon metotları domuz, tavuk ve
süt sığırı ıslahında geniş bir şekilde ve daha az olarak da et sığırı ve koyun yetiştiriciliğinde
kullanılmıştır. Bu bilimsel metodların uygulanması, uygulandığı yerlerde üretimi artırmaya,
fiyatı düşürmeye ve besin kalitesini ve hayvansal ürün üretimini artırmaya yardım etmiştir.
Hayvan ıslahında varolan bilimsel metotların daha geniş kullanımı ve yenilerinin
geliştirilmesi, son birkaç generasyondan fazla zamandır insan populasyonunun önemli
düzeyde artan yiyecek ihtiyacının karşılanması mücadelesine yardım edebillir.
Çiftlik hayvanları ıslahının objektif metotlarına, bilimin birkaç dalından katkılar olmuş
olup, bunların çoğu daha sonraki bölümlerde açıklanmıştır. Çok önemli katkıların bazıları
genetik biliminden gelmiştir. Mendel ve onun bezelye denemeleri üzerine okul dersleri veya
meyve sinekleri veya farenin genetiğini çalışan laboratuvar uygulamaları, koyun veya sığır
ıslah işinden çok uzak görülebilir. Ancak, bu laboratuvar türlerinde tespit edilen genetik
esaslarının çoğunun çiftlik hayvanlarına aynı şekilde uygulandığına çoğumuz kimi
zamanlarda rastlamışızdır. Bu esasların biraz anlaşılması, bu kitapta daha sonra açıklanacak
çiftlik hayvanları ıslahına modern yaklaşımlarıanlamaya çok yardımcı olur. Bundan dolayı, bu
bölümün amacı, bu esasların bazılarını tanıtmak, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan
özelliklerin genetik ıslahı ile temel genetik arasındaki bağlantıyı açıklamaya başlamaktır.
Bölümün ilk kısmı, hayvan özelliklerini generasyondan generasyona taşıyan (kalıtsal olan)
kromozomlar ve genlerle ilgilidir. Daha sonraki bölüm, biraz daha detaylı olarak genlerin
yapıları ve fonksiyonları ile ilgilidir. Ondan sonra hayvan performansı üzerinde genlerin
etkileri ve gen aksiyonlarının farklı tiplerinin bazıları tartışılmıştır. Son olarak, çiftlik
hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin genetik esası incelenmiştir.
Genetikte ve çiftlik hayvanları ıslahında geniş kullanımı olan teknik terimlerin çoğu
bu bölümde tanıtılmaktadır. Kitabın sonunda bu teknik terimlerin bazılarının anlamını içeren
bir sözlük vardır.
2.1. KROMOZOMLAR VE GENLER
Bakewell ve Darwin zamanında net olmayan, karekterlerin bir generasyondan diğerine
tam olarak nasıl geçirildiği idi. Ancak, yapılan bazı büyük ilerlemeleri daha bugün
öğreniyoruz. Bir keşiş ve doğabilimci tarafından ilk tohumların ekilmesi Darwin’in
zamanındaydı. Fakat Gregor Mendel’in çalışmalarının önemi, uzun süre kapsamlı bir şekilde
takdir edilmemiştir. Mendel, Çek Cumhuriyetinde bir manastırda çalışmıştır. Onun 1866 da
yaptığı çalışmaların, çoğu bezelyeler üzerindeydi, Mendel, çiçek rengi, bitki boyu, tohum
şekli ve tekstürü gibi bazı özelliklerin, özel kalıtımsal paternler izlediğini bildirmiştir. Mendel
bunu, her bir ebeveynden alınan materyallere bağlamıştır. İşte bu materyalleri şimdi biz
“gen”olarak isimlendirmekteyiz.
16
1900 lü yılların başında mikroskop kullanarak hücre bölünme işlemini anlamaya
büyük çaba harcanmıştır. Bu çalışmalar, bütün hücrelerin çekirdeğinde mevcut olan
“kromozom” olarak isimlendirilen yapıları açığa çıkarmıştır.
Kromozomlar, sadece belirli hücre bölünme devrelerinde, bir mikroskop yardımı ile
açık bir şekilde görülebilir. Diğer zamanlarda bunların ayırt edilmesi zordur. Sperm ve
yumurta (yani gametler, cinsiyet hücreleri) dışındaki bütün hücrelerde kromozomlar çiftler
halinde bulunur. Kromozom çiftlerinin sayısı, türün bir özelliğidir. Örneğin her bir vücut
hücresinde insan 23, sığır 30, koyun 27 çift kromozoma sahiptir. Bu, “diploid kromozom
sayısı” olarak bilinir. Üreme organında testisler ve yumurtalık tarafından sperma ve yumurta
oluştuğu zaman, her sperma ve her yumurta, kromozom setinin sadece 1 tanesini alır. Başka
bir söyleyişle, insan, sığır ve koyun sperma ve yumurtaları sırasıyla 23, 30 ve 27 tek
kromozom taşır. Bu, “haploid kromozom sayısı” olarak bilinir. Bir sperm, bir yumurtayı
döllediği zaman oluşan embriyo, eşleşen kromozomların orijinal sayısını taşır.
Bazı türlerde mikroskop altında, büyüklük ve şekilleri birbirinden farklı olan ve
boyamadan sonra farklı olduğu gözle görülebilen özel kromozom çiftleri fark edilebilir.
Büyüklük, şekil ve bant paternlerindeki bu farklılıklar, bazı türlerde kromozom çiftlerinin her
birinin numaralanmasına ve teşhisine imkan verir. Fakat sığır ve koyun gibi türlerde, bazı
çiftlerin çok benzer görünüşte olmaları nedeniyle bu zordur. Bununla birlikte, her kromozom
çiftinin heriki üyesinin aynı büyüklükte olması nedeniyle, cinsiyet kromozomları hariç, farklı
kromozom çiftleri büyüklük açısından farkedebilir.
Dişi memelilerin vücut hücrelerinde benzer büyüklükte “X kromozomu” denen iki
cinsiyet kromozomu vardır. Erkek memelilerin vücut hücrelerinde ise sadece bir tek X
kromozomu ve daha küçük olan bir Y kromozomu mevcuttur. Bundan dolayı, memelilerde
meydana gelen embriyonun cinsiyetini sperm belirler. Bu nedenle bütün yumurtalar bir adet X
kromozomu taşırken, sperm ya bir X, veya bir Y cinsiyet kromozomu taşır. Bir X kromozomu
taşıyan sperm ile döllenen yumurta, içinde dişi geliştirir. Halbuki Y kromozomu taşıyan
sperm ile döllenen yumurta erkek geliştirir (Y kromozomu üzerindeki tek bir gen erkeğin
gelişmesine neden olur, aksi takdirde dişi olur). Kuşlarda ise tersi doğrudur; sperm aynı
cinsiyet kromozomlarını taşır. Fakat yumurta, ya erkek, ya da dişi cinsiyet kromozomu taşır.
Cinsiyet kromozomları dışındaki bütün kromozomlar “otozom” olarak isimlendirilir ve bu
kromozomlar üzerindeki genlere “otozomal genler” adı verilir. Cinsiyet kromozomları
üzerindeki genlere ise, “cinsiyete bağlı genler” denir.
2.1.1.Genlerin Yapıları ve Fonksiyonları
2.1.1.1.DNA ve genetik kodlar
Kromozomlarınve genlerin yapıldığı materyalin kimyasal yapısının keşfedilmesi, 20.
Yüzyılın çok önemli bilimsel olaylarından birisiydi; Deoxyribonucleic acid (veya kısaca
DNA). Bu keşif 1953 yılında James Watson ve Francis Crick tarafından yapılmıştır. Genlerin
nasıl işlev yaptığını ve çiftlik hayvanları arasında genetik varyasyonun nasıl doğduğunu
açıklamaya yardım edecek birkaç nokta vardır.
DNA, kromozomların ve genlerin yapıldığı kimyasal maddedir. DNA molekülleri, pek
uzun merdiven kenarlarına benzeyen 2 kol ile bu kollar arasında karşılıklı bağlantılı eşit
basamaklardan yapılmıştır (bak Şekil 2.1). Bu bağlantılar, “baz” olarak isimlendirilen farklı
kimyasal madde çiftlerinden yapılır. Karşılıklı bağlantıların yapıldığı 4 farklı baz vardır;
Adenin (A), thyamin (T), Guanine (G), ve Cytosine (C). Bazlar özel bir şekilde eşler
oluşturur. Thyamin, daima Adenin ile eşleşir. Guanine daima Cytosine ile çiftleşir. Bütün
DNA molekülleri tirbüşon şeklinde (uzun bir merdiven) sarılır. Genler, bu baz çiftlerinin uzun
sıralanmasından oluşur.
17
Daima aynı şekilde eşleşen DNA’nın yapıldığı bu bazlar hücre bölünmesi sırasında
DNA kopyelemek için çok güvenilir bir mekanizma sağlarlar.
Şekil 2.1. DNA yapısını tarif eden diyagram. Özellikle adenin (A) ile thyamin (T), guanine
(G) ile cytosine (C) bazlarının eşleşmesi
18
Genler, yeni döllenmiş bir yumurtanın büyüyüp ergin olmasına kadar olan bütün
bilgileri içerir. Bu bilgilerin bir generasyondan diğerine nasıl geçirileceğini de genler anlatır.
Bu fonksiyonların her birisi, DNA nın yapısına dayanır.
Genler (veya alleler), DNA molekülleri üzerinde özel lokasyonlarda bulunan bazların
sıralanması ile yapılır. Fakat onlar tüm genomda bulunan kromozomlardaki toplam DNA’nın
takriben sadece %10 unu açıklar. Kalanı, genlerin açılımını veya henüz bilinmeyen diğer
fonksiyonları kontrol eder, veya hiç fonksiyonu yoktur. Genler, protein üretimi için kodlamak
suretiyle fonksiyon yaparlar. Bu proteinlerin pek çoğu, vücutta bir başka yerdeki
biyokimyasal işlemleri kontrol eden [örneğin sindirimi kontrolde gerekli enzimler, veya
büyümeyi, üremeyi ve laktasyonu kontrol eden hormonlar gibi] kendi kendilerinin
sinyalleridir. Diğerleri yapısal proteinlerdir ki, doğrudan doğruya büyümede veya kas, iç
organlar, deri veya saç gibi vücut dokularının onarımında kullanılır. Ya da süte salgılanır.
Amino asitler, proteinlerin yapıldığı yapı taşlarıdır. DNA’da “3 bazın birlikte seti”
“triplet” olarak isimlendirilir. Her triplet, ya özel bir amino asit üretmek için kod oluşturur
veya bir genin nerede durduğunu veya başladığını işaret eder. Triplet içinde 4 bazın 64
kombinasyonu mümkündür. Fakat sadece 20 amino asit, aynı amino asit için birkaç triplet
kodu izlenir. Örneğin, TTT ve TTC triplet’lerinin her ikisi de phenylalanine amino asitini
kodlarlar. TCT, CC, TCA ve TCG tripletlerinin hepsi serin amino asiti için kodlar.
Bundan dolayı genler, bu tripletlerin uzun sıralanmasıdır. Ortalama olarak, her genin bilgi
verici kısmı 3000 baz veya 1000 triplet uzunluğundadır. Tripletlerin bu sıralaması, özel
proteinlerin üretimi için bir kod yapar. Okunacak kod için DNA nın çift kolu çözülür ve baz
çiftleri, çiftleşmemiş bazların bir sıralamasını bırakarak, açmaya eşit bir kapama hızıyla geçici
olarak ayrılır. Tamamlayıcı bazların bir tek kol sıralaması, DNA ile yakından ilişkili bir
madde (Messincır RNA olarak isimlendirilen, mRNA) vasıtasıyla daha sonra bu kod’dan
oluşturulur. mRNA’da “kodon” olarak bilinen 3 baz grubu, bir amino asit üretimini kodlar.
Messincır RNA, kolları nükleustan ayrılır ve uygun protein sentezlendiği hücrenin protein
fabrikaları olan ribozomlara doğru hareket eder.
Aynı hayvandaki bütün vücut hücreleri aynı genetik kodu taşımalarına rağmen,
muhtelif hücreler çok farklı fonksiyonlara sahiptir. Bir özel organ veya doku içinde gelişen
bazı hücreler, hala büyük ölçüde sırdır. Bütün hayvanlarda aynı amino asiti kodlamak için
aynı tripletlerin görünmesi ve bütün hayvanlarda neredeyse aynı genlerin bulunması
şaşırtıcıdır. Birkaç tripletin, veya bunların farklı kombinasyonlarının varlığı veya yokluğu, bir
kurbağayı bir filden veya bir Suffolk koyunundan, Belted Galloway sığırından ayıran farklı
kromozom sayıları boyunca, belirgin bir şekilde düzenlenir.
Genler nasıl fonksiyon gösterir; Bir protein yapımı için bir seri amino asitin üretilmesi
amacıyla genler kod oluşturur. Kod okuma için, çift kollu DNA çözülür ve baz çiftleri,
çiftleşmemiş bazların bir sıralamasını oluşturmak için geçici olarak ayrılır. Tamamlayıcı
bazların bir tek kol sıralaması, DNA ile yakından ilişkili bir madde (mRNA) vasıtasıyla daha
sonra oluşturulur. mRNA’da “kodonlar” olarak bilinen 3 baz grubu amino asit üretimini
kodlar. mRNA, kolları nükleustan ayrılır ve hücre sitoplazması içinde ribozomlara doğru
hareket eder. Ribozomlar hücrenin protein fabrikalarıdır. RNA’nın bir başka tipi (transfer
RNA veya tRNA), hücre içinde serbest amino asitlerini protein sentezi için nakleder (10, 11).
2.1.1.2.Lokus’lar ve alleller
Yukarıda sözedildiği gibi, hayvanlarda kromozomlar, vücut hücrelerinde çiftler
halinde bulunur. Her çiftin, bir üyesi sperm vasıtasıyla babadan, diğeri yumurta vasıtasıyla
anneden gelir. Genler, kromozomlar boyunca özel bir sıralama dahilinde bulunur. Böylece
örneğin, gen haritalama aktiviteleri sonucu olarak, çoğu sığır ırklarında boynuz varlığı veya
yokluğunu etkileyen genin, 1 numaralı kromozom üzerinde olduğu bilinmektedir. Bu gen, 1
numaralı kromozom’un her bir eşinde (babadan gelen 1 tane ve anneden gelen 1 tane) aynı
19
pozisyonda yerleşir. Gen, türün veya ırkın bütün hayvanlarında bu yerdedir. Bir kromozom
üzerindeki bu yer, “bir gen yeri” (bir lokus) olarak isimlendirilir. Bir türün bütün hayvanları
için her bir lokus, kromozom üzerinde aynı pozisyondadır. Ancak, bir kromozom çiftinin her
bir eşi o lokusta, biribirinin aynı veya birazcık farklı DNA segmentlerine sahip olabilir. Tek
bir lokusta DNA segmentleri, genel olarak sadece baz çiftlerinden birisi yerine bir başkasının
geçmesi ile farkeder. Bir hayvan populasyonunda, herhangibir lokusta birkaç alternatif DNA
segmenti olabilir. Fakat bir tek hayvan, maksimum 2 farklı DNA versiyonunu taşıyabilir (her
bir kromozom üzerinde bir olmak üzere). Bir gen veya bir allel, bir kromozom üzerindeki
DNA segmentinin özel formudur. “Gen” kelimesi, “lokus” veya “alllel” yerine kullanılabilir.
Bir benzetme olarak, herhangibir kromozmun iki üyesi, her biri üzerinde aynı sayıda evler
olan, fakat evlerin farklı dizaynda olduğu aynı uzunlukta caddeler olarak düşünülebilir. Bir
kromozom üzerindeki lokus, ev veya adres sayısına benzer. Allel ise, orada (o lokusda)
yapılan evlerin tipini tarif eder.
2.2. HÜCRE BÖLÜNMESİ SIRASINDA GENETİK KODLARIN TRANSFERİ
Hücre bölünmesi, hayvanların bir hücreden, milyonlarca hücre ihtiva eden yetişkin
haline büyüme ve gelişmesinin ve cinsiyet hücrelerinin (sperma ve yumurtanın) hayati bir
kısmıdır. Büyüme ve üreme, farklı tiplerde hücre bölünmesini kapsar. Bunlar sırasıyla
“mitosis” ve “meiosis” olarak isimlendirilir
2.2.1. Mitosis
Büyüme ve gelişme esnasında, normal hücre bölünmesinin amacı, tıpa tıp aynı genetik
bilgiyi taşıyan çok sayıda hücre yaratmaktır. Hücre bölünmesinin bu tipi “mitosis” olarak
isimlendirilir. Mitosis, orijinal bir hücreden, orijinal tam kromozom setinin bir kopyesini
ihtiva eden her bir yeni oluşan hücrenin nükleusu ile iki adet yeni oluşan hücre yaratır.
Kromozomların her birinin kopyesinin üretimi, birkaç aşamada olur.
1)Birinci aşama, kromozomların her biri kendi kendini kopyeler. Bu, sıkıca kıvrılmış olan
DNA molekülünün çözülmesiyle olur.
2) Sonra DNA nın 2 kolu (yani merdiven), her basamağın ortasından aşağıya çekip ayrılır.
3) Daha sonra çekirdekte mevcut olan yeni bazlar, DNA nın her bir kolu ile olağan
formasyonda (Thyamine, Adenine ile, Guanine Cytosine ile şekil 2.1’de gösterildiği gibi
eşleşerek) birleşmek için hareket ederler.
Orijinal kolların her biri için bu işlem tamamlandığı zaman, birbirinin tıpkısı iki DNA
molekülü (2 merdiven) olur. Bu devrede orijinal kromozomun her birinin “kromatid” denen 2
kopyesi “sentromer” denen noktada birleşir. Onlar daha sonra, hücre merkezine dizilir ve her
bir kız hücrenin nükleusunda 1 kopye ile sonuçlanmak için ayrılır.
2.2.2.Meiosis
Üreme organlarında özel hücreler tarafından sperma ve yumurta üretilir. Hücre
bölünmesinin bu tipi “meiosis” veya “reduction bölünme” olarak isimlendirilir. Üreme
organlarında hücre bölünme işlemi, sperm ve yumurta üretiminin erken dönemlerinde,
hayvanın büyümesi sırasında olana benzerdir. Ancak, daha sonraki aşamalarda bazı önemli
farklılıklar vardır.
Bunlardan ilki “rekombinasyon” veya “crossing over” olarak bilinen olaydır.
Rekombinasyon, sperm ve yumurtanın üretimi sırasında, hücre bölünmesinden hemen önce
olur. Kromozomlar bir defa kopyelenir, fakat iki kromatid, hala birbirine bitişiktir. Babadan
gelen (paternally) kromatid’lerin birinin segmentleri, bir anneden gelen (maternal)
20
kromatid’deki ilgili bir segment ile değiştokuş olabilir. Lokasyona tam olarak uyan
kromozom segmentlerinin büyüklüklerinde, crossing over’dan sonra değişiklik olmaz.
Rekombinasyon, iki kromozomun herbirinde kolayca yeni gen kombinasyonlarına götürür
(bunların bazıları hayvanın babasından, diğeri annesinden gelir). Birbirinin aynı 2 kromatid
arasında da rekombinasyon olur. Fakat 2 segment, değiş tokuş aynı (identical) olduğundan,
meydana gelen kromozomların genetik oluşumunu etkilemez. Sperm ve yumurtanın oluşumu
esnasında tipik olarak her kromozomun 2 veya 3 rekombinasyon olayı vardır. Bu, sperm veya
yumurtadaki kromozomların, sperm veya yumurtayı üreten hayvanın anne veya babasından
orijin alan bir segmentin yamanmasından oluştuğunu anlatır. Kromozom segmentleri crossing
over’da görevli olduğundan, aynı kromozom üzerinde birbirine çok yakın olan genler,
genellikle aynı kromozom üzerinde birbirine uzak olanlara oranla daha fazla birbiriyle cross
over için eğilim gösterirler. Bu “bağlantı” (linkage) olarak bilinir ve bazı özelliklerin kalıtsal
olarak birlikte görülmesinin nedenidir.
Meiosis, sadece bir tek kromozom setinden sperma ve yumurta alan hücrelerde
mitosisten fark eder. Örneğin, 30 bireysel kromozom taşıyan sığırın sperma veya yumurtası,
diğer hücrelerde bulunan 30 çiftten daha çoktur. Bir sperm veya yumurta, annesel veya
babasal bir kopye alırsa, özel bir kromozom çiftinin bir üyesi tamamen şans eseridir. Genel
olarak her sperma veya her yumurta, yarı babadan gelen ve yarı anneden gelen kromozom
taşır. Fakat bunda, tamamen şansa bağlı olarak oldukça geniş varyasyon vardır. Yukarıda
açıklandığı gibi, rekombinasyon, anneden ve babadan gelen genlerin ileri derecede
karışmasına neden olur. Kromozom örnekleme şans sonucudur ve kromozomların
rekombinasyonu sonucu olarak sperma ve yumurta, bunları üreten hayvanların genlerinin
büyük ölçüde bağımsız çeşitlerini ihtiva eder. Aynı kromozom üzerinde biribirine yakın
yerleşen ve böylece birlikte aktarılmaya eğilimli olan genlerin durumunda istisnalar olur.
2.2.3. Mutasyon
Genetik varyasyon sonuçlarında önemi olan hücre bölünmesiyle ilgili bir başka olay
mutasyondur. Başlıca 2 tip mutasyon vardır. İlki “kromozomal mutasyon” olarak
isimlendirilir.Kromozomların sayılarında veya yapılarındaki değişiklikleri kapsar.
Kromozomal mutasyon genellikle, büyük bir etkiye sahiptir. Bu tür mutasyonun, embriyonik
ölümlerin en önemli kaynağı olduğuna inanılmaktadır. Mutasyonun ikinci tipi “gen” veya
“nokta mutasyonu” olarak isimlendirilir. Büyüme, ya da sperm ve yumurta üretimi sırasında
olan hücre bölünmesidir. DNA kopyelenmesi genellikle doğru olup, yeni kopyenin her
birinin, kopyelenen orijinaline benzerliği aynıdır. Bununla birlikte, DNA’nın yeni kopyesinde
bazların sıralanmasında bazan yapılan hatalar, orijinalinden birazcık fark ettirir. Bu gen
mutasyonlarının bazıları hücre içinde, özel onarım enzimleri tarafından düzeltilir. Eğer
vücudun üreme organlarından başka herhangibir kısmında düzeltilmemiş mutasyonlar olursa,
bu mutasyonlar, hayvanın vücut fonksiyonlarını aksatabilir, ama dölün genetik oluşumunu
etkilemez. Diğer taraftan, gen mutasyonları üreme organlarındaki sperm veya yumurta
üretmekle görevli hücrelerde olursa, bu mutasyonlar döllerin genetik kodlarında değişikliğe
neden olur. Herhangibir özel gen için, 1/1000 ve 1/1 000 000 arasında sperma veya yumurta,
bir genin yeni mutasyona uğramış versiyonunu taşır (4).
Herhangibir lokusta alleller arasındaki varyasyon, geçmişte bazı zamanlarda olmuş
gen mutasyonlarının direkt sonucudur. Gerçekte bir hayvandaki gen mutasyonları ya küçük
bir etkiye sahiptir, ya da etkisizdir. Örneğin, çiftlik hayvanlarında, önemli enzimler için
kodlama bazlarının sıralamasında bir mutasyonun neden olduğu, çok az genetik rahatsızlık
vardır [Detay için bak (7)]. Diğer gen mutasyonları pozitif etkiye sahip olabilir. Örneğin,
renkteki varyasyon, vahşi hayvanların yeni yetiştikleri ortamlarda ve yiyecek kaynaklarında
üstünlüklerine imkan veren şekilleri ve fonksiyonları, kısmen mutasyonların sonuçlarıdır.
21
Benzer şekilde, seleksiyonla olan çiftlik hayvanları arasındaki varyasyonun çoğu, gerek
evciltme öncesinde ve gerek sonrasında generasyonlar boyunca olan mutasyonların bir
sonucudur.
2.2.4.Generasyonlar Boyunca Genler
Generasyonlar boyunca kromozomların ve genlerin takip edilmesi oldukça şaşırtıcıdır.
Ancak bu, akrabalar arasındaki benzerliğin derecesini anlamak için önemlidir. Eğer 3
generasyon hayvan düşünürsek onun izlenmesi en kolaydır. Böyle bir örnekte en eski
generasyon büyükbabalardır (grandparent). Hayvanların orta generasyonu, bu örnekte sperma
veya yumurta üretenler, yani anne vebabalardır (parentler). Sperma ve yumurta üreten
hayvanlardan (parentlerden) elde edilen hayvanlar döllerdir. Parentlerin her birisi, genlerin
yarısını babadan ve yarısını anneden almıştır (grandparent generasyonundan). Parent
generasyonu tarafından üretilen sperma ve yumurtalar, her grandparentten aldıkları eşit sayıda
gen taşırlar. Ancak, sperm veya yumurtanın taşıdığı herhangibir özel gen, 2 parentin yalnızca
1 tanesinden gelebilir. Böylece şansa bağlı olarak, bireysel bir sperma veya yumurta, taşıdığı
genlerin yarısından çoğunu (veya azını) özel bir grandparentten almış olabilir. Bu, bir sperm
veya yumurtanın üretiminde meiosis sırasında paternal olarak (ve maternal olarak) oluşan
genlerin segregasyonu (veya ayrılması) ve şansa bağlı örnekleme nedeniyle olur. Böylece
bütün döller tam olarak genlerinin yarısını parentlerin her birinden alırlar. Fakat bireysel
olarak, herbir grandparentten genlerinin ¼’ünden çoğunu veya azını alabilirler. Döl
generasyonu boyunca hayvanlar her grand parentten genlerinin ortalama ¼ ünü alacaklardır.
Ancak, tesadüfi olarak hayvanlar özel grandparentlerden daha az veya daha çok katkı alabilir.
Genetik katkının bu eşitsizlik potansiyeli ilgili sperma veya yumurtadan elde edilen döllerin
parentleri değil, grandparentlerdir.
2.3. GENLER, GENOTİPLER VE FENOTİPLER
Kıl örtü rengi kalıtımını determine eden genlerin (veya allellerin) hayvanların
görünüşlerine veya performanslarına etki şeklini anlamak daha kolaydır. Bazı çiftlik hayvanı
ırklarında rengi etkileyen bir tek lokus’ta bulunabilen bir genin, farklı birkaç versiyonu vardır.
Ancak hayvanlar bireysel olarak bu versiyonların bir lokusta maksimum 2 tanesine (her bir
kromozom üzerinde 1 tane) sahiptirler (Bazı ırklarda renk determine etmede bir’den fazla
lokus görevlidir. Fakat burada basit olması nedeniyle sadece 1 tek lokus dikkate alınmıştır).
Farklı genlerin etkileri, Shorthorn ırkı sığırın tüy örtü renginde, açık bir şekilde görülebilir.
Bu ırkta 3 farklı renk gözlenir; kırmızı, beyaz ve kırçıl. Bu 3 rengin kombinasyonu da
görülebilir (örneğin bazı hayvanlar tam kırmızı ve tam beyazı determine eden genlere
sahiptirler. Fakat basitlik açısından burada sadece 3 renk dikkate alınmıştır). Hayvana
baktığımızda veya onu bir şekilde ölçtüğümüzde gördüğümüz “fenotip” olarak ifade edilir.
Böylece Shorthorn’larda 3 esas renk fenotipi vardır (kırmızı, beyaz ve kırçıl). Bu kıl örtüsü
renkleri, tek lokusta bulunan genin 2 versiyonu ile (veya 2 allelle) determine edilir. Bu
genlerin 1 tanesi kırmızı kıl örtüsü için (R), diğeri beyaz renk için rengi kodlar (WW). Bütün
Shorthorn buzağıları bu kıl örtüsü renk genlerinin bir tanesinin bir kopyesini annesinden, bir
diğerini babasından alır. Böylece, buzağılarda bu genlerin mümkün olan 3 kombibasyonu
vardır. Bunlar; kırmızı genin 2 kopyesi (RR); bu buzağılar kırmızıdır; beyaz genin 2 kopyesi
(WW); bu buzağılar beyazdır; veya genlerin her birinin birer kopyeleri (WR); bu buzağılar
kırçıldır. Bir hayvana miras kalan genlerin (veya allellerin) özel kombinasyonları “genotip”
olarak isimlendirilir. Bu durumda kıl örtü rengi için mümkün olan 3 genotip (RR,WW,WR),
ancak, 2 gen (veya allel) vardır. Nadir genlerin bir kaçı dışında, dölüne hangi parentin allelle
katkıda bulunduğu önemli değildir. Yani hangisi katkıda bulunursa bulunsun etki aynıdır. ,
22
Babasından bir R geni, annesinden bir W geni alan bir buzağı, anneden R, babadan W alan
buzağı ile aynı renkte olur. Bu durumların her ikisinde genotip aynı şekilde gösterilir (RW).
Kıl örtüsü rengi için tek bir lokusta 3 gen (veya allel) olan ırklarda, bunların 6 farklı
kombinasyonu, yani, 6 farklı genotip mümkündür. Eğer tek lokusta 4 gen bulunursa o zaman
10 farklı genotip mümkündür, ve bu böyle devam eder.
Aynı gen (veya allelin) 2 kopyesini taşıyan hayvanlar, örneğin RR veya WW
Shorthorn sığırı, özel gen veya allel için “homozigot” olarak ifade edilir. Bir genin farklı
kopyesini taşıyan hayvanlar, RW Shorthorn’lar gibi, “heterezigot” olarak adlandırılırlar.
2.3.1. Farklı Genotipler Arasındaki Çiftleşme Ürünlerinin Tahmin Edilmesi
Yetiştiriciler, en iyi çiftleşme kararını verebilmek için farklı parent çiftleri arasındaki
çiftleşmelerden elde edilebilecek ürünü tahmin edebilmek isterler. Maalesef, yukarıda
kullanılan kıl örtüsü rengi örneği, hayvana bakarak gerçek genotipini söyliyebildiğimiz birkaç
durumdan biridir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin çoğu, renk gibi
farklı katagorilerdekilerden çok daha fazla sayıda çok farklı lokuslardaki genler tarafından
kontrol edilir.
Vücut hücrelerinin çekirdeklerinde çiftler halinde genler (veya alleller) mevcut
olmakla birlikte (kromozom çiftlerinin her bir üyesinde bir), bu allel çiftleri sperm veya
yumurta üretimi esnasında bozulur. Yani, parentlerde çift olan alleller bir sonraki generasyona
tek olarak geçerler. Bu eşleşmeme ve alellerin karışmasına, daha önce bahsedildiği gibi
“segregasyon” denir. Mendel, bu işlemi ilk gösteren ve onu, tohum tipi ve çiçek rengi gibi
görsel etkilere bağlayan ilk kişi olmuştur. Tek genlerin aksiyonu ve onların etkisi genel olarak
“Mendel Genetiği” olarak bilinir. Özel parent genotipleri arasındaki çiftleşmelerden beklenen
farklı döl genotiplerinin oranları genel olarak “Mendel segregasyon oranları” olarak
isimlendirilir.
Tablo 2.1, tek bir lokus için özel genotipler arasındaki çiftleşmelerin ürünlerinin nasıl
tahmin edilebileceğini göstermektedir. Bir hayvanın herhangibir lokusta, her biri bir
ebeveynden gelen 2 allele sahip olması esastır. Eğer hayvan homozigotsa, bu 2 allel aynı
tiptedir. Eğer hayvan heterezigotsa 2 allel farklı tiptedir. Normal olarak, hayvanlar sperma ve
yumurta ürettikleri zaman spermlerin veya yumurtaların yarısı allellerden birinin kopyelerini,
yarısı diğerinin kopyelerini taşır. Örneğin, bir RW genotipli Shorthorn boğasından spermin
yarısı R allelini, yarısı W allelini taşır. Böylece, bir çiftleşmenin ürünlerini tahmin etmekte ilk
adım, her parentin genotipini, onların sperma veya yumurtalarını taşıyacak 2 bireysel allele
(veya gene) ayırmaktır. Bir dişi tarafından bırakılan yumurtayı özel bir sperm döller. Böylece
verilen bir çiftleşme sonucunda olabilecek her türlü döl genotipleri ihtimalleri veya beklenen
frekansları hesaplanmalıdır.
Tablo 2.1’ de görüldüğü gibi, RW Shorthorn boğaları ve RW Shorthorn inekleri
arasındaki çiftleşmelerin 1/4RR, 1/2RW, 1/4WW buzağı ile sonuçlanması beklenir. Ortalama
olarak RW genotipli buzağıların yarısı R genini babadan, yarısı anneden alır.
Bu beklenen genotip frekansları ve gözlenen gerçek frekanslar, özellikle de sadece
birkaç çiftleşmenin ürünleri dikkate alınmışsa tahminlerden oldukça ayrı olabilir. Örneğin bir
RW boğası ve bir RW ineği arasındaki bir çiftleşmeden doğan bir tek Shorthorn buzağısı,
beklenen 3 genotipten sadece birisine sahiptir. Böylece beklenen renk oranlarına ulaşılamaz.
Gerçekte, RW Shorthorn boğaları ve inekleri arasındaki çiftleşmelerden doğan 4 den az
buzağıya bakarsak, beklenen genotip oranlarına ulaşamayız. Bu tip çiftleşmeden olan 4 buzağı
ile bile beklenen genotip frekanslarını elde etme şansı %20 den daha azdır. Uygulamada
beklenen genotip oranlarına yaklaşmak için çok daha fazla gözleme ihtiyaç vardır.
23
Böylece, beklenen genotip frekanslarının bize genelde ne beklendiğini söylediği
hatırlanmalıdır. Özellikle gözlem sayısı küçük olduğu zaman, gerçek gözlemler bu
tahminlerden oldukça farklı olabilir
Tablo 2.1. Bir tek lokusta beklenen döl genotip frekanslarının hesaplanması, Shorthorn
Sığırlarında tüy örtü rengini determine eden gibi, farklı genotiplerin parentleri arasındaki
çiftleşmeler. a) RW boğası ve RW ineği arasındaki çiftleşme
RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi
½ R ½ W
½ R ¼ RR ¼ RW
½ W ¼ RW ¼ WW
Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları
Döllerin beklenen genotip frekansı; 1/4RR,1/2RW,1/4WW
a) RW boğası ve RR ineği arasındaki çiftleşme
RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi
½ R ½ W
½ R ¼RR ¼ RW
½ R ¼RR ¼ RW
Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları
Döllerin beklenen genotip frekansı; 1/2RR,1/2RW. RR boğaları ve RW inekleri arasındaki
çiftleşmeden aynı ürünler beklenir.
a) RR boğası ve WW ineği arasındaki çiftleşme
RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi
½ R ½ R
½ W ¼RW ¼RW
½W ¼RW ¼RW
Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları
Döllerin beklenen genotip frekansı; Hepsi RW
a) RR boğası ve RR ineği arasındaki çiftleşme
RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi
½ R ½ W
½ R ¼RR ¼ RR
½R ¼RR ¼RR
Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları
Döllerin beklenen genotip frekansı; Hepsi RR. Benzer şekilde WW boğaları ve WW inekleri
arasındaki çiftleşmelerden elde edilen döllerin tamamı WW genotipinde olacaktır.
2.4. GENOTİP VE GEN FREKANSLARI
Herbir genotipteki hayvanların oranı “genotip frekansı”olarak isimlendirilir.
Farklı genotipler ayırd edilebilirse, toplamın yüzdesi olarak açıklananı hesaplamak kolaydır.
Hesaplanan, her genotipte mevcut olan hayvanların sayısıdır.
[Örneğin toplam genotip frekansı 1’e veya %100 e eklenmelidir]. Eğer, 30 kırmızı, 50 kırçıl
ve 20 beyaz inekten oluşan 100 Shorthorn ineğine sahip isek, sürüdeki genotip frekansı
%30RR, %50 RR ve %20 WW olacaktır (veya sırasıyla 0.3, 0.5 ve 0.2). Bu genotip
frekansları, özel bir genotipteki boğaların çiftleşmelerinden beklenen döllerin frekansını
hesaplamak için kullanılabilir. Eğer sadece 1 tek boğa kullanılırsa, genotip frekansları 3
aşamada hesaplanır;
24
1) Bu boğanın genotipi ile herbir inek genotipi arasındaki çiftleşmelerin beklenen
ürünlerünün hesaplanması (Tablo 2.1’de görüldüğü gibi).
Örneğin eğer 1 kırmızı boğa kullanılırsa, bu 3 inek genotipi ile çiftlşmelerin beklenen ürünü
şöyle olabilir:
Boğa İnekler Döller
RR RW WW
RR RR 1(%100)RR - -
RR RW 05(%50)RR 05(%50)RW -
RR WW - 1(%100)RW -
2) Sürüdeki ineklerin genotip frekanslarına göre sonuçlar;
Bu durumda, %30 RR, %50 RW ve %20 WW inek vardır. Böylece RR boğasının bir
çiftleşme sonucu olarak, beklenen döl genotiplerinin tartılı oranları şöyledir;
İnek
genotipi
Bu genotipin
sürüdeki oranı
Her genotipin bir RR boğası ile çiftleşmesinden olan döllerin
tartılı oranları (Bu tablodaki 2. kolon, yukarıdaki tablodan alınan
beklenen her bir döl genotipinin oranı ile çarpılır)
RR RW WW
RR 0.3 (veya %30) 0.3 x 1=0.3(%30)RR - -
RW 0.5 (veya %50) 0.5x0.5=0.25(%25)RR 0.5 x0.5=0.25(%25)RW -
WW 0.2 (veya %20) - 0.2 x 1=0.2(%20)RW -
3) Her genotipten buzağıların beklenen oranlarının toplanması.
Bu durumda farklı buzağı genotiplerinin bütün oranları 0.55 (veya %55) RR + 0.45 (veya
%45) RW
Eğer bir’den fazla genotipte boğa söz konusuysa, o zaman bu işlem her genotip için ve
boğaların genotip frekansına göre tartılı sonuçlar tekrarlanır. Hayvanların bir başlangıç
grubunda genotip frekansını bilmek yararlı olmakla birlikte, bir defa büyüklük sayısı ve
birkaç çiftleşme generasyonunun sonuçları dikkate alınır. Bu, genellikle gen (veya allel)
frekansının düşünülmesi için çok uygun olur. Bir sürüde veya ırkta mevcut allellerin veya
genlerin sayısı üzerine, genotiplerden çok gen frekansı esas alınır. Döllerin parentten aldığı,
genotipler değil, individüel olarak genler veya alleller olduğundan, bu çok daha mantıksaldır
da.
Gen frekansını hesaplamak için, farklı genotipin her biri, allelin 2 unsuruna bölünür ve
sonra, sürünün bu allelleri taşıyan oranına uygun olarak ağırlık verilir. Örneğin, RR Shorthorn
sığırı sadece R genleri taşır.
WWgenotipli hayvanlar sadece W genleri taşır; RW hayvanlar yarı R, yarı W genlerini taşır.
Bundan dolayı R geninin frekansı aşağıdaki şekilde hesaplanabilir;
(1 x RR genotip frekansı)+ (0.5 x RW genotip frekansı)
Böylece, %30’u RR, %50 si RW ve %’= si WW hayvanlardan oluşan 100 ineklik bir sürüde
R geni frekansı:
(1 x 0.3)+ (0.5 x 0.5)=0.55
Benzer şekilde, W geni frekansı:
(1 x WW genotip frekansı)+(0.5 x RW genotip frekansı)=(1x0.2)+(0.5x0.5)=0.45 olarak
hesaplanabilir.
Veya çok uygun şekilde, sadece 2 gen bulunduğundan, W geninin frekansı basit şekilde şöyle
bulunur;
1 – R geni frekansı = 1-0.55=0.45
25
Eğer bir lokusta özel alleller lehine veya aleynine seleksiyon yoksa, mutasyon yoksa,
ve rastgele çiftleşme uygulanan bir geniş hayvan populasyonununa veya populasyonundan
hayvan göçü yoksa o zaman, o populasyonda gen ve genotip frekansları bir generasyondan
diğerine aynı kalma eğilimindedir. Bu, “Hardy-Weinberg dengesi” olarak isimlendirilir.
Böylece seleksiyon işlemi gibi güç olmaksızın bir populasyondaki varyasyon sürdürülür.
Çiftlik hayvanları yetiştiriciliğinde Hardy Weingberg Dengesi için şartlarla nadiren karşılaşılır
ve böylece gen ve genotip frekanslarının değişeceği beklenebilir. Populasyonlar umumiyetle
rölatif olarak küçüktür (örneğin akrabalı yetiştirilmiş bireysel sürüler veya bütün sürüler bir
özel ülkede) ve böylece tesadüfen değişiklikler olur. Gen frekanslarındaki şansa bağlı bu
değişiklikler “genetik kayma, sürüklenme”“genetik drift” olarak isimlendirilir. Islah
stoklarının, özel ıslah populasyonlarına veya populasyonlarından ithal veya ihraçlarında
genellikle vardır. Sonuç olarak, ıslah programlarının çoğu, istenen özelliklere sahip
parentlerin geniş ve rastgele çiftleşmeden uzak kullanımına doğru bir hareket sözkonusudur.
Böylece çiftlik hayvanlarında seleksiyon, genellikle gen ve genotip frekanslarını değiştirir.
Fakat seleksiyon tüy örtü rengi gibi görsel bazı özellikler için olmadıkça bu genellikle aşikar
değildir. Örneğin, eğer yukarıda bahsedilen inek sürüsü bütünüyle WW (beyaz) boğalarla
çiftleştirilirse, o zaman W allelinin frekansı, buzağılarda, orijinal sürü ineklerindekinden daha
yüksek olabilir. Eğer bu yeni generasyondan dişi buzağılar beyaz boğaya verilirse, o zaman W
allelinin frekansı, onların döllerinde olduğundan daha fazla artacaktır. Eğer çiftleşmeler daima
WW boğaları ile yapılırsa, en sonunda W geni sürünün hepsinde görünmez olur. Bu durumda
W alalelinin frekansı 1, R allelininki sıfır olacaktır. O zaman bu populasyonda W allelinin
sabitlendiği, R allelinin ise kaybolduğu söylenir.
Eğer özel bir allelin frekansı biliniyorsa, seleksiyonun, pek çok generasyonlar boyunca
belirli bir miktarda frekansı nasıl artıracağı veya azaltacağı tahmin edilebilir. Bu, tek gen
tarafından kontrol edilen genetik hastalıkların eradikasyonunun planlanmasında, veya bir
sürüdeki istenen tek bir genin sürüdeki frekansını artırmakta (örneğin, inek sütünün peynir
yapım özelliklerini veya koyunun fertilitesini etkileyen bir tek gen) yararlıdır. Entermediyer
frekansta olan bir genin frekansının değiştirilmesi, çok yüksek veya çok düşük frekansta
olandan, genellikle daha kolaydır.
2.5. HAYVANLAR ARASINDAKİ GENETİK VARYASYON KAYNAKLARI
Genetik ıslah, genetik varyasyona bağlıdır. Eğer üzerinde durulan özellik açısından
hayvanlar arasında genetik varyasyon yoksa, genetik ıslah yapılamaz. Başka bir söyleyişle,
eğer sürüde alıkonan hayvanlar içinde genetik olarak daha iyi olan hayvanlar yoksa, bu
hayvanlardan daha iyi hayvanlar elde etmek mümkün değildir. Hayvanlar veya hayvan
grupları arasındaki en önemli genetik varyasyon kaynaklarından ileriki bölümlerde
bahsedilmiştir. Bu varyasyon kaynakları şu şekilde sıralanabilir;
1. Genfrekanslarındaki farklılıklar.
2. Genlerin segregasyonu
3. Rekombinasyon
4. Mutasyon
Gen frekanslarındaki farklılıklar, özel bir türün hayvan grupları arasındaki major bir
varyasyon kaynağıdır. Eğer tarihte yeteri kadar geriye bakılırsa, o zaman aynı türlerin bütün
hayvanlarının ortak atalara sahip olduğu anlaşılır. Döl, parentlerinin herbirinden genotipinin
yarısını alır ve bu generasyonlarca devam eder. Ancak, daha önce bahsedildiği gibi, dölün,
parentlerin her birinin allellerinin tesadüfen yarısını alması, dölde parentlerin sahip olduğu
bazı alllelerin genellikle görülürken, bazılarının asla görülmeyebileceğini anlatır. Eğer madeni
parayı yavaşça atarsanız, genellikle, %50 ihtimalle bir yüzünün, %50 ihtimalle de diğer
yüzünün geleceğini beklersiniz. Allellerin bir generasyondan diğerine transferi ile olan budur.
26
Herhangibir lokusta heterezigot olan parentin, spermasının (veya yumurtasının) yarısını
taşıyan 2 allel üretmesi beklenir. Bununla birlikte, çok az sayıda yeni döl üretildiğinden, bu
döller aynı allelin bütün kopyelerini taşıyabilirler. Bu ise, gen frekansında değişikliğe neden
olabilir. Evcil çiftlik hayvanı türlerinde, populasyonlar muazzam şekilde büyümüş ve alt ırklar
oluşmuştur. Böylece, tamamen tesadüfe bağlı olarak alt ırklar arasında farklılıklar olabilir. Bu
türler, generasyonlar boyunca pek çok tabii ve sun’i seleksiyona maruz kalmışlardır. Sonuç
olarak, orijinal populasyonda mevcut olan özel allellerin hepsi (veya muhtelif derecelerde)
kaybolmuş olabilir. Bütün hayvanlar özel bir lokusta aynı allelin 2 kopyesini taşıyabilir. Bu 2
ekstrem arasında, farklı ırklar veya hayvan grupları farklı gen frekanslarına sahip olabilir.
Tekrar tüy rengini determine eden genleri örnek alarak bunu hayal etmek en kolaydır.
Bazı sığır veya koyun ırklarına ait hayvanların hepsi aynı renktedir. Buna karşın diğerlerinde
birkaç farklı renk vardır. Bütün memelilerde tüy renginin en az 6 lokustaki bir seri gen
tarafından kontrol edildiği görülür (her lokusta muhtemelen birkaç alllel) (6). Renk açısından
bazı ırkların az varyasyon göstermesine veya hiç varyasyon göstermemesine karşın,
diğerlerinin çok geniş bir varyasyon göstermesinin nedeni, aynı lokustaki allellerin bazılarının
az değişen ırklarda ya tesadüfe bağlı olarak veya maksatlı seleksiyon nedeniyle kaybolmuş
olmasıdır. İzlandaya ait sığır, koyun ve at ırklarında özel renkler lehine veya aleyhine küçük
veya sistematik olmayan seleksiyon olmuştur. Böylece tüy renginde geniş bir varyasyon
vardır. Tersine, diğer birçok sığır ırklarında tüy rengi tek bir lokusta etkin bir şekilde
determine edilir. Bu, muhtemelen sadece bir tek lokusta varyasyon olması (yani diğer
lokusların her birinde birbirinin aynı 2 allel vardır) veya diğer lokuslardaki herhangibir
varyasyonun, tek bir lokusta mevcut alleller tarafından maskelenmesi nedeniyle olabilir.
Böylece bütün hayvanların aynı renkte olduğu ırklarda, muhtemelen bu renk için allel fikse
olmuştur. Atalarda üretilen kaybolmuş diğer renkler, diğer renkler için olan kalan allellerin
etkisi ile maskelenir (Bu maskeleme işlemi daha sonraki bölümde tartışılır).
Bir hayvan populasyonu içinde, segregasyon nedeniyle de genetik varyasyon olur.Bu,
daha önce açıklandığı gibi, ilgili kromozom çiftinin her bir üyesi üzerinde 1 tane olmak üzere
her bir genin 2 kopyesini taşıyan parentlerin bir sonucudur. Fakat sperm ve yumurtalar
herhangibir lokustaki her bir genin sadece tek bir kopyesini taşır. Sperma ve yumurta, üreten
hayvanın genlerinin yarısını taşır. Bir dişinin yumurtladığı yumurtanın özel bir sperm ile
başarılı bir şekilde döllenmeside şansa bağlıdır. Benzer şekilde, rekombinasyon, bir ırktaki
(veya bir sürüde) mevcut genleri karıştırmaya ve genetik varyasyona katkıda bulunan yeni
gen kombinasyonları yaratmaya yardım eder.
Herhangibir lokusta mevcut olan farklı genler, geçmişte aynı zamanda olan mutasyon
nedeniyle artar. Ancak, yakın zamanlara kadar, yeni gen mutasyonları, genellikle negatif
etkiye sahip olan minor genetik varyasyon kaynakları olarak düşünülmüştür. Gen
mutasyonlarının genetik varyasyona önemli katkı yaptıkları ve etkilerinin kimi zaman yararlı
olduğu şimdilerde anlaşılmıştır. Yeni gen mutasyonları, özellikle uzun süredir seleksiyona
maruz populasyonlarda önemli varyasyon kaynaklarıdır. Yeni gen mutasyonları, çok selekte
edilmiş populasyonların, pek çok generasyon seleksiyon sonrasında bile, değişikliğinden
büyük ölçüde sorumludurlar. Mutasyonsuz yeni bir varyasyon kaynağı olarak, yüksek
derecede selekte edilmiş populasyonlar, seleksiyona tabi tutulan bir karekterde özel bir
platoya veya limite ulaşabilir.
Yukarıda bahsedilen ilk 3 genetik varyasyon kaynağının [gen kombinasyonlarındaki
değişmeler, segregasyon ve rekombinasyon] hepsi varyasyona sebep olur.
27
2.6. GEN ETKİ TİPLERİ
2.6.1.Eklemeli (Additive) ve Eklemesiz (non-additive) Gen Etkileri
Şimdiye kadar, heterezigot hayvanların, her iki homozigot tiplerin özelliklerini
gösterdiği gen etkilerinin en basit tipini dikkate aldık. Daha önce Shorthorn tüy rengi örneği
tartışıldı. Örneğin, heterezigot hayvanlar kırmızı ve beyaz tüylerin her ikisine de, oysa
homozigot tipler ya kırmızı, ya da beyaz tüylere sahipti. Bu durum, “co-dominans” veya”no
dominance” olarak ifade edilir. Gen etkilerinin eşit tipi, performans bazı ölçülerde ölçüldüğü
zaman olur. Heterezigotlar, her iki homozigot genotipe tam olarak intermediyerdir. Bu
durumlarda gen etki tipleri “additive” olarak tanımlanır. Ancak, gen etkilerinin birkaç diğer
tipi vardır. Bunlar hep birlikte “non-additive gen etkileri” olarak isimlendirilir. Bunlar tam
dominans, kısmi dominans ve üstün dominanstır. Bu gen etki tipleri Şekil 2.2’de
gösterilmiştir. .
Additive gen etkisi veya co-dominans AA AB BB
x-----------------------x--------------------------x
Tam dominans-B alleli dominant, AA BB
A alleli resesif- AB
x---------------------------------------------------x
Kısmi dominans-B alleli kısmi AA AB BB
Dominant x-------------------------------------x--------------x
Üstün dominans AA BB AB
x--------------------------x------------------------x
Performans veya değer ıskalası
Şekil 2.2. Dört farklı gen etki tipi.
Şekil 2.2’deki yatay ıskala hayvanlardaki görülebilir veya ölçülebilir bazı özellikleri
göstermektedir. Bu, renk veya kan grubu gibi az alternatifli, veya süt verimi veya canlı ağırlık
gibi sürekli bir birim ile ölçülen bir özellik olabilir. Co-dominant gen etkisi, her iki homozigot
genotipin özelliklerini gösteren heterezigotları verir. Onlar, Shorthorn tüy rengi örneğinde
olduğu gibi kırmızı ve beyaz tüylerin her ikisine de, veya iki kan hemoglobin tipine de
sahiptirler. Halbuki homozigotlar bunlardan sadece bir tanesine sahiptir. Eşit gen etki biçimi,
performans ölçülürse “eklemeli gen etkisi” olarak isimlendirilir. Additive gen etkisi iki
homozigot genotip arasında orta performanslı heterezigot bireyler verir. Tam dominans ile
heterezigotlar, homozigotlardan birisi ile aynı performans seviyesine sahip olurlar.
Heterezigotların performansı, ekstrem kısmi dominans dolayısıyla azdır. Ancak
homozigotlardan birine daha yakındır. Üstün dominans, her iki homozigot genotipe oranla
performansta çok ekstrem olan heterezigotların meydana gelmesine yol açar.
28
2.6.1.1.Co-dominans, no dominans veya eklemeli gen etkileri
Heterezigotların, homozigot tiplerin her birinin özelliğini gösterdiği bir gen etki
tipidir. Yukarıda tarif edilen Shorthorn sığırlarında kırmızı, beyaz ve kırçıl rengin kalıtımı co-
dominansın iyi bir örneğidir. Daha önce bahsedildiği üzere teker teker meydana geldiği gibi,
bu renkler kombine de olabilir (fakat basitleştirmek için bu, burada ihmal edilmiştir). Bu ırkta,
R olarak isimlendirdiğimiz R geni, örtü kıllarında kırmızı pigment üretimine sebep olur. Bu
genin iki kopyesine sahip olan hayvanlarda, bütün tüyler kırmızıdır. W geni pigment
üretimine neden olmaz ve tüyler beyaz görünür. Bu genin iki kopyesine sahip olan hayvanlar
beyazdır. Heterezigot hayvanlar (her iki kopyeyi alır ve böylece bazıları pigmentli, bazıları
pigmentsiz kıllar) kırçıl görünür. Benzer şekilde, genellikle bir gen (bir enzim veya kan tipleri
gibi) üretildiği zaman görülen bu tip gen etkisi, direkt olarak kontrol edilebilir. Moleküler
biyolojideki ilerlemeler, şimdi, çiftlik hayvanlarında pek çok lokusta alternatif allellerde
görülen bazların sıralanmasının direkt olarak analizine imkan vermektedir. Marker olarak
kullanılan DNA sıralanmaları (veya ıslah edilmiş performansın potansiyel indikatörleri) genel
olark co- dominanttır. Yani, homozigotlarda görülen 2 alternatif sıralamanın her ikisi de
heterezigotlarda tespit edilebilir.
Koyunlarda Booroola geni,ölçülebilen karekterlerde aditive gen aksiyonlarına iyi bir
örnektir. Booroola geni 1970 lerin sonlarında Avustralya’da Merinos koyununda
keşfedilmiştir. Fakat Booroola geni, daha sonra çok sayıda daha başka ırklara da sokulmuştur.
Merinos ırkının normal olarak kuzu verimi düşüktür. Fakat bu geni taşıyan hayvanlar yüksek
kuzu verimleri ile dikkat çekmişlerdir. Bu geni taşıyanlarla normal hayvanlar arasındaki
çiftleşme sonuçlarının daha yakından incelenmesi, ovulasyon oranı üzerine eklemeli etkiye
sahip 1 tek gen bulunmakta olduğunu göstermiştir. Diğer bir söyleyişle, heterezigot
hayvanların performansı, normal homozigot hayvanlar ile booroola geni bakımından
homozigot olanların ortalamasına yakındı. Normal hayvanların genotipi ++ ile gösterilir.
Booroola geninin 1 kopyesini taşıyanlar F+, Booroola geninin 2 kopyesini taşıyanlar FF ile
gösterilir. İyi belgelenmiş bir denemede ++, F+ ve FF Merinos koyunları sırasıyla 1.40, 2.82
ve 4.38 yumurta ovulasyon oranlarına sahipti. Böylece F geninin her bir kopyesi, ekstra 1.4 -
1.6 yumurta eklemiştir. “Additive” terimi, bir genin kopye sayısı ve hayvanın bazı özellikleri
arasında direk bağlantı olduğunu anlatır.
2.6.1.2.Tam dominans
Allellerden birinin etkisinin, mevcut diğer allel tarafından tamamen kapatıldığı
(maskelendiği) durumdur. Bunu anlatmak için, başka bir tüy örtü rengi örneğine bakalım.
Çoğu Aberdeen Angus sığırları siyah renklidir. Fakat ırkta kırmızı rengi determine eden gen
de vardır. Siyah genin 2 kopyesini taşıyan hayvanlar siyah (BB), kırmızı genin 2 kopyesini
taşıyanlar kırmızı (bb) görünür. Ancak, bu 2 tip hayvan birbiri ile çiftleştirilirse, çiftleşme
sonucunda meydana gelen bütün buzağılar (Bb) siyahtır. Böylece bu durumda, hala 2 gen ve 3
genotip, fakat sadece 2 fenotip vardır (siyah veya kırmızı). Siyah hayvanlara (BB, Bb)bakarak
onların kırmızı gen taşıyıp taşımadıklarını söylemek mümkün değildir. Bu tip gen etkisi, “tam
dominans” olarak isimlendirilir. Tam dominans, bir allelin etkisi mevcut diğer allel tarafından
tamamen maskelendiği (kapatıldığı) zaman olur. Bu durumda, bir tek kırmızı gen kopyesi,
mevcut bir tek siyah gen kopyesi tarafından tamamen maskelenmiştir. Siyah gen “dominant
gen”, kırmızı gen”resesif gen” olarak isimlendirilir. Farklı çiftleşmelerden meydana gelen
döllerin beklenen genotip frekansı (segregasyon oranları) Tablo 2.2’de görüldüğü gibi
hesaplanabilir. BB, Bb ve bb hayvanları arasındaki mümkün bütün çiftleşmeler için sonuçlar
29
Tablo 2.2’de özetlenmiştir [Holstein Friesianlarda ve diğer birkaç ırkta görülen siyah veya
kırmızı tüy rengi, Angus ırkı için tarif edildiği şekilde geçirilir ].
Tablo 2.2. Beklenen döl genotip frekansları (veya segregasyon oranları) ve Aberdeen Angus
sığır ırkında tüy rengi açısından farklı genotipten parentler arasındaki çiftleşmeler sonunda
meydana gelen fenotipler
Çiftleşme tipi Döller arasında beklenen genotip
frekansı (segregasyon oranı)
Karşılık gelen
(ilgili) fenotipler
BB Bb bb Siyah Kırmızı
BBxBB 1 0 0 1 0
BBxBb ½ ½ 0 1 0
BBxbb 0 1 0 1 0
BbxBb ¼ ½ ¼ ¾ ¼
Bbxbb 0 ½ ½ ½ ½
Bbxbb 0 0 1 0 1
Eğer bir gen, co-dominant olarak etki gösterirse ve görülebilir bir etkiye de sahipse, o
zaman heterezigotlar fenotiplerine bakılarak tefrik edilebilir. Kırçıl Shorthorn sığır örneğinde
olduğu gibi. Eğer tam dominans varsa, Aberdeen Angus veya Holstein Friesian ırklarında tüy
örtü rengi durumunda olduğu gibi, heterezigotlar görünüşlerine bakılarak tefrik edilemezler.
Bu heterezigotlar “bir resesif gen taşıyıcısı” olarak da isimlendirilirler. Bazı durumlarrda
taşıyıcıları, kan testi ile tespit etmek mümkündür. Örneğin bir genetik hastalık taşıyıcılarının,
homozigot normal hayvanların özel bir enzimi farklı seviyelerde ürettikleri zaman olduğu
gibi.Fakat genellikle yine de genotipleri belirlenmeden kalan hayvanlar vardır. Diğer
durumlarda, DNA’ya dayalı testlerin en son gelişmelerine kadar, heterezigotları veya taşıyıcı
hayvanları tespit etme yolu, sadece bir resesif genin bulunduğu test çiftleşmeleri yapmaktı.
Bu, genotipleri bilinmeyen hayvanların, bilinenlerle çiftleştirilmesini ve farklı döl tiplerinin
frekansı üzerine, bilinmeyen genotiplere dayalı bir sonuç çıkarmayı kapsamaktadır. Örneğin,
bir siyah Angus boğası kırmızı bir Angus ineği ile çiftleştirilirse, eğer boğa homozigotsa (BB)
hiç kırmızı buzağı almayı beklemeyiz. Fakat eğer boğa heterezigotsa (veya taşıyıcıysa) (Bb),
ortalama %50 oranında kırmızı buzağı almayı bekliyebiliriz.
Çiftlik hayvanlarında tek bir resesif genin kontrolünde olan çok sayıda genetik hastalık
vardır. Örneğin, “tibial hemimelia sendromu”olarak isimlendirilen ve Galloway sığır ırkında
bulunan bir genetik rahatsızlık. Homozigot resesif buzağılar, şiddetli bir şekilde kısalmış ve
bükülmüş arka bacaklar ve geniş bir abdominal fıtıkla doğarlar. Buzağılar genellikle canlı
doğmakla birlikte, doğumdan kısa bir süre sonra ölür. 1970 li yılların ortalarında Galloway
Sığır Yetiştirme Cemiyeti ve Doğu İskoçya Ziraat Koleji tarafından sun’i tohumlamada
kullanılmazdan önce Galloway boğalarının ilgili geni taşımadığını kontrol etmek için bir
program yapılmıştır. Durum öldürücü olduğundan, resesif homozigot olmıyan inekler
bulunabileceğinden, taşıyıcı ineklerin bulunduğu bilinen bir sürü tespit edilmiş, bu ineklere
test çiftleşmeleri uygulanmıştır. Tablo 2.3, bu tip test çiftleşmelerinden olan döl sayısını
göstermektedir.
30
Tablo 2.3. Bir resesif genin taşıyıcısını %95, %99 veya %99.9 ihtimallerle tespit etmek için,
farklı test çiftleşme tiplerinden gerekli döl sayısı.
Çiftleştirilen teste tabi hayvan Tespit edilen taşıyıcıların bu ihtimaline
ulaşmak için gerekli döl sayıları
%95 %99 %99.9
Homozigot resesif hayvanlar (etkilenen) 5 7 10
Heterezigot olduğu bilinenler (taşıyıcılar) 11 16 24
Onun kendi dölleri 23 35 52
Resesif genler için test çiftleşmeleri, minimum döl sayıları ile yapılmalıdır. Örneğin,
tibial hemimelia sendromu gibi bir kusura neden olan genin bir kopyesini taşıyan bir boğanın
tespitinde %95 şansa sahip olmak için, teste tabi tutulacak boğanın, 11 döl üretmek için kafi
sayıda taşıyıcı inekle çiftleştirilmesi gerekir. Bir taşıyıcı boğanın tespitinde %99 şansa
ulaşmak için ise, 16 döle ihtiyaç vardır (Tablo 2.3). Şüphesiz, test altındaki hayvan test
tamamlandığında ne zaman etkilenmiş tek bir döl üretilirse, o zaman hayvanın, bir taşıyıcı
olduğu anlaşılır.
Çiftlik hayvanlarında gen haritalarının gelişmesinden sonra [fonksiyonel genlerin
lokasyonlarının tarif edildiği haritalar (veya ilgili türlerin kromozomları üzerindeki diğer
DNA sıralanmaları)] renk, boynuzsuzluk, genetik hastalıklar ve pek çok diğer özellikleri
etkileyen resesif genlerin taşıyıcıları için DNA’ya dayalı testler mümkün olmuştur. İlgili
genin lokasyonu tam olarak bilindiğinde, bu testler taşıyıcıları %100 kesinlikle tespit edebilir.
Eğer ilgili genin tam lokasyonu bilinmiyor, fakat yakın bir şekilde bağlı olan bir genin
lokasyonu biliniyorsa, bu, bir marker olarak kullanılabilir. Çünkü, ilgili gen ve marker aynı
kromozom üzerinde birbirine yakın olarak bulunmakta olup, genel olarak birlikte döllere
geçirileceklerdir. Bazen ilgili gen ve marker’i rekombinasyon ayırabilir. Ancak bu, ilgili gen
ve gen marker ı için biribirine yakın lokuslarda düşük frekansla olacaktır. Böylece, özel bir
marker genotipi için bir test, ilgili özellik için istenen genin mevcudiyetini gösterebilir. Pek
çok DNA marker’larının yararlı bir özelliği şudur ki; gen, ilgili özellik seviyesinde non-
additive olarak etkili bile olsa (örneğin renk veya boynuzsuzluk), DNA seviyesindeki
markerlar co dominanttır ve böylece heterezigotlar kolaylıkla tespit edilebilir.
İlgili genin lokasyonu (veya marker ın lokasyonu biliniyorsa), kan veya diğer doku
testleri, yukarıda tarif edildiği gibi pahalı test çiftleşme programlarına bir alternatif olarak.
taşıyıcıları tespit etmekte kullanılabilir. Bu gibi DNA testleri, süt sığırlarında bazı genetik
rahatsızlıklar için kolaylıkla kullanılır. Örneğin BLAD (bovine leucocyte adhesion
deficiency) ve DUMPS (deficiency of uridine monophosphate synthase) her ikisi de sığırın,
tek gen tarafından (her birisi ayrı bir) kontrol edilen genetik hastalıklarıdır. Bu hastalıklardan
etkilenmiş homozigot hayvanların üretilme riskini önlemek için, basit kan testleri kullanarak
etkilenen ırkların çok genç süt boğaları gözlenir ve etkilenen homozigotlar veya taşıyıcı
hayvanlar sürüden çıkarılır. Şimdi testler, boynuzluluk ve kırmızı tüy rengi taşıyıcısı olan
sığırlar için de mümkündür.
2.6.1.3.Kısmi dominans
Bir allelin etkisi tam değil, kısmi ise, başka bir allelin varlığı tarafından
maskeleniyorsa “kısmi dominans” sözkonusudur. Başka bir söyleyişle, heterezigotların
performansı, homozigotların bir tipine, diğerine olduğundan daha yakındır. Ovulasyon oranı
ile ilgili olarak Booroola geninin etkisi additive olmakla birlikte, genin, yavru büyüklüğü ile
ilgili olarak kısmi dominans gösterdiği görülür. Bu durumda F+ genotipi, yavru büyüklüğü
açısından FF genotipine, ++ genotipine olduğundan biraz daha yakındır [yani, F geni kısmi
dominant olarak görünür, bak, Şekil 2.3].
31
Bazı sığır ırklarında ekstrem kaslanmaya (veya double muscling)(muscular
hypertrophy) neden olan tek bir gen vardır. Bu özellikle Belçika Mavisi ve Piedmontese
ırklarında geneldir. Sonuçlar bir derece uyuşmaz olmakla birlikte, bazı çalışmalarda, double
muscling geninin, normal kaslanma genine kısmi dominant olduğu ileri sürülmüştür. Başka
bir deyişle heterezigotlar double-muscled homozigot hayvanlara görünüş ve performans
bakımından homozigot normal hayvanlara olduğundan daha yakındır (1).
2.6.1.4.Üstün dominans
Heterezigotlar, her iki homozigot genotipten çok daha ekstrem performans
gösterdikleri zaman üstündominans sözkonusudur. Bu gen etki biçimi, en azından ekonomik
önemi olan özellikler bakımından belkide oldukça nadirdir. Koyunlarda fertiliteyi olumsuz
etkiliyen gen, üstün dominansa iyi bir örnek oluşturur. İnverdale geninin, Romney
Koyununda yüksek fertilite üzerine etkili olduğu belirlenmiştir. Inverdale geninin tek bir
kopyesini taşıyan koyunlar, Romney koyunlarına oranla takriben 0.58 daha yüksek kuzu
büyüklüğüne sahipti (daha yüksek neonatal kuzu ölümü nedeniyle, bu takriben 0.17 bir
günlük yaşta ekstra canlı kuzuya düşürülür). Bununla birlikte, İnverdale geninin 2 kopyesini
taşıyan koyunlar, az gelişmiş yumurtalıklara sahip oldukları halde tamamen fertildir (3).
2.6.2.Diğer Gen Etki Tipleri ve Kalıtımı
2.6.2.1.Cinsiyete bağlı genler
Daha önce bahsedildiği gibi, genler ya otozomlar veya cinsiyet kromozomları üzerine
yerleşmiştir. Bu durumda genlerin “cinsiyete bağlı genler” olduğu söylenir. Her hücrede
sadece bir çift cinsiyet kromozomu ve pek çok otozom çiftleri olduğundan, cinsiyete bağlı
genler) otozomal genlerin büyüklüğünü takip eder. Ancak, çiftlik hayvanlarında çok az
önemli cinsiyete bağlı gen örnekleri vardır.Koyundaki inverdale fertilite geni iyi bir örnektir.
Inverdale geni, X kromozomu üzerinde yerleşmiştir. Böylece dişiler 0, 1 veya 2 gen kopyesini
taşıyabilirken (kısaltılmışları sırasıyla ++,I+ ve II), X kromozomunun sadece 1 kopyesine
sahip olan erkekler genin 0, veya 1 kopyesini (+ ve I) taşıyabilir. Bundan dolayı cinsiyete
bağlı genler için segregasyon oranının hesaplanması, otozomal genler için olandan biraz daha
komplikedir. Çözüm yolu, erkek ve dişi döller için genotip frekanslarını ayrı ayrı
hesaplamaktır. Bu, Tablo 2.4’deX bağlantılı (X-linked) genler için tarif edilmiştir (Y
kromozomu üzerinde az sayıda gen teşhis edilmiştir). Inverdale gen durumunda
komplikasyonun artması, inverdale geni için dişi homozigotların fertil olmasıdır. Böylece
listelenen çiftleşme tiplerinin hepsi döl vermez.
Tablo 2.4. Farklı genotipten parentler arasındaki çiftleşmeleri müteakip, cinsiyete bağlı S geni
için, X kromozomu üzerindeki, beklenen döl genotip frekansları. (Koyundaki İnverdale
fertilite geni, kalıtımın bu paternini izler, fertil olan inverdale geni için homozigot olan
dişiler (II) dışında (bu örnekte SS genotipi). Böylece listelenen çiftleşme tiplerinin hepsi
döl vermez.
Çiftleşme tipi Döllerde genotip frekansları
Dişi döl Erkek döl
Baba Anne SS S+ ++ S +
S SS 1 0 0 1 0
S S+ ½ ½ 0 ½ ½
S ++ 0 1 0 0 1
+ SS 0 1 0 1 0
+ S+ 0 ½ ½ ½ ½
+ ++ 0 0 1 0 1
32
2.6.2.2.Cinsiyetle sınırlı genler
Cinsiyet bağlantısı, sadece hayvanın cinsiyeti için gen açılımını etkileyen bir yol
değildir. Cinsiyete bağlı (sex-linked) genler cinsiyet kromozomu üzerinde bulunur. Fakat,
otozomal genler süt verimi ve ovulasyon oranı gibi sadece bir cinsiyette görülen özelliği
etkilerse, genlerin 2 kopyesi heriki cinsiyet tarafından taşındığı halde cinsiyetle sınırlı (sex-
limited) olabilir.
2.6.2.3.Cinsiyetten etkilenen genler
Genlerin açılımı, cinsiyete bağlı veya cinsiyetle sınırlı olmaksızın cinsiyet etkili (sex-
influenced) olabilir. Örneğin, Merinos ve Welsh Mountain ırklarını gibi bazı koyun ırklarında,
aynı genotipte oldukları halde genellikle erkekler boynuzlu, dişiler boynuzsuzdur. Boynuzsuz
lokus, bir cinsiyet kromozomu üzerinde değildir. Böylece o cinsiyete bağlı değildir. Pek çok
diğer koyun ırkının erkek ve dişilerinin her ikisi de boynuzludur. Böylece, bazı
ırklardaboynuzluluk geninin açılımını değiştiren cinsiyet hormonlarının düzeyi gibi. Hayvanın
cinsiyetine bağlı olan başka bir mekanizma mevcut olmalıdır. Bazı sığır ırklarının örtü rengi,
muhtemelen benzer nedenlerle erkeklerde, dişilere oranla daha koyudur.
2.6.2.4.Genomik imprinting
Bir genin dölde açılımının, ona katkıda bulunan parentin cinsiyetine bağlı olduğu bir
gen etki tipidir. Oysa, genelde bir hayvanın allelin alındığı parentinin cinsiyetinin önemli
olmadığı görülür (etkiler aynıdır). Örneğin, daha önce bahsedilen Shorthorn örtü rengi
örneğinde, roan buzağıların R allelini annelerinden, yada babalarından almış olduğu
farketmez. Bununla birlikte, bilinen birkaç durum vardır (ve muhtemelen bilinmeyen pek çok)
ki, bu kural geçerli değildir ve bir hayvanın görünüşü veya fonksiyonu üzerine özel bir
genotipin etkileri her bir alleli hangi parentten aldığına bağlıdır (9). Bu, “genomik imprinting”
olarak bilinir. Bu tip gen etkisinin bilinen örneklerinin çoğu laboratuvar hayvanlarında veya
insanlardadır. Fakat koyunda bunun şüphelenilen bir durum vardır. Bu “callipyge gene”
olarak isimlendirilir ki, koyunda extrem kaslılığa neden olur (2). Başlangıçta bunun, otozomal
bir dominant gen gibi etki gösterdiği düşünülmüştür. Fakat kalıtım paterni üzerindeki çok yeni
çalışmalar, callipyge genini annesinden alan kuzuların extrem kaslılık göstermediğini ortaya
koymuştur.
2.6.2.5.Pleiotropy
Tek bir lokustaki bir allelin, hayvanın birden çok özelliği üzerinde etkiye sahip olması
“pleiotropi” olarak bilinir. Birkaç özelliği etkileyen genin pleiotropik etkiye sahip olduğu
ifade edilir.Örneğin, birkaç sığır ırkında double muscling’ten, bir tek genin sorumlu olduğuna
inanılmaktadır. Bu durum genellikle düşük fertilite ile (daha düşük buzağı yaşama gücü ve
bazan artan stresse karşı duyarlılık) ilişkilidir (1). Keçilerde homozigot boynuzsuz genotip,
dişilerden daha çok intersex hayvanların gelişmesine yol açar. Sığır ve koyunda,
pleiotropy’nin pek çok az dramatik ve az belirgin durumları vardır.
2.6.2.6.Epistasi
Bir tek lokustaki bir allel, kromozom çiftinin diğer üyesi üzerinde bulunan başka bir
allelin mevcudiyetinden etkilenebilir. Buna “dominans” denir. Bir lokusta bir allelin
mevcudiyeti, farklı bir lokustaki bir allelin etkisini maskelerse, bu, “epistasis” olarak ifade
edilir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin çoğunu epistasinin etkilemesi
muhtemeldir. Bir kıl örtü rengi örneğinden epistasinin etkilerinin, gözde canlandırılması en
kolaydır. Simmental gibi bazı sığır ırklarından bir örnek verilebilir. Avrupadaki Simentallerin
33
çoğu ya koyu kırmızı, veya daha açık bir sarı renktedir. Her iki durumda da yüz beyazdır.
Gerçekte her iki tip de kırmızı allelin 2 kopyesini taşır. Fakat bunların açılımı, farklı bir
lokustaki kıl örtü renginin açılmasına neden olan bir allelin varlığından veya yokluğundan
etkilenir. Renk açılma alleline sahip olmıyan sığır kırmızı görünür. Dilution allellinin bir, ya
da 2 tanesine sahip olan ise sarı görünür (8).
2.6.2.7.Eksik penetrance ve farklı dışa vurum
Hayvanlarda, bir tek resesif genin neden olduğu, ancak bütün resesif homozigot
hayvanların bu hastalığı göstermediği bilinen bazı genetik rahatsızlıklar vardır.
Bu,”incomplete penetrance” olarak ifade edilir. Domuzlardaki malignant hyperthermia
sendromu, incomplete penetrance’a iyi bir örnektir. Bu rahatsızlıktan etkilenen hayvanlar orta
derecede strese maruz kaldıkları zaman artan vücut sıcaklığı, kas katılaşması ve ölüme neden
olan solunum komplikasyonları gösterirler.Ancak, yıllardan beri damızlık hayvanların
hassasiyetini yetiştiricilerin kontrol etmesine imkan veren bir test vardır. Hayvanların bir
kısmı bu teste göre reaktör veya non-reaktör olarak yanlış sınıflandırılır. Bununla birlikte,
testi yapan kişinin deneyiminin artması ile yanlış sınıflandırmanın frekansı azaltılır. Ancak,
hala, etkilenen hayvanların tespiti %100 değildir.
Tek bir genin neden olduğu birkaç genetik rahatsızlık ile benzer bir durum ortaya
çıkar. Bu durumlarda etkilenen genotipin bütün hayvanları beklenildiği gibi hasta görünür.
Fakat hastalığı, değişik derecelerde gösterirler. Sığır ve domuzda bulunan mulefoot (katır
ayaklılık) olarak bilinen durum iyi bir örnektir. Bu rahatsızlığa, sığırda resesif, fakat domuzda
dominant olan bir tek genin neden olduğuna inanılmaktadır. Mulefoot genotipli hayvanlar 1
den 4’e kadar etkilenmiş ayağa sahip olabilir. Bu, “değişken açılım” olarak bilinir (12).
Hayvan yetiştirmede, hayvanın tek bir lokustaki genotipiyle özel fenotiplerin
kalıtımının açıklanamadığı pek çok durum vardır. Birkaç durumda, yukarıda izah edildiği
gibi, incomplete penetrance veya değişken açılım nedeniyle olabilir. Bununla birlikte, pek çok
durumda, muhtemelen, gözlenen fenotipler bir taneden fazla lokustaki genlerin aksiyonları
sonucudur. Veya fenotip, bir veya daha çok lokusta bulunan genler kadar, non-genetik
faktörler tarafından da etkilenir (yemleme ve management gibi).
2.6.2.8.Sitoplazmik kalıtım
Çiftlik hayvanı yetiştiricileri, özel maternal soyların özel niteliklere sahip olduğunu
generasyonlardır iddia etmektedirler. Süt sığırı yetiştiricileri özellikle inek ailelerinin önemini
vurgularlar. Yakın zamanlara kadar bu iddialar sık sık bilim adamları tarafından
reddedilmiştir. Bununla birlikte, şimdi, inek familyalarının gerçek etkisine ait, küçük de olsa
bazı deliller vardır. Şimdiye kadar genetik materyalin geçirilmesinin tartışması sadece hücre
çekirdeğindeki DNA üzerinde toplanmıştır. DNA’nın çoğunluğu nükleus içinde olup, nükleus
dışında sitoplazmada küçük miktarlarda vardır. DNA özellikle mitochondria içinde vardır.
Bunlar, hücre sitoplazmasındaki enerji üretiminden sorumlu olan küçük yapılardır, hücrenin
güç istasyonlarıdır. O sadece mitochondria ihtiva eden yumurtada olduğundan, sperma
başında bulunmadığından, anneden kızlara alıp geçirilenin, bazı inek ailelerinin görünen
üstünlüğünden sorumlu olan mitochondrial DNA olması mümkündür. Performans
kayıtlarından bunun ispatlanması veya ispatlanmaması inanılmaz güçtür. Örneğin, anneler ve
kızlar genel olarak aynı sürüde bulunur ve istenen familyaların tercihli olarak muamelesi ve
gerçek mitochondrial kalıtım arasında tefrik güçtür. Bununla birlikte birkaç çalışma,
performanstaki varyasyonun %5 inin sitoplazmik etkiler nedeniyle olduğunu göstermiştir (5).
34
2.6.3.Genlerin İsimleri ve Kısaltmaları
Genlerin isimlerinden ve onların kısaltmalarından da bahsedilmelidir. Çünkü gen
aksiyonlarının tipi üzerine genellikle bu esas alınır. Dominant, co-dominant veya additive
genler bazan, bir büyük harf kullanılarak (yukarıdaki Shorthorn örneklerinde R ve W, Angus
ırkında siyah gen için B) kısaltılırken, resesif genler, dominant gen kısaltması için kullanılan
harfin küçük harf versiyonu kullanılarak kısaltılır. Örneğin, b, yukarıdaki Angus örneğinde
kırmızı gen için kullanılan isimdi; kırmızı, siyah gene resesiftir.
Lokus’un ismini belirtmek için bir veya daha çok harf kullanılır. Bunlar çoğunlukla
lokusun etkilediği özelliklerden, onu keşfeden kişinin isminden, veya keşif yerinden
alınır.Orada bulunan allelleri belirtmek için büyük harfler kullanılabilir. Bu, özellikle bir
lokusta 2 den daha çok allel olduğu zaman yararlıdır. Örneğin Nd, Nt, ve n medullation
Romney koyunlarında yapağı, etkiliyen 3 allelin isimleridir. N, Nielson’dan gelir, aşırı
derecde tüylü yapağıya sahip bir koçun sahibinin ismi. [bir kısmı Border Leicester bir kısmı
Romney sürüsünde keşfedilen Nd, Nt alleleri ve 3. allel NJ, normal tiple karşılaştırıldığında
medullationu artırır. Bu artışlar halı üretimi için yapağının değerini artırır ve sırasıyla bu 3
alleli esas alan 3 yeni ırkın oluşumuna yol açar; Drysdale, Tukidale ve Carpetmaster(6).
Nadir veya normal tipin nadir versiyonu bir allel durumlarında, bazan normal alleli belirtmek
için + sembolü, nadir veriyonu belirtmek için bir harf kullanılır (Booroola geni ile olduğu
gibi). Cinsiyete bağlı genler için, genotip genellikle harf üzerinde bir superscript (genin hangi
kromozom üzerinde bulunduğuna bağlı olarak X veya Y) olarak gösterilir. Örneğin Inverdale
geni için heterezigot bir koyunun genotipinin tam tanımlanması Fec XI+ dır. Bu durumda Fec,
fecundity’nin kısaltılmışıdır.
Yeni keşfedilen genlerin isimlendirilmesi uluslar arası komiteler tarafından yönetilir,
denetlenir. Bu, özellikle şimdi, gen haritalamanın bir sonucu olarak perçok genin keşfedildiği
zamanda önemlidir. Bununla birlikte, uzun süredir kıl örtü rengini etkileyenler gibi etkileri
bilinen genler için (bu lokuslar ve onların allelleri için), genellikle pek çok alternatif isim
kullanımdadır. Muhtelif türlerin her birinde bulunan benzer lokuslar ve alleller, her bir türde
farklı isimlere sahip olabilirler.
2.7. ÇİFTLİK HAYVANLARINDA İLGİLİ FENOTİPLERİN TABİATI
2.7.1.Kalitatif ve Kantitatif Fenotipler
Fenotip, canlının herhangibir şekilde ölçülüp, tespit edilip ifade edilen özelliğidir. Kıl
örtü rengi, boynuzsuzluk gibi hayvanların farklı tiplere ayrılabildiği özellikler “kalitatif”
özellikler (fenotipler) olarak isimlendirilir. Bu özelliklerin çoğu tek gen tarafından determine
edilir. Ayrıca bu özellikler tamamen genler tarafından kontrol edilir ve genetik olmayan
faktörlerden etkilenmezler.Örneğin, besleme eksikliğinin nadir durumları dışında, hayvanların
vücutkıl örtü rengi, tamamen genler tarafından kontrol edilir. Verilen yemin tipinin bu
özellikler üzerine etkisi yoktur.
Ancak, çiftlik hayvanlarında ekonomik öneme sahip çoğu özellikler, ya sayılabilen
birimlerle (doğan veya sütten kesilen kuzuların sayısı, her gebelik için gerekli aşım sayısı
gibi) ifade edilebilir, veya sürekli bir ıskala üzerine ölçülür (canlı ağırlık kg, süt lt, yağ
kalınlığı mm gibi). Bu özellikler “kantitatif özellikler” olarak isimlendirilir. Kantitatif
özelliklerin çoğu, çok sayıda gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu özelliklerin çoğu, az
veya çok genetik olmayan etkilerden de etkilenirler. Genetik olmayan etkilerin hepsi birlikte
“çevre” olarak isimlendirilir. Bu, hastalık ajanlarına maruz kalmak gibi diğer şans etkileri ile
birlikte hayvanların yemleme standartlarını, managementini, performans üzerindeki coğrafik
35
veya iklimsel etkilerini kapsar. Süt ineklerinin ulaştığı gerçek süt verimi, ineğin sadece
genetik değerine değil, aynı zamanda onun ne kadar iyi bakılıp beslendiğine de bağlıdır.
2.7.2.Genetik ve Çevresel Etkiler
Bir populasyondaki hayvanların bir özellik açısından ortalama performansı, onların
ortalama genetik değerlerinin bir yansımasıdır. Ancak, hayvanların bireysel performansı,
onların iyi veya kötü çevrede bulunmalarına bağlı olarak, gerçek genetik değerinden daha iyi
veya daha kötü görünebilir. Örneğin, çok yüksek genetik değere sahip olan bir ineğin süt
verimi, eğer inek çok az konsantre ile ve kötü kaliteli silajla beslenen bir sürüde ise, oldukça
düşük olabilir. Tersine, düşük genetik değerli bir inek, daha yüksek miktarlarda konsantre ve
çok yüksek kaliteli silajla beslenen bir sürüde bulunuyorsa, önce bahsedilenden çok daha fazla
süt üretebilir.
Kantitatif özelliklere ait fenotip (P) (veya hayvanın gözlenen performansı), kalıtsal
olan genotipe (G) ve hayvana sağlanan çevreye (E) bağlıdır. Bu genellikle şöyle kısaltılır;
P= G+E
Bir hayvanın genotipi additive etkili [ilgili özellik üzerine eklemeli olarak aksiyon
gösteren bütün genlerin etkilerinin kombinasyonu, A], + non additive etkili olanlar (dominans
ve epstasi nedeniyle olanlar, NA) olmak üzere ayrılabilir. Böylece;
G=A+NA ve P=A+NA+E
Kantitatif özelliklerin çoğu için, ölçmeye ve seleksiyonla değiştirilmeye çalışılan,
hayvanın genotipinin additive genetik kısmıdır. Bu kısım “damızlık değeri” olarak ifade
edilir. Damızlık değeri (bireysel eklemeli değer) ve bir sürüdeki additive genetik değerdekibir
generasyondan diğerine olan değişiklikleri tahmin etmekte kullanılan metotlar vardır. Ancak,
kantitatif özellikler üzerine dominans ve epistasinin etkilerine değer biçmek (bunları tahmin
etmek) çok zordur. Dominans ve epistatik etkiler melezlemede önemli olduklarından, genetik
ıslah programları içinde geniş bir şekilde ele alınır. Örneğin sığırda canlı ağırlık, bazıları
additive gen etkili ve bazısı non-additive gen etkili (dominans veya epistasi veya herikisi)
olan 10’larca yüzlerce lokustaki genler tarafından determine edilirler. Pratikte, non additive
gen etkileri cevaplarda düzensizlikler yaratabilir.Gerçekte, kantitatif özelliklerde çok sayıda
gen ve çevrenin birlikte oluşturduğu o kadar çok sayıda performans seviyesi vardır ki bu,
kalitatif özelliklerde görülen Mendel Segregasyon oranlarınını gözlemenin genellikle
mümkün olmadığını anlatır. Bununla birlikte bu segregasyon hala olmaktadır ve kantitatif
özelliklerin kalıtımının esasları, renk özellikleri için tarif edilenlerle tam olarak aynıdır.
2.7.3.Tek Gen Tarafından Kontrol Edilen Özellikler
Tek gen tarafından kontrol edilen çok sayıda özellik vardır. Sığır ve koyunda bunlar şu
şekilde sıralanabilir;
-Vücut kıl örtü rengi: Özelliği determine eden genler birkaç lokusta bulunabilir. Çoğu
ırklarda bu lokusların bazılarında varyasyon yoktur. Ya da bu varyasyon diğer lokuslardaki
varyasyon tarafından maskelenir. Böylece renk, çoklukla bir tek lokusta etkin bir şekilde
kontrol edilir.
-Boynuzsuzluk; Bos Taurus ırklarında boynuzsuzluk geni (P), boynuzlu oluş genine (p)
dominanttır; Bos Indicus ırklarında boynuzsuzluğu, farklı bir tek gen kontrol eder.
-Sığırda double muscling.
-ABD nde Poll Dorset Koyun Irkında kaslılık, ve ilgili geni (callipyge geni) taşıyan Poll
Dorset hayvanlarla çiftleşmiş olan diğer ırklar.
36
-Sığır sütünün peynir yapım özelliklerini ve protein verimini etkiliyen süt protein tipleri (κ-
casein ve β-Lactoglobulin)
-Sığırda lethal veya bulldog buzağı sendromu,BLAD (Bovine Leucocyte Adhesion
Deficiency) ve DUMPS (Deficiency of uridine monophosphate synthase) gibi çok sayıda
genetik hastalık.
-Koyunda “spider ” sendromu
-Koyunda scrapie’e hassasiyet.
-Romney koyununda “wool fibre diameter” ve bu ırktan elde edilen ırklar
-Merinos koyunlarında ve bunlarla melezlenmiş diğer ırklarda fecundity (Booroola geni)
-Romney koyunlarında fecundity (Inverdale geni).
Booroola geni, kantitatif bir özelliği etkiliyen tek bir genin iyi bir örneğidir.
2.7.4.Çok Sayıda Gen Tarafından Etkilenen Özellikler
Genellikle bir hayvanın herhangi bir özellik açısından performansını, tek bir lokustaki
genotipi ile eşit saymak mümkün değildir. Bu, hayvanın fenotipini (veya hayvanın ölçülen
performansını) etkileyen non-genetic faktörler kadar, çok sayıda gen nedeniyledir. Bu
özelliklerin bazan, çok sayıda gen kontrolü altında olduğu söylenir. Yine de, hayvanın
performansını ölçtüğümüz zaman gördüğmüz, pek çok farklı lokustaki Mendel
Segregasyonunun net sonucudur.
Eğer biz süt verimini additive olarak etkileyen bir tek lokusun varsayımsal (fakat
oldukça mümkün) bir örneğini düşünürsek, o lokusta sadece mümkün 2 allelli (A ve B), 3
mümkün genotip vardır; AA, AB, BB. Eğer A alleli ortalama laktasyon verimi üzerinde
etkiye sahip değilse, fakat B allelinin her kopyesi ortalama süt verimine 50 kg ekliyorsa, o
zaman, bu lokustaki varyasyon nedeniyle 3 farklı performans seviyesi olacaktır. AA inekleri
extra süt üretmeyeceklerdir, AB inekleri 50 kg daha yüksek ortalamaya sahip olacaklardır (B
allelinin tek kopyesinden +50 kg), BB inekleri extra 100 kg süt üretecektir (B allelinin 2
kopyesi, her biri 50 kg değerinde). Eğer, A ve B allellerinin frekansları aynıysa (0.5), o zaman
ineklerin %25 i AA, %50 si AB, ve %25’i BB olacaktır (4, 6).
Eğer, birinci lokustan bağımsız olarak, verimi additive olarak etkileyen 2 allelli (J ve
K)ikinci bir lokus düşünürsek, o zaman dikkate alınan 2 lokus için 9 genotip mümkündür.
Bunlar, Tablo 2.5’de gösterilmştir. Eğer J allelinin verim üzerinde etkisi yoksa, fakat K
allelinin her bir kopyesi verime 100 kg ekliyorsa, o zaman bu lokustaki 3 genotip 0 kg (JJ),
100 kg(JK) ve 200 kg(KK) ekstra süt üretecektir. 9 genotip olmakla birlikte, bunların birkaçı
aynı etkiye sahiptir. Böylece, sadece 7 farklı performans seviyesi gözlenir.
Tablo 2.5. İki bağımsız lokusta bulunan genotipteki varyasyonun sonucu olarak farklı verim
seviyeli ineklerin oranı (x).
2.lokustaki genotip,
genotip frekansı ve süt
verimi üzerine etkisi
Birinci lokustaki genotip, genotip frekansı ve süt verimi üzerine etkisi
AA , %25, 0 kg AB,%50, +50 kg BB, %25, +100 kg
JJ, %25 0 kg AAJJ, %6.25, 0 kg ABJJ, %12.5, +50 kg BBJJ,%6.25, +100 kg
JK, %50, +100 kg AAJK,%12.5, +100 kg ABJK,%25,+150 kg BBJK, %12.5, +200 kg
KK,%25, +200 kg AAKK,%6.25, +200 kg ABKK, %12.5, +250 BBKK, %6.25, +300 kg
(x)Tablo, 2 lokustaki bütün mümkün olan genotip kombinasyonlarını göstermektedir. Bu, verilen genotiplerin
kombine olmuş beklenen frekansı her bir lokusta 0.5 gen frekansını verir (buna, 1. ve 2. lokustaki genotip
frekanslarını birbiriyle çarparak ulaşılır. Örneğin, eğer AA genotipinin frekansı 0.25, JJ genotipinin frekansı
0.25 ise, AAJJ genotipinin beklenen frekansı= 0.25 x0.25 = 0.0625 veya %6.25 tir). 1. lokustaki B allelinin
sonucu olarak her bir kopye tarafından 50 kg verim artması ve 2. lokustaki K allelinin sonucu olarak her kopye
tarafından 100 kg verim artışı
37
Performans artışını etkileyen lokusların sayısı artarken, performans seviye sayısı da
artmaktadır. Lokus sayısı arttıkça, sonuçta bu seviyeler birbiriyle birleşir ve bir
populasyonundaki bir özelliğe ait performans dağılımı düz çan eğrisi bir dağılım izler.
Populasyondaki çoğu hayvanların performansı bu dağılımın ortasına yakın düşer. Her iki
ekstrem performansa da sahip olan hayvanların sayısı rölatif olarak çok azdır. Gerçekte
yemleme, management ve diğer genetik olmayan faktörler performansı etkiler ve ayrıca
normal dağılım gösteren bir kurve oluşur. Bu, çiftlik hayvanlarının çok sayıda gen tarafından
etkilenen pek çok önemli karekterlerinin özelliğidir. Bu dağılımlar zaten oldukça düzdür.
Fakat eğer çok daha fazla hayvanla bu egzersizi tekrarlarsak, dağılımlar daha düz olabilir.
Performans üzerinde bilinen çevresel etkilerin bazıları dikkate alındığı zaman dağılımlar daha
da düz olur.
Performans dağılımları (varyasyonları) hayvan ıslahında oldukça yararlıdır. Dağılımın
şekli, hayvan gruplarında kullanılan performans sınıflarından etkilenebilir. Örneğin, toplam
laktasyon verimli ineklerin sayısını sadece 3 sınıfta dikkate almayı seçmişsek (0-4000,4001-
8000, 8001-12000 kg), daha dar, keskin dağılımsöz konusu olur. Dikkatli bir şekilde seçilen
sınıfların sayısı, dağılımların şeklini mukayese etmekte çok bilgilendirici olabilir. Süt protein
oranında, süt verimindekinden daha dar dağılım (veya az varyasyon) vardır. Bununla birlikte
bir özellikteki varyasyonun miktarı, verilen yemin kalite ve kantitesinde olduğu gibi, sürü
yönetiminden etkilenebilir. O, üzerinde durulan özelliğin biyolojik bir özelliğidir de.
Varyasyonun toplam miktarını ölçme ve toplam varyasyonu genetik ve non-genetik etkilere
bölüştürme, çiftlik hayvanları ıslahı için esastır.
Bu tür (çok gen tarafından etkilenen) özellikler basit Mendel kalıtımı ile
geçirilmez.Fakat yukarıda tarif edilen normal dağılımlı özelliklerde olduğu gibi pek çok gen
ve çevre faktörü tarafından etkilenirler. Çoğu koyun ırklarında (yavru büyüklüğü üzerinde
büyük bir etkiye sahip olan Booroola genli olanlar hariç) ovulasyon oranı ve yavru
büyüklüğü, yaşama gücü ve mastitis gibi hastalıklar en iyi örneklerdir.
Ovulasyon oranı ve yavru büyüklüğünü etkiliyen pek çok gen ve çevresel faktör
olmakla birlikte, çoğu koyunlar 0, 1, 2 veya 3 kuzuya sahiptir. Benzer şekilde, inekler veya
koyunlar mastitisten ya etkilenmemiştir veya etkilenmiştir (genellikle sırasıyla 0 ve 1 olarak
kodlanır). Bu durumlarda, normal bir dağılımı düşünmek, hala yararlıdır. Fakat dağılım şimdi
fenotipi determine eden 1 veya daha çok eşiğe sahiptir. Örneğin, koyun ırkları içinde
ovulasyon oranı ve dolayısı ile yavru büyüklüğü, vücut kondüsyon dağılımı tarafından kısmen
etkilenir.
Mültifaktoriyel hastalıklarda, normal dağılımınbir ucunda istenen genotipe sahip
hayvanlar ve istenen çevre şartları vardır. Onların bu hastalıktan etkilenme ihtimalleri çok
azdır. Dağılımın diğer ucunda çevrenin ve mümkün gen kombinasyonlarının en kötüsüne
sahip hayvanlar vardır. Onlar bu hastalıktan etkilenmeye çok daha fazla maruzdurlar. Bu çeşit
özelliklere değinmek, süt verimi gibi özelliklere değinmekten çok daha komplekstir. Bu
amaçla istatistik metotlar geliştirilmiştir.
2.7.5.Performanstaki Varyasyonun Ölçülmesi
Dağılımlar mukayese edilebilir bir ıskala üzerine çizildiğinde bile, özelliklerin
dağılımında farklar olabilir. Örneğin, ineklerin süt verimlerinin dağılımında, süt protein
konsentrasyonlarındaki dağılımda olduğundan daha geniş bir dağılma vardır. Örneğin, süt
verimi için genetik değeri çok iyi ve çok kötü olan 2 boğanın kullanıldığı bir sürüde
verimlerin, sadece iyi boğaların kullanıldığı bir sürüye oranla daha geniş dağılımı
beklenebilir. Benzer şekilde, ineklerin ad libitum olarak beslendiği bir sürüde verimlerin,
ineklerin belli kalite ve kantitede yem aldığı sürüdekine oranla daha geniş bir dağılımı
beklenebilir. Bu muhtemelen, ad libitum besleme altındakilerin, sınırlı besleme
38
altındakilerden daha yüksek besin maddeleri almaları ve yem alımının süt verimini etkilemesi
nedeniyledir.
Şimdiye kadar sadece bu dağılımların veya varyasyon miktarlarının tarifi yapıldı.
Fakat, performansın dağılımının gerçek bir şekilde ölçülmesi önemlidir. Bu “variyans,
“ortalama veya onun karekökü “ olarak isimlendirilen bir istatistik kullanılarak başarılır.
Variyanslar, sadece bir grup hayvan için aşağıdaki adımlar izlenerek hesaplanabilir;
1. O hayvan grubu için performans kayıtlarının bir listesinin (canlı ağırlıklar, süt verimleri ve
yapağı ağırlıkları gibi) hazırlanması.
2. Performans kayıtlarının ortalamasının hesaplaması (bütün hayvanlar için performans
kayıtlarının toplamı kayıt sayısına bölünür).
3. Her bir bireyin performansı ile grup ortalaması arasındaki farkın (sapmanın) hesaplanması.
Eğer kayıtlar normal bir dağılım izliyorsa, yarısı ortalamadan daha yüksek, diğer yarısı ise
ortalamadan daha düşük olacaktır. Ortalamadan daha yüksek olan kayıtlar için sapmalar
pozitif olarak, ortalamadan daha düşük kayıtlar için farklar negatif olarak kaydedilir.
4. Farkların her birinin karesinin (yani, sapmanın her birisi kendi kendisi ile çarpılır) alınma
sı.
5. Fark karelerinin toplanıp ve sonra n-1’e bölünmesi (n, kayıtların toplam sayısıdır). Bu,
toplamın n’e değil de n-1’e bölünmesi dışında sapmaların karelerinin toplanmasıyla aynıdır.
Sonuç, gözlemlerimizin örneğinin variyansıdır. Standart sapmayı hesaplamak için, variyansın
kare kökünü alınır (Variyans, kg2 veya lt2 gibi birimlerin kareleriyle ölçülür).
Tablo 2.6, bu adımların, bir grup kuzunun 20 haftalık canlı ağırlığının varyansının ve
standart sapmasının hesaplanmasında nasıl uygulanacağı konusunda bir örnek vermektedir.
Eğer ortalamadan sapmalar hesaplanır ve bunların karesini almadan ortalaması alınırsa, onlar
sıfır’a eşit olacaktır. Karesini alma, ortalamadan sapmaların büyüklüğü ölçülürken negatif
işaretlerden kurtarmanın bir yoludur.
Daha önce bahsedildiği gibi çiftlik hayvanlarının üzerinde durulan özelliklerinin çoğu
normal bir dağılım izler. Bu özellikler için variyansların ve standart sapmaların hesaplanması,
yukarıda tarif edildiği şekilde, farklı performans sınıflarında beklenen hayvanların oranları
hakkında bazı önemli tahminler yapmaya imkan verir. Bu tahminler, normal dağılımların,
burada dikkat etmeye değer çok yararlı bazı özelliklerine dayandırılır;
-Ortalama, dağılımın ortasındadir (kayıtların yarısı ortalamanın üstünde, yarısı altındadır).
-Kayıtların takriben %68’i ortalamadan olan standart sapma –1 ile +1 arasına düşer.
Açıklamak için çok kompleks, fakat pratikte çok yararlı bir özelliktir. Örneğin eğer kuzuların
20 hafta canlı ağırlığının standart sapması (sd) 5 kg, ve ortalaması 65 kg ise, o zaman kuzu
canlı ağırlıklarının, takriben %68 inin 60-70 kg arasına düşmesi beklenir (ortalama – 1 sd=60
kg, ortalama + 1 sd=70 kg dır).
-Kayıtların takriben %95 i ortalamadan standart sapmanın –2 to +2 sırasına düşerse, kuzu
ağırlıklarının, takriben %95 inin 55-75 kg arasına düşmesini bekleriz.
- Kayıtların %99 undan fazlası ortalamadan olan standart sapmanın -3 to +3 sırasına düşer.
Böylece kuzu ağırlıkları örneğinde, kuzu ağırlıklarının %99 undan fazlasının 50-80 kg arasına
düşmesi beklenir. Başka bir deyişle, özellikler normal olarak dağıldığı zaman, çoğu
hayvanların performansı ortalamaya yakın olacaktır. Giderek artan bir şekilde daha az sayıda
hayvan her 2 extrem performansa sahip olacaklardır.
Variyanslar veya standart sapmaları, farklı sürülerdeki veya farklı ırklara ait olanlar gibi
farklı hayvan gruplarında aynı özellikteki varyasyonu mukayese etmek için değerli bir araç
sağlarlar. Daha yüksek variyans veya standart sapma, daha büyük varyasyon miktarını
gösterir ki bu, genetik değerdeki veya çevredeki daha büyük varyasyonun, ya da her ikisinin
bir sonucu olabilir. Bununla birlikte, büyüme oranı ve yağlılık gibi farklı özellikler için
variyanslar veya standart sapmalar arasında direkt mukayese yapmak zordur. Bu, varyasyon
39
katsayısı hesaplamak suretiyle yapılabilir (Yani standart sapma, ilgili özellik ortalamasına
bölünür). Varyasyon katsayısı genellikle % ile açıklanır, yani 100 ile çarpılır.
Tablo 2.6. Kuzu ağırlıklarının variyansının ve standart sapmasının hesaplanması.
Gölgenlendirilmemiş hücreler kayıtları göstermektedir. Hesaplamalar gölgeli alanlarda
görülmektedir.
Hayvan No 20 haftalık ağırlık (kg)
Ortalamadan sapma (kg) Sapmanın karesi
(kg2)
1 70 +5 +25
2 73 +8 +64
3 61 -4 +16
4 58 -7 +49
5 63 -2 +4
6 67 +2 +4
7 60 -5 +25
8 68 +3 +9
9 69 +4 +16
10 61 -4 +16
Toplam 650 0 228 kg2
Ortalama 65 Variyans(4. sütunun
toplamı 9’a bölündü
(n=10, n-1=9)
25.33 kg2
Standart sapma √25.33 kg2 =5.03
kg
Bireysel olarak hayvanların fenotipini, genotip ve çevre şartlarına ayırma esasları daha
önce açıklanmıştır. Aynı esaslar, hayvan grupları için genişletilebilir. Gözlenen toplam
varyasyon (fenotipik variyans veya kısaca Vp), hayvanların genotipindeki varyasyon (genetik
variyans, VG) nedeniyle bir komponente ve hayvanların çevre şartlarındaki varyasyon
(çevresel variyans, VE ) nedeniyle bir komponente bölünebilir (Gerçekte farklı varyasyon
kaynaklarının bu şekilde bölünebilmesi ve birbirine eklenebilmesi, hayvan ıslahında niçin
variyansların böyle yararlı bir araç olduğunun bir başka nedenidir). Özetlemek için, özel bir
özellik için hayvanların populasyondaki toplam fenotipik variyansı, genetik ve çevresel
variyansın toplamıdır (7):
Vp=VG + VE
Varyasyonun genetik kısmı, additive genetik variyans (damızlık değerlerindeki
variyans) ve dominans ve epistasinin genetik olmayan etkileri nedeniyle olan kısımlara
ayrılabilir:
VG=VA + VNA ve VP=VA+VNA+VE
2.7.6. Özellikler Arasındaki ve Hayvanlar Arasındaki İlişkilerin Ölçülmesi
Muhtelif çiftlik hayvanı ırklarında çoğu kez özellikler arasında ilişki vardır. Örneğin
daha yüksek süt verimli bir sütçü inek, daha düşük süt protein muhtevasına sahip olmaya,
daha hızlı büyüyen et hayvanları belli bir yaşta daha az yağlanmaya, daha yüksek canlı
ağırlığa sahip olan koyun birazcık daha fazla yavru büyüklüğüne eğilimlidir. Bu ilişkilere
başlıca pleiotropy (yani, aynı gen /veya genlerin, 2 ayrı ilişkili özelliği etkilemesi) veya bir
özellik üzerine etkili olan çevre şartlarının, diğer özellik üzerine de etkili olması neden olur.
40
Genlerin bağlantısı da, özellikler arasında ilişkiye neden olabilir. Fakat bu ilişki, aynı
kromozom üzerindeki söz konusu genler biribirine çok yakın olmadıkça, çok geçmeden
rekombinasyon vasıtasıyla bozulur.
Genellikle bir hayvanın 2 özelliğine ait verilerin grafiği ile, özellikler arasındaki her
hangibir ilişki kolayca görülür. 2 karekter arasında pozitif bir ilişki varsa, yukarı doğru eğimli
bir hat (soldan sağa) üretilir. Eğer özellikler arasında ilişki yoksa, noktalargrafiğin rastgele her
tarafına dağılmış olup, herhangibir patern görmek mümkün değildir. Negatif ilişki söz konusu
ise, noktalar aşağı doğru meyleden bir hat etrafında toplanır.
Hayvan ıslahında birçok amaç için özellikler arasındaki ilişkilerin yönlerinin ve
büyüklüklerinin ölçülebilmesi önemlidir. Örneğin, eğer bir özellik için seleksiyon yapılıyorsa,
diğer özelliklerin seleksiyon yapılan özelliğe göre nasıl değiştiği bilinmek istenebilir. Veya,
üzerinde durulan özelliğin tahmincileri olarak alternatif ölçüler arasında seçim yapmak
gerekebilir (karkas kompozisyonunun tahmincileri olarak muhtelif canlı hayvan ölçüleri gibi).
İlgili hayvanlar arasında performansta benzerlik derecesinin ölçülmesi, ölçülen karekterin ne
derece genetik kontrol altında olduğuna dair değerli bilgi de sağlar. 2 karekter arasındaki
ilişkinin derecesi, veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki ilişkinin
derecesi, veya ilgili hayvanlar üzerinde aynı karekterler arasındaki ilişkinin derecesi, genel
olarak regresyon veya korelasyon katsayısı ile ölçülür.
Regresyon, bir karekterdeki değişikliklerin, diğer bir karekter değişiklikleri ile ne
derece ilgili olduğunu ölçer. Örneğin, bir regresyon katsayısı süt protein oranı ve süt verimi
arasındaki ilişkiyi, süt verimindeki her kg artışı, proteindeki değişiklik oranı (%) açısından
açıklar. Eğer bir hayvanın süt protein oranını, onun süt veriminden tahmin etmek istiyorsak,
bu yararlıdır. Regresyon, özellikler arasındaki ilişki hakkında da bilgi verir (bu durumda
protein % si aşağı doğru giderken, verim yukarı doğru gider). Fakat bir bakışta iki özellik
arasındaki ilişkinin kuvvetli ya da zayıf olduğunu söylemek kolay değildir. Benzer şekilde, bir
özelliğin kalıtım derecesini (veya ne derece genetik kontrol altında olduğunu) tahmin etmek
için çoğunlukla parent performansı üzerine döl performansının regresyonu kullanılır.
Özellikler arasındaki ilişkiyi korelasyon katsayıları da ölçer. Fakat korelasyon
katsayısı bunu, ölçü birimlerinden çok –1, 0, +1 olan bir ıskala üzerine yapar. Eğer bir
bakışta 2 özellik arasındaki ilişkinin yönünü ve büyüklüğünü söylemek istersek, veya eğer
özelliklerin farklı çiftleri arasındaki ilişkilerin büyüklüğünü mukayese etmek istersek
korelasyonlar, regresyonlardan daha çok yararlıdır. Sıfır’dan daha büyük olan bir korelasyon,
bir karekter artarken, diğerinin de genellikle arttığını gösterir (örneğin büyüyen hayvanlarda
canlı ağırlık ve yağlılık gibi). Sıfır olan bir korelasyon, 2 karekter arasında görünür bir ilişki
olmadığını anlatır. Negatif bir korelasyon, bir karekter artarken, diğerinin genel olarak
düştüğünü işaret eder (süt verimi ve protein oranı örneğinde olduğu gibi). Korelasyonun
büyüklüğü (ister pozitif, ister negatif olsun), noktalar ile oluşan hat etrafında, noktaların nasıl
yakın bir şekilde toplandığını işaret eder. Eğer korelasyon +1 veya –1 ise o zaman, bütün
noktalar hat üzerinde olacaktır. Daha zayıf pozitif veya negatif korelasyon olduğunda noktalar
hat etrafında çok dağınık durumdadır.
Regresyon ve korelasyon katsayıları üzerinde durulan karekterlerin birinin veya her
ikisinin variyansından ve her iki özellik arasındaki kovariyanstan hesaplanır. Benzer şekilde
kovariyans variyanstan hesaplanır. Ancak, bir tek özellik için ortalamadan sapmaların karesini
hesaplamak yerine, aynı hayvan üzerinde ölçülen 2 özelliğin ortalamadan saplamaları çarpılır.
Farklı sapmalar karesi (daima pozitiftir) pozitif veya negatif olabilir. Bu, sapmalar toplanır ve
sonra n-1 e bölünür (n hayvan sayısıdır). Bir özelliğin diğer özellik üzerine regresyonu, 2
özellik arasındaki kovariyans ve bunların birinin variyansından hesaplanır.
41
1. ve 2.özellik arasındaki kovariyans
2.özelliğin 1. özelliğe regresyonu= ----------------------------------------------
1. özelliğin variyansı
Bu, 1. özellikteki her birim değişim için 2. özellikteki değişikliği ölçü birimi cinsinden
açıklar. Tersine, 1. özelliğin 2. özelliğe regresyonu, basit olarak 2 özellik arasındaki
kovariyansın, 2 özelliğinn variyansına bölümüdür. Örneğin, Tablo 2.6 ve 2.7 deki bilgileri
kullanarak ultrasonik yağ kalınlığının, bu koyun grubundaki 20 haftalık canlı ağırlık üzerine
regresyonu şöyle hesaplanır;
Yağ kalınlığı ve canlı
ağırlık arasındaki
kovariyans
3.456
Yağ derinliğinin canlı ağırlığa regresyonu= --------------------------- = ----- = 0.136 mm
Canlı ağırlığın variyansı 25.33
Her kg canlı ağırlık için 0.136 mm yağ.
Diğer bir söyleyişle, bu koyunlarda 20 haftalık canlı ağırlığın her 1 kg artışı için yağ
derinliği ortalama olarak 0.136 mm artar.
Korelasyon katsayıları 2 özellik arasındaki kovariyans ve bu özelliklerin her birinin
standart sapmasından hesaplanır;
1. ve 2. özellik arasındaki kovariyans
1. ve 2. özellik arasındaki korelasyon = -------------------------------------------------
1. özelliğin sd’sı x 2. özelliğin sd’si
sd: Standart sapma
Eğer, Tablo 2.6’da görülen hesaplamalar, Tablo 2.7’de gösterilen yağ kalınlığı ölçüleri
için tekrarlanırsa, yağ kalınlığının variyansı için yaklaşık olarak 1.11 mm2 lik bir değer elde
edilir, (1.05 mm lik bir standart sapma). Yukarıdaki formülde bu değerleri yerleştirirsek;
3.456
Ağırlık ve yağ kalınlığı arasındaki korelasyon = ------------------ = + 0.65
5.03 x 1.05
İki karekter arasındaki ilişkiler standart sapma biriminden açıklanır. Örneğin, +1
korelasyon, 1.özellik açısından 1 sd (standart sapma) ortalamanın üzerinde olan bir hayvanın,
2. özellik açısından ortalamanın 1 sd üzerinde olduğunu anlatır. Benzer şekilde, bir özellikte
ortalamada 2sd daha iyi olan bir hayvanın 2. özellikte ortalamadan 2sd daha iyi olacağı
beklenir. Yukarıda hesaplandığı gibi +0.65 lik bir korelasyon, bir özellikte ortalamanın 1 sd
yukarısında olan hayvanın 2. özellikte ortalamanın 0.65 sd yukarısında olduğunu anlatır.
Benzer şekilde, -1 veya –0.5 olan bir korelasyon, bir özellikte ortalama 1 sd yukarıda olan
hayvanların, diğerinde 1 sd veya 0.5 sd yukarıda olmasının beklendiğini v.b. gösterir.
42
Tablo 2.7. İki özellik arasındaki kovariyansın hesaplanmasını gösteren bir örnek (kuzu ağırlığı
ve 20 haftalık yaşta ultrasonik yağ derinliği) (x).
Hayvan
No
20-hafta
ağırlığı
(kg)
Ortalamadan
sapma (kg)
20 haftalık
yaşta
ultrasonik yağ
kalınlığı (mm)
Ortalamadan sapma (mm) Cross ürünler
3. sütun x 5. sütun
kg x mm
1 70 +5 8.0 +1.1 +5.5
2 73 +8 8.7 +1.8 +14.4
3 61 -4 5.7 -1.2 +4.8
4 58 -7 5.6 -1.3 +9.1
5 63 -2 6.1 -0.8 +1.6
6 67 +2 6.4 -0.5 -1.0
7 60 -5 7.3 +0.4 -2.0
8 68 +3 7.8 +0.9 +2.7
9 69 +4 6.2 -0.7 -2.8
10 61 -4 7.2 +0.3 -1.2
Toplam 650 0 69 0 31.1
Ortalama 65 kg 6.9mm Kovariyans
6. sütunun toplamı /9 (n-1)
3.456
(x) Açık renkli hücrelerde kayıtlar, koyultulmuş hücrelerde hesaplamalar gösterilmiştir.
2.7.7.Fenotipik, Genetik ve Çevresel İlişkiler
Hayvan ıslahında geniş bir şekilde kullanılan 3 tip korelasyon vardır. Fenotipik,
genetik ve çevresel korelasyonlar (sırasıyla rp, rG ve rE ile gösterilir). Fenotipik ve genetik
korelasyonların çok genel bir şekilde kullanıldığı regresyonlar da vardır (bp ve bG).
Fenotipik korelasyonlar veya regresyonlar, 2 karekterdeki gözlenen performans (veya
fenotip) arasındaki ilişkinin kuvveti ve yönü ile ölçülür. Örneğin bazı hayvanlarda ölçülen
canlı ağırlık ve yağ derinliği arasındaki korelasyon gibi. Yukarıdaki örnek hesaplamalar,
fenotipik korelasyonlar veya regresyonlar içindir.
Genetik korelasyonlar ve regresyonlar, 2 karekter için genetik değer (veya damızlık
değeri) arasındaki ilişkinin yönü ve kuvveti ile ölçülür (kurallara bakılırsa bunlar additive
genetik korelasyonlar veya regresyonlardır (rA veya bA). Genetik korelasyonlar ve
regresyonlar, fenotipik ölçülerin variyansından ve kovariyansından ziyade damızlık değerinin
variyansından ve kovariyansından hesaplanır. İki özellik arasındaki bir genetik korelasyon
(veya regresyon), onların direkt veya indirekt olarak aynı genler tarafından etkilendiğini ima
eder. Çoğu kez 2 özellik arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonlar, örneğin pek çok
büyüme özelliğinde olduğu gibi benzerdir. Fenotipik ve genetik korelasyonlar ilk veya daha
sonraki laktasyonlardaki süt verim özellikleri gibi değişik zamanda tespit edilmiş özellikler
için az benzerdir.
Bir pozitif çevresel korelasyon, bir karekter için istenen çevresel şartların, ikinci bir
karekter için de istenir olduğunu gösterir. Örneğin, yüksek enerji diyetli ad libitum bir
besleme, hem canlı ağırlık kazancı ve hem de yağ depolama için istenir olabalir ve böylece
bunlar arasında çevresel bir korelasyon yaratır. Negatif bir çevresel korelasyon, bir karekter
43
için istenen çevresel şartların, ikinci biri için istenir olmadığını gösterir. Örneğin, birkaç tür
içinde ergin büyüklük ve yavru büyüklüğü arasında pozitif genetik korelasyon, fakat negatif
çevresel korelasyon vardır. Büyük doğan dişilerin büyümesi, çoğu kez, embriyo döneminde
gelişirken uterustaki genişlik açısından bir rekabet ile karşılaşmaları nedeniyle sürekli olarak
önlenir.Doğumdan sonra, annelerinden süt sınırlı olarak karşıladığından, negatif çevresel
korelasyonlar doğar. Böylece,hem yüksek vücut büyüklüğü, hem de yüksek yavru büyüklüğü
için genler taşıdıkları halde, vücut büyüklüğü için genlerinin tam tezahürü, hayatlarının
başında maruz kaldıkları kötü çevre nedeniyle önlenir. Çevresel korelasyonların nedenlerini
tanımlamak daima kolay değildir ve onlar çoğu kez, ağırlık ve yavru büyüklüğü örneğinde
olduğu gibi genetik korelasyonlara ters yönde aktivite göstermezler. Bununla birlikte, onların
var olduğunu ve bazen genetik ve fenotipik korelasyonların yönlerinde farklılıklara neden
olacağını bilmek önemlidir.
Bu tip korelasyonun herhangi ikisinin ve ilgili özelliklerin kalıtım derecelerinin
tahmini ile, 3. yü hesaplamak mümkündür [örneğin bak (4)]. Fenotipik korelasyonlar, basit bir
şekilde genetik ve çevresel korelasyonların toplamı değildir. Süt sığırlarında 3 tip
korelasyonun bazı örnekleri Tablo 2.8’de görülmektedir. Süt sığırlarında, et sığırı ve
koyunlarda fenotipik ve genetik korelasyonların bir çok örneği Bölüm 10, 11 ve 12’de
verilmiştir.
Korelasyonlar ve regresyonlar hayvan ıslahında aşağıdaki amaçlarla kullanılır;
-Bir özellik üzerine yapılan seleksiyonu müteakip, bir başka özellikteki beklenen
değişiklikleri tahmin için.
-Birçok özellik için aynı anda seleksiyona imkan veren seleksiyon indekslerinin oluşturulması
için.
-Tek özellik veya çok özellikler için genetik değerin veya damızlık değerinin tahmin edilmesi
için (iki özellik arasında pozitif veya negatif genetik korelasyon olduğu zaman, bir özelliğe ait
kayıtlar, diğer özellikteki genetik değerin tahmin edilmesine yardım edebilir. Örneğin, süt
verimi için yüksek damızlık değerli bir boğaya sahipsek, fakat onun kızlarının protein
oranlarına ait kayıtlar yoksa, biz onun, protein oranı için kötü damızlık değerine sahip
olduğunu tahmin edebiliriz. Çünkü, süt verimi ve protein oranı arasında negatif genetik
korelasyon vardır).
-Bireylerin damızlık değeri tahminlerinin doğruluğunu ölçmek için.
-Bir özelliğin tekrarlanma derecesini (aynı hayvanın tekrarlanan kayıtları arasındaki
korelasyon) ölçmek için.
-Bir populasyonda seleksiyonun doğruluğunu ölçmek için. Seleksiyonun doğruluğu,
seleksiyonun dayandırıldığı kriterler arasındaki korelasyondur. Örneğin hayvanın kendi
performansı veya bir grup üvey kardeşinin veya bir grup dölünün ortalama performansı ve
gerçek damızlık değeri arasındaki korelasyon.
Tablo 2.8. Süt sığırlarında fenotipik, genetik ve çevresel korelasyonlara örnekler (13).
Özellikler Rp rA rE
Süt verimi ve protein % (1. laktasyon) -0.42 -0.50 -0.36
1. ve 2. laktasyonlarda süt verimi 0.58 0.87 0.42
2.8. KAYNAKLAR
1. Artur, P.F. 1995. ‘Double muscling in cattle: a review.’ Australian Journal of Agricultural
Research, 46: 1493-1515.
2. Cocket, N.E., Jackson, S.P., Shay, T.L., et al. 1996. ‘Polar overdominance at the ovine
callipyge locus.’ Science, 273: 236-8.
44
3. Davis, G.H., Dodds, K.G., McEwan, J.C. and Fennessy, P.F. 1993. ‘Liveweight, fleece
weight and prolificacy of Romney ewes carrying thw Inverdale prolificacy gene (FecXI)
located on the X- chromosome.’ Livestock Production Science, 34: 83-91.
4. Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn.
Longman, Harlow.
5. Gibson, J.P., Freeman, A.E. and Boettcher, P.J. 1997. Cytoplasmic and mitochondrial
inheritance of economic traits in cattle.’ Livestock Production Science, 47: 115-24.
6. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.
7. Nicholas, F.W. 1996. Introduction to Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.
8. Schalles, R.R. 1986. The inheritance of Color and Polledness in Cattle. American
Simmental Association, Bozeman, Montana.
9. Surani, M.A. and Allen, N.D. 1990. ‘Genomic imprinting: epigenetic control of gene
expression, phenotypic variations and development.’ Proceedings of the 4th World Congress
on Genetics Apoplied to Livestock Production, Vol XIII, pp. 27-34.
10. US Congress, Office of Technology Assesment. 1988. Mapping Our Genes. The Genome
Projects: How Big, How fast? OTA-BA-373, US GPO, Washington DC.
11. US Department of Energy. 1992. DOE Human Genome Program. Primer on Molecular
Genetics. US Department of Energy, Office of Energy Research, Office of Health and
Environmental research, Washington DC.
12. Van Vleck, L.D., Pollak, E.J. and Oltenacu, E.A.B. 1987. Genetic fort he Animal
Sciences. W.H. Freeman and Company, New York.
13. Visscher, P.M. and Thompson, r. 1992. ‘Univariate and multivartiate parameter estimates
form ilk production traits using an animal model. I. Description and results of REML
analyses.’Genetics, Selectionb, Evolution, 24: 415-30.
45
BÖLÜM III
HAYVAN ISLAHININ AMACI VE KAPSAMI
3.1.GİRİŞ
Zootekni faaliyetlerinin amacı genel olarak tarım işletmelerinin hayvancılıktan
sağlamakta oldukları kazancı artırmaktır. Ancak bu artırma, hayvansal ürünlerin fiyatlarını
yükselterek olmamalıdır. Hayvansal ürünler için izlenecek fiyat politikası çok iyi
hesaplanarak belirlenmeli, fiyatlar işten anlamıyanları özendirici nitelikte olmamalı ve fiyat
politikası sürekli olmalıdır.
Gerçek zootekni faaliyeti ancak, fiyatın serbest olarak oluştuğu durumlarda söz
konusudur. Zooteknistlerin başarısı ise, ancak böyle ortamlarda değerlendirilebilir. Bu
nedenle iyi bir zooteknist, hangi tarım işletmesinde hangi çiftlik hayvanlarının, hangi verim
düzeyinde ekonomik olarak yetiştirilebileceğini hesaplıyabilmelidir. Zooteknistin bundan
sonraki işi ise, bu nitelikteki hayvanları elde edip yetiştirmektir.
3.2.HAYVANSAL ÜRÜN ÜRETİMİNİN ARTIRILMASI
Zootekni faaliyeti “Tarım işletmelerindeki hayvancılık faaliyetlerini, mevcut
ekonomik şartlara göre düzenlemektir” şeklinde tanımlanabilir. Bu kapsamda yapılacak
faaliyetler 2 grupta toplanabilir;
a) Çevre faktörlerini iyileştirici faaliyetler
b) Genotipik değerleri yükseltici faaliyetler
3.2.1. Çevre Faktörlerinin İyileştirilmesi
Canlının herhangibir şekilde tespit ve ifade edilebilen özelliği “fenotip” olarak
adlandırılır (x). Bir canlının herhangibir özellik bakımından fenotipine hem çevre şartları,
hem de genotip birlikte etkindir. Nitekim, bir sürüdeki içindeki ineklerin verimi, koyunların
yapağı verimi v.b. biribirinden farklıdır. Bu farklılık sürüler arasında veya farklı ırklar
arasında daha da fazladır. Yani, hayvanların fenotipik değerleri bakımından farklılığında, hem
kendi genetik yapıları, hem de çevre şartları birlikte rol oynamaktadır. Bir sürü içindeki aynı
genetik yapıya sahip hayvanlar arasında bile fenotipik farklılık vardır. Örneğin tek yumurta
ikizlerinde olduğu gibi. Ancak, bunlar arasındaki fenotipik farklılık, genetik yapıları aynı
olmıyan hayvanlar arasında olan kadar değildir. .
Genetik yapı, “genotip” demektir. Genotip, “bir canlının herhangibir gelişim
döneminde, herhangibir özellik bakımından nasıl görünmesi gerektiğini belirleyen etkenler
topluluğudur”. Yani, bir özelliğin oluşumunu etkiliyen genlerin meydana getirdiği
kombinasyonlardır.
Genetik yapı ve genetik değer biribirinden farkılır. Örneğin, Aa ve AA ayrı genetik
yapıdadırlar. Ancak, bu 2 allel arasında eğer tam dominans varsa, her ikisinin genotipik değeri
de (yani genotipin fenotipe etkisi) aynıdır. Ancak genotipik değerleri farklıdır.
----------------------------------------------------- (x) Genel olarak kalitatif ve kantitatif olmak üzere 2 çeşit fenotipten söz edilebilir. Kalitatif olanlar rakamlarla
ifade edilemezken, kantitatif olanlar edilirler.
46
İyi bir zooteknist, hangi şartlarda hangi çevre faktörü ve faktörlerinin, hangi
seviyelerde iyileştirilmesi ile en ekonomik verim artışı sağlıyacağını bilmeli, gerekirse bu
maksatla özel deneyler planlayıp yürütmelidir.
Çevre şartlarının iyileştirilmesinin sonucu hemen görülür. Oysa, genetik yapının
iyileştirilmesinin sonucu, ancak gelecek generasyonda alınır. Ayrıca, kantitatif özelliklerde
çevre faktörleri, genetik yapıdan daha fazla etkilidir. Ancak, şu da bir gerçektir ki, çevre
şartları ne kadar iyileştirilirse iyileştirilsin, varılacak düzey genotip ile sınırlıdır.
Tüm bunlara rağmen ülkemizde hayvancılık düzeyinin yükseltilmesi için çevre
faktörlerinin, özellikle bakım-besleme ile sağlık şartlarının iyileştirilmesi, en önemli koşuldur.
Ancak bu arada genotipik ıslaha da yer vermek gerekmektedir.
3.2.2.Genotipik Değerin Yükseltilmesi (Hayvan Islahı)
Genotipik değerin yükseltilmesi (Hayvan ıslahı): Uygulanan çevre faktörlerine
ekonomik seviyede karşılık verecek genotiplerin elde edilmesi ve sürüdeki nısbi
miktarınınçoğaltılmasıdır.
Çevre şartlarının etkisi, genotipten genotipe değişir. Aynı bir çevre şartı, her genotipi
farklı etkiler. Hayvanlar arasında genetik yapı bakımından farklılık arttıkça, aynı çevre
faktörlerine karşı gösterilen reaksiyonlarda da farklılık büyür. Bunun tersi de doğrudur. Yani,
eğer bir sürüde uygulanan bakım ve besleme şartlarına sürüdeki hayvanlar farklı reaksiyon
gösteriyorlarsa, bu sürü içindeki hayvanların genotipik değeri biribirinden farklıdır. Eğer
durum böyle ise, mevcut bakım besleme şartlarına en iyi reaksiyon gösteren hayvanlar
damızlıkta kullanılır. Böylece ileriki generasyonlarda bu özellikte olan hayvanların sayıları,
dolayısı ile de sürünün ortalama verimi artar.
. Genetik yapı, çevre faktörlerinin iyileştirilme çabalarını kısıtladığı gibi, çevre
faktörleri de, genetik yapının iyileştirilme çabalarını sınırlar. Mevcut şartlarda ulaşılabilecek
verim seviyesi, genetik yapının iyileştirilme derecesini tayin eder. Bu seviyeden daha yüksek
genetik potansiyelde olan hayvanlar edinilmesinin gereği yoktur. Mevcut şartlarda beklenen
verim düzeyine ulaşılamaz. Bu durum, özellikle sığır ithallerinde unutulmamalıdır. İleride
çevre faktörlerinin iyileşebileceği umuduyla yüksek verimli ve fiyatı yüksek hayvan alınması
doğru değildir. Çünkü yüksek verimin generasyonlar boyunca korunması, her zaman mümkün
olmaz.
Hayavancılıkta esas amaç, hayvanlardan elde edilecek verimi, ekonomik olacak bir
seviyeye ulaştırmaktır. Çevre faktörlerinin iyileştirilmesi için yapılacak masrafları
karşılıyabilecek verim düzeyine “ekonomik verim seviyesi” denir. O halde hayvancılıkta
başarının ilk şartı, her işletme ve işletmedeki hayvan türü için ekonomik olacak verim
seviyesini doğru tespit etmektir. Mutlaka tarım ekonomisi ve tarımsal işletmecilik konularında
yeterli bilgi gerektiren bu iş kolay değildir.
Ekonomik verim seviyesi, tabii ve ekonomik şartlara bağlı olarak işletmeden işletmeye
ve yıldan yıla değişir. Çünkü, bir çevre faktörünü iyileştirmek içinharcanacak birim para, her
zaman aynı gelir artışı sağlamaz. Ayrıca, her çevre faktörünün iyileştirilmesi de aynı gelir
artışını sağlamaz. Bu nedenle iyileştirilecek çevre şartları da isabetli olarak belirlenmelidir.
Örneğin, sağlık koruma ve beslemenin iyileştirilmesi ile yapılan masrafa, en uygun karşılık
alınır.
İşletmenin mevcut besleme, sağlık koruma ve süt pazarlama imkanlarına göre, çok
çeşitli verim seviyeleri o işletme için ekonomik olabilir.
Yukarıda anlatılanlara göre bir hayvan populasyonunun her hangibir özellik açısından
ıslahında aşağıdaki sıra izlenir;
1. Üzerinde durulan verim veya verimler bakımından populasyonda varyasyon olup olmadığı
ve bu varyasyonun daha çok genotipten mi, yoksa fenotipten mi kaynaklandığı araştırılır.
47
Böylece, populasyon içerisinde istenen verim düzeyinde hayvanlar olup olmadığı, eğer varsa
miktarı anlaşılır, yeterli mi bakılır. İstenen verim düzeyinde olanlarla düşük verimliler
arasındaki fenotipik farklılığın ne derece kalıtsal olduğu anlaşılır. Bu genotipik yapıda, hangi
gen etkilerinin rol oynadığı belirlenir.
2. Elde edilen bu bilgilere göre uygun bir ıslah programı hazırlanır.
3. Program uygulanır.
4.Elde edilen sonuçlar kontrol edilerek, beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediği, eğer
gerçekleşmemişse, programda hatanın nerede yapıldığı araştırılır. Gerekiyorsa, programda
değişiklik yapılır.
Hayvan ıslahının konusunu fenotip oluşturur. Bir populasyonda ıslah yapılırken,
fenotip esas alınır. Islah sonucunda meydana gelen değişim de, yine fenotip ile ölçülüp
değerlendirlir. Ama, üzerinde durulan özelliğin, ileriki generasyonlara intikal etmesi istenir.
Oysa, fenotipik farklılığın, ancak genotipik farklılıktan ileri gelen kısmı ileriki generasyonlara
intikal edebilir. Bu nedenle de ıslahta fenotipik farklılıkta, genotipik farklılığın payının
yüksek olması istenir.
Fenotip belirtilirken, daima kriteri ile birlikte söylenir.
Kalitatif, kantitatif ve eşikli fenotip olmak üzere fenotip 3 sınıfta incelenebilir. .
3.2.2.1.Kalitatif fenotipler
Populasyon içindeki hayvanların birbirinden kesin sınırlarla ayrılabildiği fenotip
sınıfları oluştrduğu fenotiplerdir. Boynuzlular-boynuzsuzlar, düz renkliler-alacalılar gibi. Bu,
birbirinden kesin sınırlarla ayrılan fenotip sınıflarındaki hayvanların nısbi miktarı, sözkonusu
populasyonu meydana getirmede kullanılmış olan ebeveynlerin genetik yapısına bağlıdır.
Populasyon içindeki hayvanların kalitatif karekterler bakımından farklı oluşunda sadece
ebeveynlerin genetik yapısının etkin olması, şu 2 nedene bağlanabilir;
a) Kalitatif fenotipler üzerine çevre şartlarının söze değer etkisi yoktur. Yani, genotip fenotipe
büyük ölçüde uyar.
b) Kalitatif fenotipler tek, veya 2-3 genin birlikte etkisi ile şekillenebilmektedirler ve basit
kalıtım yolu izlemektedirler. Örneğin P geni boynuzsuzluğu belirler.
P>p dir. Bu nedenle, çevre şartı ne olursa olsun P genine sahip bir sığır mutlaka boynuzsuz,
pp genotipli olan ise, boynuzludur.
Birden fazla kalitatif fenotiplerin kombinasyonları bakımından populasyondaki fertler
arasındaki farklılıkta da durum, 1 adet kalitatif fenotipte olduğu gibidir. Örneğin boynuzlu
[Boynuzsuz>boynuzlu (P>p)] ve alacalı-boynuzlu [Düz>alacalı (S>s)] bir sığır mutlaka ppss
genotipindedir.
Kalitatif karekterler bakımından olan farklılıkta rol oynıyan çevre faktörleri de, yine
genetik yapı ile ilgilidir. Şöyle ki;
1) Bir genin fenotipe etkisi, alleline bağlıdır. Bu gen, allelinin dominant olup olmadığına göre
fenotipi farklı etkiler (allel genler arası interaksiyon)(burada dominans)
2) Fare ve tavşanlarda herhangibir renk geni, ancak başka bir lokusta albino geni yoksa
kendini gösterebilir. Yani burada albino renk geni, bir çevre konumundadır (allel olmıyan
genler arası interaksiyon)(burada epistatik gen etkisi).
3) Etkileri cinsiyetle sınırlı genler. Örneğin memeli hayvanlarda meme, sadece dişide bulunur.
Yani burada cinsiyet, olumsuz etki yapan bir çevredir.
4) Koyunlarda boynuz durumunu belirliyen gen, erkekte dominant, dişide ise resesif etkilidir.
İnsanlardaki kabak başlılık da dişide resesif, erkekte ise dominant etkilidir. (Etkileri cinsiyete
bağlı genler). Burada cinsiyet bir çevre faktörü olarak alındığında bu durum, “genotip x çevre
interaksiyonu” olarak isimlendirilebilir. Ancak, cinsiyet de genotip tarafından belirlendiğine
göre, koyunun boynuzlu, yada boynuzsuz oluşunda yine genler arası interaksiyon söz
konusudur (cinsiyet-boynuz geni).
48
5) Bazı kalitatif fenotiplerin kombinasyonları bakımından varyasyon, bu karekteri determine
eden genlerin aynı kromozom üzerinde olup olmadığına (bağımsız olduğuna veya bağlı
olduğuna), eğer bağlı ise aralarındaki açıklığa göre değişir.
Populasyonda kalitatif fenotipik varyasyonun derecesi, tüm populasyonda farklı
fenotiplerin görülmesine, hem de bu fenotiplerin populasyondaki frekansına (her sınıftaki
hayvanların nısbi miktarına) bağlıdır. Bu nedenle, bir populasyonda bir kalitatif fenotip
bakımından varyasyon (veya kalitatif karekter kombinasyonu bakımından), o populasyonu
meydana getirmek üzere birleşen erkek ve dişi gametlerin, söz konusu kalitatif özellikleri
determine eden genleri taşıma bakımından nısbi miktarı ile yakından ilgilidir. Nitekim, 0.5
oranında A geni taşıyan erkek gametlerin, 0.3 oranında A geni taşıyan dişi gametlerle
birleşmesi ile oluşacak populasyonda AA, Aa ve aa genotiplerine ait variyans, 0.3 ve 0.5
rakamlarının değişik olması halinde oluşacak variyanstan farklıdır.
3.2.2.2.Kantitatif Fenotipler
Kantitatif özelliklerin çoğu, çok sayıda gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu
özelliklerin çoğu az veya çok genetik olmayan faktörlerden de etkilenirler. Genetik olmayan
etkilerin hepsi birlikte “çevre” olarak isimlendirilir.
Bir sığırın bir laktasyonda verdiği süt miktarı, bir tavuğun bir yumurtlama sezonunda
verdiği yumurta sayısı kantitatif fenotiplerdendir. Kantitatif karekterler bakımından
hayvanların kesin fenotip sınıflarına ayrılabilmeleri mümkün değildir. Çünkü, kantitatif
karekterler sürekli varyasyon gösterirler. Bu nedenle, kantitatif karekterler bakımından
hayvanlar, bir doğru üzerindeki birbirini izliyen noktalar gibi fenotipler gösterirler. O
populasyonda söz konusu karekterin değişim sınırları, bu doğrunun başlangıç ve bitim
noktalarıdır. Bu başlangıç ve bitim noktaları arasında fenotipler genel olarak normal bir
dağılım gösterirler. Değişim sınırları arasındaki açıklık ne kadar az olursa olsun, doğru
parçası yine de sonsuz sayıda noktanın yan yana gelmesiyle oluşur.
Kantitatif fenotipler tek tek veya karşılıklı etkileri çok küçük olan “poligen”denen çok
sayıda genlerden oluşan genotiplere dayanırlar.
Poligenlerin ve bunlardan oluşan genotiplerin değerleri, çevre şartlarına göre değişir.
Bir populasyonda kantitatif bir özelliğin gösterdiği değişim sınırları içinde gerek
genetik yapı ve gerekse genetik değer bakımından farklı olan pek çok genotip sıralanmıştır.
Genotip sayısı, sözkonusu özelliği etkiliyen genlerden heterezigot durumda olanların sayısına
bağlıdır. Bazı kantitatif karekterler için 100 den fazla gen çiftinin rol oynadığı tahmin
edilmektedir. Bir populasyonda bunların yarısı bile heterezigot durumda olsa, o populasyonda
şaşırtıcı sayıda genotip oluşur.
Ancak, bir populasyonda farklı genotipik değerde olan genotiplerin sayısı, fenotipik
değişim sınırları arasındaki bütün noktalara tekabül edecek kadar olamaz. Bu nedenle de,
genotip sınıfları arasında yine de belirgin bir değer farklılığı kalır. Ancak, değişim sınırları
içinde ne kadar fazla genotip bulunursa, genotip sınıfları birbirine o kadar yaklaşır.
Kantitatif özelliklerde genotiplerin etkisi, çevre faktörlerine göre değişir. Buna göre,
aynı genotipteki bireylerin fenotipleri, çevre faktörlerinin farklı etkisinden dolayı bir
varyasyon gösterir. Bu varyasyon, populasyondaki birbirine yakın genotiplere ait fenotipleri
birbirine kaynaştırır. Böylece de varyasyonda süreklilik sağlanır.
Ancak, bir genotipe ait fenotipik değerler öteki genotiplerde de görülür. Bu durum, bir
fenotipin, hangi genotipe ait olduğunu belirlemeyi imkansızlaştırır. Bu nedenle de fenotipik
farklılıklar %100 oranda döllere geçmez. Bu farklılığın, ancak kalıtım derecesi kadar kısmı
döllere geçer.O halde, kantitatif karekterler için yapılan ıslah çalışmalarında tek tek bireylere
ait fenotiplerden çok, gruplara, ve özellikle akraba gruplara önem verilmesi gerekir.
49
3.2.2.3. Eşikli fenotipler
Bu fenotipler “var-yok” şeklinde ifade edilir. Bir kuzulama mevsiminde bir koyun döl
vermiş, diğeri vermemişse, kuzulama bakımından bu 2 koyun arasındaki farklılık, var-yok
şeklinde ifade edilir. Birisinin kuzusu vardır, diğerinin yoktur. Bunun gibi, hastalanan ve
hastalanmıyan sığırların da fenotipi (hastalık geçirme açısından) var-yok niteliğindedir. Eşikli
fenotiplerde, belirlenme şekli itibarı ile fenotip kalitatif niteliktedir. Ancak kalitatif fenotipin
oluşumu, kantitatif bir olaya bağlanmakta, böylece kantitatif fenotipler gibi incelenmesi
sağlanmaktadır.
3.3.FENOTİPİK VARYASYON KAYNAKLARI
Hayvan ıslahı çalışmalarında daima, genotipik ve çevresel variyans birlikte düşünülür.
Fenotipik varyasyonu tek başına genotipik varyasyonun, ya da çevresel variyansın yarattığı
durumlar, yok denecek kadar azdır. 1 hayvan dikkate alınırsa;
P=G+E (Fenotip=genotip+çevre) yazılabilir.
Bu işlem populasyonu oluşturan tüm fertler için ayrı ayrı yazılabilir. Bu nedenle de, P, G ve E
değişken durundadır. P ye ait variyansın ölçüsü σP dir.
σP =σG + E + rGG,E yazılabilir.
rGG,E, çevre ile genotip arasındaki düz ilişki, yani korelasyondur. Çevre ile genotip arasında
hiç ilişki yoksa, yukarıdaki ifadede rGG,E =0 yazılabilir. Ancak bazen bu formülde hesaplanan
P, eşitliğin ikinci tarafındaki ifadelerin toplamından büyük çıkar. Bu ise, fenotipik
varyasyonun, bir dördüncü kaynağı daha olduğunu gösterir. Bu ise, “genotip-çevre
interaksiyonu” denilen, genotip ile çevre arasındaki düz olmıyan ilişkiyi anlatır. Eğer,
genotipler arası fenotipik farklılıklar çevreden çevreye değişmekte ise, bir genotip-çevre
interaksiyonu söz konusudur. Buna göre fenotipik varyasyon kaynakları genel olarak 3.1 No
lu formül ile gösterilir;
2P = 2G + 2E + 2rGG,E + fG,E . . . . . . . . . …………………………………(3.1)
Burada;
2P = Fenotipik variyans
2G = Genotipik variyans
2E = Çevresel variyans
rGG,E = Genotipik variyans ile çevresel variyans arasındaki korelasyon
fG,E =Genotip- çevre interaksiyonu
Şimdi (3.1) numaralı formülün elemanlarını teker teker inceliyelim;
fG,E Genotip- çevre interaksiyonu
Genotip- çevre interaksiyonu, çeşitli genotiplere ait fenotipik değerler arasındaki
farklılığın çevreden çevreye değişmesidir. Genotip-çevre interaksiyonu, hem kalitatif, hem de
kantitatif karekterler için söz konusudur. A ve B genotipleri arasında X çevre şartlarında
müşahede edilen fenotipik farklılık, Y çevre şartlarında da ediliyorsa, genotip çevre
interaksiyonu yoktur. Bu durum şöyle açıklanabilir;
50
Çevre Genotipler arası fenotipik farklılık
-------- -------------------------------------
X A – B=c
Y A –B=d
Eğer c, d ye eşit değilse genotip-çevre interaksiyonu söz konusudur. Genotip, canlının çevre
şartlarına karşı gösterdiği kalıtsal kabiliyet olduğuna göre, genlerin tezahür şekil ve dereceleri
çavre şartlarına bağlıdır. O halde c, d ye eşit olmayabilir. Bu, yetiştiricilikte önem kazanır.
Genotip-çevre interaksiyonunun yetiştiricilikte önem kazanmasının nedenleri şu
şekilde açıklanabilir;
Eğer böyle bir interaksiyon söz konusu ise, yapılan damızlık seçimi doğru olmaz.
Çünkü seçilen hayvanların fenotipi, çevreden çevreye önemli derecede değişir.
Eğer interaksiyon söz konusu ise, hayvanların verim değerlerinin tespit edildiği
damızlık işletmedeki performans, satın alınan işletmedeki verimlere uymaz.Bu nedenle
damızlık yetiştiren bir işletme, hayvanlarına sağlıyacağı bakım ve yemleme şartlarını tespit
ederken, satış yapacakları işletmelerin bakım-besleme şartlarını dikkate almalıdırlar. Ya da,
damızlık hayvanlarını, satış yapacakları işletmelerdeki fenotipik değerlerine göre
seçmelidirler.
Genotip –çevre interaksiyonu, bir bölge veya işletmede yetiştirilecek hayvan ırkını
tespit ederken de önem kazanır. Çünkü, her ırk (her genotip) her çevre şartında aynı üstünlüğü
göstermez.
Genotip-çevre interaksiyonu yetiştiricilik açısından gerçekten çok önemlidir. Buna
rağmen yine de kalıtım derecesi hesaplarken dikkate alınmıyabilir. Çünkü, kalıtım derecesi
genellikle çevre şartlarının fazla değişiklik göstermediği, dolayısı ile böyle bir interaksiyonun
söz konusu olmadığı populasyonlardan hesaplanır.
rGG,E = Genotipik variyans ile çevresel variyans arasındaki korelasyon
Çevre şartları ile genotip arasındaki düz ilişkidir (korelasyon kat sayısı). Aynı bir
populasyonda üstün genotiplere iyi, düşük genotiplere daha kötü çevre şartları uygulanması
halinde böyle bir ilişki söz konusu olabilir. Ancak, kalıtım derecesi hesaplamada kullanılan
rakamlar böyle populasyonlardan alınmaz. Bilakis, aynı işletmedeki, veya benzer çevre
şartlarına sahip birkaç işletmedeki hayvanlardan alınır. Aynı çevre şartlarında yetiştirilen
hayvanlara ait fenotipik değerler arasındaki variyansta, bu tür bir ilgi beklenmez. Zaten,
yetiştirici istese de hayvanlarını genotipik değerlerine göre besliyemez. Çünkü, tespit edilen
fenotipik değerler (süt verimi, v.b.), genotipik değerlere, ancak belli oranlarda tekabül eder.
Günlük yem miktarı hayvanın verimine göre bile hesaplansa, yine de, genotiple çevre
arasında bir korelasyon oluşmaz. Çünkü, tüm hayvanlara uygulanan yemleme prensibi aynıdır
(Örneğin, 2.5 kg süt’e 1 kg kesif yem). Belli miktarlarda protein, N.B. v.b. verilir. Yemleme
ile verim arasında korelasyon olabilmesi için, örneğin yüksek genotipik değerli hayvanların 1
kg sü
t verimine 50 gr protein hesaplanırken, düşük genotipik değerlilere 40 gr protein uygulanırsa,
böyle bir ilgi söz konusu olabilir.
Sonuç olarak, yine hiç değilse kalıtım derecesi hesaplama açısından rGG,E ‘nin de 1
nolu formülde ihmal edilebileceği söylenebilir. Böylece geriye fenotipik variyansta;
2P = 2G + 2E kalmaktadır.
51
2E = Çevresel variyans
Populasyon içindeki şahısların maruz bulundukları tüm çevre şartlarının farklılığından
ileri gelen varyasyonun ölçüsüdür. Bu çevre şartları da çeşitlidir;
a) Tesadüfi çevre şartları
Şahıslara, hiçbir ayırım yapmadan tamamen tesadüfi olarak etkileyen çevre şartlarıdır.
Bu tür çevre şartı farklılığı, deneysel olarak da giderilemez.
b) Populasyon içindeki bazı şahıslara müştereken tesir eden çevre şartlarıdır. Eğer
populasyon gruplardan oluşmuyorsa, veya oluşuyor, ama gruplar farklı şartlarda
tutulmuyorsa, bu tür çevre şartları söz konusu olmaz. Örneğin analık etkisi (maternal effects),
muhtelif yaş grupları, birbirinden farklı işletmelerde yetiştirilen hayvan grupları için de c
faktörü söz konusudur.
Gerek kalıtım derecesi hesaplamada, gerekse damızlık seçiminde kullanılacak
rakamlar elde edilirken, mutlaka müşterek çevre şartlarının etkisi deneysel olarak elemine
edilir. Standartlaştırma mümkün değilse, analizleri grupiçi yapmak gerekir.
2G = Genotipik variyans
Populasyon içindeki şahısların, genotipik değerlerinin farklılığını gösteren bir ölçüdür.
Genotipik değerler, etki bakımından farklı olan 2 ayrı grup gene göre teşekkül ederler;
additive (eklemeli), non-additive (eklemesiz).
Eklemeli genler (additive): İleriki generasyonlara aktarılabilen, etkileri birbirine eklenebilen,
bulundukları her genotipte aynı etkiyi gösteren genlerdir.
Eklemesiz genler (non-additive): Etkileri, öteki gen etkilerine eklenemiyen genlerdir. Bu tür
genler, bulundukları her genotipte farklı etki gösterirler. Bunlar da 2 ye ayrılır;
1) Dominant etkili genler: Etkileri allelleri ile bir arada bulunup bulunmadıklarına bağlı olan
genler
2) Epistatik genler: Etkileri, alleli olmıyan başka genlere bağlı olan genler. Epistasi, allel
olmayan genlerin yan yana gelmesi ile ortaya çıkar. Bu 2 çeşit gen etkisi hayvanın damızlık
değerinin dışındadır.
Oldukça zor olmasına rağmen, ele alınan karekter bakımından gözlenen varyasyonda
dominant ve epistatik etkili genlerin etkilerinin olup olmadığının tespit edilmesi, damızlık
yetiştiriciliği açısından çok önemlidir. Çünkü, allel olmıyan genlerin aynı genotipte bir araya
gelmelerinedeni ile yüksek değer gösterecek şahısların damızlığa ayrılmaları, ileriki
generasyonlarda beklenen ilerlemeyi sağlamaz. Çünkü damızlıklar gametlerini (cinsiyet
hücrelerini) meydana getirirlerken, bu genler belli oranlarda birbirinden ayrılacaklardır. Bu
nedenle de döller, ebeveynlerine oranla düşük genotipik değerli olacaklardır. Bunun için,
kendileri yüksek genotipik değerli olan damızlıkların sürekli olarak damızlık kullanılmaları
yerine, yüksek verimli döller veren damızlıklar kullanılmalıdır. Çünkü, dominantlıktan ve
epistatik etkilerden kaynaklanan variyans döllere geçmez.
Yukarıda izah edildiğine göre genotipik variyans (3.2) nolu formülle gösterilebilir;
2Gtop = 2A + 2D + 2I . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………(3.2)
2Gtop = Toplam genetik variyans
2A = Eklemeli gen etkilerinden kaynaklanan genetik variyans
2D = Dominantlıktan kaynaklanan genetik variyans
2I = Epistatik etkili genlerden kaynaklanan genetik variyans
Islahçı sürüsünde 2A / 2G değerinin büyümesini ister, ve kalıtım derecesi olarak
bunu esas alır. Ancak, ıslah edilecek populasyonda 2D ve 2I .değerlerinin de bilinmesi
gerekir. Bunları bilmek şu nedenlerle gerekmektedir;
52
1. Damızlık seçiminde, bunlar dolayısı ile olacak yanılmaları önlemek için
2. Populasyonun hibrit yetiştiriciliğinde kullanılmak üzere akraba hatlar yetiştirmeye elverişli
olup olmadığını anlamak için.
Genellikle fenotipik variyans tespit edilirken 2G olarak, yani her türlü gen etkilerini
kapsıyan genotipik variyans dikkate alınır. Eklemeli, dominant ve epistatik etkili genlere ait
variyans ayrı ayrı araştırılmaz. Buna göre;
2P = 2G + 2E dir. U eşitliğin her iki tarafı 2P’ye bölünürse;
2G 2E
------ + ------ = 1………………………………………………………………………(3.3)
2P 2P
2G 2E
------ = h2 -------- = e2 h2 + e2 =1 dir.
2P 2P
3.3.1. Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Çevre Faktörleri
Çevre faktörleri kalitatif karekterlerde hemen hemen hiç varyasyon meydana getirmz.
Bu nedenle burada sadece kantitatif karekterlerin çeşitli çevre faktörlerinden etkilenme şekil
ve miktarları incelenecektir. Zaten hayvancılıkta ekonomik önem taşıyan karekterlerin hemen
hepsi kantitatif niteliktedir.
Çevrenin, üzerinde durulan özellikte varyasyon meydana getirebilmesi, hayvanların
farklı çevrelerde yetiştirilmesi durumunda söz konusudur. Yani, eğer mümkün olsa da,
hayvanlar tamamen aynı çevre şartlarında tutulabilseler, bunların özelliklerindeki farklılıklar
sadece genotip nedeni ile olur. Bu nedenle her şeyden önce, hayvanları etkiliyebilecek çevre
faktörlerinin neler olduğunu bilmek gerekir. “Çevre faktörleri”, hayvanların maruz bırakıldığı
çevredeki farklılık veya çeşitliliktir. Fenotipi etkileyen çevre faktörleri şu şekilde
gruplandırılır;
1) Makro çevre faktörleri
a) Varyasyonu kesikli olanlar
b) Varyasyonu sürekli olanlar
2) Mikro çevre faktörleri (Hata unsurları)
3) Sabit çevre faktörleri
3.3.1.1. Makro çevre faktörleri
Fenotipe katkıları miktar ve yönleri itibariyle belirlenebilen çevre faktörlerine “makro
çevre faktörleri” denir.
3.3.1.1.1.Varyasyonu kesikli olan makro çevre faktörleri
Makro çevre faktörlerinin bu halleri birbirinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Örneğin
cinsiyet 2 halli bir makro çevre faktörü olup, hayvanların birçok karekterlerinde farklılıklar
meydana getirir. Eğer sürüde kastre edilmiş erkekler de varsa, populasyonda cinsiyet makro
çevre faktörünün 3 hali vardır. İşte, üzerinde durulan karekterde eğer cinsiyet bir farklılık
meydana getiriyorsa, yani üzerinde durulan verim, hayvanların erkek, dişi veya kastre
olduklarına göre değişiyorsa, bu karekter bakımından cinsiyet bir varyasyon kaynağıdır.
Bunu gibi, süt veren hayvanlarda laktasyon sırası, keçide ananın yaşı, civcivlerde yumurtadan
çıkış tarihi hep birer varyasyon kaynağıdır. Örnekler çoğaltılabilir.
53
Makro çevre faktörleri populasyon içinde ortalamaları birbirinden farklı olan gruplar
oluşmasına neden olur. Söz konusu çevre faktörünün her hali, ayrı bir grup hayvanı
etkilemektedir. Grupların oluşmasının nedeni de budur. Grubu etkiliyen faktör, o gruptaki
hayvanlarda o özellik bakımından bir miktar farklılık meydana getirir. Söz konusu farklılığın
miktarı, o grup ortalaması ile, populasyon ortalaması arasındaki farkla ölçülür. İşte bu fark,
etki miktarıdır. Örneğin, bir populasyondaki erkek hayvanların üzerinde durulan özelliğe ait
_ _
ortalaması Xe ile, bu özelliğin populasyon ortalaması X arasındaki fark;
_ _
Xe – X =c1, o özellik açısından cinsiyet çevre faktörünün, erkeklik halinin etkisidir. Bu,
populasyondaki tüm erkek hayvanlar için aynıdır. Aynı şekilde dişilik halinin etkisi;
_ _
Xd –X =c2 şeklinde gösterilir. Eğer populasyonda kastre edilmiş hayvanlar yoksa, bu 2 halin
(alt grup) etkileri toplamı sıfırdır (c1 + c2 =0). Çünkü her değer (c1, c2,..) belirli bir
ortalamadan (populasyon ortalamasından) sapmadır ve bir istatistik kavramı olarak “aynı
ortalamadan sapmaların toplamı sıfırdır”. Cinsiyet faktörünün erkeklik hali için etki miktarı
c1, dişilik için c2, sürüde kastre hayvanlar varsa onlar için c3 ise;
c1 + c2 + c3 = 0 dır.
Ayrıca, her çevre faktörü (örneğin cinsiyet), muhtelif hallerinin etkiledikleri grupların
(erkek, dişi, kastre) üzerinde durulan özellik bakımından ortalama değerleri arasında bir
variyans meydana getirir, aynı grup içindeki şahıslar arasında ise, farklılık yaratmaz. Buna
göre, her faktörün (burada cinsiyet) alt gruplar (erkek, dişi) arasında neden olduğu
varyasyonun ölçüsü 2aradır. Bu değer, basit variyans analizi tekniği ile hesaplanabilir.
2ara
------ = Etki payı 2T = 2ara + 2iç
2T
Makro çevre faktörlerinde etkiler 2 şekilde hesaplanır; Birincisi “Etki miktarı” olup,
regresyon katsayısı ile, ikincisi “etki payı” olup, belirleme katsayısı (determinasyon katsayısı)
ile ölçülür.
Regresyon katsayısı, bağımsız değişkenin bir ölçü birimi (örneğin kg) artmasına
karşılık, bağımlı değişkende meydana gelmesi beklenen değişme miktarıdır.
Belirtme katsayısı, bağımlı değişkende gözlenen varyasyonun, bağımsız değişkenin
çeşitli hallerinden ileri gelen kısmıdır. Başka bir deyişle, “bağımsız değişkenin (örneğin
cinsiyet), bağımlı değişkende (örneğin doğum ağırlığı) meydana getirdiği varyasyonun toplam
varyasyondaki nısbi miktarıdır.
Genotipin karışabileceği varyasyonu kesikli çevre faktörleri: Aşağıdaki varyasyonu
kesikli makro çevre faktörlerinin etkilerine genotipin etkisi de karışabilir. Yaş, Yıl, İşletme
Yaş: Bir populasyonda aynı zamanda, her yaş grubundaki hayvanlar, öteki yaş grubunda
olanlardan farklı genotiptedirler. Çünkü, örneğin bir sığır sürüsünde 10 yaşlı olan hayvanlar,
sürüdeki 10 yıl önceki ıslah düzeyindedirler. 10 yıl öncesinden sonra sürüde, daha etkin ıslah
metotları kullanılmış olabilir. Örneğin yapılan melezleme, döl kontrolünden geçmiş boğaların
kullanılması, ileriki yıllarda doğan hayvanların daha üstün genotipik yapıda olmalarını
sonuçlamıştır. Bu durumda bu populasyonda mevcut muhtelif yaş gruplarındaki hayvanların
ortalama değerleri arasında sadece yaşın değil, aynı zamanda genotipik farklılığın da rolü
vardır. Üzerinde durulan fenotipte genotipin etki payını, yaşın etki payından ayırmak için aynı
hayvanların muhtelif yaşlardaki verimlerinden yararlanılır. Ancak, bu zamanda yaşın yanında
bir de yıl etkisi işin içine girer. Çünkü, bir hayvanın yaşı, yıl geçtikçe artar, veya her yaş ayrı
54
bir yılda oluşur. Yıl etkisini deneysel olarak gidermek daha da zordur. Çünkü bunun için, her
yıl hayvanları aynı çevre şartlarında tutmak gerekir. Bu ise, normal sürüler için mümkün
değildir.
Sonuç olarak, kesikli bir varyasyon gösteren “yaş” çevre faktörünün etki miktar ve
payını, genotip ve yıldan ayrı olarak hesaplıyabilmek çok zordur. Bu, ancak uzun süre ıslah
düzeyi ve çevre şartları değişmemiş olan sürülerde belirli bir zamanda mevcut olan muhtelif
yaştaki hayvanlarla mümkündür.
Yıl: Bir sürüde muhtelif yıllarda tespit edilmiş olan fenotipik varyasyonda yıldan yıla iklim,
mera, bakım ve beslemenin farklı oluşunun payı vardır. Yıl faktörü de, varyasyonu kesikli
olan bir çevre faktörüdür. Normal idare edilen bir sürüde çevre şartlarının yıldan yıla
iyileşmesi normaldir. Bu iyileşme sonucunda yılların, söz konusu verim üzerindeki etki
miktarı giderek artar ve yıldan dolayı bu verimde yıllar arasında olan varyasyon yükselir.
Oysa, ıslahta beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediğinin anlaşılması için, yılın etkisinin,
genotipten ayrı olarak hesaplanması gerekir. Çünkü, özellikle çok uzun süren genotipik ıslah
süresinde yıldan yıla sürünün ortalama genotipik değeri de yükselmiş olmalıdır. Yıl sayısı 2-4
ise, bu sürede ıslahda genotipik yapıda meydana gelecek iyileşme pek fazla olmıyabilir.
İşletme: Islahına çalışılan populasyon, birden fazla işletmede yetiştiriliyor olabilir. Her
işletmedeki bakım, besleme, barındırma v.b. şartlar o işletme için özel olup, içinde
bulundurdukları hayvanları ayrı ayrı etkiler. Her işlerme, bu çevre faktörünün ayrı bir halini
oluşturur. İşte bu haller (işletmeler) birbirinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Bu nedenle
“işletme” de, varyasyonu kesikli olan bir çevre faktörüdür.
Ancak, işletmelerin her birindeki hayvanlar ayrı bir ıslah düzeyinde olabilir. Bir
işletmede genotipin ıslahına daha önce başlanmış, veya ıslahta daha farklı yöntemler
kullanılmış olabilir. Bu durumda işletme etkisine, genotipik farklılık da karışmaktadır.
İşte böyle hallerde işletmelere ait çevre faktörü etkilerini hesaplamaya ve gerektiğinde
de, bu etkilere göre fenotipik değerlerde standartlaştırma yapmaya kalkmak hatalıdır.
Genotipin ıslahı için yapılan çalışmaları, işletme içi mukayeselerle yapmak, yani
damızlık hayvan seçerken, aynı işletme içindeki hayvanları karşılaştırarak seçmek
gerekmektedir.
Ananın özel etkisi: Her ana doğum öncesi ve doğum sonrasında yavrularına özel bir çevre
sağlar. Tek doğuran hayvanlarda bu çevre (ananın özel etkisi) hata kaynaklarından birisini
oluşturur. Burada sözü edilen “ananın özel etkisi” ise, bir ferde değil, bir grup ferde etki
yaparak, bu bakımdan populasyon içinde farklı grupların oluşumunu sonuçlamaktadır.
Buradan anlaşılmaktadır ki, ananın özel etkisi, sadece bir batında birden fazla yavru
doğuran hayvan türlerinde hesaplanabilmektedir. Tavuk ta, bir kuluçka döneminde birden
fazla döl meydana getirdiği için, ananın özel etkisini hesaplamak mümkündür. Burada, her
tavuğun, kuluçkaya konan yumurtalara aynı gelişme şartlarını sağladığı düşünülmektedir. Bu
şartlar, diğer tavukların, kendi yumurtalarına sağladığından farklıdır.
Böyle bir batında birden fazla döl meydana getiren hayvan türlerinde döller,
annelerine göre gruplara ayrılır. Eğer, üzerinde durulan özellik bakımından bu ana grupları
ortalamaları, populasyonun genel ortalamasından önemli düzeyde sapma gösteriyorsa, o
karekter üzerine ananın özel etkisinin olduğundan söz edilir.
3.3.1.1.2. Varyasyonu sürekli olan çevre faktörleri
Bu gruptaki makro çevre faktörlerinin sonsuz sayıda halleri vardır. Bu haller
rakamlarla ifade edilirler ve sürekli değişim gösterirler. Ayrıca, sürekli çevre faktörlerinin
hallerinin etkileri gruplarda değil, tek tek hayvanlarda görülür. Bu nedenle sürekli varyasyon
gösteren çevre faktörleri açısından da belirli sınıflar oluşturularak bu tür çevre faktörlerinin
varyasyonları da kesikli hale getirilir. Ve böylece varyasyonu kesikli makro çevre faktörleri
55
gibi etkinin hesaplanması sağlanır. Yani etkiler bu tür makro çevre faktörlerinde de 2 şekilde
gösterilebilir; Etkinin miktarı (regresyon katsayısı ile ölçülür), etkinin payı (Determinasyon
katsayısı).
Hayvancılıkta varyasyonu sürekli olan en önemli makro çevre faktörleri (bağımsız) ve
etkiledikleri özellik (bağımlı) aşağıdaki gibi sıralanabilir;
Çevre faktörü (bağımsız değişken) Etkilediği özellik (bağımlı)
Gebelik sonunda ananın cüssesi
Yavru doğum ağırlığı
Süt içme döneminde Emilen süt miktarı Süt içme dönemindeki gelişim
Emme süresi Emme süresindeki gelişim
Doğum ağırlığı Hiç olmazsa belli bir yaşa kadar ileri
dönemlerdeki gelişim
Sütten kesim ağırlığı İleri dönemlerdeki canlı ağırlık
Kuruda kalma süresi Bir sonraki laktasyondaki süt verimi
Beside tüketilen yem miktarı Hayvanın besideki ağırlık artışı
Tavukta ışıklandırma Süresi Yumurta tavuklarında cinsi olgunluk yaşı ile
yumurta verimi
Etlik piliçlerde gelişme hızını
Yukarıda sayılan, varyasyonları sürekli olan çevre faktörlerinden bazıları, diğer biri
veya birkaçı tarafından etkilenmiş durumdadır. Örneğin koyunda sütten kesim ağırlığında;
Doğum ağırlığının, cinsiyetin, emilen süt miktarının etkileri vardır. Doğum ağırlığı da, ana
cüssesinin etkisindedir.
Böyle bir durum söz konusu olduğunda, etkisi hesaplanmak istenen faktörlerin etkisi,
bu faktörü etkiliyen diğer çevre faktörlerinin etkilerinden bağımsızlaştırıldıktan sonra
hesaplanır. Örneğin, sütten kesim ağırlığının(bağımsız), 6 aylık ağırlığa bağımsız etkisini
hesaplıyabilmek için; sadece aynı doğum ağırlığında doğan, aynı miktarda süt emen ve aynı
cinsiyette olan kuzularla çalışmak gerekir. Aynı cinsiyette olan yeter sayıda kuzu bulunabilir.
Ama, diğer faktörler bakımından aynı durumda olan belki 2 kuzu bile bulunamaz. Bu
durumda her faktöre göre kısmi regresyon katsayısı ile determinasyon katsayısı hesaplamak
gerekir.
3.3.1.2. Hata unsurları (mikro çevre faktörleri)
Tanımlanamıyan, belirli faktörlere atfedilemiyen farklılığa “tesadüfi farklılık” denir.
“Tesadüfi farklılık” kelimesi, daha çok bir gruptaki hayvanlardan hangisine, ne yönde ve ne
ölçüde etki yaptığı bilinmiyen, belirlenemiyen faktörlerin neden oldukları farklılık için
kullanılır.
Herhangibir özellikte, belirlenemiyen faktörlerden ileri gelen sapmalar (etkiler) (e) ile
gösterilir. Bu etkilerin de toplamı, diğer faktörlerin hallerine ait etki miktarlarında olduğu gibi
56
sıfırdır. Dağılımı ise, normaldir. Aslında normal dağılım, mikro çevre faktörlerinin
belirlenmesi için geliştirilmiştir.
Sistematik etkiler (etkileri belirlenebilen, makro) dışındaki çevre faktörlerinin, aynı
hallerine maruz bırakılan tüm hayvanlar, üzerinde durulan özellikler bakımından aynı
değerleri göstermezler. Örneğin, aynı yaşta olan koyunların erkek kuzuları hep aynı ağırlıkta
doğmazlar. her ne kadar bunlar birbirlerine, başka yaştaki anaların erkek kuzularına
olduğundan daha yakın değerler gösterirlerse de, aralarında yine de bir miktar fark bulunur.
İşte bu fark, doğum ağırlığına, ana yaşı ve cinsiyetten daha başka faktörlerin de etki yaptığını
gösterir. Örneğin bu konuda ana cüssesi etkili olabilir. Ancak, ana cüssesinin etki payını
hesaplayıp doğum ağırlığının buna göre standardize edilmesi mümkündür. Ancak, bu da söz
konusu değerler arasındaki farklılığı, ancak azaltır, tamamen ortadan kaldırmaz. Bu farklılığı
yaratan çevre faktörleri teker teker tanınamaz. Bu nedenle de etkileri hesaplanıp giderilemez.
İşte biz buna “hata unsurlaı” deriz. İstatistikte hata, üzerinde durulan karektere, etkileri
incelenen faktörlerden daha başka faktörlerin sebep oldukları varyasyondur.
3.3.1.3. Sabit çevre faktörleri
Bir hayvanın bütün dönemlerdeki verimlerini (fenotiplerini) aynı ölçüde etkiliyen,
böylece o hayvanın her dönemler ortalamasını, öteki hayvanların ortalamalarından
farklılaştıran çevre faktörüdür. Hayvandan hayvana değişen bu sabit faktörler, yine
hayvandan hayvana değişen genotiple birlikte, bir hayvandan hayatı boyunca elde edilecek
potansiyel verimi belirlerler. Bu potansiyel verime hayvan ıslahında “gerçek verim kabiliyeti,
rteal producing ağability” denir. Ancak, herhangibir karekter üzerine sabit çevre faktörlerinin
etkisi, genotipten ayrı olarak hesaplanamamaktadır. Bir karekter üzerine genotip ve sabit
çevre faktörlerinin toplam etkisini birlikte kapsıyan tekrarlanma derecesi geliştirilmiştir.
Tekrarlanma katsayısı: Bir populasyondaki hayvanların, bir özellik bakımından çeşitli
dönemlere ait ortalamaları arasındaki variyansın, toplam variyansa nazaran nısbi miktarı olup,
3 nolu formülle hesaplanabilir.
V(S
Tekrarlanma derecesi ( r ) = --------------- ……………………………………(3.4)
V(S)+V(M)
Formülde;
V(S): Populasyondaki hayvanların çeşitli dönemlerdeki ortalamaları arasındaki variyans
V(M): Aynı hayvanın çeşitli dönemlerdeki verimleri arasındaki variyans
Tekrarlanma derecesi: Çeşitli dönemlerdeki verimler arası benzerlik derecesi olup,
tamamen grup içi korelasyon katsayısına tekabil eder. Bir dönemdeki verimin, ileriki
dönemlerde ne derece tekrarlanacağını gösteren bir değerdir. Gerçekten de, herhangibir
fenotipe, sabit çevre faktörlerinin etkisi ne kadar büyükse, her dönemde müşahede edilen
fenotipik değerler birbirine o kadar fazla benzer, dolayısı ile tekrarlanma derecesi de o kadar
yükselir. Bu ise, bir döneme ait verimden, gelecek dönemlere ait verimlerin ve gerçek verim
kabiliyetinin tahminindeki isabeti artırır (tekrarlanma derecesinin yüksek oluşu).
Sabit çevre faktörüne şöyle bir örnek verilebilir; Bir sürüdeki düvelerin bir kısmında
memenin, ilk laktasyon öncesinde çeşitli derecelerde arızalanması verilebilir. Bu hal, söz
konusu düvelerin hayatları boyunca bütün laktasyon dönemlerinde, normal düvelerden daha
düşük, birbirlerinden ise, zarar derecesi oranında farklı süt vermelerine neden olur.
3.3.2. FENOTİPİK VARYASYON KAYNAĞI OLARAK GENOTİP
Bir populasyonda herhangibir karekter bakımından gözlenen fenotipik varyasyonda
genotipin etkisi, fertlerin genetik yapı bakımından farklı oluşlarından kaynaklanmaktadır.
57
Genotipik değer bakımından farklılık ise, fertlerin ve populasyonların genetik yapılarına ve bu
yapıda mevcut olan genlerin etki şekil ve etki miktarları bakımından farklılığına bağlıdır.
Populasyonların ve fertlerin genotipik değer bakımından farklılaşmalarında, sahip
oldukları genlerin ortalama (eklemeli) etkilerinden başka, varsa, dominantlık ve epistasi
etkileri de rol oynar.
Bir tek gen çifti dikkate alındığında bir populasyonun genetik yapısını AA, Aa, aa
genotiplerinde olan fertler oluşturur. İşte bu genotiplerin nisbi frekansı, populasyondan
populasyona değişebilir. Bu nedenle de populasyonların genetik yapıları birbirinden farklıdır.
Seleksiyona tabi tutulmamış populasyonlar arasındaki genetik yapı farklılığı, A ve a
genlerinin nısbi frekansı ile de açıklanabilir. A nın frekansı p, alleli olan a nın frekansı ise q
ile gösterilir. Bir populasyonda p+q=1 dir. Dengede olan bir populasyonda (seleksiyon
yapılmamış) p2 kadar AA, 2pq kadar Aa ve q2 kadar da aa genotipli şahıs bulunur.
AA genotipli şahısların genetik değerine a, Aa gernotiplilerinkine d, aa genotiplilerininkine
ise –a denilirse, dengedeki bir populasyonun genetik değeri (1 gen çifti bakımından)
m = a(p-q) + 2pqd . . . . . . . . . . . …………………………………………………(3.5) dir.
Buna göre, belirli bir gen çifti için p ve q değerleri farklı olan populasyonların genotipik
değerleri de farklıdır. İşte bu, populasyonlar arası varyasyonun başlıca sebebidir.
Bir karekteri etkiliyen tüm gen çiftleri için 3 numaralı ifade yazılıp toplandığında, üzerinde
durulan karekter bakımından populasyonun genotipik değeri bulunur. Şöyle ki;
M = Σa (p-q) + 2 Σ pqd. . . . . . . . . ………………………………………………..(3.6)
Herhangibir karekter bakımından populasyonların genotipik değerlerinin farklı oluşu,
bu karekteri determine eden genlerin ortalama etklerinin farklı oluşundandır.
Bir genin ortalama etkisi, hem a ve d değerlerine, hem de bunların populasyondaki
nısbi frekanslarına (yani p ve q) bağlıdır. Mademki p ve q populasyondan populasyona
değişebilmektedir. O halde, bir genin ortalama etkisi de populasyondan populasyona
değişebilir.
α (A) = q [ a+d (q-p)] dir.
α (A): A geninin ortalama etkisi
α (a)= -p [ a+d (q-p)] dir
α (a): a geninin ortalama etkisi
Bir karekteri etkileyen bütün genlerin ortalama etkileribnin toplamı, o populasyonun
sözkonusu karekter bakımından genotipik değerini verir. Nasıl her bir genin ortalama etkisi
populasyondan populasyona değişiyorsa, tabii ki bunların toplamı da populasyondan
populasyona değişir.Yani, populasyonların herhangibir karekter bakımından genotipik
değerleri birbirinden farklıdır.
Damızlık değer: Bir hayvanın populasyonu temsil eden bir grup hayvanla çiftleşmesi ile
meydana gelen döllerinin populasyon ortalamasından olan sapmalarına ait ortalamanın 2 katı
damızlık değeridir.
Fertlerin genotipik değerleri, damızlık değeri ile eş anlamlı sayılabilir. Genotipik
değerde olduğu gibi damızlık değer de, üzerinde durulan karekteri determine eden genlerin
ortalama etkileri ile belirlenir.
Herhangibir karekteri determine eden genlerden yalnız 1 çifti (A ve a) dikkate
alındığında, bu genleri taşıyan döllerin populasyon ortalamasından gösterecekleri sapmalar
ortalaması, A ve a genlerinin ortalama etkilerinin ortalaması kadardır.
58
Damızlık değeri ise bunun 2 katı olduğuna göre, bu gen çifti (Aa) bakımından hayvanın
damızlık değeri;
Α (A) + α (a)
Damızlık değeri = ----------------- x 2 = Α (A) + α (a). . . . . . . . . . . . …………(3.7)
2
Hesaplanan damızlık değerindeki farklılık, fertler arası genotipik varyasyonun en
önemli kaynağıdır. Söz konusu karekteri determine eden tüm genler bakımından da fertler
arasında farklılıklar bulunur. Bir kantitatif karekteri determine eden gen çifti sayısının ne
kadar fazla olduğu hatırlanırsa, bir populasyonu meydana getiren fertlerin ne kadar farklı
damızlık değerlerine sahip olabildikleri de kolayca anlaşılabilir.
Hayvan ıslahında damızlık değerine “genel kombinasyon kabiliyeti” de denir.
Münferit genlerin ortalama etkilerine “eklemeli etki” denmektedir. Damızlık değer ise,
münferit genlerin ortalama etkilerinin toplamının 2 katıdır. Buna göre, damızlık değere de
“eklemeli genotipik değer” denilebilmektedir.
Populasyonların ve fertlerin genotipik değer bakımından farklılaşmalarında, sahip
oldukları genlerin ortalama (eklemeli) etkilerinden başka, varsa, dominantlık ve epistasi
etkileri de rol oynar.
Dominantlık: Heterezigot genotiplerin (Aa) her iki homozigot genotip (AA, aa)
ortalamasından gösterdikleri sapmalara “dominantlık” denir. Dominantlık ta bir genotipik
varyasyon kaynağıdır.
Dominantlık, fertlere ait genotipik değerleri de değiştirir. Dominantlık,
heterezigotların damızlık değerlerini, hesaplanan damızlık değere nazaran yükseltir,
homozigotlarınkini ise düşürür. Bu durum ise, seleksiyonda, genellikle heterezigotların tercih
edilmesine sebep olur. Ancak, heterezigot ebeveynlerin kendi aralarında çiftleştirilmelerinden
elde edilen döl generasyonunda, heterezigotların nısbi miktarı yarı yarıya azaldığı için
(Aa xAa= 1/2AA, 2/4Aa, 1/4aa) beklenen ilerleme elde edilememektedir. Buna göre bir
populasyonda eğer seleksiyona konu olan karekteri determine eden genlerden önemli bir
kısmında dominantlık varsa, seleksiyonda bunu göz önüne almak ve bunun sebep olacağı
üstünlüklere kanmamak için tedbirli olmak gerekir. Bunun için de, ıslahına çalışılan
populasyonda önemli düzeyde dominantlık olup olmadığı tespit edilmelidir.
Epistasi: Diğer bir genotipik varyasyon kaynağı da epistasidir. Bazı genler, genotipte başka
lokuslardaki bazı genlerle birlikte bulundukları zaman, eklemeli etkilerine ilaveten “epistasi”
denen bir etki daha gösterirler. Epistasi, genler arası bir interaksiyondur.Ancak, söz konusu
genler populasyonu oluşturan bütün fertlerde birlikte bulunmadıkları için, fertlerin genotipik
değerlerinde ve dolayısı ile de populasyonun üzerinde durulan kantitatif karekterinde
farklılığa sebep olurlar.
59
BÖLÜM IV
GENETİK ISLAH STRATEJİLERİ
4.1. GİRİŞ
Binlerce yıldır insanlar, hayvan populasyonlarını besin maddesi sağlama veya çeki
gücünden yararlanma amacıyla daha uygun duruma getirmek üzere değiştirmek için
teşebbüste bulunmuşlar. Son 2 yy dan daha uzun süredir bu teşebbüsler gitgide daha
yoğunlaşmıştır. Genel olarak ıslah edilmiş çiftlik hayvanı ırkları, daha yüksek kaliteli çeşitli
ürünler (veya modern ihtiyaçlara, atalarından daha iyi cevap veren ürünler) üretmektedirler.
Islah edilmiş ırklar, ıslah edilmemiş olanlara oranla genellikle daha yüksek üretim etkinliğine
de sahip olduklarından, ürettikleri ürünlerin maliyeti de rölatif olarak daha düşüktür. Örneğin
pek çok ülkede domuzların ve tavuğun genetik ıslahı, bu türlerden üretilen etin sağlanabilen
en ucuz lüks yiyecekler olması nedeniyle, domuz ve tavuk etlerinin durumundaki değişikliğe
katkıda bulunmuştur. Son 20 -30 yıldır çoğu ülkede, kısmen verimdeki genetik ıslahın ve
üretim etkinliğinin sonucu olarak sütün fiyatı gerçek anlamda düşmüştür. Daha ince lif çapı
ve daha fazla yapağı ağırlığı için yapılan seleksiyon, tekstil fabrikaları için pazar sağlamayı
sürdürmeye imkan veren koyun ırklarının önemini artırmıştır. Genetik ıslah devamlı olduğu
için, seleksiyon sürekli olarak yapıldığında etki kümülatif olduğundan, maliyet açısından
büyük etkisi vardır. Bu özelliği nedeni ile genetik ıslah değerlidir.
Bu bölümün amacı, genetik ıslah için kullanılan stratejileri açıklamaktır. Bu metotların
yararları ile, seleksiyonun mümkün negatif sonuçları ve bunların nasıl azaltılacağı, daha
sonraki bölümlerde tartışılacaktır.
Geleneksel olarak çiftlik hayvanlarının genetik ıslahında başlıca 3 strateji kullanılır.
Bunlar;
-Irklar arası seleksiyon (bir ırk yerine bir başkası için seleksiyon).
-Irklar içi seleksiyon (özel bir ırk içinden daha iyi ebeveynleri seçmek).
-Melezleme (2 veya daha çok sayıda farklı ırkın, ebeveynlerini çiftleştirmek).
Bu stratejiler aşağıda detaylı bir şekilde tartışılmıştır. Gelecekte, moleküler
biyolojideki gelişmelerin sonucu olarak yeni stratejiler sağlanabilir. Bunlara, türler içinde/
veya arasında gen transfer kaabiliyeti ve mevcut olan veya transfer olunan genlerin açılım
kaabiliyetini değiştirme veya regüle etme kaabiliyeti dahil edilebilir.
Üzerinde durulan özelliklere ait hayvanların performansını esas alan bir genetik ıslah
stratejisinde, en uygun ırkın veya melezin seçilmesi mantıksaldır. Irk içi seleksiyonla ileri
ıslah yapılabilip yapılamıyacağının daha sonra düşünülmesi doğru olur. Pratikte, farklı ırklar
ve melezler hakkında bilgi sağlanması, çiftlikte finansal ve fiziksel kaynaklar sağlayabilme,
kullanımdaki mevcut ırklar veya melezleri, lokal gelenekler, lokal pazar ihtiyaçları ve kişisel
tercihler de ırk veya melez seçiminde etkilidir.
Farklı genetik ıslah stratejilerini detaylı olarak tartışmazdan önce, bunların
uygulanacağı çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin yapısını dikkate almak yararlı olacaktır.
4.2.ÇİFTLİK HAYVANI YETİŞTİRME ENDÜSTRİSİNİN YAPISI
Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin yapısı çoğu endüstrileşmiş ülkelerde genellikle
şematik olarak; elit (veya nükleus) ırkların tepede, safkanların veya melezlerin bir veya daha
60
fazla orta katmanda olduğu ve ticari sürülerin (veya son kullanıcıların) son katmanda (en
aşağıda) yer aldığı bir piramit olarak tarif edilir. Bu genelleştirilmiş modelde elit
yetiştiricilerin rolü, ıslah stoklarını (özellikle erkekleri), tepedeki katmanda ve orta
katmanlarda (safkan veya melez sürüler içinde) kullanmak içindir. Elit yetiştiriciler, genetik
ıslah için başlıca odaklardır. Safkan ve melez sürülerin (orta katmandaki) esas rolü ıslah
stoklarını, yukarı katmandan almak ve aşağı katmanlara satmak için çok sayıda hayvana sahip
olmaktır. Çoğu endüstrilerde, aşağıdaki katmanlara satmak üzere çok sayıda safkan hayvan
üretimi için (özellikle erkek), gerekli olan safkan damızlıklar vardır. Ancak bazı endüstrilerde,
ticari katmanlarda (piramidin en altı) kullanmak için melez hayvan üreten (özellikle dişi),
melez yetiştirilmiş safkan ve melez sürüler de vardır. Umumiyetle ticari katmanlardaki sürüler
öncelikle et, süt veya lif üretmek için gerekli olup, ileri yetiştirme için satış stokları ya hiç
yoktur veya çok azdır. Bundan dolayı genetik ıslah, piramidin altına doğru azalır veya safkan
ve melezler vasıtasıyla elitten uzaklaşıp, ticari katmanlara doğru yayılır.
Çoğu ülkelerde domuz ve tavuk endüstrilerinde elit ırklar orta katmandaki (safkan
sürüler ve melez sürüler) sürüler daha çok az sayıda yetiştirme şirketlerinin ellerindedir. Onlar
elit safkan veya sentetik hatları ellerinde tutarlar. Daha sonra ıslah stokları, bu hatlardan, ticari
üreticilere satılacak erkek ve dişileri üretmek için kendi sürülerine götürülür. Ticari katmanlar
için üretilen domuzlar ve tavuklar genellikle melezdir.
Sun’i tohumlamanın çok yaygın bir şekilde kullanıldığı çoğu ülkelerin süt
endüstrilerinde orta katman, yetiştirme piramidinden çıkarılmıştır. Yani, ticari katmanın, sun’i
tohumlama vasıtasıyla direkt olarak elit hayvanlara geçişi imkanı doğmuştur. Süt sığırı
yetiştiriciliğinde elit katman, umumiyetle özel yetiştiricilerin ve yetiştirme şirketlerinin bir
karışımı tarafından sahiplenilir (elit ineklerin çoğunun önceki sahibi ve elit boğaların çoğunun
daha sonraki sahibi). Domuz ve tavuk endüstrisindeki durumun tersine çoğu ülkelerde, süt
endüstrisindeki ticari katlar, geniş bir şekilde safkan hayvanlardan oluşur.
Çoğu ülkelerde et sığırı ve koyun yetiştirme endüstrilerinde piramidin bütün katları,
yetiştirme firmalarından çok, bireysel yetiştiricilerin elindedir. Bununla birlikte yetiştirme
endüstrilerinin yapıları ülkeden ülkeye büyük ölçüde değişir. Örneğin Avustralya ince yün
endüstrisi, bütün katmanlarda safkan Merinos koyununu esas alır. Merinos endüstrisinin orta
ve daha düşük katmanları, bazı Merinos kuzu eti üretim sektörleri için yarımkan Merinos
(Merinos koyunları ile genellikle Border Leicester koçları arasındaki melezler)
üretmeksuretiyle ara katman melez ve saf sürüleri olarak aktivite gösterir. Bunlar, dönüşümlü
olarak terminal babalardan koçlar veya özel et ırkları ile çiftleştirilir (özellikle Poll Dorset).
Yeni Zelanda koyun endüstrisi, yetiştirme piramidinin bütün katmanlarda geniş bir şekilde 2
verim yönlü koyunları esas alır. Bunlara, hem et ve hem yapağı üretmek için selekte edilmiş
olan Romney, Coopworth, Peendale ve Corriedale ırklar dahildir. Bu safkan 2 verim yönlü
ticari sürülerin dişi damızlıkları, genellikle terminal babalarla melezlenirler. İngilterede, Hill
koyun sürüleri bütün katmanlarda umumiyetle safkandır. Merinos örneğinde olduğu gibi, bu
İngiliz hill sürülerinin pek çoğu, lowlands ve uplandslarda koyun endüstrisinin ticati
katmanları için melez damızlık dişi koyun üreten melez ara katmanlar gibi aktivite gösterirler.
Bunlar Hill’de takriben 4 kuzuya sahip olmuştur ve daha sonra, genellikle longwool un
birinden koçlar melezleme için daha iyi bir yere götürülmüştür. Elde edilen melez dişi
damızlıklar genel olarak, et üretimi için kuzular elde etmek amacıyla bir terminal baba
ırkından saf koçlarla çiftleştirilir.
Çoğu ülkelerin meraya dayalı sığır eti (beef) endüstrileri, ananavi İngiliz et ırklarının
(Hereford, Aberdeen Angus ve Shorthorn veya bunlar arasındaki melezler) saf ineklerine
dayanır. Gitgide artarak, bunlar daha geniş Avrupa ırkı (Charolais, Simmental veya Limousin
gibi) safkan boğalarla çiftleştirilmektedir. Safkan hayvanlar Fransa beef endüstrisinin bütün
katmanlarında standarttır. Tersine İngiltere ve İrlanda Cumhuriyetinde ticari katmanların
çoğu, geleneksel beef x sütçü (dairy) melezi ineklere dayanmaktadır. Bu melez ineklerin
61
populerliği en azından yakın zamanlara kadar kısmen, süt sürülerinden beef x dairy damızlık
düvelerin bol bol karşılanabilmesi nedeniyle idi.
Saf yetiştirilmiş hayvanlar, aynı ırkın hayvanları arasındaki katmandan çok sayıda
veya birkaç generasyon yapılan çiftleşmelerden elde edilir. Kurallara göre, anne ve babası
veya çok uzak ataları bilinen her hangibir saf hayvan “pedigrili hayvan” olarak tanımlanır.
Bununla birlikte bu bağlamda pedigri, “pedigri kayıtlı” anlamındadır. Başka bir deyişle,
ataları ve diğer detayları bir ırk cemiyeti veya bu amaçla kurulmuş başka bir organizasyon
tarafından resmi olarak kayıtlı olan hayvan pedigri kayıtlıdır. Britanya’da, elit katmanda, bazı
hill ırkları hariç çoğu koyun ırkları ve elit katmandaki neredeyse bütün et ve süt sığırları
pedigri kayıtlıdır. Bu, ticari süt sığırlarının önemli bir oranı için de doğrudur. Ara katmandaki
safkan sığırların ve koyunların çoğu pedigri kayıtlıdır. Diğerleri, atalarının resmi olmayan
kayıtlarına sahiptir. Fakat bir ırk cemiyetine kayıtlı değillerdir. Ticari katmandaki et sığırı ve
koyunların çoğu melez olup, pek azı safkan olduğundan, pedigri kayıtlı değillerdir.
Geleneksel olarak, resmi pedigri kayıtlı hayvanlara büyük önem verilir. Çoğu durumlarda
pedigri kayıtlı hayvanlar (bu daima onların genetik değerinin yüksek olduğunu yansıtmadığı
halde), kayıtlı olmıyanlara oranla daha yüksek parasal değere sahip olmuşlardır. Irk
cemiyetleri hayvanların doğru pedigri kayıtlarını sağlamakta genellikle çok değerli hizmetler
vermişler ve vermektedirler (yetiştiriciler ve potansiyel pedigrili hayvan alıcılarının her ikisi
açısından değerli bir hizmet). Bununla birlikte, yakın zamanlara kadar, ırk cemiyetlerinin çok
az % si seleksiyon kararına yardım etmek için performans kaydetmeyi veya pedigri ve
performans kayıtlarının her ikisini de kullanmayı aktif bir şekilde ilerletmiştir. Modern
genetik ıslah metotlarını o kadar etkili yapan faktörlerden birisi performans ve pedigri
kayıtlarının kombinasyonudur. Çok bilgili ırk cemiyetleri bunu kabul etmişler ve hizmetlerini,
performans üzerine, atalar kadar detaylı iyi bilgi sağlamak için genişletmişlerdir.
İdeal bir hayvan ıslahı endüstrisi modelinde, kuvvetli market sinyalleri, her bir
katmanda belirgin bir şekilde belirlenmiş ıslah hedefinde, bir katmandan diğerine gitmelidir.
Bu, domuz ve kanatlı ıslah endüstrilerinin çoğunda, süt sığırı ıslah endüstrilerinin bir
kısmında ıslah hedeflerinin ne olduğunun makul bir doğrulukta yansımasıdır. Bununla
birlikte, et sığırı ve koyun ıslah endüstrisinde ıslah amaçları, alçak katmanlar arasında olan
dışında çoğunlukla, aşağıdan yukarı yerine, yukarıdan aşağı doğru kurulur. Başka bir deyişle,
elit hayvanlar için ıslah amaçları top katmanlar içinde, top katmanlar altındakilere oranla
market sinyallerinden çok daha fazla etkilenir. Bu durum, 1960 larda Yeni Zelanda’da birkaç
koyun ve et sığırı ırklarında grup ıslah programlarının oluşmasını sonuçlamıştır (20). İlgili
çiftçiler, yukarıdaki katmanların, onların ihtiyacı ile bağlantılı ıslah stokları üretmesinden
memnun olmamışlardır. Böylece onlar, kendi damızlık ıslah stoklarını (özellikle erkekler)
üretmek için kooperatif ıslah programları kurmuşlardır. Çoğu durumda bu, nükleus sürülerin
oluşumunu kapsamıştır. Nükleus hayvanlarında kapsamlı kayıt ve özenli seleksiyon, ticari
olarak önemli özelliklerin genetik ıslahını sonuçlar. Bu genetik ıslah, daha sonra üyeler
nükleusdan boğaları (veya dişileri) sağladıkları zaman, üyelerin kendi sürülerine yayılmıştır.
Çiftlik hayvanı endüstrilerinde katmanlar arasındaki sinyalleri hafifletmede çok sayıda
faktörün rolü vardır. Ana üreticileri tüketicilere bağlıyan zincirde pek çok bağ genellikle
mükemmel olmayan haberleşmeye neden olur. Böylece ticari üreticilere ulaşan sinyaller
zayıflıyabilir. Bazı ülkelerde direkt veya indirekt subvansiyonlar, gerçek market sinyalleri ile
maskelenebilir. Belki ırkların, melezlerin veya ırk içinde bireysel hayvanların genetik değeri
ile ilgili hedef bilgide bir anlama eksikliği (veya az anlama) olabilir. Sosyal faktörler de
çoğunlukla önemlidir. Örneğin bazı yetiştiriciler show performansı için yetiştirmeyi, sıkı
market sinyallerini takip etmeye tercih edebilirler. Maalesef, potansiyel olarak büyük ödüller,
bu küçük marketlere pek çok yetiştiriciyi cezbetmiş ve yetiştiriciler daha büyük marketleri
ihmal etmişlerdir. Süt sığırı yetiştiricileri, et ırkı boğaların bazı kızlarının emzirici inekler
62
olarak kullanılma imkanı ile çok ilgilenmezler. Böylece bunların çoğu, performans
özelliklerine az önem verirler.
4.3.IRKLAR ARASI SELEKSİYON
Irklar arası seleksiyon, ekonomik önemi olan özellikler açısından populasyonlar
arasında geniş farklılıklar olduğu zaman büyük ve hızlı genetik kazanç sağlıyabilir. Ancak bu
yarara, sürekli ırk içi seleksiyonla meydana getirilen iyileşmenin tersine, sadece 1 defa
ulaşılır. Sürüdeki bütün dişilerin aynı anda yerine konulmasının masraflı olacağı aşikardır.
Uygulamada, değişiklikler genellikle vayaş yavaş yapılır. Eğer damızlık dişiler genel olarak
satın alınıyorsa, o zaman yeni ırka doğru değişiklik, yeni ırktan damızlıkları satın almak
suretiyle yavaş yavaş yapılabilir. Eğer damızlık dişiler normal olarak çiftlikte yetiştirilmiş ise,
o zaman sürü kompozisyonu tekrarlanan geriye melezleme ile yeni ırka doğru yavaş yavaş
değiştirilebilir. Tekrarlanan geriye melezleme, mevcut dişilerin tekrarlayan çiftleşmeleriyle
gerçekleştirilir. Yani onların, yeni ırkın babasından olan dişi dölleridir. Pek çok pedigri ırk
cemiyetleri, 7/8 veya 15/16 safkan hayvanların eninde sonunda safkan olarak kabulü ile
melez hayvanların ayrı bir kayıtta kaydedilmesine imkan verir.
Irklar veya melezler arasındaki seçim için ilk önemli kriter, performansın objektif
mukayesesinin ilgili çevre şartında yapılmasıdır. Bu kuralı ihmal etmenin maliyetinin bazı
önemli örnekleri vardır: Yüksek uyum kaabiliyetinde çiftlik hayvanı ırkları, çoğunlukla
tropiğe denemesiz sokulmuştur. Bunlar tropikte lokal ırkların tolerans gösterdiği hastalıklara
veya besleme eksikliğine, yoksulluğuna dayanamamışlardır. Örneğin tropikte, Avrupa süt
ırkları, saf zebu hayvanlarına ve melezlerine oranla genellikle daha düşük yaşama gücüne ve
daha kısa yaşam süresine sahiptirler. Saf Avrupa ırklarının üreme oranı da, genellikle sürü
büyüklüğünü devam ettiremiyecek kadar düşüktür (8).
Herhangibir ülkede, ırkların veya melezlerinin çiftleştirilmesinden özel üretim
sistemlerine kazanılacak ekonomik yararlar vardır. Genotipler farklı çevre şartlarında daima
aynı sırada sıralanmazlar. Veya bir çevredeki özel bir genotipin avantajının, bir
diğerindekinden daha küçük veya daha büyük olabilmesi çiftlik hayvanları ıslahında
önemlidir. Genel olarak bu “genotip x çevre interaksiyonu”, veya bu özel durumda “ırk x
üretim sistemi interaksiyonu” olarak isimlendirilir. İki çevrede hayvanların söz konusu
performansı arasındaki genetik korelasyon, genotip x çevre interaksiyonunu tespit etmek için
de kullanılabilir. Teorik olarak, 2 çevredeki performans arasındaki genetik korelasyon 1 den
küçükse, o zaman bir interaksiyon sözkonusudur.
Farklı genotiplerin performansının mukayese edildiği farklı çevrelerde (ülkeler, üretim
sistemleri, yemleme düzeyleri) çiftlik hayvanı üreticilerinin kendi durumlarına en uygun ırkı
seçmelerine yardım etmek için çok sayıda araştırma yapılmıştır. İlk bakışta bu çalışmaların
sonuçları çoğunlukla çelişkilidir; Bunların bazıları interaksiyonların mevcudiyetini kuvvetle
desteklerken, çoğunun reddettiği görülür. Eğer genotipler arasındaki performansta veya
onların mukayese edildiği çevre şartları arasında yeteri kadar büyük fark varsa (ya da her
ikisi), o zaman bir interaksiyon olacakğı söylenebilir. Birkaç çalışma küçük veya orta
büyüklükte et sığırı ve koyun yetiştiricilerinin ekstensif otlatma sistemlerinde, daha büyük
yetiştiricilere oranla, daha yüksek verimliliğe veya daha yüksek karlılığa sahip olduğunu
göstermiştir. Fakat daha büyük yetiştiriciler, yüksek seviyede konsantre beslemesi ile çok
entansif sistemlerde en iyisini yapmaya eğilimlidirler (4, 10). Daha küçük yetiştiriciler
ekstansif sistemde bir avantaja sahip olabilirler. Çünkü onların, bakım ve büyüme için, daha
büyük yetiştiricilere oranla daha az gereksinmleri vardır. Böylece onların ihtiyaçları, bunları
karşılamak için sarfettikleri çaba ile çok dengededir. Bir alternatif açıklama, daha büyük
koyun ve et ırkları muhtemelen en büyük sun i seleksiyona maruz kalmış olanlardır. Aynı
zamanda onların çevre şartlarına modifikasyonlar olabilir, ki, ekstansif şartlara adaptasyon
63
için tabii seleksiyon azalmıştır. Bu 2 faktörün sonucu olarak, ekstansif sistem için istenir
özellikler (yüksek hareketlilik, otlama davranışlarının özel paternleri, soğuğa tolerans,
hastalıklara dayanıklılık ve kuvvetli maternal davranış gibi) kaybolmuş veya azalmış olabilir.
Mukayese edilen hayvan örneklerinin, bu ırklar hakkında sonuç çıkarmaya yetecek
kadar geniş olması, ilgili ırkı temsil edebilmesi ırkmukayeseleri için çok önemli daha başka
kriterlerdir. Diğer bir söyleyişle, ırk mukayeseleri, farklı babalardan [anneleri, az doğurgan
olan türlerde bu otomatik olarak olmakla birlikte] çok sayıda hayvan gerektirir. Bu babalar,
birkaç farklı sürüden rastgele olarak veya dengeli bir şekilde, örneklenmelidir. Bu kriter
genellikle bozulur; Son zamanlarda sokulan ırklar genellikle hiç objektif olmıyan
mukayeselerle üstün gelir. Gerekli olan örneğin büyüklüğü, ekonomik olduğu düşünülen
ırklar arasındaki minimum farktır. Gerekli örneğin büyüklüğü ayrıca, o özellikteki varyasyon
miktarına da bağlıdır.
Örneğin, Charollais-melez beef buzağıların 18 aylık ağırlığında 25 kg lık bir küçük
avantaj, Simmental-melezlerinden karşılıklı değiştirmekte bir üreticiyi haklı çıkarabilir.
Melezlerin her ikisinde de 18 aylık canlı ağırlığın standart sapması 50 kg dolayında ise, o
zaman, Charollais melezlerinin gerçekten daha iyi olduğundan %90 emin olmak için, her bir
melezden 70, %95 emin olmak için her bir melezden 85 dolayında hayvanı mukayese
etmemiz gerekir [bu test çeşiti için gerekli hayvan sayısının nasıl hesaplanacağı konusunda
detaylar için bak, kaynak (23)].
Genel olarak, bir özelliğin daha yüksek derecede genetik kontrolü [örneğin, daha
yüksek kalıtım derecesi (ilgili özellikte additive genetik varyasyonun, toplam fenotipik
varyasyona oranı)] için bir ırk mukayesesinde daha fazla sayıda baba kullanılmalıdır. Kaba bir
rehber olarak, eğer ilgili özelliklerin kalıtım derecesi düşük ise 5 veya daha fazla baba
kullanılabilir. Eğer özellik yüksek derecede kalıtsal ise 10 veya daha çok baba kullanılmalıdır.
[Bu ilk bakışta acaip gibi görünür. Fakat, yüksek derecede kalıtsal olan özellikler için baba
familyaları arasında, düşük kalıtım dereceli özellikler için olana oranla oransal olarak daha
büyük varyasyon vardır. Bu, bir ırkı, diğerine yanlışlıkla tercih etme riskinin, özelliğin kalıtım
derecesi yüksek olduğu zaman, daha büyük olduğunu anlatır. Çünkü kalıtım derecesi yüksek
olduğunda, bir veya iki çok iyi babanın örnekleme ihtimali vardır]. İdeal olarak babalar,
sürülerden ayrı olmalıdır. İyi planlanmış ırk mukayesesi referans örnekleri bu Bölümün
sonunda verilmiştir. Irkların, ırk içi seleksiyonun sonucu olarak zamanla değiştiğinin
hatırlanması önemlidir. Böylece, ırk mukayese sonuçları, oldukça kısa süre içinde demode
olabilir. Bu özellikle bazı ırkların etkin ıslah programlarını sürdürüyor, diğerlerinin
sürdürmüyor olması veya ırkların farklı özellikler için selekte ediliyor olması durumunda
sözkonusudur.
Çiftlik hayvanları endüstrisinde ırklar arası seleksiyonun pek çok yeni örneği vardır.
Britanya’da Shorthorn, Ayrshire ve Channel Island ırklarının (Jersey, Guernsey) süt
sürülerinin pek çoğu 30 - 40 yıl önce Friesian’lara değişmiştir. Tüm Avrupada ve diğer
ülkelerde kısmen veya tamamen Kuzey Amerika Holstein soyları, diğerlerinin yerini almıştır.
(Bu farklı Siyah ve Beyaz soyların çoğu, son birkaç yüz yılda yapılan Alman Siyah Alaca
hayvanların ithallerinden orijin almıştır. Fakat onlar, söz konusu zamandan beri farklı
ülkelerde ilerleme oranları farkı ile farklı amaçlar için seçilmiştir). Sığır eti üreten ülkelerin
çoğunda ananevi İngiliz et sığırı ırkları, Charollais, Limousin ve Simmental gibi daha geniş,
daha yağsız kontinental Avrupa ırkları ile, en azından terminal babalar olarak yerleşmiştir.
4.3.IRK İÇİ SELEKSİYON
Irklar içi seleksiyon, aynı ırkın hayvanlarını mukayese etmeyi ve bir sonraki
generasyonu üretmek için seçilen hayvanları çiftleştirmeyi kapsamaktadır. Seleksiyonda
dikkate alınan karekterlerde genetik varyasyon olduğu sürece işlem, genellikle her
64
generasyonda tekrarlanır. Bu, müteakip generasyonda değişiklikler yaratır. Irklar arası
seleksiyonda değişiklikler sadece bir defa olur.
Herhangibir hayvan populasyonunda, populasyonun büyüklüğü, ergin hayvanlar
öldüğünde veya ayıklandıklarında, kendilerinin yerine konacak kafi miktarda döl üretirlerse
sürdürülebilir. Damızlık üretme potansiyeli türler veya cinsiyetler arasında değişir. Örneğin
domuzlar, sığırlara oranla birim ergin başına çok daha fazla damızlık üretme
potansiyelindedirler. Bütün hayvan türlerinde genel olarak dişilere oranla çok az damızlık
erkeğe ihtiyaç vardır. Çünkü her erkek, birkaç dişi ile çiftleştirilir. Irk içi seleksiyona imkan
sağlayacak populasyon büyüklüğünü sürdürmek için gerekenden çok damızlık üretimi budur.
Bir grup hayvan içinde bazılarının çiftleşmesine izin verilirken diğerlerine verilmezse,
o zaman ırk içi seleksiyon uygulanıyor demektir. Bu, yüzyıldır, farklı ırkların meydana
gelmesi esnasında ve onu müteakip olmuştur. Bununla birlikte ırk içi seleksiyonun genetik
ıslahın bir aracı olarak yarış atlarının ıslahında başarılı bir şekilde kullanılnası 17. yy da, diğer
çiftlik hayvanı ırklarında ise 18. yy. da geniş bir şekilde kabul edilmiştir.
Bu zamanda, döllerde istenen özelliklerin toplanması için yakın akraba hayvanların
çiftleştirilmesi yaygın biçimde uygulanıyordu. Örneğin, hayvanların soyları bir baba-kız veya
anne-oğlan serisinden oluşturulabilir.Yakın akrabaların çiftleştirilmesi uygulaması
“linebreeding” olarak isimlendirilir. Bugün çiftlik hayvanları yetiştiriciliğinde yakın akrabalı
yetiştirme çok az yaygındır. Yakın akrabalı yetiştirme, akrabalı yetiştirmenin oldukça
dramatik bir şeklidir. Linebreeding, bir veya daha fazla atası ortak olan hayvanların
çiftleştirilmesidir. Kapalı bir populasyonda her ne zaman seleksiyon uygulansa, er geç
akrabalı yetiştirme olur. Fakat adımlar genellikle onu, yakın akrabalar arasındaki
çiftleşmelerden bilerek çekinmek suretiyle en aza götürür.
Akraba hayvanlar, akraba olmayanlardan daha çok ortak genlere sahip olup, daha
yakın akraba olanların daha çok geni ortaktır. Bu, her hangibir karekter açısından üstün
genetik değerli hayvanların, muhtemelen ortalamadan daha yüksek genetik değerli akrabalara
sahip olduğunu anlatır. Bu nedenlerle, yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesi, mantıklı
görünür. Fakat akraba hayvanlar ortalamada, istenen çok ortak gene sahip oldukları kadar,
istenmeyen ortak genlere de sahip olabilirler. Örneğin, genetik hastalıklara dayanıklılığı,
üremeyi, yaşama gücünü veya hayvanın bütün fonksiyonel uygunluğunu ters etkileyen pek
çok resesif genin olduğuna inanılmaktadır. Çünkü bu genler genel olarak resesif olarak
faaliyet gösterirler ve sadece söz konusu resesif genin 2 kopyesini taşıyan hayvanlarda
(resesif homozigot hayvanlar) problemlere neden olurlar. Bir bütün olarak bir ırkta bu özel
genler açısından homozigot olan çok az hayvan olabilir. Fakat bu genler, heterezigot (taşıyıcı)
hayvanlarda fark edilmemiş olarak hala vardır. Akraba hayvanlar arasındaki çiftleştirmelerin,
bu genlerin bazıları açısından homozigot olan döller üretmesi, akraba olmayan hayvanlar
arasındaki çiftleşmelerde olduğundan çok daha fazla ihtimal dahilindedir. Böylece bazı
durumlarda yetiştiriciler şanslı olabilir ve yüksek genetik değerli akraba hayvanların
çiftleştirilmesinin sadece yararını görebilir. Bununla birlikte, diğer durumlarda, döllerdeki
infertilite veya genetik hastalıklar yüzünden çok fazla istenmiyen sonuçlar olabilir.
Bugün, yakın akrabalı yetiştirme veya kapalı akrabalı yetiştirmeden elde edilen sadece
başarı hikayelerini duyma eğilimindeyiz. Bitki ıslahında ve daha az bir derecede kanatlı
yetiştiriciliğinde, yetiştiriciler pek çok farklı hatlarda kan hattına göre veya kapalı yetiştirme
ile ve sadece bunlardan istenen cevapları gösterenlerden yetiştirmeyi devam ettirmek için
uğraşabilmektedirler. Bununla birlikte, diğer çiftlik hayvanı türleri, daha uzun generasyon
aralığına, daha düşük üreme oranına ve daha yüksek değerli bireysel yetiştirme hayvanlarına
sahip olduklarından, bu türlerde çok sayıda farklı hattı elde bulundurmak pratik değildir ve
yakın akrabalı yetiştirmeden olan riskler umumiyetle, potansiyel yarardan daha ağır
basmaktadır. Kapalı bir populasyonda seleksiyon uygulandığında akrabalıkta, uzun bir zaman
periyodunda çok yavaş, ancak kaçınılmaz ve kümülatif artış olur
65
4.4.1.Irk İçi Seleksiyon İçin Gereksinimler
Çiftleştirilecek hayvanların seçiminde hayvanların kendi görünüşleri veya subjektf bir
değerlendirmesi, veya akrabalarının performansı esas alınabilir. Örneğin, seleksiyon bir
hayvanın ırk özelliklerinin görsel değerlendirmesine, onun şekline, rengine v.b. veya yapağı
verimi veya üretilen sütün miktarının subjektif tahminlerine veya hayvanların cüssesine
dayandırılabilir. Alternatif olarak hayvanın kendisinin veya akrabalarının performans kayıtları
kullanılabilir. Yani, üretimin tahmin edilmesinden ziyade, yapağının veya hayvanların gerçek
bir şekilde tartılması veya üretilen sütün hacmının ölçülmesi. Çoğunlukla objektif ve subjektif
bilgilerin bir kombinasyonu kullanılır. Irk içi seleksiyonun objektif metotları son 15- 20 yıldır
domuz, kanatlı ve süt sığırı ıslahında yaygın bir şekilde, koyun ve et sığırı yetiştiriciliğinde ise
çok daha az derecede kullanılmaktadır. Fakat bu durum değişmektedir.
Irklar içi objektif seleksiyon ile populasyonun ortalama genetik değeri (breeding
value) artırılmak istenir. İdeal olarak adımlar aşağıdaki gibidir;
1. Neyin ıslah edileceğine karar vermek (Islah amacı). Daha önce bahsedildiği gibi, ırk içi
seleksiyona başlamazdan önce, bu özellikler veya özellik kombinasyonları açısından yüksek
genetik değere sahip olan ırk veya melezini belirlemek ve en uygun ıslah stratejisine karar
vermek gerekir. Islah yapılacaksa, ırk içinde bu özellikte veya özellikler kombinasyonunda
genetik varyasyon olmalıdır. Başka bir deyişle, bu özelliklerin her birinde hayvanlar arasında
farklılık olmasına ve bu farklılıkların en azından bir kısmının kalıtsal olmasına ihtiyaç vardır.
2. Seleksiyon kriterlerini belirlemek. Islah hedefinde iyileştirmeler yapmak için, ırk içinde
neyin ölçüleceğine ve seçileceğine karar vermek. Bazı durumlarda seleksiyon kriteri veya
kriterleri, hedef olarak aynı olabilir, diğerlerinde bazı indirekt ölçülere gereksinilir (Örneğin,
hedef özellik sadece tek cinsiyette veya kesimden sonra ölçülebildiği zaman).
3. Islah programını planlama (örneğin, yıllık selekte edilecek erkeklerin ve dişilerin sayısı,
çiftleşme yaşı).
4. Programı uygulama. Yani, rutin kaydetme, değerlendirme ve hayvanların çiftleştirilmesi.
5. İlerlemeleri gözleme ve eğer gerekiyorsa programı yeniden planlama.
Uygulamada, ıslah programlarının çoğu az planlanmış şekilde yavaş yavaş gelişir. Fakat
bunları iyileştirmeye teşebbüs edildiği zaman bu ideal yapıyı akılda bulundurmakta yarar
vardır.
Çoğu durumlarda hayvanların bireysel olarak tek ve kalıcı teşhisi, başarılı bir ırk içi
seleksiyon için gereksinimdir. Bu kolay gibi gelebilir. Fakat, başarmak, özellikle hayvanların
kimlikleri tek tek sürüler, yıllar ve ülkeler olduğunda ilk göründüğünden çok daha zordur.
Ayrı ayrı teşhisin, niçin önemli olduğu konusunda birkaç neden vardır. Birinci olarak,
hayvanın performansının kaydedildiği her zamanda doğru hayvanın performansının
kayıtlarını ayırabilmek önemlidir. İkinci olarak, modern genetik değerlendirme metotları,
akrabalara ait bilgilerin tamamını kullanır. Böylece kaydedilen hayvanların birbiri ile nasıl
akaba olduklarının değerlendirilebilmesi önemlidir. Üçüncü olarak, kayıtlı ve değerlendirilmiş
hayvanlara sahip olmak ve yetiştirme için hangilerinin kullanılacağına karar vermek, bunları
tekrar bulabilmek gerekir. Bazı özel durumlarda, kimliği teşhis için kaydetmenin
basitleştirimesi için haklı neden vardır. Örneğin, bazı ekstansif üretim sistemlerinde
hayvanlar, bireysel teşhisten ziyade, sadece özel bir baba familyasının üyeleri olarak teşhis
edilebilirler.
Objektif seleksiyon için adayların veya onların akrabalarının, veya her ikisinin
performans kayıtlarına ihtiyaç vardır. Esas olarak her bir yetiştiricinin, kendi ıslah
hedefleriyle ilgili özelliklerde performans kayıtları için kendi metodunu düzenlemesi
mümkündür. Önemli tavuk ve domuz ıslah kampanilerinin çoğu bunu yapar. Bununla birlikte,
uygulamada batı ülkelerinin çoğunda sığır ve koyun yetiştiricilerinin çoğu kayıt programlarını
66
kullanır. Bu programlar, kayıt ve değerlendirme üzerinde özelleşmiş bölgesel veya ülkesel
acentalar tarafından işletilir [Hayvan türleri arasındaki fark muhtemelen pek çok nedenle
çoğalmıştır. Bu, elite katmanda, sığır ve koyun yetiştiriciliğinde mukayese edilen duruma
göre rölatif olarak az sayıda domuz ve tavuk yetiştiricisini kapsar. Pek çok domuz ve kanatlı
firmaları da elite ve ara katman rollerin her ikisini de yerine getirmeyi amaçlarlar. Böylece
ıslah kampanileri direkt olarak kendi final müşterileri ile habarleşebilirler ve ulusal olarak
tanınan kayıt sistemine az ihtiyaç vardır]. Örneğin, ineklerin bireysel olarak verimlerini
kaydetmek ve yağ ve protein muhtevasının analiz etmek üzere süt örneği almak için
muntazam aralıklarla sütçü çiftlikleri ziyaret eden süt kayıt acentaları vardır. Bu bilgi,
management kararlarına yardım etmek için kullanıldığı gibi, biriktiği ve analiz edildiği
zaman, sürüdeki ineklerin ve onların babalarının genetik değer tahminlerini elde etmek için de
kullanılır. Britanya’da örneğin, geçmiş 20 yıl, pedigrili et sığırı ve koyun yetiştiricileri için Et
ve Çiftlik Hayvanı Komisyonu “ Meat and Live Stock Commission (MLC)” ve sonradan
Signet (MLC/SAC şirketinin bir birleşimi), eşit fonksiyonlar yapmışlardır. Benzer şekilde
devlet veya özel acentalar diğer pek çok ülkede çalışmaktadır. Giderek artan şekilde doğum
tarihi, cinsiyet ve genç hayvanların canlı ağırlığı gibi kayıtlar yetiştiricilerin bizzat kendileri
tarafından toplanmaktadır. Yağlılığın ve kaslanmanın ultrasonik ölçüleri gibi diğerleri saha
görevlileri tarafından yapılmaktadır. Çoğu ülkelerde kayıt acentaları, kaydetme ve
değerlendirme metotları için ICAR (International Committee on Animal Recording) ın uluslar
arası standartlarını benimsemiştir.
Objektif performans ölçülerine dayalı bir ırk içi ıslah programında önce ıslah hedefi
tespit edilir. Bu kriterde farklı ırklar ve melezler karşılaştırılmalıdır. Ondan sonra en iyi ırkta
veya en iyi melez ırk elemanlarında ırk içi ıslah kullanılmalıdır (15).
Böyle bir ıslah programında ideal olarak bulunan aşamalar şu şekilde sıralanır;
1.Islah hedefini seçme
2.Uygun seleksiyon kriterlerini seçme
3. Islah programını planlama, örneğin seçilecek parentlerin sayısı, çiftleşme yaşı v.b. üzerinde
karar verme.
4. Hayvanları kaydetme
5. Hayvanları değerlendirme
6. Hayvanları selekte etme ve çiftleştirme
7. İlerlemeleri gözleme (örneğin kazanç, akrabalı yetiştirme) ve gerekli ise yeniden planlama
8. Islahı yayma
Bu bölgesel veya ulusal sistemleri kullanmanın birkaç avantajı vardır;
a) Onlar, disiplini ve kaydedilen özelliklerdeki tutarlılığı, onların nasıl ve ne zaman
kaydedileceğini teşvik ederler.
b) Çoğunlukla performans kayıtlarının doğrulama tipini sağlarlar [ya kayıtların bazılarının
gözlenip denetlenmesiyle veya, çok genel bir şekilde performans kayıtlarınının beklenen
sırada sıralandığını basitçe kontrol etmek suretiyle ve farklı kaynaklardan (örneğin yetiştirici
ve ırk cemiyeti) detaylar karşılaştırılarak, eşleştirilerek].
c) Olağan olarak çiftliklerde olduğundan, çok daha bilimsel veri depolama, işleme ve
değerlendirme metotlarının girişine imkan verir.
d) Değerlendirme metoduna ve populasyon yapısına bağlı olarak, bu programlar, pek çok
benzer sürüde hayvanların tahmini genetik değerinin direkt mukayesesine imkan verebilir.
Bu, yetiştiriciler tarafından seleksiyon için sağlanabilen hayvanların miktarını artırır ve
yüksek genetik değerli hayvanların, veya sürülerin tesbiti için müşterilere imkan da verir.
Üyeliğin, bölgesel veya ülkesel kapsamlı kayıt programlarına göre dezavantajları da
vardır. Olağan olarak, ıslah hedeflerini individüel yetiştirici gereksinimlerine değiştirmek için,
çok daha fazla masraf ve çoğu kez az esneklik vardır. Bununla birlikte, koordine olmuş
67
bölgesel veya ülkesel programların avantajları, umumiyetle dezavantajlardan çok daha
fazladır.
4.5.SELEKSİYON VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN FAKTÖRLER
Bölüm 2 de tartışıldığı gibi, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan pek çok
özellik çok sayıda genlerin kontrolü altındadır ve sürekli varyasyon gösterir. Bu poligenik
özelliklerde yıllık genetik ıslah oranı başlıca 4 faktöre bağlıdır:
1. Yapılan seleksiyonun yoğunluğu. Bu, onların kendi performansı veya akrabalarının
performansını esas alan, ebeveyn olmak için selekte edilmiş hayvanların oranı ile ilgilidir.
Daha düşük selekte edilen hayvanların oranı, daha yüksek seleksiyon entansitesi ve
dolayısıyla ortalamadan daha iyi seçimiş hayvanlar (2)
2. İlgili özelliğin tahmin edilen genetik değerindeki doğruluk. Bunun kendisi, özelliğin
genetik kontrol altındaki boyutuna bağlıdır: Büyüme ve yapağı verimi gibi özellikler, üreme
ve yaşama gücü ile ilgili özelliklere oranla, hayvanın genetik yapısından çok kuvvetli bir
şekilde etkilenmeye eğilimlidirler (onlar daha yüksek kalıtım derecesine sahiptirler).
Akrabalara ait sağlanabilen çok bilgi ile, bir bireyin genetik değeri veya damızlık değeri çok
doğru bir şekilde tahmin edilebilir.
3. İlgili özellikteki eklemeli genetik varyasyonun miktarı. Örneğin, koyunda ve et
sığırlarında büyüme oranında, yağsız karkas muhtevasında olana oranla çok daha fazla
eklemeli genetik varyasyon vardır. Süt sığırlarında da süt verimindeki genetik varyasyon, süt
protein konsantrasyonundakinden çok daha fazladır. .
4. Generasyon aralığı. Generasyon aralığı, dölleri doğduğu zaman ebeveynlerin ortalama
yaşına dayanır. Esas olarak, selekte edilen hayvanlar daha iyi genleri ile dölleri vasıtasıyla
katkıda bulunarak, bu hızı düzenler.
Genel söyleyişle, daha yüksek seleksiyon entansitesi, doğruluk ve genetik varyasyon
ve daha kısa generasyon aralığı, daha yüksek yıllık genetik ıslah oranı. Yetiştiricilerin genetik
ıslah oranını artırmak için başlıca fırsatları, damızlık değerini tahmin etmenin çok doğru
metotlarının seçimi vasıtasıyla ve yüksek seleksiyon entansitesi ve düşük generasyon aralığı
sürdürmek suretiyledir. Bununla birlikte, generasyon aralığı ve seleksiyon yoğunluğunun
değiştirilebilme boyutu için biyolojik sınırlamalar vardır. Yüksek üreme oranına sahip
türlerde veya ırklarda çok daha yüksek seleksiyon entansitesi elde etmek mümkündür. Benzer
şekilde daha erken yaşta cinsel olgunluğa ulaşan bu türlerde veya ırklarda daha kısa
generasyon aralığına ulaşılabilir. Farklı türlerin bu üreme özellikleri Tablo 4.1’de
karşılaştırılmıştır. Dişi sığır ve koyunun üreme oranı, çoğuz ovulasyon ve embriyo transferi
gibi üreme tekniklerini kullanarak önemli derecede değiştirilebilir. Bu, daha yüksek genetik
kazancı mümkün kılar.
Tablo 4.1. Çiftlik hayvanı türlerinin üreme özelliklerinin karşılaştırılması (x).
Tür İlk döllerinin doğumunda dişilerin tipik
yaşı (generasyon aralığını sınırlar)
Her dişi için tipik olarak yılda döl sayısı
(seleksiyon entansitesini sınırlar)
Kanatlı 7 ay 120-280
Domuz 9-12 ay 20-24
Koyun 12-24 ay 1-3
Sığır 24-36 ay 1 (x) Görülen değerler tabii üreme içindir. Bunlardan ruminantlar için olanlar embriyo transferi gibi teknikleri
kullanarak önemli derecede artırılabilir.
68
4.6.BİR’DEN FAZLA ÖZELLİK İÇİN SELEKSİYON
Çiftlik hayvanları üretim sistemlerinin çoğunda karlılık, bir tek özellikten ziyade
muhtelif birkaç özelliğe dayalıdır. Örneğin, süt sığırlarında, gelir çoğu durumda sadece
verime değil, aynı zamanda sütün yağ ve protein muhtevasına, ayrıca çoğu kez somatik hücre
sayısına da bağlıdır. Yem maliyeti, sağlık ve çiftleştirme masrafları önemli değişken
masraflardır. Et hayvanlarında, hayvan başına gelirler sadece karkas ağırlığına değil, yağsızlık
ve konformasyon gibi karkas kalite ölçülerine ve yem masraflarına da bağlıdır. Genetik ıslah
programlarında, karı etkiliyen birkaç özelliğin yansıtılması önemlidir. Böylece hayvanlar
genel olarak bir özellik kombinasyonuna göre objektif veya subjektif olarak selekte edilirler.
Bir sürüde birden çok verimin ıslahı amaçlandığında 3 çeşit seleksiyon yönteminin
kullanılması mümkündür; teksel seleksiyon, bağımsız ayıklama sınırları ve indeks yöntemi.
a)Teksel seleksiyon(Biribiri ardına seleksiyon): Islahına çalışılan karekterler, sıra ile
seleksiyonda dikkate alınır. İlk karekterin istenen düzeye ulaşmasından sonra diğer
karekterlere yine sıra ile seleksiyonda yer verilir.
b)Bağımsız ayıklama sınırları: Islahı amaçlanan tüm özelliklere aynı anda seleksiyonda yer
verilir. Ancak metodun esası, her özellik için önceden minimum sınırlandırma standartlarını,
veya eşiklerini, belirlemeye dayanır. Hayvanlar seçilebilmek için her bir özellik açısından
standart sınırları geçip geride bırakmalıdır. Bir örnekte et sığırı boğaları, eğer 400 günde 560
kg ın üstünde canlı ağırlığa ve 12 nin üzerinde bir kaslanma skoruna (1 den 15 e kadar bir
ıskala) ulaşırlarsa seçilebilirler.
Ayrıca seleksiyonda dikkate alınan kareter sayısı ile orantılı olarak her özelliğe
uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) düşer (formül 4.1).
n ___
i = √ S.Y……………………………………………………………………(4.1)
Seleksiyon üstünlüğünün düşmesi, bir generasyonda o karekter bakımından sağlanan
ilerlemeyi de o kadar azaltır. Çünkü, iyiler yanında kötü hayvanlar da damızlığa ayrılmış olur.
__
ΔG = 1/ √ n ……………………………………………………………………(4.2)
Formüllerde;
ΔG: Bir generasyonda seleksiyonla sağlanan genetik ilerleme
i: Seleksiyon üstünlüğü,
n: Seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısı,
S.Y. % seleksiyon yoğunluğu
O halde mümkün olduğu kadar seleksiyonda az karekter üzerinde durmak ve her bir
karektere ekonomik önemi nispetinde seleksiyonda yer vermek lazım.
Yukarda bahsedilen 2 yöntem, her şeyden önce aralarında negatif ilişki bulunan
özelliklerin ıslahında kullanılamaz. Ayrıca teksel seleksiyon yönteminde ıslah edilecek
özellikler seleksiyonda sırası ile birer birer dikkate alındığı için, ilk alınan özellik açısından
yeteri kadar iyileşme sağlanıp, 2.özellik seleksiyonda dikkate alınmaya başlandıktan sonra ilk
özellik için ulaşılan seviye sabit kalmayabilir. Ayrıca, özellikler arasında negatif ilişki yoksa,
seviye de sabit kalsa, ıslahına çalışılan tüm özellikler açısından istenen düzeye ulaşılması çok
uzun zaman (generasyonlarca) alır. Bağımsız ayıklama sınırları yönteminde ise, sınırların
isabetle belirlenmesi ve sürü içinde bu sınırlara tam uyan yeter sayıda hayvan bulma güçlüğü
sözkonusudur.
69
c) Index metodu
Bu metotda ıslahı amaçlanan her özelliğe kalıtım derecesine, ekonomik önemine ve
diğer özelliklerle arasındaki genetik korelasyonlara göre belli ağırlıklar verilerek sürüdeki her
hayvanadikkate alınan tüm özellikleri kapsayan bir toplam puvan verilip, seleksiyonda kriter
olarak bu puvan kullanılır. Birden fazla verimi kapsayan yığın genotipte sağlanan ilerleme
bakımından “toplam puvan metodu” da denilen bu metot en iyisidir. İndeks metodunda her
verimin indeks değerine karşılık gelen ağırlıkların (w katsayılarının) doğru olarak
hesaplanması en önemli konudur. İndeks formülü genel olarak aşağıdaki şekilde
gösterilebilir;
I= WAA + WBB + WCC+ . . . . . . . .+WNN . . . . . . . . . . . . . ………………(4.3)
Burada;
I: Bir hayvana ait indeks değeri,
A,B,C,..,N: İndeks modelinde yer alacak her bir özellik.
WA, WB, WC, ..Wn: Sıra ile A, B, C, ..N karekterlerine ait ağırlık faktörleri
Her hayvan için ayrı ayrı hesaplanan indeks değeri, söz konusu özelliklere ait yığın
genotipin, fenotipik görüntüsüdür. İndeks değeri (I) öyle hesaplanır ki, I ile, seleksiyonda
dikkate alınan tüm özellikler açısından toplam genotip arasındaki ilişki en yüksek olsun.
Seleksiyonda dikkate alınan karekterler arasında eğer, negatif bir ilgi varsa,
bukarekterleri ıslah etmenin, bu metotdan başka bir yolla imkanı yoktur. I’ya, “dikkate alınan
karekterler bakımından hayvanın işletmeye yararlılık derecesi” denir.
Tablo 4.2’de. bir indeksin seleksiyona nasıl yardım ettiği konusunda basit bir örnek
verilmiştir. Tablo’da, 3 süt ineğinin süt yağı ve protein verimleri gösterilmiştir. Eğer
seleksiyonda sadece protein verimi esas alınırsa, o zaman A ineği seçilebilir. Eğer seleksiyon
sadece yağ verimini esas alırsa, B ineği seçilebilir. Bununla birlikte eğer seleksiyon yağ ve
protein verimlerini birlikte esas alırsa (basit bir indeks) o zaman C ineği seçilebilir. Bu
durumda indeks, protein ve yağ verimlerine eşit önem vermektedir. Eğer istenen önem
protein: yağ için 2:1 ise, o zaman hayvanlar 2 misli protein verimine, + yağ verimlerine göre,
seçilebilir. Pratikte, ilgili özellikler çoğu kez farklı birimlerle ölçülür, ve her birinin kalıtım
dereceleri farklıdır. Böylece en uygun ağırlık faktörlerine ulaşmak, ilk bakışta göründüğünden
bir parça daha komplikedir.
Bu ağırlık faktörlerini elde etmek için şunları bilmek gereklidir;
1) İlgli özelliklerde genetik varyasyon ne kadardır
2) Bu özellikler arasındaki ilişkinin yönü ve şiddeti nedir
3) Her bir karekterin rölatif ekonomik önemi nedir.
Özelliklerde ve bunlar arasındaki ilişkilerdeki genetik varyasyonun güvenilir
tahminlerini elde etmek için, hayvanların yüzlerce veya binlercesinin kapsamlı kaydına
ihtiyaç vardır. İlgili özellikler geniş bir bölgesel veya ülkesel programda zaten kayıtlı ise, o
zaman bu tahminleri elde etmek için yeterli kayıt var demektir. Bununla birlikte, bunları elde
etmek hali hazırda kayıtlı olmayan özellikler için çok zor ve masraflı olacaktır. Bu, indeks
seleksiyonunun daha geniş kullanımının önemli bir sınırlayıcısı olabilir. Seleksiyon indeksleri
Bölüm 7’de tartışılacaktır.
70
Tablo 4.2. İnekleri protein+yağ verimine göre selekte etmek için bir basit indeksin kullanım
örneği. Koyu şekilde altı çizili verimler, eğer seleksiyon sadece protein verimi için, sadece
yağ verimi için, veya protein + yağ verimi için yapılırsa seçilebilecek ineği göstermektedir.
İnek Protein verimi (kg) Yağ verimi (kg) Protein+yağ verimi (kg)
A 230 280 510
B 200 300 500
C 225 295 520
Uygulama
Bir Simental sürüsü için aşağıdaki indeks formülü geliştirilmiştir.
I = 1.46 A + 0.99 B + 1.1 C + 1.4 D + 1.0 E
A: Süt verimi, B. İlk defa damızlıkta kullanma yaşı, C. İlk defa damızlıkta kullanma
ağırlığı, D. 0-1 yaş periyodunda günlük ortalama canlı ağırlık artışı, E: İki buzağılama arası
süre.
Tablo 4.3 ’de verim özellikleri verilen bu sürünün 10 hayvanına ait indeks değerlerini
hesaplayıp, hayvanları damızlık değerlerine göre sıralayınız.
Tablo 4.3. On ineğe ait verim özellikleri
İnek No Laktasyon
verimi (kg)
İlk defa
Damızlıkta
Kullanma
yaşı (gün)
İlk defa
Damızlıkta
Kullanma
ağırlığı (kg
Canlı
ağırlık
Artşı/gün
(kg)
Buzağılama
Aralığı
(gün)
1 6038 880 350 0.7 400
2 5252 900 290 0.9 390
3 6475 1021 40 1.1 350
4 7427 900 300 0.95 365
5 4612 750 320 1.0 450
6 4249 899 390 1.3 300
7 6310 90 250 0.8 325
8 6522 690 299 0.79 399
9 6865 780 300 0.68 360
10 6732 889 310 0.77 400
Çözüm:
Verilen index formülünde her hayvana ait verilen bilgileri ayrı ayrı yerleştirelim.
Böylece 10 adet index değeri (I1-I10) hesaplayalım. Bu index değerlerini büyükten küçüğe
dğru sıralayalm;
I1=10 472.66, I2=9 269.18, I3=11 255.83, I4=12 430.75, I5=8 279.42, I6= 7824.37, I7 = 10
704.72, I8 = 10 934.226, I9 = 11 486.052, I10 = 11 450.908
Sıralama: 4>9>10>3>8>7>1>2>5>6
71
4.7. MELEZLEME
4.7.1.Melezleme Nedenleri
Melezleme, farklı genotipteki hayvanların (ırkların, hatların veya türlerin)
çiftleştirilmesidir. Melezleme, umumiyetle aşağıdaki nedenlerin bir veya daha fazlası için
kullanılır (10):
a) Farklı özellikler açısından yüksek genetik değere sahip ırkların melezlenmesi
suretiyle, bir üretim sisteminin ıslahını tamamlamak.
Özel baba ve anne ırklarının kullanımı bunun iyi bir örneğidir (22). Genel olarak ticari
et sığırı ve koyun sürüleri, küçük veya orta cüssedeki düşük sürdürülebilir maliyeti olan
ırklardan, iyi döl verimi ve annesel (maternal) özelliklere sahip olan melezlerin dişilerinden
oluşturulur. Bu dişiler, daha iyi büyüme oranına ve daha iyi karkas özelliklerine sahip olan
çok daha büyük cüsseli terminal baba ırklarından erkeklerle çiftleştirilirler. Tamamlayıcı
karekterlere sahip farklı ırk tiplerinin kullanımı, tamamı iyi üreme ve maternal özelliklere
sahip küçük ırklara dayalı olanlardan veya tamamen iyi büyüme ve karkas özelliklerine sahip
büyük ırklara dayalı olanlardan daha yüksek toplam etkinlik ve karlılığı olan üretim sistemleri
ile sonuçlanır.
b)Çok ekstrem özellikli 2 parent ırktan orta performanslı hayvanlar üretmek için.
İlk bakışta bu, tamamlamak için melezlemenin kullanımına benzer. Bununla birlikte
burada önemli olan, bir melezleme sisteminde farklı rolleri olan farklı ırkların
çiftleştirilmesinden ziyade, orta performansta hayvanların elde edilmesidir. Et sığırı x sütçü
emzirici inekler (Hereford veya Simental x Holstein Friesian gibi), melezlemenin bu
kullanımının iyi bir örneğidir. Bu şekildemelez yetiştirilmiş inekler, saf sütçü ineklerden daha
yüksek beef değerine, fakat saf et sığırı ineklerden daha yüksek süt verimine sahiptir. Blue
Grey gibi beef x beef melezleri de, Galloway’ın kötü şartlara daynıklılığı ile, Shorthorn’un
daha hızlı büyümesini ve muhtemelen daha yüksek süt verimini kombine eder.
c)Yeni bir ırk elde etmek için.
Mevcut bir ırkın hayvanları (umumiyetle dişiler) ile, yeni bir ırktan hayvanların
(umumiyetle erkekler) çiftleştirilmesini kapsar. Bu çiftleştirmelerden elde edilen döller, yeni
ırk ile çiftleştirilir. Bu işlem birkaç generasyon devam eder. 1960 lı ve 1970 li yıllarda ithal
eden ülkelerde bu yolla Avrupaya özgü et sığırı ırklarının pedigrili pek çok sürüsü
oluşturulmuş veya genişletilmiştir. Veya ithal boğalar veya semen kullanılarak melezleme
tekrarlanmıştır. Benzer şekilde Kuzey Amerika Holstein lerinin pek çok ülkeye yayılması,
büyük ölçüde bu yolla olmuştur. Pedigrili sığırların ortalama birim fiyatı pedigrili koyunlara
oranla daha yüksek olduğundan, bu yaklaşım sığırlarda, koyunlarda olduğundan çok daha
geneldir.
d)Yeni bir sentetikırk oluşturmada bir ara aşama olarak.
Bir sentetik ırk oluşturmak umumiyetle 2 veya daha fazla farklı ırkı melezlemeyi
kapsar. Eğer kapsanan, 2 ırktan daha çoksa, o zaman bu aşama, birkaç generasyon alabilir.
Örneğin, eğer 4 ırkı (A, B, C, D) kapsıyorsa, ilk generasyonda 2 farklı melez yetiştirme tipi
(AB ve CD) üretilebilir. İkinci generasyonda, dört orijinal ırkın her birinin ortalama
genlerinin çeyreğine sahip olan dölleri üretmek için bu 2 melez tip birbiri ile çiftleştirilebilir.
Ondan sonra bu 4 yol melezlerin erkek ve dişileri, müteakip generasyonlar için birbiri ile
çiftleştirilebilir.
72
İki ırk melezlendiği zaman,elde edilen döllerin (F1 generasyonu)sahip olduğu genlerin
tam olarak yarısı parent ırkın (ana - baba) her birinden geldiğinden, rölatif olarak F1
generasyonu üniformdur. Bununla birlikte eğer F1 erkekler F1 dişilerle çiftleştirilirse (F1
generasyon ırk içi çiftleştirilme), meydana gelen döller (F2 generasyou) görünüş ve
performans açısından büyük varyasyon gösterirler. Çünkü, orijinal ırklardan F2 lere aktarılan
genlerin oranındasegregasyon ve rekombinasyon dolayısıyla geniş bir varyasyon
sözkonusudur. Herhangi bir karekter için, bazı döller orijinal parent ırklardan birine, diğerleri
diğer parent ırka daha çok benzer ve çoğu zaman ortada olur. F2 generasyonunda bu
varyasyon patlamasını müteakip performans ve görünüşteki varyasyonun azalmasından ve
kabul edilebilir ırk tipinin meydana çıkmasından önce, istenen karekterler için birkaç
generasyon seleksiyon gerekir.
Domuzların ve kanatlıların sentetik hatlarının çoğu bu şekilde oluşturulmuştur. Onlar
yeni bir ırk olarak kabul edilmediğinden, çoğu durumda, bu hatlar çok ırkın veya diğer
sentetik hatların girişine hậlậ açıktır. Bununla birlikte, sığır ve koyunda sentetik ırkların
birkaç örneği vardır. Luing sığır ırkı, Shorthorn ve Highland sığırları arasındaki
melezlemeden ve daha sonra uygulanan ırk içi melezlemeden ortaya çıkmıştır. Tropikte çok
verimli Bos Taurus sütçü ırklar ile ısıya ve hastalıklara toleranslı yerli bos indicus ırklarının
melezlenmesi sureti ile oluşturulan birkaç sentetik süt sığırı ırkı vardır [Örneğin, Avustralya
Sahiwal Red Sindi ve Jersey ırklarından oluşmuştur. Jamaica Hope Jersey, Friesian ve
Sahiwal ırklarından oluşmuştur (25)]. Yeni Zelanda’nın çift verim yönlü Coopworth koyun
ırkı Border Leicester ve Romney koyunlarının melezlenmesini müteakip, melezlerin ırk içi
yetiştirmesi ve sıkı seleksiyon ile oluşturulmuştur. Seleksiyon doğan ve sütten kesilen kuzu
sayısı, sütten kesim ağırlığı, yapağı ağırlığı ve kalitesi, kolay kuzulama gibi özellikleri için
yapılmıştır (2). Meatlinc Britanya’da Suffolk, Dorset Down, Ile de France, Berrichon du Cher
ve Charollais dahil birkaç ırktan hayvanların melezlenmesi, ve büyüme ve karkas özellikleri
için seleksiyonla oluşturulan bir sentetik terminal baba koyun ırkıdır (11). Hayvan Islahı
Araştırma İstasyonunun (Animal Breeding Research Organisation, (ABRO) anne hattı, 1960lı
ve 1970 li yıllarda sentetik bir melezleme ırkı olarak Finnish Landrace, Doğu Frizland, Border
Leicester ve Dorset Horn ırklarından geliştirilmiştir. Cambridge, Britanya’da, 3 defa biribirini
izliyen 3 üz doğurmuş koyunların seleksiyonu ile oluşturulan birbaşka sentetik melezleme
ırkıdır. Damızlık dişi koyunlar Clun Forest, Llanwenog, Lleyn ve Radnor ırkları dahil birkaç
ırktandı. Bunlar Finnish Landrace koçları ile çiftleştirilmiş ve döl generasyonu ırk içi
yetiştirilmiştir (20).
e) Sayısal olarak küçük ırklara yeni varyasyon sokmak için.
Çok sayıda küçük ırkta, bir genetik ıslah programına katlanabilmek için kafi derecede
yüksek genetik değerli olan yeter sayıda benzemeyen hayvanları bulmak yetiştiriciler için
zordur. Populasyonun ırk içi yetiştirilmesi ve kontrol edilmesi gereken genetik kusurlar
çıkması nedeniyle çoğu kez, bu problemler daha kötü duruma gelir. Bu durumlarda resmi
veya gayri resmi olarak diğer ırklardan hayvanların sokulması uygulaması oldukça geneldir.
Bu, yeni ırktan genlerin çok daha düşük bir oranına sahip olmanın uzun süreli bir amaç olması
dışında,sentetik bir ırk yaratmaya benzer.
f) Mevcut bir ırka istenen bir özelliği determine eden tek bir genin dahil edilmesi için
Melezleme bazan bir ırka, istenen bir özelliği determine eden tek bir genin dahil
edilmesinde (introgression)kullanılır. Doğal olarak boynuzlu olan sığır ırklarına,
boynuzsuzluğu kontrol eden genin sokulması iyi bir örnekdir. Bir ırka yeni ırktan istenen bir
genin sokulması ve kaybedilmemesi ve orijinal ırka birbirini izliyen geriye melezleme
generasyonları sayesinde katkıda bulunan diğer genlerin bu ırktan arınması introgressionun
amacıdır. Bu durumda, istenen geni taşıyan mümkün olduğu kadar çok sayıda dişinin geriye
73
melezleme için kaldığından emin olmak önemlidir. Geriye melezlemeden birkaç generasyon
sonra taşıyıcı hayvanlar, bu sokulan gen için homozigot olan, diğer açılardan orijinal ırka
benzer döller yaratmak için biribiri ile çiftleştirilebilir (Moleküler genetik tekniklerinin bu
işlemde nasıl yardımcı olabildiği konusunda daha çok detay için Bölüm 13’e bak,)
g)Heterozis (hybrid vigour) kullanmak için.
Irklar arası seleksiyon, ırklar içi seleksiyon ve melezlemenin populasyonlar veya
bireysel olarak hayvanlar arasındaki eklemeli genetik değerdeki bütün kullanım farklılıkları
yukarıda sıralanmıştır. Heterozis non-additive gen aksiyonu sonucudur. Yani,o, individüel
lokuslardaki dominansın veya lokuslar arasındaki epistasinin veya her ikisinin sonucudur
(Detay için bak bölüm 2’ye). Heterozisin non-additive gen aksiyonu sonucu olması, özel
ırklar melezlendiği zaman meydana gelecek heterozis miktarını tahmin etmenin zor olduğunu
anlatır. Özel bir melezlemede büyük miktarda heterozis meydana geldiği zaman, parent
ırkların iyi kombinasyon kaabiliyeti gösterdiği söylenir. Heterozis miktarı, umumiyetle
genetik olarak farklı ırklar arasındaki melezlerde, iki aynı verim yönlü ırklar arasındaki
melezlerde olduğundan daha büyüktür.Yani, heterozis etçi x sütçü sığır ırkı melezlerinde, 2
sütçü ırk arasındaki melezleme sonucunda elde edilecek heterozis miktarından daha büyüktür.
Bos Taurus ve Bos Indicus ırkları arasındaki melezlerde de, 2 bos taurus ırkı arasındaki
melezlerde olduğundan daha büyüktür. Bu muhtemelen, 2 ırkın çok uzak akraba olması
nedeniyle, 2 ırkta, farklı allellerin fikse olduğu lokus oranının daha büyük olması, ve bundan
dolayı melez döllerde daha büyük sayıda lokusun heterezigot olmasından kaynaklanmaktadır.
Yukarıda bahsedildiği gibi, heterozis umumiyetle döl verimini, yaşama gücünü etkileyen
özellikler için en büyük, büyüme ve süt verimi gibi verim özellikleri için en azdır.
Eğer melezleme için başka çok önemli nedenler varsa (örneğin ırkların tamamlayıcı
kullanımı için) heterozis yararlı bir ödüldür. Bununla birlikte, eğer heterozis melez
hayvanları, en iyi parent ırktan daha iyi (ortalama olarak) yapmak için yeterli ise, heterozis
kullanımı memnuniyet vericidir. Eğer melez hayvanlar hala parent ırkların birinin saf
hayvanlarından daha geri özelliğe sahipse, heterozis’in net yararı doyurucu değildir. Böylece,
bir genetik ıslah stratejisi olarak, melezlemenin herhangibir değerlendirilmesi, saf ırklar
melezlendiği zaman onların additive genetik değerini de hesaba katmayı gerektirir.
Sığır ve koyunların hem saf ırklarını, hem de melezlerini mukayese etmek için çok
sayıda deneme yapılmıştır. Bunlardan birisi, Britanya’da melez yetiştirilmiş 3 farklı koyun
tipinin annesel üreme performansını mukayese etmek için gerçekleştirilmiştir. Bu deneme
Tablo 4.4’de görülmektedir. Diğerleri, ABRO) 1970 de Edinburg’da tüm etkinliği etkileyen
özelliklerde ırklar arası farklılıkların boyutunu tahmin etmek için kapsamlı çok ırklı
denemeleri kapsar. Deneme, farklı ergin büyüklükte ve farklı süt verim seviyesinde olan 25
sığır ırkını içermiştir. Sonuçlar ırk içi varyasyonun 1 yıllık yaşta, canlı ağırlıktaki toplam
varyasyonun takriben %70 ini, ve toplam yem tüketimindeki toplam varyasyonun % 60 ını
dikkate aldığını göstermektedir. Deneme, en uygun ırkı selekte etmenin önemine dikkat
çekmektedir (23). Son 20-30 yıldır Nebraska’da ABD Hayvan eti araştırma merkezinde (Meat
Animal Research Center), melezleme sistemlerini ve farklı sentetik hatları mukayese etmek
için pek çok et sığırı ırkının ve melezlerin büyüme, karkas özellikleri ve üreme performansını
karşılaştırmak amacıyla, büyük ölçekli bir seri deneme yapılmıştır (5, 6, 13). Benzer bir
deneme, ırklar ve melezler arasındaki et kalitesindeki farklılıkları araştırmaya verilen önem
nedeniyle Armidale’de (Avustralya) Sığır Eti Kooperatif Araştırma Merkezinde 1990 lı
yılların başında kurulmuştur.
74
Tablo 4.5. Britanya’da melez yetiştirilmiş 3 farklı koyun ırkının annesel üreme performansını
mukayese etmek için yapılmış bir deneme sonuçları: Border Leicester, Blue Faced
Leicester ve ABRO Damline (x).
Özellik Melez dişi koyun tipi (xx)
Border
Leicester
X
Blue
faced Leicester
X
ABRO
Damline x
Hayatın ilk yılında çiftleştirilen koyun başına
kuzulayan koyun
0.62a 0.73b 0.78b
Çiftleştirilen her dişi koyun başına doğan
kuzuların toplam sayısı(ilk 3 çiftleşmenin
ortalaması)
1.29a 1.40b 1.54c
Çiftleştirilen her dişi koyun başına canlı doğan
kuzu sayısı (ilk 3 çiftleşmenin ortalaması)
1.16a 1.28b 1.37c
Çiftleştirilen her dişi koyun başına tahmin
edilen 10 haftalık yavru ağılığı (kg)
25.94 31.10 28.68
Border Leicester melezine göre rölatif
verimlilik (=100) tahmin edilen dişi koyun yem
ihtiyaçları hesaba alınarak
100 114 117
(x) Harfler, melez dişi koyun tipinin önemli derece fark edip etmediğini göstermektedir. Bir sıra içindeki farklı
harfli melez ortalamaları önemli derecede fark etmekte, aynı harfli olanlar önemli derecede fark
etmemektedir.
(xx) Tablo, bu 3 ırktan koçlarla, birkaç hill ırkı dişi koyunun çiftleştirilmesiyle üretilen melez anne koyunların
ortalama performansını gösterir. İlk yıllarda melez dişi damızlıklar çiftleştirildiler. Bu, rölatif olarak düşük
performansı kısmen açıklar (3).
Çoğu ülkelerin süt endüstrilerinde melezlemenin sistematik kullanımı çok az vardır.
Bunun major bir nedeni, birkaç önemli özellik için heterozis olduğu halde, melezlerin süt
veriminin, saf Holstein Friesianları, nadiren geçmesidir. Tersine, Yeni Zelandanın ekstansif
süt endüstrisinde sistematik melezlemenin (özellikle Jersey ve Friesianlar arasında), geniş bir
kulanımı vardır. (1995/1996 da Holstein Friesianlar, Jerseyler ve bunlar arasındaki melezler,
Yeni Zelandada süt ineklerinin %57, %17 ve %17 sini oluşturmuştur (17). Bu ırkların her
ikisi Yeni Zelanda da başarılı ırk içi seleksiyonun uzun bir geçmişine ve böylece üretim için
yüksek additive genetik değere sahiptir. Ek olarak, hektara süt verimi bazında mukayese
yapıldığı zaman melez hayvanların özellikle istendiği görülür. Verim için heterozis, canlı
ağırlık için olandan daha yüksek olduğundan, melez hayvanlar, daha yüksek canlı ağırlığın
sonucu olarak (ve bundan dolayı daha yüksek bakım masrafları dolayısı ile), rölatif olarak
ortalamanın üzerinde küçük bir parental ekstra verime ulaşırlar (14).
4.7.2.Heterozis Tipleri
İki farklı ırkın ebeveynleri çiftleştirildiği zaman, melez döller doğumdan sonra emme,
yaşama gücü ve erken büyüme süresi özelliklerinde heterozis gösterebilirler. Heterozisin
yararlarının bazıları, dişilerin kendinden ziyade, melez dişilerin döllerinde birikir. Bu nedenle
heterozisi, aşağıdaki şekilde ayırmak yararlıdır;
4.7.2.1.Bireysel heterozis: Melez yetiştirilen hayvanların kendilerinin melez
yetiştirilmiş olmasının bir sonucu olarak performansın etkilemesi.
75
4.7.2.2.Maternal heterozis: Melez yetiştirilen dişilerin üreme ve diğer maternal
performans karekterlerinin etkilenmesi. Bu durumda yararlar çok kere döllerde ölçülür
(Örneğin melez yetiştirilmiş inekler tarafından sütten kesilen döllerin ekstra ağırlığı, saf
yetiştirilenlerle mukayese edilir). Maternal heterozis, annelerin melez yetiştirilmiş olmalarının
bir sonucu olarak meydana gelir.
4.7.2.3.Paternal Heterozis: Melez yetiştirilmiş erkeklerin üreme performansının
etkilenmesi. Paternal heterozis, babaların melez yetiştirilmiş olmaları sonucudur.
Libido ve fertilite gibi özellikler için paternal heterozis olabildiğinden, individüel ve
maternal heterozisin çok pratik değeri olabilir. Tablo 4.5, koyun, et sığırı ve sütçü sığır ırkları
arasındaki melezlerdeki ekonomik olarak önemli özelliklerde individüel ve maternal
heterozisin bazı örnekleri verilmiştir. Domuz ve kanatlı endüstrilerinde melezlemenin
organize olmuş ve geniş kullanımı vardır. Amaç, ticari sürüler için, üreme ve ilgili özellikler
açısından yüksek additive genetik değere sahip olduğu kadar iyi maternal heterozis gösteren
damızlık dişiler üretmektir. Bu dişilerin farklı ırk veya soylardan erkeklerle çiftleşmesi,
döllerde individüel heterozisi maksimize eder. Örneğin, İngilterede veya başkabir yerde
domuz endüstrisinde, ticari F1 dişiler, tipik olarak yüksek maternal performans için selekte
edilmiş olan Large White ve Landrace ırklarına dayalı soyların melezlenmesiyle üretilir.
Ticari sürülerde bu domuzlar veya büyüme, karkas özellikleri ve yemden yararlanma etkinliği
için selekte edilmiş olan birkaç ırka dayalı sentetik hatlarla çiftleştirilir.
Koyunlarda ve et sığırlarında melezleme programları muhtemelen zaman içinde,
domuz ve kanatlı endüstrisinde olduğundan daha az planlı şekilde gelişmiştir. Örneğin, melez
hayvanları esas alan bazı üretim sistemleri, muhtemelen rölatif olarak ucuz olan diğer
teşebbüslerin bir yan ürünü olan F1 dişilerin sağlanabilmasi ile teşvik edilmişlerdir. (Örneğin
İngilterede ve İrlanda Cumhuriyetinde etçi x sütçü emzirici ineklerin kullanımı, Avustralyada
ve İngilterede kuzu üretiminde sırasıyla Longwool x Merino dişi koyunlarının veya Longwool
x Hill dişilerinin kullanımı gibi). Bununla birlikte, yararlar hala elde edilmemiştir.
İngilterede koyun yetiştirme sistemi, maternal ve individüel heterozisin herikisinin
kullanımına iyi bir örnek oluşturur (18). İngilterede çoğu hill koyun sürüleri, Scottish Black
Face, Swaledale ve Welsh Mountain gibi geleneksel hill ırklarının safkan dişilerinden oluşur.
Bu koyunlar tipik olarak hill’de takriben 4 kuzu verimi için safkan olarak yetiştirilirler. Sonra
aynı çiftlikte daha iyi bir yere götürülür veya melezleme için diğer çiftliklere satılırlar
(Umumiyetle, Longwool veya melez ırktan (Blue Faced Leicester veya Border Leicester gibi
bir koç). Bu çiftleşmelerden meydana gelen F1 dişiler uplands ve lowland ta ticari sürülerde
geniş bir şekilde kullanılır. Onlar, kasaplık kuzu üretmek için Suffolk ve Texel gibi terminal
baba ırklarından koçlarla sıra ile çiftleştirilir. Ticari sürülerde F1 Longwool x Hill melez
dişilerinin kullanılması, maternal heterozisin kullanımını tam yapar. Bunları 3. bir ırka
melezleme, kasaplık generasyonda individüel heterozisin yararlarını maksimize eder. Ek
olarak, iyi üreme ve maternal özellikli orta cüsseli F1 dişiler, iyi büyüme ve karkas
özelliklerine sahip olan çok daha geniş terminal babalar kullanıldığından tamamlayıcı
yararları vardır.
Benzer şekilde, geleneksel İngiliz et sığırı ırkları, veya melezleri arasındaki melez
ineklerden, veya et sığırı ve sütçü ırklar arasındaki melezlerden oluşan sürülerde geniş et
sığırı ırkı terminal babaların kullanılması, tamamlayıcılığın ve gerek maternal ve gerekse
individüel heterosisin tam kullanımını sağlar.
76
Tablo 4.5. Koyunda ve sığırda ekonomik önemi olan özelliklerde heterozisin bazı örnekleri.
Gösterilen değerler ilgili ırkların kombinasyonu için özeldir (21).
Tür/ Melezlen
en ırklar
Özellik Heterozis
Tipi
Ölçüm biriminde, veya
parentler ortalamasının
%si olarak
heterozisin miktarı (%)
Kay-
Nak
Koyu
n
Galloway,
Border
Leicester,
Cheviot
ve
Blackface
Fertilite
yavru büyüklüğü
Kuzular/çiftleşmiş dişiler
Kuzu ağır./çiftleşmiş
dişiler
Kuzu ölümü
Maternal
Maternal
Maternal
Maternal
Maternal
7.3
2.3
10.0
11.8
2.0
(24)
“
“
“
“
Birkaç ırk Kuzu ağırlık kazancı/gün individüel 2-4 (18)
Et
Sığırı
Hereford,
Angus,
Shorthorn
inek başına sütten kesilen
buzağı ağırlığı
Maternal
%14.8
%8.5
(5)
“
Ergenlik yaşı
süttenkesme sonrası
kazanç
Karkas ağırlığı
Yağ kalınlığı
İndividüel
“
“
“
“
%-9.4
%11.0
%15.0
%0.
(6)
“
“
“
“
Sütçü
sığır
Holstein
Friesian
Jersey
Süt
Yağ
Protein
1. laktasyondan 2. lak
tasyona yaşama gücü
Canlı ağırlık
İndividüel
“
“
“
“
129 lt. (%3.9 yağlı)1
6.8 kg (%4.1)1
5.0 kg (%4.1)1
%4.7
7.2 kg (%1.9)2
(14)
“
“
“
“ 11995/96 da 2 saf ırkın ortalama performansından çıkan heterozis % si 2375 kg kabul edilen parentler ortalaması canlı ağırlığı ortalamasından çıkan heterozis %si
4.7.3. Melezleme Sistemleri
En basit melezleme tipi, 2 ırk arasında olandır. Belli nedenler için bu, “iki yönlü
çapraz çiftleşme” olarak isimlendirilir. Bu melezleme sisteminden elde edilen döllere “F1”
veya “birinci melez hayvanlar” denir.
Eğer, bu 2 ırk melezleme tipinden elde edilen hayvanlar daha sonra ebeveyn ırklardan
biri ile geriye çiftleştirilirlerse, buna “geriye melez” denir. F1 melez hayvanlar parent
77
ırklardan birisi ile geri çiftleştirildikleri zaman, elde edilen döllerin individüel heterozisi, F1
generasyonundakinin yarısına iner. Bu, aynı ebeveyn ırkla geriye yapılan melezlemenin bütün
sonraki izleyen generasyonları için de doğru olup, aynı parent ırkla geriye melezlemenin, her
bir sonraki generasyonunda individüel heterozis yarıya bölünür. Bu, geriye melezlemenin her
bir generasyonunda, heterezigot lokus sayısının yarıya inmesi nedeniyle olur. Benzer şekilde,
bir F2 generasyonu üretmek için (yani, F1 hayvanlar ırk içi yetiştirldiği zaman), heterozis, F1
generasyonundakine kıyasla yarıya bölünür. Bununla birlikte, F3 ve F4 generasyonlarında,
akrabalı yetiştirme yapılmadığı sürece heteroziste daha ileri bir azalma olmaz.
Tablo 4.6, farklı melezleme programlarında sürdürülen individüel, maternal ve
paternal heterozisin F1 dekine rölatif olarak fraksiyonlarını göstermektedir. Örneğin, tablodaki
1’in değeri (özel bir melez tip), F1 de görülen heterozisin, full miktarını devam ettirdiğini
işaret etmektedir; ½ değeri, F1 dekine göre heterozisin 2 ye bölündüğünü anlatır. Daha önce
bahsedildiği gibi, bir özel melezin değeri, onun mukayese edildiği en iyi ebeveyn ırkın
ortalama genetik değerine bağlıdır. Yani o, heterozisin olduğu kadar, her iki parent ırkın
additive genetik değerinin de bir fonksiyonudur.
Tablo 4.6. Farklı melezleme sistemlerinde sürdürülen heterozisin fraksiyonları (9, 19).
Melezleme sistemi tipi
(ilk erkek ırkı verilmiştir)
F1 e oranla heterozis fraksiyonları
İndividüel
heterozis
(örneğin melez
hayvanın
kendisinin yaşama
gücünde)
Maternal heterozis
(melez inekler
tarafından sütten kesilen
buzağıların toplam
ağırlığında ve fertilitede)
Paternal heterozis
(erkek fertilitesinde
veya libido da)
Safkan 0 0 0
2 ırk melezi AxB
1
0
0
Geriye melez
A veya B ile AB
AB ile A veya B
½
½
1
0
0
1
Üç ırk melezi
C x AB
AB x C
1
1
1
0
0
1
4 ırk melezi
AB x CD
1
1
1
Rotasyonal melez
2 ırk
3 ırk
2/3
6/7
2/3
6/7
0
0
Özellikle eğer özel baba ve anne ırklar kullanılırsa, spesifik melezleri esas alan
sistemler çok etkili olabilir. Bununla birlikte, sığır ve koyun yetiştirmenin bu sistemleri
kolayca sağlanabilen sürü yenilenmesinde kullanılacak F1 dişilerin dışarıdan karşılanmasına
dayalıdır. Aksi takdirde, ticari melez sürü yanında, yeterli damızlık dişinin üretilmesi için
melezlemede kullanılan ırkların en azından birinden fazla sayıdaelde tutulmasına ihtiyaç
olacaktır.
Spesifik melezlerin kullanılmasına bir alternatif, rotasyonal melezlemedir. Bu,
rotasyonda 2 veya 3 (veya daha çok) ırkın kullanımını içerir. 2 ırk rotasyonal melezinde, A
ırkı ve B ırkı, her bir parent ırkın %50 genlerine sahip olan F1 döllerini üretmek için
çiftleştirilebilir. Bunlar, ¾ A genine ve ¼ B genine sahip olan döllerin üretilmesi için baba
ırkı A ile çiftleştirilebilir. Bunlar sıra ile ortalama 3/8 A genine ve 5/8 B genine sahip olan
78
dölleri üretmek için B ırkından babalarla çiftleştirilebilir. Bu işlem, iki ırktan genlerin
oranları, izleyen generasyonda ortalama yaklaşık 1/3 A, 2/3B ve 2/3A, 1/3 B oranlarında
stabilize olana kadar sürer. Üç ırk rotasyonal melezlerde, 3 ırktan gelen genlerin oranı
takriben 1/7, 2/7, 4/7 ortalamada stabilize olur. Pratikte, sığır veya koyun değişen
uzunluklarda yaşar ve bu süre içinde döller üretir. Böylece generasyonlar ayrı ayrı olmaktan
ziyade, üst üste biner. Bu, sürülerin kısa süre içinde kullanılan ırklardan muhtelif oranlarda
genlere sahip hayvanlardan oluşması gerektiğini ve her yıl kullanılacak birkaç baba ırkına
ihtiyaç olduğunu anlatır. Bu kayıt tutmada, çiftleşme grupları düzenlemede ve farklı genetik
yapıdaki hayvanları (eğer önemli derecede farklı cüsse büyüklüğünde iseler) beslenme ve sürü
yönetiminde ilave güçlüklere neden olabilir. iki ve 3 ırk rotasyonal melezleme, F1
generasyonunda görülen heterozisin seviyesini, sırasıyla takriben 2/3 ve 6/7 ye kadar devam
eder.
Rotasyonal melezleme, birkaç ülkenin meraya dayalı et sığırı endüstrisinde, geleneksel
İngiliz beef ırkları (Aberdeen Angus, Hereford, Shorthorn) arasındaki 2 li veya 3 lü melez
damızlık dişilerin yetiştirilmesinde kullanılmaktadır. İngilterede beef endüstrisinde başlıca 2
nedenle bu sistem tipine artan bir ilgi vardır; 1) İnek başına verimin artmasının ve süt
endüstrisinde süt kotalarının girişinin kombine etkisi , süt sığırlarının sayısının düşmekte
olduğunu anlatır. Bu nedenle suckler sürüler için damızlık olarak sağlanabilecek beef x sütçü
düveler azdır.2) Holsteinler, yerine yerleştirilen British Friesianlardan daha kötü beef
özelliklerine sahiptir. Böylece İngilterede süt sürülerinde artan Holstein geni oranı,
sağlanabilen beef x dairy düvelerinin, beef genetik değerini düşürdüğünü anlatmaktadır.
Tablo 4.8’de rotasyonal melezlemenin peşpeşe generasyonlarından sonra döllerde 2 ırktan
genlerin ortalama oranı gösterilmiştir.
Tablo 4.8. Rotasyonal melezlemenin peşpeşe generasyonlarından sonra döllerde 2 ırktan
genlerin ortalama oranı (19)
Ebeveynlerin ırkı
(ilk baba ırkı gösterilmiştir)
Döllerde genlerin oranı
A ırkı B ırkı
AxB ½ (0.5) ½ (0.5)
Ax(AB) ¾ (0.75) ¼ (0.25)
Bx[A(AB)] 3/8 (0.375) 5/8 (0.625)
Ax(B[A(AB)]) 11/16 (0.688) 5/16 (0.313)
Bx[A(B[A(AB)])] 11/32 (0.344) 21/32 (0.656)
Ax(B[A(B[A(AB)])]) 43/64 (0.672) 21/64 (0.328)
Bx[A(B[A(B[AB 43/128 (0.336) 85/128 (0.664)
4.8. GENETİK KAYNAKLARIN KORUNMASI
Genetik kaynakların korunması, son 10-15 yılda halk ilgisini çeken major bir konu
olmuştur. Evcil hayvan ve bitki genetik kaynaklarının konrunması, potansiyel olarak insan
ırkının gelecekteki refahı için de çok önemlidir. Bu bölümde tartışılan genetik ıslah
stratejilerinin hepsi, genetik varyasyona dayalı olup, bu nedenle genetik varyasyonun sürekli
bir şekilde kullanıldığı genetik ıslah programlarının başarısı için önemlidir. Evcil hayvanlarda
genetik varyasyonun 2 konservasyon tipini dikkate almak yararlıdır; a) Yok olması tehlikeli
olan nadir çiftlik hayvanı ırklarının veya soylarının konservasyonu önceliklidir.b) aktif ıslah
programlarında ırklar içi genetik varyasyonun korunmasıdır. Bunların birincisi aşağıda
tartışılmıştır. Irklar içi varyasonun konservasyonu ise ileride tartışılacaktır.
79
4.8.1.Nadir Irklar Niçin Korunmalıdır
20-30 yıl önce, çiftçilertarafından birkaç Batı ülkesinde ırk konservasyonuna ilgi
teşvik edilmiştir. Bu, pek çok geleneksel ırkın sayısında çok şiddetli düşmeye neden olmuştur.
Risk altındaki bu ırkların konservasyonunu ilerletmek için İngilterede Nadir Irkları Koruma
Tröstü [Rare Breeds Survival Trust (RBST), American Livestock Breed Conservancy] gibi
organizasyonlar kurulmuştur. Yerli ırkların, ithal ırklarla geniş şekilde melezlenmesiyle 3.
Dünya ülkelerinin çoğunda konservasyona olan ilgi, yaklaşık aynı zamanda teşvik edilmiştir.
İlave girdiler sağlandığı zaman ithal ırkların ve melezlerinin kısasürede verimliliği, yerli
ırklardan çoğu kez daha yüksekti. Fakat düşük kaliteli yemlerle ithal ırklar ve onların
melezlerinin,yerli ırklara oranla, verimleri ve yaşama güçleri dahaaz olup, çoğu kez kızgınlık
beklirtileri az belirgin ve hastalıklra karşı daynıklılıkları daha azdı. Bundan dolayı, özellikle
batı ülkelerde konservasyonu desteklemek için bir tartışma ortaya atılmıştır. Bugün sahip
olduğumuz çiftlik hayvanı ırklarının geniş bir varyetesi bizim kültürel mirasımızın bir kısmı
olup, korunmayı hak etmektedirler. Bir diğeri biyolojiktir: bu ırklar, dikkate alınmıyan
genetik varyasyonun birikimleridir veya gelecekte çok önemli olabileceklerdir.
Özellikle üçüncü Dünya ülkelerinde, insan populasyonu büyüme ölçüsünün
tahminleriyle konservasyon için tartışmalar güçlenmiştir. Eğer tahmin edildiği gibi, daha
sonraki 2 generasyonda insan populasyonu 2 ye katlanırsa, sert şartlarda gelişebilen ırklar özel
olarak, bu insanların gereksindiği besinlerin çoğuna önemli bir katkıda bulunabilir.
Konservasyon için ileri bir tartışma, sürdürülebilir melezleme programlarının en azından
yaşayan 2 safkan populasyona ve çok defa daha fazlasına ihtiyaç göstermesidir.
Irk konservasyonu için bilimsel destek, oldukça değişik yollarla dolu bir geçmişe
sahiptir. Batıda, muhtemelen konservasyon için destek büyük ölçüde sıradan kişilerden
heveslilerden orijin aldığından, konu yakın zamanlara kadar bilimsel olarak fazla ilgi
görmemiştir. Bununla birlikte, biyolojik alanda konservasyon için bir karşıt tartışma da vardır.
Çoğu ırklarda, seleksiyona kısa ve orta süreli cevaplara imkan veren geniş genetik varyasyon
halihazırda mvcuttur. Mutasyonla daha uzun sürede yeni varyasyon yaratılır ve böylece
mevcut ırklar yeni marketlere adapte olabilir. Irkların veya soyların pek çoğu, uzun süre
boyunca, çok sert çevre şartlarında çok risk altında gelişmiştir. Geliştirilmiş ırklarda
hastalıklara, ısıya ve besleme eksikliğine /yokluğuna tolerans gibi, bazı nadir ırkların, zaten
sahip olduğu özelliklerin bazılarını yeniden elde etmek zor ve zaman alıcı olabilirdi.
Yeni moleküler teknikler, genlerin başka türlere transferine imkan vermektedir.
Böylece bazı bilim adamları, gelecekte hayvansal üretim için genetik kaynakların
konservasyonunun, mümkün olan en geniş duyarlılıkla düşünülmesive bunun evcil
hayvanlarla sınırlanmaması gerektiğini tartışmaktadırlar (12).
4.8.2. Hangi Irklar Korunmalıdır?
Irkların konservasyonu kabul edilirse, daha sonraki zor karar, konserve edilecek
ırklardır. Muhtemelen 3500 den daha fazla evcil çiftlik hayvanı ırkı veya soyu vardır ve
konservasyona ayrılabilecek kaynaklar sınırlıdır (1). Bu kaynakların etkin bir şekilde
kullanılması için uluslar arası işbirliği önemlidir. Örneğin, 2 ülkenin sınırlı kaynaklarını,
diğerleri ihmal edilirken, aynı veya yakın ilişkili ırkların konservasyona vakfetmesinin anlamı
yoktur. Bundan dolayı, farklı ırkların mevcut durumu hakkında bilgi toplamanın,
konservasyona dahil organizasyonlar için bir önceliği vardır. Avrupa Zootekni Federasyonu
(EAAP) ve Dünya Gıda Örgütü (FAO) 1980 li yıllardan beri global bir hayvan genetik
bankası oluşturmak ve aşağıdaki bilgileri toplamak için işbirliğiyapmaktadırlar;
-Her bir ülkede hangi ırklar ve soylar mevcuttur
-Farklı yerlerde aynı ırklar var mıdır
80
-Her ırkın genetik özellikleri ve ırklar arası benzerlik nedir
-Özel çevrelerde ırkların verimliliği
-Her bir ırkın lokal insan populasyonları için önemi
-Her bir populasyonda yetiştirilen hayvanların sayısının değişip değişmediği
-Risk altındaki ırklar için konservasyon programlarının var olup olmadığı
Bu bilgiler, sayıları hızla azalmakta olan ırkların veya soyların tespitinde yardımcı
olur. Batı ülkelerde bir ırkın sürdürülebilmesi için gerekli olan hayvan sayısı tahminleri, tür
veya üreme oranına bağlı olarak 150-1500 dişi yetiştirmesine kadar sıralanır. Bununla birlikte,
3. dünya ülkelerinde yetiştirilen 5000 dişinin altına düşen populasyonlar FAO tarafından risk
altında sayıır (16). Bu risk altındaki populasyonlar, FAO tarafından, ilgili ülkelerde
hükümetleri veya diğer acentaları teşvik etmek için muntazam olarak oluşturulan bir liste ile
açıklanır. Bu veri bankasındaki bilgiler, bunların konservasyonuna olduğu kadar, genetik
kaynakların uygun kullanımına da yardım eder. Örneğin, diğer ülkelerde benzer çevre
şartlarında kullanmak için uygun olan soy veya ırkların seleksiyonuna ve melezleme
programları için uzak veya tamamlayıcı ırkların tespitine yardım edebilir.
Yakın zamanlara kadar, ırklar arasındaki benzerlik derecesi, ırkın tarihçesine ait
bilgilerden veya mevcut kan gruplarındaki varyasyondan tahmin edilmiştir. Bununla birlikte,
yeni moleküler genetik tekniklerfarklı ırklarda mevcut DNA sırlanmasındaki farklılıklara ait
direkt bilgi ırklar arasındaki genetik uzaklığı ölçmekte çok objektif olarak kullanılabilir, çok
çeşitli ırkların konserve edilmesini garanti altına almak ve konserve edilen populasyonun
mümkün olduğu kadar farklı bireylere dayalı olduğundan emin olmak için. Bu teknikler,
özellikle nadir veya önemli allelleri (eğer bunların mevcudiyeti biliniyorsa) taşıyan hedef
ırklar ve bireyler için de gelecekte kullanılabilir. Bu yaklaşımlar, bitki genetik kaynaklarının
konservasyonunda, zaten kullanılmaktadır.
4.8.3.Koruma Metotları
Önerilen veya kullanılan konservasyon metotlarının başlıcaları aşağıdadır;
a) Irkları, kendi normal çiftlik şartlarında yetiştirmeye devam etmek.
Bu yaklaşımın avantajları, hala kullanılmakta olan genetik kaynaklar oluşları,
performans özelliklerinin uygun şekilde kaydedilebilmesi ve ırkların yeni hastlıklara
dayanıklılık ve yetiştirme şartlarına adaptasyon gibi konularda gelişme fırsatına sahip
olmasıdır. Dezavantajlar, seleksiyon ve genetik kayma(muhtelif generasyonlarda küçük
populasyon büyüklüğü nedeniyle olan gen frekansındaki değişme ihtimali), istenmiyen
genetik durumlara neden olabilir. Akrabalı yetişme ve bundan dolayı homozigotluğun artma
riski vardır, Bu, azalan fitness ile ve hastalıklara ve diğer doğal afetlere karşı riskin artması ile
ilişkilidir. Onlar ayrıca, muhtemelen az verimlidir ve bundan dolayı yetiştirilmesi daha çok
masraflıdır. Bu, bireysel yetiştiricilerin nadir ırkları ellerinde tutmaya son verme riskini
artırabilir.
b) Irkları çiftlik parklarında veya diğer koleksiyon parklarında korumak
Avantaj ve dezavantajların çoğu yukarıdaki metoda benzemektedir. Halk girişini
desteklemek suretiyle eğitim ve konservasyonun masraflarının bazılarını karşılamak için de
daha büyük fırsatlar olabilir. RBST tarafından öncülük edilen bu yaklaşım, birkaç batı ülkede
çok populer olmuştur.
c) Bir gen havuzu yaratma
Bu, birkaç nadir ırkı melezlemeyi, ondan sonra genetik değişkenliği koruyabilmek için
bunları yetiştirmeyi kapsar (24). Bir gen havuzu yaratma, 2 veya 3 populasyondan genetik
varyasyonu konserve etmenin, muhtemelen etkin bir yoludur. Çok populasyonlar kombine
81
edildiği zaman, yararlı genlerin kaybolma riski daha büyüktür. Bu yaklaşım ile yararlı genler
konserve edilebilmekle beraber, farklı ırkların kimliği kaybolur.
d) Nadir ırkların semen veya embriyolarının (veya DNA) dondurularak depolanması
Başlangıç yatırımından sonra, bu metotların rölatif olarak pahalı olmaması onların
avantajlarıdır. Konserve edilen populasyon, planlanmamış genetik değişiklikten aridir.
Depolama periyodunda, donmuş genetik materyal, hastalıklardan ve tabii afetlerden, canlı
hayvanlara oranla daha az risk altındadır. Fakat,teknolojik başarısızlıklardan açıkça risk
altındadır. Bu riskler, bir özel populasyondan toplanan materyalin bölünmesi ve farklı
lokasyonlarda depolanması ile minimize edilebilir. Üreme teknolojilerinin, bütün bireyler
veya bütün türler için üniform bir şekilde başarılı olmaması ve çok gerekli olan yerlerde
daima expertiz sağlanamaması, dezavantajlardır. Bu şekilde konserve edilen ırklar, çevre
şartlarındaki değişikliklere veya yeni hastalık mücadelelerine adapte olamazlar. Eğer,
konservasyon metodu olarak sadece dondurulmuş semen kullanılırsa, o zaman, ilgili ırkı geri
getirmek için, geri melezlemenin birkaç generasyonuna ihtiyaç vardır. Bunun tersine, ırklar,
dondurulmuş embriyodan hızlı bir şekilde geri getirilebilir. DNA koruması, bir genetik
varyasyon konserve etme metodu olarak tartışıldığından, o, bütünden izolasyonda nadir
ırkların genomunun kısımlarını konserve etmeyi düşünmek için bu aşamada, muhtemelen
pratik değildir.
Bu farklı konservasyon metotlarının, akrabalı yetiştirmeden sakınmadaki etkinlikleri
kadar, maaliyetleri mukayese edildiği zaman, kombine edilmiş canlı hayvanlar ve
dondurulmuş semen kullanımı, en iyi strateji olarak görülmektedir (17).
Konservasyon canlı hayvan populasyonlarına, veya canlı hayvan ve dondurulmuş
semen kombinasyonuna dayandırıldığı zaman, populasyonda genetik varyasyonun
korunmasına yardım edecek birkaç anahat vardır (7, 12);
a) Mümkün olduğu kadar değişken bir populasyonla başla
b) Mümkün olduğu kadar büyük bir populasyonla başla
c) Generasyonları mümkün olduğu kadar yavaş döndür
d) Akrabalı çiftleştirmeyi kabul edilebilir seviyelerde tutmak için kafi ebeveyn (özellikle
erkek) kullan.
Akrabalı yetiştirmenin kabul edilebilir seviyesinin ne olduğu, akrabalı yetiştirme oranı
üzerine ebeveynlerin sayısının etkisi ve akrabalı yetiştirmeyi minimize edecek çiftleştirme
planı, çok detaylı bir şekilde Bölüm 5 te tartışılmıştır).
e)Akrabalı yetiştirmeyi küçültmek için familya büyüklüğündeki varyasyonu minimize et
(ideal olarak her erkek parent, bir oğlu ile, her dişi bir kızı ile değiştirilmelidir).
f)Akrabalı yetiştirmeyi ve genetik kaymayı azaltmak için populasyonu alt gruplara böl. Küçük
populasyonlarda, populasyonu bir ulusal daire içinde ailelere organize etmek ve dişi
damızlıkları, içinde doğdukları ailede tutmak, fakat erkek damızlıkları içinde her yıl aynı
sırada olmak üzere doğdukları aileden, daire içindeki aileye taşımak çok etkili olabilir.
Birazcık daha büyük populasyonlarda, bir grupta erkekleri birbirini takip eden yıllarda farklı
gruptan dişilerle çiftleştirmek çok etkilidir.
Bazan seleksiyona tabi tutulmamış kontrol hayvan populasyonları, bir denemede veya
endüstri yetiştirme programında seleksiyona cevabı ölçmek için bir karşıt ölçüt, seviye işareti
82
olarak elde tutulur. Yukarıdaki anahatlar böyle bir populasyonu kurmada ve muhafaza etmede
de yararlıdır.
4.9. KAYNAKLAR
1. Barker, J.S.F. 1994. A global protocol for determining genetic distances among domestic
livestock breeds. ‘Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock
Production, Vol. 21 pp. 501-8.
2. Becker, W.A. 1984. Manuel of Quantitative Genetics. 4th edn. Academic Enterprises,
Pulman, Washington.
3. Cameron, N.D., Smith, C. And Deeble, F.K., 1983. ‘Comparative performance of crossbred
ewes from three crossing sire breeds. ‘Animal Production, 37: 415-21.
4. Cartwright, T.C. 1982. ‘Objectives in beef cattle improvement.’ Proceedings of the World
Congress on Sheep and Beef Cattle Breeding, R.A. Barton and W.C. Smith (eds), Vol. II, pp.
19-27.
5. Cundiff, L.V., Gregory, K.E. and Koch, R.M. 1982. ‘Effects of heterozis in Hereford,
Angus and Shorthorn rotational crosses.’ Beef Research Program Progress Report No: 1,
(ARM-NC-21)pp. 3-5. Roman L. Hruska US Meat Animal Research Center, Nebraska.
6. Cundiff, L.V., Gregory, K.E., Koch, R.M. and Dickerson, G.E. 1986. ‘Geneticv diversity
among cattle breeds and its use to increase beef production efficiency in a temperature
environment. ‘ Proceedings of the 3rd World Congress on Genetic Applied to Livestock
Production, Vol. IX, pp. 271-82.
7.. de Rochambeau, H. And Chevalet, C. 1990. ‘Genetic principles of conservation.
‘Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol.
XIV, pp. 434-42.
8.. de Vaccaro, L.P. 1990.’Survival of European dairy breeds and their crosses with Zebus in
the tropics.’ Anim. Breeding Abstr., 58: 475-94.
9. Dicrkerson, G.E. 1974. ‘Evaluation and utilisation of breed defferences.’ Proceedings of
Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiments in Farm Animals.
Institut voor Veeteeltkundig Onderzoek, Netherlands, pp. 7-23.
10. Dickerson, G.E. 1978. ‘Animal size and efficiency: basic concepts.’Animal production,
27: 367-79.
11. Fell, H.R. 1979. Intensive Sheep Management. Farming Pres, Ipswich.
12. Frankham, R.1994. ‘Conservation of genetic diversity for animal
improvement.’Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock
Production, Vol. 21, pp. 385-92..
13. Gregory, K.E., Cundiff, L.V. and Koch, R.M. 1982. ‘C omparison in crossbreeding
systems and breeding stocks used in suckling herds of continental and temperate areas. ‘
Proceedings of the 2nd World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Vol V,
pp. 482-503.
14. Haris, B.L., Clark, J.M. and Jackson, R.G. 1996. ‘Across breed evaluation of dairy
cattle.’Proceedings of thr New Zealand Society of Animal Production, 56: 12-15.
15. Haris, D.L., Stewart, T.S. and Arboleda, C.R. 1984. Animal breeding programs: a
systematic approach to their design. Advances in Agricultural Technology, Publication No.
AAT-NC-8, Agricultural Research Service, North Central Region, US Dept. Of Agriculture,
Illinois.
16. Hodges, J. 1990. The global organisation of animal genetic resources.’ Proceedings of the
4th Workld Congress on Genetyics Applied to Livestock Production, Vol. XIV, pp. 446-72.
17. Livestock Improvement. 1996. Dairy Statistics 1995-1996. Livestock Improvement
Corporation Ltd., New Zealand Dairy Board, Hamilton, New Zealand.
83
18. Meat and Livestock Commission, 1988. Sheep in Britain. MLC, Bletchley.
19. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.
20. Owen, J.B. 1976. Sheep production. Bailliere Tindall, London.
21. Simm, G., Conington, J. And Bishop, S.C. 1994. ‘Opportunities for genetic improvement
of sheep and cattle in the hills and uplands.’ In T.L.J. Lawrence, D.S. Parker and P.Rowlinson
(eds), Livestock Production and Land Use in Hills ands Uplands. Occasional publication No:
18, British Society of Animal Production, pp. 51-66.
22. Smith, C. 1964. ‘The use of specialised sire and dam lines in selection for meat
production. ‘Animal Production, 6: 337-44.
23. Snedecor, G.W. and Cochran, W.G. 1989. Statistical Methods. 8th edn. Iowa State Univ.
Pres, Ames, Iowa.
24. Timon, V.M. 1974. ‘The evaluation of sheep breeds and breeding strategies. ‘Proceedings
od Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiment in Farm Animals.
Institut voor Veeteeltkunding Onderzoek, Netherlands, pp. 367-87..
London, and CTA, Wageningen, Netherlan
84
BÖLÜM V
SELEKSİYON (DAMIZLIK SEÇİMİ)
5.1.GİRİŞ
Damızlık hayvan, dölleri ile ileriki generasyonlara katkıda bulunan hayvandır.
Damızlık seçimi (seleksiyon) ise, gelecek generasyonun ebeveynlerini belirlemek veya
sürüdeki bazı hayvanlara, diğerlerine nazaran daha fazla çoğalma imkanı vermektir. Damızlık
seçimi yapılırken diğerlerine nazaran daha üstün genotipik yapıya sahip olduğu tahmin
edilenlerin seçilmesine çalışılır. Genotipik ıslahın başarısı, büyük ölçüde damızlık seçiminin
isabetli bir şekilde yapılmasına, yani, diğerlerinden daha üstün fenotipik yapıya sahip olduğu
için seçilenlerin, aynı zamanda seçilmiyenlerden daha üstün genetik yapıya da sahip
olmalarına bağlıdır.
Genotipik ıslahta istenen, genotipin iyileştirilmesidir. Ancak hayvanların çeşitli
özellikler açısından genotipleri doğrudan doğruya bilinemediğinden, fenotipik değerlerinden
genotip tahmin edilmeye çalışılır. Böylece genotipik ıslah yaparken damızlık seçiminde
fenotip esas alındığı gibi, yapılan ıslahın sonucu da yine fenotip üzerinden değerlendirilir.
Bir sürüde her generasyon seleksiyon yapılır, yani, seleksiyon generasyondan
generasyona tekrarlanır. Hiçbir hayvan türünde ve hiçbir işletmede her yıl doğan hayvanların
hepsi birden damızlıkta kullanılmaz. Aksi takdirde, hem sürü büyür, hem de verim artmaz.
Hiç değilse her generasyonda erkekler arasından seçme yapılır. Dişilerin de en iyileri elde
tutulur, çeşitli bakımlardan beğenilmiyenler çeşitli şekillerde elden çıkarılır. İşte bu seçimin
gayet isabetli yapılması lazımdır. Zaten, hayvan ıslahının ilk şartı da, seleksiyonda isabeti
artırmak, yani, o generasyondan en iyi hayvanlara gelecek generasyonun ebeveyni olma
imkanını tanımaktır.
Seleksiyon, her ıslah düzeyindeki (kültür ırkı, yerli ırk, melez) sürüler için
sözkonusudur. Örneğin, verim özellikleri yüksek olan kültür ırkı ithal edip, belli bir bölgede
yetiştirme halinde, her şeyden önce uyma kabiliyeti önem taşır. Her hayvanın uyma kabiliyeti
aynı değildir. Uyma, sırasıyla döl verimi, yaşama gücü, morfolojik ve fizyolojik ırk özellikleri
ile ölçülür.
Melez hayvanlardan yeni ırklar geliştirirken de, seleksiyon gereklidir. Çünkü; 1)
Melezlerden hangilerinin damızlık olarak kullanılacağına karar vermek gereki. Bu ise seçim
ile yapılır. 2) Hayvanlar melez olduğu için (bazı lokuslarda heterezigot) döllerinde açılmalar,
yani fenotipik ve genetik farklılıklar olacaktır. İşte bunlardan hangilerinin damızlığa ayrılıp,
hangilerinin elden çıkarılacağını da, her generasyon belirlemek gerekir.
Populasyondaki hayvanların fenotipik değerleri, belli kriterler esas alınarak belirlenir.
Böylece belirlenen fenotipik değerlerine göre bir sürüdeki hayvanlar en iyiden en kötüye
doğru sıralanıp, baştan itibaren gereği kadar damızlık ayrılarak kullanılır. Damızlık seçiminin
isabetli yapılabilmesi halinde, damızlığa ayrılanlar, ayrılmıyanlardan daha üstün genotipik
değerlidir. Seleksiyon subjektif, veya objektif olarak yapılır.
Hayvan ıslahında, populasyonun genetik kompozisyonunun, istenen doğrultuda
mümkün olduğu kadar hızla değiştirilmesi istenir. Yani arzu, populasyonda istenen
genotipteki hayvanların nısbi miktarını artırmaktır. Bu ise, seleksiyonla sağlanır.
Seleksiyonun yapılabilmesi için üstün genotipik değerli hayvanlar, olmayanlardan isabetle
ayrılabilmelidir. Islahtaki tüm başarı buna bağlıdır.
85
Bilindiği gibi, kantitatif karekterlerin teşekkülünde çevre şartlarının büyük ölçüde payı
vardır. Bu nedenle, eğer seleksiyon fenotipik farklılıklara göre yapılırsa, üstün genotiplilerin
seçiminde yanılma kaçınılmazdır. Böylece, populasyonun genetik kompozisyonunu istenen
yönde değiştirme hızı yavaşlar. Eğer populasyonda genotip-çevre arasında düz olan ve
olmıyan ilişkiler varsa, bu takdirde üstün fenotipli oldukları için damızlığa ayrılanların, aynı
zamanda üstün genotipik değerli olma ihtimalleri zayıftır.
5.2.SELEKSİYONUN UYGULANMASI
O zamana kadar seleksiyona tabi tutulmamış bir populasyonda seleksiyona
başlıyabilmek için şu yollar izlenir;
- Amaç belirlenmelidir; Populasyonda hangi karekter veya karekterler bakımından genotipik
ilerleme istendiği belirlenmiş olmalıdır.
- Genotipik ilerlemenin amaçlandığı karekterlere ait fenotip kayıtları elde mevcut olmalıdır.
Kayıt tutmaktan amaç, seleksiyonda kriter olarak kullanabilmektir. Kayıtlara dayanan
seleksiyon, objektif bir seleksiyondur. Bir de subjektif seleksiyon vardır. Ülkemizde
seleksiyon, genellikle subjektif yolla yapılmaktadır. Oysa, kayıtlar bile, hayvanların fenotipik
değerlerini göstermektedir. Fenotipik değerlerin genotipik değerlere tekabülü ise, ancak belirli
oranlarda olmaktadır. Buna göre subjektif yolla yapılacak seçimin isabet derecesinin ne kadar
düşük olacağı açıktır. Subjektif seçimin daha verimli olabilmesi için puvanlama usulü
uygulanır. Eğer puvanlama 3 ayrı kişi tarafında ayrı ayrı aynı anda yapılacak olur ve bunun
ortalamasına göre karar verilirse, seçimdeki isabet biraz daha artar. Hayvancılığı ileri
ülkelerin çoğunda, koyunlarda damızlık seçimi subjektif yolla 3 kişiden oluşan eksper grubu
tarafından yapılmaktadır. Koyunlarda seleksiyonda üzerinde durulan karekterlerin birçoğunun
kalıtım derecesinin yüksek oluşu ve ayrıca bu karekterlerle konformasyon arasında yüksek
korelasyon bulunması, subjektif seçimin sakıncalarını azaltmaktadır.
Kayıtlar, seleksiyonda dikkate alınan her karekter için ayrı ayrı tespit edilmelidir.
Süt verimi bakımından ıslah çalışmalarında genellikle 1. laktasyonn verimi dikkate
alınır. Oysa, süt verimi için seleksiyona başlanacak sürüdeki hayvanların çoğu 1. laktasyon
verimlerini tamamlamışlardır. Bu nedenle seleksiyonda 1. laktasyon verimini esas almak
anlamsız gelebilir. Ancak, 1. laktasyon verimi ile diğer laktasyon verimleri arasında önceden
belirlenmiş ilişkiler vardır. Böylece standardizasyon yolu ile tüm laktasyon verimlerini
birbirleri ile karşılaştırmak mümkün olur.
Kayıtlardan yararlanma açısından bir de dolaylı seleksiyon vardır. Bir karekter
bakımından genotipik ilerlemenin, bununla genetik ilişkisi olduğu bilinen, kalıtım derecesi
yüksek, daha erken yaşta, daha emin ve kolay tespit edilebilen başka bir karekter bakımından
seleksiyonla sağlanmasına”dolaylı seleksiyon” denir. Eğer ıslahta dolaylı seleksiyon
kullanılacaksa, esas ıslahı amaçlanan karektere değil, dolaylı karektere ait verim kayıtlarına
ihtiyaç vardır.
5.3.AYIKLAMA VE SELEKSİYONLA İLİŞKİSİ
Belirli bir karekter bakımından daha önce selekte edilmiş ve damızlıkta kullanılmış
hayvanların sonradan, daha başka nedenlerle sürüden uzaklaştırılmasına “ayıklama” denir.
Süt verimi için seleksiyona başlanan bir sürüde düşük süt verimli hayvanların, verimlerinin
düşük oluşu nedeni ile sürüden uzaklaştırılmaları ayıklama değildir. Çünkü bu takdirde geriye
kalan hayvanlar düşük isabetle de olsa, selekte edilmiş olacaklardır. Ayıklamada ise,
herhangibir seleksiyon amacı yoktur. Düşük verimli diye ayıklanan hayvanlar, daha önce
seçilerek sürüde tutulmuşlardır. Böylece, ayıklamadan sonra elde kalan hayvanlar (önce süt
verimi bakımından iyi diye selekte edilmişlerdi) selekte edilmiş sayılmazlar. Çünkü bunlar,
86
populasyonun genotipik değerini değiştirme etkilerini, birinci dölleri ile yapmış
bulunmaktadırlar. İkinci ve daha sonraki dölleri, ancak, ilk dölleri ile elde edilen seviyeyi
korumaya yarar. Demek ki, her generasyon içinden yapılacak seleksiyon, bir sonraki
generasyonun genotipik ortalamasını yükseltir. Buradan anlaşılmaktadır ki, seleksiyonun,
populasyonda genotipik değeri değiştirme etkisi yıldan yıla değil, generasyondan
generasyonadır.
Eğer bir hayvanın sürüden atılması (ayıklama) seleksiyonda dikkate alınan karekter
bakımından yeniden yapılan bir değerlendirmeye dayanıyorsa, yani bundan önce damızlık
olarak kullanılmışsa, yapılan bu işlem de bir seleksiyondur. Eğer hayvanın sürüden atılma
nedeni ile, seleksiyonda dikkate alınan karekter arasında genetik bir ilişki varsa, yine
seleksiyon söz konusudur. Ayıklamada hayvanın sürüden atılma nedeni, seleksiyon
kriterlerinin tamamen dışındadır. Ayıklama genellikle hastalık, yaşlanma, kısırlık gibi
nedenlerle yapılır.
Ayıklama, seleksiyonu ancak dolaylı olarak etkiler. Çünkü, mevcudu korunacak bir
sürüde her yıl, ayıklanan hayvan kadar sürüye hayvan katılması gerekir. Eğer, sıkı bir
ayıklama yapılırsa, sürü mevcudunu korumak için sürüye fazla miktarda (ayıklanan kadar)
hayvan katmak gerekir. Böylece sürünün ortalama yaşı düşer. Sürünün ortalama yaşının
düşmesi, generasyonlar arası süreyi kısaltarak seleksiyonun verimliliğini artırır. Ancak, her
generasyon sürüye fazla sayıda genç hayvan sokmanın zorunlu oluşu, generasyonlar arası
süreyi kısaltıp seleksiyonu olumlu etkilerken, bir yandan da belli bir miktar hayvanın içinden,
daha fazla hayvan seçileceğinden, en iyiler yanında biraz az iyi olanları da seçmeyi
gerektirecektir. Bu ise ileride görüleceği gibi seleksiyon üstünlüğünü (x) düşürerek
seleksiyonun verimliliğini azaltacaktır. İşte ayıklama derecesinin ıslah sonucuna bu 2 karşıt
etkisi arasında, optimal noktayı bulmak gerekmektedir.
5.4.MELEZLEME İLE SELEKSİYON ARASINDAKİ İLİŞKİ
Farklı genotiplerin çiftleştirilmesi, veya çiftleşen gametlerin (cinsiyet hücrelerinin)
belli lokuslarda farklı allel genler taşımasına“melezleme” denir.
Hayvan ıslahında seleksiyon esastır. Ancak, bazen melezleme de ıslahta, seleksiyon
kadar etkin bir yol olarak karşımıza çıkar. Aslında melezlemenin, gerek etkileri eklemeli,
gerekse eklemesiz olan genler bakımından tek başına populasyonun genotipik değerinde bir
ilerleme yapması mümkün değildir. Ancak, melezlemede kullanılacak hayvan isabetli
seçilirse, melezleme ile genotipik ilerleme sağlanabilir.
Melezleme tek başına düşünüldüğünde, gelecek generasyonda ancak heterezigotluğu
artırır. Yani, populasyonun genotipik değerinideğiştirmez. Dolayısı ile, genetik
varyasyonoluşturmak için bir araç olarak kullanılır. Ayrıca, heterozis elde edilmesinde özel
kombinasyon kabiliyetinin ortaya çıkması için de melezleme gerekir. Ancak, özel
kombinasyon kaabiliyetini taşıyanların bulunması (tespiti), esas olarak yine seleksiyonla
ilgilidir.
-------------------------------------------------------------------------- (x) Bir populasyonda, üzerinde durulan özellik açısından, o generasyonda damızlığa ayrılanların ortalamasıyla
populasyon ortalaması arasındaki fark.
87
5.5. SELEKSİYONUN ETKİLERİ
5.5.1.Populasyonun Genetik Kompozisyonuna Etkisi
Bir populasyondaki fertlerin, gelecek generasyona verdikleri döllerle olan katkıları
birbirinden farklıdır. Böylece de, bir sonraki generasyonda her bir ebeveyn, değişik oranlarda
temsil edilmiş olur. Eğer, bu bir sonraki generasyonda farklı oranlarda temsil ediliş tamamen
tesadüften (şansa bağlı) ileri geliyorsa, bu takdirde her generasyonda da aynı olacağı için,
populasyonun, o karekter bakımından ortalama genotipik değeri değişmiyecektir. Ama
bireylerin ileriki generasyonlarda farklı oranlarda temsil edilişi, özellikle sağlanmışsa, bu
takdirde populasyonun, ileriki generasyonlardaki genetik kompozisyonu değişecektir.
Hayvan ıslahından amaç, populasyonun genotipik değerini, istenen yönde ve mümkün
olduğu kadar hızla değiştirmektir. Bu ise, tamamen seleksiyondan beklenir. Seleksiyon bu
fonksiyonunu, üzerinde durulan karekteri determine eden genlerden, yüksek ortalama etkili
olanların (eklemeli etkili genlerin) nısbi miktarını allellerine nazaran yükseltmek suretiyle
yapar.
Bir populasyonda 2 allelli bir lokus bakımından AA, Aa ve aa olmak üzere 3 tür
genotip vardır. Bunların populasyondaki nısbi miktarları sırası ile p2, 2pq ve q2
kadardır.Dengedeki (daha önce o özellik açısından hiç seleksiyon yapılmamış) bir
populasyonda
p +q=1ve
p2 +2pq + q2 = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………(5.1).
p, A geninin, q ise a geninin frekansıdır.
Populasyondaki AA genotipli şahısların her birinin 1yavru vermesine karşılık, Aa
genotipliler(1-S1),aa genotipliler (1-S2) kadar döl vermekte iseler (S1 ve S2 sıfırdan farklı
olduklarında) popülasyonda A geni lehine seleksiyon yapılmaktadır.Çünkü AA genotipliler
daha fazla döl ile temsil edilmektedir.
K=p2(1)+ 2pq(1-S1) +q2(1-S2)=p2+2pq-2pqS1+q2-q2S2(x)
p2 +2pq + q2 = 1 olduğuna göre;
K=1-2pqS1-q2S2
A geni lehine seleksiyon yapıldığında A geni frekansındaki artış;
a) Dominant özellikli şahıslar damızlığa ayrılıyorsa;
pq2
Δp = ------
1-q2
b) Entermediyer özellikli şahıslar ayrılıyorsa;
0.5 x S2x pq
Δp = ----------------
1 – S2xq
------------------------------------------ (x) S1ve S2 değerlerine “seleksiyon katsayıları” denir.
88
c) Resesif vasıflı şahıslar ayrılıyorsa;
S x q x p2
Δp = ----------------
1- S (1-p2)
Bir generasyon seleksiyondan sonra A geninin frekansı (p+Δp ), a geninin frekansı ise
(q-Δp) olacaktır. Fakat p+ Δp +q-Δp = p+q=1 ilişkisi devam edecektir.
Sığırlarda boynuzsuz oluş boynuzlu oluşa dominanttır. Daha önce boynuz
durumuaçısındanseleksiyon yapılmamış bir sürüde bir generasyonda doğan sığırların % 60’ı
boynuzsuzdur. Busürüde boynuzsuzluk genini heterezigot olarak taşıyan (Pp) sığırların oran
şöyle hesaplanır; ;
p2 = 0.60 p = 0.77
p+q=1 olduğuna göre;
0.77 + = 1 = 0.23 bulunur.
2= (0.23)2 = 0.0529 = %5 (pp)
5.1 No lu formülde p ve q’nun değerleri yerine konulur;
0.60+ 2 x (0.77)(0.23) +(0.23)2 = 1
Populasyonda 2pq oranında Pp genotipli hayvan olduğuna göre, bugenotipteki
hayvanların bu sürüdeki nısbi miktarı aşağıdaki gibi hesaplanır;
2 x (0.77)(0.23) = 0.35 = %35
Bu populasyonun bu genetik kompozisyonu, dengeyi bozan bir hal (seleksiyon,
mutasyon, göç veya şans oynaması olmadığı sürece generasyonlar boyunca sabit kalır. İşte bu,
Hardy Weinberg kanunudur. Demek ki seleksiyon, populasyonun genetik kompozisyonunu
değiştirir.
Seleksiyonla populasyonun genotipik değerinde en hızlı ilerlemeler, seleksiyonda ele
alınan genin orta frekanslarda olması halinde olur. Ancak bu durum, seleksiyonda dikkate
alınan genin dominant, resesif veya entermediyer olmasına göre biraz değişir. En hızlı
ilerleme, tercih edilen karekteri determine edilen genin başlangıç frekansı;
Gen; Dominant etkili ise; p = 0.33,
Resesif etkili ise; p=0.67,
Entermediyer etkili ise p = 0.50 olduğu zamanlarda olur.
Yukarıdaki açıklama, 1 gen çifti içindir. Ancak, kantitatif bir karekteri etkiliyen
lokuslardaki genlerin münferit etkileri izole edilemediğinden, seleksiyon, bunların hepsinin
birlikte tayin ettikleri genotipik değere yöneltilir. O halde, kantitatif bir karekter bakımından
populasyonun genotipik değerinde seleksiyonla meydana gelecek değişme (ΔG), seleksiyonda
kriter olarak kullanılan özelliğin h2 sine , sonra da seleksiyon üstünlüğüne (i) bağlıdır (ΔG = i
x h2).
5.5.2. Seleksiyonun Homozigotluğa Etkisi
Seleksiyon populasyondaki homozigotluk derecesini genellikle pozitif, ancak bazen da
negatif yönde etkiler;
89
Yukarıda bahsedildiği gibi bir generasyon seleksiyondan sonra A geninin frekansı
(p+Δp), a geninin frekansı ise (q-Δp) olacaktır. Fakat (p+ Δp) +(q-Δp) = p+q=1 ilişkisi
devam edecektir.
p + Δp > q olan durumlarda homozigotluk artacak,
p + Δp < q olan durumlarda heterezigotluk artacaktır.
Kantitatif karekterler pek çok gen çifti tarafından determine edildiklerinden ve bu
genlerin her birinde başlangıç frekansı değişik olabileceğinden seleksiyon, bu gen çiftlerinin
bazıları bakımından homozigotluğu, bazıları bakımından da heterezigotluğu artıracak, böylece
populasyonun homozigotluk derecesi yaklaşık olarak sabit kalacaktır.
Eğer populasyonun homozigotluk derecesinin değiştirilmesi isteniyorsa, benziyenlerin
veya benzemiyenlerin çiftleştirme metotlarına başvurulabilir.
5.5.3. Seleksiyonun Genetik Varyasyona Etkisi
Seleksiyonla populasyondaki genetik varyasyon kolay kolay azalmaz.Yani,
seleksiyonun, populasyonun genotipik variyansını değiştirme etkisi önemli değildir.
Seleksiyonun etkisi, selekte edilen hayvanların kendilerinde değil, döllerinde
aranmalıdır. Eğer seleksiyonun etkisi döllerde değil de, ebeveyn olarak seçilen hayvanlarda
aranırsa, seleksiyon, sanki, genetik variyansı azaltıyormuş gibi yanlış bir kanıya varılabilir.
Seleksiyonun varyasyona etkisini araştırmak için yapılacak en güvenilir iş; bir
populasyondan belirli bir karekter bakımından seçilmiş bir grubun dölleri ile, aynı
populasyondan rastgele ayrılmış bir grubun döllerini aynı çevre şartlarında mukayese
etmektir. Bu takdirde görülecektir ki, bu 2 döl grubu arasında söz konusu karektere ait
variyans bakımından önemli bir farklılık yoktur.
5.6. GENETİK KAZANÇ ORANINI (SELEKSİYONUN VERİMLİLİĞİNİ)
ETKİLEYEN FAKTÖRLER
Bir generasyondaki seleksiyon verimliliği, veya genetik kazanç (ΔG), özelliğe
uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) ile özelliğe ait kalıtım derecesini çarparak (ΔG = i x h2)
ıslah programı yapılırken hesaplanır. Ancak program uygulamaya konulduktan sonra da
beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediği aynı formül ile hesaplanarak beklenenin gerçekleşip
gerçekleşmediğini anlamak, gerçekleşmemişse nedenini araştırmak ve buna göre gerekli
önlemleri almak gerekir. Ancak bu kontrol her yıl yapılır.Bu bölümde bu formülü oluşturan
unsurların, beklenenin gerçekleşmesindeki rolleri birer birer incelenecektir.
5.6.1. Seleksiyon üstünlüğü
Seleksiyon üstünlüğü (i) seçilen yani gelecek generasyonun ebeveyni olarak tespit
edilen hayvanların performans ortalaması ile, seleksiyona tabi tutulan bütün hayvan grubunun
ortalaması arasındaki farktır. Erkek ve dişi parentlerin sayısı eşit olmadığından, ancak her bir
cinsiyet, genlerinin yarısı ile döllerine katkıda bulunduğundan, erkek ve dişiler için seleksiyon
üstünlüğünü ayrı ayrı hesaplamak, ondan sonra toplam seleksiyon üstünlüğünü elde etmek
için bunların ortalamasını almak gerekmektedir.
Seleksiyon üstünlüğünün hesaplanmasında, gelecek generasyonda gerek erkek ve
gerek dişi damızlıkların eşit oranda temsil edilecekleri varsayımına dayanmaktadır.
90
Oysa bu varsayımın %100 gerçekleşmesi, hiçbir hayvan populasyonunda beklenmez.
Buna çeşitli etkenler neden olabilir;
- Damızlığa ayrılan hayvanların bir kısmı kısır kalabilir
- Doğan hayvanların hepsi, ıslahına çalışılan karekter tespit edilinceye kadar yaşıyamaz v.b.
Damızlığa ayrılan hayvanların döl verimindeki farklılık nedeni ile gelecek
generasyonda eşit olarak temsil edilmemesinde 3 faktör rol oynar;
Şans, akrabalar arası çiftleştirme, tabii seleksiyon.
1) Şans
Şansa bağlanamıyacak kadar büyük etkiler (ki, böyle olup olmadığı istatistik
yöntemlerle kontrol edilir) akrabalar arası yetiştirmeden, veya tabii seleksiyonun seleksiyona
zıt etkilerinden kaynaklanmış olabilir.
Eğer, damızlığa ayrılmış hayvanlardan yüksek verimlilerin döl sayıları düşük
verimlilerden istatistik olarak farklı değilse, ebeveynlerin gelecek generasyonda eşit olarak
temsil edilmemiş olmalarında şans faktörü rol oynamıştır. Gelecek generasyonda hiç temsil
edilmeyen veya çok az sayıda temsil edilen hayvanların, hem yüksek, hem orta, hem de düşük
verimli ebeveynler arasında bulunup bulunmadığını incelemek sureti ile bu hüküm kontrol
edilir.
Örnek: Sütten kesim ağırlığı için populasyon ortalaması 20 kg. olan bir sürüde damızlığa
ayrılan 4 koçun sütten kesim çağındaki ağırlıkları A=28, B=26, C=24, D=22 kg olsun.
Ebeveynlerin kendilerinin sütten kesim için aritmetik ortalama = 28 + 26 + 24 + 22 / 4 = 25
kg.
Bu 4 koçun sütten kesim çağına kadar yaşamış döllerinin sayısı sırası ile 30, 40, 50 ve 50 ise;
Koçların dölleri ile tartılı sütten kesim ortalaması;
(30 x 28) + (40 x 26) + (50 x 24) + (50 x 22) / 30 + 40 + 50 + 50 = 24.6
Hesaplanan seleksiyon üstünlüğü = 25 -20 = 5 kg.
Gerçekleşen seleksiyon üstünlüğü = 24.6 – 20 = 4.6 kg.
İşte beklenen seleksiyon üstünlüğüne göre bu 0.4 kg lık azalmanın istatistik olarak önemli
olup kontrol edilir.
Normal olarak tek doğuran hayvanlarda, damızlığa ayrılan dişi ebeveynlerin bir kısmı
kısır kalmışsa, bunun şanstan ileri gelip gelmediği, kısır kalanların o özellik bakımından
ortalama değeri ile, doğuranların ortalama değeri arasındaki farkın önemini kontrol etmek
sureti ile anlaşılabilir.
Tavşan ve domuz gibi bir batında çok doğuran, tavuk, hindi gibi bir dönemde çok dölü
olan hayvanlarda dişi ebeveynlerin döl sayılarındaki farklılığın istatistik kontrolü ise, erkek
hayvanlardaki gibi yapılır.
Şansa bağlanamıyacak kadar büyük sapmaların, ya akrabalar arası yetiştirmeden, ya da
tabii seleksiyonun, seleksiyona zıt etkisinden meydana gelmesi mümkündür.
2) Akrabalar arası yetiştirme
Akrabalar arası yetiştirme döllenme, doğum oranları, çıkış ve yaşama gücünde
düşüklüklere neden olur. Heterezigot genotipler, homozigot olanlara oranla daha yüksek
çoğalma gücüne sahiptir. Akrabalar arası çiftleştirme ile heterezigotluk azalıp, homozogotluk
çoğalır. Bu nedenle damızlığa ayrılan hayvanlar farklı derecelerde akraba olan (yani
homozigotluk derecesi farklı olan) ebeveynlerden meydana gelmiş olurlar. Bu ise, damızlığa
ayrılan hayvanların gelecek generasyona olan katkılarının farklı olmasını sonuçlar.
Homozigotluğun, çoğalmaya olan olumsuz etkisi, damızlığa ayrılan hayvanın
kendisinin değil, dölünün akrabalı yetiştirilip yetiştirilmemesi (yani annesi ile babasının
akraba olup olmaması) ile ilgilidir.
91
Akrabalı yetiştirilmiş tavukta (anne ve babası akraba) yumurta verimi düşer. Dolayısı
ile de böyle, akrabalar arası yetiştirilmiş bir tavuk damızlığa ayrıldığında, akrabalar arası
yetiştirilmemiş olandan daha az döl verir. Ancak 1. tavuk (akrabalı yetiştirilmiş olan)
kendisine akraba olmıyan, 2. tavuk ise kendisine akraba olan bir horozla çiftleştirilirse,
döllenme oranı, çıkış ve yaşama gücü bakımından tamamen ters sonuçlar beklenir. Çünkü,
yumurta verimi tavuğa, çıkış ve yaşama gücü döle ait özelliklerdir.
Eğer, akrabalar arası yetiştirilmiş, anası ile babası akraba olan, damızlıklar ıslahta
üzerinde durulan verim bakımından, akrabalar arası yetiştirilmemiş damızlıklardan farklı
değillerse, gerçek seleksiyon üstünlüğü, hesaplanandan farklı olmaz. Çünkü bu takdirde
damızlığa ayrılan hayvanlardan çok döl verenlerle, az döl verenlerin verim üstünlükleri
aynıdır. Ancak, akrabalar arası yetiştirme, sadece döl verimini değil, diğer birçok verimleri de
olumsuz etkiler.
Akrabalı yetiştirme dejenerasyonu, daha çok düşük kalıtım dereceli ve üreme ile ilgili
özelliklerde görülür (Tavuklarda yumurta verimi, tavşan ve domuzda bir batındaki yavru
sayısı, koyunlarda ikizlik, sığırda kısmen süt verimi).
Ayrıca, tüm hayvan türlerinde gelişme hızı akrabalar arası yetiştirme derecesi ile ters
ilişki içindedir.
Buna karşın tavukta yumurta büyüklüğü, sığırda sütte yağ oranı ve tüm hayvan
türlerinde beside yağ bağlama gibi yüksek kalıtım dereceli verimler akrabalar arası
yetiştirmeden ya etkilenmezler, veya çok az etkilenirler.
Islah programlarının uygulanmasında akrabalı yetiştirmenin, beklenenden ne derece
bir sapma meydana getireceği, damızlığa ayrılıp birbirleri ile çiftleştirilen hayvanların
pedigrilerini incelemek suretiyle anlaşılabilir. Bu incelemede, ayrıca, ileri derecede akrabalar
arası yetiştirilmiş damızlıkların, kendilerine akraba olmıyan hayvanlarla çiftleştirilmiş
olmaları halinde, döl generasyonunda hesaplanandan daha düşük değil, aksine daha yüksek
verim elde edilebileceği de göz önünde tutulmalıdır. Çünkü, bu tür çiftleştirmelerden özellikle
dejenerasyona yatkın özellikler bakımından melez azmanlığı ortaya çıkabilir.
3) Tabii seleksiyon
Tabii seleksiyon genellikle bizim yaptığımız seleksiyona ters yönde çalışır. Tabii
seleksiyon etkinliği, verimden verime değişebilen kritik bir seviyeden sonra artırır. Tabii
seleksiyon, hayvanlarda üreme uyumu bakımından farklılıklar yaratır (yani kimisi daha çok
döl verir). Eğer üreme uyumu ile seleksiyonda dikkate alınan karekter arasında ters bir ilişki
varsa, yani üreme uyumu iyi olanın verimi daha azsa, bir sonraki generasyonda üstün verimli
damızlıklar, düşük verimli olanlardan daha düşük seviyede temsil edilirler. Sonunda da,
beklenen seleksiyon üstünlüğü gerçekleşmez ve seleksiyonun verimliliği düşer. Örneğin
kıvırcıkları merinoslaştırma çalışmalarında (sadece yapağı inceliği dikkate alınarak seleksiyon
yapılmış) G2, G3 düzeyine kadar götürüldüğünde tabii şartlarda çoğalma gücü düşmüş,
yaşama gücü ise %35’e kadar inmiştir. Konya Harası gibi, kuzuların tabiat faktörlerinden
daha iyi korunduğu sürülerde bu oran yükselmiştir. Ancak, bölgedeki özel işletmelerin
birçoğunda bu şartların sağlanamıyacağı göz önünde bulundurularak damızlıkların seçiminde,
üreme uyumuna zararlı olmıyacak seviyede bir yapağı inceliği yeterli görülmüştür.
Tabii seleksiyon, çevreye uyanlara daha fazla döl verdiren bir kuvvettir. Tüm genlerde
olduğu gibi, üreme faaliyetini düzenliyen genler de, çevreye bağlı olarak faaliyet gösterirler.
Hayvanın genel fizyolojik faaliyetleri belirli bir istikamette zorlandıkça, çoğalma ile ilgili
olan genlerin faaliyetleri için uygun olmıyan bir çevre oluşur. Gerekli hormonların
salgılanmasında uyumsuzluk baş gösterir. Böylece, sonuçta kısırlık problemi ortaya çıkar. Süt
verim seviyesi yükseltilmiş sürülerde görülen kısırlık, tamamen hormonal uyumsuzluğa
bağlanmakta, bunun sun’i mühalelelerle (tamponlarla) giderilme yolları aranmaktadır.
92
Tabii seleksiyona karşı henüz, hiçbirşey yapılamıyacak haller de vardır. Örneğin,
tavukta yumurta büyüklüğünde yapılan seleksiyon, gerek yumurta verimini, gerekse
kuluçkada embriyo gelişimini geriletmektedir. Yani, büyük yumurta veren tavuklar az
yumurtlamakta, büyük yumurtaların döllülük oranı düşmektedir.
5.6.2. Kalıtım Derecesi
Her generasyonda seleksiyonun verimliliğini etkileyen ikinci faktör, kalıtım
derecesidir (h2). Kalıtım derecesi basit olarak, “bir özellik açısından ebeveynlerin, döllere
geçirilen ortalama üstünlüğüdür” şeklinde tanımlanabilir. Bu nedenle bir özelliğin kalıtım
derecesi yüksekse, ebeveynlerin döllere geçirilen üstünlüğünün yüksek olması beklenebilir.
Eğer bir özelliğin kalıtım derecesi düşükse, bu, ebeveynlerin üstünlüğünün çok az kısmının,
ebeveynlerin taşıdıkları genler dolayısıyla olduğunu gösterir. Bu nedenle de, sadece az bir
üstünlük döllere geçirilecektir. Kalıtım derecesi sıfırdan 1 e kadar (veya %0 dan %100 e
kadar) değerler alır.
Bir özelliğin kalıtım derecesini tahmin etmenin en basit yolu, ebeveynleri seçmek,
çiftleştirmek, döllerinde aynı özellikleri ölçmek ve sonra, Bölüm 2 de belirtilen regresyon
tekniğini kullanarak ebeveynlerin üstünlüğünün, döllere ne kadar geçirildiğini hesaplamaktır.
Farklı akraba sınıfları arasındaki performanstaki benzerlik derecesini ölçmeye yarıyan diğer
birçok metot vardır. Ancak bunları daha sonra anlamak daha kolay olacaktır.
Bir özelliğin kalıtım derecesi, o özellikteki additive genetik varyasyonun (veya
damızlık değerindeki varyasyonun), o özellikteki toplam fenotipik varyasyona oranı olarak
ifade edilir. Kalıtım derecesinin karekökü (h), bir özelliğin additive genetik standart
sapmasının, fenotipik standart sapmasına oranıdır. Bölüm 2 de açıklandığı gibi h
seleksiyonun, sadece tahmin edilebilen additive genetik varyasyon üzerine etkisidir. Bölüm 2
de tanıtılan kısaltmaları kullanarak (4);
VA
Kalıtım derecesi (h2) = -------- ---------------------------------------------------(5.2)
VP
Burada;
VP: Fenotipik standart sapma
VA: Additve genotipik standart sapma
Tablo 5.1’de sığır ve koyunlarda önemli bazı özellikler için tipik kalıtım derecesi örnekleri
verilmiştir.
Her generasyon için seleksiyona cevap (ΔG ), seleksiyon üstünlüğü (i) ve seleksiyona
tabi tutulan özelliğin kalıtım derecesinden tahmin edilebilir (4);
ΔG =i x h2 ……………………………………………………………………(5.3)
Hesaplanan kalıtım derecesinin doğruluğu bazı koşullara bağlıdır;
1) Seleksiyon programlarında beklenen verimliliğin gerçekleşmesi, seleksiyonun, dar manada
kalıtım derecesine dayandırılmasına bağlıdır. Çünkü, dar anlamda kalıtım derecesi, yalnız
eklemeli gen etkilerimden ileri gelen genotipik variyansa dayanarak hesaplanır. Oysa, geniş
anlamlı kalıtım derecesinin hesaplanmasında kullanılan gentik variyans içinde ayrıca
dominant ve epistatik etkiler de yer alabilir. Bu etkiler, yavrulara aktarılamaz.
Bir populasyonda uzun süre seleksiyon uygulanması halinde, genotipik varyasyonun,
eklemeli gen etkilerinden ileri gelen kısmı yükselmektedir.Gerçekleşenseleksiyon
verimliliğinin, hesaplanana nazaran genellikle sonraki generasyonlarda düşük bulunmasının
93
en önemli nedeni budur. Böyle hallere meydan vermemek için, üzerinde çalışılan
populasyonlarda hiç olmazsa 3-4 generasyonda bir, kalıtım derecesi yeniden hesaplanmalı ve
seleksiyon bu kalıtım derecesine göre yeniden düzenlenmelidir
Tablo 5.1. Sığır ve koyun yetiştiriciliğinde ekonomik önemi olan bazı özelliklerin tipik
kalıtım dereceleri.
Tür/ırk Özellik Tipik kalıtım dereceleri
Süt sığırı Süt verimi %25-40
Süt yağ oranı %50-60
Süt protein oranı %50-60
Çeşitli fertilite ölçüleri %1-5
Çeşitli verim hastalıkları sıklığı % 0-25
Et sığırı Doğum ağırlığı %25-35
Sütten kesme ağırlığı % 20-30
1 yaş ağırlığı % 30-40
Karkas yağ kalınlığı %35-50
Buzağılama kolaylığı % 5-15
Koyun Doğum ağırlığı %10-25
Sütten kesme ağırlığı %15-25
1 yaş ağırlığı %20-35
Karkas yağ kalınlığı %25-35
Fertilite ve kuzu verimşnin
muhtelif kombine edilmiş ölçüleri
%5-15
Yapağı ağırlığı %30-40
Lif çapı %45-55
2) Kalıtım derecesinin doğru hesaplanmaması
Seleksiyon denemelerinden hesaplanan kalıtım derecesini kullanmadan önce deneme
sonuçları incelenmelidir. Seleksiyon denemeleri genellikle 2 yönlü olarak yürütülür. Böylece,
çevre şartlarında generasyondan generasyona meydana gelecek değişmelerin etkisi
giderilmeye çalışılır.Ancak buradaki başarı, genotip x çevre interaksiyonunun bulunmamasına
bağlıdır. Yüksek ve düşük yönde selekte edilen gruplar değişen çevre şartlarına aynı derecede
reaksiyon göstermezlerse (yani, genotipx çevre interaksiyonu varsa), her 2 hattın birbirinden
uzaklaşması uygulanan seleksiyon ölçüsünde olmaz. Oysa, her iki tarafa doğru da uygulanan
seleksiyon entansitesi aynıdır. Durum böyle ise, her 2 gruptan damızlığa ayrılanların değerleri
_ _
(P1 – P2) arasındaki farkın, döllere intikal eden kısmının kalıtım derecesi olarak alınması
doğru olmaz. Eğer, gerçekte uygulanacak seleksiyon programı + tarafa yönelik ise, kalıtım
derecesi, + tarafa selekte edilen grupla, başlangıç populasyonundan hiç seleksiyona tabi
tutulmadan devam ettirilen bir kontrol grubu arasındaki farklardan hesaplanmalıdır (- tarafa
selekte edilen grup arasında değil).
3) Akrabalı yetiştirme yapılan bir sürüden hesaplanan h2 nin, akrabalı yetiştirme katsayısına
göre düzeltilmemesi
4) Akraba gruplar farklı çevrelerde bulundurulmuşlarsa, c faktörü söz konusudur. Eğer,
kalıtım derecesi hesaplarken bu faktör dikkate alınmazsa, h2 olması gerekenden çok büyük
çıkar.
5) Kalıtım derecesinin, mümkün olduğu kadar küçük standart hataya sahip olması için, h2,
mümkün olduğunca büyük materyalden hesaplanmalıdır. Ama, standart hata büyük de olsa,
küçük de olsa, mutlaka hesaplanmalıdır ki, seleksiyonla gerçekleşen ilerlemenin,
94
hesaplanandan göstereceği sapmanın, normal hata sınırları içinde olup olmadığı kontrol
edilebilsin.
5.6.3. Generasyonlar Arası Süre
Generasyon aralığı (Y), döller doğdukları zaman ebeveynlere ait yaş ortalamasıdır.
Eşit olmayan sayıda erkek ve dişi ebeveyn olduğundan ve ebeveynler çoğunlukla farklı
yaşlarda çiftleştirildiğinden, generasyon aralığı ebeveynlerin her bir cinsiyeti için ayrı ayrı
hesaplanmalı ve sonra ortalama alınmalıdır. Ayrıca, çoğu sürülerde her yaş grubundaki
hayvanlar farklı oranlardadır. Eğer farklı yaş gruplarındaki ebeveynlerin fertilitesi farklı ise,
bu da dikkate alınmalıdır. Yani hesaplanırken, her bir yaş sınıfındaki ebeveyn tarafından
üretilen döllerin sayısına göre tartılı ortalamaları alınmalıdır. Örneğin, eğer %50 si iki yaşlı,
%50 si üç yaşlı anne koyunlardan oluşan bir sürüye sahipsek, ortalama yaş basitçe 2.5 yıl
olabilir. Eğer, çoğunlukla olduğu gibi, sürüde daha yüksek oranda genç hayvana sahipsek, yaş
sınıflarını basit bir şekilde ortalayamayız. Eğer %60 iki yaşlı ve %40 üç yaşlı hayvana
sahipsek, damızlık dişilerin yaş ortalaması 2.4 yıl olabilir [(0.6 x2)+(0.4 x3) =2.4]. Eğer bu iki
yaş grubu, her anne koyun başına eşit sayıda döl üretirse, o zaman dişi generasyon aralığı
basit bir şekilde 2.4 yıldır. Eğer daha genç anneler, daha yaşlı olanlardan daha az doğurgan
ise, 2 yaşlı damızlık dişilerden %55 kuzu, 3 yaşlı ewe lerden % 45 kuzu elde edilir. O zaman
dişi generasyon aralığı 2.45 yıl olacaktır [(0.55 x2)+(0.45 x3)=2.45 olur]. Tablo 5.2 de çok
realistik bir örnek verilmiştir.
Seleksiyona cevapları her generasyondan ziyade, her yıl için tahmin etmek amacıyla,
5.3 No lu formülü ortalama generasyon aralığına (Y) bölmek gerekir;
ixh2
ΔG (her yıl) = ------------ . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5.4)
Y
Böylece, Tablo 5.2 de gösterilen yaş yapısındaki bir sürüde, eğer her yıl 20 hafta ağırlığı için
seleksiyon yaparsak;
i= 6 kg, h2= 0.3, Y= 2.67 yıl olur.
Böylece, her yıl aşağıdaki cevabın alınması beklenebilir;
6 x 0.3
ΔG (her bir yılda seleksiyona alınan cevap) = ----------- = 0.67 kg
2.67
Tablo 5.2a ve b’de karışık yaşlı bir koyun sürüsünde generasyon aralığı ortalamasını
hesaplama örneği gösterilmiştir.
95
Tablo 5.2a. Dişi generasyon aralığını hesaplama (x)
1.
Kuzulamada
koyunların
yaşı (yıl)
2.
Bu yaş
grubundaki
koyunların
sayısı
3.
Bu yaş grubundaki
koyunlardan olan
kuzuların sayısı
4.
Bu yaş grubundaki
koyunlardan olan
kuzuların yaklaşık
oranı (%)
5.
Bu yaş grubundaki
anaç koyunların
tartılı ortalama yaşa
katkısı
(sütun1 x sütun 4)(%)
2 25 35 0.22 0.44
3 22 37 0.23 0.69
4 20 34 0.21 0.84
5 18 30 0.19 0.95
6 15 24 0.15 0.90
Toplam 100 160 1.00 3.82
Koyunların tartılı yaş ortalaması =3.82 yıl (yaklaşık)
Dişi generasyon aralığı = 3.82 yıl (yaklaşık) (x) Bu, doğal ayıklama sonucu olarak 100 anne koyunluk sürüde tipik bir yaş dağılımı [birbirini izliyen yaş
gruplarında, gittikçe daha az koyun] örneğidir. Ortalama yavru sayısı 1.6 kuzudur. Fakat en genç koyunlarda
doğurganlık en düşüktür. Doğurganlık, orta yaşlı koyunlarda en yüksek olup, en yaşlı koyunlarda biraz azalır.
Dişi generasyon aralığını hesaplamak için, kuzulamada her bir yaş grubundaki dişilerin sayısı
kaydedilmelidir (sütun 2). Kuzuların sayısını hesaplama (3. sütun) ve sonra her yaş grubundaki anaç
koyunlardan üretilen kuzuların oranını hesaplama (4. sütun). Bu yaş grubunun ortalama tartılı yaşa katkısını
elde etmek için her bir anaç dişi yaşı, kuzuların ilgili oranı ile çarpılır (sütun 1 x sütun 4 = sütun 5). Ondan
sonra bütün yaş gruplarındaki bu değerler, tartılı ortalama yaşı elde etmek üzere toplanır, ki bu dişi
generasyon aralığıdır.
Tablo 5.2b Erkek generasyon aralığını hesaplama (x)
1.
dölleri doğdu
ğunda koçların
yaşı (yıl)
2.
Bu yaş grubun-
daki koçların
sayısı
3
Bu yaş grubun-
daki koçlardan
olan kuzuların
sayısı
4.
Bu yaş grubun-
daki koçlardan
olan kuzuların
oranı (%)
5.
Bu yaş grubundaki
koçların tartılı ortalama
yaşa katkısı
(sütun 1 x sütun 4) (%)
1 2 78 0.49 0.49
2 2 82 0.51 1.02
Toplam 4 160 1.00 1.51
Koçların tartılı ortalama yaşı = 3.82 yıl (yaklaşık)
Erkek generasyon aralığı = 1.51 yıl (yaklaşık) (x) Bu örnekte sürüde 4 koç kullanılmakta olup, bu koçlar karışık yaşlı dişi grupları ile çiftleştirilirler. Bundan
dolayı koçların iki yaş grubu, eşit sayıda doğan kuzuya sahiptir. Tartılı ortalama yaşlar, yukarıda koyunlar
için tarif edildiği gibi hesaplanır.
Tablo 5.2c’de ortalama generasyon aralığının hesaplanması gösterilmiştir.
Tablo 5.2c. Ortalama generasyon aralığını hesaplama
Dişi generasyon aralığı= 3.82 yıl (yaklaşık)
Erkek generasyon aralığı = 1.51 yıl (yaklaşık)
Ortalama generasyon aralığı = 2.67 yıl (yaklaşık)
96
Seleksiyona cevabı doğru tahmin etmekteki başarı, ıslah programları planlamakta ve
özellikle alternatif programlarımukayese etmekte önemlidir. Şimdiye kadar izah edilen
yaklaşımdaki problem, her generasyondaki cevabı tahmin etmektir. Ancak, generasyonlar
değişebilir uzunlukta olabilir. Örneğin, koyun örneğinde, eğer selekte edilen erkek ve dişiler 7
aylık yaşta çiftleştirilirse (ırkların çoğunda mümkün olan en erken yaş), onlar takriben bir
yaşlı oldukları zaman dölleri doğmuş olacaktır. Diğer taraftan, eğer selekte edilen hayvanlar
19 aylık yaşta çiftleştirilirse, döller, öncekinden 1 yıl sonra [yani parentler (anne ve baba) 2
yaşında iken] doğmuş olacaktır. Böylece 2 yetiştirici eşit seleksiyon üstünlüğüne ve her
generasyonda seleksiyonda eşit cevaplara ulaşıyor olabilir. Fakat ulaşılan bu cevaplar, çok
farklı zaman süreleri içindedir. Bu problemin çözümü için, her generasyondan ziyade, her yıl
tahmin edilen cevapları ifade etmek gerekir. Bunu yapmak için ise, ilgili sürüdeki generasyon
aralığını bilmeye ihtiyaç vardır
Ancak, seleksiyonun gerçekleşen verimliliği ile, programda hesaplanan verimliliği
arasında müşahede edilen farklılıkta generasyonlar arası süre ile ilgili bir husus genellikle rol
oynamaz. Çünkü, generasyonlar arası sürenin hesaplanmasında normal damızlık işletmeler
için herhangibir hata kaynağı düşünülemez.
_
5.6.3.1.Seleksiyon entansitesi (i)ve generasyon aralığı arasındaki ilişki
5.4 No lu formül (ΔGy =ixh2 /y), seleksiyon üstünlüğü (diferansiyeli) ve kalıtım
derecesi yüksek, generasyon aralığı kısa olduğu zaman seleksiyona yıllık cevabın en yüksek
olacağını göstermektedir. Bir özelliğin kalıtım derecesi konusunda yetiştiricilerin yapabileceği
çok az şey vardır. h2, büyük ölçüde sözkonusu karekterin biyolojik bir özelliğidir. Fakat,
biyolojik sınırlar içinde, bu 2 ölçü birbiri ile ilişkili olduğundan yetiştiriciler seleksiyon
_
entansitesini (standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (i) artırmak suretiyle generasyon
aralığını kısaltabilirler. İlişkinin artırılması, cinsiyetler arasında ve türler arasında değişir.
Herhangi bir yetiştirmede sürünün aynı büyüklükte kalması için, en azından doğal nedenlerle
ölen veya ayıklananların yerine damızlık hayvanların yerleştirilmesi zorunludur. Nısbi olarak
çok az damızlık erkeğe gerek olduğundan, bütün çiftlik hayvanı türlerinde potansiyel damızlık
olabilecek erkek hayvanların miktarı gerekenden çok fazladır. Bu, erkek generasyon aralığını
kısaltmanın ve aynı zamanda dişi seleksiyon entansitesini yükseltmenin mümkün olduğu
anlamına gelir. Fakat, dişilerde durum böyle değildir. Sığır ve koyun ırklarının çoğunun
dişileri, yılda 2 dölden daha az verir. Dolayısıyla, yılda ortalama bir’den az dişi döle sahip
olurlar. Bu otomatik olarak, her yıl sürüye konulması gereken damızlık dişi sayısını daha
yükseltir.
Seleksiyon entansitesi ve generasyon aralığı arasındaki bağlantı, bir sürünün damızlık
düve ve tosun politikasındaki 2 ekstrem örneği düşünülerek en kolay görülebilir; Birinci
ekstremde, sağlanabilen bütün damızlık dişiler, daha yaşlı dişilerin yerine sürüye katılmalıdır.
Bu durumda, sürünün ortalama yaşı düşer, generasyon aralığı kısalabilir. Ancak, dişi
damızlıklar arasında seleksiyon yapılamıyacaktır. Yani, dişi seleksiyon entansitesi sıfır
olacaktır. Diğer ekstremde, eğer dişiler sadece, tabii nedenlere bağlı olarak öldüğü zaman
yerine konulursa, o zaman sürünün ortalama yaşı yükselecek ve dişi generasyon aralığı
uzayacaktır. Ancak, bu durumda çok az damızlık dişiye gereksinim olacaktır. Bu nedenle
dişilerde yüksek seleksiyon entansitesi uygulanabilecektir. Bu 2 ekstrem durum ve bazı orta
durumlar Tablo 5.3’de açıklanmıştır.
Cevabı maksimize etmek için optimum sürü yaş yapısı, çoğu kez söylenen 2 ekstremin
arasındadır. Bu, Tablo 5.4’ de açıklanmıştır. Söz konusu Tablo 5.4, Tablo 5.3’de gösterilen
çeşitli dişi damızlık oranları için 20 haftalık canlı ağırlıktaki tahmini yıllık cevap oranını
göstermektedir. Bütün durumlarda her bir yılda her bir sürüde 75 tane erkek içinden 5 erkek
97
damızlık kuzu seçileceği farzedilir. Böylece 1.893 standart sapma bir erkek seleksiyon
entansitesine ulaşılır. Her bir koç, sadece 1 yıl kullanılır. Böylece erkek generasyon intervali
bütün durumlarda 1 yıldır. Bu örnekte, yıllık 45 dişi damızlık ile maksimum kazanç oranına
ulaşılır. Fakat, alternatif programlar arasındaki fark, oldukça küçüktür. Çok sayıda erkek
selekte edilirse (erkek seleksiyon entansitesinin azalması), veya eğer erkek generasyon aralığı
daha uzun olursa, programlar arasındaki fark, önemli derecede fazla olabilir.
Tablo 5.3. Her bir sürüye, muhtelif oranlarda dişi damızlık getirildiğinde, 100 anaç koyunluk
6 sürüde dişi generasyon aralığı ve seleksiyon entansitesinin bir örneği (x).
Kuzulamada dişi koyun
yaşı (yıl)
Her bir yaş grubundaki anaç koyunların sayısı
1. sürü 2. sürü 3. sürü 4. sürü 5. sürü 6. sürü
2 25 35 45 55 65 75
3 22 31 40 45 35 25
4 20 27 15 - - -
5 18 7 - - - -
6 18 - - - - -
Dişi generasyon aralığı
(tartılı ortalama yaş)
3.76 yıl 3.06 yıl 2.70 yıl 2.45 yıl 2.35 yıl 2.25 yıl
20 haftalık canlı ağırlıkta
elde edilen dişi seleksiyon
entansitesi (standart sapma
_
biriminde) (i)
1.079 0.843 0.637 0.443 0.244 0
(x) Extrem durumlar; Dişilerin mümkün olduğu kadar uzun süre sürüde tutulduğu 1. sürü (5 kuzu ürününe
kadar) ve sağlanabilen bütün dişilerin sürüde bırakıldığı 6. sürü. Bütün durumlarda tabii sürüden çıkarma
%10, ve anaç koyunların ilk defa 2 yaşında kuzulayacağı ve ortalama 1.5 kuzu vereceği (ki bunların yarısı
erkek, yarısı dişidir), farklı yaşlı dişi damızlıkların aynı üreme orana sahip olduğu kabul edilir. Seleksiyon
entansitesi, ilgili özelliğin standart sapması ile çarpılarak seleksiyon üstünlüğüne çevrilebilir. Örneğin, eğer
seleksiyon 20 haftalık canlı ağırlık için ise, seleksiyon entansitesi, 20 haftalık canlı ağırlığın standart sapması
(sd) ile çarpılabilir (takriben 5 kg kabul edilir). Böylece, dişi seleksiyon üstünlüğü 1. sürüde takriben 5.4 kg
(1.079 x 5=5.395 kg), 2. sürüde (0.843 x 5 kg) takriben 4.2 kg. v.b. dir.
Tablo 5.4. Farklı dişi damızlık politikaları ile koyunda, 20-hafta canlı ağırlık için seleksiyona
yıllık tahmini cevaplar. Dişi generasyon aralıkları ve seleksiyon entansiteleri Tablo 5.2a’da
verilmiştir. 20 haftalık canlı ağırlığın kalıtım derecesi 0.3, standart sapması 5 kg kabul
edilir. Cevaplar, 5.13 No lu formülden hesaplanır.
Özellik 1.sürü 2. sürü 3. sürü 4. sürü 5. sürü 6. sürü
Dişi generasyonaralığı (yıl) 3.76 3.06 2.70 2.45 2.35 2.25
Erkek generasyon aralığı (yıl 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
Ortalama Generasyon aralığı (yıl) 2.38 2.03 1.85 1.725 1.675 1.625
_
Dişi seleksiyon entansitesi( iF)
1.079 0.843 0.637 0.443 0.244 0
_
Erkek seleksiyon entansitesi (iM)
1.893 1.893 1.893 1.893 1.893 1.893
Ortalama seleksiyon üstünlüğü (kg) 1.486 1.368 1.265 1.168 1.069 0.947
Seleksiyona tahmini yıllık cevap
(kg/yıl)
0.94 1.01 1.03 1.02 0.96 0.88
98
Her yaş grubundan seçilecek hayvanların optimum oranına karar vermek önemlidir.
Çünkü, hayvanlar umumiyetle sadece bir kez değerlendirilir ve bu değerlendirme sonuçları,
sadece yaş içi gruplarda mukayese edilebilir. Bölüm 10’da açıklanan modern genetik
değerlendirmemetotları, farklı yaş gruplarındaki hayvanların mukayesesine imkan
vermektedir.Değerlendirme metotlarındaki ve bilgisayar gücündeki ilerlemeler,
değerlendirmeleri yapmanın, çok kez geçmiştekine oranla daha mümkün olduğunu
anlatmaktadır. Bu modern değerlendirme metotları kullanıldığı zaman, en yüksek tahmini
damızlık değerine sahip hayvanların selekte edilmesiyle, yaşa bakmaksızın, genetik ilerleme,
her bir yaş grubundaki hayvanların belli oranları için amaçlanandan daha çok maksimize
edilecektir. Bir sürünün yaş yapısı, yukarıda tarif edildiği şekilde optimum hesaplanana hala
yakın kalacaktır. Bununla birlikte, daha iyi hayvanları, onların özel yaş grubu için
beklenenden daha uzun süre, daha kötü hayvanları ise onların özel yaş grubu için beklenenden
daha kısa süre sürüde alıkoymanın sonucu olarak bazı ek kazançlar olacaktır.
5.6.4. Seleksiyonda Dikkate Alınan Karekter Sayısı
Birgenerasyonda seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısı arttıkça her bir karektere
uygulanan seleksiyon üstünlüğü ve sağlanan genetik ilerleme miktarı azalır.
n __ 1
i = S:Y.: . . . . . . . . . . (5.5) G = --- . . . . . . . . . . . . .(5.6)
_
n
Formüllerde:
i = Bir karektere uygulanan seleksiyon üstünlüğü, S.Y. Seleksiyon yoğunluğu, n: Dikkate
alınan karekter sayısı, G= Bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme.
5.6.5. Diğer Faktörler
Hesaplanan genetik ilerleme, gelecek generasyonda gerçekleşmesi tahmin edilen
değerdir. Gerçekleşen ilerleme ise, yeni generasyon ortalaması ile, ebeveyn generasyonu
ortalaması arasındaki farktır. Gerçekleşen ilerlemenin hesaplanan ilerlemeye uymamasının
nedenleri olarak yukarıda sıralanan faktörler dışında aşağıdaki faktörlerin rolü olduğundan da
söz edilebilir.
- Çevre farklılığı: Döl ve ebeveyn generasyonlarına ait ortalamaların birbiri ile mukayese
edilebilmesi için, her iki generasyonun da aynı çevrede gelişmiş olmaları gerekir. Oysa, bu
mümkün değildir. Her şeyden önce, hayvancılık pratiğinde çevre faktörleri her yıl, bir
öncekine nazaran mümkün olduğunca iyileştirilmelidir.Bu ise, her generasyonun, bir
öncekinden daha yüksek ortalama değer göstermesine neden olmaktadır. Çevre faktörlerinin
böyle iyileştirilmesine karşılık, örneğin hastalıklar gibi generasyon ortalamasını olumsuz
etkiliyecek faktörler de ortaya çıkabilir. Böylece yine beklenen gerçekleşmez. Tabii şartlarda
(mer’a gibi) yetiştirilen hayvanlarda da böyle hastalıklar söz konusu olabilir.
Seleksiyonun uygulandığı (yani ebeveynlerin seçildiği) çevre şartları ile, döllerin
yetiştirildikleri çevre şartlarının birbirinden çok farklı olması halinde ise, genotip x çevre
interaksiyonu önem kazanır. Döl generasyonuna mensup hayvanların birbirlerinden farklı
çevre şartlarında yetiştirilmeleri halinde, özellikle de söz konusu çevreler çok çeşitli ise,
genotipik ilerleme sıfıra iner. Hyvancılık pratiğinde durum bu 2 ekstrem arasındadır. Her türlü
çevrede birbirine benzer değerler gösteren genotipler (özellikle kantitatif karekterlerde)
yoktur. O halde, belirli bir çevrede seleksiyona tabi tutularak ıslah edilmiş damızlıkların
döllerinden, her türlü çevrede aynı düzeyde verim beklenmez. “Genetik kayma” denilen bu
99
durum, özellikle damızlık ithal eden ülkeler için olduğu kadar, çok çeşitli çevrelere hayvan
satan damızlık işletmeler için de önemlidir.
5.7. SELEKSİYONDA VERİMLİLİĞİN ARTIRILMASI
Bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme 5.3 No lu (ΔG = i x h2 ), yılda sağlanacak
ilerleme ise 5.4 no lu (ΔGy = i x h2 /y) formüller ile hesaplanır.
Ancak uygulanacak seleksiyon programlarında verimlilik ölçüsü olarak generasyonda değil,
yılda sağlanacak genetik ilerleme esas alınır;
Formüllerde;
ΔGy : 1 yıldaki genetik ilerleme miktarı
i: Seleksiyon üstünlüğü
h2 : Kalıtım derecesi
Verimliliğn artırılması için seleksiyon üstünlüğü ve h2 nin yükseltilmesi, generasyon
aralığının kısaltılmsı gerekir.
5.7.1. Seleksiyon Üstünlüğünün Yükseltilmesi
Bir generasyon dölleri arasından damızlığa ayrılanların ortalaması ile, generasyon
ortalaması arasındaki fark, seleksiyon üstünlüğüdür.
Seleksiyon üstünlüğünün kalıtım derecesi kadar kısmı kalıtsal olup, döllere geçer. O
halde, gelecek generasyonun genotipik değeri, bu generasyondan ΔG = i x h2 kadar yüksek
olacaktır. O halde, eğer çevre şartları yıldan yıla değişmiyorsa, gelecek generasyonun
ortalaması;
_ _
P0 + ΔG olur (P0 : Ebeveyn sürü ortalaması).
O halde seleksiyon programlarında verimliliği artırmanın ilk şartı, seleksiyon üstünlüğünü
artırmaktır.
Bir karekter bakımından seleksiyon üstünlüğünün populasyonun standart sapması
cinsinden ifadesi
_
ı ile gösterilir.
i
_
i =
-------
------------------------------------------------------------------------(5.7)
P
Burada;
_
ı = Seleksiyon üstünlüğünün standart sapma cinsinden değeri
i: Seleksiyon üstünlüğü
P= Fenotipik varyasyonun (P2) karekökü
Her generasyonun genotipinde anaların ve babaların etki payları eşittir. Bu nedenle,
gelecek generasyonun ebeveynlerine ait seleksiyon üstünlüğü 5.8 numaralı formüldeki
gibidir;
ia + ib
i = --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………………(5.8)
2
100
Bir generasyonda (veya 1 yılda) sağlanacak genetik ilerlemeyi artırmak amacıyla seleksiyon
üstünlüğünü yükseltmek için aşağıdaki yollara baş vurulabilir;
1. Döl verimini artırmak
Tavuk, tavşan ve domuz gibi döl verimi yüksek olan çiftlik hayvanlarında her
generasyonda elde edilecek dişi döllerin %10-15 ini, erkeklerin ise % 0.5-2 sini damızlığa
ayırmakla sürü mevcudu korunabilir. Buna karşın, yılda 1 defa doğuran ve doğumlarda
ortalama 1 yavru yapan hayvan türleri için bu oran dişilerde %40-60, erkeklerde ise %2-6 dır.
Burada erkekler için bildirilen oran tabii aşım içindir. Sun’i tohumlamada bu miktar % 0.1’e
kadar düşer. Ancak, burada sadece doğan yavru sayısı değil, aynı zamanda üremede
kullanılma yaşına kadar yaşayanların sayısı da önemlidir. Çünkü, sürüyü bunlar devam
ettireceklerdir. 100 ineklik bir sürüde yılda 60 döl alınırsa, bunun 30 unun dişi olması
beklenir. Üreme çağına kadar bu 30 dişinin %20 si (30 x 0.20 = 6) telef olsa ancak elde 24
dişi hayvan kalır. Bu miktar ise, sürü mevcudunu koruyarak sürüyü yenilemek için bunlar
arasından seleksiyon yapmak için yeterli değildir. Bu nedenle, ıslahına çalışılan sürüde
yüksek döl verimi esastır. Bu ise daha çok, çevre faktörlerini iyileştirerek başarılabilir.
2. Ayıklamayı asgaride tutmak.
Ayıklanan hayvan sayısı arttıkça, bir generasyona ait hayvanların daha büyük bir
kısmı damızlığa ayrılacak, bu nedenle de seleksiyon üstünlüğü düşecektir. Bu nedenle ıslah
programlarında ayıklama, asgari seviyede tutulur. Bunu sağlamak için de, bakım ve idare ile
sağlık koruma hizmetlerinin iyileştirilmesine önem verilir.
Ancak, ayıklamanın düşük düzeyde tutulduğu sürüde yaş ortalaması yükselir. Yaş
ortalamasının yükselmesi ise, generasyonlar arası süreyi uzatır. Sonuç olarak ayıklamanın
düşük seviyede yapılması, bir yandan seleksiyon üstünlüğünü yükseltir, diğer yandan düşürür.
Bu konuda, optimal nokta bulunmalıdır.
3. Varyasyonu yükseltmek.
i
ı’ = ------ (formül 5.7’ den) i’= i x P yazılabilir. Bu ifadeden, fenotipik varyansın
P
artırılması ile seleksiyon üstünlüğünün yükseleceği anlaşılmaktadır. Ancak, bu yapıldığı
takdirde,
ΔG = i x h2 formülünden anlaşılacağı üzere kalıtım derecesi düşecektir. Çünkü,
2G
Kalıtım derecesi (h2) = --------
2P
Dolayısı ile de, seleksiyonun verimliliği (ΔG = i x h2 ) azalacaktır. Bu nedenle, fenotipik
variyansın, çevre faktörlerinden değil, genotipik değerler arası farklılıktan ileri gelen kısmı
(2G) artırılmalıdır. Böylece, hem seleksiyon üstünlüğü, hem de kalıtım derecesi yükseltilmiş
olur.
4. Sun’i tohumlama uygulamak
Sun’i tohumlama uygulayarak, bir generasyonda kullanılan erkek hayvan sayısını en
aza indirmek mümkündür.
101
Gelecek generasyon için dişi ebeveynden çok, erkek ebeveyne ihtiyaç vardır. Bu
nedenle, bir generasyon erkeklerine uygulanan seleksiyon üstünlüğü, dişilere uygulanandan
daha fazladır. Erkek ihtiyacı azaldıkça, seleksiyon üstünlüğü de yükselmektedir. Tabii aşım
uygulamasında bu yolla seleksiyon üstünlüğünün artırılması sınırlıdır. Oysa, bu konuda sun’i
tohumlama çok farklıdır. Tabii aşımda yılda bir boğaya 50-100 inek, bir koça 50-60 koyun,
bir horoza 12-16 tavuk gerekirken, sun’i tohumlama ile bu oranın 5-100 katına çıkmıştır. Bir
boğa 1 yılda 10 000 ineğe, 1 koç aşım mevsiminde 300 koyuna yetebilmektedir. Koç, domuz,
tavşan ve horoz spermaları da boğa sperması gibi sulandırıldığı takdirde bu yolla çok daha
fazla seleksiyon üstünlüğü sağlanabilecektir.
5. Seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısını mümkün olduğunca asgaride tutmak.
Seleksiyonda bir’den fazla karekter üzerinde durulması, seleksiyon üstünlüğünü
düşürür. Bu düşüş, karekterlerin birbirlerinden bağımsız olmaları oranında da artar.
Biribirinden bağımsız X ve Y kantitatif karekterleri bakımından en üstün %50 sinin
damızlığa ayrılacağı kabul edilirse, her iki karekter açısından da en üstün olanlar sürünün
ancak %25idir. %12.5 A karekteri açısından ortalamanın altında, %12.5 ta B karekteri
açısından ortalamanın altında olacaktır. Böylece 1 karekter dikkate alındığına oranla
seleksiyon üstünlüğü önemli ölçüde düşer.
2 karekter dikkate alındığında seleksiyon entansitesi %50 ise, her bir karekter için
__
ΔG = 1/√n olacaktır.(n, karekter sayısı).
2 _______________
Seleksiyon üstünlüğü (i) = √ seleksiyon yoğunluğu . . . . . …………………………(5.9)
5.9 Nolu formülden; i = √0.50 = 0.71
O halde, seleksiyon üstünlüğünü yüksek kılabilmek için seleksiyonda dikkate alınacak
karekter sayısı mümkün olduğunca azaltılmalıdır.
Uygulama
Bir süt sığırı sürüsünde süt veriminin seleksiyonla ıslahı amaçlanmaktadır.
Seleksiyonda sadece süt verim miktarı dikkate alındığında, bir generasyonda 500 kg lık bir
ilerleme sağlanmaktadır. Eğer, seleksiyonda süt miktarı yanında yağ miktarına da yer verilmiş
olsaydı, bir generasyonda süt verim miktarında ne kadar artış sağlanırdı.
Çözüm:
Sırası ile 5.5 ve 5.6 No lu formüller kullanılır;
1
G = ------ = %71 G1= 500 . 0.71 = 355 kg
_
2
5.7.2. Generasyonlar Arası Sürenin Kısaltılması
Uygulanacak seleksiyon programının verimlilik derecesi, genellikle sağlıyacağı yıllık
ilerleme ile ölçülür. Ancak, ilerleme, generasyonlar arası süre ile ters orantılıdır. Yani,
generasyonlar arası süre uzadıkça, sürüde 1 yıla düşen genetik ilerleme azalmaktadır. Bu
nedenle ıslah programlarında, verimliliği artırmak açısından generasyonlar arası sürenin
kısaltılması, oldukça önemli bir konudur.
Bir sürüde generasyonlar arası süre, damızlığa ayrılan veya ayrılmış olan hayvanların,
doğdukları zaman ebeveynlerinin ortalama yaşına eşittir.
102
Örnek:
Damızlık ineklerin babalarının ortalama yaşı : 5.0 yıl
“ annelerinin “ : 4.0 “
Damızlık boğaların babalarının ortalama yaşı : 5.6 yıl
“ annelerinin “ : 6.0 “
------------------
Bu sürünün generasyonlar arası süresi 20.6/4 = 5.15 yıl
Sürünün yaş ortalaması: Sürüdeki dişi damızlıklarile erkek damızlıkların aritmetik yaş
ortalamasıdır. Bir sürüye ait generasyonlar arası süre ile sürü yaş ortalaması değerleri
birbirine yakındır.
Islahına çalışılan populasyon birçok sürüden oluşmakta ise, o zaman, bu işlemi her bir
sürüde ayrı ayrı değil, sanki bütün hayvanlar aynı sürüde imiş gibi uygulamak gerekir. Eğer
populasyon çok büyük ise, bunu, erkek ve dişi damızlıklardan rastgele, ancak, döl
miktarlarına uygun genişliklerde seçilecek örneklerden hesaplamak mümkündür.
1) Döl kontrolü
Döl kontrolü (progeny testing), generasyonlar arası süreyi uzatır.Bu nedenle, eğer bu
yolla uğranan zarar, döl kontrolünden sağlanan kazançla karşılanamıyorsa, bu işten
vazgeçmeli ve damızlık seçimi için başka kriterler aranmalıdır.
Generasyonlar arası süreyi uzatmamak/kısaltmak için aşağıdaki yollara başvurulabilir;
2) Generasyonların yenilenmemesi
Eskiden düşünüldüğü gibi “iyi damızlığın mümkün olduğunca kullanılması gerekir”
fikri doğru değildir. Çünkü bu uygulama generasyonlar arası süreyi uzatır. Ayrıca, zaten bu
damızlıklar ilk dölleri ile sürüde gerekli genetik ilerlemeyi sağlamışlardır. Daha sonraki
döller, birinci döllerden daha yüksek genotipik değere sahip olmıyacaklarına göre, böyle bir
öneri ıslah amacı ile bağdaşmaz.
O halde generasyonlar arası süreyi uzatmamak için alınacak önlem generasyonların sık
yenilnmesidir. Örneğin tavuklarda her yıl sürü tamamen değiştirilmektedir. Hatta, yeni teknik
uygulamalarda generasyonlar bu türde 1 yıldan daha kısa periyotlarda birbirini izlemektedir.
Bu konuda bir başka örnek, damızlık bir koyun sürüsünde her yıl aşımda kullanılacak
koçlar yeni generasyon içinden seçilebilir. Yaşlı koyunların genç koçlarla çiftleştirilmeleri ile
elde edilen döller, hiç olmazsa koçların seleksiyon üstünlüğü oranında populasyonun genetik
ilerlemesine katkıda bulunurlar. Aksi takdirde o generasyondaki ilerleme, sadece yeni
generasyondan seçilen dişilerin dölleri ile sınırlı kalır. Genç dişilere yaşlı koçlar verilmesi
halinde, bunların döllerinde sağlanacak genetik ilerleme ancak, dişilere uygulanmış olan
seleksiyon üstünlüğü nispetinde artacaktır.
3) Seleksiyonun geç yapılması
Seleksiyon, mümkün olduğunca erken yaşta yapılmalıdır.
Normal bir seleksiyon için her generasyon elde edilen döllerin, üzerinde durulan tüm
özellikleri belirlenene kadar elde tutulmaları gerekir. Ancak, böyle bir sistemin getirdiği
masraflar, genellikle sağlanan yararlarla karşılanamıyacak kadar çoktur. Bu uygulama işletme
masraflarını da artırır. Bu nedenle üzerinde durulan özellik açısından eğer mümkünse öyle
yapılarak işletme masrafları da asgariye indirilmiş olur.
Bu nedenle, üzerinde durulan özellik açısından eğer mümkünse dolaylı seleksiyona
baş vurulabilir.Bir özellik açısından genetik ilerlemenin, bu özellikle olan genetik ilişkisi ve
kalıtım derecesi yüksek olan, daha erken yaşta, daha emin ve daha kolay olarak belirlenebilen
103
bir başka karekter bakımından seleksiyonla sağlanması”dolaylı seleksiyon” olarak
isimlendirilir.
A karekterine uygulanacak dolaylı seleksiyonla, B karekterinde sağlanan genetik
ilerleme 5.10 No lu, dolaylı seleksiyonun direkt seleksiyona göre verimliliği ise 5.11 No lu
formülle hesaplanır;
GB = ı’A x hA x rGAB x G
B. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………(5.10)
hA x rGAB
GB,A = -------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………… .(5.11)
hB
Formüllerde:
GB: Islahı amaçlanan karekterde 1 generasyonda sağlanacak genetik ilerleme,
GB,A: Dolaylı seleksiyonun, direkt seleksiyona nazaran verimliliği,
i’A: Seleksiyon entansitesi. Dolaylı karektere ait seleksiyon üstünlüğünün (i), populasyonun
üzerinde durulan özellik açısından standart sapması cinsinden değeri,
hA: A karekterine ait kalıtım derecesinin karekökü,
rGAB: A ve B karekterleri arasındaki genetik korelasyon,
GB: B karekterine ait genotipik variyansın kare kökü, hA: A karekterinin kalıtım derecesi,
hB: B karekterinin kalıtım derecesinin kaekökü.
GB,A 1 olduğunda dolaylı seleksiyon, direkt seleksiyona oranla daha verimlidir.
Uygulama
1) Kalıtım derecesi (hB2) 0.10 olan bir özelliğin ıslahında dolaylı seleksiyon kriteri olabilecek
3 özellikten birisinin kalıtım derecesi (hA12) 0.60, diğer ikisinin ise (hA2
2 ve hA32) 0.2 dir. 1., 2.
ve 3. dolaylı seleksiyon kriteri ile ıslahına çalışılan özellik arasındaki genetik ilgi sırası ile
0.5, 0.6 ve 0.8 olarak hesaplanmıştır. Islahta sağlanacak başarı açısından bu 3 dolaylı
seleksiyon kriterinden hangisi kullanılmalıdır. Verimlilik açısından sıralayınız.
Çözüm:
5.11 No lu formül kullanılır;
-----------
0.60x0.5
Birnci özellik: GBA1= ---------------- = 1.225
____
0.10
GBA1= 1.225 > 1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha verimlidir.
____
0.20 x 0.60
İknci özellik: GBA2= ------------------- = 0.849
____
0.10
GBA2= 0.849 <1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha az verimlidir.
104
------------
0.20 x 0.8
Üçüncü özellik: GBA3= ---------------- =1.132
____
0.10
GBA3= 1.132 > 1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha verimli. Dolaylı
seleksiyonun verimliliği açısından özellik sıralaması aşağıdaki gibidir;
Sıralama: 1. Özellik> 3. Özellik >2. Özellik
5.7.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi
ΔG = i x h2 formülünden anlaşılacağı gibi, bir generasyondaki genetik ilerleme,
kalıtım derecesinin büyüklüğü ile çok yakından ilgilidir. Kalıtım derecesinin yükseltilmesinin
2 yolu vardır;
A) Çevre faktörlerinin, fenotipik variyanstaki etkisini azaltmak
a) Makro çevre faktörlerine ait etki payları hesaplanıp, fenotipik değerler bunlardan
yararlanarak standartlaştırılır.
b) Fenotipik varyans, makro çevre faktörleri içi olarak hesaplanabilir. Çünkü, bu yolla
hesaplanacak kalıtım derecesi, alt gruplar içindeki fertlerin, birbirlerinden olan genotipik
farklılığını belirtir. Ayrı alt gruplardaki fertlerin birbirlerinden daha büyük fenotipik farklılık
göstermeleri, çevre faktörlerinin etkisi nedeniyle olup, seleksiyondaki yanılgıyı artırır.
c) Tesadüfi çevre faktörlerinin etkileri istatistik olarak giderilemez, ancak deneysel
olarak küçültülebilir.
B) Genotipik variyansın artırılması
3 yolla olur;
- Melezleme
-Akraba hatlar oluşturma
- Mutasyon
Mutasyonun da genotipik variyansı artırmakta etkili olacağı düşünülmüşse de, yapılan
deneyler bunu ispatlamamıştır. Kantitatif karekterler çok sayıda, ancak tek tek etkileri küçük
olan genler tarafından determine edilir. Bu genlerden herhangibirinde meydana gelecek
mutasyon, olumlu yönde bile olsa fark edilmez. Bu nedenle de, seleksiyona konu olmaz. Söz
konusu genlerin büyük bir kısmında birden mutasyon olması ise, çok zayıf bir ihtimaldir. Bazı
kantitatif karekterlerde birkaç genin büyük çapta etki yaptıkları tespit edilmiştir. Bu genlerde
meydana gelecek mutasyonların görünür derecede etki yaratmaları mümkündür.
5.8. YAPILAN SELEKSİYONA TAHMİN EDİLEN CEVAP
Yıllık cevabı maksimize etmesi muhtemel olan dizaynı seçmek, farklı şekilde
planlanmış ıslah programlarını karşılaştırabilmek amacıyla seleksiyona cevap oranının tahmin
edilmesi çok yararlıdır. Cevabı tahmin edebilmek için önceden, oldukça çok bilgiye ihtiyaç
vardır. Seleksiyon altındaki özelliğin kalıtım derecesi bilinmelidir. Ancak, çoğu özellikler
için, hesaplanmış olan h2 tahminleri kullanılabilir. Generasyon aralığını da bilmeye ihtiyaç
vardır. Ancak bu, genel olarak her bir yaş grubundaki ebeveynler için, tipik üreme performans
seviyeleri ile birlikte ebeveynlerin beklenen yaş dağılımından doğru olarak tahmin edilebilir.
105
Kullanılan formülün en önemli hendikabı, cevabı tahmin etmek için, seleksiyon
üstünlüğünün, önceden bilinmesinin gerekliliğidir.
Normal dağılımların özelliklerinden birisi, hayvanların hangi oranının, ortalamanın
etrafındaki farklı performans sıraları içine düşeceğini önemli derecede doğrulukla tahmin
edebilmektir. Örneğin, hayvanların takriben %68 i, ortalamanın 1 standart sapma aşağısından,
1 standart sapma yukarısına kadar sıralanan performansa sahip olacaklardır. Hayvanların %95
i sıralamada –2 to +2 standart sapmalara v.b. düşecektir. Böylece, selekte ettiğimiz
hayvanların, ortalamadan kaç standart sapma daha iyi olduğunu bilebilirsek, her bir standart
sapma canlı ağırlığın kaç kg (veya sütün kaç litre) değerinde olduğunu bilir ve elde edilen
seleksiyon üstünlüğünü tahmin edebiliriz.
Kayıtlı hayvanların toplam sayısı ve bu gruptan selekte edilen hayvan sayısı bilinirse,
selekte edilen hayvanların değerini (ortalamanın üzerinde standart sapma biriminde)
açıklamaya imkan veren standart istatistik tablolar vardır (Tablo 5.5a,b, c, d). Örneğin, eğer
performans kaydı olan toplam 75 koçtan en iyi 5 tanesini selekte edersek, seçilenlerin
ortalamada, 75 koçun ortalamasının üzerinde 1.893 standart sapma olması beklenir (Tablo
5.5b). Eğer 20 hafta canlı ağırlığın standart sapması takriben 5 kg. ise, o zaman seçilen 5
koçun ortalama ağırlığının, kayıtlı 75 koçun ortalama ağırlığından takriben 9.5 kg daha ağır
olması beklenir (1.893 x 5 kg = 9.465 kg).
Standart sapma biriminde açıklanan selekte edilen hayvanların üstünlüğü, “standardize
_
edilmiş seleksiyon üstünlüğü veya seleksiyon entansitesi (i)” olarak isimlendirilir. Tablo
5.5a,b,c ve d seleksiyon entansitesinin, selekte edilen hayvanların oranının önemli bir
fonksiyonu olduğunu gösterir (seçilen oran daha az ise, daha yüksek seleksiyon entansitesi).
Test edilen hayvanların toplam sayısı arttıkça, seçilen hayvanların belli bir oranı ile,
seleksiyon entansitesi önemsiz derecede artar. Örneğin, 50 test edilen hayvandan 10 hayvan
seçildiği zamanki seleksiyon entansitesi 1.372, 100 test edilmiş hayvandan 20 hayvan
seçildiği zamanki 1.386 dır. Seleksiyon üstünlükleri için, seleksiyon entansitesi her cinsiyet
için ayrı ayrı hesaplanmalı, sonra ortalaması alınmalıdır.
Hayvanların başlangıç populasyonunda seleksiyona konu özelliğin fenotipik varyansı
(VP) (veya fenotipik standart sapması) (sdp), Bölüm 2 de izah edildiği şekilde hesaplanabilir.
Alternatif olarak, üzerinde çalışılan hayvanlara benzer hayvanlardan, benzer üretim
sistemlerinde elde edilmiş olan yayınlanmış varyasyon tahminleri kullanılabilir. Belli bir ırk
içinde ve verim seviyesinde aynı özellikler için variyanslar umumiyetle, rölatif olarak sabittir.
Seleksiyon üstünlüklerini seleksiyon intensitesi ile çarpmak sureti ile, selekte ettiğimiz
hayvanların, ortalamadan ne kadar standart sapma birimi daha iyi olduğunu tahmin edebiliriz.
Bu bize, her bir sd biriminin kaç kg canlı ağırlığa, kaç kg süt’e v.b. eşit olduğunu söyler.
Böylece (4);
_
Standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (i)= [Seleksiyon yoğunluğu(S.Y)] x fenotipik
standart sapma (s dp ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .(5.12)
_
Önce kullanılan formülde (5.4 No lu) i yerine ikonulduğunda yıllık cevabı tahmin etmede
kullanılan yeni bir formül (5.13) elde edilir (4);
_
i x sdp x h2
∆G/yıl = --------------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .(5.13)
Y
Formüllerde;
_
i(standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü veya seleksiyon entansitesi)=S.Y x sdp
106
(standart sapma biriminde)(Tablol 5.5a,b,c,d’den alınabilir)
S.Y(%): Seleksiyon yoğunluğu).
(sdp): Fenotipik standart sapma (kg, litre v.b.),
Y: Generasyon aralığı (yıl)
Terimler yukarıdaki gibi sunulduğu zaman daha 5.4 no lu formül ile bağlantıyı görmek
kolaydır (4).
Bu formülün kullanımını açıklamak için, 120 Simental ineklik bir sürüde buzağı sütten
kesim ağırlığını ıslah etmek için bir et sığırı ıslah programı düşünelim. Yılda yetiştirilen 100
buzağı olduğunu, böylece her yıl seleksiyon için sağlanabilen her cinsiyetten 50 buzağı
olduğunu kabul edelim. Britanya’da pek çok yıldan beri Süt Çiftlik Hayvanları Komisyonu
(Milk Livestock Commission) (MLC) tarafından toplanan performans kayıtlarından, Simental
ırkında sütten kesme ağırlığının fenotipik standart sapmasını 35 kg olarak tahmin edilir. Eğer
her yıl kendi sütten kesme ağırlığını esas alarak 5 adet en iyi erkek buzağıtoplanırsa, o zaman,
bir erkek seleksiyon entansitesini 1.705 standart sapma olarak tahmin edilirz (Bak Tablo
5.5b)(50 no lu sütun, 5. sıra). Eğer, kayıtlı olan 50 hayvandan, her yıl 35 düve seçilirse, o
zaman dişi seleksiyon entansitesi 0.488 standart sapma olacaktır (Bak Tablo 5.5b)(50 No lu
sütun, 35 No lu sıra). Bu, her iki cinsiyetin 1.097 ortalama seleksiyon entansitesini verir. Eğer
boğalar başlangıçta 15 aylık yaşta çiftleştirilirse, o zaman boğalar 2 yaşındayken dölleri
doğacak ve erkek generasyon intervali 2 yıl olacaktır. Eğer sürü 3 yaşlı 35 düveden, 4 yaşlı 30
inekten, 5 yaşlı 25 inekten, 6 yaşlı 20 inekten ve 7 yaşlı 10 inekten oluşuyorsa ve her bir yaş
grubu eşit buzağılama oranına sahipseler, o zaman annelerin tartılı yaş ortalaması, ve bundan
dolayı da dişi generasyon aralığı 4.5 yıldır. Erkek ve dişi generasyon aralıkları ortalama 3.25
yıl generasyon aralığı verir. Et sığırlarında da sütten kesme ağırlığının kalıtım derecesi %25
dolayındadır. 5.13 No lu formüde bu değerler yerine konulduğunda;
_
i = 1.097 sd birimi, sdp = 35 kg, h2=0.25h, Y=3.25
1.097 x 35 x 0.25
∆G/yıl = ---------------------- = 2.95 kg/yıl
3.25
107
Tablo 5.5a. Beş, 10, 15 20, 25, 30 veya 35 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını
_
seçme ile sağlanan seleksiyon entansitesi (i)(standart sapma biriminde) (2)(x). Seçilen sayı
Populasyondaki seçilebilecek sayı
5 10 15 20 25 30 35
Standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi)(sd biriminde)
1 1.163 1.539 1.736 1.867 1.965 2.043 2.107
2 0.829 1.270 1.492 1.638 1.745 1.829 1.898
3 0.553 1.065 1.311 1.469 1.584 1.674 1.748
4 0.291 0.893 1.162 1.332 1.455 1.550 1.628
5 0.739 1.032 1.214 1.345 1.446 1.527
6 0.595 0.916 1.110 1.248 1.354 1.439
7 0.457 0.809 1.016 1.161 1.271 1.360
8 0.318 0.708 0.928 1.081 1.196 1.288
9 0.171 0.611 0.846 1.006 1.126 1.222
10 0.516 0.767 0.936 1.061 1.160
11 0.422 0.692 0.869 0.999 1.102
12 0.328 0.619 0.805 0.941 1.047
13 0.230 0.547 0.743 0.884 0.994
14 0.124 0.476 0.683 0.830 0.944
15 0.405 0.624 0.777 0.895
16 0.333 0.566 0.726 0.848
17 0.259 0.508 0.676 0.803
18 0.182 0.451 0.627 0.758
19 0.098 0.394 0.579 0.714
20 0.336 0.530 0.672
21 0.277 0.483 0.629
22 0.216 0.435 0.588
23 0.152 0.387 0.546
24 0.082 0.338 0.505
25 0.289 0.464
26 0.239 0.423
27 0.186 0.382
28 0.131 0.340
29 0.070 0.298
30 0.255
31 0.210
32 0.164
33 0.115
34 0.062
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir
108
Tablo 5.5b. Kırk, 45, 50, 75, 100, 150, 200 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile sağlanan
standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi) (standart sapma biriminde) (2)(x).
Seçilen sayı
Populasyondaki seçilebilecek sayı
40 45 50 75 100 150 200
Sandardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi)(standart sapma biriminde,sdp)(xx)
1 2.161 2.208 2.249 2.403 2.508 2.649 2.746
2 1.957 2.008 2.052 2.217 2.238 2.478 2.580
3 1.810 1.864 1.911 2.084 2.201 2.357 2.463
4 1.694 1.750 1.799 1.980 2.101 2.263 2.372
5 1.596 1.654 1.705 1.893 2.018 2.185 2.297
6 1.510 1.571 1.624 1.818 1.947 2.118 2.233
7 1.434 1.497 1.552 1.752 1.884 2.060 2.177
8 1.365 1.430 1.487 1.693 1.828 2.007 2.127
9 1.301 1.369 1.427 1.638 1.777 1.960 2.082
10 1.242 1.312 1.372 1.588 1.730 1.916 2.040
11 1.187 1.258 1.320 1.542 1.686 1.876 2.002
12 1.134 1.208 1.271 1.498 1.645 1.838 1.966
13 1.084 1.160 1.225 1.457 1.607 1.803 1.932
14 1.037 1.114 1.181 1.418 1.571 1.770 1.901
15 0.991 1.071 1.139 1.381 1.536 1.738 1.871
16 0.947 1.029 1.099 1.346 1.504 1.708 1.843
17 0.904 0.998 1.060 1.312 1.472 1.680 1.816
18 0.862 0.949 1.022 1.279 1.442 1.652 1.790
19 0.822 0.911 0.986 1.248 1.413 1.626 1.766
20 0.782 0.873 0.951 1.217 1.386 1.601 1.742
21 0.744 0.837 0.916 1.188 1.359 1.577 1.720
22 0.706 0.802 0.882 1.160 1.333 1.554 1.698
23 0.668 0.767 0.849 1.132 1.308 1.531 1.677
24 0.631 0.733 0.817 1.105 1.283 1.509 1.656
25 0.595 0.699 0.786 1.079 1.259 1.488 1.636
26 0.558 0.665 0.754 1.053 1.236 1.467 1.617
27 0.522 0.633 0.724 1.028 1.214 1.447 1.598
28 0.486 0.600 0.693 1.003 1.192 1.428 1.580
29 0.450 0.568 0.663 0.979 1.170 1.409 1.563
30 0.414 0.535 0.634 0.956 1.149 1.390 1.545
31 0.378 0.503 0.604 0.932 1.128 1.372 1.529
32 0.341 0.471 0.575 0.910 1.108 1.354 1.512
33 0.304 0.439 0.546 0.887 1.088 1.337 1.496
34 0.267 0.407 0.517 0.885 1.069 1.320 1.480
35 0.228 0.375 0.488 0.843 1.050 1.304 1.465
36 0.188 0.342 0.459 0.821 1.031 1.287 1.450
37 0.147 0.309 0.430 0.800 1.012 1.271 1.435
38 0.103 0.276 0.401 0.779 0.994 1.255 1.421
39 0.055 0.242 0.372 0.758 0.976 1.240 1.407
40 0.207 0.343 0.738 0.958 1.225 1.393
41 0.171 0.313 0.717 0.941 1.210 1.379
42 0.138 0.283 0.697 0.923 1.195 1.366
43 0.093 0.253 0.677 0.906 1.181 1.352
44 0.050 0.221 0.657 0.889 1.166 1.339
45 0.189 0.637 0.873 1.152 1.327
46 0.156 0.617 0.856 1.138 1.314
47 0.122 0.598 0.840 1.125 1.301
48 0.085 0.578 0.824 1.111 1.289
49 0.046 0.559 0.808 1.098 1.277
50 0.539 0.792 1.085 1.265
(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir
109
Tablo 5.5c. Yetmişbeş, 100, 150, 200 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile
sağlanan seleksiyon entansitesi (standart sapma biriminde) (2)(x). Selekte edilen Sayı
Populasyondaki seçilebilecek sayı Selekte edilen sayı
Populasyondaki seçilebilecek sayı
75 100 150 200 75 100 150 200
51 0.520 0.776 1.072 1.253 91 0.176 0.631 0.868
52 0.501 0.760 1.059 1.242 92 0.159 0.621 0.860
53 0.481 0.745 1.046 1.230 93 0.142 0.611 0.851
54 0.462 0.729 1.034 1.219 94 0.124 0.601 0.843
55 0.443 0.714 1.021 1.208 95 0.106 0.591 0.835
56 0.423 0.699 1.009 1.197 96 0.088 0.581 0.827
57 o.404 0.684 0.997 1.186 97 0.068 0.572 0.819
58 0.384 0.669 0.985 1.175 98 0.048 0.562 0.811
59 0.365 0.654 0.973 1.165 99 0.025 0.552 0.803
60 0.345 0.639 0.961 1.154 100 0.542 0.795
61 0.325 0.624 0.949 1.144
62 0.305 0.609 0.937 1.133
63 0.285 0.594 0.926 1.123
64 0.265 0.580 0.914 1.113
65 0.244 0.565 0.903 1.103
66 0.223 0.551 0.892 1.093
67 0.202 0.536 0.881 1.083
68 0.180 0.521 0.869 1.073
69 0.158 0.507 0.858 1.064
70 0.135 0.492 0.847 1.054
71 0.112 0.478 0.837 1.044
72 0.087 0.463 0.826 1.035
73 0.061 0.449 0.815 1.026
74 0.032 0.434 0.804 1.016
75 0.420 0.794 1.007
76 0.405 0.783 0.998
77 0.391 0.773 0.989
78 0.376 0.762 0.980
79 0.361 0.752 0.971
80 0.346 0.742 0.962
81 0.332 0.731 0.953
82 0.317 0.721 0.944
83 0.302 0.711 0.936
84 0.286 0.701 0.927
85 0.271 0.691 0.918
86 0.256 0.680 0.910
87 0.240 0.670 0.901
88 0.224 0.660 0.893
89 0.208 0.650 0.884
90 0.192 0.640 0.876
(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir
110
Tablo 5.5d. Yüzelli, ikiyüz hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme
ile sağlanan seleksiyon entansitesi (standart sapma biriminde) (2)(x). Selekte edilen sayı
Populas-yondaki Sayı
Selekte edilen sayı
Populas-yondaki sayı
Selekte edilen sayı
Populas-yondaki sayı
150 200 150 200 150 200
101 0.533 0.787 142 0.113 0.480 183 0.169
102 0.523 0.779 143 0.101 0.473 184 0.160
103 0.513 0.771 144 0.088 0.465 185 0.152
104 0.504 0.763 145 0.075 0.458 186 0.143
105 0.494 0.755 146 0.062 0.451 187 0.134
106 0.484 0.748 147 0.048 0.444 188 0.125
107 0.474 0.740 148 0.033 0.436 189 0.116
108 0.465 0.732 149 0.018 0.429 190 0.107
109 0.455 0.724 150 0.422 191 0.098
110 0.445 0.717 151 0.414 192 0.089
111 0.436 0.709 152 0.407 193 0.079
112 0.426 0.702 153 0.400 194 0.069
113 0.416 0.694 154 0.392 195 0.059
114 0.406 0.686 155 0.385 196 0.048
115 0.397 0.679 156 0.378 197 0.038
116 0.387 0.671 157 0.370 198 0.026
117 0.377 0.664 158 0.363 199 0.014
118 0.367 0.656 159 0.356
119 0.357 0.649 160 0.348
120 0.348 0.641 161 0.341
121 0.338 0.634 162 0.333
122 0.328 0.626 163 0.326
123 0.318 0.619 164 0.318
124 0.308 0.612 165 0.311
125 0.298 0.604 166 0.303
126 0.287 0.597 167 0.296
127 0.277 0.590 168 0.288
127 0.267 0.582 169 0.280
129 0.257 0.575 170 0.273
130 0.246 0.567 171 0.265
131 0.236 0.560 172 0.257
132 0.225 0.553 173 0.249
133 0.215 0.546 174 0.242
134 0.204 0.538 175 0.234
135 0.193 0.531 176 0.226
136 0.182 0.524 177 0.218
137 0.171 0.515 178 0.210
138 0.160 0.509 179 0.202
139 0.148 0.502 180 0.194
140 0.137 0.495 181 0.185
141 0.125 0.487 182 0.177
(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile
elde edilebilir
5.9. SELEKSİYONDA AKRABALARA AİT BİLGİLERİN KULLANILMASI
Şimdiye kadar, seleksiyon kriteri olarak sadece hayvanın kendisine ait performans
ölçüsünü dikkate aldık. Bununla birlikte, hayvanın kendisine ait bilgi, hayvan ıslahında genel
111
olarak kullanılan birkaç bilgi kaynağından sadece birisidir. Seleksiyonda kullanılabilen bilgi
kaynakları aşağıda sıralanmıştır;
1-Hayvanların ataları
Atalara ait bilgiye dayalı seleksiyon “pedigri seleksiyonu” olarak isimlendirilir.
Ataların performansını kombine eden bir bilgi endeksi, umumiyetle ”pedigri indeksi” olarak
adlandırılır. Pedigri indekslerine göre seleksiyonun, genç hayvanlarda, kendilerine ait kayıtlar
elde edilinceye kadar kullanılması genel bir uygulamadır.
2-Hayvanın kendisi
Hayvanın kendi performansına göre seleksiyon, seleksiyonun en basit yoludur.
Geçmişte, et sığırı ve koyun kayıt sistemlerinin çoğu, sadece bu bilgi kaynağını esas almıştır.
Buna “performans test” denir. Çok yakın zamanlardaki performans kayıt programları ise,
damızlık değerini tahmin etmek için bütün akrabalara ait sağlanabilen bilgiyi kullanır.
3-Hayvanın öz veya üvey kardeşleri (hayvanın erkek veya kız kardeşleri).
Öz kardeş hayvanlar, her iki ebeveyni de, üvey kardeşler ise, sadece bir ebeveyni ortak
olanlardır. Üvey kardeşlere ait bilgilere dayalı bir seleksiyon programı “sib seleksiyon veya
sib test” olarak isimlendirilir. Bu programlar, özellikle ilgili özellik eğer sadece tek cinsiyette
ölçülebiliyorsa yararlıdır. Örneğin, öz kızkardeşlere ait süt kayıtları, genç sütçü boğaların
seleksiyonuna katkıda bulunmak için artan bir şekilde kullanılmaktadır. Benzer şekilde, pek
çok domuz ıslah programlarında karkas kompozisyonunu ıslah için sib seleksiyon esas
alınmaktadır.
4-Hayvanın dölleri
Hayvanın döllerinin performansına dayalı ıslah programına “döl testi” denir. İlgili
özellik tek bir cinsiyette ölçülebildiği zaman döllerin performansına ait bilgi, çok yararlıdır.
Çoğu ülkelerde, süt sığırlarında süt verimi için seleksiyon, döl testine dayandırılır. Döl testine
tabi tutulan boğalar, süt kayıtlı sürülerin çoğunda kullanılır. Bu boğalar daha sonra, daha
geniş kullanım için, kızlarının süt verim kayıtları esas alınarak, kızların çağdaşları ile
mukayesesi sureti ile ya selekte edilir veya ayıklanır.
5- Hayvanın diğer akrabaları
6- Yukarıda listelenen akraba sınıflarının kombinasyonları (Bunun nasıl yapılacağının
anahatları Bölüm 7’de verilmiştir).
Akraba hayvanlar ortak gene sahip olduklarından, akrabaların performansları, adayın
genetik değeri (veya damızlık değeri) açısından seleksiyonda ip uçları sağlayabilir. Bu
nedenle akrabalara ait performans kayıtları, seleksiyonda yararlıdır.
Döller, genel olarak ebeveynlerin her birisinin sahip oldukları genlerinin tam olarak
bir yarısına sahiptir (X ve Y kromozomlarının farklı büyüklüğünün neden olduğu çok az
eşitsizlik dışında). Her hayvan, bir embriyodan (ki, kromozomlarının her bir çiftinin bir
üyesinini sperma vasıtasıyla babadan, bir diğerini yumurta vasıtası ile anneden almıştır)
gelişir. Ancak, diğer akraba sınıfları için ortak genlerin oranı ortalamalardır. Bu,
ebeveynlerden gelen genlerin oranında segregasyon ve rekombinasyonun varyasyona neden
olma ihtimali nedeniyledir (Bu, Bölüm 2 de açıklanmıştır). Her sperm ve her yumurta, bunları
üreten hayvanların genlerinin yarısına ait bir kopye taşır. Bu yarıda mevcut genlerin örneği,
tamamen şansa bağlı olarak oluşur. Bu nedenle, özkardeşlerin bazı çiftleri, tesadüfen onların
ortak genlerinin yarısından daha çoğuna, diğerleri yarısından daha azına sahiptir. 2 akraba
112
arasında geçen her bir generasyon, onların ortak olarak sahip olduğu genlerin ortalama olarak
yarıya düşmesine neden olur.
Bu yeni bilgi kaynaklarını kullanarak seleksiyona cevabı tahmin etmek için, şimdiye
kadar kullanılan formülün (5.13) bir modifikasyonuna ihtiyaç vardır. Bu formül 5.14 No lu
formül olarak yazılabilir;
_
(i) x h x sdA
∆G/yıl = ------------------------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5.14)
Y
Burada, yeni terimler;
h: Kalıtım derecesinin karekökü (tek bir kayıt için hayvanın kendi performansına göre yapılan
seleksiyonun doğruluğu olarak da ifade edilir).
sdA; Additive genetik standart sapmanın kısaltılmışıdır (veya gerçek damızlık değerinin
standart sapması).
Bu formül, seleksiyonun hayvanın kendi performansına göre yapıldığı zamanki özel
durumu da ifade eder. h yerine r’nin konulduğu, çok genel bir versiyonu vardır. Bu, hayvana
ve akrabalarına ait kayıtların herhangi bir kombinasyonuna göre yapılan seleksiyonun
doğruluğudur.
_
(i) x r x sdA
∆G/yıl = -----------------…….. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …(5.15)
Y
Bölüm 2 de bahsedildiği gibi, r sembolü, korelasyonu göstermek için kullanılır. Bu
durumda doğruluk, seleksiyona tabi tutulan özellik/özellikler için hayvanların tahmin
edilenlen ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyondur.
5.10. SELEKSİYONUN DOĞRULUĞU (123)
Seleksiyonun doğruluğu başlıca 3 faktöre bağlıdır;
1) İlgili özelliğin kalıtım derecesi; Daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk.
2)Seleksiyonun dayandırıldığı bilgi kaynağı; Akraba sınıfları gibi (seleksiyonun onların
kayıtlarına dayandırıldığı daha yakın akrabalar, seleksiyonun daha yüksek doğruluğu).
3)Akrabalara ait sağlanabilen bilgi miktarı: kayıtlı bir sınıftan çok sayıda akraba (ve eğer
özellik tekrarlanan şekilde ölçülebiliyorsa, onlar da çoğu kez kaydedilir), daha yüksek
doğruluk.
Tablo 5.6 çeşitli akraba sınıfları için, seleksiyonun o akraba tipine ait tek bir
performans kaydına dayandırıldığını var sayarak, seleksiyonun doğruluğu ve özelliğin kalıtım
derecesinin karekökü arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Böyle bir kayıta dayalı seleksiyona
cevabı tahmin etmek için, 5.15 No lu formüldeki r’nin uygun değeri kullanılır. Böylece,
örneğin, eğer seleksiyon hayvanın kendine ait bir tek kayda dayanıyorsa, seleksiyonun
doğruluğu ilgili özelliğin kalıtım derecesinin kareköküne eşittir (r=h). Daha önce kullanılan
bir örneği sürdürmek için, et sığırlarında da sütten kesme ağırlığının kalıtım derecesi takriben
0.25 tir. Böylece 0.25’in kare kökü, h, 0.5 tir. Bundan dolayı, seleksiyonda hayvanın
kendisine ait tek bir kayıt esas alındığı zaman sütten kesme ağırlığı için seleksiyonun
doğruluğu 0.5 veya %50 dir. Eğer seleksiyon, bir ebeveynin veya bir dölün, bir tek ölçüsünü
esas alıyorsa, o zaman doğruluk, seleksiyonda hayvanın kendisine ait tek bir kayıt esas
alındığı zamankinin sadece yarısıdır. Et sığırı örneğinde, tek bir ebeveyn veya tek bir döl
kaydına dayalı seleksiyon 0.25 veya %25 doğruluk verebilir.
Tablo 5.6, müştereken sahip olunan genlerin oranı ile doğrudan doğruya ilgili olan
çeşitli tipteki akrabalar için tek bir performans kaydına dayalı seleksiyonun doğruluğunu
113
göstermektedir. Bu, objektif hayvan ıslahında çok önemli bir ilkedir. Subjektif seleksiyonda,
seleksiyon kararları vermekte özel bir favori atanın (veya diğer akrabanın), önemini artırmak
kolaydır (eğer ata bir ödüle sahipse veya çok yüksek bir fiyata satılmışsa). Objektif
seleksiyonda amaç, bir akrabanın her performans kaydına, uygun önem vermektir. Verilecek
bu önem, seleksiyon için akrabalarla aday arasında ortak olan genlerin tahmin edilen nısbi
miktarına bağlıdır.
Tablo 5.6. Aday hayvanın kendisine ait tek bir performans kaydına dayalı seleksiyonun
doğruluğunun mukayesesi(x).
Tek performans ölçüsü üzerine Doğruluk ( r )
Hayvanın kendisi h
Bir ebeveyn ½ h
Bir grandparent ¼ h
Bir great grandparent 1/8 h
Bir tek yumurta ikizi h
Bir öz kardeş ½ h
Bir üvey kardeş ¼ h
Bir döl ½ h (x) Doğruluklar, h’ın (seleksiyona konu özelliğin kalıtım derecesinin karekökü) % si olarak verilmiştir. Böylece,
örneğin, eğer kalıtım derecesi 0.25 ise, h=0.5, böylece hayvanın kendi performansına göre yapılan
seleksiyonun doğruluğu 0.5, bir ebeveynin, veya bir öz kardeşin, veya bir dölün kaydına göre yapılan
seleksiyonun doğruluğu 0.25 (1/2 x 0.5 =0.25), bir grandparent kaydına, veya bir üvey kardeş kaydına göre
yapılan seleksiyonun doğruluğu 0.125 (1/4 x 0.5=0.125) v.b. dir (8).
Daha fazla sayıda akrabaya ait kayıtlar ile seleksiyon doğruluğunun hesaplanması,
sonuçları anlamak kolay olmakla beraber biraz komplikedir.
-Daha yakın akraba, çok değerli kayıttır. Örneğin, bir dölün 1 tek kaydı, bir üvey kardeşin bir
tek kaydından 2 defa daha değerlidir. Yani, seleksiyonun doğruluğu 2 defa daha yüksektir.
-Döl sayısı arttıkça, seleksiyonun doğruluğu 1’e doğru yaklaşır. Öz kardeşlerin sayısı arttıkça,
doğruluk 0.7 ye, üvey kardeş sayısı arttıkça doğruluk 0.5’ e doğru yaklaşır.
-Bir öz kardeşe ait tek bir kayıt, tek bir dölün kaydının değerine eşittir. Fakat, döllere ait ilave
kayıtlar, seleksiyonun doğruluğunu artırmakta çok değerlidir.
-Başlangıçta, herhangibir sınıftaki çok akraba, daha yüksek doğruluk (kazançta küçülme
olduğu halde).
-Başlangıçta, daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk.
-Başlangıç olarak daha düşük kalıtım derecesi, akrabalara ait kayıtların yaptığı daha büyük
oransal katkı
5.10.1. Eklemeli (Additive) Genetik Standart Sapma (sdA)
Additive genetik standart sapmanın (veya damızlık değerin standart sapmasının)
değeri, ilgili özelliğin kalıtım derecesinden ve onun fenotipik standart sapmasından elde
edilebilir. Daha önce kalıtım derecesinin additive genetik varyasyonun, toplam fenotipik
varyasyona oranı olduğunu görmüştük (5.2 No lu formül) (h2 = VA / VP) ( VA: Aditive genetik
varyasyon, VP: toplam fenotipik varyasyon)
Standart sapmalar variyansın kare köküdür. Bu nedenle 5.2 No lu eşitlikteki bütün
terimlerin karekökü alınırsa aşağıdaki 5.16 Nolu formül elde edilir;
114
sdA
h= -------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5.16)
sdP
Bu eşitlikteki terimler yeniden düzenlenebilir (eşitliğin her 2 tarafını sdp ile çarpıp, sonra
eşitliğin sağ tarafında görünen 2 sdp leri sadeleştirirsek 5.17 Nolu formülü elde edilir;
sdA= h x sdp…………………………………………………………………………---(5.17)
Burada ;
sdA: Eklemeli genetik standart sapma
sdP: Fenotipik standart sapma
__
h : √h2
Böylece, additive genetik standart sapma=kalıtım derecesinin karekökü ile çarpılmış fenotipik
standart sapmadır.
5.11. PRATİK BİR ÖRNEK
Akrabalara ait performans kayıtlarının kullanılması seleksiyonun doğruluğunu
artırabilir. Bu yararın, generasyon aralığındaki artıştan ağır gelmesinin kabul edilebilir olup
olmadığı önemlidir. Örneğin, eğer 120 başlık bir et sığırı sürüsünde 400 günlük canlı ağırlığı
artırmak için seleksiyon yapmak istersek, başlıca 2 seçenek düşünmeliyiz; Performans testi ve
döl kontrolü. Basitleştirmek için, seleksiyonun sadece erkeklere dayalı olduğunu kabul edelim
ve sağlanabilen bütün damızlıklar, dişi generasyon aralığı 3.85 yıl, ve dişi seleksiyon
üstünlüğü sıfır olan sürüye girsin. Döl testinin, birkaç ayrı melez yetiştirilmiş sürüde yer
aldığını kabul edelim. Her bir durumda, eğer biz toplam 50 taneden (ya saf sürüde performans
kayıtlı, veya melez sürüde döl testli) 5 erkek seçersek, erkekler arasındaki seleksiyon
entansitesi 1.705 tir (Tablo 5.5b, 5. satır ile 50 nolu sütunun kesiştiği yerde). O zaman
ortalama seleksiyon entansitesi;
_
i=0.8525 [(1.705+0)/2] olur.
400 günlük canlı ağırlığının kalıtım derecesi takriben 0.4 tür. Böylece eğer biz
boğaları sadece kendi performanslarına göre seçersek, seleksiyonun doğruluğu yaklaşık
olarak 0.632 dir [kalıtım derecesinin karekökü (√0.4 )]. Cinsi olgunluğa ulaşanları, 2 yıllık bir
generasyon aralığı vererek takriben 15 ay yaşlı boğalarla çiftleştirebiliriz. Bu, performans testi
kullanan sürüde ortalama generasyon aralığının 2.925 yıl [(3.85+2)/2] olduğunu anlatır. Eğer
biz boğaları 20 döl kaydına göre seçersek, doğruluk daha yüksektir (takriben 0.830). Fakat,
boğalar 3 yaşı geçene kadar melez döl 400 günlük canlı ağırlığa ulaşmaz. Bu nedenle safkan
sürüde, mevsime bağlı buzağılama paternini sürdürmek istersek, mümkün olan minimum
erkek generasyon aralığı 4 yıla yaklaşır (onu, tam olarak 4 yıl kabul etmek en garatilidir). Bu
anlatır ki, döl testi kullanan sürüde ortalama generasyon aralığı 3.925 yıldır [(3.85+4)/2].
2 programda seleksiyona yıllık cevabı tahmin etmek için, 400 günlük canlı ağırlığın
additive genetik standart sapmasını bilmek de gerekmektedir. Bu, daha büyük et sığırı ırkları
için takriben 28.4 kg. dır. Bu değer, 400 gün canlı ağırlığının fenotipik standart sapmasının
(takriben 45 kg), 400 gün canlı ağırlığın kalıtım derecesinin karekökü ile (√0.4=0.632),
çarpılarak hesaplanır. Böylece 45 x 0.632=28.4 kg] (45: Canlı ağırlığın fenotipik standart
sapması). Tablo 5.7, iki ıslah programının özelliklerini özetlemektedir.
115
Tablo 5.7. Metin içinde tarif edilen 2 et sığırı ıslah programının özellikleri (birisi performans
testine, diğeri döl testine dayalı). Her iki durumda da seleksiyon 400 günlük canlı ağırlığı
artırmak içindir.
Özellik Performans testi Döl testi
_
Ortalama seleksiyon entansitesi (i)
0.8525 0.8525
Yaklaşık olarak seleksiyonun doğruluğu ( r) 0.632 0.830
Additive genetik standart sapma (kg sdA) 28.4 28.4
Ortalama generasyon aralığı (yıl L) 2.925 3.925
Tahmini cevap (kg/yıl) 5.23 5.12
Seleksiyona tahmini yıllık cevap, 5.15 Nolu formül ve Tablo 5.7 deki bilgiler
kullanılarak hesaplanabilir. Bu, aşağıda performans testini esas alan program için tarif
edilmektedir;
_
i= 0.8525, r= 0.632, sdA =28.4 kg, Y=2.925 ve böylece;
_
(i) x r x sdA
∆G/yıl = ----------------- (5.15 No lu formül)
Y
0.8525 x 0.632 x 28.4 kg
∆G/yıl = -------------------------------- = 5.23 kg/yıl
2.925
Döl testine dayalı program için yıllık cevap 5.12 kg/yıl dır (Tablo 5.7). Bu örnekte, döl
testine dayalı program ile doğruluktaki kazanç, dölde performans kayıtları sağlamak için
gerekli olan, erkekler içindeki daha uzun generasyon aralığına ağır basar (yani daha iyidir).
Bununla birlikte daha düşük kalıtım derecesi, veya daha çok döl kaydı ile, tersi
gerçekleşebilir. Böylece o, seleksiyona girişmeden önce kalıtım derecesi ve akrabaların sayısı
için ilgili değerleri kullanarak farklı tip seleksiyonlardan beklenen cevapları kontrol etmenin,
karşılığını verir. Seleksiyonun doğruluğunu, generasyon aralığını uzatmaksızın artırmak için,
atalara ve en azından bazı kardeşlere (veya diğer yatay, yani hayvanın kendisi ile aynı
generasyondan olan akrabalar) ait kayıtlar kullanılabilir. Torunlara ait kayıtların kullanımı,
generasyon aralığını uzatır ve böylece, artan doğruluk ve kısalan generasyon aralığı arasında
bir ters ilişki vardır. Farklı tip akrabalara ait bilgileri kombine eden metotlar, daha sonraki
kısımlarda tartışılacaktır.
Farklı ıslah programlarının mukayesesinde, ihtiyaç olan kaynaklar da, tahmin edilen
cevaplar kadar dikkate alınmalıdır.Islah programının, melez yetiştirilmiş sürülerde
sürdürülmesi, döl kontrolü için çok masraflı olabilir. Bazı durumlarda, seleksiyon
entansitesini artırmak için safkan sürünün genişletilmesi suretiyle, performans teste oranla
düşük maliyetle eşit cevaplara ulaşılabilir. Çoğu durumda döl testi için sağlanabilen bütün
boğalar büyük israf olabilir. Eğer test edilen sayı keyfi olarak azaltılırsa, bu, performans
testinde mümkün olandan daha düşük seleksiyon entansitesine neden olacaktır. Pratikte
seleksiyonda, sağlanabilen bütün bilgilerin kullanılması anlamlıdır. Yukarıdaki örnekte,
sadece, kendileri 400-gün canlı ağırlığı açısından yüksek olan boğaların döl testi için
kullanılması çok etkili olmaktadır (“2 aşamalı seleksiyon” olarak adlandırılan işlem). Üvey
kardeşlere ait kayıtlar, çoğu performans test programlarının bir yan ürünü olarak elde edilir.
Böylece bunlar çoğu kez, ekstra para veya zaman gerektirmeksizin doğruluğu artırabilirler.
116
5.12.TEKRARLANAN PERFORMANS KAYITLARINI KULLANMA
Şimdiye kadar, seleksiyon için adaya veya akrabalarına ait sadece tek performans
kaydı dikkate aldık. Bununla birlikte, pek çok özellik, hayvanın hayatı boyunca bir defadan
daha fazla sayıda ölçülebilir. Örneğin, et hayvanları büyüme periyodunda birkaç defa
tartılabilir, çoğu sütçü inekler hayatları boyunca 4-5 laktasyona sahip olurlar. Çoğu et sığırı
inekler hayatları boyunca 6 veya 7 buzağı sütten kesebilirler, koyun hayatı boyunca 4 veya 5
yavruya sahip olabilir ve 4 ya da 5 yıl kırkılabilir.
Hayvanın hayatının farklı dönemlerindeki performansları arasında çoğu kez, çok
kuvvetli genetik ilişkiler vardır. Bu durumlarda, farklı dönemlerdeki performansın, aynı
genler tarafından etkilendiği farzedilir. Bundan dolayı, performansın tekrarlanan kayıtları,
hayvanın damızlık değeri hakkında ek ip uçları verebilir ve seleksiyonun doğruluğu artabilir.
Eğer tekrarlanan ölçüler tam olarak aynı genler tarafından determine edilirse, o zaman
performanstaki çağdaşlardan olan farklılıklar (örneğin farklı laktasyonlardaki süt verimi),
hayvanın bulunduğu çevre veya sürü yönetimindeki farklılıklar nedeniyledir. Zaten hayvanın
performansının, genetik ve çevresel faktörler tarafından birlikte oluşturulduğunu
(P=G+E)daha önce gördük (4);
Ayrıca, performansın çevresel komponenti de, sürekli (sabit) ve geçici çevresel etkilere
bölünebilir;
P=G+E…………………………………………………………………………….. (5.18)
P=A + NA + E ………………………………………………………………………(5.19)
P=A + NA +Ep+Et…………………………………………………………………..(5.20)
Bu formüllerde;
P: Fenotip
G: Genotip (A+NA)
E: Çevresel etkiler (Ep + Et)
A: Additive (Eklemeli) gen etkileri
NA: Non Aditive (Eklemeli olmayan) gen etkileri
Ep: Sabit çevre etkileri
Et: Geçici çevre etkileri
Genler ve sabit çevresel etkiler hayvanın hayatı boyunca performansını birlikte etkiler,
ama, döllere geçirilemezler. Geçici çevresel etkiler çok daha kısa etkiye sahiptir. Örneğin
sadece 1 laktasyonu, veya 1 ağırlık kaydını etkiliyen çevresel etki gibi. Eğer bir sütçü düve
memesinin bir çeyreğinde şiddetli bir mastitis infeksiyonuna müptela olmuş ve o çeyrekteki
salgı dokusu zarar görmüşse, o çeyrek, asla tekrar süt üretemez. Bu, sabit bir çevresel etki
olabilir. Diğer çeyreklerdeki verim, düşüşü karşılamak için önemsiz derecede yükselebilir.
Fakat hayvan, biribirini izliyen her laktasyonda, mastitisten etkilenmiş olmasaydı üreteceği
toplam sütten daha az süt üretir. Bir hayvanın verimi tek bir laktasyonda, kötü kaliteli silajla
beslenen bir inek grubunda bulundurulduğu için geçici olarak azalabilir. Bununla birlikte,
hayvan izleyen laktasyonda daha iyi kaliteli silajla beslendiği zaman bu etki kaybolur.
Böylece, bu etki, bir “geçici çevresel etki” olarak sınıflandırılmalıdır.
Seleksiyonda tekrarlanan kayıtların değeri, “repeatability veya tekrarlanma derecesi”
olarak isimlendirilen bir ölçüye bağlıdır. Repeatability, aynı hayvanın tekrarlanmış kayıtları
arasındaki korelasyondur. Repeatability, genlerin kombine etkileri ile açıklanan toplam
genotipik varyasyon ile sabit çevresel varyasyonun, fenotipik varyasyona oranı olarak olarak
tarif edilir (4):
117
VG + VEp VA + VNA +VEp
Repeatability = -------------- veya; Repeatability = -------------------------- . . . …(5.21)
Vp Vp
Burada;
VG: Genetik varyasyon
VEp: Toplam çevresel varyasyon
Vp: Fenotipik varyasyon
VA: Additive (eklemeli) varyasyon
VNA: Additive olmıyan (eklemeli olmıyan) varyasyon
5.21 Nolu eşitlik, payındaki birkaç ekstra terim dışında, daha önce kalıtım derecesini
hesaplamak için kullanılan eşitliğe benzemektedir. Kalıtım derecesi, eşitliğin sadece tahmin
edilebilir genetik kısmını ilgilendirir. Oysa tekrarlanma derecesi, bireysel hayvanlara has non-
additive genetik ve sürekli çevresel etkiler dolayısı ile olan varyasyonu da kapsar. Bundan
dolayı da tahmin edilmesi zordur. Sonuç olarak, repeatability, kalıtım derecesine daha üst bir
sınır koyar. Kalıtım dereceleri gibi, tekrarlanma dereceleri de sıfırdan 1 e kadar sıralanır (veya
%0 dan %100’e). Muhtelif bazı özelliklere ait kalıtım dereceleri Tablo 5.8’de verilmiştir.
Tablo 5.8. Sığır ve koyunda ekonomik önemi olan bazı özelliklerin tekrarlanma derecesi
tahminleri
Irk/Tür Özellik Tekrarlanma
derecesi
Kaynak
Süt sığırı Süt verimi 0.55 1
İlk aşıma kadar gün 0.08 6
Gebe olmadan geçen gün sayısı 0.10 “
Her gebelik için aşım sayısı 0.07 “
Et sığırı Gebe her inekten buzağılayanlar 0.06 7
Buzağılıyan her ineğin sütten kestiği buzağı 0.05 “
Çiftleşme öncesinde inek ağırlığı 0.57 “
Buzağı sütten kesme ağırlığı (düzeltilmiş yaş) 0.37 “
Koyun Kirli yapağı ağırlığı 0.58 5
Lif çapı 0.70 “
Across yıllarda ovulasyon oranı 0.31 “
Çiftleşen her anaç koyunun sütten kestiği kuzu
sayısı
0.08 “
Bir özelliğin tekrarlanma derecesi yüksekse, ilk performans kaydı, hayvanın genetik
değerinin iyi bir göstergesini verir (8). Müteakip kayıtları ekleme, doğruluğu sadece çok az
artırır. Eğer r düşükse, ilk performans kaydı, müteakip performansın kötü olduğuna işaret
eder. Bu nedenle tekrarlanan kayıtlar, hayvanın genetik değerinin çok daha doğru bir
tahminini yapmaya yardım eder. Akrabalara ait bilginin kullanımı ile, tekrarlanmış kayıtların
sağlanmasında dikkate alınan zaman periyodu önemlidir. Esas olarak, daha yüksek
doğruluğun yararları, çoğu kez, generasyon aralığındaki artıştaki olumsuzluğa ağır basar.
Bununla birlikte pratikte, seleksiyon umumiyetle başlangıç olarak bir tek kayda dayandırılır.
Elde edilen müteakip kayıtlar ile, genetik değer tahmini daha sonra rötüşlenir.
Performansın farklı yıllarda (veya diğer aralıklarda) olduğunu kabul ederek, özelliğin
tekrarlanan kayıtları arasındaki benzerliği ölçen repeatability, tam olarak aynı genler
tarafından kontrol edilir. Bununla birlikte, tam olarak aynı genler tarfından determine
edilmeyen farklı özellikler arasında çoğu kez ilişkiler vardır. Örneğin, belli bir yaşta
118
çağdaşlarından daha ağır olan hayvanlar, daha yağlı olmaya eğilimlidirler. Daha yüksek
verimli inekler, genel olarak daha düşük süt protein oranına sahiptirler. Aynı özellik farklı
zamanlarda ölçüldüğü zaman, söz konusu özelliği, farklı zamanlarda farklı genler etkiliyebilir.
Örneğin, erken bir yaşta ortalamadan daha ağır olan hayvanlar çoğu kere daha sonraki
yaşlarda da daha ağırdır. Fakat, erken yaştaki ağırlığı etkiliyen genlerin hepsi ergin ağırlığı
etkilemez. Benzer şekilde, çağdaşları ile mukayesesinde yüksek süt verimine sahip olan
düveler çoğu kere izleyen laktasyonlarda benzer şekilde yüksek süt verimine sahiptirler. Fakat
erken laktasyonu etkileyen genlerin hepsi, daha sonraki laktasyonları da etkilemez. Farklı
özellikler arasındaki ilişkinin derecesi, Bölüm 2 de açıklandığı gibi, korelasyon katsayısı ile
ölçülür.
5.12.1. Seleksiyona İlgili Cevapları Tahmin Etme
Bir seleksiyon programına girişmeden önce, sadece seleksiyona tabi tutulan özellikte
değil, diğer ilgili özelliklerde de sonuçların ne olacağını tahmin etmek yararlı olacaktır.
Seleksiyona cevap, seleksiyona tabi tutulan özelliğin ve diğer ilgili olduğu bilinen özelliklerin
kalıtım derecelerini, bilinen fenotipik varyanslarını (veya standart sapmalarını), ve bunlar
arasında bilinen genetik korelasyonları hesaplayarak tahmin edilebilir. Bunu, 3 aşamalı bir
işlem olarak düşünmek en kolaydır;
1. Seleksiyona tabi özellikteki (X özelliği) yıllık tahmini cevabın hesaplanması;
İlk önce seleksiyona tabi özellikteki direkt cevabı tahmin etmek en kolaydır (ölçüm
birimlerinden ziyade, additive genetik standart sapma biriminde). Eğer seleksiyon, hayvanın
kendine ait tek bir performans kaydına dayandırılıyorsa, bu olur;
X’ in additive genetik standart sapma biriminde, seleksiyona yıllık cevabı;
--
i x hX
∆X/yıl= ----------- -------------------------------------------------------------------(5.22)
Y
5.22 Nolu formül daha önce verilen 5.14 Nolu formül ile aynıdır. 5.14 Nolu formülde bulunan
sdA terimi, cevabı, ölçüm biriminde değil, additive genetik sd biriminde açıklamak için ihmal
edilmiştir.
2. İkinci özellikteki ilgili cevabı elde etmek için, 1. aşamada elde edilen tahmini yıllık cevap,
seleksiyon altındaki özellik ve ilgili ikinci özellik (Y) arasındaki genetik korelasyon ile
çarpılıp, additive genetik standart sapma biriminde açıklanır.
C∆Y =∆X x rAXY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………….(5...23)
C∆Y, Her yıl Y özelliği için genetik ilerleme (additive genetik sd birimi cinsinden).
∆X: x özelliği için yıllık genetik kazanç
rAXY: X ve Y özellikleri arasındaki korelasyon
3. İlgili tahmini cevabı ölçüm biriminde (yıllık olarak) ifade etmek için, standart sapma
biriminde tahmini ilgili cevap ile (2 nin sonucu ile), 2. özelliğin additive genetik standart
sapması (sdAY) ile çarpılır.
119
C∆Y = ∆X x rAXY x sdAY (ölçüm biriminde yıllık). . . . . . . . . . . . …………………(5.24)
-
i x hx x rAXY x sdAY
CRY = ----------------------------- ----------------------------------------------------(5.25)
Y
Önce kullanılan bir örneği devam ettirmek için, eğer koyunda 20 haftalık canlı ağırlık için
seleksiyon yapılıyorsa, bu 2 özellik arasındaki pozitif korelasyonun sonucu olarak yağ
kalınlığında bir artış beklenir. 20 haftalık canlı ağırlıktaki direkt cevap (ölçüm biriminde), bu
bölümde daha önce verilen bir formülden ve 5.25 Nolu formülü kullanarak yağ derinliğindeki
ilişkili cevap aşağıdaki formül kullanılarak tahmin edilebilir.
_
Eğer biz; i = 1.4, h2X = 0.3,bX =0.55, h2
Y =0.3, hY=0.55, rAXY=0.4, sdAX=2.75, sdAY=0.715, Y
= 2.0 farzedersek;
O zaman 20 haftalık ağırlıktaki cevap;
_
i x hX x sdAX
1.4 x 0.55 x 2.75
rX = ------------------------- =---------------------- == rX = 1.06 kg/yıl (yaklaşık olarak)
Y 2.0
Ve yağ kalınlığındaki karelasyon halindeki cevap;
1.4 x 0.55 x 0.4 x 0.715
CRY= -----------------------------
2.0
5.12.2.Seleksiyona Alınan Cevap Tahminlerinin Limitasyonları
Yukarıda açıklanan seleksiyona cevabı tahmin etme metotları için, bahsedilmesi
gereken birçok limitasyon vardır. Birincisi, seleksiyon tabi tutulan özellikteki varyasyon ile
ilgilidir. İlk birkaç generasyonda seleksiyon, genetik varyasyon miktarında bir azalmaya
neden olur. Diğer bir söyleyişle, dağılımın bir ucundaki ebeveynlerin seçilmesi, performansta
ve onların döllerinin damızlık değerlerinde daha dar bir dağılımı sonuçlar, yani varyasyonda
bir azalmaya neden olur. Varyasyondaki bu azalma, ilgili özelliğin kalıtım derecesine ve
uygulanan seleksiyon entansitesine bağlıdır. Yüksek kalıtım derecesi ve yüksek seleksiyon
entansitesi, bir generasyondan diğerine varyasyonda daha büyük azalma meydana getirir.
Bunun sonucu olarak, populasyonun başlangıçtaki varyasyona dayandırılan seleksiyona uzun
süreli cevapların tahminleri, çok yüksek olabilir. Örneğin, yüksek kalıtım dereceli bir özellik
için yapılan sıkı seleksiyona cevapta, birinci generasyonda ulaşılanla mukayese edildiğinde,
seleksiyonun ikinci generasyonunda takriben %20 kayıp olabilir (4). Genetik varyasyondaki
bu azalma, seleksiyonun ilk birkaç generasyonunda olur. Ondan sonra varyasyon miktarı
stabilleşir veya hemen hemen eşitleşir. Tipik olarak mukayese edilen başlangıç
generasyondaki seleksiyona cevaptaki kayıp, yaklaşık %25 stabilize olur. Bu problemin
altından kalkmanın 2 yolu vardır. 1) Varyasyon miktarını ve kalıtım derecesini, seleksiyonun
ilk birkaç generasyonundan sonra yeniden tahmin etmek ve sonra bu değerlerden tahmini
cevapları yeniden hesaplamaktır. 2) Az masraflı olan ikincisi yol, seleksiyona uzun süreli
cevabı tahmin etmek için çok kompleks formül kullanmaktır. Bu formül, daha önce içinde
seleksiyon uygulanmamış olan populasyonlardan tahmin edilen kalıtım derecesini ve genetik
varyasyonu dikkate alır (3, 9).
120
Pek çok generasyon seleksiyon uygulandıktan sonra, ilgili özellikteki varyasyon
tükenmiş olabilir. Örneğin, eğer populasyondaki her bir hayvan, performans üzerinde istenen
etkiye sahip allellerinin sadece kopyelerine sahipse, seleksiyona daha ileri cevap alınamaz. Bu
durum, çiftlik hayvanlarında pratik olarak nadiren söz konusudur. Bu nedenle çiftlik
hayvanlarında bu durum pek çok generasyon sonra olur. Bu zaman aralığı boyunca, pazar
taleplerinin aynı kalması mümkün değildir. Dolayısıyla seleksiyonun tam olarak aynı
özellikler için yapılması mümkün olmaz. Çiftlik hayvanı populasyonları, nadir olarak bu
kadar uzun süre için elde tutulur. Sürüye yeni hayvanların girişi, yeni varyasyon sokar ve
bundan dolayı seleksiyon limitine yaklaşmak gecikir. Kapalı bir populasyonda bile, aynı
özellik için yapılan seleksiyon ile, seleksiyona cevap alma periyodunu uzatan yeni
mutasyonlara ulaşılır. Böylece teoride, cevap tahminleri, gerçek olanları tam olarak tutmaz.
Fakat uygulamada, cevap tahminleri umumiyetle özel bir ıslah programı boyunca memnuniyet
vericidir.
Bahsedilmesi gereken son limitation, farklı seleksiyon programlarında ulaşılabilen
cevaplardaki varyasyon ile ilgilidir. Bu bölümde verilen formül ile, seleksiyona ortalama
cevap tahmin edilir. Bununla birlikte, eğer, aynı zamanda çok sayıda birbirinin aynı ıslah
programı başlatılırsa, başlatılan her ıslah programından birbirinin aynı cevaplar elde edilemez.
Bazı programlar, tahmin edilen cevaplardan daha düşük, diğerleri daha yüksek cevaplara
ulaşabilirler. Ancak, ortalama cevap, tahmin edilenle eşleşmelidir. Çiftlik hayvanlarında
uygulanmakta olan biribirinin aynı denysel ıslah programları ile cevaptaki bu varyasyonu
göstermek, umumiyetle çok pahalıdır. Fakat, laboratuvar hayvanları seleksiyon
denemelerinin, çok iyi örneği vardır. Ancak, basit ıslah programları için, cevaptaki
varyasyonu tahmin etmek mümkündür.
Başlangıç hayvan grubunda mevcut genler gibi bir ihtimal elementi olduğundan, elde
edilen cevapta varyasyon olur. Seçilen parentlerde, her zaman kaybolmayan ve kaybolan
genlerdeki bir şans elementi daha vardır. (Bu şans elementleri, çiftlik hayvanlarının genetik
ıslahının işlemesinde esas olup, onu, benzer pratik yetiştiriciler ve bilim adamları için ilgi
çekici bir konu yapmaya yardım eder).
Cevaptaki varyasyonu etkileyen esas faktörler;
a) Populasyon büyüklüğü; Daha küçük populasyon, tahmin edilen ve ulaşılan cevaplar
arasındaki farkın daha büyük riski,
b) Her generasyonda selekte edilen parentlerin sayısı; Seçilen daha az parent sayısı, özellikle
erkeklerin, ilk aşamada ihtiyaç duyulandan daha az olması, tahmin edilen ve ulaşılan cevaplar
arasındaki farkın daha büyük riski.
5.13. KAYNAKLAR
1. Animal Data Center. 1997. UK Statistics for Genetic Evaluations (Dairy). February 1997.
ADC, Rickmansworth, Herts.
2. Becker, W.A. 1984. Manuel of Quantitative Genetics. 4th edn. Academic Enterprises,
Pulman, Washington.
3. Dekkers, J.C.M. 1992. ‘Asymptotic response to selection on best linear unbiased predictors
of breeding values. ‘Animal Production, 54: 351-60.
4.Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn.
Longman, Harlow.
5. Fogarty, N.M. 1995. ‘Genetic parameters for liveweight, fat and muscle measurements,
wool production and reproduction in sheep: a review.’Animal Breding Abstracts, 63: 101-43.
(Also, see erratum in Vol. 63, No. 12.)
6. Hayes, J.F., Cue, R.I. and Monardes, H.G. 1992. ‘Estimates of repeatability of reproductive
measures in Canadian Holsteins.’J. of Dairy Science, 75: 1701-6.
121
7. Morris, C.A., Baker, R.L., Hickey, S.M. et al. 1993. ‘Evidence of genotype by environment
interaction for reproductive and maternal traits in beef cattle. ‘Animal Production, 56: 69-83.
8. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.
9. Villanueva, B., Wray, N.R. and Thompson, R. 1993. ‘Prediction of asymptotic rates of
response from selection on multiple traits using univariate and ömultivariate best linear
unbiased predictors.’ Animal Production, 57: 1-13.
122
BÖLÜM VI
SELEKSİYON METOTLARI VE SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ
6.1. SELEKSİYON METOTLARI
Seleksiyon, şahısların fenotipik değerlerine göre yapılır. Seleksiyondaki başarı,
populasyonu oluşturan hayvanların fenotipik değerleri arasındaki farkların, genotipik farklara
tekabül etme derecesine, veya kısaca seleksiyonda isabet derecesine bağlıdır. Seleksiyonda
isabet derecesinin ölçüsü ise, kalıtım derecesdir (h2).
6.1.1. Tek Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri
6.1.1.1.Kitle seleksiyonu
Kalıtım derecesi yüksek olan verimler bakımından, seleksiyonun şahısların fenotipik
değerlerine göre yapılmasına “kitle seleksiyonu” veya “mass selection” denir. 0.4 ve daha
büyük kalıtım dereceli verimler için bu basit seleksiyon metodu, familya seleksiyonu ve
kombine seleksiyona tercih edilmektedir. Ancak, hayvancılıkta ıslahına çalışılan verimlerin
büyük bir kısmı 0.4 ten daha düşük kalıtım derecesine sahiptir. Ayrıca, bazı verimler tek
cinsiyette görünür. Böyle verimler bakımından da kitle seleksiyonu uygulanamaz. Çünkü bu
gibi verimler ancak cinsiyetlerden birinde tespit edilir.
6.1.1.2.Familya seleksiyonu
Familya seleksiyonu, kitle seleksiyonunun tatmin edici ilerleme sağlıyamadığı
verimler için düşünülmüştür.
Bu seleksiyon çeşiti, ıslahına çalışılan populasyon, eğer familyalardan oluşuyorsa
uygulanabilir. Genel yöntem olarak, yüksek ortalamalı familyalardan gereken kadarı tüm
fertleri ile birlikte damızlığa ayrılır. Böylece bir generasyonda elde edilecek genetik ilerleme;
ΔG(f)=
_
ı
_
x б Pi
x h2f.
………………………………………………….(6.1)
ΔG(f): Familya seleksiyonu ile 1 generasyonda elde edilecek genotipik ilerleme miktarı
_ _
I _ : Seleksiyon üstünlüğünün fenotipik standart sapma cinsinden değeri (ı = i / P)
б Pi : Familya ortalamalarına ait fenotipik variyansın karekökü
h2f : Familya ortalamalarına ait kalıtım derecesi
Familya ortalamaları arasındaki fenotipik variyansın kalıtsal olan kısmı (h2f), ferdi
verimler arasındaki farklılığın kalıtsal olan kısmından (h2: ferdi değerlere ait kalıtım derecesi)
daha büyüktür. Yani her zaman h2f > h2 dir. Başka bir söyleyişle, üstün fenotipik değer
ortalaması gösteren familyalar, daha büyük ihtimalle aynı zamanda üstün genotipik değer
ortalaması da gösterirler. O halde, familyalar arasında yapılacak seleksiyonda isabet derecesi,
ferdi verimlere göre yapılan seleksiyondakine oranla daha yüksektir.
1 + (n – 1) x rG
h2f = ----------------- x h2 ……………………………………………….(6.2)
1 + (n -1) x rP
123
h2f, c faktörünün söz konusu olmadığı tüm hallerde h2 den büyüktür. Bu büyüklük, bir taraftan
familyalar içindeki ortalama fert sayısına (n), bir taraftan familyalar içindeki fartlerin
akrabalık derecelerine (rG ) ve h2 ye (fertlerin kendi fenotipik değerlerine ait kalıtım derecesi)
bağlıdır.
Eğer rP’ye c faktörünün etkisi yoksa;
rP = h2 x rG…………………………………………………………………………(6.3)
Eğer rP’ye c faktörünün etkisi varsa; rP = rG x h2 + c2 dir.
_
Seleksiyon üstünlüğü: ı = i / P idi.
6.1 No lu formüle göre, familya ortalamalarına ait kalıtım derecesinin yüksek oluşu, familya
seleksiyonunun verimliliğini artırır. Ancak, variyansın küçük oluşu, verimliliği olumsuz
etkilemektedir. İki ters etki arasında bir denge noktası vardır. Bu noktada familya ve kitle
seleksiyonu eşit genetik ilerleme sağlar, birbirine tercih edilmezler. Denge noktasından
uzaklaştıkça, ya kitle seleksiyonu, ya da familya seleksiyonu ağır basar.
Familya seleksiyonunda c faktörünün familya seleksiyonunun verimliliğine olan
olumsuz etkisi, ancak deneysel önlemler alınarak önlenebilir. Eğer c faktörü familyaların ayrı
ayrı çevrelerde tutulmasından kaynaklanıyorsa, tüm familyaların aynı çevrede tutulması ile c
faktörünün etkisi ortadan kaldırılabilir. Ancak, tavşan, domuz v.b. de olduğu gibi, özel analık
etkisi deneysel olarak giderilemez. Bu nedenle, bu hayvan türlerinde familya seleksiyonu
ancak, özel analık etkisinin rol oynamadığı verimlerde uygulanır.
6.1.1.3.Kombine seleksiyon
Lush (1947) tarafından geliştirilmiştir. Bu metodun esası, yüksek fenotipik ortalamaya
sahip familyalardan, yüksek fenotipik ortalama değer gösteren fertleri seçmektir. Bu
seleksiyon metodunda önemli olan konu, 2 kriterden (familya ortalamaları ve ferdi fenotipik
değerler) her birine verilecek ağırlığın belirlenmesidir. Bunun için, şu şekilde çoklu bir
regresyon denklemi kurulmaktadır.
_
Iij = b1 x Pij + b2 x Pijf . . .. . . . . . . . . . . . . . . . ………………………………(6.4)
Iij : i. familyadan j ferdine ait indeks değeri
b1 : Kısmi regresyon katsayısı
Pij : i. familyadan j şahsının fenotipik değeri
b2 : Kısmi regresyon katsayısı
_
Pijf : j şahsının dahil olduğu i familyasının ortalaması
b1 ve b2 değerleri, hayvanların damızlık değerleri ile yukarıdaki denklem yardımı ile
hesaplanacak I’ değerleri (indeks değerleri) arasındaki korelasyon katsayısını (rGI’yı) azami
kılacak şekilde hesaplanır. Yani, I’ nün, mümkün olduğu kadar hayvanın damızlık değerine
tekabül etmesini sağlıyacak biçimde). Böylece hayvanın I’ değerinden, damızlık değerini
tahmindeki isabet azami olur.
Denklemdeki b2 katsayısı genellikle b1 cinsinden ifade edilir ki buna “w katsayısı”
denir.
124
W katsayısı: ferdin fenotipik değerine bir ağırlık verildiğinde, familya ortalamasına
verilecek ağırlığı belirtir. Ayrıca, büyük rakamlarla uğraşmamak için, gerek ferdin fenotipik
değeri, gerekse familya ortalamaları, populasyonun genel ortalamasından sapmalar olarak
(seleksiyon üstünlükleri) alınır. Populasyondaki tüm hayvanlara aynı işlem uygulandığından,
hayvanların üstünlük sırası değişmez. Böylece,
_
ı = P + w x P yerine,
I = ip + w x if kullanılır. Yani bu indeksi hesaplarken kullanacağımız kıymetler değil,
seleksiyon üstünlüğüdür.
I değerleri büyüklüklerine göre sıralanır ve önceden belirlenen miktar kadar damızlık ayrılır. I
değerleri artık indeks niteliğindedir.
N rG - rP
w = -------------- x --------- -------------------------------------------------------(6.5)
1+(n-1) x rP 1 - rG
Yukarıdaki eşitliğin ilk terimi daima + dır. 2. terim ise, + da olabilir, - de.
Familya büyüklüğü (n), düşük kalıtım dereceli özelliklerde daha önemli. Çünkü, düşük
kalıtım dereceli özelliklerde n büyük olursa, w de büyük olur.
Familya büyüklüğü (n), familya ortalamalarına verilen önemi (w), düşük kalıtım
dereceli verimlerde, yüksek kalıtım derecelilere nazaran daha bariz olarak artırmaktadır. Yani,
küçük kalıtım dereceli özelliklerde familya ortalamalarına verilecek önem, daha artar.
Üveykardeş famlyalarından oluşan bir populasyonda, kombine seleksiyon
uygulanmasından, söze değer bir yarar sağlıyabilmek için, familya genişliğinin (n) büyük,
üzerinde durulan özelliğe ait kalıtım derecesinin küçük olması, öz kardeş
familyalarındakinden daha fazla önem taşımaktadır.
C faktörünün varlığı halinde (örneğin farklı çevre) kombine seleksiyonda familya
ortalamalarına verilecek önem (w), çok fazla düşmektedir. Hatta bazen negatif bile
olmaktadır. Böyle hallerde, ancak, populasyon ortalamasından daha küçük ortalamalı
familyalara mensup, yüksek ferdi değerli hayvanlar yüksek I değeri göstermektedirler.
Gerçekten de aşağıdaki formülde;
_ _
I = Pij + w x P w negatif ise, formülün 2. teriminin Iij ye etkisi, ancak Pi değerinin
negatif olması (yani populasyon ortalamasının altında olması) halinde artar
Çünkü, (- w x – P) = + olur.
Eğer bir hayvan, mensup olduğu familya ile birlikte kötü bir çevrede bulunduğu halde,
üstün fenotipik değer göstermişse, üstün bir çevrede bulundurulan aynı fenotipik değerli
hayvana tercih edilmelidir.
Örnek:
Ortalama 5 erlik özkardeş (rG = 0.50) familyalarından oluşan, üzerinde durulan
verime ait kalıtım derecesi 0.25, populasyon ortalaması 190 olan bir tavuk populasyonunda,
196 ortalamalı bir familyadan 180 adet yumurta veren bir tavuğun yumurta verimi için indeks
değerini hesaplaynız (c2= 0).
125
Çözüm:
6.5 No lu formülde verilenler yerine konulur;
5 0.5-0.25
w = ---------------------- x ------------- =2.505
1 + (5-1) (0.5)(0.25 1-0.5
_ _ _
I = ip x w x if den, veya; I = (Pi – P) + 2.505 (Pf - P )
I = (180 – 190) + 2.505 (196 – 190) = 5.0
6.1.2.Bir’den Fazla Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri
Bir’den fazkla verim için kullanılan seleksiyon yöntemlerine Bölüm 4’de yer
verilmişti.Bu nedenle burada kısaca değinilecektir.
Teksel seleksiyon yönteminin, ele alınan tüm karekterler bakımından memnuniyet
verici seviyeye ulaşılmasını aşağıdaki faktörler sınırlamaktadır;
a) Seleksiyon belli seviyede durdurdurulduğunda, acaba ulaşılan seviye sabit kalıyor mu,
kalıyorsa iyi. Aksi takdirde sonuca varılamaz.
b) Seleksiyonda dikkate alınan karekterler arasında kesinlikle negatif bir ilişki
bulunmamalıdır. Örneğin süt verimi ile sütteki yağ oranı arasında negatif bir ilişki vardır. Bu
durumda birisini iyileştireyim derken, diğeri düşer. Aralarında negatif ilişki bulunan
karekterlerde teksel seleksiyonla sonuca ulaşılsa da, çok geç ulaşılır. Belki de o zaman,
ulaşılmak istenen şeyin, artık modası geçmiştir.
Bu metodun yararı, seleksiyonda her defasında tek karekter dikkate alındığından, o
karekter bakımından çok genetik ilerleme sağlanabilir.
Bağımsız ayıklamasınırları yönteminde ıslahı amaçlanan tüm özelliklere aynı anda,
ancak önceden belirlenen değer sınırlarına tam uyularak seksiyonda yer verilir.
Bu metot ıslahçıyı amaca, 1. metod’a nazaran daha çabuk ulaştırır. Ancak aşağıdaki
güçlükler söz konusudur;
1. Sınırları belirlemek kolay değildir.
2. Her karekter için uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) düşüktür. Bu düşüş ise, ele alınan
karekter sayısı ile orantılıdır. Ne kadar fazla sayıda karekter birlikte dikkate alınırsa, her
karekter için uygulanacak seleksiyon üstünlüğü de o kadar azalır.
Seleksiyon üstünlüğünün düşmesi, bir generasyonda o karekter bakımından sağlanan
ilerlemeyi de o kadar azaltır. Çünkü, iyiler yanında kötü hayvanlar da damızlığa ayrılmış olur.
3. Aralarında negatif ilişki olan karekterlere bu metot da uygulanmaz.
Ancak, bu metot, teksel seleksiyon metodundan daha verimlidir. Hiç olmazsa,
seleksiyonda aynı anda 2 karekter birden dikkate alınmakta, ve belli bir sürede her bir
karekter bakımından teksel seleksiyona oranla daha çok ilerleme sağlanmaktadır.
İndeks metodunda ıslahı amaçlanan her özelliğe kalıtım derecesine, ekonomik
önemine ve diğer özelliklerle arasındaki genetik korelasyonlara göre belli ağırlıklar verilerek
her hayvan için hesaplanan indeks değerleri esas alınır. İndeks Yönteminin uygulanmasında,
seleksiyonda dikkate alınan özellikler arasındaki ilişkilerin negatif olması önem
taşımamaktadır. Bu nedenle indeks Yönteni en isabetli damızlık seçimini sağlar.
126
6.2.SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ
6.2.1. Pedigriye Göre Seleksiyon
Bir hayvanın geçmiş generasyonlardaki akrabalarını verim özellikleri ile birlikte
bulunduran belgelere “pedigri” denir.
Familya seleksiyonu ve kombine seleksiyon, yalnız verimleri tespit edilebilen
hayvanlar için söz konusudur. Erkek hayvanlarda fenotipik görüntüsü olmayan verimler
bakımından damızlıkların seçilmesinde, bunların dişi akrabalarına, ebeveynlerine, kız kardeş
ve dişi döllerine ait fenotipik değerler kullanılır.
Pedigriye göre yapılan seleksiyonda, dişi ebeveynin fenotipik değerikadar, hatta
bundan daha önemli olarak, erkek ebeveynin, daha sonra açıklanacak metotla tahmin edilmiş
damızlık değeri de göz önünde bulundurulur.
Ebeveynlere göre damızlık seçiminde, sadece pedigri incelenir. Ataları, üzerinde
durulan özellik bakımından yüksek değerde olanlar damızlığa ayrılır. Yani, 2-3 generasyon
öncesinden itibaren ebeveynlerine ait kayıt bulunan hayvanların damızlıkta kullanıp
kullanılmıyacağına derhal karar verilebilir. Bir hayvanın genotipi, yarı yarıya ana ve baba
genotipleri tarafından tayin edildiğine göre, ebeveynlere ait bilgilerin seleksiyonda çok yararlı
olacağı düşünülebilir. Ancak, bu düşüncenin genetik dayanakları aşağıdaki nedenlerle sağlam
değildir;
a) Pedigride yazılı olan, ebeveynlerin genotipik değil, fenotipik özellikleridir. Bundan dolayı
fenotipik değerce üstün olan ananın dölünün seçimindeki isabet (fenotipik değeri düşük olan
ananınkine oranla), kalıtım derecesinden de azdır. Kantitatif karekterler bakımından
fenotiplerin birbirinden farklılığında çevre şartlarının etkisi, genotipten daha fazladır. Bu
nedenle, anaların fenotipik değerlerine göre hayvanları seçmekle yeterli ilerleme sağlanamaz.
b) Aynı ebeveyne sahip hayvanların, hepsinin genotipik değeri aynı değildir. Çünkü, her
ebeveyn dölüne, genotipik yapısının yarısından oluşan tamamen rastgele bir örnek geçirir. Bu
rastgele örnek, döllerin birinde hep yüksek etkili genleri bulundururken, diğerinde düşük
ortalama etkiye sahip olanları bulundurabilir.
c) Pedigrideki ebeveynler, ıslahına çalışılan karekter bakımından önceden seçilmiş
olduklarından, aralarındaki farklılık oldukça azalmıştır. Hem fenotipik, hem de genotipik
olarak birbirine yaklaşmış olan ebeveynler, döllerinin seleksiyonu için yeter derecede güvenli
bir kıstas olamazlar.
d) Anne ve babadan daha gerideki ebeveynlere ait fenotipik değerler, damızlık adayının
genotipik değerini tahminde söze değer katkıda bulunmamaktadır. Nitekim, adayla, geçmiş
generasyonlardaki ebeveynler arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi) gittikçe
azalmaktadır (geçen her generasyon yarıya iner). O halde, 2 generasyondan daha gerideki
cetler, pedigrisi incelenen hayvan için pratik bir önem taşımazlar (h2 düştükçe, pedigriden
yararlanarak damızlık seçimindeki isabet artar).
Bu nedenlerle, pedigriye göre yapılan seleksiyondaki isabet, döllere ve kardeşlere göre
yapılan seleksiyona göre oldukça düşüktür.
Pedigri kayıtlarının damızlık seçimindeki yetersizliklerine rağmen, yine de, hiç
olmazsa ileride daha emin seleksiyon kriterleri elde edilene kadar gereklidir.
Ancak pedigriye göre seleksiyon yönteminde, generasyonlar arası süre kısalmaktadır.
Çünkü, döllere ve kardeşlere göre yapılan seleksiyonda verimleri tespit etmek için geçen
süreye, burada ihtiyaç yoktur. Generasyonlar arası sürenin kısalması ise, seleksiyonun
verimliliğini artırır. Pedigri, döl kontrolü için seçilecek namzet boğaların belirlenmesinde bir
ön seçim kriteri olabilir.
127
İneklerin, kendi form ve verim özelliklerine göre seçimine “individüel damızlık
seçimi” denir. Bu tür damızlık seçiminin iyi sonuç vermesi, tamamen tesadüfe bağlıdır.
İndividüel damızlık seçimi uygulanan bir sürüde, genetik ıslah hızı yavaştır. Bu nedenle
damızlık adaylarının cetlerinin ve yatay akrabalarının verimlerine bakılır. Bunların
verimlerinin iyi oluşu, eldeki hayvanın genotipinin iyi olması ihtimalini artırır.
Pedigri kullanımının verimliliğini mümkün olduğunca artırmak için, dişi ebeveynlere
ait gerçek verim kabiliyet, ve damızlık değeri, erkek ebeveynlere ait de damızlık değeri
hesaplanır.
6.2.1.1. Damızlık değeri (D.D.)
Damızlık değeri, bir hayvanın döllerine ait verimin verim ortalamasının, populasyon
ortalamasından olan sapmasının 2 katıdır. Ancak, bu tarife uyan damızlık değeri, süt
sığırcılığında yalnız boğalar için hesaplanabilir. Çümkü, ineklerin bu iş için yeter sayıda dölü
yoktur. Bir hayvanın damızlık değeri, çiftleştiği hayvanların ve döllerinin içinde bulundukları
populasyon için özeldir. Aynı hayvan, başka populasyonlara ait hayvanlarla çiftleşip, dölleri o
populasyondaki diğer hayvanlara ait döllerle birlikte büyütüldüğünde, hesaplanacak damızlık
değeri, bir öncekinden farklı olacaktır.
Dişi ebeveynlerden yeter sayıda döl alınamadığı için, bunların D.D., muhtelif
dönemlerdeki kendi verimlerinden yararlanarak tahmin edilmektedir.
Bir ineğin damızlık değerinin, kendi verimlerinden yararlanarak hesaplanmasında
aşağıdaki formül kullanılır;
_
∑ (P – P)
n x h2
D.D. = h2o x --------------- ………(6.7) h2o = --------------- ----(6.8)
N 1+ (n-1) x r
Formüllerde:
D.D. İneğin damızlık değeri
n: İneğin bilinen laktasyon verimleri sayısı
P: İneğin laktasyon verimi
_
P : P’nin tespit edildiği yıldaki sürü ortalaması
h2o: Muhtelif dönemlerdeki verimlerin ortalamasına ait kalıtım derecesi
h2 : Süt veriminin kalıtım derecesi
r: Süt veriminin tekrarlanma derecesi (özel olarak o sürü için hesaplanmamışsa 0.2 alınabilir).
Formüllerden anlaşılmaktadır ki, her hayvana ait verim sayısı arttıkça, damızlık
değerini tahmindeki isabet te o ölçüde artar.
Döllerin genotipik değeri, anne ve babalarına ait damızlık değerinin ortalamasına eşit
olduğuna göre, anneye ve babaya ait damızlık değerlerinin bilinmesi halinde, her çiftleşmeden
elde edilecek döllerin genotipik değerleri, doğumlarından önce bile tahmin edilebilir. Bu
tahmin isabetli ise, o zaman seleksiyonda başka yollar aramaya gerek kalmaz. Ancak, bir ana
ve babaya ait D.D. lerinin ortalaması, bunların ancak sonsuz sayıda dölü olması halinde
yavrunun genotipik değerine eşit olur. Bu nedenle, ana ve babasının verimine göre seçilen
hayvanın, sonradan sağlanacak bilgilere göre yeniden seçilmeleri gerekir.
Aslında ıslah programlarında yalnız anaya ve babaya ait damızlık değerlerinin tespit
edilmesi öngörülmüş olsa bile, bu iş sürekli olarak yapılacağına, yani, damızlığa ayrılacak her
hayvanın damızlık değeri yine de hesaplanacağına göre, verimlerinin tespiti gereklidir. Bu
tespit edilen verimlerden, yukarıda anlatılan şekilde damızlık değeri hesaplanavbilir. D.D.
lerinin hesaplanması, ıslah programının başarısını artırır.
128
Gerçekten de, uygulamada, döl kontrolüne tabi tutulacak damızlık namzetlerinin
seçiminde, ana ve babalara ait damızlık değerlerinden yararlanılmakta, son seçim, kardeş ve
döl kontrol sonuçlarına göre yapılmaktadır.
Boğada olduğu gibi, kendi verimleri ileri yaşlarda belli olan dişi damızlıklar da, önce
anne ve babalarının damızlık değerlerine göre sürüde alıkonmakta, ilk verimleri belli olunca
2. bir seçime daha tabi tutulmaktadırlar. 3. verimlerinden sonra hesaplanan D.D. lerine göre
ya sürüde alıkonmakta, veya elden çıkarılmaktadırlar. Sürüde alıkonan en yüksek damızlık
değerli dişiler, özellikle müstakbel boğaların anaları olarak kullanılmakta ve bunlara “boğa
anası” denmektedir.
Sürüdeki tüm ineklerin damızlık değerleri hesaplandıktan sonra bu değer bakımından
hayvanlar büyükten küçüğe doğru sıralanır. Böylece en yüksek damızlık değere sahip olan
hayvanlardan istenen miktarda alındıktan sonra kalanlar sürüden çıkarılır.
Dişi hayvanlara ait damızlık değeri (D.D.), kendilerinin son seçimi, döllerinin ise ilk
seçimi için kullanılmaktadır. Bir hayvanın damızlık değerine göre yapılan seleksiyon, 1 tek
verime göre yapılan seleksiyona oranla daima daha fazla ilerleme sağlar. Dişilerin damızlık
değerinin hesaplanması için uzun süre beklemek gerekir. Bu ise, generasyonlar arası süreyi
uzatıp, 1 yıla düşen seleksiyon verimliliğini azaltır. Bu nedenle de, dişi hayvanların damızlık
değeri, kendileri için ancak, 3. kademe seçim için kullanılır. Dişi hayvanın damızlık değerinin
asıl etkin olduğu konu, döllerinin ön seçimindeki isabetin artırılmasıdır. Düvelerin ilk
döllerinin genç yaşta iken damızlığa ayrılıp ayrılmıyacaklarına ait hiçbir kriter yoktur. Çümkü
henüz, annenin verimi belli değildir. Bu nedenle ilk dölleri sürüde uzun süre tutup, kendi
verimlerini tespit etmektense, erkenden elden çıkarmak daha avantajlıdır. Bunlar kasaplık
olarak değerlendirilir. Bu nedenle daha fazla et üretimi amacıyla sütçü düvelerin, kasaplık
boğalarla çiftleştirilmesi yoluna gidilmektedir.
6.2.1.2. Gerçek verim kabiliyeti (G.V.K.)
Bir hayvanın gerçek verim kabiliyeti, hayatı boyunca verebileceği potansiyel
verimidir. G.V.K., o ana kadar olan verimlerden, aşağıdaki formül kullanılarak tahmin edilir;
_
∑P
_
∑ (P – P)
G.V.K. = ----- + b x------------ ……………………………………(6.9)
n n
_
P : Hayvana ait verimlerin tespit edildiği yıllardaki sürü ortalamalarının ortalaması
n: Verim yılı sayısı
P: Hayvanın kendi verimi
_
P’: Hayvanın kendi veriminin tespit edildiği yılda, sürüdeki, kendi ile aynı laktasyon sırasında
olan hayvanların laktasyon verim ortalaması
b: O zamana kadar tespit edilen verimler ortalamasının, ileride ne derece tekrarlanacağını
gösteren bir kat sayı (n verime ait ortalamaya göre regresyon kat sayısı).
n x r
b= ---------------- ……………………………………………………….(6.10)
1 +(n-1) x r
r: Üzerinde durulan verime ait sürüdeki tekrarlanma derecesi
Sürüdeki her hayvan için damızlık değeri ve gerçek verim kabiliyetleri yukarıda
anlatılan şekillrde hesaplandıktan sonra her ineğin şahsi verim kartına işlenmelidir.
129
D.D. ve G.V.K. için şu özellikler bilinmelidir;
İneklerin sadece o sürü ve hesaplandığı yıl için değerini belirtirler. Her ineğin G.V.K.
ve D.D. yıldan yıla değişir. Güvenilirlikleri ise, hesaplanmalarında kullanılan verim sayısına
bağlıdır. Ayrıca, hesaplandıkları yıldaki sürü ortalamaları ile birlikte verildiklerinde inceleyen
kişi için bir anlam ifade eder.
Damızlığa ayrılan her hayvana bir pedigri kartı açılmalıdır. Bugün uygulamada pek
bulunmamakla birlikte bu kartlara, anne ve babaya ait damızlık değerleri ile, bu değerlerin
hesaplandığı yıldaki sürü ortalaması da bildirilmelidir.
Uygulamalar
1) Süt veriminin kalıtım derecesinin h2 = 0.25, tekrarlanma derecesinin r = 0.4 olduğu bir
sığır sürüsünde 2 laktasyon verimi bilinen bir ineğin damızlık değerini (DD) ve gerçek verim
kabiliyetini (GVK) hesaplayınız.
Laktasyon
Sırası
Yıl Laktasyon
verimi (kg)
Sürüortalaması (kg)
1.lak 2.lak
1 1 4000 3500 5000
2 2 5000 4200 5500
Çözüm:
Formül 6.10 ile b hesaplanır;
n x r
b= ----------- ile b hesaplanır; b=0.57
2.04
GVK’nın hesaplanmasında Formül 6.9 ve6.10 no lu formüllerden yararlanılır;
4000+4500 (4000 - 3500) + (4500 - 5500)
GVK= ---------------- +0.57---------------------------------
2 2
500+(-1000)
GVK= 4250+ +0.57 (------------------) =4107.5 kg
2
Damızlık değerinin hesaplanmasında 6.7 ve 6.8 No lu formüller kullanılır;
2x0.25
ho2= ---------------- = 0.35
1+(2-1)x0.4
(4000 - 3500) + (4500 - 5500)
DD= 0.35x------------------------------------- = - 87,5
2
6.2.2. Döllere ve Kardeşlere Göre Seleksiyon
Pedigriden, yani ebeveynlere ait bilgiden, damızlığa ayrılacak hayvanların ancak ön
seçiminde yararlanılabilir. Daha sonra ise, kendi damızlık değerlerinin tespitine çalışılır.
Damızlık değerinin tespitinde, heriki cinsiyette tezahür eden karekterler bakımından
hayvanların ileri yaşlarda belli olacak kendi fenotipik değerleri ve familya ortalamaları ayrı
ayrı kombine edilerek kullanılır. Ayrıca, belli dönemlerde tekrarlanan verimlerden
130
yararlanarak damızlık değerinin hesaplanması mümkündür. Sadece dişide görülen verimler
bakımından dişi damızlıkların verimi de aynı şekilde bulunabilir. Buna karşın, erkek
damızlıklar, ya kız kardeşlerine, veya dişi akrabalarına göre değerlendirilirler.
Döllerin veya kardeşlerin fenotipik ortalamaları ile, tahmin edilecek damızlık değer
arasındaki ilişkilere ait path diyagramı şöyle gösterilebilir.
rGn
G2
rGGn
rGG2
G1
rGG1 _
G
G h E
_
rGP
_
P
Yukarıdaki path diyagramında;
G: Hesaplanacak genotipik değer
_
G : Döl veya kardeş gruplarının genotipik ortalaması
E: Döl veya kardeş gruplarının fenotipik ortalamasının oluşmasına etkin çevresel faktörler
_
P : Döl veya kardeş gruplarının fenotipik ortalaması
_
rGG: Döl veya kardeş gruplarının genotipik ortalaması
_
rGP : Hesaplanacak damızlık değer ile (genotipik değer), döl veya kardeş gruplarının fenotipik
değeri arasındaki korelasyon
G1, G2, ….Gn: Döllere veya kardeşlere ait genotipik değerler
rG: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın genotipi ile, döl veya kardeşlerin genotipi
arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi)
Hesaplanacak damızlık değerin, döllerin/veya kardeşlerin fenotipik ortalamalarına göre
regresyon katsayısı aşağıdaki formül ile hesaplanır;
n x rG x h2
_
bGP =
------------------
……………(6.1).
rP = rG x h2
--------------(6.12)
1 + (n -1) x rP
Formüllerde;
131
_
bGP: Hesaplanacak damızlık değerin, döllerin/veya kardeşlerin fenotipik ortalamalarına göre
_
regresyon katsayısı ( G’nin, P’ya göre regresyon katsayısı)
n: Döl veya kardeş sayısı
rG: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın genotipi ile, döl/veya kardeşlerin genotipi
arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi)(öz kardeş ve döl durumunda 0.5, üvey
kardeş durumunda 0.25)
rP: Döl veya kardeş gruplarının fenotipik benzerliği (rG x h2’ deki rG, döl grubu içi genetik
benzerlik)
rG değerinin (akrabalık derecesi) ayrı ayrı hesaplanmasını gerektiren durumlar;
1) Eğer populasyon akrabalı yetiştirilmişse, rG değerinin (akrabalık derecesi) ayrı ayrı
hesaplanması gerekir.
2) Bir batında 1 den fazla yavru veren hayvan türlerinde
Bir batında birden fazla doğuran türlerde, bir erkek k kadar dişi ile çiftleşir ve
her dişi t kadar döl verirse rG nin hesaplanmasında aşağıdaki formül kullanılır;
t x (k + 1) -2
rG= ------------------- ………………………………………………………………(6.13)
4 (k x t -1)
Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın, döllerinin fenotipik ortalamalarına göre
seleksiyonu:
Bir ebeveynin dölleri ile ilişkisi, rG= 0.5 tir. Döllerin birbiri ile ilişkisi ise, öz veya
üvey kardeş olmalarına göre değişmekte olup, sırası ile 0.50 ve 0.25 tir.
n x rG x h2
_
bGP = ---------------------
rP = rG x h2 Bu formüllerde formülün payındaki rG için 0.5
1 + (n -1) x rP
yerleştirmek gerekir. Ancak, paydadaki rG yerine konulacak değer, döllerin öz veya üvey
kardeş oluşlarına göre değişir. Buraya, öz kardeşler için 0.5, üvey kardeşler için ise 0.25
koymak gerekir. Buna göre, söz konusu değerler yerleştirilip gerekli kısaltmalar yapılınca
formül;
a) Döller üvey kardeş ise;
2x n x h2
_
bGP=
--------------------
4 + (n -1) x h2
b) Döller öz kardeş ise;
n x h2
_
bGP=
--------------------
4 + (n -1) x h2
Şeklini alır.alınır.
132
Örnek: h2=0.2, n=10 alarak, bir hayvanın damızlık değerinin döllerinin fenotipik
ortalamasına göre regresyon katsayısını, bir defa döllerinin üvey kardeş, bir defa da öz kardeş
grubu oluşturduğu varsayılarak hesaplanırsa;
a) Döller üvey kardeş
2x n x h2 2 x 10 x 0.2
_
bGP =
--------------
= -------------------- = 0.689
4 + (n -1) x h2 4 + (10-1) x 0.2
b) Döller öz kardeş
_ n x h2 10 x0.2
_
bGP =
----------------------
=----------------------
= 0.526
2 + (n -1) x h2 2 + (10 -1) x 0.2
Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın, kardeşlerinin fenotipik ortalamalarına göre
seleksiyonu:
a) Kardeşler öz
n x h2
_
bGPöz =
--------------------
( c faktörü yoksa)
2 + (n -1) x h2
n x h2
_
bGPöz =
--------------------
( c faktörü varsa)
2 + (n -1) x h2+2c2
Her erkeğin bir tek dişi ile çiftleştirilmesi ve bu dişilerden bir defada bir’den fazla döl
alınması halinde (domuz, tavşan’da olduğu gibi), elde edilecek generasyon, ana-baba bir
özkardeş familyalarından oluşacaktır. Bu durumda, her baba familyası içinde özkardeş olan
erkek ve dişiler bulunacağına göre erkekler, dişi kardeşlerinin ortalamalarına göre
değerlendirilebilirler. Ayrıca bu durumda, babalar da dişi döllere göre değerlendirilebilir.
Ancak, bunlar hayvancılık pratiğinde yapılmaz. Sadece laboratuar hayvanlarında
uygulanabilir. Çünkü, hiçbir işletmede, dişi hayvan sayısı kadar erkek hayvan elde tutulmaz.
b) Kardeşler üvey
n x h2
_
bGPüv =
--------------------
( c faktörü yoksa)
4 + (n -1) x h2
133
n x h2
_
bGPüv =
--------------------
( c faktörü varsa)
4 + (n -1) x h2+4c2
Normal olarak tek doğuran hayvan türlerinde, bir generasyonda sadece baba-bir üvey
kardeş familyaları teşekkül eder. Her üvey kardeş familyası içinde hem erkek, hem de dişi
kardeşler bulunur. Pedigrilerine göre, erkeklerden uygun görülenler alıkonup, diğerleri elden
çıkarılabilir. Alıkonanlar, familya içindeki kız kardeşlerinin verimleri belli olunca, bunların
ortalamalarına göre 2. bir defa daha seleksiyona tabi tutulurlar. Eğer üzerinde durulan
karekter her iki cinsiyette de tezahür eden bir karekterse (besi kabiliyeti v.b. gibi) namzet
erkeklerin, erkek kardeşlerine ait değerler de, cinsiyete göre standardize edildikten sonra
familya ortalamasına dahil edilebilir.
Üvey kardeşlere ait fenotipik değerlerin ortalamalarına göre damızlık namzetlerinin
damızlık değerlerine ait regresyon katsayısı, verimliliği artırır. C faktörünün söz konusu
olduğu, bir batında bir’den fazla döl veren hayvan türlerinde fenotipik benzerlik, ananın özel
etkisinin de payı olduğundan, seleksiyondaki isabet, tavuklarda olduğu kadar fazla olmaz. Bu
tür hayvanlarda döl kontrolü, döllerin tamamen üvey kardeşlerden teşekkül ettiği durumlardan
daha az isabetlidir. Çünkü, döl grupları içinde öz kardeşler de bulunduğu için rG > 0.25 tir.
Buna rağmen, bu hayvanlarda döllere göre seleksiyon, özkardeşlere göre seleksiyondan daha
isabetlidir. Gerçi, öz kardeşlere göre seleksiyonda daha az süreye ihtiyaç duyulmaktadır.
Ama, yine de döllere göre olan tercih edilmelidir. Ancak, isabeti artırmak için, bir babanın
dölleri arasında, çok sayıda öz kardeş familyasının bulunması için uğraşılmalıdır. Bu ise,
kontrole tabi tutulan hayvanın, çok sayıda dişi ile çiftleştirilmesi sureti ile sağlanır. Böylece
döl grupları arasında daha fazla üvey kardeş ve daha az özkardeş bulunduğundan, bir taraftan
rG değeri 0.25’e yaklaşır, bir taraftan da, c faktörünün etkisi daha emin bir şekilde giderilmiş
olur. Baba-bir üvey kardeş familyaları eğer ayrı işletmelerde bulunuyorlarsa, ayrı yaşlarda
iseler, ayrı mevsimlerde doğmuş veya doğurmuş iseler c faktörü söz konusu olur.
Üvey kardeşlerin fenotipik ortalamasının, damızlık namzetinin genotipik değerini
belirlemedeki etkisi, öz kardeşlere oranla yarı yarıya daha azdır. Bu nedenle üvey kardeşlere
göre seleksiyon metodu, ancak döl kontrolüne tabi tutulacak erkek damızlık namzetlerinin,
pedigriden sonra 2. bir defa daha değerlendirilmeleri için kullanılır.
Örnek: n=10, h2 = 0.2
n x h2
_
bGPöz =
------------------
10 x 0.2
=------------------
=0.52
2 + (n -1) x h2 2+(10-1)x 0.2
n x h2
_
bGPüv =
------------------
10 x 0.2
=------------------
=0.34
4 + (n -1) x h2 4+(10-1)x 0.2
_
bGP açısından h2 ve n arasındaki ilişkinin gösterilmesi;
_
Kalıtım derecesi yüksek karekterlerde, familyalardaki şahıs sayısını artırmak, bGP açısından
pek fazla yarar sağlamıyor. Oysa,
134
_
h2 düşük ise, n’i artırmak bGP’yi oldukça yülseltiyor.
İspatı: Durum 1: n= 20, h2=0.10 alalım (Döller üvey kardeş).
2 n x h2
_
bGP =
------------------
C faktörü yoksa.
4 + (n -1) x h2
2x20 x 0.10
_
bGP =
------------------
= 0.677
4 + (20 -1) x 0.10
Durum 2
n’i sabit tutup h2 = 0.5 yapalım;
2x20 x 0.5
_
bGP =
----------------------
= 1.481 (1.481 > 0.677) Kalıtım derecesi büyüyünce,
4 + (20 -1) x 0.5
şahıs sayısı aynı da kalsa bGP büyüyor
Durum 3: Bu defa h2 = 0.10, n= 100 yapalım;
2x100 x 0.10
_
bGP=
---------------------
=1.438
4 + (100 -1) x 0.10
Durum 4: Bu defa n’i sabit tutup, h2 = 0.5 yapalım;
_ 2x100 x 0.5
bGP = ------------------------ = 1.869
4 + (100 -1) x 0.5
_
Sonuç: h2 küçükse, n arttıkça bGP büyüyor. h2 büyükse, döl sayısının 10, ya da 100 olması
pek bir şey fark ettirmez.
6.2.2.1.Döllere ve kardeşlere göre seleksiyonda isabet derecesi
Fenotipten genotipi tahminde isabet derecesi, bu 2 değişken arasındaki korelasyon
katsayısı ile belirtilir. Bu da, kalıtım derecesinin kareköküne eşittir.
_
135
Aynı şekilde, kardeş veya döl familyaları ortalaması (P) ile, damızlık değeri tahmin edilmeye
çalışılan hayvanın genotipik değeri (G ) arasındaki korelasyon kat sayısı aşağıdaki formülle
hesaplanır;
____________
_ n
rGP = rG x h √ -------------------- …………………………………………….(6.14).
1 + (n – 1) x rP
Formülde;
_
rGP : Döl veya kardeş fenotipinden damızlık değerini tahmindeki isabet derecesi
rG: Damızlık değeri hesaplanacak hayvan ile dölleri veya kardeşleri arasındaki genetik ilgi
h: Kalıtım derecesinin karekökü
n: Familyalardaki kardeş sayısı
rP=rGxh2 deki rG: Familya içindeki şahısların genotipik benzerliği (akrabalık derecesi)
1) Döllere göre olanda isabet derecesi:
_________________
_ n
rGP = 0.50 x h √ --------------------------
1 + (n – 1) x (0.25 x h2)
2) Kardeşlere göre olanda isabet
a) Özkardeşlere göre
_________________
_ n
rGP = 0.50 x h √ --------------------------
1 + (n – 1) x (0.50 x h2)
b) Üvey kardeşlere göre
_________________
_ n
rGP = 0.25 x h √ --------------------------
1 + (n – 1) x (0.25 x h2)
Seleksiyonda isabet derecesi ile ilgili yukarıdaki 3 formülün incelenmesinden, döl
veya kardeş grupları ortalamalarına göre seleksiyonda isabet derecesinin aşağıdaki faktörlere
bağlı olduğu söylenebilir;
1) rG’ye: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanla, dölleri veya kardeşleri arasındaki genetik
ilgi derecesi
2) n’e: Kardeş veya döl familyalarının büyüklüğü
3) h2’ye: Ferdi değerlere ait kalıtım derecesi
4) rP=h2 x rG deki rG: Familyalar içindeki şahısların birbiri ile olan akrabalık dereceleri
5) c faktörüne: c faktörünün rP de rol oynayıp oynamadığına
136
6.3. KAYNAKLAR
1.Düzgüneş, O., 1976. Hayvan Islahı. Çukurova Üniv. Ziraat Fak. Yay., 1976; No: 98, Ders
Kitabı: 3, 309 sayfa, Adana.
2.Hazel, L.N. ve Lush, J.L., 1942. The Efficiency of Three Methods of Selection. J. Heredity,
1942; 33: 393-399.
137
BÖLÜM VII
DAMIZLIK DEĞERLERİNİN TAHMİN EDİLMESİ
7.1.GİRİŞ
Seleksiyona cevabın tahmin edilmesi, alternatif ıslah programlarını mukayese ederek
yatırım kararı vermeye yardım eder. Tahmini cevaba ulaşmaşansını artırmakta, bir sıra aşama
vardır. Bunlar;
- Hayvanları, genotip ile çevresel etkileri birbirinden ayırmayı kolaylaştıracak şekilde bakıp
beslemek.
- Performans kayıtlarını, bilinen çevresel etkiler için düzelttikten sonra seleksiyonda
kullanmak,
- Hayvanların damızlık değerlerini bireysel olarak tahmin etmek.
Modern genetik değerlendirme metotları 2. ve 3. aşamaları, birlikte başarır.
7.2. ADAYIN SELEKSİYON İÇİN YÖNETİMİ
Çoğu ıslah programlarında, yüksek genetik değere sahip olan hayvanları seçmek, bu
hayvanları iyi bakıp beslemekle değil, genlerle çevrenin etkilerini birbirinden ayırmaya
çalışmakla uğraşılır. Gerçek genetik değeri gözden gizleyen iki tipçevresel faktör vardır;
1) Hayvanlara bireysel olarak katkıda bulunması zor olan çevre faktörleri. Bu tipe, bir
sürüdeki bazı hayvanların performansını etkileyen, subklinik bir hastalık örnek olarak
verilebilir. Etkilenen hayvanların hepsini kesin olarak teşhis etmek güçtür. Muhtemelen
bunun en iyi yapılabildiği durum, belirgin bir şekilde etkilenmiş olan hayvanların performans
kayıtlarının kullanılmamasıdır. Böyle subklinik hastalık etkilerinden çekinildiğinden,
mukayese edilecek hayvanların, genetik değerlerini ortaya koyabilmeleri için eşit imkan
verecek şekilde bakılmalıdır. Örneğin, ilave yem alan aynı yaştaki hayvanların sütten kesim
sonrası büyümelerinin mukayese edilmesi yerinde olur.
2) İkinci tip çevresel etkiler, düzeltilebilen çevresel etkilerdir. Bunlar anne yaşı, doğum şekli
(tek, ikiz, üçüz v.b.), laktasyon sayısı, ölçüm mevsimi, veya doğum tarihi ve yaşı gibi
faktörleri kapsar. Söz konusu faktörlerin herhangi birisinin, bir hayvanın performansı
üzerinde tam etkisi kesin olarak bilinemediğinden, bu faktörlerin bir grup hayvan üzerindeki
ortalama etkisi tahmin edilir. Bu şekilde yapılan düzeltme, hiçbir şey yapmamaktan daha
iyidir. Bu tip çevresel etkiler için kayıt düzeltme yöntemleri bölümün izleyen kısımlarında
tartışılmıştır.
Düzeltme ile tam olarak giderilemeyen bu 2. tip etkiler hayvan performansındaki
çevresel ve fenotipik varyasyon kaynaklarına katkıda bulunurlar.
Benzer şekilde bakılıp beslenen hayvanların (örneğin kısa bir periyotda doğan, aynı
çiftlikte ve benzer şekilde beslenen ve yönetilen) performansının mukayesesinde objektif
genetik ıslah metotları kullanılır. Genel olarak bu hayvanlar “çağdaşlar”, ait oldukları gruplar
ise “çağdaş gruplar” olarak isimlendirilir. Bir çağdaş gruptaki hayvanlara mümkün olduğu
kadar benzer bakım besleme sağlanırsa, yapılan seleksiyonun doğruluğu artar. Performans
138
üzerine etkin çevresel ve genetik etkilerin birbirinden mümkün olduğu kadar iyi ayrılmasına
imkan vermek için çağdaş grupların, olabildiğince geniş olması ideal olanıdır. Uygulamada,
büyük, ama çağdaş olmayan hayvanların dahil edildiği gruplar yapmakla, gerçekten benzer
çevre şartlarında yetiştirilen, ancak daha küçük olan hayvan gruplarını kabul etmek arasında
bir uzlaşmaya varılmalıdır. Örneğin, et sığırı sürülerinin pedigrisine bakıldığında, buzağılama
tarihinde, genel olarak oldukça geniş bir dağılma olduğu görülür. Bu sürülerden elde edilen
kayıtlarda, buzağıların doğum tarihlerini uygun gruplar halinde birleştirmek suretiyle
genişletilerek,analiz edilen çağdaş grupların büyüklüğü artırabilir. Fakat böyle yapılmasıyla
bazen, buzağı performansı üzerindeki artan mevsimsel etkilerin ihmal edilmesi, çağdaş
grupların büyütülmesinden sağlanan avantajı bastırır.Bu durumlarda optimal grup
büyüklüğüne karar vermek için muhtelif istatistik metotlar mevcuttur.
7.3.PERFORMANS KAYITLARININ DÜZELTİLMESİ
7.3.1. Eklemeli Düzeltme Faktörleri
Yukarıda bahsedilen çevresel etkilerin ikinci tipi ile ilgili çok sayıda performans
kayıtları düzeltme metotları vardır. En basiti, eklemeli (additive) düzeltme faktörlerini
kullanmaktır. Bu faktörlerin böyle isimlendirilmesinin nedeni, özel sınıflara (tekiz ve ikiz
doğmuş olanlar gibi) ait hayvanların performans kayıtlarına eklenen (veya çıkarılan)
miktarları kapsamasıdır. Örneğin, sütten kesimde kuzu ağırlıkları tartılabilir ve hayvanların
tek veya ikiz doğup, tek veya ikiz yetiştirildikleri dikkate alınabilir. Eğer, tek ve ikizler için
ayrı ayrı ağırlık ortalamaları alınırsa, tekizlerin, ikizlerden ortalama örneğin 3 kg daha ağır
olduğu bulunabilir. Eğer, tek büyüme oranı için seleksiyon yapmak istenirse, doğumdaki
yavru büyüklüğüne bakılmaksızın, hayvanları adil bir şekilde mukayese etmenin en basit
yolu, düzeltilmiş bir kayıt seti oluşturmak için, bütün ikiz kuzuların sütten kesme ağırlığına 3
kg eklemek (veya bütün tekizlerinkinden 3 kg çıkarmak) olacaktır. Ondan sonra bütün kuzular
tek bir grup olarak mukayese edilebilir ve bunlardan en yüksek düzeltilmiş ağırlığa sahip
olanlar damızlık olarak seçilir.
Eklemeli düzeltme faktörleri geçmişte bütün hayvan türlerinde çok geniş bir şekilde
kullanılmıştır. Bu düzeltme tipinin avantajları şöyle sıralanabilir;
- Kullanımı kolaydır,
-Aynı çağdaş grupta bulunan hayvanların ortalama genetik değeri hakkında tahminler
yapmayı sağlar,
Dezavantajları ise şunlardır;
-Düzeltme faktörlerini doğru bir şekilde tahmin etmek için, pek çok performans kaydına
ihtiyaç vardır.
-Hayvanları selekte edebilmek için, önceki verilerden tahmin edilmeleri gerekir.
-Bir sürü veya sürü yönetim sistemi için oldukça özel olabilirler.
-Bazı durumlarda bazı genetik farklılıkları ortadan kaldırırlar. Örneğin, eğer düzeltme
faktörleri, içinde 2 koç’un kullanıldığı bir sürüden tahmin edilirse ve tesadüfen genetik olarak
en iri koç çok sayıda tek doğmuş döle sahipse, tek bir kuzu olarak doğmanın etkisi, tahmin
edilenin üstünde olabilir. Tek doğmuşlara olan avantaj kısmı, gerçekte, genetik olarak daha
ağır bir babaya sahip olma nedeniyledir. Performans kayıtları düzeltilince, kuzuların, babaları
dolayısıyla olan bazı genetik farklılıkları elde olmayarak giderilebilir.
-Diğer bazı durumlarda, kayıtlar düzeltilemeyebilir. Örneğin, diğer özellikler bakımlardan eşit
olan orta yaşlı inekler, sütten kesme ağırlığı en yüksek olan buzağılar üretirler. Ancak, bir
sürüdeki her bir yaş grubunda bulunan inekler, her yıl buzağılarının sütten kesme ağırlığına
göre ayıklanırsa, her bir yaş grubunda bırakılan inekler, giderek önceki çağdaşlarından daha
iyi olacaktır. Ancak, farklı yaş gruplarında kalan annelerden olan buzağıların sütten kesme
139
ağırlıklarının basit olarak mukayesesi bunu kabul etmeyecektir. Sonuç olarak döllerin sütten
kesme ağırlığı üzerine anne yaşının gerçek etkisi, daha yaşlı inekler için tahmin edilenin
(gerçekte olanın) altında olabilecektir.
Eklemeli düzeltme faktörleri, Bölüm 2 de bahsedilen Scottish Agricultural College
(SAC) seleksiyon denemesindeki Suffolk koyunlarının performansını düzeltmek için
kullanılmıştır. Koyunlar canlı ağırlık ile birlikte, ultrasonik tarayıcı ile ölçülen yağ ve kas
kalınlıklarından oluşan bir indekse göre selekte edilmişlerdir. Indeks puanlarını hesaplamadan
önce, bireysel ağırlık, yağ derinliği ve kas derinliği, doğum şekli (yani, onlar tek, ikiz veya
üçüz doğmuştular), anne yaşı (2 veya daha yaşlı ) ve indeks puanlarındaki yaşı [hayvanlar tam
olarak 150 günlük yaşta tartıldılar. Fakat 150 günlük yaşta takriben haftada 2 veya 3 defa
gözlenmişler. Böylece gözlemedeki yaşı, birkaç gün fark etmiştir] için düzeltilmiştir. Tablo
7.1, bir sürüde koç olacak erkek kuzular için kullanılan düzeltme faktörlerini göstermektedir.
Daha yaşlı annelerden ikiz olarak doğan kuzular, 2 yaşlılardan doğanlardan çok fazla sayıda
idi. Bu nedenle onlar “norm” olarak kabul edildiler ve diğer kayıtlar düzeltilmedi. Ondan
sonra hayvanların diğer tipine ait kayıtlar, bu seviyeye düzeltildi. Böylece, onları ikiz olarak
doğanların beklenen seviyesine getirmek için, örneğin tek erkek damızlık kuzuların
ağırlıklarından 4.25 kg çıkarılıp, üçüz olanlara, 2.51 kg eklendi. Benzer şekilde 2 yaşlı
annelerden doğan erkek damızlık kuzulara ait kayıtlara 1.75 kgilave edldi.
Tablo 7.1. Scottish Agricultural College (SAC) Suffolk damızlık erkek kuzularında, indeks
değerlerini hesaplamadan önce, canlı ağırlıkları, ultrasonik yağ ve kas derinliklerini
düzeltmek için kullanılan eklemeli düzeltme faktörleri (x).
Özellik Muhtelif özellikler için düzeltme faktörü
Doğum şekli (bir batında
doğan kuzu sayısı)
Anne yaşı (yıl) Taramadaki yaş (gün)
Tek İkiz Üçüz 2 ≥3 <150 gün >150 gün
Canlı ağırlık -4.25kg 0 +2.51kg + 1.75 kg 0 - -
Yağ derinliği -0.52mm 0 +0.21 mm - 0 +0.07mm/gün -0.07 mm/gün
Kas derinliği -0.69mm 0 +0.63 mm - 0 +0.10 mm/gün -0.10 mm/gün (x) Görülen değerler, bunları 3 ve daha yukarı yaşlı dişi damızlıklardan ikiz doğan kuzulardan kayıtlara
eşitlemek için belli kuzu sınıflarına ait kayıt değerlerine eklenmiş veya çıkarılmıştır. Tarayıcıdaki yaş için
görülen değerler, taramada 150 günü aşan her gün yaş için çıkarılmış, veya taramada 150 günün altındaki her
bir gün yaş için toplanmıştır.
7.3.2. Çarpımsal Düzeltme Faktörleri
Çarpımsal düzeltme faktörleri, eklemeli faktörlere benzer. Fakat, bu düzeltme şeklinde
performans kayıtları, düzeltme faktörleri eklenerek (ya da çıkartılarak) değil, düzeltme
faktörleriyle çarparak düzeltilir. Örneğin, üçüz doğan kuzuların 20 haftalık ağırlığı için
düzeltme faktörü, Tablo 7.1 de olduğu gibi +2.51 kg olarak ifade edilmekten ziyade, bunları
ikizlerin beklenen seviyesine getirmek için, triplekslerin ikizlerden %4 daha hafif olduğu
hesaplanabilir. Böylece her bir triplet kuzunun ağırlığı 1.04 ile çarpılır. Çarpımsal düzeltme
faktörlerinin avantajlarının ve dezavantajlarının çoğu, eklemeli düzeltme faktörleri için olana
benzemektedir. Ancak, düzeltme faktörleri, çok farklı performans seviyesine sahip sürüler
için kullanılacaksa, çarpımsal düzeltme faktörleri, eklemeli olanlardan çok daha uygun
olabilir.
7.3.3. Kayıtları Standardize Etme
Belli bir zaman periyodunda doğan hayvanlara ait kayıtları, çağdaş bir gruba atamayı
kapsayan 3. bir kayıtları düzeltme metodudur. Bu metot, düzeltilecek faktörlere dayalıdır. Bu
140
grupların her biri içindeki her bir kayıt, grup ortalamasından sapma olarak standart
sapmabiriminde ifade edilir. Örneğin, bir mevsimde (birkaç haftalık periyod) içinde doğan
kuzulara ait kayıtlar 4 gruba tasnif edilebilir; 2 yaşlı annelerden doğup tek yetiştirilen, daha
yaşlı annelerden doğup tek yetiştirilen, 2 yaşlı annelerden doğup birlikte yetiştirilen, daha
yaşlı annelerden doğup birlikte yetiştirilen. Ondan sonra 4 grubun her biri için ayrı ayrı ilgili
özelliğin ortalaması ve standart sapması hesaplanır. Sonuç olarak her bir hayvanın performans
kaydı, kendi grubunun ortalamasından sapma olarak ifade edilir ve daha sonra o, grup standart
sapmasın bölünür. Bu, özelliğin ölçüldüğü birimlerden çok, Ss biriminde ifade edilen kayıtlar
verir (örneğin, tipik olarak -3 ten, +3 e kadar sıralama). Ancak bunlar tekrar ölçüm birimlerine
kolaylıkla çevrilebilir. Bu standardize edilmiş veriler, bir sürü içindeki çağdaş gruplarla direkt
olarak mukayese edilebilir.
Bu çok komplike düzeltme metodunun aşağıdaki avantajları vardır;
-Farklı faktörlerin etkileri hakkında ön bilgi gerektirmez. Örneğin tek olarak doğma etkisi.
Bunlar arasında performanstaki varyasyon geniş bir şekilde fark etse bile böylece o, birçok
sürüde kullanılabilir..
-Bazı hayvanlara uygulanan özel muameleden dolayı olması mümkün kaymayı azaltır. Bazı
özel hayvan gruplarına bilerek veya bilmeyerek özel önem verilir. Eğer bazı çağdaş gruplar,
diğerlerinden çok geniş varyasyona sahipse, bu durum performans kayıtlarından anlaşılabilir.
Standart sapma biriminde ifade edilen kayıtlar bu etkiyi ortadan kaldırarak her bir çağdaş
grupta varyasyonu etkin bir şekilde eşitler.
Dezavantajları şunlardır;
Her bir çağdaş grupta kayıtları standardize etmek, farklı grupların eşit genetik değerde
olduğunu varsayar. Oysa bu, doğru olmayabilir. Örneğin, aktif bir seleksiyon programında
sürüdeki en genç anneler, en yüksek genetik değer ortalamasına sahip olacaktır. Sonuç olarak,
onların döllerinin, daha yaşlı annelerin döllerinden daha yüksek genetik değerde olması
beklenir. İşte bu düzeltme metodu, daha genç annelerin döllerine potansiyel avantajı göz ardı
eder.
-Bütün bir grup için sonuçlar, ekstrem olarak yüksek veya düşük performanslı gruptaki bir
hayvan tarafından büyük ölçüde etkilenebilir.
-Gruplar küçük olduğu zaman düzeltmeler güvenilir olmayabilir.
Bu düzeltme metodu, Britanya’da Et ve Çiftlik Hayvanları Komisyonu [(Meat and
Live stock Commission) (MLC)] tarafından et sığırı ve koyun performansı kaydetmede yakın
zamanlara kadar geniş bir şekilde kullanılmıştır. Kayıtları standardize etmenin benzer
versiyonları şimdi birkaç ülkede süt sığırı ve et sığırı değerlendirmelerinde kullanılmaktadır
(1, 2, 13).
7.4.DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİN EDİLMESİ
7.4.1. Bir Hayvanın Damızlık Değeri için İpuçları
Hayvanların mümkün olduğunca eşit muameleye tabi tutulması, ondan sonra bilinen
çevresel farklılıklar için düzeltilmesi, daha sonra bunların eklemeli genetik değerlerine (veya
damızlık değerlerine) göre sıralanması gerekir. Biz bir hayvanın gerçek damızlık değerini asla
bilmeyiz.Ancak çok geniş sayıda döl kaydı vasıtasıyla gerçek damızlık değerine
yaklaşabiltanart sapm birmn iriz. Genellikle bu pratik değildir ve çok pahalıdır. Böylece biz
adayların seleksiyon için, tahmini damızlık değerlerine [(Predicted Breeding Value veya
Estimated Breeding Value (PBV veya EBV)] güvenmek zorundayız. Damızlık değerler ancak
tahmin edilebilir. Çünkü damızlık değerler gelecekteki damızlık performansla ilgilidir.
Damızlık değerini tahmin etmek için kullanabileceğimiz ipuçlarından daha önce
bahsedilmiştir. Onlar hayvanın kendisine, atalarına, öz veya üvey kardeşlerine, döllerine,
141
herhangi diğer akrabalarına, listelenen akraba sınıflarının kombinasyonlarına ait performans
kayıtlarını kapsar.
Bir hayvanın damızlık değerini tahmin etmek komplike bir bulmacayı çözmeye
benzetilebilir. Onun gibi sanki bir bütünü tamamlama gibidir. Bulmacanın her parçası
hayvanın kendine veya akrabalarına ait performans kayıtlarının biridir. Bulmacanın bazı
parçaları, diğerlerinden daha çok bilgi vericidir. Genel olarak, damızlık değeri tahmin
edilecek hayvan ile genlerinin daha yüksek oranı ortak olan akrabalara ait kayıtlar çok yararlı
kayıtlardır. Fakat,döllere ait kayıtlar çok değerlidir. Döllere ait kayıtların sayısı arttıkça,
tahmini ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyon da 1’e yaklaşır. Diğer akraba
sınıfları ile tahminin doğruluğu ise, asla 1’e ulaşmaz. Akraba sınıflarının hepsi için, kayıt
sayısı arttıkça doğruluktaki kazançlarda küçülme vardır.
7.5.TAHMİNİ DAMIZLIK DEĞERİNİN (PBV VEYA EBV) HESAPLANMASI
7.5.1. Hayvanın Kendi Performansını Kullanma
En basit durumda, hayvanın kendisine ait tek bir performans kaydına sahip
olduğumuzda, tahmini damızlık değeri, ilgili özelliğin kalıtım derecesi ile çarpılan
performanstaki, çağdaşlardan olan sapmadır. Performanstaki sapma, performans kayıtları,
çevresel etki tipleri için düzeltildikten sonra hesaplanır.
PBV veya EBV = h2 x performanstaki çağdaşlardan olan sapma. ……………..(7.1)
Bu, tahmini damızlık değerinin (PBV) tek bir hayvanı halbuki cevabın seçilen ebeveynlerden
doğan bütün dölleri ifade etmesi dışında, V. Bölümde verilen seleksiyona cevabı tahmin
etmek için kullanılan ∆G=i x h2formülüne eşittir. Tablo 7.2, her hayvan tek bir performans
kaydına sahip olduğu zaman ayrı sürülerdeki 2 grup hayvan için tahmini damızlık
değerlerinin nasıl hesaplanacağını açıklamaktadır. PBV ler bu şekilde hesaplandığı zaman, bir
sürü içinde hayvanlar kendi performans kayıtlarına (veya onların çağdaşlarının
ortalamasından sapmalarına) göre sıralandığında tam olarak aynı sırada yer alırlar. Bununla
birlikte, PBV, hayvanın performansındaki eklemeli genler nedeni ile olan üstünlüğün ne kadar
olduğunu tahmin eder. Tablo 7.2, PBV’lerin aşağıdaki birkaç diğer özelliğini de
açıklamaktadır;
- PBV’ler, pozitif veya negatif değerlere sahip veya sıfıra eşit olabilirler.
-İşaretler, PBV lerin, hesaplamanın yapıldığı hayvan grubunun ortalamasından (veya PBV si
hesaplananlarla aynı bir yılda doğmuş PBV ortalaması sıfır olan bazı hayvan gruplarının
ortalamasından) yukarıda (+) veya aşağıda (-) olmasının beklendiğini gösterir.
-PBV’ler performanstaki sapmalardan daha küçüktür. Bu küçülme, performanstaki
varyasyonun bir kısmının çevresel olduğunu anlatır. Tek bir performans kaydı olan hayvan
için bu küçülmenin boyutunu belirleyen regresyon katsayısı, basit şekilde ilgili özelliğin
kalıtım derecesidir. Daha yüksek kalıtım derecesi, çevresel varyasyonun daha düşük oranı ve
böylece az şiddetli küçülme.
-PBV ’ler, en azından başlangıçtaki performans kaydının aynı birimi ile ifade edilir (örneğin
kg canlı ağırlık, litre süt, mm yağ gibi).
-Tablo 7.2 deki örnekte, 2 sürüdeki hayvanların ortalama ağırlıkları arasındaki 20 kg farkın
yetiştirme, besleme veya sürü yönetimi nedeniyle olup olmadığını bilmenin bir yolu yoktur.
Bu durumda, yapacağımız en iyi şey, sadece sürü içindeki PBV’leri hesaplamak ve
kullanmaktır.
Bölüm IV’ de bahsedildiği gibi, aynı hayvanın tekrarlanan performans kayıtlarını kullanmak
seleksiyona cevabı artırabilir. Benzer şekilde, tekrarlanmış performans kayıtlarının
142
kullanılması, bireysel olarak hayvanlar için damızlık değeri tahmininin doğruluğunu
yükseltebilir. Bu durumda;
PBV = b x (bireyin performans kaydı - çağdaşlarının ortalaması)………………(7.2)
Burada;
b: Tekrarlanan kayıtların sayısına, ve ilgili özelliğin kalıtım derecesi ve tekrarlanma
derecesine bağlı olan bir regresyon katsayısıdır.
Tablo 7.2. Her hayvan 1 tek performans kaydına sahip olduğu zaman et sığırlarında 400 gün
canlı ağırlığı için PBV’lerin hesaplanmasına ait örnek (x).
Sürü 1 Sürü 2
Hayvan
No
Düzeltilmiş
400-gün
ağırlığı
(kg)
Ortalamadan
sapma (kg)
PBV
(kg)
Hayvan
No
Düzeltilmiş
400-gün
ağırlığı
(kg)
Ortalamadan
sapma (kg)
PBV
(kg)
1 450 -70 -28 11 470 -70 -28
2 600 +80 +32 12 530 -10 -4
3 440 -80 -32 13 550 +10 +4
4 480 -40 -16 14 490 -50 -20
5 530 +10 +4 15 640 +100 +40
6 570 +50 +20 16 480 -60 -24
7 500 -20 -8 17 520 -20 -8
8 520 0 0 18 570 +30 +12
9 550 +30 +12 19 610 +70 +28
10 560 +40 +16 20 540 0 0
Ortalama 520 0 0 0rtalama 540 0 0 (x) İki sürünün her birinde 10 çağdaş hayvan grubu vardır. Bu performans kayıtları daha önce tartışılan anne yaşı
gibi çevresel etki tipleri için düzeltilmiştir. 400-gün canlı ağırlığının kalıtım derecesi 0.4 olarak farz
edilmiştir. Bu örnekte, PBV’ler sadece aynı bir sürü içinde kullanılmak üzere hesaplanıştır.
7.5.2. Akrabalara Ait Bilgileri Kullanma
Akrabaların performansından yararlanarak PBV hesaplamak, biraz zor olabilir. Bunun
en basit olanı, kayıtların sadece 1. derece atalardan [(parent) (anne-baba)] sağlanabildiği
zamandır. Eğer önce her bir parent için PBV değerleri hesaplanırsa, bu parentlerin döllerinin
PBV sibasit olarak şöyle hesaplanır;
Döllerin PBV si = ½ baba PBV si + ½ anne PBV si
Böylece, örneğin 400-günlük canlı ağırlığı için PBV si +30 kg olan bir boğa, +10 kg olan bir
inek ile çiftleştirilirse, 400-günlük canlı ağırlık için döllerin PBV si +20 kg (30+10=40/2
kg=20 kg) olacaktır. Bu, şekil 7.1a da gösterilmiştir. Bu formül sürpriz olmamalıdır. Çünkü
zaten, döllerin, her bir parentin genlerinin tam olarak yarısını aldığından daha önce
bahsedilmişti. Eğer, sadece bir parent için elimizde PBV varsa, o zaman yapılabilecek en iyi
şey, diğer parentin ortalama genetik değerde olduğunu farz etmektir. Eğer PBV’ler, yakın
geçmişte doğan hayvanların ortalama değerinin % si olarak ifade edilirse, o zaman PBV si
bilinmeyen bir parent’e sıfır PBV verilir. Böylece örneğin, eğer yukarıda bahsedilen 400-gün
canlı ağırlığı için +30 kg PBV li bir boğa, PBV si bilinmeyen bir inekle çiftleştirilirse,
143
döllerin PBV si, +15 kg olabilir (30+0/2). Veya bir parentin PBV si bilinmediği zaman,
döllerin PBV sini elde etmek için, direkt olarak basitçe diğer parentin PBV sinin yarısı alınır.
Bazen elde babanın ve annenin babası için PBV bulunabilir. Fakat annenin kendine ait
PBV elde olmayabilir. Biz döller için PBV’ yi, bu durumda 2 aşamada elde edebiliriz. İlk
olarak, anne için PBV yi, onun babasının PBV sinin yarısını almak suretiyle elde ederiz.
Ondan sonra babanın ve annenin PBV lerinin ortalamasını alırız. Örneğin, eğer biz yukarıda
bahsedilen boğaya ısrarla devam edersek ve bu boğayı, kendisinin PBV si bilinmeyen, babası
+8 kg PBV ye sahip bir babası olan inekle çiftleştirirsek, o zaman ineğin tahmin ettiğimiz
PBV si +4 kg (8/2) dir ve böylece döllerinin PBV si +17 kg dır [(30+4/2=17kg), bak Şekil
7.1c’ye)]. Ya da, direkt olarak, babanın PBV sinin yarısını, maternal büyükbabanın PBV sinin
bir çeyreğine ekleyebiliriz. Bu şekilde ataların PBV lerinden hesaplanan PBV ler “pedigri
indeksi” olarak bilinir. Pedigri indeksleri, hayvanların kendilerinin veya yatay akrabalarının
performans kayıtlarına sahip olmadan önce, kendilerinin genetik değerinin erken tahmininde
çok değerlidirler.
Benzer şekilde, eğer bir PBV, herhangi bir akrabaya ait tek bir kayda dayandırılmışsa,
ilgili hayvanın PBV sinin en iyi tahmini aşağıdaki şekilde olabilir;
PBV =Akraba ile ortak olan genlerin oranı x akrabanın PBV si…………………(7.3)
Böylece, örneğin, eğer öz veya üvey kardeşlerin, elimizde bir tek performans ölçüsüne
dayalı PBV’leri varsa, kayıtlı olmayan akrabanın PBV sini elde etmek için öz kardeşin PBV
sini 0.5 (veya üvey kardeşin PBV sini 0.25) ile çarparız.
Daha önce görüldüğü gibi, elimizde her iki parentin de PBV si varsa, döllerin PBV
sini elde etmek için bunların ortalamasını alabiliriz. Bu nedenle 2 parent (ebeveynler akraba
olmadıkça), genlerinin bağımsız örnekleri ile döllerine katkıda bulunur. Bununla birlikte, eğer
bir’den daha fazla sayıda akraba çeşidine sahipsek, basit olarak onların ortalamasını alamayız.
Çünkü örneğin döl veya üvey kardeşler, birbiri ile, PBV si hesaplanan hayvanla olduğu kadar
ortak genlere sahiptir. Bundan dolayı onlardan sağlanan bilgide, üst üste binme söz
konusudur. Bu son bölümde, akrabaların sayısını artırmak sureti ile doğruluktaki
kazançlardaki küçülmeyle açıklanmıştır.
144
Şekil 7.1. Döllerin beklenen genetik değerinin hesaplanması a) Her iki parent’e ait PBV de
biliniyorsa, b) Sadece baba’nın PBV’si biliniyorsa, c) Babanın ve maternal büyük babanın
PBV’leri biliniyorsa (Bu örnekte PBV ler 400-günlük canlı ağırlık içindir).
Örnek olarak, bir boğanın dölüne ait tek kayıttan damızlık değerinin tahminini
düşünelim, ki bunlar birbiri ile boğa dolayısıyla olan dışında akraba değildir. Bu durumda:
145
PBV = b x (döl kayıtlarının ortalamadan sapması)…………………………………..(7.4)
Burada;
b: regresyon katsayısı,
Regresyon katsayısı, n (döl sayısı) ve ilgili özelliğin kalıtım derecesine (h2) bağlıdır (12):
2n
b = ----------------------- ………………………………………………………………(7.5)
n + (4-h2)/h2
i) Daha yüksek döl sayısı, daha büyük b değeri,
ii) Daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek b değeri.
Tablo 7.3, farklı kalıtım dereceli özellikler için ve farklı sayıda dölü olan babalar için
b değerleri gösterilmiştir. Tablodaki değerler, çok sayıda döl kaydı olduğu zaman b’nin
maksimum 2 değerine yaklaştığını göstermektedir. Diğer bir söyleyişle, çok döllü bir babanın
PBV si, onun döllerinin 2 ile çarpılan üstünlüğü veya düşüklüğüdür. Döllerin sahip olduğu
genlerin yarısı her bir parent ile ortaktır. Böylece döl performansı, babanın damızlık değerinin
yarısına eşittir.
Bunu daha iyi açıklamak için, 2 sütçü boğa düşünelim. Birisinin kızları ortalamadan
500 kg daha çok, diğerinin kızları ortalamadan 500 kg daha az süt verimine sahip olsun. Bu 2
boğanın, kızlarının sayısına dayandırılan PBV’leri, bu verim sapmalarını esas alır. Tablo 7.4,
her bir boğanın, verim sapmalarının 1, 5, 10, 100, 1000, 10000 kızından elde edildiği farz
edilen 2 boğa için PBV’leri göstermektedir. Süt veriminin kalıtım derecesi takriben 0.35 tir.
Böylece, Tablo 7.3 de gösterildiği gibi, 1 den 10 000 e kadar kız için b değerlerini 0.175 ve
1.998 arasında alırız. Her bir boğanın sadece tek bir kızından bir kayıt ile, tahminimizi onun
üzerine dayandırmak için çok az bilgiye sahip oluruz. Bu, gerçekte düşük olan b değeri ile
yansıtılmaktadır. Böylece PBV ler, çok sayıda kıza dayalı verim sapmalarından çıkarılanlarla
mukayese edildiğinde önemli derecede küçüktür.
Tablo 7.4, bir C boğası için sonuçları da göstermektedir. C boğası, +300 kg lık bir kız
sapmasına sahiptir. Bu boğa için sonuçlar A boğası ile mukayese edildiğinde, C boğasının
kayıtlı kız sayısı A boğasından daha çok ise, ortalama kız sapması düşük de olsa, C boğasının
PBV si, A boğasından yüksek olabilir, (örneğin, 10 kızlı A boğası için PBV yi, 100 kızlı bir C
boğası ile mukayese ediniz).
Farklı tip akrabalardan bilginin kombine edilmesi kompleks olabilir. Genel bir metot,
akraba sınıfına ve her bir sınıftan sağlanabilen kayıt sayısına göre farklı akraba tiplerinden
katkıları içeren bir indeks üretmektir. Bu yaklaşım, aşağıda açıklanmaktadır.
Tablo 7.3. Regresyon katsayısı (b) değerleri
Döl sayısı b değeri
h2 =0.1 h2=0.25 h2=0.35 h2=0.5
1 0.050 0.125 0.175 0.250
5 0.227 0.500 0.648 0.833
10 0.408 0.800 0.979 1.176
100 1.439 1.739 1.811 1.869
1000 1.925 1.970 1.979 1.986
10000 1.992 1.997 1.998 1.999
146
Tablo 7.4. Ortalama kız verimi sapmaları +500 kg, -500 kg ve +300 kg süt olan 3 boğanın
PBV’leri (Bu sapmaların, her bir boğa için 1, 5, 10, 100, 1000, 10000 kızdan üretildiği ve
süt veriminin kalıtım derecesinin 0.35 olduğu varsayılarak).
Ortalama kız verimi sapması (kg süt) A boğası B boğası C boğası
+ 500 kg -500 kg +300 kg
Süt verimi sapması, aşağıdaki kız sayılarından
kayıtların bir tekine dayalı olduğunda PBV
(süt için)
1 +87.5 (500x0.175) -87.5 +52.5
5 +324.0 -324.0 +194.4
10 +489.5 -489.5 +293.7
100 +905.5 -905.5 +543.3
1000 +989.5 -989.5 +593.7
10000 +999.0 -999.0 +599.4
7.6.SELEKSİYON INDEKSLERİ
Düzeltilmiş performans kayıtlarını kombine etmek için seleksiyon indeksleri
kullanılır;
a) Hayvanın kendisi üzerinde ve bir veya daha çok akraba sınıfında ölçülen tek bir özellik;
b) Hayvanın kendisi üzerinde ölçülen birkaç özellik,
c) Hayvanın kendisi üzerinde ve bir veya daha çok akraba sınıfı üzerinde ölçülen birkaç
özellik.
Bir özellikten daha fazla özellik içeren indekslere “çok özellikli indeksler” denir.
7.6.1. Akrabalara ait 1 Tek Özellik İçin Bilgileri Kombine Etme
Yukarıda listelenen birinci durumda konu, hayvanları selekte etmek için, farklı tip
akrabalara ait bilgiye dayalı bir tek değer üretmektir. Bu durumda indeks şöyle tarif
edilebilir;
I = b1P1 + b2P2 + b3P3 +....... ……………………………………………………(7.6)
Burada;
I = Bir hayvana ait index değeri
b1, b2 , b3 = Fenotipik ölçümlerin (P1, P2 ve P3) çarpıldığı ağırlık faktörleri veya indeks
katsayıları.
P1, P2, P3 = Bilinen çevresel etkiler için düzeltmeden sonra seleksiyon altındaki tek özellik
için hayvanın kendisine veya farklı akraba gruplarına ait ölçüm ortalamalarına ait fenotipik
değerler.
Örneğin, eğer yılda 100 damızlık dişi ve 5 baba kullanılan bir et sığırı veya koyun sürüsünde
sütten kesme ağırlığı için seleksiyon yapılıyorsa, başlıca 3 bilgi kaynağımız olabilir; Selekte
edilecek adayların her birinin bir sütten kesme ağırlığı kaydı ( P1), 2 parentin bir ortalama
sütten kesme ağırlığı (P2) ve 20 dolayında paternal üvey kardeşin ortalama sütten kesme
ağırlığı (P3). Bu örnekte 3 bilgi kaynağı vardır. Fakat pratikte bundan daha çok veya daha az
olabilir.
Sütten kesme ağırlığı için hayvanın gerçek damızlık değeri ile sütten kesme ağırlığı
indeks değeri (tahmini damızlık değeri) arasında mümkün olan en yüksek korelasyona
ulaşmak için bilgi kaynaklarının her birine uygun ağırlık veren bir indeks katsayıları seti
çıkarmak problemdir. Problem, cebir kullanarak çözülebilir. Fakat biz, o yola gitmeyeceğiz.
147
Elde edilen indeks katsayısının rölatif büyüklüğü ve farklı bilgi kaynaklarına verilen önem
başlıca şunlara bağlıdır:
a)Seleksiyona tabi tutulan özelliğin kalıtım derecesi (daha büyük kalıtım derecesi, hayvanın
kendi performans kayıtlarına daha büyük önem),
b)İlgili akraba sınıfı (daha yakın akrabalık, bu kayıtlara daha çok önem; daha önce
bahsedildiği gibi, akraba kayıtları içinde döl kayıtları en değerli olandır).
c) Her akraba sınıfından temin edilebilen kayıtların sayısı (Daha çok kayıt, bu gruptan
ortalama ölçümlere verilen daha büyük önem).
Tablo 7.5’de, muhtelif kalıtım dereceli özellikler için seleksiyon indeksleri ile bir
hayvana ve onun akrabalarına ait farklı bilgi kaynaklarına uygun önem veren bazı örnekler.
verilmiştir. Bu tip indeksler farklı akraba sınıflarından bilgilerin optimal kullanımını
sağlamakla birlikte bazı sakıncalar yaratır. Pratikte, değerlendirilen hayvanlar çeşitli
akrabaların kombinasyonlarından sağlanan kayıtlara ve her bir akraba tipinden farklı sayıda
kayıta sahiptir. Bu problemin üstesinden gelen çok modern BLUP Metotları aşağıda
tartışılacaktır.
Tablo 7.5. Düşük kalıtım dereceli (h2=0.1) ve yüksek kalıtım dereceli (h2=0.5) bir özellik için
seleksiyon indeksleri ile bir hayvana ve onun akrabalarına ait farklı bilgi kaynaklarına
uygun önem veren bazı örnekler. Elde edilen PBV’ lerin doğrulukları da gösterilmiştir.
Üvey kardeşler ve döller için gösterilen önem, bu kaynaktan kayıtlara verilen toplam
önemdir. Her sıradaki önemin yüzdesi, her zaman 100 e tamamlanmaz [6] ) (x).
a) Düşük kalıtım derecesi (h2=0.1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 0 0 50.0 50.0 0 0 0 0.22
1 0 0 24.32 24.32 51.35 0 0 0.38
1 5 0 14.88 16.60 34.18 34.34 0 0.40
1 10 0 10.72 13.19 26.61 49.47 0 0.42
1 50 0 3.31 7.13 13.15 76.41 0 0.49
1 10 5 5.67 3.14 7.89 32.54 50.76 0.64
1 10 10 4.79 2.66 6.68 27.53 58.34 0.67
1 10 50 2.15 1.19 2.99 12.33 81.34 0.81
1 10 100 1.27 0.70 1.77 7.30 88.96 0.87
1 10 500 0.30 0.17 0.41 1.71 97.41 0.97
b) Yüksek kalıtım derecesi (h2=0.5)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 0 0 50.0 50.0 0 0 0 0.50
1 0 0 20.0 20.0 60.0 0 0 0.76
1 5 0 13.02 17.67 50.70 18.60 0 0.76
1 10 0 9.66 16.55 46.21 27.59 0 0.77
1 50 0 3.15 14.38 37.53 44.94 0 0.78
1 10 5 5.27 3.69 11.85 31.13 48.06 0.88
1 10 10 4.51 3.15 10.14 26.63 55.58 0.90
1 10 50 2.09 1.46 4.70 12.34 79.42 0.95
1 10 100 1.25 0.87 2.81 7.38 87.68 0.97
1 10 500 0.30 0.21 0.67 1.75 97.08 0.99 (x) 1: Hayvanın kendisine ait performans kayıtlarının sayısı, 2: Bir performans kaydına sahip baba bir üvey
kardeş sayısı, 3: Bir performans kaydına sahip döl sayısı 4: Hayvanın babasına ait kayıtlara verilen önem %
si, 5: Hayvanın annesine ait kayıtlara verilen önem % si, 6: Hayvanın kendisine ait kayıtlara verilen önemin
% si, 7: Üvey kardeşlere ait kayıtlara verilen önem %si, 8: Döllere ait kayıtlara verilen önemin % si 9:
PBV’nin doğruluğu.
148
7.6.2. Muhtelif Özelliklere Ait Bilgilerin Kombine Edilmesi
Çiftlik hayvanı üretim sistemlerinin çoğunda karlılık, bir tek özellikten çok, birkaç
farklı özelliğe bağlıdır. Bunun, genetik ıslah programlarına yansıtılması önemlidir. Hayvanlar
genel olarak objektif veya subjektif olarak bir özellikler kombinasyonu için selekte edilir.
Buna, Bölüm 5’ de açıklandığı gibi çok çeşitli yollarla ulaşılabilir. Bununla birlikte, çoklu
özellik (multi-trait) indeks seleksiyonun, bir defada birkaç özelliğin ıslahı için en etkin metot
olduğu konusunda geniş bir fikir birliği vardır. Bu kapsamda, bir ekonomik seleksiyon indeksi
kullanılır (Bu, zaten tartışılmış olan indeks tipinin genişletilmişidir). Farklı özellikler için
bilgiler kombine edildiği gibi, bu tip indeks, hayvanın kendisine veya farklı sınıf akrabalarına
ait kayıtların tek bir değerde kombine edilmesine de imkan verir. Bir ekonomik seleksiyon
indeksi elde etmek için şunları bilmeye ihtiyacımız vardır;
-Hangi özellikleri ıslah etmek istiyoruz.
-Islah edilmek istenen özelliklerin her birinin ekonomik değeri nedir.
Bir özelliğin ekonomik değeri, çoğu kez, o özellikteki bir birim genetik değişiklikten
elde edilen “marjinal kar” olarak tarif edilir. Yani, örneğin ıslah amacındaki diğer özelliklerde
değişiklik olmaksızın, sürüdeki mevcut ortalama değerle karşılaştırıldığında, canlı ağırlıktaki
1 kg değişikliğe bağlı olarak meydana gelen kar’daki artış veya azalma. Ekonomik değerler,
birkaç farklı persipektifden hesaplanabilir; Örneğin bir üretici için bir teşebbüsün karlılığını
maksimizeetmeyi veya bir ulusal çiftlik hayvanı endüstrisinin etkinliğini artırmayı
amaçlayarak. Hangi metodun uygun olduğu konusunda çoğu kez şiddetli tartışmalar vardır.
Yaklaşımların bu farklılıklarına karşın, ekonomik değerler genellikle oldukça güçlüdür.
Pratikte de, amaç, çoğu kez özelliklerin ekonomik değerlerine göre nısbidir. Yani, her
amaç özelliğin değeri, diğerlerine göre rölatiftir. Rölatif ekonomik değerler, özellikle sağlam
olma eğilimindedir.
-Seleksiyon için adayların hepsinden sağlanabilen veriler seti, “indeks ölçüleri” veya
“seleksiyon kriterleri” olarak isimlendirilir.
-Islah amacındaki ve indeks ölçülerindeki özellikler için additive genetik ve fenotipik
variyanslar, ve bunlar arasındaki additive genetik ve fenotipik kovariyanslar.
Bu bilgiler ile bir ağırlık faktörleri seti (veya indeks katsayıları) hesaplamanın
mümkün olması, seleksiyonda kullanıldığı zaman, toplam ekonomik değerdeki genetik
ilerlemeyi maksimize edecektir. Bu indeks katsayıları, her bir aday için tek bir index skoru
hesaplamak için aday hayvanların veya onların akrabalarının, ölçülerine uygulanır.
Multi-trait indeks seleksiyonunun amacı, toplam ekonomik değer için damızlık
değerindeki değişikliği maksimize etmektir. Toplam ekonomik değer için damızlık değeri, her
biri kendi ekonomik değeri ile tartılı olarak ıslah amacındaki bütün özellikler için damızlık
değerinin toplamı olarak tarif edilebilir.
BVTEM=v1BV1 + v2BV2 + v3BV3….. ……………………………………………(7.7)
BVTEM ; Toplam ekonomik değer (TEM) için gerçek damızlık değeri
v1,v2,v3 ; 1., 2. ve 3. ıslahı amaçlanan özellikler için ekonomik damızlık değerleri
BV1 , BV2 , BV3 ; Islahı amaçlanan 1., 2. ve 3. özellikler için gerçek damızlık değerleri. Bu
durumda, sadece 3 amaç özellik vardır, örneğin karkas ağırlığı, karkas yağ sınıfı ve karkas
konformasyon sınıfı. Fakat, çok kapsamlı indekslerde daha fazla olabilir.
149
Teorik olarak, karlılığı etkileyen bütün kalıtsal özellikler toplam ekonomik değer için
ıslah amacına dahil edilmelidir. Bunu böyle yapmak için pratikte, umumiyetle bunların
hepsinin genetik ve variyanslarına ait bilgi yeterli değildir. Bundan dolayı, sadece başlıca
özellikler indekse dahil edilir.
Seleksiyon indeksi, her biri uygun indeks katsayısı ile tartılı olan hayvanın kendisine,
akraba gruplarına ait verilerin bir ortalamasına ait özellikler üzerine indeksine dayanır:
I = b1P1 + b2P2 + b3P3 + b4P4 + b5P5 + b6P6…………………………………………(7.8)
Burada;
I; Bir hayvan için indeks skoru; indeks skorları, herhangi bir para birimi ile ölçülen ve ifade
edilen toplam ekonomik değer için tahmini damızlık değerleridir. Bununla birlikte indeksler
çoğunlukla, kullanışlı sayıyı artırmak veya farklı sürülerde ortalama indeks skorunu eşitlemek
için yeniden değerlendirilir. Bunun yapılması, eğer indeksler onu geçerli yapan şekilde
hesaplanmamışlarsa, diğer sürülerdeki tam değerleri mukayese etmek için yanılgıyı azaltır.
b1-b6; Fenotipik ölçümlere uygulanan (P1 den P6 ya kadar) indeks katsayılarıdır. Bunlar,
yukarıdaki eşitlikte tanımlandığı gibi toplam ekonomik değer için damızlık değerindeki
genetik kazancı maksimum yapmak için hesaplanır). (Damızlık hedefini tarif eden bu eşitlik,
optimum b değerlerinin hesaplanmasına izin vermek için zorunlu olarak kullanılır).
P1-P6; Hayvanın kendisine, veya akraba gruplarına ait fenotipik ölçüler, etkileri bilinen çevre
faktörleri için düzeltilmiş indeks özellikleri veya seleksiyon kriterleri için. Bu durumda,
toplam indeks skoruna katkıda bulunan 6 farklı kriter vardır: Örneğin hayvanın kendisinin
canlı ağırlığı (P1), ultrasonik yağ derinliği (P2) ve ultrasonik kas derinliği (P3), ile, onun üvey
kardeşlerinin ortalama ağırlığı (P4), yağ derinliği (P5) ve kas derinliği (P6). Pratikte bundan
daha çok veya daha az ölçümler olabilir.
Bir multi-trait seleksiyon indeksini oluşturmakta problem, toplam ekonomik değer için
damızlık değerindeki değişikliği maksimize edecek b1, b2, b3… değerleri bulmaktır. Problem
için matematik çözüm, indeks katsayılarına ulaşmak için bir seri eşitlikler kurmak ve bunları
çözmektir. (Bu eşitlikler ekonomik değerleri ve yukarıda bahsedilen genetik ve fenotipik
variyansları ve kovariyansları ihtiva eder). Eğer, yalnızca birkaç amaç özellik ve birkaç
indeks ölçüsü varsa, bir cep bilgisayarı ile b değerlerini hesaplamak mümkündür. Bununla
birlikte, çok özellik, bu yolla hesap yapmak için onu kullanışsız yapar. Bir bilgisayarda matrix
algebraolarak isimlendirilen bir matematik tekniği kullanarak çok sayıdaki eşitlikleri çözmek
en kolaydır. Bununla birlikte indeks katsayılarını hesaplamak zor olabilir.
Tablo 7.6 farklı canlı ağırlık ve ultrasonik ölçüleri olan birkaç hayvan için bu
formülden hesaplanan indeks skorlarını göstermektedir. Tablo 7.6’dan, ölçülerin çok iyi
kombinasyonuna sahip hayvanların en yüksek indeks puanı alacağı anlaşılmaktadır. Bu, bir
özellik açısından kötü performansa sahip olan hayvanların, eğer diğer özellikler açısından
fevkalade performansa sahip iseler yine de mukayeseli olarak yüksek indeks puanı
alabileceğini anlatmaktadır. Bu özel indeksde azalan yağ a, çok önem verilmiştir. Hayvanlar
için düşük canlı ağırlık veya kas derinliğini karşılamaktan, yüksek yağı karşılamak daha
zordur. Gerçekte hayvanlar, indeksin bütün komponentlerini aşmaksızın hala yüksek score a
sahiptir. O, tüm özellikler için fevkalade hayvanlar arayan bazı yetiştiricilerin indeks
seleksiyonunu kabul etmelerini zorlaştırmaktadır. Bununla birlikte indeks seleksiyonu, bir
sürünün toplam ekonomik değerini genetik olarak ıslah etmek için hala en etkin metottur.
Bu özel indeks için ileri hesaplamalar, sadece bireyin kendisine ait ölçülerin dahil
edildiği seleksiyona oranla indekse 10, 20 veya 30 üvey kardeş grubundan ölçüleri dahil
etmenin, seleksiyonun doğruluğunu sırasıyla %11.5, %17.3 ve %20.8 artırmasının
umulduğunu göstermiştir. Bundan dolayı, üvey kardeşlerin bu sayıları ile indekslere dayalı
150
seleksiyonlar, orijinal indekse dayalı seleksiyona oranla, toplam ekonomik değerdeki
cevaplarda uygun artışlara götürmelidir.
Tablo 7.6. Sekiz koyun için indeks ölçüleri ve indeks değerleri (x).
Hayvan Canlı ağırlık
(kg)
Ultrasonik
yağ derinliği (mm)
Ultrasonik
kas derinliği (mm)
İndeks puanı
(Yeni Zel. $)
1 55 4 25 11.20
2 60 4 25 11.70
3 65 4 25 12.20
4 65 3 25 12.65
5 65 5 25 11.75
6 65 4 20 10.70
7 65 4 30 13.70
8 65 5 30 13.25 (x) İndeks puanları, metin içinde tarif edildiği gibi +0.10 her kg canlı ağırlık, -0.45 her mm ultrasonik yağ
derinliği ve +0.30 her mm ultrasonik kas derinliği kat sayıları kullanılarak hesaplanmıştır.
7.7. BLUP
Performans kayıtlarının düzeltilmesi ve damızlık değerinin tahmin edilmesinde
geleneksel metotların bazı kusurlarından daha önce bahsedilmiştir. Bunlar aşağıdaki şekilde
sıralanabilir;
- Geleneksel metotlarla sadece, benzer şekilde bakılıp beslenen hayvanlar, örneğin aynı
sürüdeki tahmini damızlık değerleri (PBV ler)] mukayese edilebilir.
- Performans düzeltme metotlarının kimilerinden elde edilen sonuçlar, performans kayıtlarının
elde edildiği sürüye özeldir. Bunları genel bir şekilde uygulamak doğru olmayabilir.
- Kayıt düzeltme metotlarının çoğu, bazı genetik farklılıkları yok etme riskini taşır (örneğin,
farklı yaştaki annelerin dölleri arasındaki genetik farklılık gibi).
-Performans düzeltme metotlarının bazıları, farklı çağdaş gruplardaki hayvanların eşit genetik
değerde olduğunu kabul eder.
-Geleneksel indeksler, uygun bir şekilde akrabalara ait bilgileri kombine etmekle birlikte,
kullanım için çok esnek değildir. Örneğin, özel bir akraba sınıfından farklı sayıda kayıtlar
olduğu zaman, farklı ağırlık faktörlerine gereksinilir. Hayvanlara ve çok sayıdaki akrabalarına
ait kayıtları kullanarak indeks katsayılarının hepsinin hesaplaması ya çok zordur, ya da
mümkün değildir.
Hayvanların daha iyi değerlendirme metotlarını geliştirmedeki güçlüklerin çoğu, süt
sığırlarında sun’i tohumlamanın ticari kullanımını müteakip doğmuştur. Britanya’da, ilk sığır
sun’i tohumlama istasyonu 1942 yılında kurulmuştur. Suni tohumlama uygulamalarının
başlangıcında sığırda üreme hastalıklarının yayılmasının önlenmesi ve çiftliklerde boğa
bulundurma nedeni ile olan riskin azaltılması amaçlanmıştır. Ancak, kısa sürede amaçlara,
sun’i tohumlamanın sütçü boğaların genetik değerlendirilmesine katkıda bulunma ve genetik
ıslahı hızlandırma potansiyeli de eklenmiştir.
Sütçü boğalar için döl kontrolü programları 1950 li yıllarda girmiş ve boğalar,
“çağdaşların mukayesesi” olarak bilinen bir metot ile değerlendirilmiştir. Bu sistem, döl
kontrolüne tabi tutulan bir boğanın kızlarının ilk laktasyon verim ortalamasının, aynı sürüde,
aynı yılda ve aynı mevsimde sağılan diğer düvelerin ortalama verimi ile mukayese edilmesini
esas almaktadır (9). Test edilen boğanın kızları için verimindeki sapmalar, daha sonra, test
edilen boğanın kızlarının ve mukayese edilen çağdaşlarının sayısını dikkate alarak tarttıktan
sonra benzer sürü ile kombine edilmiştir. Bir sürü içindeki inekleri mukayese etmekte esas
karşılaşılan olay, süt veriminin, sadece genetik değerden değil, aynı zamanda sürü yönetimi
151
ve yemlemeden de etkilenmesiydi. Bununla birlikte çağdaşların mukayeseleri, ilgili olmayan
diğer babalardan ve onların kızlarından ayrı olarak, bütün sürülerin eşit genetik değerde
olduğu varsayımına dayandırıldı. Bu 2 ön kabul, sun’i tohumlamanın geniş bir şekilde
uygulanmasını gittikçe azalttı.
Damızlık değerlerinin tahmininde bu problemlerin üstesinden gelmek ve daha uygun
bir sistem üretmek için araştırmaların çoğu ABD’nde, Iowa State ve Cornell Üniversitelerinde
başlatılmıştır (3, 4). “Best linear unbiased prediction, veya BLUP” olarak bilinen işlem basit
olarak, genetiği, mümkün olan en iyi şekilde sürü yönetimi ve beslemeden ayıran ve böylece
damızlık değerinin çok doğru tahminlerini veren istatistiksel bir tekniktir. BLUP bunu şöyle
başarır;
-Çevresel etkileri (anne yaşı, buzağılama mevsimi, doğum sırası v.b.) ve damızlık değerini
aynı anda tahmin etmek.
-Akraba hayvanların bazı performans kayıtlarını bulmak ve bu akraba hayvanların, akraba
olmayanlardan daha fazla benzer olacağını beklemek.Farklı çağdaş gruplardaki akraba
hayvanlar arasında, gruplar arasında genetik bağ sağlamak (bak, Şekil 7.2). Bu bağlar, BLUP
için, çevresel etkileri ve birlikte (aynı zamanda) damızlık değerini tahmin etmek için
gereklidir.
BLUP, aslında seleksiyon indeksinde kullanılan metotların genişletilmişidir. Ancak,
geleneksel indeks seleksiyon metodu birkaç aşamalıdır;
1) İndex katsayılarının hesaplanması,
2) Performans kayıtlarının çevresel etkiler için düzeltilmesi,
3) Her hayvana ait tahmini damızlık değerlerini (BPV veya EBV) elde etmek için indeks
katsayılarının, düzeltilmiş kayıtlara uygulanması.
BLUP bunları aynı anda yapabilir ve tek aşamada tahmini damızlık değerlerini elde
edebilir.
7.7.1. BLUP Nasıl Çalışır
Bir seleksiyon indeksi oluşturmadaki başlıca işlerden birisinin, farklı sınıflardan
akraba performans kayıtlarına (veya farklı özelliklere ait kayıtlara) uygulanacak ağırlıkları
hesaplamaktır. BLUP ile hayvanın damızlık değerini tahmin etme ve çevresel etkilerin
tahmininde, farklı bilgi kaynaklarına verilmesi gereken önemi hesaplamakta benzer
problemler vardır.
Seleksiyon indeksleri ve BLUP’ un her ikisinde de muhtelif bilgi parçalarına verilecek
uygun önemi bulma problemi, (diğer pek çok istatistik uygulamalarında olduğu gibi) bir seri
eşitlikler oluşturularak birlikte çözülür.
Matrix cebir kullanarak direkt olarak bu çeşit eşitlikleri çözmek mümkündür. BLUP’ta
BLUP’ta çevresel etkileri (sürü, anne yaşı, doğum sırası gibi) ve üretilen toplam süt veya
canlı ağırlık miktarından damızlık değerini tahmin ediyoruz. Örneğin, Tablo 7.7, akraba
olmayan 2 sütçü boğanın, kızlarının birinci laktasyonlarına ait süt verim kayıtlarını
özetlemektedir. Her bir boğa, 2 farklı sürüde bir miktar kıza sahiptir, fakat, her bir sürü içinde
düveler tek bir grup gibi yönetilmektedir.
152
Tablo 7.7. İki boğanın, 2 farklı sürüde sağılan kızlarına ait sağlanabilen süt verim kayıtlarının
özeti,
a) Her sürüdeki kızların sayısı
Sürü Baba 1 Baba 2 Toplam
1 5 10 15
2 12 6 18
Toplam 17 16 33
b) Her bir sürü ve her bir baba için toplam ve ortalama süt verimi
Sürü ve baba Düve sayısı Toplam süt verimi
(kg)
Ortalama süt verimi
(kg)
Sürü 1 15 85,500 5,700
Sürü 2 18 113,400 6,300
Baba 1 17 101,900 5,994
Baba 2 16 97,000 6,063
İki babanın tahmini damızlık değerlerini elde etmek amacıyla BLUP eşitliklerini
çözmek için aşağıdaki yol izlenir; S1 ve S2 kısaltmaları 1. ve 2. babalar için, H1 ve H2
kısaltmaları 1. ve 2. sürü için kullanılmıştır;
15H1 + 0H2 + 5S1 + 10S2 = 85,500
0H1 + 18H2 + 12S1 + 6S2 = 113,400
5H1 + 12H2 + (17+w)S1 + 0S2 = 101,900
10H1 + 6H2 + 0S1 + (16+w)S2 = 97,000
BLUP eşitlikleri, her bir babanın, her bir sürüdeki kızlarının kayıtlı laktasyonlarının sayısı
bakımından üretilen sütün toplam miktarını açıklamaktadır. Son 2 eşitliğe w teriminin
eklenmiştir. w terimi, ilgili özelliğin kalıtım derecesi ile kayıtların alındığı ve damızlık değeri
(BV) tahmin edilmekte olan hayvanlar arasındaki ilişkiyi dikkate alan ağırlık faktörüdür. Bu
durumda, kayıtlar akraba olmayan 2 babanın kızlarının tek laktasyon kayıtları olup, ağırlık
faktörü (4-h2)/h2 ……………………………………………………………………(7.9)
Süt veriminin kalıtım derecesi takriben 0.35 tir. Böylece ağırlık faktörü yaklaşık olarak 10.43
olur (4-h2)/h2 = 4 – 0.35/0.35).
Yukarıda görülen 4 eşitlik modern güçlü bilgisayarlar ile gerçekten hızlı bir şekilde
çözülebilmektedir. Bu eşitliklerin çözülmesi, 2 boğa için damızlık değeri tahminlerini
yaklaşık olarak şöyle verir;
S1 = -175.3 kg süt ve S2 = + 175.3 kg süt.
Bu örnekteki 2 baba akraba değildi. Bununla birlikte, uygulamada değerlendirilen hayvanlar
çoğu kez birbiri ile akrabadırlar. Bu ilişkiler BLUP değerlendirmeleri için bir ilişki matriksi
olarak, bilinenin ne olduğunu dikkate alınır. Tablo 7.8 de basit bir örnek görülmektedir. Bu
153
durumda, A, B, C ve D olmak üzere 4 boğa değerlendirilmektedir, A ve B boğaları öz erkek
kardeştirler. Bu nedenle onların genlerinin 0.5 inin ortak olması beklenir. Fakat bu A ve B
boğaları diğer 2 boğa ile akraba değillerdir. C ve D boğaları üvey kardeştirler. Böylece
onların genlerinin 0.25 inin ortak olması beklenir. BLUP eşitliklerinde kullanmak için uygun
ağırlık faktörlerini elde etmek amacıyla matrix ilişkisi kullanılır. Babalar akraba olmadıkları
zaman bu ağırlıklar yukarıdaki örnekte kullanılan w’nin değerine eşittir. Matrix ilişkisi de,
akrabalı yetiştirmeyi dikkate almak için modifiye edilebilir. Akraba yetiştirilmiş hayvanlar,
akrabalı yetiştirilmemiş olanlardan daha çok müşterek gene sahiptir. [BLUP mekanizması ile
ilgili çok detay için bak (7, 8, 12).
Hayvanlar arasındaki akrabalıklar BLUP değerlendirmelerine dahil edildiği zaman,
pedigriler, parentleri bilinmeyen bir grup hayvana ulaşıncaya kadar geriye doğru izlenir.
Ebeveynleri bilinmeyen hayvanlara “baz populasyon hayvanlar” denir. Bu baz populasyon
hayvanların sıfır damızlık değeri (PBV) ortalamaya sahip oldukları farz edilir. Bütün diğer
hayvanların PBV si, bu baz populasyona göre nisbi olarak ifade edilir. Böylece, örneğin, süt
verimi için baz populasyon hayvanların ortalamasından daha yüksek genetik değere sahip
inekler pozitif PBV lere, süt verimi için daha düşük değerli olanlar negatif PBV lere sahip
olabilirler. Çoğu kez baz populasyonlar, baz populasyon hayvanlarının farklı ülkelerden orijin
aldıklarında olduğu gibi, farklı ortalama genetik değerli hayvan gruplarından oluşur. Bu,
damızlık değerini tahmin etmekte ön yargıya neden olabilir. Bununla birlikte, baz hayvanları
farklı genetik gruplara tasnif ederek dikkate alınabilir (7).
Genetik ilerleme hesaplanırsa, baz populasyon hayvanlarının ortalama genetik değeri,
mevcut ıslah populasyonunkinden çok daha düşük olabilir. Bu, mevcut hayvanları, gerçekte
olduğundan çok daha iyi gösterebilir. Bunun için, başlıca 2 çözüm vardır. PBV’nin çok
yakındaki bir hayvan grubuna göre nısbi olarak ifade edilmesi. Örneğin eğer elde bırakılan
hayvanların bazının tanımı birkaç yıl değişmemişse, yakın bir yılda doğanların ortalama
değerini sıfır’a eşit almak. Bu bir”fixed baz” olarak isimlendirilir. Eğer genetik ilerleme
yüksekse fixed baz güncelliğini kaybetmş olacağından, fikse olan baz umumiyetle her birkaç
yılda güncellenir. Güncelliğini kaybetmiş fiks baz, gerçekte positif PBV ye sahip olan çok
sayıda hayvan, mevcut ıslah populasyonunun genetik değer ortalamasının çok aşağısında
olabildiği için oldukça yanıltıcı olabilir. Fiks baz, pek çok ülkede et sığırı, koyun ve süt sığırı
değerlendirmelerinde kullanılmaktadır. Fiks baz’ın alternatifi “rolling baz”dır. Örneğin
Kanada’da ve Fransa’da süt sığırı değerlendirmelerinde rolling baz kullanılmaktadır.
154
Şekil 7.2. Çağdaş gruplar arasındaki genetik ilişkiler çevresel etkileri ve damızlık değerini
aynı anda tahmin etmek için BLUP’ta gereklidir. Sığırlarda bu bağlantılar, pek çok farklı
sürülerdeki suni tohumlama boğalarının kullanımı vasıtasıyla çok genel bir şekilde
gerçekleştirir.
155
Tablo 7.8. Dört boğa arasındaki ilişkinin derecesini gösteren basit bir ilişki matrix’i örneği.
Bir hayvanın kendi kendi ile ilişkisi 1.0 dir (Yani, onun bütün genleri kendi kendisi ile
ortak), öz kardeşler (A ve B boğaları) arasındaki ilişki 0.5 tir, üvey kardeşler (C ve D
boğaları) arasındaki 0.25 tir. (Bu örnekte, hayvanların hiç birisi akrabalı yetiştirilmemiştir).
Boğa A B C D
A 1.0 0.5 0 0
B 0.5 1.0 0 0
C 0 0 1.0 0.25
D O 0 0.25 1.0
7.7.2. BLUP Modelleri
BLUP, “model” olarak isimlendirilen farklı kabul setleri altında uygulanabilir. Bu
modeller farklıdır. Çok genel BLUP modelleri şunlardır;
a) Baba modelleri,
b) Baba-maternal büyükbaba modelleri (sire-maternal grandsire models),
c) Bireysel hayvan modelleri (individual animal models).
Modelin ismi, damızlık değerleri tahmin edilecek hayvanları ve bunları tahmin için
kullanılan ilişkiyi yansıtır. Böylece, baba modelleri, babaların damızlık değerlerini döllerinin
kayıtlarından yararlanarak (baba- maternal büyükbaba modeller); ii, babaların damızlık
değerlerini, hem döllerinin, hem de maternal grand döllerin kayıtlarını kullanarak verir.
Bireysel hayvan modelleri, değerlendirmeye dahil edilen bütün hayvanların damızlık
değerlerini, bunlar arasındaki bütün ilişkileri kullanarak tahmin eder.
Kullanım için benzer bir örnek olabilir; çoğu taksiler aynı hizmeti verir, fakat onlar
bunu, farklı performans seviyelerinde yapar. Bu benzerlikte farklı BLUP modellerinin
performansı, hayvanların gerçek damızlık değerlerini tahmindeki doğruluktur. Çok kapsamlı
BLUP modelleri, hayvanlar arasındaki çok fazla ilişkileri kullanır ve bundan dolayı damızlık
değerlerini çok doğru bir şekilde tahmin eder. Baba modeli, aile arabası modeline eşittir.
Baba-maternal büyükbaba modelleri model sıralamasının ortasındadır. Bireysel hayvan
modeli, sıralamanın tepesindedir. Bununla birlikte, arabalarda olduğu gibi, daha yüksek
performansın bir maliyeti vardır. PBV si elde edilecek her bir hayvan için bir eşitlik
çözülmüştür. Ulusal genetik değerlendirmelerde, yüzlerce (veya binlerce) baba olabilir ve
böylece, bir baba modeli BLUP değerlendirmesinde, çözülecek yüzlerce veya binlerce eşitlik
vardır. Fakat bireysel hayvanların milyonları olabilir ve böylece, bir individüel hayvan modeli
BLUP değerlendirmesinde çözülecek milyonlarca eşitlik vardır. Sonuç olarak, çok bilimsel
modellerin kullanımını yöneten başlıca faktörlerin biri hesaplama gücünün sağlanabilmesi ve
maliyettir.
Yukarıda bahsedildiği gibi, yeni değerlendirme metotları için talepler öncelikle süt
sığırı ıslahından gelmiştir. Baba-model BLUP değerlendirmeler ilk defa 1970 li yılların
başında ABD’ de ve ondan kısa bir süre sonra diğer birkaç ülkede süt sığırlarında
kullanılmıştır. Örneğin, BLUP değerlendirmeleri 1979 da İngiltere süt endüstrisine
sokulmuştur. Hesaplamadaki ilerlemeler, İngilterede bir baba-maternal büyükbaba modelinin
kullanılmaya başlamasına imkan vermiştir. Baba modeli BLUP, test boğaları ile çiftleştirilen
bütün ineklerin eşit değerde olmadığını kabul ederek, mukayese edilen değerlendirmelerin
doğruluğunu artırmıştır. Bununla birlikte, baba-maternal büyük baba modeli, ineklerin, sadece
babaları dolayısıyla olan genetik değer indeks farklılıklarını dikkate almıştır (kayıtları
değerlendirilen düvelerin maternal büyükbaba, modelin ismi bundan bundan dolayıdır).
Önem, hala babalar için tahmin edilen damızlık değerleri üzerineydi. İneklerin kendi
performans kayıtları ile babalarının ve maternal büyük babalarının PBV lerini kombine etmek
156
suretiyle inekler için indeksler üretilmiştir. İngilterede 1992 de bireysel hayvan -BLUP model
değerlendirmelerinin girişi ile bu güçlüklerin üstesinden gelindi. Bu zaman dolayında pek çok
başka ülke süt sığırı için hayvan -modeli BLUP değerlendirmelerini kullanmaya başladı.
BLUP değerlendirmeleri ilk defa süt sığırlarında kullanılmış olmakla birlikte,
yararları, diğer hayvan türleri ile de ilgilidir. Son 20-25 yılı aşkın süredir BLUP modelleri,
çoğu çiftlik hayvanı türlerinde değerlendirme için seçim metodu olmuştur. Performans kayıtlı
et sığırı ve koyun populasyonları umumiyetle süt sığırı populasyonlarından daha küçük olup,
BLUP metotları bu gruplara daha sonra kullanılmaya başlanmıştır. Örneğin, Britanya’da
BLUP değerlendirmeleri ilk defa bazı koyun ıslah programlarında 1990, et sığırlarında 1991
de kullanılmıştır. Her iki durumda, bireysel hayvan modelleri kullanılarak BLUP kullanımına
başlanmıştır. Daha çok detaylar aşağıdaki bölümlerde verilmiştir.
7.7.3. Direkt ve Maternal Genetik Etkiler
Çiftlik hayvanı yetiştiriciliğinde bazı özelliklerde döllerin performansı, sadece onların
genlerinden ve çevreden değil, aynı zamanda bu döllerin annelerinin genlerinden ve
çevrelerinden de etkilenir. Örneğin, et sığırı buzağısının sütten kesme ağırlığı, sadece
buzağının kalıtımındaki büyüme genleri ve buzağının içinde bulunduğu çevreden değil, aynı
zamanda annesinin, uterus kapasitesi ve süt verimi gibi maternal özelliklerini determine eden
genler ile, annenin bu özellikler açısından performansı üzerine etkin olan çevresel etkiler
tarafından da etkilenir. Bu nedenle, direkt ve maternal genetik değerin her ikisi tarafından da
etkilenen sütten kesme ağırlığı gibi özellikler için direkt ve maternal damızlık değerlerin
düşünülmesi çoğu kez yararlıdır. Hem erkek ve hem de dişiler süt verimi ve diğer maternal
performans yönlerini determine eden genleri taşırlar. Fakat sadece dişiler bunları gösterme
şansına sahip olurlar. Bununla birlikte yeterli sayıda veri ile, BLUP, performans kayıtlı
hayvanlar (örneğin buzağı sütten kesme ağırlığı kayıtları olan inekler) ve performans kaydı
olmayanlar (boğalar gibi) arasındaki ilişkilerden erkek ve dişilerin her ikisi için direkt ve
maternal damızlık değerleri tahmin edilebilir.
Direkt ve maternal genetik etkileri ayırmak, ilk bakışta oldukça komplike görünür. Biz
boğaların, kızlarının süt verim kayıtlarını esas alan süt verim özellikleri için damızlık
değerlerini tahmin edebiliriz. Fakat et sığırı ineklerin veya sütçü olmıyan koyunların süt
verimini kolayca kaydedemediğimiz için ve süt verimi kadar maternal performansın diğer
yönleriyle de ilgilendiğimizden, maternal genetik değere kıymet biçmek için döllerin erken
yaşlarda büyümesi veya sütten kesme ağırlıklarına güvenmek zorundayız. Pek çok farklı
akraba tipi, hayvanın maternal performansına ait genlerle ilgili ipucu verir. Fakat prensip, bir
boğanın maternal genetik değerini değerlendirmek için, grand döllerin (onun kızları tarafından
üretilen döller) performansını dikkate alarak anlamak en kolaydır. Bu buzağılar ortalama
olarak, onların büyümeyi determine eden genlerinin bir çeyreğini direkt olarak büyük
babalarından alırlar. Fakat onların performansı, büyük babalarının süt veriminini ve maternal
performansı determine eden genlerinin yarısını almış olan annelerinin performansından da
etkilenir. Bizi sadece, büyüme için miras kalan genler ilgilendirir (tekrar, onların genlerinin
ortalama bir çeyreği onların büyükbabalarından gelir). Eğer, ortalama olarak, orijinal
boğaların kızlarından olan grand döller, orijinal boğaların oğullarından olan grand döllerinden
daha ağır sütten kesme ağırlığına sahipseler, o zaman bu muhtemelen, yüksek maternal
performansı determine eden genleri taşıyan boğanın bir sonucudur. Tersine, eğer orijinal
boğanın kızlarından olan grand dölleri, oğullarından olan grand döllerinden daha düşük sütten
kesme ağırlığına sahipseler, o zaman bu, muhtemelen, düşük maternal performans genleri
taşıyan boğanın bir sonucudur.
157
7.7.3.1. Tek ve çok özellik için BLUP kullanımı
Başlangıçtaki çoğu BLUP değerlendirmeleri, bir defada bir tek özellik için yapılmıştır.
Bununla birlikte, 2 veya daha çok farklı özellikler arasında korelasyon olduğu zaman, bir
hayvanın bir özelliğe ait performans kaydından, hayvanın diğer özelliklerine ait damızlık
değerini tahmin etmek için BLUP kullanılabilir. Bundan dolayı multi-trait BLUP
değerlendirmeleri artan şekilde kullanılmaktadır. Ancak, bu değerlendirmeler, tek özellik
(single-trait) BLUP’tan daha çok hesap kaynaklarına ihtiyaç göstermektedir. Bunlar, bu güne
kadar, daha küçük et sığırı ve koyun değerlendirmelerinde, daha büyük ulusal süt sığırı
değerlendirmelerinde olduğundan daha geniş bir şekilde kullanılmışlardır. Multi-trait BLUP
değerlendirmelerde, hayvanlar arasındaki ilişkiye ait bilgiye, değerlendirilecek özelliklerin
kalıtım derecesi tahminlerine (veya variyansları), dahil edilen bütün özellikler arasındaki
korelasyon tahminlerine (veya kovariyanslara) de ihtiyaç vardır.
7.7.4. BLUP’ın Yararları
Daha önce bahsedildiği gibi, BLUP kullanımında, çevresel etkileri ve tahmini
damızlık değerlerini birlikte tahmin edebilmek için, çağdaş gruplar arasında genetik bağlar
olmalıdır. Mevcut genetik bağlar şunları sağlar;
-Çevre ve yetiştirmenin etkileri, BLUP ile önce performans kayıtlarını çevre etkileri için
düzelte,n ve sonra damızlık değerlerini tahmin eden geleneksel metotlar ile olduğundan çok
daha etkin bir şekilde ayrılır. Geleneksel metotlar ile genetik değer ve çevre çok kolaylıkla
karıştırılabilir. Örneğin anne yaşı için düzeltmeler, yapılan genetik ıslahta ihmal edilebilir.
Sonuç olarak, daha yüksek değerli daha genç hayvanlara gerçek değerinden az değer
verilebilir. Benzer şekilde, farklı çağdaş gruplarda farklı genetik değerdeki babaların
kullanılması, geleneksel metotlar ile gözden kaçırılabilir. Çiftleşme mevsiminde farklı
zamanlarda farklı genetik değerdeki babaların kullanılması, mevsimsel etkilerde olduğu gibi,
elde olmayarak bazı gerçek genetik farklılıklar da meydana getirebilir. BLUP
değerlendirmelerinde, hayvanlar arasında çok ilişki, bu problemlerin daha fazla üstesinden
gelme şansı.
-Elde edilen damızlık değerler (PBV), direkt olarak farklı çağdaş gruplarla mukayese
edilebilir, Bu bize, PBV lerin bütün yaş gruplarıyla mukayese edilebileceğini, böylece çok
doğru seleksiyona veya ayıklamaya imkan vereceğini ve sürüde optimum yaş yapısına
önceden karar verme gereksinimini ortadan kaldıracağını anlatır.
-Benzer şekilde, başka sürüler ilgili hayvanlar vasıtasıyla genetik olarak bağlı olmadığı sürece
PBV ler başka sürülerle mukayese edilebilir. Bu, uygulanabilecek seleksiyon entansitesi
üzerinde major bir etkiye sahiptir. Bütün sürü seleksiyonunun yararları, süt sığırı
endüstrilerinin çoğunda olduğu gibi sun’i tohumlama kullanıldığı zaman, ulaşılabilecek çok
yüksek erkek seleksiyon entansitesi nedeniyle, özellikle yüksektir. Bununla birlikte, bütün
sürü değerlendirmeleri, suni tohumlamanın az yaygın bir şekilde kullanıldığı endüstrilerde
hala değerlidir. Bu, Britanya gibi pedigrili sürülerin çoğu kez küçük ve böylece sürü içi
seleksiyon entansitesinin düşük olduğu ülkelerde özellikle doğrudur. Tahmini genetik
yönelimlerin birkaç örneği aşağıdaki bölümlerde verilmiştir.
Yukarıdaki yararlara ulaşabilmek için hayvanlar arasındaki bazı ilişkiler tespit edilmeli
ve BLUP değerlendirmelerine dahil edilmelidir. Bununla birlikte BLUP değerlendirmeleri
giderek artan bir şekilde bütün ilişkileri kapsamaktadır. Onlar hayvan modeli
değerlendirmeleridir. Aşağıdaki ilave yararları da vardır:
158
-Damızlık değerini tahmin etmede bütün akrabalara ait performans bilgilerini modele dahil
etme, seleksiyonun doğruluğunu ve dolayısı ile seleksiyona cevabı artırır. BLUP kullanarak
bu akrabalara ait bilgilerin birleştirilmesi çok pratiktir. Burada ölçülmeyen ilave yararlar,
BLUP’ın elde ettiği genetik ve çevresel etkilerin daha iyi ayırmasının sonucudur.
-Hayvanlar arasındaki bütün ilişkiler dahil edildiği ve seleksiyon altındaki bütün özellikler
değerlendirildiği zaman, BLUP’ın gerçekte, seleksiyonun, bir özellikteki varyasyon miktarını
azalttığını anlatır. BLUP, tesadüfi olmayan çiftleşmeler için de aynı şeyi anlatır. Örneğin,
genç bir babanın zannedilen genetik değerine bağlı olarak, baba, sürüdeki ortalama genetik
değerden daha düşük veya daha yüksek dişilerle çiftleştirilebilir. Bu uygulama bu genç
babanın döllerinin performansını, ortalama dişilerle çiftleştirilen babaların dölleriyle,
mukayesede belirgin bir şekilde etkileyecektir. Hayvan modeli BLUP bunu dikkate alabilir
ve böylece yanılgısız PBV üretir.
7.7.5. BLUP ile Ekonomik Değerleri Kullanma
Multi-trait seleksiyon indeksleri ve multi trait BLUP’ın her ikisi de, çok doğru
damızlık değeri tahminleri elde etmek için, özellikler arasındaki ilişkilere dayalı bilgileri
kullanır. Multi-trait ekonomik seleksiyon indeksleri ondan sonra, ıslahı hedeflenen özellikler
için PBV leri, onların ekonomik değerlerine dayalı tek bir skor içinde kombine etmek için
PBV leri kombine etme ileri aşamasına gider. Biz zaten BLUP’ın, damızlık değerini tahmin
etmede, geleneksel indekslerin üzerinde birkaç avantaja sahip olduğunu görmüştük. Toplam
ekonomik değer için bir PBV elde etmek için basit olarak 2 yaklaşım vardır. Her ikisi de daha
önce anahatları anlatılan multi-trait seleksiyon index metotlarına dayanır. Birinci durumda
eğer, ıslahı amaçlanan bütün özellikler için multi-trait BLUP PBV lerine sahipsek, toplam
ekonomik değere ait PBV elde etmek için, her bir PBV değerini onların ekonomik değerleri
ile çarpar ve bunları toplarız (11):
PBVTEM = v1PBV1 + v2PBV2 + v3PBV3...............................................................(7.10)
Eğer elimizde, ıslah hedefi özellikler için (örneğin karkas özellikleri gibi), multi-trait BLUP
PBV leri yoksa, ama ultrasonik ölçümler gibi diğer ilgili özellikler için PBV’ler varsa, o
zaman bir orta adıma ihtiyaç vardır. Bu adım, iki özellik arasındaki genetik korelasyonları
kullanarak, indikatör özelliklerin PBV lerinden, hedef özellikler için PBV lerin elde
edilmesini kapsar. Yakın zamanda hesaplanmış olan ıslah hedefi özellikler için PBV ler,
yukarıda olduğu gibi onların ekonomik değerleriyle tartılabilir.
7.7.6. Kalıtım Derecesi Tahminlerini ve Korelasyonları Elde Etme
Bu bölümde tartışılan damızlık değeri tahmin etme metotlarının hepsi, değerlendirilen
özelliklerin kalıtım derecesi tahminlerini (veya genetik ve fenotipik varyansları), ve özellikler
arasındaki bazı gerekli korelasyonların (veya genetik ve fenotipik kovaryansları) tahminlerini
gerektirir. Önemin, özellikler arasında, hayvanın kendisi ile çeşitli akraba sınıflarına ait
performans kayıtları arasında uygun şekilde paylaştırılması için, indekslerde ve BLUP
değerlendirmelerinde kullanılan bu parametrelerin doğruluğu ve ilgili tahminleri, özellikle
önemlidir. Eğer BLUP’la ulaşılan genetik trend tahminleri anlamlı olacaksa, doğru kalıtım
derecesi ve korelasyonların doğru tahminleri de önemlidir.
Variyans, kovariyans, kalıtım dereceleri ve korelasyonların tahminleri, akrabalar
arasındaki performanstaki benzerlik derecesi ölçülerine dayandırılır. Örneğin, kalıtım
dereceleri, parent performansı üzerine döllerin regresyonundan, veya üvey kardeşler
arasındaki performanstaki kovariyanstan tahmin edilebilir. Eskiden, parametreler umumiyetle,
159
bu özel akraba sınıflarını kapsıyan planlanmış denemelerden tahmin edilirdi. Bununla birlikte,
şimdi, çok bilimsel variyans ve kovariyansı ve dolayısıyla kalıtım derecelerini ve genetik
korelasyonları tahmin etme metotları vardır. Bu metotlar, daha önce pek çok farklı
sınıflardaki akrabalar arasındaki performans benzerliğini dikkate almak ve mümkün olan en
iyi şekilde performanstaki genetik ve çevresel etkileri ayırmak için, daha önce BLUP için
taslağı çizilmiş olana benzer metodoloji kullanırlar. Sonuç olarak bu metotlar, planlanmış
denemelerden olduğu kadar, saha kayıtlarından elde edilmiş parametreleri tahmin için de
kullanılabilir. (Önceki, genellikle çok çeşitli akrabalara ait kayıtlar ihtiva eder. Bu kayıtlar
çoğu kez, analizleri komplike hale getiren pek çok başka sürülere, mevsimlere v.b. eşit
olmayan şekilde dağılır).
7.7.7. Genetik Değerin Takdim Iskalası
Şimdiye kadar bütün örneklerde, değerlendirilen hayvanların genetik değerine ait
açıklanan PBV ler tartışıldı. Pek çok ülkede et sığırı ve koyun değerlendirme programları bu
ıskala üzerine genetik değeri açıklar. Bu, boğa veya koç alıcıları arasında çekişmeye neden
olabilir. Bununla birlikte, süt sığırı üreticileri, bir boğanın değeri hakkında, boğanın kızlarının
üretitiği ekstra süt açısından [yani, değerlendirilen hayvanın genetik değerinden çok,
döllerinin değeri açısından ifade edilen genetik değer] düşünmeye alışkındırlar. Genetik değer
yolundaki bu fark, sütçü boğaların kendileri süt üretmediğinden, halbuki, et sığırları ve
koyundaki pek çok özellik her iki cinsiyette de kaydedilebildiğinden anlaşılabilir şekilde göz
önüne getirilebilir. Bundan dolayı bazı ülkelerde süt sığırı değerlendirme sonuçları (koyun ve
et sığırı değerlendirmelerinde çok az) “tahmini geçirme kaabiliyeti (predicted” veya
“estimaed transmitting ability (PTA veya ETA)” veya [“beklenen döl farklılığı (expected
progeny differences (EPD)”] olarak ifade edilir. Bu 3 terim tam olarak aynı şeyi anlatır. Fakat
tercih edilen isim, ülkeler arasında farklılık göstermektedir. PTA, ETA veya EPD, ilgili
özellik için basitçe PVD’nin (veya EBV nin) yarısıdır. Bu gerçekte, döllerin, her bir
ebeveynden genlerinin yarısını aldığını yansıtmaktadır. Böylece, bir ölçüden diğerine taşımak
kolaydı. Fakat, hangi ölçü üzerinde çalıştığınızı bilmenin hayati önemi vardır (Hayvan modeli
değerlendirmelerinden olanlar PBV ler olarak açıklanırken, baba modeli BLUP
değerlendirmelerinin sonuçları PTA olarak ifade edilir. Bundan dolayı, 2 sürüde kullanılan 2
sütçü babanın bu dosyanın 4-5. sayfalardaki örneğinde eşitliklerdeki çözümler, bunları PBV
ölçüsüne koymak için 2 ile çarpılmıştır).
Özetlemek için:
PTA (veya ETA, veya EPD)= 1/2PBV (veya ½ EBV)………………………………(7.11)
Döllerin ifade edilen genetik değeri, tam olarak aynı şekilde PBV ler veya EBV lerden olduğu
gibi, Şekil 7.1 de görüldüğü gibi parentlerin PTA veya ETA larından hesaplanabilir. Yani:
Döllerin PTA sı =1/2 babanın PTA sı + ½ annenin PTA sı…………………………(7.12)
Döllerin performansında beklenen farklılığı ölçmek için kullanılan, genetik değeri ölçmenin 2
ölçüsünde döllerin genetik değerinin tersine çok önemli fark vardır. Eğer genetik değer BV
ölçüsünde ifade edilirse, döllerin performansında beklenen fark, ortalama genetik değerli
parentler kullanılarak mukayese edilir (yani sıfır PBV liler):
Döllerin performansında beklenen fark = ½ baba PBV si + ½ anne PBV si…………(7.13)
160
Eğer anne PBV si bilinmiyorsa [örneğin, bir boğa veya koç, melez ticari dişilere
kullanılıyorsa], annelerin ortalama genetik değerli olduğu ve bu nedenle sıfır bir PBV ye
sahip oldukları farzedilir. Sıfır’ın yarısı sıfır olduğundan, annelerin katkısı ihmal edilir ve:
Döllerin performansında beklenen fark = ½ baba PBVsi………………………………(7.14)
Örneğin, 400-gün canlı ağırlık için PBV si +30 kg PBV li bir boğa, benzer başka bir ticari
inek sürüsünde kullanılırsa, onun buzağılarının 400 günde, average babalılardan (yani 0 kg
PBV li bir boğa), 15 kg daha çok ağır gelmesi beklenir).
Tersine, eğer genetik değer, geçirme kabiliyeti ölçüsü üzerine ifade edilirse, parentlerin
değeri, zaten, döllerin performansında beklenen fark açısından ifade edilir ve böylece
parentlerin PTA sını yarıya bölmeye gerek yoktur:
Döllerin performansında beklenen fark = baba PTA sı + anne PTA sı…………………(7.15)
Genellikle olduğu gibi eğer PTA lar, sadece baba için sağlanabilirse, o zaman annelerin sıfır
PTA ya sahip oldukları farz edilir ve böylece:
Döllerin performansında beklenen fark = baba PTA sı…………………………………(7.16)
Benzer şekilde, eğer +20 kg protein PTA lı bir sütçü boğa semeni, PTA sız ineklerin
bir sürüsünde kullanılırsa, en iyi tahminimiz, her laktasyonda o boğanın kızlarının, sıfır kg
protein PTA lı bir boğanın kızlarından, 20 kg daha çok protein vereceğidir.
7.7.8. Doğruluklar ve Güvenilirlikler
Hangi genetik değerlendirme metodu kullanılırsa kullanılsın, bireysel PBV lerin
doğruluk derecesini (ne kadar doğru olduğunu) bilmek yararlıdır. İstatistiksel terimlerde
doğruluklar, tahmini ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyonlar olup, sıfırdan, 1’e
kadar sıralanırlar. Bununla birlikte, çoğu kez, korelasyonu 100 ile çarpmak suretiyle
doğruluklar % ler olarak ifade edilir. Yüksek doğruluklar, PBV ler’in gerçek BV (damızlık
değerlerine) yakın tahmin edildiğini, düşük doğruluklar, PBV ler ve BV ler arasındaki
ilişkinin zayıf olduğunu gösterir.
PBV lerin doğruluğunu etkileyen pek çok faktör vardır:
-ilgili özelliğin kalıtım derecesi (özelliğin daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek
doğruluk)
-İlgili özellik üzerine hayvanın kendisne ait bilgi miktarı (çok bilgi, çok doğruluk)
-İlgili özellik üzerine hayvanın akrabalarına ait bilgi miktarı (çok bilgi ve damızlık değerini
tahminde çok yararlı akraba sınıfı, daha yüksek doğruluk (döl, çok değerli akraba sınıfıdır;
diğerleri, ilgili hayvanla ortak olarak sahip oldukları genlerin oranında katkıda bulunur).
-Eğer o, multi-trait bir değerlendirme ise, hayvanın kendisine ve akrabalarına ait ilgili
özelliklere ait bilgi miktarı (çok bilgi ve ilgili özellikle daha yüksek korelasyon, daha yüksek
doğruluk).
-Kayıtlı çağdaşların sayısı (kayıtlı çok çağdaş, daha yüksek doğruluk).
Genel olarak individüel bir hayvan için PBV lerin doğrulukları, eğer hayvan genç ise,
oldukça düşüktür. Örneğin genç bir sütçü boğanın veya bir düvenin PBV si, ancak onun
parentlerinin PBV sine dayalı olabilir. Genç et sığırı buzağılar veya kuzular, doğum ağırlığı
gibi ilave olarak kendilerine ait bir ölçüye sahip olabilirler. Fakat onların PBV si, hala esas
olarak atalarının performansına dayalıdır. Doğruluklar, değerlendirmeye dahil edilen,
161
hayvanın kendisine ve yatay akrabalarına ait performans kayıtları arttıkça artar. Örneğin, kız
kardeşlere ait süt kayıtları, genç sütçü boğaların PBV sine katkıda bulunabilir; düveler, kendi
süt kayıtlarına ilaveten kız kardeşlerine ait bilgiye sahip olabilirler. Benzer şekilde et sığırları
ve koyun, kendi kayıtlarına ek olarak kardeşlerine ait kayıtlara sahip olabilirler. Doğruluklar
ileride döllere ve diğer daha sonraki akrabalara ait kayıtlar sağlandıkça artar. Bununla birlikte,
daha önce belirtildiği gibi, doğruluk ve generasyon aralığı uzunluğu arasında ters bir ilişki
vardır. Çoğu durumlarda, çok doğru PBV ler elde etmek amacıyla çok döl kaydına ulaşmak
için beklemek, generasyon aralığını uzatır ve seleksiyona olan yıllık cevabı düşürebilir.
Genelde genetik değerlendirmenin arkasındaki prensip ve özellikle multi-trait hayvan
modeli BLUP değerlendirmesinde, o zamanda mümkün olan çok doğru damızlık değeri
tahmini vermesi için hayvanın kendisi ve onun akrabaları hakkında sağlanabilen bütün bilgiler
kullanılır. Genetik değerlendirmeyi sık sık tekrarlamak, çok doğru PBV ler üretmek için, yeni
performans bilgilerinin dahil edilmesine izin verir. Düşük doğruluklar, PBV lerin
yükseleceğinin büyük bir ihtimali olduğunu gösterir. Örneğin hayvanın kendisine veya
akrabalarına ait extra performans kayıtları sağlandığı zaman. Yüksek doğruluklar, PBV lerin,
zaten büyük miktarda performans kaydına dayandırıldığını ve yeni bilginin, PBV lerde büyük
değişikliğe götürmesinin muhtemel olmadığını gösterir.
BLUP hesaplanan damızlık değerlerinin (PBV) önemli bir özelliği, onların,
dayandırıldığı performans bilgilerini dikkate almak için, zaten ölçülmüş olmasıdır. Çok az
bilgiye dayalı PBV ler, düzeltilir veya ortalama PBV ye doğru geri çekilir Bu geri çekme,
yüksek ve düşük PBV lerin her ikisine de uygulanır. Başka bir deyişle, az bilgiye dayalı ne
çok yüksek, ne de çok düşük PBV elde etmek zordur. Çok yüksek veya çok düşük PBV leri
elde etmek daha kolaydır. BLUP’ın bu özelliği, yetiştirme kararlarında kapsanan riski dikkate
almanın çok değerli bir yoludur. BLUP PBV si aşağı giden bir hayvanın şansı, tam olarak,
şansı yukarı gidenle aynıdır, fakat aşikar bir şekilde yetiştiriciler, beklenenden kötü olan bir
hayvanı selekte ederek, beklenenden daha iyi olan bir hayvanı selekte etmeyle daha çok
ilgilenirler.
BLUP PBV leri, doğruluk için zaten dikkate alındığından, çoğu bilim adamları daha
ileri doğruluğa bakmağa gerek olmadığı konusunda tartışmaktadırlar; İlgili özellikteki genetik
ilerleme oranı, eğer seleksiyon sadece BLUP PBV lerine dayandırılırsa en yüksek olacaktır.
Bu PBV ler, tamamen en iyi olan hayvanları teşhis etme potansiyel kazancına karşı olan riski
dengelemek için zaten düzeltilmiştir. Daha ileri doğruluğu dikkate alan yetiştiriciler riski
azaltabilir. Fakat ortalama genetik kazancı da azaltabilir. Bu gerçek iken, individüel
hayvanların satın alınmasında ve individüel bir hayvanın PBVs sindeki zamanla olan
değişikliklerin yorumlanmasında kapsanan riski değerlendirmek için yetiştiricilere imkan
sağlamada, doğruluklar hala değerlidir.
Çoğu kez, et sığırı ve koyun değerlendirmelerinde PBV ler yanında doğruluklar da
verilir. Bununla birlikte, çoğu sütçü sığır PBV lerine (veya PTA larına) güvenilirlikler ve
tekrarlanma dereceleri eşlik eder. PBV lerin veya PTA ların güvenilirlikleri veya tekraranma
dereceleri basit olarak doğruluğun karesidir. Diğer bir deyişle 0.5 doğruluklu bir PBV, 0.25
(0.5 x 0.5), 0.9 doğruluklu bir PBV, 0.81 (0.9 x0.9) güvenilirliğe sahip olacaktır.
Aynı amaçla kullanılan 2 farklı ölçünün, bir parça kafa karıştırdığı gerçektir. Bu farklı
geleneklerin niçin adapte edildiğini kesinlik ile söylemek zordur. Süt sığırlarında sun’i
tohumlamanın ve döl testinin geniş bir şekilde kullanıldığından, boğaların çoğunda, pek
yüksek doğruluklu PBV veya PTA’lara ulaşılır. PBV lerin değişme riski, 0.9 doğruluklu veya
0.81 güvenilirlikli bir boğa ile aynıdır. Doğruluklardan daha düşük güvenilirlik veren
güvenilirliklerin, hep çok güvenilir test edilmiş hayvanlar kullanan insanları caydırabileceği
gerçektir. Bu nedenle, denenmiş boğalara geniş bir şekilde özel önem vermek ve genç
boğalara ve diğer sınırlı sonuçlara sahip boğalara verilen önemi azaltmak için süt sığırı
değerlendirmeleri için güvenilirlik kullanma muhtemelen artmıştır. Genel olarak et sığırları ve
162
koyun değerlendirmeleri daha az performans kaydına dayandırılır ve bu nedenle onlar, süt
boğaları için olanlardan daha az doğrudur. Doğruluklardan ziyade güvenilirlikleri adapte
etme, kendi kendini yenme olabilir. Et sığırı ve koyun yetiştiricilerini, hayvanların
çoğunluğunu kullanmaktan caydırılabilir. Doğruluklar, hayvanlar arasındaki ayırd etmeyi de,
bir parça kolaylaştırır.
7.7.9.Uluslararası Konversiyonlar ve Değerlendirmeler
Sığır yetiştiriciliğinde son yıllarda gitgide artan bir şekilde uluslar arası ticarete yer
verilmektedir. Buna, sun’i tohumlama semen dondurma tekniklerinin ve çok yakın
zamanlarda embriyo işlemlerinin gelişmesi ile büyük şekilde yardım edilmiştir. Aynı zamanda
objektif performans kaydetmenin değerinden ve hayvanların genetik değerlendirmeleri ile
ilişkisinden haberdar oluşta bir artış olmuştur. Bu özellikle süt sığırı yetiştiriciliğinde doğru
olup, bir ülkedeki yetiştiricilerin, o ülkedeki boğaların genetik değerlendirmelerinden diğer
ülkelerde de yararlanılmaya imkan vermesi için, işlemlerin geliştirilmesine çok çaba
harcanmıştır. Bu sahadaki büyük çalışmaların çoğu “INTERBULL” (International Committe
for Animal Recording) olarak isimlendirilen, Uppsala’daki İsveç Üniversitesi Ziraat
Bilimlerine dayalı bir organizasyonun bir alt komitesi rehberliği altında yapılmıştır.
Genetik materyalde aktifuluslar arası ticaretin mümkün olduğu yerde, olmasının
muhtemel olduğu yerde, ulusal sınırlarda değerlendirmeleri mukayese etmeyi düşünmek
mantıksaldır. Geçmişte bu, ihracatçı ülkede hesaplanan PBV leri (veya PTA ları), ithalatçı
ülkedeki PBV ler veya PTA a karşılık gelenlere çevirmek için formül çıkararak yapılmıştır.
Bununla birlikte, şimdi, birkaç ülkeden kayıtları, tek uluslar arası değerlendirmelere kombine
etmeye karşı büyüyen bir ilgi vardır. Bu konuların bazıları 2 yaklaşımda aşağıda tartışılmıştır.
7.7.9.1. Uluslar arası konversiyonlar
Uluslararsı konversion formülü, Bölüm 2 de taslağı çizilen regresyon metotlarını
kullanarak saptanır. Gerçekte bu, bir grup boğanın, ihracatçı ülkedeki döl testlerinden elde
edilen PBV lerini (veya PTA larını), bu boğaların ithalatçı ülkedeki döl testlerinden çıkarılan
PBV veya PTA larını haritalamayı kapsar. Dönüştürme formülünün, prensip olarak
çıkarılması ve kullanılması basittir. Pratikte, onların uygulanabilirliğini ve güvenilirliğini
etkileyen pek çok faktör vardır. Bunların en önemli olanı sonraki bölümde tartışılmıştır.
Konversiyon formülü için bir örnek ise sonraki kısımda verilmiştir.
7.7.10. Uygulanabilirliği ve Güvenilirliği Etkileyen Faktörler
Uluslararası konversionların doğruluğunu etkileyen en esaslı konu belki, herhangi iki
ülke arasındaki genetik link lerin var olduğu boyuttur. Pratikte bu, heriki ülkenin her birinde
yakın zamanlarda yaygın bir şekilde kullanılan kafi sayıda baba olup olmadığını anlatır. Süt
sığırı için INTERBULL anahatları konversion faktörlerini elde etmek için, her iki ülkede çok
güvenilir döl testli (güvenilirlik %75 ten daha büyüktür) ve bir 10 yıllık periyot içinde
doğmuş minimum bir 20 baba olmasını önerir (5). Eğer güvenilir uluslar arası konversion
faktörleri çıkarılır veya değerlendirmeler yapılırsa açık bir şekilde, hayvanların doğru ve tek
teşhisi çok önemlidir.
Herhangi 2 ülke arasında ortak kullanılan yetersiz babalar varsa, direkt konversion
faktörlerini elde etmek için, 3. bir ülke vasıtasıyla indirekt konversionlara ulaşmak mümkün
olabilir. Örneğin, ABD Holstein süt boğaları, 1980 li yılların ortalarında İngilterede
kullanılmıştır. Güvenilir konversionları çıkarmak için bu ülkelerin her ikisinde kullanılan çok
az baba vardı. Fakat, İngiltere ile Kanada arasında ve Kanada ile ABD arasında zaten iyi
163
linkler vardı. İndirekt konversionlar, direkt konversionlardan düşüktür. Bunları kurabilmek
için planlı semen değişmeleri gerekir.
İlgili 2 ülkede kaydedilen ve değerlendirilen aynı özellikler olup olmaması da önemli
bir konudur. Süt sığırlarında, farklı ülkelerde kayıtlı süt özelliklerindeki benzerliğin büyük
ilgisi vardır. Bu, uluslararası konversionlara büyük ölçüde yardım etmiştir. Yani, çoğu ülkeler
şimdi süt, yağ ve protein verimlerini, yağ ve protein oranlarını kaydetmektedir. Bununla
birlikte, bir boğanın kızlarının şekil, cüsse ve diğer konformasyon ölçülerine de büyük ilgi
vardır. Son birkaç 10 yıl boyunca bu, pek çok ülkede, “linear type classification” olarak
bilinen bir sistem kullanılarak puanlanmıştır. Basit olarak bu, ilgili özellikler için biyolojik
ekstremlerle bağlantılı olarak çok sayıda özellik açısından ineği incelemeyi ve onun
görünüşünü puanlamayı kapsar. Örneğin, çoğu ülkelerde puanlanan birkaç meme özelliği
(meme derinliği, meme bağlantısının uzunluğu, meme başı uzunluğu ve yerleşimi) vardır
Geçmişte, linear tip sınıflamasına dahil edilen özelliklerde daha büyük eşitsizlik vardı. Fakat
bu, sınıflamanın globalleşmesine doğru hareket etmesi sonucu olarak değişiyor. Sonuç olarak,
bu özellikler için uluslar arası konversiyonların güvenilirliği artmaktadır. Canlı ağırlık
kaydetme, çoğu et sığırı ve koyun kayıt programlarının oldukça standart bir özelliği olmakla
birlikte, kayıtlı diğer özelliklerin geniş sıralanışı, uluslar arası konversionlar için güçlükler
yaratır. Bir yaklaşım, en azından uluslar arası öneme sahip özelliklerde, benzer ülkelerde
ortak olan kayıtlı özellikler ile veya bunlarınla arasında yüksek korelasyon olan özelliklerle
başlamak ve standardizasyona doğru çalışmaktır.
Özelliklerin kaydedildiği yayın, ilk görünüşte çok kompleks görünebilir. Bu nedenle,
eğer hayvanlar çok farklı çevrelerde yetiştirilirlerse, görünüşe göre kağıt üzerinde aynı
karekterler farklı genler tarafından etkilenebilir. Örneğin, bir et sığırı boğası 400 gün canlı
ağırlığı için, oldukça entansif sürü yönetimine sahip bir ülkede çok iyi, ekstensif çiftlik
şartlarında çok daha kötü genetik değere sahip olabilir. Benzer şekilde, entansif çevrelerdeki
süt verimi için yüksek PBV li sütçü boğalar ekstansif çevre şartlarında test edildiği zaman
daima yüksek olarak sıralanmaz. Bu, Bölüm 3 de izah edildiği gibi”genotip x çevre
interaksiyonu” olarak ifade edilir. Bu, 2 ülke arasında konversion a başlamadan önce, 2
ülkedeki güvenilir döl testi sonuçları ile boğa grubunun değerlendirmelerini mukayese etmek
suretiyle, aynı özelliğin görünüşe göre ne olduğu açısından kontrol edilmeyi gerektirir. 2
ülkedeki değerlendirmeler arasındaki korelasyon, uluslar arası konversiyon değerinin ithalatçı
ülkeye, boğaların teşhisinde muhtemelen, bir ulusal değerlendirmede yüksek derecede
sıralanacak bir ölçüsünü verecektir. Gerçek ki, bu güne kadar, süt verim özellikleri için
genotip x çevre interaksiyonlarının olmadığı veya nısbi olarak çok küçük olduğu çoğu
temperate ülkeler arasında, uluslar arası konversion formülünün yaygın ve etkin olarak
kullanılmasına izin verilmiştir.
Farklı ülkeler, hayvanların değerlendirilmesi için farklı işlemler kullanır ve bu, PBV
lerin dönüştürme işlemini komplike edebilir. Genel olarak söylemede, kullanılan işlemlerde
daha büyük benzerlik, 2 ülkeden damızlık değerinin konversiyonunda daha büyük doğruluk
olacaktır. Çok doğru değerlendirmeler ev sahibi ülkede olup, bunlar çok doğru dönüştürülmüş
PBV ler olacaktır. Hayvan modeli BLUP’ın, damızlık değerlerinin tahmini için mümkün olan
en doğru işlem olduğu konusunda yaygın bir fikir birliği vardır. Bu, süt sığırı
değerlendirmelerinde zaten geniş bir şekilde kullanılmaktadır. Bazı major beef üretim
ülkelerinde ve birkaç major koyun üretim ülkesinde de zaten adapte olmuştur. Veya bunun
adaptasyonu planlanmıştır. İlgili özelliğin kalıtım derecesi, hayvanın içinde kaydının
tutulduğu çağdaş grubun büyüklüğü ve diğer özelliklere veya akrabalara ait sağlanabilen bilgi
miktarı da değerlendirmelerin doğruluğunu etkiler. INTERBULL, dönüştürülmüş sütçü
sonuçlar yayınlanmadan önce güvenilirliğin %50 yi geçmesini önermektedir.
Bazı ülkeler, PBV leri veya PTA ları özelliğin ölçüldüğü birimlerde verirken, diğerleri
sonuçları bazı şekillerde ayarlayarak (örneğin bunları, nısbi olarak veya standart sapma
164
biriminde ifade ederek) sunar. Bu metotların ilki, eğer konversion lar yapılırsa en basittir.
Daha önce tartışıldığı gibi, sonuçlar açısından ülkeler ve türler arasında varyasyon vardır. Bu
sonuçlar, damızlık değeri veya geçirme kabiliyeti ölçüsünde sunulur. Kullanılan ölçü ve
herhangi farklılığın dikkate alınmasının önemli olduğu bilinmelidir. Tipte ve genetik esasın
kullanılma tarihinde de varyasyon olup ve bu da dikkate alınmalıdır.
Yukarıda listelenenlerden ayrı olarak, birkaç diğer faktör de konversiyonun
doğruluğunu etkiler. Örneğin, konversionları elde etmek için kullanılan boğalar, ülkedeki en
iyi ineklerde kullanılmalıdır (örneğin, yüksek semen fiyatının sonucu olarak). Veya onların
dölleri, ayrıcalıklı muameleye alınabilir. Değerlendirmeler için dikkate alınan genetik olmıyan
faktörler de, ülkeler arasında fark edebilir. Bu faktörlerin bazılarının dikkate alınması zor
olup, bu faktörler konversiyon un kullanımındaki anomalilerin bazıları olarak açıklanabilir.
7.7.11. Uluslar Arası Değerlendirmeler
Konversion formülü 2 ülkedeki baba değerlendirme sonuçlarına dayandırılır (orijin
ülke ve ithalatçı ülke). Sonuç olarak, onların, ilgili her bir yabancı ülke için ayrı ayrı elde
edilmeleri gerekir. Konversion formülü yukarıda gösterildiği gibi kullanıldığı zaman,
babaların sıralanması, orijin ve ithalatçı ülkelerde aynı olacaktır. Pratikte pek çok babalar,
birçok ülkede değerlendirme sonuçlarına sahiptir ve onların sıralanmasında ülkeler arasında
farklılık olabilir.
Bu problemlerin üstesinden gelmek ve bir baba üzerine sağlanan uluslar arası bilgiyi
daha iyi kullanmak için son zamanlarda, uluslar arası değerlendirmelere imkan veren bir işlem
geliştirilmiştir. Bu, “multi-trait across country evaluation (MACE)” olarak isimlendirilir. Bu,
daha önce tarif edilen multi-trait BLUP metoduna dayandırılır (10). Bununla birlikte, MACE
bir defada pek çok farklı özelliğin değerlendirilmesinden ziyade, farklı ülkelerden aynı
özelliğe ait kayıtları sanki onlar farklı özelliklermiş gibi muamele eder. Bu, ilgili özelliğin
(örneğin süt verimi) kalıtım derecesinde ülkeler arasındaki farklılıklara ve farklı ülkelerdeki
bu kayıtlı özellikler arasındaki farklı genetik korelasyonlara izin verir. MACE, bireysel kız
kayıtlarından ziyade, hesaplama ihtiyacını azaltmak ve farklı ülkelerden gelen kayıtların bu
ülkelerde önemli olduğu bilinen genetik olmayan etkiler için düzeltildiğinden emin olmak için
farklı ülkelerdeki babalardan ortalama kız verim sapmalarını kullanır (bunlar, babaların lokal
PTA larından, bu PTA lara katkıda bulunan kızların sayılarından ve lokal olarak kullanılan
kalıtım derecelerinden yaklaşık olarak çıkarılabilir). Veri seti daha küçük olduğu zaman (veya
eğer hesaplama gücü ona izin veriyorsa), uluslararası değerlendirmeler bireysel hayvanlara ait
kayıtlara dayandırılabilir. Değerlendirmeler her bir ülke için, her bir baba için üretilir. Farklı
ülkelerden bilginin önemi ve herhangi bir babanın MACE değerlendirmesinin güvenilirliği,
değerlendirmeye katılan herhangi bir ülkedeki kızlarının sayısına ve onun kızlarının
bulunduğu lokal ülkede veya diğer ülkelerde değerlendirilen özellikler arasındaki korelasyona
bağlıdır.
Uluslararası değerlendirmelerin fizibilitesi ve güvenilirliği, uluslar arası konversion
ları etkileyen pek çok faktör tarafından etkilenir. Katılan ülkeler arasında, özellikle, iyi
genetik link lere ihtiyaç vardır. Ayrıca, MACE, katılan ülkelerde değerlendirilen özellik
arasındaki genetik korelasyon tahminlerini de gerektirir. İngiltere’deki ve diğer bazı
ülkelerdeki verim arasındaki genetik korelasyonların örnekleri Tablo 7.9’da verilmiştir.
Korelasyonlar oldukça yüksektir. Bununla birlikte, İngiltere’deki verim özellikleri arasında
yüksek korelasyonlar olduğu gerçektir. Bununla ilişkili olarak İrlanda’daki, Hollanda, Fransa
ve Danimarka’daki özellikler gösterir ki, bu ülkelerde kız bilgisi, İngiltere MACE
değerlendirme sonuçları üretmede oransal olarak en büyük değerdir. Bu büyük ölçüde, bu
ülkelerdeki iklim ve üretim sistemlerinin benzerliğinin bir sonucudur. Tersine olarak,
İngiltere’de verim özellikleri ve Yeni Zelanda’daki, Avustralya’daki ilgili özellikler
165
arasındaki korelasyonlar en düşüktü (muhtemelen iklim ve üretim sistemlerindeki farklılıkları
yansıtarak).
MACE kullanmanın birkaç potansiyel yararı vardır. Birinci olarak, değerlendirmeye
dahil olan her bir ülke için ve her bir baba için ayrı PTAlar üretir. Bunlar, o ülkede halihazırda
kullanılmakta olan lokal ölçüye göre ifade edilir. İkinci olarak, bütün ülkelerdeki mevcut
kızlara ait bilgileri kullandığından, MACE değerlendirmeleri, farklı ülkelerdeki bir özellik
arasındaki genetik korelasyonlar için farklı değerlendirmelere imkan sağlar, değerlendirilen
babaların sıralaması ülkeler arasında fark edebildiğinden. Bu, özellikle, genotip x çevre
interaksiyonunun olduğu yerlerde yararlıdır. Örneğin, çok farklı sürü yönetim sistemlerine
sahip olan ülkelerde aynı süt verim özelliği için, (Tablo 7.9, İngiltere ve görülen diğer ülkeler
arasında babaların en büyük yeniden sıralama ihtimali Yeni Zelanda ile olacağını işaret
etmektedir). Ülkeler arasındaki farklı sıralama için imkan, farklı ülkelerde kaydedilmiş
özelliğin, benzer olduğu yerlerde de yararlı olacaktır. Fakat aynı değil (örneğin, bazı doğrusal
tip özelliklerinde olduğu gibi). Erkek akrabalara dayalı MACE değerlendirmelerinde,
hesaplamada inek PTA ları kullanıldığı zaman, ineklerde bu yararlar da görülür.
INTERBULL Merkezi şimdi, süt, yağ ve protein verimleri için rutin olarak MACE
değerlendirmeleri üretir. Değerlendirmeler, 19 ülkeden verilere dayandırılmıştır.
Değerlendirmeler Ayrshire, Brown Swiss, Guernsey, Holstein and Jersey babalar için
üretilmiştir. Değerlendirmeye katılan ülkelerin bazıları, ulusal değerlendirmelerde
INTERBULL uluslararası değerlendirmelerini kullanır. Diğerleri bunları, bir baba, güvenilir
eğerlendirme sonucuna sahip oluncaya kadar kullanır. Diğer bazıları ise bunları hiç
kullanmaz. Bununla birlikte, MACE geliştikçe ve sonuçlar çok geniş şekilde kullanıldıkça
özelliklerin geniş bir sırası için sütçü boğaların ve potansiyel olarak diğer ırkların/türlerin
seleksiyon doğruluğunun uluslar arası olarak gelişeceği açıktır.
Konversion formülü, uluslararası değerlendirmeler için kullanılan verilerden
INTERBULL tarafından da üretilmektedir. Bunlar, yalnızca 2 ülkeye ait verilerden üretilen
konversion formülünden çok daha doğrudur. Onlar, uluslar arası değerlendirmeye dahil
edilmemiş olan hayvanlar için, INTERBULL değerlendirmeleri arasında bir lokal
değerlendirme ürettiği zaman bir ara ölçü olarak, dönüştürülmüş değerlendirme sonuçları
üretmek için yararlıdır.
166
Tablo 7.9. İngilterede süt, yağ ve protein verimleri, ve diğer birkaç ülkede bazı özellikler
arasındaki genetik korelasyon tahminleri. Bu tahminler, Holstein Friesianların Şubat 1997
MACE değerlendirmeleri için INTERBULL tarafından üretilmiştir. Ülke Birleşik Krallık’ta, ilgili özellik ile genetik korelasyon
Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg)
Avustralya 0.84 0.84 0.84
Avusturya 0.89 0.89 0.88
Belçika 0.89 0.89 0.89
Kanada 0.94 0.93 0.93
Çek Cumhriyeti 0.90 0.90 0.90
Danimarka 0.93 0.93 0.93
Finlandiya 0.91 0.91 0.91
Fransa 0.93 0.93 0.93
Almanya 0.90 0.90 0.90
İrlanda 0.95 0.95 0.95
İtalya 0.91 0.91 0.91
Hollanda 0.94 0.93 0.93
Yeni Zelanda 0.82 0.82 0.81
İspanya 0.87 0.87 0.87
İsveç 0.91 0.91 0.91
İsviçre 0.89 0.89 0.89
USA 0.91 0.91 0.91
7.8. KAYNAKLAR
1. Brotherstone, S. And Hill, W.G. 1986. ‘Heterogenety of variance amongst herds form ilk
production’. Animal Production, 42: 297-303.
2.Crump, R.E., Simm, G., Nicholson, D. Etal.1997. ‘Results of multivariate individual animal
model genetic evaluations of British pedigreebeef cattle. ‘Animal Science, 65:199-207.
3. Henderson, C.R. 1973. ‘Sire evaluation and genetic trends’. Proceedings of the Animal
Breeding and Genetics Symposium in Honor of J.L. Lush. American Society for Animal
Society for Animal Science, Blackburgh, Champaign, Illinois, pp. 10-41.
4. Henderson, C.R. 1975. ‘Best linear unbiased estimation and prediction under a selection
model.’Biometrics, 31: 423-47.
5. INTERBULL. 1990. Recommended procedures for international use of sire proofs.
INTERBULL Bulletin No. 4, International Bull Evaluation Service, Department of Animal
Breeding and Genetics, Uppsala, Sweeden.
6.Johansson, I and Rendel, J. 1968. Genetic and Animal Breeding. Oliver and Boyd,
Edinburgh.
7. Mrode, R.A. 1996. Linear Models fort he Prediction of Animal Breeding Values. CAB
International, Wallingford.
8. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.
9. Robertson, A., Stewart, A. And Ashton. E.D. 1956. The progeny assesment of dairy sires
form ilk: The use of contemporary comparison.’ Proceedings of the British Society of Animal
Production 1956, pp. 43-50.
10. Schaeffer, L.R. 1994. ‘Multiple-country comparison of dairy sires.’ Journal of Dairy
Science, 77: 2671-8.
11. Schneeberger, M., Barwick, S.A., Crow, G.H. and Hammond, K. 1992. ‘Economic indices
using breeding values predicted by BLUP.’ Journal of Animal Breeding and Genetics, 109:
180-7.
167
12. Van Vleck, L.D., Pollak, E.J. and Oltenacu, E.A.B. 1987. Genetic fort he Animal Science.
W.H. Freeman and Company, New York.
13. Wiggans, G.R. and VanRaden, P.M. 1991. ‘Method and effect of adjustment for
heterogeneous variance.’ Journal of Dairy Science, 74: 4350
168
BÖLÜM VIII
ÇİFTLEŞTİRME (YETİŞTİRME) METOTLARI
Çiftleştirme metotları, belirli gen kombinasyonlarının populasyon içindeki şahıslarda
dağılımını kontrol eder. Çiftleştirme metotlarının en önemli fonksiyonu budur. Çiftleştirme
metotları genlerin frekansını değiştirmez ama, populasyon içindeki şahısların bu genlerden
meydana gelen çeşitli kombinasyonlar göstermesine neden olur.
8.1. BENZİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ
8.1.1. Genotipik Benziyenlerin Çiftleştirilmesi
8.1.1.1. Akrabalı yetiştirme
Akrabalı yetiştirme, genotipik olarak birbirine benziyen şahısların birbiri ile
çiftleştirilmesidir.
Bir sürüyü, herhangi bir özellik açısından ıslah etmek için populasyonda akrabalı
yetiştirme yapılacağını düşünelim. Bunun için, her şeyden önce hayvanlar numaralanmış
olmalı ve böylece her dölün anne ve babası bilinmelidir. Akrabalı yetiştirme bir sürüde,
yetiştirme kayıtları tutulmaya başlandıktan sonra, ancak 2. generasyondan itibaren
başlatılabilir. Yani akrabalı yetiştirmeye, populasyonu ele alır almaz ilk generasyonda
başlanamaz.
Buna göre akrabalı yetiştirmenin ilk şartının pedigri olduğunu söylemek gerekir. Elde
1 generasyon pedigri olduğunda, populasyonun ortalama akrabalık derecesini hesaplamak
mümkün olur. Örneğin 4 generasyon akrabalığı bilinen bir sürüde akrabalığı tayin etmek, bu
kadar kolay değildir. Çünkü, bunların geçmişte de akrabaları vardır.
Populasyondaki tüm şahısların birbiri ile olan akrabalık dereceleri hesaplanır ve
bunların ortalamaları alınırsa, o populasyona ait ortalama akrabalık derecesi bulunur.
Eğer bir populasyonda çiftleşen hayvanların akrabalık dereceleri populasyonun ortalama
akrabalık derecesinin üstünde ise, o populasyonda akrabalı yetiştirme yapıldığı söylenebilir.
Yani akrabalı yetiştirme, belli bir seviyenin üzerindeki seviyenin ölçüsüdür.
Bir sürüde ortalama akrabalık derecesini hesaplamak için, tüm hayvanların
pedigrilerinin ikişer ikişer karşı karşıya getirilerek akrabalıklarının hesaplanması gerekir. Bu
amaçla hesaplanması gereken akrabalık derecesi sayısını (çift sayısını) bulmak için
kullanılacak formül; n(n-1) / 2 dir. n, sürüdeki şahıs sayısıdır. Buna göre 200 lük bir sürünün
ortalama akrabalığını hesaplamak için 200 x 199 /2 = 19 900 akrabalık derecesi
hesaplanmalıdır. Bu hesaplama, çok zordur. Bunun için, populasyon içinden bir tesadüf
numunesi alınır. Örneğin 25 lik bir numune bile alınsa, 25 x 24 /2 = 300 çifte ait akrabalık
derecesi hesaplamak ve sonra 300 akrabalık derecesinin ortalamasını almak gerekir.
Bu populasyonda, akrabalar arası yetiştirme yapmayıp, rastgele çiftleştirme yapılsa,
çiftleşecek erkek ve dişilerin akrabalıkları, hesaplanan populasyonun ortalama akrabalık
derecesine eşit olur. Yani, akrabalı yetiştirme yapılmadığı halde, yine de akrabalar birbiri ile
çiftleştirilmiş olur. İşte, seviye bu seviyedir. Yani, ancak bu seviyenin üzerinde akrabalık
derecesine sahip olan hayvanlar çiftleştirildiğinde bu populasyonda akrabalı yetiştirme
yapılmış sayılır.
169
Bazı sürülerde belirli bir akrabalık seviyesine ulaştıktan sonra akrabalı yetiştirme
durdurulup, başka bir yetiştirme sistemine geçilebilir. O zaman populasyonda, belirli bir
seviyeye ulaşmış akrabalık vardır.
Bir sürüde halen akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığını anlamak için, çiftleşen
şahısların akrabalık derecelerinin %20 nin üzerinde olması gerekir. Altında ise, genetik
benzemiyenler çiftleştiriliyor, yani akrabalı yetiştirme yapılmıyordur.
8.1.1.1.1.Akrabalı yetiştirmenin etkileri
a) Homozigotluğa etkisi
Tek gen çifti dikkate alarak akrabalı yetiştirmenin etkileri aşağıdaki gibi incelenebilir;
400 adet Aa genotipli şahsın kendi aralarında çiftleştirildiğini (Aa x Aa) varsayalım.
Yani, akrabalı yetiştirme yapalım ve her çiftleştirmeden 1 yavru elde edelim; 1. generasyonda
100 AA, 200 Aa ve 100 aa genotipli birey elde edilir. 1. generasyonda elde edilen 3 farklı
genotipi, ayrı ayrı kendi aralarında yetiştirelim;
0. generasyon Aa x Aa
1. generasyon 100 AA 200 Aa 100 aa
AA x AA Aa x Aa aa x aa
2. generasyon 100 AA 50 AA 100 Aa 50 aa 100 aa
Yukarıdaki açıklamadan, A geninin frekansının (PA) 0. generasyonda da, 1. ve 2.
generasyonlarda da 0.5 tir. Başka bir deyişle, her 3 generasyonda da populasyondaki A
geninin frekansı ile a geninin frekansı birbirine eşit olmuş, yani A geninin frekansında bir
değişme olmamıştır. O halde populasyondaki ortalama gen değerleri de değişmez. Örneğin,
A geninin değeri A=6, a nınki ise a=2 olsun. Populasyonu oluşturan şahısların ortalama
değeri;
0. generasyonda; 400 Aa / 400 = 6+2 = 8,
1. generasyonda;
100 AA + 200 Aa + 100 aa / 400 = 100 x (6+6) + 200 x (6+2) + 100 x (2+2) / 400 = 8 dir.
Yani, her generasyondaki genlerin ortalama değeri birbirine eşittir. Aynı şekilde
hesaplandığında, 2. generasyonda da, bu populasyonu oluşturan şahısların ortalama değeri 8
dir.
O halde, akrabalı yetiştirme ile her generasyondaki şahısların ortalama genetik değeri
değişmemektedir. Değişen, gen kombinasyonlarının şahıslara dağılımıdır. Yani, A geninin,
populasyonu oluşturan şahıslara dağılış şekli değişiyor ve sonuçta daha ziyade A lar A larla, a
lar da a larla yan yana geliyor. Yani populasyonda homozigotlaşmaya gidiliyor. Dolayısı ile
de heterezigotlar azalıyor.
Yukarıdaki örnekte, bütün şahıslara eşit çoğalma şansı veriliyor, yani seleksiyon
yapılmıyor demektir. İşte onun için üzerinde durulan karekter bakımından populasyonun
ortalama değeri değişmiyor, sadece genlerin şahıslara dağılış şekli değişiyor.
Sonuç olarak, populasyonda uygulanan çiftleştirmenin şekli (tüm çiftleştirme metotları
açısından), gen kombinasyonlarının populasyon içindeki şahıslara dağılış biçimini
etkilemektedir.
170
b)Varyasyona etkisi
Yukarıdaki örnekte, başlangıç generasyonundaki (0.) bütün şahıslar akraba (Aa)
olduğu için, varyasyon sıfırdır. Yani, bunu bir terazi gibi kabul edersek, 400 adet Aa
genotipli şahsın hepsi terazinin merkezindedir. 1. generasyonda terazinin bir ucuna (AA) ¼
kadar, diğer ucuna (aa) da yine ¼ kadar ağırlık biniyor, buna karşılık merkezdeki Aa lar
azalıyor. Başka bir deyişle, populasyonda ortalamanın etrafında bir dağılma oluyor.
2. generasyonda ortalamanın etrafındaki uzaklık (varyasyon) daha da artıyor ve
heterezigotlar biraz daha azalıyor.
Akrabalı yetiştirme yapılan bir sürüde akraba gruplar içi ve akraba gruplar arası
variyans aşağıdaki formüller kullanılarak hesaplanabilir;
Akraba gruplar içi variyans = (1 - F)x 2G. . . . . . . . . . . . …………………………(8.1)
Akraba gruplar arası variyans =(1+F)x 2G. . . . . . . . . . . ………………………… (8.2)
Genel variyans = Gruplar içi variyans + gruplar arası variyans .
Formüllerde;
F: Akrabalı yetişme katsayısı,
2G: Akrabalı yetiştirme sistemine geçildiğinde o özellik için sürüdeki mevcut variyans.
F, yani akrabalı yetiştirme kat sayısı büyürse, nihayet 1’e varır. “F = 1”, o grup
içindeki tüm şahısların genotipinin birbirinin aynı olduğu anlamını taşır. Yani, bütün gen
çiftleri homozigotlaşmıştır. Ancak, hayvan populasyonlarında genellikle bu düzeye ulaşılmaz.
Yalnız drosophila’larda bazı özelliklerde F = 0.95 -0.96’ya çıkabilmektedir. Bitkilerde ise,
kendileme ile F = 1 olabilmektedir. Şüphesiz ki, F arttıkça, aynı grup içindeki genetik
variyans (yani 1 – F) azalır ve en son sıfır’a ulaşır. Ancak bu durum, bir grup içinde genetik
variyans yoksa olur.
Populasyonda her bir grup içindeki akrabalık derecesi arttıkça, genetik olarak
grupların birbirinden daha çok farklılaştığı görülür.
Gruplar arası variyansın ulaşacağı en büyük değer, F = 1 olduğunda olur ki, o zaman
Akraba gruplar arası variyans =(1+F)x 2G. = 2 2G olur.
Sonuç olarak, akrabalı yetiştirmenin, populasyondaki genel variyansı artırdığı
söylenir. Bu artış, populasyonda ayrı ayrı genetik grupların oluşmasından kaynaklanmaktadır.
Söz konusu artışın miktarı, her bir akraba grup içindeki variyansın azalması ile doğru orantılı
olarak artar.
Yukarıdaki açıklamalar sonunda akrabalı yetiştirmenin etkileri aşağıdaki şekilde
özetlenebilir;
1. Akraba gruplar (hatlar) meydana gelir
2. Populasyonda varyasyon artar
3. Homozigotların nısbi miktarı artar (ister AA, ister aa ların nısbi miktarı)
Akrabalı yetiştirmede, homozigotluğun artması ile varyasyonun artması arasında ilgi yok.
Çünkü, varyasyon yine çoğalıyor, ama, ister AA yı, ister a ayı artırsın.
4. Heterezigotluk azalır.
171
8.1.1.1.2.Akrabalı yetiştirmenin uygulama alanları
a) Seleksiyonda isabet derecesini yükseltmek
Bir populasyonda akraba gruplar oluşturulduğunda, bu gruplar arasındaki genetik
farklılık artar. Gruplar arasındaki genetik farklılığın çoğalmasının avantajı, üzerinde durulan
karekter bakımından grupların ortalama fenotipik değerleri arasındaki farkın, daha fazla
genotipik olmasıdır. O halde, grup (familya) ortalamalarına ait fenotipik değeri yüksek
olanları ayırmakla, daha büyük ihtimalle aynı zamanda üstün genotipli olanlar ayrılmış olur.
Bu ise, seleksiyondaki başarıyı artırır. Grupların fenotipik ortalamalarına göre yapılan
seçimdeki, isabet derecesi yüksektir.
Ancak, seleksiyonda isabeti artırmak veya kalıtım derecesini yükseltmek için hiçbir
yetiştirici sürüsünde akrabalı hatlar oluşturmaz. Ama yine de akraba hatlar oluşturmak
suretiyle kalıtım derecesinin yükseltilebileceğini ve dolayısı ile de seleksiyonda isabet
derecesinin artırılabileceğini bilmek gerekir.
b) Heterozis elde etmek
Pratikte populasyonlarda akraba hatlar, melez azmanlığı (heterozis) meydana getirmek
için kullanılır. Orijin bakımından birbirinden farklı olan genotip gruplarının birbiri ile
çiftleştirilmesi ile azman döller elde etme ihtimali vardır. Aynı bir sürü içindeki hayvanları
birbiri ile çiftleştirerek heterozisin meydana gelmesi beklenemez. Heterozis elde etmek için
gen interaksiyonu gerekir. Gen interaksiyonu ise, daha çok ayrı ayrı gruplardaki (sürülerdeki)
genlerin bir araya gelmesi ile olur. Bundan dolayı, melez döl çalışmalarında soylararası
çiftleştirme yapılır.
O halde, populasyonlarda heterozis elde etmek için de akraba gruplar oluşturuluyor.
Farklı ırklara ait soyların çiftleştirilmesi ile de heterozis elde edilebilir. Yalnız,
çiftleştirilecek her bir soy ayrı ayrı akrabalı (veya kapalı) yetiştirilmiş olmalıdır. Akrabalı
yetiştirilmemiş olan soylararası çiftleştirme, heterozis bakımından bir anlam taşımaz.
c) Yeni bir tipi sabitleştirmek.
Yeni bir tipi sabitleştirmekte yegane vasıta akrabalar arası yetiştirmedir.Pratikte
akrabalı yetiştirmenin homozigotluğu artırma fonksiyonundan yeni bir tip meydana getirmek
istenildiğinde yararlanılır.
Melezleme, tip elde etmek ve bu tipi sabitleştirmek için gereklidir. Bu tipler ise
homozigot tiplerdir. Çünkü, bir ırk veya alt ırkı oluşturunca artık açılma olmaz. Bunun için
yegane vasıta akrabalar arası yetiştirmedir. Yalnız, akrabalı yetiştirmenin bu fonksiyonu,
özellikle, kantitatif karekterler bakımından güven verici değildir. Çünkü, kantitatif karekterler
eklemeli genler tarafından determine edilirler. Çok sayıda genin homozigotlaşması için ise,
senelerce akrabalı yetiştirme yapmak gerekir. Ayrıca, kantitatif karekterler bakımından, aynı
genotipli şahıslarda bile, varyasyon vardır.
Kantitatif karekterler bakımından populasyonu sabitleştirmek amaçlanıyorsa, yıllarca
akrabalı yetiştirme yapılmalıdır. Ancak, bunun sonunda istenmiyen durumlar ortaya çıkar.
Dolayısı ile de, daha sonuca ulaşmadan bu kötü durumları giderme zorunluluğu ile
karşılaşılır.
Akrabalı yetiştirmenin bu fonksiyonundan, kalitatif veya morfolojik karekterler
bakımından yararlanılır.
172
8.1.1.1.3. Akrabalı yetiştirmenin sakıncaları
a)Homozigotlaşmadan ileri gelen olumsuzluklar
Homozigotlaşmadan ileri gelen olumsuzluklar, akrabalı yetiştirme sakıncalarının en
başında gelir. Akrabalı yetiştirme ile homozigotlaşma, hem dominant, hem de resesif etkili
genler bakımından olur. Bu nedenle, resesif letal etkili genler de (eğer populasyonda varsa)
homozigotlaşabilir. Bu ise, çok tehlikelidir. Populasyonda resesif letal etkili genlerin frekansı
çok düşüktür. Eğer populasyonda rastgele çiftleştirme uygulanıyorsa, homozigotlaşacak letal
genlerin etkisi ile ölüm, gayet önemsiz düzeydedir. Fakat, akrabalar arası yetiştirme
yapıldığında, homozigotların frekansı, tehlikeli şekilde artabilir. Eğer sürü, damızlık bir
sürüyse, yeterli miktarda damızlık satamaz ve az doğumdan dolayı seleksiyon entansitesi de
düşer. Böyle bir durum, populasyonda letal etkili genin bulunmasına bağlıdır. Buna göre,
damızlıkçı işletmelerde akrabalı yetiştirme yapmanın yararları vardır. Çünkü, damızlıkçı
işletmeler, sürülerinde letal gen olup olmadığını bilmeli ve damızlık olarak vereceği
hayvanlar, bu bakımdan güvenilir olmalıdır.
Bir işletmeden damızlık alınacağı zaman, ilk iş olarak pedigrilerine bakılmalıdır.
Böylece işletmede akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığı anlaşılır. Damızlık hayvanlar,
akrabalı yetiştirme yapan işletmelerden alınır. Çünkü, böyle işletmelerde letal ve semiletal
genler bakımından mutlaka bir seleksiyon yapılmıştır.
b) Akrabalı yetiştirme dejenerasyonu
Yakın akrabalı yetiştirmenin bir mahsuru da dejenerasyondur. Dejenerasyon, letal
genlerle ilgili değildir. Dejenerasyon, eklemeli olmayan gen etkilerinin (dominantlık ve
epistatik etkiler) populasyonda birikmesi sonucu olur. Dejenerasyon, öncelikle düşük kalıtım
dereceli karekterlerde görülür. Populasyonda bir genetik varyasyon yok (2G düşük). Genetik
varyasyon olmaması, o karekter bakımından homozigotlaşmanın olduğunu gösterir.
Homozigotlaşan genlerin bazıları arasında interaksiyon vardır. Böylece, bu tip interaksiyon
gösteren genler populasyonda çoğalır. Bu çoğalma, negatif yönde de (pozitif yönde olursa
melez azmanlığı) olabilir ve dejenerasyon başlar. Genellikle döl verimi ile ilgili özelliklerin
kalıtım derecesi düşük olduğundan, bu tür özellikler açısından homozigotlaşma daha çabuk
olur. Akrabalı yetiştirme katsayısı arttıkça, sürüde döl verimi düşer. Döl verimi dışındaki
düşük kalıtım dereceli karekterlerde de, akrabalı yetiştirme katsayısının artması ile gerileme
olur.
8.1.1.1.4.Akrabalı yetiştirmenin kontrolü
Daha önce açıklandığı gibi, akrabalı yetiştirme, 2 akraba (genotipleri benzeyen)
hayvanın çiftleştirilmesidir. Bazan yetiştiriciler, sürüde istenen genlerin frekansını artırmayı
amaçlıyarak kasıtlı olarak akraba hayvanları çiftleştirirler. Bununla birlikte, akrabalı
yetiştirmeden sakınıldığında bile, kapalı populasyonlarda akrabalı yetiştirme kaçınılmazdır.
Kısa süre içinde veya daha sonra akraba hayvanlar arasında çiftleşmeler olacaktır. Küçük
populasyonlarda bu, daha kısa sürede, daha büyük populasyonlarda ise daha geç olur.
Dışardan damızlık girişine kapalı bir populasyonda seleksiyon uygulanırsa akraba hayvanların
çiftleşme şansları artar. Akraba hayvanlar ortak genlere sahip olduğundan dolayı
performansları ve damızlık değerleri, akraba olmayanlardan daha çok benzerdir. Sonuç
olarak, belli bir özellik için seleksiyon, akraba hayvanlar arasındaki çiftleşme frekansını
artırır. Böylece, rastgele çiftleşen bir populasyonla mukayese edildiğinde akrabalı yetiştirme
artar. Sınırlı akrabalı yetiştirme istemek için başlıca 2 neden vardır;
173
1) Akrabalı yetiştirme, bir populasyondaki genetik varyasyon miktarını azaltır. Bunun
sonucunda seleksiyona cevap azalır.
2) Akrabalı yetiştirme üreme oranı ve hastalıklara dayanıklılık gibi adaptasyonla ilgili
özelliklerde gerilemeye neden olur. Performanstaki bu düşme “akrabalı yetiştirme
depresyonu” olarak bilinir. Tablo 8.1’de, sığır ve koyunda bazı özelliklerde akrabalı
yetiştirme depresyonu ile ilgili bazı örnekler verilmiştir. Akrabalı yetiştirme depresyonu’nun,
yaşama gücü ve tüm adaptasyonla ile ilgili özellikleri olumsuz yönde etkiliyen resesif
genlerin frekansındaki artışın sonucu olduğu düşünülmektedir. Bunlar genel olarak,
melezleme sonucunda heterozis gösteren aynı çeşit özelliklerdir. Bu nedenle, akrabalı
yetiştirmenin melezlemenin, akrabalı yetiştirme depresyonununise heterozisin karşıtı
olduğunu düşünmekte yarar vardır.
Akrabalı yetiştirmeyi müteakip genetik varyasyondaki azalma ve akrabalı yetiştirme
depresyonunun miktarı (her ikisi de), akrabalı yetiştirmenin düzeyine bağlıdır. Çiftleştirilen 2
hayvan arasında daha yakın genetik benzerlik varsa, elde edilen döller daha yakın akraba
olacaklardır. Bundan dolayı, mevcut hayvanların (veya bir özel çiftleştirmeden üretilebilen
hayvanların) akrabalı yetiştirme miktarının ölçülebilmesi önemlidir. Özel bir ıslah programına
dahil edilen bir sürüde, zaman periyodu içinde akrabalığın hangi oranda birikeceğini tahmin
edebilmek de önemlidir.
Akrabalı yetiştirme miktarı, akrabalı yetiştirme katsayısı ile (F) ölçülür. Akrabalı
yetiştirme katsayısı, “her hangibir lokustaki iki allelin birbirinin aynı olma ihtimali” olarak
tanımlanır. Herikisi de siyah tüy örtüsü rengi için 2 geni miras olarak almış olan (BB) 2
buzağıyı düşünün. Birinci buzağı, akraba olmayan bir boğa ve inek arasındaki çiftleşmenin
ürünüdür. Birinci buzağı, biribirinin aynı 2 allele sahiptir. Yani allellerin her ikisi de B alleli
olup, onlar aynı etkiye sahiptir. Fakat bu alleller akraba olmayan ebeveynlarden gelmiştir.
İkinci buzağı, 2 heterezigot siyah üvey kardeş arasındaki çiftleşmenin sonucudur (Bb). Bu
örnekte çiftleşen boğa ve inek baba tarafından üvey kardeştirler. Yani onlar aynı babaya
(buzağının büyük babası) sahiptirler. Eğer bu baba heterezigot (Bb) siyah bir baba ise, ve
buzağının büyük annelerinin her ikisi de kırmızı homozigot (bb) ineklerse, o zaman buzağı
kendi B allelinin heriki kopyesini de ortak büyükbabadan almış olmalıdır. Bu durumda
buzağıdaki iki B alleli, ortak bir atanın tek bir allelinin kopyeleridir.
Pedigrinin tabanındaki hayvanın (D) akrabalı yetiştirme katsayısı, pedigri’deki,
akrabalı yetişme katsayısı hesaplanacak hayvandan, ortak bir ataya kadar ve geri orijinal
hayvana kadar olan her bir path daki bireylerin sayısı sayılarak hesaplanabilir. Eğer bir den
daha çok ortak ata varsa, o zaman işlem, her biri için tekrarlanır. Akrabalı yetişme katsayısı
8.1 no lu formül ile hesaplanabilir (1):
FD =∑(1/2)n(1+FA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………(8.3)
Burada;
∑ sembolü, bir ortak ataya kadar olan her bir path için olan sonuçların toplanacağını
göstermektedir.
n: Her bir path daki bireylerin sayısıdır (Formüldeki ½, allelin bir kopyesinin parentlerin her
birinden bir döle geçme şansının %50 olduğunu göstermektedir).
Formülün gösterdiği ½; eğer n=2 ise,(1/2)2,
n=3 ise, (1/2 x1/2 x1/2)= (1/2)3 v.b. dir.
FD, D hayvanının akrabalı yetişme katsayısıdır.
FA, A hayvanının akrabalı yetişme katsayısıdır.
174
Eğer, A hayvanının akrabalı yetişme katsayısı bilinmiyorsa, o zaman FA= 0 olarak kabul edilir
ve formül şöyle basitleştirilir:
FD = (1/2)n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………(8.4)
Böylece, sadece 1 ortak ata ve 3 birey bulunan yukarıdaki örnekte, D hayvanının akrabalı
yetiştirme katsayısı hesaplanır;
FD = (1/2)3 FD =0.125 (veya %12.5).
Diğer bir söyleyişle, üvey kardeşler arasındaki çiftleşmeden meydana gelen bir bireyde, her
bir lokustaki 2 allelin, birbirinin aynı olma ihtimali %12.5 tur. Bu örnek aslında, bir hayvanın
akrabalı yetişme katsayısının, onun ebeveynleri arasındaki additive ilişkinin (akrabalık
derecesinin) yarısı olduğunu anlatır. Bu örnekte parentler üvey kardeştiler. O halde, bunların
genlerinin %25 inin ortak olması beklenir. Yani onların, %25 additive (eklemeli) genetik
ilişkiye sahip oldukları söylenir. Böylece, üvey kardeşler birbiri ile çiftleştirildiğinde onların
akrabalı yetiştirme katsayısının% 12.5 (anne ile baba arasındaki akrabalık derecesinin
yarısı)olması beklenir.
Eğer pedigriler yeteri kadar geriye doğru izlenebilirse, bir tür içindeki bütün
hayvanların birbiri ile akraba olduğunu söylemek gerekir. Ancak bu ilişki çoğu durumda çok
uzaktır. Çiftlik hayvanlarında akrabalı yetiştirme katsayısını hesaplamada o kadar geriye
gitmek pratik veya gerekli değildir. Fakat, katsayıların hesaplandığı referans populasyonu
(başlangıç populasyonu) belirlemek önemlidir. Örneğin bir sürüdeki, bazı önemli yıllarda
doğan kayıtlı hayvanların ilk generasyonunu, “referans populasyon, başlangıç populasyonu”
olarak tanımlamalıyız. Akrabalı yetiştirme katsayısını hesaplamada, bu başlangıç
populasyonundaki hayvanların hiçbirisi birbiri ile akraba değildir. Eğer, seçilen referans
populasyon çok yakın zamana aitse, veya eğer pedigride çok yanlış bilgi varsa, o zaman
akrabalı yetiştirme katsayısı önemli derecede gerçek değerinin altında olabilir.
Bugün sığır ve koyun yetiştiriciliğinde, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmeler, yakın
akrabalı yetiştirmenin istenmiyen yan etkilerinin yüksek riskini taşıdığından yaygın bir
şekilde uygulanmaz. Bununla birlikte, az yakın akraba hayvanlar arasında yüksek akrabalı
yetiştirme seviyesine, generasyonlarca yapılan çiftleştirmeler sonucunda ulaşılabilir. Islah
programı planlamalarında bunu bilmek önemlidir. Bu durumda bir sürüde, ortalama akrabalı
yetiştirme katsayısı alınır. Akrabalı yetiştirme katsayısı, uygun metotlar (yukarıda bahsedilen
metotlardan) kullanarak (6) geniş bir hayvan grubu için hesaplanabilir.
Akrabalı yetişme oranını önceden, örneğin, bir ıslah programı için alternatif dizaynları
mukayese etmek için tahmin edebilmek de önemlidir. Seleksiyona tabi tutulmamış
populasyonlarda akrabalı yetiştirme oranının tahmini, kısmen kolay olmakla birlikte,
seleksiyon altındaki populasyonlarda akrabalı yetiştirme oranının tahminini çok doğru bir
şekilde yapmak çok zordur. Benzer şekilde, familya büyüklükleri eşit olduğu zaman, olmadığı
zamana oranla akrabalı yetiştirme oranını tahmin etmek daha kolaydır. Çok basit formül,
akrabalı yetişme oranını yanlış tahmin eder ve böylece yanltıcı sonuçlar verebilir. Bununla
birlikte, çok doğru formül, burada tarif edilmek için çok komplekstir. Aşağıdaki formül,
yeterince basit olup, akrabalı yetiştirme oranı hakkındaki bazı önemli noktaları açıklar. Ancak
bu formül, çiftlik hayvanlarında nadiren karşılaşılan varsayımlara (eşit familya büyüklüğü,
seleksiyona tabi tutulmamış, farklı generasyon) dayandırıldıklarından temkinli
kullanılmalıdır.
175
Tablo 8.1. Sığır ve koyunda ekonomik önemi olan özelliklerde akrabalı yetiştirme
depresyonunun bazı örnekleri Hayvan
Türü
Irk Özellik Akrabalı yetiştirme depresyonu
(Akrabalı yetiştirmedeki her %1
artışa karşılık özellikteki değişme
miktarı olarak ifade edilir)
Kaynak
Süt
Sığırı
Holstein Süt verimi -29.6 kg 9
Yağ verimi -1.08 kg
Protein verimi -0.97 kg
Süt verimi -25 kg (-0.37%)1 5
Yağ verimi -0.9 kg (-0.35%)
Protein verimi -0.8 kg (-0.36%)
Yağ oranı +0.05% (+1.32%)
Protein oranı +0.05% (+1.55%)
Somatic hücre skoru +0.012 (+0.51%) 4
Et
Sığırı
Hereford
(inek)
Gebelik oranı
(2 yıl yaşlı İnekler)
-0.23% (-0.33%)2 3
Doğum öncesi
yaşama gücü (2 yaşlı)
-1.67% (-1.73%)
Sütten kesme
oranı (2 yaşlı)
-1.24% (-2.26%)
Sütten kesme
Ağırlığı
(ineğin özelliği olarak)
(bütün yaşlarda)
-0.47 kg (-0.24%)
Koyun S.Black face Anaç koyun başına
Toplam ömür geliri
-£1.27 (-1.16%)2 7
Cheviot,W.
mountain
Yağlı yapağı Ağırlığı -0.01 kg (-0.53%) 8
Diğer
Irklar
Yağlı yapağı
Ağırlığı
-0.017 kg 2
Sütten kesme
Ağırlığı
-0.111 kg “
Anaç koyun fertilitesi
(Kuzulayan koyunlar/
Çiftleştirilen koyunlar
-0.014 “
(sütten kesilen kuzular
/doğan kuzular)
-0.0124 “
Kuzu yaşama gücü
-0.0283 “
1Parantezler içindeki rakamlar, akrabalı yetiştirme depresyonunu, ilgili özelliğin ortalamasının %si olarak ifade
etmektedir. 2Parantez içindeki rakamlar akrabalı yetiştirme depresyonunu akrabalı yetiştirilmiş ve kontrol hatları arasındaki
melezlerin performans ortalamasının % si olarak, 3Kuzunun akrabalı yetiştirme derecesindeki her %1 artış, 4Annenin akrabalı yetişme derecesindeki her %1 artış.
Akrabalı yetişme oranı (genel olarak ∆F olarak kısaltılır) her bir generasyon için 8.5
No lu formül ile hesaplanabilir;
∆F/generasyon (%) = 1/8M+1/8F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………(8.5)
Burada;
M: Her generasyon populasyonda damızlık olarak kullanılan erkeklerin toplam sayısı
F: Her generasyon populasyonda damızlık olarak kullanılan dişilerin toplam sayısı
176
Çoğu çiftlik hayvanı ıslah programlarında kullanılan dişilerin sayısı, genel olarak
kullanılan erkeklerin sayısından çok daha fazla olduğundan, akrabalı yetişme oranını
erkeklerin sayısı etkiler. Bir yıllık akrabalı yetişme oranı, 8.6 No lu formül ile hesaplanabilir;
∆F/yıl (%) = 1/8BY2 +1/8AY2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………(8.6)
Burada;
M: Her yıl populasyona giren erkeklerin toplam sayısı,
F: Her yıl populasyona giren dişilerin toplam sayısı,
Y2 : Ortalama generasyon aralığının (yıl) karesi.
Böylece, örneğin 5 farklı koçu ve her yıl sürüye giren 35 yeni dişisi bulunan, ortalama
generasyon aralığı 2 yıl olan 100 koyunluk kapalı bir sürüde bir yıldaki akrabalı yetişme oranı
(∆F);
M= 5, F= 35, Y=2, Y2 =4
∆F/yıl = (1/8 x 5 x 4)+ (1/8 x 35 x 4) = 0.00625 +0.00089 = 0.007, veya 0.7% dir (bunun
%0.625’i erkekler nedeniyledir).
Tablo 8.2, yukarıdaki formül kullanılarak hesaplanan diğer birçok ıslah programı için
beklenen yıllık akrabalı yetiştirme oranını göstermektedir. Bu sonuçlar, yılda selekte edilen
ebeveynlerin sayısının (ve özellikle selekte edilen babaların sayısının), yukarıda bahsedilen
akrabalı yetiştirme oranı üzerinde önemli etkiye sahip olduğunu göstermektedir. Seçilen
hayvanların akraba olmadıkları farzedilmiştir. Bununla birlikte, akraba hayvanların damızlık
değerleri, akraba olmayan hayvanlardan daha çok birbirine benzediğinden, pratikte çoğu kez
akraba hayvanlar selekte edilir. Bu özellikle, akrabalara ait performans bilgilerinin
kullanımını maksimize eden modern damızlık değeri tahmin etme metotları kullanıldığında
doğrudur.Islah programlarının planlanmasında, seleksiyona cevabı maksimize etmek için,
yüksek seleksiyon entansitesine ulaşmak amacıyla, seçilen az sayıda parent arasındaki bir
dengeye ulaşmak, ve akrabalığı kabul edilebilir seviyede tutmak için kafi parent kullanmanın
önemi vardır.
Tablo 8.2’deki sonuçlar, generasyon aralığı kısaldıkça, yıllık akrabalı yetiştirme
oranının arttığını da göstermektedir. Bu, Bölüm IV’de anlatıldığı gibi, konservasyon
programlarında akrabalığı minimize etmek için niçin generasyonları, yavaş bir şekilde
döndürmenin yararlı bir metot olduğunu anlatır. Genel olarak, akrabalığın %10 un altında
(veya yıllık akrabalık oranının %1 in altında olduğu) durumlarda, ciddi akrabalı yetiştirme
depresyonu sonucu beklenmez. Yakın akrabalı çiftleştirmelerle kısa sürede istenen bir
akrabalık derecesi seviyesine ulaşmak, aynı akrabalık seviyesine daha az yakın akraba olan
hayvanların biribirini izleyen çiftleşmeleriyle ulaşmaktan çok daha zararlıdır.
Tablo 8.2. Selekte edilen farklı sayıda erkek ve dişi sayısı ile tahmini akrabalı
yetiştirme oranları (x)
Yılda kulanılan erkek sayısı Yılda kullanılan dişi sayısı Tahmini akrabalı
yetiştirme oranı (% yıl)
1 35 3.21
5 25 0.53
5 35 0.71
5 75 1.01
10 35 0.40
20 35 0.25 (x) (Generasyon aralığının Tablo 5.4’de gösterilen versiyonda döndüğü farzedilmiştir).
177
8.1.1.2. Kapalı yetiştirme
Bir sürüde, dışarıdan damızlık alınmayarak yetiştirmenin sürdürülmesi “kapalı
yetiştirme” olarak isimlendirilir. Sürü kapalı ise, sürü içinde akrabalık ve homozigotluk
derecesi artar, genetik variyans azalır. Ama, bu sürü, akraba bir grup halindedir. Bu şekildeki
bir akrabalı yetiştirmede pedigri tutulmaz. Çünkü böyle bir sürüde, her generasyon doğan
hayvanlar birbiri ile daha fazla akraba olurlar. Böylece, o generasyondan damızlık olarak
seçip çiftleştireceğimiz erkek ve dişiler de birbirine daha çok akraba olmaktadır.
Pratik amaçlar için böyle yapılabilir. Burada, sadece grupları belirtecek şekilde
hayvanları işaretlemek lazımdır. Örneğin, bir gruba mavi, diğerine yeşil v.b. Yani, 1.
generasyondan sonra artık pedigri tutmaya gerek kalmadan akrabalı yetiştirme
sürdürülebiliyor.
Kapalı sürülerde akrabalık arttığı için, onların dölleri de, gittikçe daha homozigotlaşır.
Dolayısıyla, her generasyonda doğan hayvanların akrabalı yetiştirme katsayıları
[(homozigotlaşma dereceleri) (F)] artar.
Böyle bir sürüde bir generasyonda meydana gelen homozigotluk derecesi yukarıda verilmiş
olan 8.5 No lu formülle ( G (%) = 1/8M + 1/8F) hesaplanır. Formülde;
G: Bir generasyonda sağlanan homozigotluk derecesi,
F: O generasyonda kullanılan ve döl veren ana sayısı,
M: O generasyonda kullanılan ve döl veren baba sayısı.
Formüldeki ana ve baba sayısı gerçek ana ve baba sayısıdır. Yani, ana ve baba olmak
üzere ayrılan hayvanlardan, döl vermiyenlerin değil, sadece döl verenlerin sayısıdır. Bu
formül, çiftleştirmenin rastgele yapıldığı sürülerde kullanılır. Bu yetiştirme sisteminde,
çiftleştirme serbest yapıldığı halde, akrabalık yine de artmaktadır.
Kapalı sürülerdeki homozigotlaşma derecesi (F), sürünün genişliği ile, yani, ana ve
babaların sayısı ile orantılıdır. O halde sürüde ne kadar az sayıda baba kullanılırsa, her bir
generasyondaki homozigotlaşma hızı o kadar fazla olur. Ana sayısı da mecburen ona bağlıdır.
Homozigotlaşma hızını artırırken sürü mevcudunu koruyabilmek için ana sayısı
azaltılmıyor. O halde homozigotlaşma hızının en çok, bir generasyonda kullanılan baba
sayısına bağlı kaldığı söylenebilir.
Sürü hangi nedenlerle kapatılır;
1. Sürünün verim seviyesi tatmin edici olduğundan, dışarıdan damızlık almak istenmiyebilir.
2. Sürüde bulunmıyan, kalıtsal kusurları determine eden letal ve semiletal etkili genlerin,
dışarıdan alınacak damızlıklarla sürüye sokulma riskine girmemek.
Kapalı yetiştirmenin sakıncaları;
1. Kapalı sürülerde yetiştirici eğer sıkı bir seleksiyon yapmayı düşünüyorsa, baba sayısını
asgaride tutması gerekir. Böylece, yüksek entansiteli seksiyon yapmak için baba sayısı
azaltılınca, sürüde homozigotluk artar. Bu ise, bazı dejenerasyonlara neden olur. O halde
burada, birbirine tamamen zıt olan 2 duruma karşı karşıya kalınmaktadır; Bir yandan sürü
kapatılıp, sıkı seleksiyon yapılıp, az baba kullanılıp genetik ilerleme artırılmaya çalışılıyor,
ama bunları yapınca da sürüde dejenerasyon belirtileri görülüyor.
O halde, hiçbir sürüde sürekli olarak aynı yetiştirme sistemi uygulıyarak yetiştirmeye
devam edilemez.
2. Yüksek homozigotlaşma derecesi sonucunda dejenerasyon olunca, genetik varyasyon
azalıyor. Çünkü, daha çok heterezigotlar yaşıyor ve tabii genetik varyasyon azalınca,
seleksiyonla olan genetik ilerleme miktarı da azalıyor. Eğer, sürümüzün varılan seviyesi
uygunsa, “haydi seleksiyon yapılmasın” densin. Ama, akrabalık derecesi belli bir seviyeye
ulaştığı için, sürüde bazı arızalar görülüyor. Bu arızalar ekonomik seviyeyi oldukça
düşürebilir. Bu takdirde, daha çok erkek kullanarak F yükseltilmemelidir. Ama bu, sürünün
o verim seviyesinden memnunsak yapılır. Buna karar vermek, yetiştiriciye düşen bir görevdir.
178
8.1.1.3. Kan hattına göre yetiştirme
Her generasyonda meydana getirilecek hayvanların, belirli bir hayvanla olan
akrabalığını koruması, yani belirli bir hayvanın genlerinin, ileriki generasyonlara
aktarılmasıdır. O halde, kan hattına göre yetiştirme, yüksek genotipik değerli bir hayvanın
genlerinin sürüde korunması için yapılır. Bunun için de, akrabalı yetiştirme yapmak gerekir.
Ama, kan hattına göre yetiştirmede akrabalı yetiştirme katsayısı, çoğaltılmadan asgaride
tutulabilir.
Sürünün pedigrisinde aynı bir hayvan veya onun dölleri çeşitli generasyonlarda
görülüyorsa, o sürüde, kan hattına göre bir yetiştirme söz konusudur. Bu hayvanın, eski
generasyonlarda kendisini, yakın generasyonlarda da erkek dölünü pedigride görmek
mümkündür.
Kan hattına göre yetiştirme, özellikle yeni ırkların tespiti sırasında önemlidir.
Uygulama
1) Bir generasyonda 50 ana ve 1 baba kullanılan kapalı bir sürünün bir generasyondaki
homozigotlaşma hızı ile, 50 ana ve 3 baba kullanılan bir başka kapalı sürüyü homozigotlaşma
hızı açısından karşılaştırınız.
Çözüm:
8.5 No lu formül kullanılır;
F1=1/8x50 + 1/8x1 = 0.12 = %12
F2=1/8x50 + 1/8x3 = 0.044 = %4.4
2) Bir sığır sürüsünde 15 yıldır akrabalı yetiştirme uygulanmaktadır. Bu yetiştirme sistemine
geçildiğinde sürü içindeki genetik variyans 2G = 0,30 idi. Şu anda akrabalı yetiştirme
katsayısı (F) = 0.7’ye ulaşmıştır. Bu zamanda sürüdeki genel variyansı (genotipik variyansı)
hesaplayınız.
Çözüm:
8.1 ve 8.2No lu formüller kullanılır;
Akraba gruplar içi variyans=(1-F).2G=(1-0,7)x0,3= 0,09
Akraba gruplar arası variyans = (1+F). 2G = (1+0,7)x0,3=0,51
Genel variyans = 0,09 + 0,51 = 0,60
8.1.2. Fenotipik Benziyenlerin Çiftleştirilmesi
Akrabalı yetiştirme, genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesidir. Genotipik benzeme
olduğu gibi, bir de fenotipik benzeme vardır. Fenotipik benziyenler, az çok genotipik olarak ta
birbirine benzerler. Çünkü, genetik benzemenin amilleri; Eğer P1 ve P2 benziyorsa, ya E1 ve E2
ler, ya da G1 ve G2 ler, veya her ikisi de benziyordur. Şekil 8.1’de fenotipik benzeyen 2
hayvana ait path diyagramı verilmiştir.
Fenotipik benziyenlerin çiftleştirilmesinde pedigriye bakmak gerekmez. Fakat bu
yolla, hem fenotipik, hem de genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi mümkündür. O zaman,
ya rE1E2 bağlantısına, veya rG1G2 bağlantısına, veya her ikisine de önem veriliyor demektir.
Özkardeşlerin genotipik benzerliği teoriktir. Ama eğer, üvey kardeşler çiftleştirilmek
istenirse ve üvey kardeşlerden genetik olarak tam benziyenler çiftleştirilirse, üzerinde durulan
karekter bakımından genler de, bu 2 kardeşte büyük oranda müşterek olmuş olur.
Bazen hayvanlar fenotipik olarak benzerler ama, genetik olarak benzemezler. Bunun
nedeni, bazı karekterlerin çok çeşitli genler tarafından determine edilmesidir. Bu genlerin bir
kısmı bir şahısta, diğer kısmı da diğer şahısta olabilir. O halde, fenotipik benziyenlerin
çiftleştirilmesi halinde beklenen sonuçların, akrabalar arası yetiştirme yapıldığı zaman
179
beklenen sonuca uygunluğu, fenotipik benzemenin, genotipik benzemeye uygunluğuna
bağlıdır.
rE1E2
E1 E2
rG1G2
G1 G2
P1 P2
rP1P2
Şelkil 8.1. Fenotipik benzeyen 2 hayvana ait path diyağramı
Elde pedigri yok. Ancak biliniyor ki, fenotipik olarak benziyen hayvanlar
çiftleştirildiğinde, genetik varyasyon gibi bazı iyi hususlar meydana gelebilir. Bundan
yararlanmak istiyen yetiştirici, fenotipik benziyenleri (en iyilerini) çiftleştirebilir. Sonra, 2.
derecede iyi olan benziyenleri v.b. çiftleştirir. O zaman sürü, iyi, orta ve düşük diye
sınıflandırılmış olur. Bunun sonucunda belki, seleksiyonla, sadece iyilerini seçerek, fazla bir
ilerleme meydana getirebilir. Bu, pratikte zaten yapılan bir iştir.
İyi erkekler kötü dişilerle çiftleştirilirse, benzemiyenler çiftleştirilmiş olur ve orta tip
hayvan elde edilir. O zaman sürü, hep orta tip olur. Bazı karekterler bakımından, orta tip
olanların önemi vardır. Örneğin tavuklarda yumurta ağırlığı gibi. Ama, yumurta sayısı
bakımından üstün hayvanlar istenir, orta değil. Böyle üstün yumurta verimli hayvanları elde
etmek için ise, üstün verimli erkek ve üstün verimli dişiler birbiri ile çiftleştirilir. Ayrıca bu,
seleksiyonda başarı sağlamak için de gereklidir.
Genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi, belli karekterler bakımından sabitlik
(değişmezlik) yaratmak için yapılıyordu. Ama, verimle ilgili karekterlerde sabitlik yaratmak
kolay değildir. O özelliği determine eden genler bakımından homozigot hale gelse bile, fayda
yoktur. Çünkü, yine de o karekter bakımından çevre şartlarından kaynaklanan bir miktar
varyasyon olacaktır. Ancak, akrabalı yetiştirmenin bu bakımdan etkisi, aynı zamnda fenotipik
olarak da benziyenlerin çiftleştirilmesi ile artırılır.
8.2. BENZEMEYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ
8.2.1.Genetik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi
Eğer sürüde genotipik benzemenin ortalaması bir çizgi ile gösterilirse, bu seviyenin
üstünde ve altında akrabalık derecesine sahip olanlar vardır. İşte, seviyenin altında genetik
olarak benzeyenlerin çiftleştirilmesi, genetik benzemeyenlerin çiftleştirilmesidir. Bunun
ekstrem hali (yani, hiç benzemiyenlerin çiftleştirilmesi) ise melezlemedir. Birbiri ile genetik
ilişkisi olmıyan, ayrı sürülerden hayvanları çiftleştirmek, bunun ekstrem halidir.
Aynı ırktan hayvanların ıslahına çalışıldığında yapılan işleme melezleme yerine “kan
katma” denir. Yani kan katma, aynı ırktan, ama ayrı sürülere mensup hayvanların
çiftleştirilmesidir.
180
Bir de kan tazeleme var. Örneğin, İsviçre Esmer sığır ırkı ithal edip, bir süre ithal
hayvanların kendi aralarında yetiştirildiğini düşünelim. Zamanla, çevre şartlarına uyma
bakımından bazı değişmeler olur. Bu defa, yine İsviçre’den Brown Swiss boğası getirip,
sürüye katıldığında, yapılan iş, yine kan katma’da olduğu gibi ayrı bir sürüden erkek hayvan
alınıp katılması şeklindedir. Ancak burada fark, boğanın alındığı sürü, orijin sürüdür. İşte
melezlemenin bu şekline “kan tazeleme” denir.
Melezleme, göç şeklinde mütalaa edilebilir. Melezlemeyi göç şeklinde alınca,
populasyona yeni genler katılıyor demektir. Böylece, populasyona yeni genler katılması ile
populasyonun ortalaması değişir, ancak, yükselebilir de, alçalabilir de. Bu nedenle de,
melezlemeyi, populasyonun ortalamasını değiştiren bir ıslah vasıtası olarak mütalaa etmek
mümkündür. Ancak buradaki tartışmamız, yani benzemiyenlerin çiftleştirilmesi, melezlemeyi,
sadece çiftleştirme metodu olarak kabul etmemize bağlıdır.
Melezlemenin, seleksiyon gibi tek başına ortalamayı yükseltici bir etkisi yoktur.
Ortalama ancak, melezleme ve isabetli yapılmış bir seleksiyon olduğunda yükselebilir.
Ebeveynler ne şekilde çiftleştirilirse çiftleştirilsin, genlerin ileriki generasyonlardaki frekansı,
ancak seleksiyonla tayin edilebilir.
8.2.1.1.Genetik benzemeyenleri çiftleştirmenin etkileri.
a) Genetik varyasyon meydana getirmek
Genetik benzemiyenleri çiftleştirmenin esas etkisi, genetik varyasyon meydana
getirmek, yani popülasyonda heterezigoluğu artırmaktır.
Benzemiyenlerin çiftleştirilmesi, bir tek gen çifti söz konusu olduğunda, AA x aa
gibidir. Bu çiftleştirme sonunda Aa genotipinde döller meydana gelir. Bu durumda ilk
melezleme yapıldığında (1. generasyonda) elde edilen döllerde genetik variyansın azalması
gerekir. Bu azalma, çiftleştirilen hayvanlardaki genetik farklılığın çoğalması nispetindedir.
Aksi halde, a1a1, ……, anan X A1A1 ……….AnAn gibi, bütün gen çiftleri bakımından
farklılık tam ise, F1 generasyonunda bütün şahıslar aynı genotipe (a1Aa,…anAn) sahip
olacaklardır. Ama, aşağıdaki gibi bir durum varsa, yani benzeme mutlak değilse, F1’de açılma
olur. F1 generasyonunda genetik variyansın azalması, çiftleşen bireylerin, o özelliği determine
eden tüm genler bakımından hiç açılma göstermemesine bağlıdır. İşte o zaman F1 ler aynı
genotipe sahip olurlar.
A1a1…..A4a4…..anan X A1A1…..A4a4…..AnAn
Çiftleşen şahıslarda bazı genler bakımından heterezigotluk varsa, heterezigot genler
bakımından açılma olur ve F1 lerde bir varyasyon meydana gelir. Genetik varyasyon meydana
getirmek için F1 leri çiftleştirip, melezlemeden beklenen varyasyonu F2 generasyonunda
meydana getirmek gerekir.Yani, ebeveynlerde benzemeyişin mutlak olmamasından dolayı F1
lerde varyasyon meydana gelir.
F2 generasyonunda, hangi çeşit yetiştirme yapılacağına da karar vermek gerekir.
Seleksiyonla birlikte akrabalı yetiştirme uygulamak gerekir. Böyle yaparak, genetik
varyasyonu çok daha fazla artırmak mümkündür. Ya da, rastgele çiftlştirme uygulanabilir. Bu
çeşit çiftleştirmede, hangi hayvanın, hangi hayvanla çiftleşeceği önemli değildir.
b) Yeni kombinasyonlar bulmak
Yeni kombinasyonlar bulmak için de melezlemeye başvurulabilir. Bazen 1.
generasyonda bile, istenilen karekter kombinasyonları elde edilebilir. Bu karekter
kombinasyonları çeşitli hayvanlarda da olabilir. Fakat, kombine edilmek istenen karekter, ille
de ayrı ırklarda olmaz. Bir araya getirmek istenen özellikler, aynı ırktan olan çeşitli sürülerde
bulunabilir. O zamn, yine melezleme yapılır. Sonunda, bu istenen karekter kombinasyonlarına
181
sahip olan hayvanlar ebeveyn olarak kullanılır. O halde, bu kombinasyonları gösteren
hayvanları tespit etmek gerekir. Bunun için, bu birkaç özelliği birbirinden ayırmıyacak bir iş
yapmak, yani akrabalı yetiştirmek, mümkün olduğu kadar da akrabaları çiftleştirmek gerekir.
c) Orta tip hayvan elde etmek
Orta tip, kullanma hayvanı olarak çok iyidir. Üstün ve düşük ebeveynlere oranla
kullanma hayvanı olarak orta tip hayvan daha üstündür. Orta tipler çiftleştirildiğinde, elde
edilen döllerde fazla ilerleme olur.
Orta tip elde etmek için, sürekli olarak yüksek ve düşük verimlilerin
melezlenmesigerekmektedir. Ama, bu orta tip hayvanları kendi aralarında yetiştirip, orta tip
bakımından seleksiyon yapmak ta mümkündür. Ama burada sorun, orta tiplerin, heterezigot
hayvanlarda görünmesidir. Örneğin Polomino, Amerika’da elde edilen altın renkli bir at
ırkıdır. Albino x al renkli hayvanların çiftleştirilmesinden meydana gelmiştir. Yele ve kuyruk,
soluk al renktedir. Bunlar kullanma hayvanı olarak çok iyi olup, çok makbul atlardır. Ama,
heterezigot genotipte olduklarından, kendi aralarında yetiştirilemezler.
Bazı kantitatif karekterlerde de heterezigotluk önemlidir. Böyle hallerde orta tip
yetiştirme imkanı yoktur. Özellikle, yaşama gücü ve döl verimi ile ilgili özellikler bakımından
heterezigotlar, üstün bir seleksiyon kabiliyetine sahiptirler. Yani, eğer yaşama gücü ve döl
verimi bakımından seleksiyon yapılıyorsa, seçilen hayvanlar heterezigottur. Bu nedenle, bu 2
özellik bakımından devamlı olarak açılma görülür. O halde, seleksiyonla, yaşama gücü ve döl
verimi bakımından üstün olan hayvanlar elde etmek güçtür. Böyle zamanlarda melezleme
yapılır.
d) Üniform kullanma materyali elde etmek
Özellikle tavuk yetiştiriciliğinde, üniform hayvanlar elde etmek çok önemlidir.
Kasaplık piliç yetiştiriciliğinde, sürüde bir devrede çıkan hayvanların, belirli ağırlığa erişmesi
gerekir. Böyle hayvanlar ise, ancak melezleme ile elde edilebilir.
e) Heterozis elde etmek
Hetererozis de, benzemiyenlerin çiftleştirilmesi ile elde edilir. Heterozis, orijin
bakımından farklı olan ırk ve soyların çiftleştirilmesi ile elde edilir. Orijin bakımından farklı
ırklar, aynı genlere sahip olmayan şahıslardır.
8.2.2.Fenotipik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi
Genotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesindeki etkiler, sadece heterozis hariç olmak
üzere aynen geçerlidir. Heterozis ise, ancak, genotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesinden
elde edilebilir. Heterozis için, çiftleştirilecek hayvanların, aynı zamanda fenotipik olarak da
benzememesi şart değildir.
Fenotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesi ile de, orta tip hayvanlar elde edilir ve
varyasyon da sürekli olarak azalır.
Bazen, bazı karekterler bakımından benziyen, bazıları bakımından ise benzemiyenlerin
çiftleştirilmesi istenir. Örneğin, yumurta verimi bakımından benziyen, yumurta ağırlığı
bakımından ise, benzemiyenlerin çiftleştirilmesinde olduğu gibi. Eğer, yumurta verimi ve
yumurta ağırlığı birbirine bağlı değilse, bu mümkün, ama yine de zordur. Bunun için 1.
generasyonda 1. karekter ele alınır. İkinci generasyonda ise, diğer karekter ele alınır.
182
8.3. RASTGELE ÇİFTLEŞTİRME
Rastgele çiftleştirmenin tam anlamı ile yapılabilmesi için 2 şartın bulunması gerekir;
1. Populasyona dahil şahısların hepsinin döl verme şansı eşit olmalıdır.
2. Herhangibir spermanın, herhangibir yumurta hücresini döllemesi aynı şansta olmalıdır.
Ancak, rastgele çiftleştirmede bu şartlar tam anlamıyla uygulanamaz; Birinci koşulu
yerine getirmek, sürüde hiç seleksiyon yapmamaktır. Bu ise, hayvan yetiştiriciliğinde
uygulanamaz. Çünkü, sürüde ilerleme için seleksiyon şarttır.
O halde, rastgele çiftleştirmeye en fazla yaklaşmak için, sürüden seçilen hayvanları
rastgele çiftleştirmek gerekir. Bu durumda rastgele çiftleştirme, modifiye edilmiş durumda
uygulanıyor demektir. Ancak bu durumda da, çiftleşen hayvanların şansı aynı olmalıdır. Bazı
hayvan türlerinde bu uygulanabilir, bazılarında ise uygulanamaz. Örneğin koyunlarda, önce
seçilen dişi gruplarına, koçlar sokulursa, rastgele çiftleşme yapılmış olur. Ama tavuklarda bu
olmaz. Çünkü, bir defa, başlangıçta horozlar seçildi. Seçilen horozlar, rastgele olarak
çiftleştirme kümeslerine dağıtıldı. Buraya kadar iyi. Ancak, bir çiftlrşme kümesine konulan
tavuklar, ancak, o kümese konulan horozlarla çiftleşebileceklerdir. O halde burada,
populasyondaki herhangibir horozun, her tavuğu dölleme şansı aynı değildir. Bu nedenle,
burada da tesadüfi oluş bozulur. Bunu önlemek için, belli bir süre bir kümeste tutulan horoz,
daha sonra tesadüfi olarak seçilen diğer bir kümesteki ile yer değiştirilir.
Tavuktan başka hayvan türlerinde, herhangibir erkek, herhangibir dişi ile yüksek
verimli bir döl meydana getirebilir. Yetiştirici, artık hep yüksek verimli döl almak için, hep
aynı erkekle, hep aynı dişiyi çiftleştirir. O zaman, yine, rastgele çiftleştirme bozulmuş olur.
O halde, rastgele çiftleştirme, tam olarak uygulanamamaktadır.
Rastgele çiftleştirmenin aşağıdaki etkilerinden söz edilebilir;
a) Rastgele çiftleştirme populasyondaki gen frekansını değiştirmez.
b) Genetik varyasyonu değiştirmez.
c) Akrabalığı değiştirmez.
Ancak, rastgele çiftleştirme uygulanırken mecburi olarak başlangıçta seleksiyon
yapıldığından, uygulanan seleksiyonun entansitesi nispetinde gen frekansı, genetik varyasyon
ve akrabalık da değişir.
Rastgele çiftleştirmede;
Döllerin variyansı
------------------------------------------- <1 dir.
Başlangıç populasyonundaki variyans.
Eğer, başlangıçta yapılan seleksiyon varyasyonu değiştirmeseydi, bu oranın 1 olması
gerekirdi. Ancak bu varyasyonun düzeyi, Tablo 8.1’de görüldüğü üzere, üzerinde durulan
karekterin kalıtım derecesine ve uygulanan seleksiyon entansitesine bağlıdır. Hayvan
yetiştiriciliğinde üzerinde durulan karekterlerin hemen hepsinin kalıtım derecesi 0.3
dolayındadır. Oysa, Tablo 8.1’de görüldüğü gibi, böyle özellikler için 0.10 yoğunlukta
yapılan seleksiyonda, varyasyonda ancak 0.02 lik bir azalma olmaktadır. Bu nedenle pratikte,
rastgele çiftleştirmede başlangıçta yapılan seleksiyonun varyasyonu azaltmadığı söylenebilir, .
183
Tablo 8.1.Rastgele çiftleştirmenin varyasyona etkisi
h2 Seleksiyon
yoğunluğu (%)
Döllerin variyansı / Başlangıç populasyonundaki variyans
1.0 0.50 0.83
0.10 076
0.5 0.50 0.96
0.10 0.95
0.3 0.10 0.98
Rastgele çiftleştirmenin, seleksiyon yapılmaması halinde homozigotlaşmaya bir etkisi
yoktur. Yani, akrabalığı değiştirmemektedir. Ancak, bu etkisi de mutlak değildir. Bir sürüde
rastgele çiftleştirme yapıldığı halde, bir generasyondaki akrabalı yetişme kat sayısı artabilir.
8.5 No lu formülle (F (%) = 1/8F + 1/8M) elde edilen F, seleksiyon yapılmaması
halindedir. Eğer seleksiyon yapılıyorsa, bu ebeveynlerin ileriki generasyonlara olan etkileri
azalır.
O halde rastgele çiftleştirme akrabalığı da az miktarda artırır. Ayrıca, rastgele
çiftleştirme yapıldığında, tesadüfi olarak akraba şahıslar da birbiri ile çiftleşebilir ve akrabalı
yetiştirme kat sayısı artabilir. Eğer rastgele çiftleştirmede akrabalı yetiştirme katsayısının
artması istenmiyorsa, çiftleşecek hayvanlar rastgele seçilip, sonra seçilen hayvanların
pedigrilerine bakılarak akraba olanlar çiftlerştirilmez. Sadece, hiç akraba olmıyanlar
çiftleştirilir.
d) Rastgele çiftleştirmede sürünün verim seviyesi geriye doğru gidebilir.
Sürü belli verim seviyesine ulaştıktan sonra, artık seleksiyon yapmaya gerek yoktur.
Bu nedenle sürü artık rastgele çiftleştirilebilir. Ancak bundan sonra sürünün verim seviyesinin
aynı kalması garanti değildir. Ama örneğin drosophilaların göğüs kılları üzerinde yapılan bir
deneme, bunun sabit kalmıyacağını göstermiştir. Bu geriye dönüşün 2 farklı nedeni olabilir;
i) Tabii seleksiyon.
Eğer tabii seleksiyon, seleksiyon yapılan istikamete ters yönde ve seleksiyonla yapılan
ilerlemeye eşit ise, seviye aynı kalır. Fazla ise seviye düşer, az ise bir ilerleme olabilir.
ii) Eklemeli olmıyan gen etkileri
Eklemeli olmıyan gen etkileri ile bir geriye dönüş olabilir. Böyle bir durum
olduğunda, buradaki açılmalardan dolayı da seviye aynı kalmaz.
e) Sürüdeki gen frekansı korunabilir.
Rastgele çiftleştirme ile sürüdeki gen frekansı korunabilir. Populasyon değil de, 1 gen
çifti dikkate alındığında, populasyondaki genotiplerin dağılışı;
p2 + 2pq + q2 =1 idi.
Eğer, populasyondaki heterezigotların nısbi miktarı değiştirilmek istenmiyorsa, rastgele
çiftleştirme yapılır.
2 pq
Heterezigotların nısbi miktarı = ------------------ dir.
p2 + 2pq + q2 =1
Eğer, seleksiyon yapılır ve ondan sonra rastgele çiftleştirme uygulanırsa,
184
p2 + 2pq + q2 da 2pq’nun azalması dominans nedeniyle (AA lar, Aa’lardan ayrılamıyordu) her
generasyon sabit değildir. Gen frekansı azaldıkça, 2pq’da azalır ve rastgele çiftleştirme
yapılıyorsa, p2 + 2pq + q2 ‘daki pq’lar kaybolmaz.
f) Eğer populasyonda kaybolmasını istenilmiyen bazı genler varsa, ve bunların nısbi
miktarı da düşükse, rastgele çiftleştirme bunu sağlar.
Bu çiftleştirme şeklinin en önemli etkisi de budur. Ama, tesadüfen bu genler
kaybolabilir de.
g) Döl kontrolünde rastgele çiftleştirme uygulanır.
Son geliştirilen döl kontrolü metotlarına göre, boğaların nısbi değerleri birbirleri ile
mukayese edilmektedir. Aday boğalar, tamamen rastgele dişilere dağıtılmaktadır. Bu da,
rastgele yapılan bir çiftleştirmedir. Rastgele çiftleştirme en çok burada kullanılır. Böylece bir
boğaya verilen dişilerin verimleri arasında fark olmamaktadır.
8.4. KAYNAKLAR
1.Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn.
Longman, Harlow.
2. Lamberson, W.R. and Thomas, D.L. 1984. ‘Effects of inbreeding in sheep; a review.’
Anim. Breeding Abstrs., 52: 287-97.
3. MacNeil, M.D., Dearborn, D.D., Cundiff, L.V. et al. 1989. ‘Effects of inbreeding and
heterosis in Hereford females on fertility, calf survival and preweaning growth.’Journal of
Anim. Sciences, 67: 895-901.
4. Miglior, F., Burnside, E.B. and Dekkers, J.C.M. 1995. ‘Nonadditive genetic effects and
inbreeding depression for somatic cell counts of Holstein cattle. ‘J. Of Dairy Sci., 78: 1168-
73.
5. Miglior, F., Burnside, E.B. and Kennedy, B.W. 1995. ‘Production traits of Holstein cattle:
estimation of nonadditive genetic variance components and inbreeding depression.’ J. Of
Dairy Science, 78: 1174-80.
6. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.
7. Wiener, G., Lee, G.J. and Woolliams, J.A. 1994. ‘Consequences of inbreeding for financial
returns from sheep.’ Animal Production, 59: 245-9.
8. Wiener, G., Lee, G.J. and Woolliams, J.A. 1994. ‘Effects of breed, rapid inbreeding,
crossbreeding and environmental factors on fleece b weight and fleece shedding in sheep.
‘Animal Production, 59: 61-70.
9. Wiggans, G.R., VanRaden, P.M. and Zuurbier, J. 1995. ‘Calculation and use of inbreeding
coefficients for genetic evaluation of United States dairy cattle’. Journal of Dairy Science, 78:
1584-90.
185
BÖLÜM IX
POPULASYONLAR ARASI SELEKSİYON
9.1. MELEZLEME
Melezleme, farklı genotiplere sahip hayvanların birbiri ile çiftleştirilmesidir.
Melezlemede, genellikle farklı ırklara mensup hayvanlar çiftleştirilir. O halde melezlemede,
mevcut populasyonlar arasında bir tercih (seçim) yapılmaktadır. Muhtelif melezleme
çeşitlerinden söz edilebilir.
9.1.1.Islah Melezlemesi
Mevcut bir populasyonun belirli bir verimini ıslah etmek için (sürüye yüksek ortalama
etkili genler katarak ve genotipik variyansı artırarak (yani h2 ni yükselterek), o verim
bakımından üstün genotipli bir populasyondan (ırktan) genellikle erkek damızlıklar
kullanmaya “ıslah melezlemesi” denir.
Islah melezlemesi ile, populasyonda melezleme uygulamak suretiyle bir yandan
populasyona yüksek ortalama etkili genlerin katılması ve çoğalması sağlanmakta, diğer
yandan genotipik varyasyon artırılmaktadır. Bunun sonucunda, seleksiyon yapmak ve saf
yetiştirmek için uygun bir ortam hazırlanmış olmaktadır.
Islah melezlemesinde önemli olan, ıslah edici ırkın isabetle seçimidir. Alternatif
ırkların yayılma alanları, genel özellikleri ve özellikle melezlemede sağladıkları üstünlükler
konusunda bir literatür taraması yaparak, önce bir ön seçim yapmak gerekir. Son seçim ise, ön
seçimden geçmiş en az 2 alt ırk arasından yapılmalıdır. Bu son seçimde, ele alınan ırkların
erkek damızlıkları önce, tahmin edilebilen kendi damızlık değerlerine göre seçilmeli, daha
sonra da melez döllerinin (ırkların melezlenmesiyle meydana gelen) üstünlüklerine göre son
seçime gidilmelidir.
Düşük verimli olmakla birlikte, çevre şartlarına karşı dayanıklı olan yerli ırkların
verimlerini yükseltmek, ancak iyi özelliklerini de, kısmen de olsa korumak için ıslah
melezlemesine başvurulabilir. Bu, üzerinde durulan verim bakımından üstün genotipik
değerde olan erkek damızlıklar kullanlarak başarmaya çalışılır. Saanen x Kilis melezlemesi ile
oluşan Akkeçi, Güney Kırmızı x Siyah Alaca melezlemesi ıslah melezlemesine örnek olarak
gösterilebilir.
Bir sürüde ıslah melezlemesi sürekli olarak uygulanmaz. Mevcut çevre şartları ancak
F1 leri yetiştirmeye uygun ise, melezlemede F1 düzeyinde kalınır. F1 ler genotiplerinde %50
oranında ıslah edici ırkın genotipini taşırlar. Böylece, eski damızlıklar (yerli ırk) elden çıkana
kadar melezlemeye devam edilir. Bundan sonra melezleme durdurularak F1 ler kendi
aralarında çiftleştirilir. F1 lerin damızlıkta kullanılması ile, F2 döllerde (F1 x F1) açılma olur.
Bu nedenle, “F1 ler damızlıkta kullanılmamalıdır” şeklinde bir ifade doğru değildir. Döllerde
olacak açılma (AA, Aa, aa) aslında, ıslah için gereklidir. Çünkü, ıslahın tek vasıtası olan
seleksiyon için, genotipik farklılık gerekmektedir. Böylece, her generasyon elde edilen döller
içinden istenen özelliği göstermeyenlerin sürüden uzaklaştırılması mümkündür.
F1 ler, ebeveyn ırkların ortalamasına yakın bir seviye gösterirler. Çünkü, melezleme
ile, ebeveyn generasyonunda heterezigot olan lokusların bir kısmında genetik değer
bakımından artma, bir kısmında azalma olur (yerli ırklarda aa’dan, Aa ya dönüşüm ile artma,
ıslah edici ırktaki AA’dan Aa ya dönüşüm ile azalma). Bu artma ve azalma birbirine eşit
olduğu için, melezler ebeveynlerin ortalamasına eşit değer gösterirler. Eğer, ulaşılan bu verim
186
seviyesi yeterli ise, F1 ler kendi aralarında yetiştirilirler. İleriki generasyonlarda bu
damızlıkların kendi aralarında yetiştirilmesiyle, tabii ki açılma olacaktır. Ama, damızlıkçı
yetiştirici, sürekli olarak kendisine en uygun olanları seçer. Zaten, seleksiyonun sürekli
uygulanmadığı damızlıkçı işletme düşünülemez.
Eğer F1 lerdeki artış yeterli bulunmazsa ve mevcut çevre şartları da daha yüksek
verimli hayvanları yetiştirmeye uygunsa, bu takdirde F1 erkekler sürüden atılır. F1 dişileri,
yine ıslah edici ırkın erkeklerine verilir. Bunlardan elde edilen döllere “birinci geriye melez
(G1)” denir.
9.1.2. Çevirme Melezlemesi
Çevirme melezlemesi, ıslah melezlemesinin ekstrem bir şeklidir. Bu melezlemenin
sonunda eldeki materyalin genotipi, büyük ölçüde ıslah edici ırkın genotipine sahip olur.
Melezlemenin, 4-5 generasyon geriye sürdürülmesi halinde, melez populasyon, ıslah edici
ırka ait genlerin %96.875 -%98.4375’ine sahip olur. Bu melezleme yönteminde, bu düzeye
gelindikten sonra, artık seleksiyon yapılmaz. Çünkü zaten artık, eldeki materyal ıslah edici
ırkın hemen hemen tüm genlerine sahiptir. Her generasyonda elde edilen tüm dişiler ıslah
edici ırkın erkeklerine verilir. Elde edilen erkekler ise, tümü ile sürüden uzaklaştırılır. Bu iş,
sürüdeki tüm hayvanların %96.875 düzeyinde ıslah edici ırk genotipi taşıyıncaya kadar devam
edilir.
Ancak, eğer çevre şartları, ıslah edici ırkın saf olarak yetiştirilmesine uygun değilse,
çevirme melezlemesi uygulanmamalıdır. Aksi takdirde genotip düzeyi ilerledikçe, sürüdeki
ölüm oranı çok büyük boyutlara ulaşır. Nitekim Türkiyede uygulanan Merinoslaştırma
Projesinde (Akkaraman x Alman yapağı – et Merinosu) bu durumla karşılaşılmış ve
melezleme durdurulmuştur.
9.1.3. Kombinasyon Melezlemesi
Elde mevcut ırklardan hiç birinde bulunmayan bir karekterler kombinasyonunu taşıyan
bir tip veya bir ırk meydana getirebilmek için yapılan melezlemeye “kombinasyon
melezlemesi” denir.
Bunun için her şeyden önce yeni ırkın sahip olması istenen özellikler (prototip) ile bu
özelliklerin ortalama değerleri ve değişim sınırları belirlenir. Elde mevcut sürüdeki
özelliklerin hangi ölçüde korunacağı, diğer özelliklerin hangi ırk veya ırklardan alınacağı
saptanır.
İstenen özellikleri taşıyan 2 veya 3 ırk literatür bilgilerinden yararlanmak suretiyle
seçilerek melezlenir. Genel olarak kombinasyon melezlemesinde dişi materyal olarak elde
mevcut sürüden yararlanılır. Böylece, kullanılacak erkek damızlıkların sayısı az olacağı için,
başka ırklardan damızlıklar için çok daha az para harcanmış olur.
Eğer kombinasyon yaparken 2 ayrı ırktan yararlanmak gerekiyorsa, eldeki sürünün
dişileri 2 ayrı gruba bölünür. Her dişi grubu, yabancı ırklardan birine ait erkek damızlıklarla
çiftleştirilir. Böylece, 2 ayrı F1 generasyonu oluşur. Bu 2 grubun birinin erkekleri, diğer
grubun dişilerine verilerek F2 ler elde edilir. Bunlar içinde büyük ihtimalle, istenen özellikleri
taşıyan hayvanlar bulunur. İstenen özellikleri gösteren bu hayvanlar selekte edilerek kendi
aralarında çiftleştirilmeye başlanır. İstenen tip’e uymıyan F2 erkekler, elden çıkarılır. İstenen
tipe uymıyan dişiler ise, eksik görülen özelliği tamamlamak üzere, kombinasyon yapılırken
kullanılan ırklardan, gerekenin erkekleri ile çiftleştirilerek 1. geriye melez generasyon (G1)
elde edilir. Bu işleme, istenen tipte ve sayıda yeter miktar hayvan elde edilene kadar devam
edilir.
İstenen tipteki erkek ve dişi hayvanlar, sürekli olarak akraba olanların birbiri ile
çiftleştirilmesine özen göstererek çiftleştirilir. Böyle yapılarak bu tipi meydana getiren
187
genlerin mümkün olduğunca homozigotlaşmasına (sabitleşmesine) ve dolayısı ile de tipin
fiske edilmesine çalışılır.
Eğer kombinasyon 2 ırkla yapılacaksa, mevcut sürünün dişileri, ıslah edici ırkın
erkeklerine verilir. Elde dilen F1 ler veya F2 ler arasında istenen tip, büyük ihtimalle görülür.
F2 de görülme ihtimali daha fazladır. Bu istenen karekter kombinasyonuna sahip hayvanlar
kendi aralarında yetiştirilerek (akraba olanların birbiri ile çiftleştirilmesine özen göstererek)
yeni tip fiske edilir. Bu işleme, istenen tipte yeter genişlikte sürü oluşuncaya kadar devam
edilir.
Yukarıda anlatılanlardan anlaşıldığı gibi, kombinasyon melezlemesi de, sürekli olarak
uygulanmaz. Belli düzeyden sonra yine saf yetiştirme ile yetiştirmeye devam edilir. Sürekli
olarak, sadece kullanma melezlemesi uygulanır.
Bu anlamı ile kombinasyon melezlemesi, aslında yeni bir ırk elde etmeyi
amaçlamaktadır.
Örnek: Malya koyunu
Akkaraman (Dişi) x Alman Merinosu (Erkek)
F1 (%50 Akkaraman, %50 Alman Merinosu)
G1 (dişi) x Akkaraman (Erkek) = %37.5 Merinos + % 62.5 Akkaraman
Melezler xMelezler
3 yıl melezleme ve seleksiyon sonunda yeter büyüklükte sürü elde edilmiş ve sürü
kapatılmıştuır.
Malya koyununun koçları, yağlı kuyruklu koyunları tabii aşımla aşabilmektedir.
9.1.4. Kullanma Melezlemesi
Sürekli olarak, ırklar veya hatlar arası yapılan melezlemedir.
Çevirme, ıslah ve kombinasyon melezlemelerinde, istenen verim özelliğine sahip yeter
genişlikte materyal elde edilmesi amaçlanır. Bu düzeyden sonra saf yetiştirme uygulanır.
Kullanma melezlemesinde seçilen ırk veya akraba hatların çiftleştirilmesiyle elde
edilen tüm materyal (döller) kullanılır. Bu elde edilen materyale, ne herhangibir yetiştirme
şekli, ne de seleksiyon uygulanır. Bu melezleme şeklinden, sadece F1 generasyonunun
meydana getirilmesi amaçlanır.
Kullanma melezlemesinde ıslahçıya düşen görev, mevcut ırklardan veya hatlardan
kullanma hayvanı elde etmeye uygun olanları tespit etmek ve yetiştirmektir.
Kullanma melezlemesinde elde edilen döller saf ebeveynlere oranla daha üstün
yaşama gücüne, daha yüksek ortalama değerlere ve daha büyük birörnekliğe sahiptirler. Yani
işe yarama (kullanılırlık) bakımından azmanlık (heterozis veya Luxurians) göstermektedirler.
Çevre şartlarından da daha az etkilenirler. Yani, daha değişik çevrelerde aynı başarı ile
yetiştirilebilirler. Böyle melezlere “azman veya hibrit” bu olaya da “heterozis” denir.
Bu kullanma hayvanlarının elde edilmesinde, yalnız eklemeli değil, eklemeli olmıyan
genlerin de rolü söz konusudur. Dominant, üstün dominant, tamamlayıcı genler gibi eklemeli
etkiye sahip olmıyan genler, kullanma melezlemesi elde edilecek olan ırk veya hatlarda
homozigotlaşmış halde bulunabilir. İşte bu 2 hat veya ırkın birleşmesi ile söz konusu genlerin
allelleri (dominant veya üstün dominantlık) veya tamamlayıcıları melez döllerde bir araya
gelebilir.Bu, melez döllerin ebeveynlerinden daha üstün fenotipik değerler göstermesini
sağlar.Melez döller birbirleri ile çiftleştirildiklerinde (F1 x F1) elde edilecek F2
generasyonunda,bu söz konusu genler ayrı ayrı gametlere ve dolayısı ile de ayrı ayrı şahıslara
gidecekleri için, F1 lerde birlikte oldukları zamandaki etkiyi gösteremezler.İşte bu nedenle
kullanma melezleri, damızlık olarak kullanılmaz. Çünkü, eklemeli olmıyan genlerin etkisi,
genellikle ileriki generasyonlara geçmez.
188
Son yıllarda kullanma hayvanı, yetiştiriciler tarafından büyük ölçüde istenmektedir.
Bu durum damızlıkçı işletmeleri de, hibrit elde etme yönünde zorlamıştır.
Hibrit yetiştiriciliği tavukçulukta oldukça yaygındır. Diğer hayvan türlerinde kullanma
melezi konusunda tavukçulukta olduğu kadar ilerleme sağlanamamış ise de, yine de üretici
işletmelere melez hayvan yetiştirmeleri önerilmektedir (En azından, yaşama gücünün yüksek
ve çevre şartlarına karşı dayanıklı oluşları nedeniyle).
Damızlıkçı işletmeler hibrit elde edebilmek için sürekli olarak her iki ebeveyn ırkı
ellerinde bulundurmak zorundadırlar. Ancak bu, herhangi 2 ırk veya herhangi 2 hat olamaz.
Her hayvan türü içinde hangi ırkların çiftleştirilmesi ile hibrit niteliğinde döllerin elde
edilebileceğini tahmin etmek zor olduğu gibi, bu ırkları temin etmek de kolay değildir.
Genellikle birbiri ile akrabalığı olmıyan ve uzun zamandan beri izole edilmiş küçük
populasyonlar halinde yetiştirilmekte olan ırkların melezlerinde azmanlık görülme ihtimali
daha fazladır. Bu konuda, o zamana kadar yapılan araştırma sonuçlarından yararlanmak için
literatürü izlemek yararlıdır. Ama, kesin karara ancak, yapılacak denemeler sonunda
varılabilir.
Irklar arası melezlemedeki yukarıda belirtilen güçlükler nedeni ile damızlıkçı
işletmeler belli üstün özellikleri olan ırklar veya melez populasyonlar içinde akraba hatlar
meydana getirirler. Bu hatlar arasında mümkün olan her türlü ikili melezlemeyi yaparlar.
Yapılan bu ikili melezlemelerin hangisinden azman döller elde edildiği belirlenir.
9.1.4.1. Kullanma Melezlemesi Sistemleri:
9.1.4.1.1. Irklar arası melezleme
Süt sığırlarından et üretiminde yararlanmak için süt sığırı işletmeleri her yıl,
ineklerinin yarısını etçi ırktan bir boğaya aştırırlar. Bunlardan elde edilecek erkek ve dişi
döller tamamen kasaplık olarak büyütülüp satılırlar. Bu bir kullanma melezlemesidir.
Koyunlar, domuz ve tavşanlarda, bir batında çok yavru doğuran türlerin dişileri ile
(kasaplık kuzu anacı), yüksek kaliteli karkas veren ırkların erkeklerinin çiftleştirilerek, çok
sayıda kasaplık melez döller elde etmek bazı koşullarda karlı bulunabilir.
9.1.4.1.2. Rotasyon melezlemesi
Bu da bir ırklar arası melezlemedir. Yukarıda sözü edilen ırklar arası melezlemelerden
ekonomik olacak sayıda melez döl elde etmek için, sürekli olarak ebeveyn ırklardan yeter
genişlikte sürüler bulundurmak gerekir. Rotasyon melezlemesi, bu sakıncayı hafifletmek
üzere geliştirilmiş bir kullanma melezlemesi sistemidir. Bu sistemde sürekli olarak babalar saf
ırklardan, analar ise melezlerden kullanılır. Ancak, bir defasında baba olarak B, diğer
defasında A ırkı kullanılmaktadır. Bu sistemde, yine her iki saf ırk ta elde bulunduruluyor,
ancak çok az miktarlarda.
Tablo 9.1’de 2 ırkla uygulanan bir rotasyon melezlemesi verilmiştir.
Tablo 9.1. İki ırkla uygulanan bir rotasyon melezlemesi
Melez (0.50 A,0.50B dişi) x saf B erkek İlk generasyon
Saf A erkek x Melez (0.75 B, 0.25 A) dişi İkinci “
Melez (0.375B, 0.625 A)dişi x saf B erkek Üçüncü ”
Saf A erkek x Melez(0.6975 B, 0.3125A) dişi Dördüncü “
Tablo 9.1’de görüldüğü gibi babalar saf, anneler melez ırklardan kullanılmaktadır. Ancak, bir
defasında A, diğer dafada ise B ırkı baba olarak kullanılıyor. Böylece bu sistemde saf
ırklardan çok az elde bulundurmak gerekmektedir.
189
Rotasyon melezlemesinden elde dilen döllerde ortalama verim, kullanılan saf ırkların
kendi ortalamaları ile, ikili melezlerin ortalamalarından yararlanarak aşağıdaki formülle
tahmin edilebilmektedir.
İkili rotasyon için;
K(2) – X(2)
R(2) = K (2) __ -----------------------…………………………………………………(9.1)
3
Üçlü rotasyon melezlemesinde;
K(3) - X(3)
R(3) = K(3) __ -------------------------………………………..:………………………(9.2)
7
Formüllerde;
K(2): İki ırkın, birinci generasyon melezlerinin ortalama verimi
X(2): Saf iki ırkın ayrı ayrı verimlerinin ortalaması
K(3): Kullanılan 3 ırkın ikişer ikişer melezlerinin ortalaması [(A x B)+ (A x C) + (B x C)] /3
X(3): 3 saf ırkın ayrı ayrı verimleri ortalaması.
Formüllerden görüleceği gibi, 3 lü rotasyon melezlemesinden elde edilen döllerde
verim, ikili melezlemeden daha düşüktür. Bu durum, heterezigotluğun azalması ile ilgilidir. 2
li rotasyon melezlemesinde heterezigotlukta azalma, 3 lüye göre daha fazla olmaktadır.
9.1.4.1.3. Akraba hatlar arası melezleme
Akraba hat: Akrabalardan oluşan ve akrabaların çiftleştirilmesi ile çoğalan
topluluklardır. Uzun süre kapalı tutulan sürü de, akraba hat özelliği taşır. Böyle bir sürünün
aynı şekilde kapalı tutulan başka bir sürüden hayvanlarla çiftleştirilmesi, akraba hatlar arası
melezleme olarak kabul edilir. Sığır, koyun ve domuzlarda akraba hatlar arası melezlemeler
genel olarak bu şekilde yapılır. Çünkü bu türden hayvanlarda aynı sürü içinde akraba hatlar
geliştirmek ve muhafaza etmek hem zordur, hem de pahalıdır.
Tavuk ve tavşanlarda ise, genellikle akraba hatlar aynı sürü içinde gelişir. Bunlar
arasından en üstün melez döller verenler (özel kombinasyon kabiliyeti gösterenler) tespit
edilerek üretilir.
a)Akraba hatların elde edilmesi: Sürüdeki dişi hayvanlar mümkün olduğunca fazla sayıda
gruba ayrılır. Her gruba 1-3 erkek katılır. Gruplardan elde edilen döller işaretlenir ve her grup,
kapalı bir sürü olarak devam ettirilir. Her grup kendi içinde sürekli olarak birbirine
benziyenlerin seçilmesiyle çiftleştirilir. Böyle seçme ve çiftleştirmeye, önceden kararlaştırılan
ortalama bir akrabalı yetiştirme katsayısına (homozigotlaşma derecesi) ulaşıncaya kadar
devam edilir. Bu belirlenen homozigotlaşma derecesine ulaşınca hat genişletilir.Bunun için,
baba ve ana sayısı artırılır. Yani, seleksiyon entansitesi düşürülür. Böylece, artık her hat
içinde generasyondan generasyona olacak homozigotlaşma derecesi, söze değmeyecek düzeye
indirilmiş olur.
Bu anlatılan sistemde, her hayvan için ayrı pedigri tutulmaz. Sadece, hatları
birbirinden ayırmaya yarayacak bir işaretleme yapılır. Bu nedenle, her hat içinde her
generasyonda artan homozigotluk derecesi kapalı sürüler için kullanılan 9.3 No lu formü ile
hesaplanır;
∆F(%) = 1/8F + 1/8M ……………………………………………………………….(9.3)
190
∆F: Her generasyonda artan homozigotluk derecesi,
F ve M: Sırası ile söz konusu generasyonda döl vermiş annelerin ve babaların sayısı.
Her hayvan türünde bir erkeğin çiftleşeceği dişi sayısı belli olduğuna göre, annelerin
sayısı, genellikle babalarınkine bağlıdır.
Örnek: Tek horozla geliştirilmeye çalışılan bir tavuk hattında 12 tavuk kullanıldığında her
generasyonda, heterezigot lokusların %13.5’i homozigotlaşır;
Formül 9.3 kullanılır;
∆F = 1/8(12) + 1/ 8(1) = 0.135 = %13.5
Horoz ve tavuk sayısı 2 katına çıkarıldığında homozigotlaşma hızı, % 6.75’e iner.
Akraba hatları oluştururken ortalama bir homozigotluk hızı gereklidir.
b) Ortalama homozigotlaşma hızının belirlenmesi
Ortalama homozigotluk hızının belirlenmesinde aşağıdaki faktörler rol oynar;
1) Başlangıç populasyonundaki heterezigotluk derecesi
2) Türün çoğalma hızı
3) Hatları teşkil ederken, her generasyonda uygulanacak seleksiyon entansitesi.
Eğer başlangıç populasyonu, farklı ırkların çiftleştirilmesinden elde edilmiş ise, her bir
hatta tek baba kullanarak hızlı bir homozigotlaşma sağlanabilir.
Böyle bir populasyonda, farklı gen lokuslarında homozigotlaşmış olan akraba hatlar da
elde edilebilir. Bu akraba hatlar arasında yapılacak melezleme ile azman döller verecek
kombinasyonlar bulma ihtimali büyüktür. Bu nedenle, heterozis çalışmalarında başlangıç
populasyonu çok defa birkaç ırkın karıştırılması ile elde edilir. Böyle bir
popülasyon“Sentetik” olarak adlandırılır.
Homozigotlaşma hızı, tür’ün generasyon aralığına göre ayarlanmalıdır.
Akraba hatlar geliştirilirken her generasyonun ebeveyni, ya rastgele tayin edilir, veya
belli kriterlere göre seçilir. Aslında, rastgele seçimde de bir seleksiyon yapılmış olmaktadır.
Çünkü, sürü içinde fazla döle sahip olan ana ve babalara ait döllerin kur’aya çıkma ihtimali,
düşük döl verimli ebeveynlerden daha fazladır.
Akrabalı yetiştirme ile döl verimi en çok dejenerasyona uğradığından, akraba hat
geliştirilirken döl verimi bakımından seleksiyon kaçınılmaz olur. Bu nedenle de, hesaplanana
nazaran homozigotlaşma derecesi düşer. Çünkü, heterezigotluğu fazla olan döller daha büyük
yaşama gücüne ve döl verim gücüne sahiptirler. Eğer döl verimi, özel bir seleksiyon kriteri
olarak kullanılırsa, homozigotlaşma derecesi daha da düşer. Böylece, akrabalı hat
geliştirmekten beklenen amaç geçilir. Bu durumda, homozigotlaşma hızını artırıcı sıkı bir
akrabalı yetiştirme programı uygulanmalıdır.
Islah edilmesi istenen verim düşük kalıtım dereceli ve dejenerasyona yatkın ise (döl
verimi gibi), bu verim bakımından yapılan hatlar içi seleksiyon, dolaylı olarak heterezigotluk
lehinedir. Bu ise, homozigotlaşma hızını azaltır. Böyle düşük h2 li verimler bakımından
seleksiyon yapılacaksa, hızlı homozigotlaşma sağlıyacak bir program uygulanmalıdır. Eğer,
böyle bir program uygulamanın (sıkı akrabalı yetiştirmenin) zararlarından çekiniliyorsa, hiç
seleksiyon yapılmamalıdır.
c) Melezlenecek hatların tespit edilmesi: Bir populasyonda mevcut veya geliştirilmiş
hatların hangilerinin birbiri ile melezlendiği takdirde, ıslahta üzerinde durulan karekter
bakımından en üstün döller verecekleri, önceden tahmin edilemez. Bunu anlamak için “çapraz
çiftleştirme” yapılır. K sayıda akraba hatla, k2 kadar kombinasyon yapılır. Bunun k kadarı
hatlar içi, k(k-1) kadarı da hatlar arası kombinasyondur. Karşılıklı melezlemeler yapıldığında
veya A xB melezlemesi, B x A melezlemesinden farklı tutulmadığında hatlar arası
kombinasyon sayısı k(k-1) / 2’ye iner. Aşağıda, 4 hattın kombinasyonları gösterilmiştir.
Hatlar içi kombinasyonlar, sol yukarı köşedensağ aşağı köşeye doğru dizilmişlerdir ve sayıları
191
k=4 tür. Geriye kalan 12 adet kombinasyon (K(k-1) = 4(4-1) = 12) ise, hatlar arası melezlere
aittir. Bunlar içinde karşılıklı olanlardan (A xB ve B x A gibi) yalnız 1 tanesi dikkate
alındığında hatlar arası kombinasyon sayısı 6 ya (n/2) düşer.
A x A A x B A x C A x D
B x A B x B B x C D x D
C x A C x B C x C C x D
D x A D x B D x C D x D
k2 = 4 x 4 = 16
k = 4
Pratikte baba ve ana olacak hatlar önceden tespit edilerek melezlemeler yalnız tek taraflı
yapılır. Böylece melez kombinasyon sayısı, dolayısı ile masraf ve emek yarıya iner.
Bu deneme planına göre tanzim edilen tüm kombinasyonların aynı çevre şartlarında
fenotipik değerleri tespit edilir ve aşağıdaki formül ile her bir melez kombinasyonun
genotipik değeri hesaplanır. En üstün genotipik değere sahip olan kombinasyon, diğerlerine
tercih edilir ve bu hatlar genişletilerek üretime geçilir.
GAB = gk (A) + gk(B) + ök (AB) …………………………………………………….(9.4)
Formülde;
GAB = A ve B hatları melezlerinin genotipik değeri
gk(A): A hattının genel kombinasyon kabiliyeti (damızlık değeri)
gk (B): B “
ök (AB): A ve B hatlarının özel kombinasyon kabiliyeti.
Tek hat için genel kombinasyon kabiliyetinden, 2 hat için ise özel kombinasyon
kabiliyetinden söz edilir.
Genel kombinasyon kabiliyeti: Bir hattın dahil bulunduğu (k-1) kadar kombinasyona ait
ortalama değerin, k(k-1) / 2 kadar olan tüm melez kombinasyonlara ait ortalama değerden
olan farkına denir. Bu, bir hayvana ait damızlık değeridir.
Yukarıda anlatılan deneme melezlemelerinin, akraba hatları geliştirme faaliyetinin
başından itibaren her generasyon yapılmasında muhtelif yararlar vardır. Böylece, daha
başlangıçta ümitli görülmeyen hatları tasfiye etme imkanı olur. Ayrıca, akrabalı yetiştirmenin,
tehlikeli boyutlara kadar ilerletilmesi önlenmiş olur. Başlangıçta ilk generasyonun atlanması,
belki sakınca yaratmaz.
9.2. HETEROZİS
9.2.1. Heterozis’in Genetik Dayanakları
Melezleme, farklı genotipteki şahısların çiftleştirilmesi, veya çiftleşen gametlerin
belli lokuslarda farklı allel genleri taşımalarıdır. O halde melez döller, söz konusu gen
yerlerinde heterezigotturlar. Dolayısıyla da, heterezigot genotiplerin avantaj ve üstünlüklerine
sahiptirler.
192
Heterezigot genotiplerin üstünlükleri genellikle şu etkilerden kaynaklanabilir;
1) Heterezigot genotiplerde zararlı genler (letal ve semiletal etkili) örtülü kalabilir.
2) Allel genlerden her biri ( A ve a) fonksiyonel olabilir.
3) Allel genler arasında üstün dominantlık ilişkisi bulunabilir.
4) Allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) ihtimali heterezigot genotiplerde daha
fazladır.
5) Allel genler arasında tam veya eksik dominantlık ilişkisi bulunabilir.
Zararlı genlerin örtülü kalması: Çeşitli çevre şartlarında, gelişimin çeşitli safhalarında
zararlı etki yapan genler, heterezigot genotiplerde ya allelleri, veya başka gen
kombinasyonları tarafından etkisiz bırakılabilirler.
Heterezigot genotipler (Aa) ekstrem olarak, homozigot genotiplerden 2 defa daha fazla
gen çeşitine sahiptir. Gen kombinasyonlarının çeşitliliği açısından ise, heterezigotlar çok daha
ileridedir. Bu çeşitlilik içinde zararlı genler, yaşama ve çoğalma bakımından etkilerini
gösterme imkanı bulamazlar. Bu durum, heterezigotluğun derecesi ile (heterezigot lokusların,
genotipteki tüm lokuslara nazaran nısbi miktarı) orantılıdır.
Allel genlerden her birinin fonksiyonel oluşu: Allel genler arasında tam dominantlık yoksa,
her allelin beklenen etkisi, ayrı ayrı kendini gösterir ve sonuçta heterezigot şahıs, yetiştirici
tarafından istenecek bir üstünlüğe sahip olur. Hunter, Palamino atı, Mavi Andulus tavuğu,
Kırçıl Shorthorn sığırı gibi.
Tamamen heterezigot genotipe sahip olan bu hayvanlar, kendi aralarında
yetiştirildiklerinde ¼, 2/4,1/4 oranında açılma göstermektedirler. Ancak, bu çeşit heterezigot
döller elde etmek için 2/4 oranına razı olunmamakta, sürekli olarak orijinal melezleme
tekrarlanmaktadır.
Heterezigot lokuslarda bulunan allel genlerin, alternatif sentezleme yoluyla farklı
çevre şartlarında aynı etkiyi meydana getirdiklerine dair örnekler de vardır. Allel genler bu
etkilerini, değişik çevre şartlarına maruz kalındığında göstermektedirler. Allel genlerin
alternatif sentezleme etkileri, en kolay olarak pigment teşekkülü üzerinde izlenebilmektedir.
Allel genlerden birisi belirli bir pigmenti 27 Co’de, diğeri ise 10 Co’de yapmakta olsun.
Böylece, bu genler bakımından heterezigot olan bir genotip, her iki sıcaklıkta da söz konusu
pigmenti meydana getirebilmektedir. Çünkü, allel genlerden her birisi de fonksiyoneldir. Gen
lokuslarından bir kısmında, kantitatif bir karekterle ilgili böyle bir etki bulunduğunda,
heterezigot melez döllerde genotipik değerin, çevre faktörlerine bağlı olarak değişimi
azalacaktır.
Gerçekten de, bu tür gen etkileri, heterezigot genotiplerin çeşitli çevre şartlarına,
homozigotlardan daha iyi uymalarını, dolayısı ile, daha az fenotipik varyasyon göstermelerini
sağlıyan mekanizmalar olarak tanımlanmaktadırlar.
Aynı çevre içinde yetiştirilmelerine rağmen, ebeveyn populasyonları içindeki
varyasyon, melez döl populasyonu içindeki varyasyondan daha çoktur. Yani, melez döller,
birbirine daha çok benzemektedir. Bu durum, melez döllerin yetiştirildikleri çevre içindeki
şartlardan daha az etkilenmeleri ile açıklanabilir.
9.2.1.1. Üstün dominantlık
Bir lokustaki (gen yerlerindeki) alleller bakımından heterezigot olan genotipe ait
değerin, her bir allel bakımından homozigot olan genotiplere ait değerlerden (her birinden)
daha üstün olması haline “üstün dominantlık” denir. Aslında, her iki allelin fonksiyonel oluşu
durumu da, üstün dominantlık olarak kabul edilebilir. Çünkü, orada da heterezigotlar, işe
yararlık bakımından, homozigotlara üstündürler.
Ancak, hibrit yetiştiriciliğinde, melez döllerin ebeveynlerine nazaran gösterdikleri
üstünlük (heterozis) tek başına üstün dominantlıkla açıklanamaz. Çünkü, üstün dominantlık,
193
allel genler arasındaki bir etki biçimidir. Oysa, hibrit yetiştiriciliğinde, söz konusu olan
verimlerin çoğu, tek tek etkileri küçük olan ve çevre şartlarına bağlı olan fazla sayıdaki
poligenlerin veya poligen bloklarının etkisi altındadır. Bunların birkaçında olabilecek üstün
dominantlık, heterozis olayına, ancak katkıda bulunabilir, tek başına heterozisin etkeni
olamaz. Bununla birlikte, üstün dominantlığın, bazı karekterlerde heterozis olayının başlıca
amili olduğu da kabul edilmektedir.
9.2.1.2.Epistatik etki:
Allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) da melez döllerin üstünlüğünde rol
oynıyabilecek bir genetik etki şeklidir. Ancak, şurası hatırlanmalıdır ki, epistatik etkinin
meydana gelebilmesi için mutlaka, heterezigotluk gerekmemektedir. Eğer, bir lokustaki A
geni, bir başka lokustaki B geni ile epistatik etki meydana getiriyorsa, AaBB, AABb ve AaBb
şeklindeki mono ve diheterezigot genotiplerin değerleri aynıdır. Sadece, söz konusu genlerin,
kendi allellerine dominant olup olmayışı ve dominantlığın derecesi, bu genotipler arasında bir
fark yaratabilir.Buna rağmen epistatik etkinin, heterezigot üstünlüğünü meydana getiren
amiller arasında incelenmesinin nedeni şudur;
Aralarında epistatik etki bulunan genler, eğer ayrı ayrı populasyonlara dağılmışsa,
melezleme ile, bunlar aynı genotipte toplanabilirler.
Dominantlık etkisi (allel genler arası interaksiyon), nasıl her lokusta görülmüyorsa,
allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) de her karekterde, ve her karekteri etkiliyen
genlerin hepsinde bulunmaz.
Aralarında epistatik etki bulunan genler, her biri kendi allellerine karşı eklemeli veya
dominant etkili olabileceği gibi, hiçbir görünür etkiye sahip de olmıyabilir.
Allel olmıyan genler arası interaksiyonların (epistasinin), muhtelif şekilleri vardır.
Melez döllerin, ebeveynlerinden üstün görünmelerine sebep olabilecek epistatik etki, daha
çok, tamamlayıcı nitelikte olan epistatik etkidir. Bir varyetede veya ırkta mevcut olan bir gen,
belirli bir karekterin o ırkta meydana gelmesine veya istenen ölçüde görünmesine
yetmiyebilir. Ancak, söz konusu genin etkisini tamamlayıcı bir gen, bir başka ırkta veya
varyetede olabilir. İşte bu 2 ırk veya varyete melezlendiği takdirde, birbirini tamamlıyan
etkiye sahip olan bu 2 gen, melezlerde bir araya gelerek, melez döllerde söz konusu karekter
tezahür edebilir veya, ebeveynlerdekinden daha üstün ölçüde görülebilir.
9.2.1.3. Dominantlık
Bir lokusta heterezigot olan genotipin değeri, her iki homozigot ebeveynin genotipine
ait değerler ortalamasından büyük veya küçükse (işe yararlılık bakımından küçüklük önemli
ise), dominantlık söz konusudur. Buna göre, bir lokustaki heterezigot olan genotipin değeri,
en fazla, yüksek değerli homozigot genotipin değerine ulaşabilir. Eğer, aşarsa, üstün
dominantlıktan söz edilir.
Sonuç olarak kantitatif karekterler bakımından melez üstünlüğünde en önemli ve en
yaygın etkinin, dominantlıktan geldiği kabul edilmektedir. Bunun en kuvvetli dayanağı ise,
daha önceki etkilerin, daha sınırlı ve daha özel olmalarıdır.
Heterozis elde etmek için aşağıdaki nedenlerle populasyonlar arası seleksiyon
gereklidir;
1) Melez azmanlığı, eklemeli gen etkilerinden ileri gelen variyansın az olduğu, buna karşılık,
tespit edilen genetik variyansın büyük kısmının dominantlık nedeniyle oluşan sapmalardan
ileri geldiği populasyonlarda ve verimlerde görülmektedir. Bu nedenle, üstünlük, kendi
aralarında yetiştirmede döllere geçmez.
2) Heterozis her ne kadar melezleme ile elde edilmekte ise de bu, mutlaka, populasyondaki
heterezigotluğun derecesi ile ilgili değildir. Başka bir söyleyişle, ayrı ayrı akrabalar arası
yetiştirme ile heterezigotlukları artırılmış hatların çiftleştirilmesi ile, mutlaka azman döller
194
elde edilmez. Böyle elde edilen melez döller, birçok gen lokuslarında heterezigot olabilirler.
Ama, heterozis’in ortaya çıkabilmesi için, belirli lokuslarda, belirli heterezigot gen çiftlerinin,
aynı genotipte toplanması gerekmektedir. Bu ise, melezlenecek populasyonlar arasında bir
seleksiyon yapmayı gerektirmektedir. O halde heteroziste, özel gen interaksiyonları söz
konusudur. Bu, dominantlık şeklinde olduğu gibi, üstün dominantlık veya epistasi şeklinde de
olabilir.
9.2.2.Heterozisin Özellikleri
1) Melez azmanlığı her karekterde veya verimde aynı derecede görülmez. Akrabalar arası
yetiştirmeden en fazla etkilenen (dejenerasyona uğrıyan) verimler bakımından melez
azmanlığı elde etme ihtimali en yüksektir. Dar anlamlı kalıtım derecesinin düşüklüğü ile,
akrabalar arası yetiştirme dejenerasyonu arasındaki ilişkiden, bu konuda faydalanmak
mümkündür. Çoğalma ile ilgili özellikler, genellikle bu niteliktedir. Yani, dar anlamlı kalıtım
derecesi ne kadar düşük ise, o özellik bakımından melez azmanlığı elde etme ihtimali o kadar
yüksektir.
2) Melez azmanlığı sağlamaya uygun olan verim ve karekterler bakımından yapılan
çalışmalarda her zaman başarı sağlanmaz. Burada, melezlenecek populasyonların isabetle
seçilmeleri, veya özel metotlarla geliştirilmeleri söz konusudur. Melezlenecek
populasyonların aralarında akrabalık bulunmaması ve uzun süre birbirlerinden ayrı olarak
yetiştirilmiş olmaları başarı ihtimalini artırır.
3) Mevcut populasyonlar arasında sözü edilen niteliklerde olanlar bulunmadığı, veya
bulunanlardan tatmin edici derecede döller sağlanamadığı takdirde, melez döllerin
üstünlüklerine göre yapılacak seleksiyonla, böyle hatlar meydana getirilebilir.
9.2.3. Hibrit Yetiştiriciliği
Hayvanlarda hibrit yetiştiriciliğine ırklar arası melezlemeler ile başlanmıştır. Ancak,
uygun ırkların tespitinin zor oluşu ve ırklar arası melezlemeler ile elde edilen azmanlığın,
yeterli bulunmaması nedeniyle hibrit yetiştiriciliğinde başka yollara baş vurulmuştur. Bunlar;
1) Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye yönelik seleksiyonlar, 2) Akraba hatlar arası
kombinasyon testi
9.2.3.1. Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye yönelik seleksiyonlar
a) Tek taraflı seleksiyon
Başlangıçta 1 ana ve 1 baba hattı öngörülür. Başlangıç generasyonunda ana hattından
rastgele seçilen erkekler, baba hattının dişileri ile, anne hattının dişileri de baba hattından
rastgele seçilen erkeklerle çiftleştirilir.
1. generasyon döllerine bakılır;
Ana hattından hangi erkeklerin dölleri baba hattı dişileri ile, ve ana hattından hangi dişilerin
dölleri baba hattı erkekleri ile yüksek performans gösteren döller meydana getirmişse, ana
hattı içinde buna göre seleksiyon yapılır. Bu bakımdan üstün olan ana hattındaki erkekler ve
dişiler, baba hattının erkek ve dişileri ile 3. generasyon dölleri meydana getirmek üzere
çiftleştirilirler.
Yine 2. generasyon dölleri performansı esas alınarak ana hattı içinde seleksiyon
yapılır. Yine ana hattındaki en üstün erkek ve dişiler baba hattının erkek ve dişileri ile
çiftleştirilir.
Böylece, sadece ana hattı içinde seleksiyon yaparak bu işleme 3-5 generasyon devam
edilir. Sonunda, birbirleriyle üstün kombinasyon veren bir ana, bir de baba hattı elde edilmiş
olur.
195
Tek taraflı yapılan bu seleksiyonda baba hattının kombinasyon kabiliyeti önceden
geliştirilmiş değildir. Ana hattı ile birlikte geliştirilir.
b) İki taraflı seleksiyon
Bu yöntemde hem ana, hem de baba hattının üretilmesinde kullanılacak damızlıklar,
melez döllerin performanslarına göre seçilir. Her iki hatta da döllerin performansına göre
baba ve ana olacak damızlıklar belirlenir. Böylece ana ve baba hatlarının geliştirilerek
üretilmesi mümkündür.
9.2.3.2. Akraba hatlar arası kombinasyon testi
Bir populasyonda, üzerinde durulan verim bakımından seleksiyona tabi tutularak ve 3-
5 generasyon öz veya üvey kardeşleri çiftleştirerek akraba hatlar elde edilir. Bunlar, mümkün
olan her kombinasyonda ikişer ikişer çiftleştirilerek en üstün melez döller veren ana ve baba
hatları belirlenir. Bu aşamadan sonra bu ana ve baba hatları üretime alınarak diğer hatlar elden
çıkarılır. Üretilen hatlar çiftleştirilerek kullanma melezleri elde edilir.
Elde k kadar akraba hat varsa, k2-k kadar kombinasyon oluşur. 4 hat varsa (A, B, C,
D) k2-k=12 kombinasyon oluşur.
Baba olarak kullanılacak hatlarla analık yapacak olanlar başlangıçta belirlenirse (AxB
çiftleşmesi ile B xA çiftleşmesi aynı tutulursa) kombinasyon sayısı yarıya iner. Akraba
hatların geliştirilmesi sırasında yakın akrabalar arası yetiştirme nedeni ile, bazı hatlardan yeter
sayıda döl alınamaz. Bu nedenle, bu tür hatlar daha geliştirme sırasında deneme dışı bırakılır.
Ayrıca, yapıan kombinasyonlardan birkaçı da, tatmin edici sonuç vermediği için deneme dışı
bırakılır. Bu nedenle başlangıçta akraba hatlar oluşturulurken, akraba hat sayısını yüksek
tutmak gerekir. Bu nedenle hibrit ebeveyni yetiştiren damızlıkçı işletmeler en az 30 akraba hat
geliştirir. Kombinasyon testi yapılıncaya kadar bunlardan 20 tanesi elde kalsa; k2-k= 380 çeşit
melez ile, 20 çeşit saf dölün karşılaştırılması gerekir. Hem bu 20 hattın, bu kadar (380) teste
yetecek genişlikte üretilmesi zordur. Ayrıca, bu kadar çeşitli kombinasyonlardan (380) elde
edilen melez döllerin aynıçevre şartlarında büyütülüp verim kontrolüne tabi tutulmaları
zordur. Hem de çok masraflıdır.
196
BÖLÜM X
SÜT SIĞIRI ISLAHI
10.1.GİRİŞ
Bu bölümde tartışılan süt sığırı örneklerinin çoğu İngiltereden, Avrupa’nın çeşitli
ülkelerinden, Yeni Zelanda’dan, Kanada’dan ve ABD’den olup, bu bölümde muhtelif
ülkelerdeki, süt sığırı ıslahı ile ilgili konuların detaylı bir şekilde tanıtılması amaçlanmıştır.
Dünya’da en yüksek süt üreticisi olan 15 ülkeden Amerika Birleşik Devletleri (ABD), öbür
ülkelerden kat kat yüksek miktarda süt üretmekle birlikte, Rus Federasyonu, Hindistan, birkaç
Avrupa ülkesi, Yeni Zelanda ve Avustralya da en yüksek süt üreten ülkelerdir (10).
10.2. ISLAH AMAÇLARI
Genel anlatımda ıslahın amacı, çiftlik hayvanı yetiştiricilerinin hayvanlarından
sağladıkları karlılığı artırmaktır. Pek çok yetiştirici ve üretici karlılığı, hayvanların sağlığına
zararvermeden artırabilir. Bu amaç üzerinde geniş bir fikir birliği vardır. Ancak, karlılığın
başlıca komponentlerinin ne olduğu ve bunların nasıl etkin bir şekilde geliştirilebileceği
konularında fikir birliği bulunmamaktadır.Yüksek ve düşük girdili sütçülük sistemleri
Britanya örneği ile aşağıdaki şekilde karşılaştırılabilir;
- Süt üretiminden sağlanan karçok önemli olup, yüksek ve düşük gelirli sistemlerin
herikisinde de önem benzer oranlardadır.
- Buzağıların ve ayıklanan ineklerin satışından sağlanan gelirler, her iki sistemde de rölatif
olarak düşüktür. Fakat düşük gelirli sistemde, yüksek girdili sisteme oranla biraz daha
önemlidir.
-Yem maliyeti, her iki sistemde de çok önemlidir. Bununla birlikte, konsantre giderinin rölatif
önemi, kaba yemin tersine, sistemler arasında önemli derecede farkeder.
- Veteriner masrafları, değişebilen maliyetin küçük bir yüzdesini oluşturur. Bununla birlikte,
hastalık nedeniyle ürün kaybı, veya antibiyotik uygulamasını müteakip sütün azalmasıile ilgili
diğer gizlimasraflar vardır.
Britanya’da düşük ve yüksek girdili süt üretim sistemlerinde düşük girdi sistemlerini
(ortalama yılda inek başına 5000 litre süt ve 500 kg konsantre) ve daha yüksek girdi
sistemlerini (inek başına yılda 7800 litre süt ve 2300 kg konsantre) esas almaktadır. Damızlık
düve masraflarının yıllık payı normal olarak gelirden karşılanabilir (44, 46).
Son 20-30 yılda süt verimi çoğu ülkelerde süt ırkları arasında ve içinde seleksiyon
kriteri olmuştur. 1920 lerde ve 1930 larda, emen bir buzağısı olan bir ineğin süt verimi
yaklaşık 2 ye katlanmıştır. Şimdiki ortalama verim ise, bir buzağının ihtiyacı olandan takriben
5-6 katdaha yüksektir. Bu değişiklikler, ırklar içi ve ırklar arası kombine seleksiyon ve
yemlemenin, sağlık ve sürü yönetiminin ıslahı sonucunda olmuştur. Verimdeki yükselme için
sürü yönetimi ve ıslahın etkilerini birbirinden ayırmak zordur (2, 41, 43).
Verim, şüphesiz karlılığın en önemli komponentidir. Ayrıca, ölçümünün kolay oluşu
nedeniyle de, karlılığın diğer komponentlerinin bazılarından üstündür. Son 10 yılı aşkın
süredir sürekli olarak daha yüksek verim için seleksiyon yapılması en az 3 nedenden dolayı
sorgulanmıştır; 1) Çoğu ülkelerde ödeme programlarında süt kompozisyonu’na verilen önem
artmıştır. 2) Bazı ülkelerde ülkesel üretimi kontrol etmek amacıyla süt kotaları
197
konulmuştur(Örneğin, kotalar 1984 yılında tüm Avrupa birliğine sokulmuş ve kota tahsisinde
daha sonra birkaç azaltma olmuştur). 3) İneğin sağlığı ve döl verimi üzerinde süt verimi için
yapılan seleksiyonun, gerçek veya algılananetkileri.
Daha değerli süt kompozisyonunu’na ek ödeme yapılması amacıyla, yüksek veya
düşük yağ (veya toplam katı madde) içeriğine prim ödeme veya ceza kesmeprogramları
başlatılmıştır. Daha sonra yağ olmayan katı maddeler, ondan da sonra direkt olarak protein
muhtevası için için prim ve cezalar eklenmiştir. Çok yakın zamanlarda birçok ülkede süt
protein/süt yağı oranına verilen önemde tutarlıbir artış olmuştur.
Süt katı maddelerinin, özellikle süt proteininin önemine verilen gittikçe yükselen
artışlar, yüksek süt verimli inekler ve ırklar için seleksiyonun önemi, süt ödeme planları
üzerindeki tartışmayı ateşlendirmiştir. Ödeme planları genellikle taze süt için bir taban
fiyatıve bu taban fiyattan yağ ve protein oranına bağlı olarak sapmalar ile ifade edilmektedir.
Ancak, öncelikle süt verimi ve süt katıları (kg) ve süt katı madde içeriği (%) tarafından
belirlenen toplam karlılık, genellikle ikinci derecede öneme sahiptir. Genel olarak taze süt
üzerinde özelleşen tüketiciler süt kompozisyonuna, süt ürünleri spesialistlerinden daha az
önem vermektedirler. Bu, muhtelif marketlere satış yapan üreticiler için ayrııslah amaçlarını
haklı çıkarır. Bununla birlikte uygulamada, toplam süt verimi ve protein ve yağ verimi
arasındaki kuvvetli genetik ilişki, çoğu ülkelerde gereksiz olarak ayrı amaçlar haline getirilir.
Avrupa Birliğinde (AB) ve bazı diğer ülkelerde süt kotaları, sürü başına toplam geliri
etkin bir biçimde sınırlamaktadır. Süt kotaları, bu ülkelerde çiftçilerin çoğunu, daha yüksek
süt ve katı madde verimi için ırklar içinde ve ırklar arasında yapılacak seleksiyonun, yararını
sorgulamaya sevketmiştir. Bununla birlikte yapılan araştırmalar, yüksek süt verimli ırkların ve
ineklerin genellikle, yem enerjisini süt enerjisine çok etkin çevirdiklerini göstermiştir (6, 21,
30, 31, 47). Bu çalışmaların sonuçları Tablo 10.1 de gösterilmiştir (3).
Yüksek verimli ırkların yüksek verim etkinliğinin, masrafların büyük ölçüde süt elde
edilmesine dağılması nedeniyle yaşama payı (vücut fonksiyonlarını sürdürmek için kullanılan
yem) yem kullanımının etkinliğinde, normal farktan daha çok olduğu düşünülmektedir (50).
İnek başına daha yüksek süt verimi,inek sayısı ile ilgili olarak işçilik gibi bazı fiks masrafların
dağılması nedeniyle, litre başına daha düşük üretim masrafı da sağlar. Böylece, daha yüksek
verim için seleksiyon, çoğu durumlarda toplam gelir azalsa bile, karlılığı artırmak amacına
yöneliktir. Çoğu ülkede inek başına verimler kota olmaksızın artışını sürdürmüş ve
sürdürmektedir. Sonuç olarak, bu ülkelerdeki süt inekleri sayısında önemli azalma olmuştur.
Örneğin, İngilteredeki süt ineklerinin sayısı 1985-1996 arasında 3.1 milyondan 2.6 milyona
düşmüştür (27). Benzer şekilde, 12 AB ülkesinde 1987-1993 arasında süt verim yönlü ve 2
verim yönlü ineklerinin sayısı 26 milyondan takriben 21.5 milyona gerilemiştir (40).
198
Tablo 10.1. Elli iki haftayı aşkın süreli laktasyonda Alman Frizyanı, Holstein Friesian ve
Alman Kırmızı-beyazı süt sığırlarında süt üretimindeki, yem tüketimi ve gross etkinlikteki
farklılıklar (31).
Özellikler Irk
Holstein
Friesian
Alman
Frizyanı
Alman Kırmızı
ve Beyazı
İnek sayısı 20 20 23
Süt (kg) 5331 4660 4562
Yağ (%) 3.96 4.22 4.20
Protein (%) 3.25 3.40 3.49
Kuru madde alımı (kg) 5088 4822 4769
Enerji alımı (MJ net enerji (NE) 32601 30884 30581
Ortalama vücut ağırlığı (kg) 524 511 538
Gross etkinlik (süt enerji (MJ NE) /enerji alımı
(MJ NE)
0.508 0.488 0.484
Geleneksel olarak, etüretimi için buzağıların satışı, pek çok Avrupa süt endüstrisi için
önemli bir yan ürünolarak görülmüştür. Birkaç Avrupa ülkesinde süt üretimi için döl
kontrolüne alınan süt boğaları ilk defa et özellikleri için performans teste tabi tutulmuştur.
Britanya, İrlanda ve birkaç diğer ülkede, etçi x sütçü melez inekler yaygın olarak
kullanıldığından, süt ve et endüstrilerinin daha ileri bir entegrasyonu sözkonusudur. Bu
durum, özel süt ırkı ineklere karşı, çift verim yönlü olanların damızlık değerleri üzerinde, çok
fazla tartışmaya neden olmuştur. 1970 li yıllarda çoğu Avrupa ülkesinde kötü beef özellikli
olan Siyah-Beyaz sığırların, Kuzey Amerika Holstein alt ırkının ithali ile bu tartışma
yoğunlaşmıştır. Tablo 10.1 deki sonuçlar ve bunlardan çift verim yönlü sığırların, Siyah-
Beyaz sığır ırkının özel süt soylarına oranla karlılığını mukayese eden çalışmalar, çoğu
durumlarda özelleşmiş süt soylarının çok karlı olduğunu göstermiştir. Sonuç olarak,
şimdilerde tartışmanın dinmeye yüz tuttuğuve çoğu Avrupa ülkesi ve diğer süt endüstrilerinin,
artan özelleşmeye sıcak baktıkları görülmektedir. Bu durumda, et sığırı boğaları için damızlık
yetiştirmek üzere bu ineklerin çiftleştirilmesi gerekmeyeceğinden, damızlık
fazlasıbuzağılardan sağlanacak gelir maksimize edilebilir. İyi fertilite, kısa bir buzağılama
periyodu hem bir etçi boğa ile çiftleştirilecek inek sayısının, hem de et ırkı melezi buzağıların
satışından sağlanan gelirin maksimize edilmesine yardım edebilir. Benzer şekilde, ihtiyaç
fazlası süt ineklerinin çiftleştirilmesi için et ırkının ve bu ırk içinde baba seçiminin, her ikisi
de karlılık üzerinde önemli etkiye sahiptir. Gelecekte, uygun maliyetle semen ve embriyo
cinsiyetini belirleme metotları geliştirilirse, damızlık süt düvelerini yetiştirmekiçin bile daha
azineğe ihtiyaç olacaktır. Böylece melez buzağıların veya embriyodan çıkmasımuhtemel
safkan et sığırı buzağıların satışından, geliri artırmak için daha fazla imkan olacaktır.
Karlılığı belirlemedeyem masrafı veya en azından üretilen sütün değerine oranla yem
gideri oldukça önemlidir. Ancak yem alımını belirlemenin güçlüğü ve yüksek verimli
ineklerin yem enerjisini etkin bir şekilde süt enerjisine çevirmeleri nedeniyle süt sığırı ıslah
programlarının çoğunda yem alımı veya etkinliği ıslah amacının bir kısmı olarak direkt olarak
dikkate alınmamıştır. Ruminantlarda yüksek kaba yem alımı için kapasitenin sağlanmasının
önemi üzerine yapılan iddialar, ıslah programlarının yem alımını artırmayı mı, azaltmayı mı
amaçlaması gerektiğini bilmeyi güçleştirmektedir.
Sağlık masrafları, direkt karlılığın minor komponentleridir. Üreme ile ilgili direkt
masraflar rölatif olarak düşük görünür. Fakat burada indirekt masraflar da vardır. Bazı sağlık
yönlerinden ve verim için yapılan seleksiyonun sonucu olarak üreme yönünden genetik
düşüşün kanıtları mevcuttur (9, 37). Bundan dolayı, uzun süredeki küçük ihmallerin kümülatif
199
etkilerinin, sağlık ve üremedeki istenmeyen değişikliklerin daha fazla dikkate alınması
gerekmektedir.
Yüksek verimli ırkların ve aynı ırk içinde daha yüksek verimli hayvanların daha
yüksek brüt etkinliğe sahip olduğunun güçlü kanıtı vardır. Bilim adamları süt sığırları için çok
kapsamlı ıslah amaçlarını geliştirme ihtiyacının gittikçe büyüdüğünün farkındadırlar.
Gelecekte muhtemelen, yukarıda basedilen pek çok hayvan özelliklerinin ıslah
programlarında direkt veya indirekt olarak önemli rolüolacaktır.
Genel olarak taze süt üzerinde özelleşen tüketiciler süt kompozisyonuna, süt ürünleri
spesialistlerinden daha az önem vermektedirler. Bu, muhtelif marketlere satış yapan üreticiler
için ayrııslah amaçlarını haklı çıkarır. Bununla birlikte uygulamada, toplam süt verimi ve
protein ve yağ verimi arasındaki kuvvetli genetik ilişki, çoğu ülkelerde gereksiz olarak ayrı
amaçlar haline getirilir.
10.3. SÜT ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLERİ
Şekil 11.1. birkaç önemli süt üreticisi ülkedeki, ülke süt sığırı populasyonlarındaki
muhtelif ırkların ve melezlerin oranını göstermektedir. Oranlar bazı durumlarda bütün
inekleri, diğerlerinde ise, sadece süt verim kayıtlı inekleri kapsamaktadır. Fransa veAlmanya
içinplanlar çift verim yönlü ırkları kapsamaktadır. Bu planlar i) Siyah ve Beyaz soyların
hakimolduğunu ii), Sistematik melezlemenin, Yeni Zelanda ve daha küçük boyutta
Avustralya’da dışında, çoğu temperate sistemlerde az kullanılmakta olduğunu
göstermektedir.
Çoğu ülkelerde planlı ırk mukayeseleri, ticari semen ithallerinin sonuçları ile beraber,
mahalli Siyah ve Beyaz soyların veya diğer ırklara oranla Amerikan Siyah ve Beyaz
soylarından daha yüksek süt ve süt katıları verimi olduğunu göstermiştir (19, 21).
İngilteredeki ve Wales’teki süt kayıt planlarında, farklı ırkların süt verim ortalamaları, aynı
eğilimi göstermektedir. Bu kayıt programlarından elde edilen sonuçlar aynı çevredeki farklı
ırkları mukayese etmekte olduğu gibi, çoğu ırkları içine alan, çok hayvana dayalı olan ve
planlı mukayeselerin çoğundan çok daha güncel olan avantajlara sahiptirler.
Süt sürülerinin fiziksel ve ekonomik performanslarının ölçüsü, ilgili sürülerdeki çok
sınırlı kaynağa dayalıdır. Daha yüksek girdisi olan sütçülük sistemlerinde karlılığın major
komponenti, inek başına verimdir. Buna karşın, daha düşük girdisi olan pastoral sistemde
genellikle “hektar başına verim” çok önemlidir. Hektara verim’e göre ırkların sıralaması, inek
başına verime oranla daha az belirgindir. Bazı Jersey soylarının, Siyah ve Beyaz soylara göre
daha yüksek veya eşit hektara verimesahip olduğuna dair kanıt vardır. Fakat, adilmukayese
yapmak için gerekli olan eşit stoklama oranı zordur. Bazı management sistemlerinde kimi
ırklar, çok üstünolabildiği için, bunları mukayese etmek için kullanılan finansal tipe bağlı
olarak onlar, ırk değişikliğinin nasıl sıralandığını tarif ederler. Daha çok pastoral üretim yapan
ülkelerde Jersey ırkı sayısına verilen önem, inek başına verimden ziyade, hektara verime
verilen önemin daha büyük oluşundan kaynaklanmaktadır. Bununla birlikte örneğin Yeni
Zelanda’da, Jersey ineklerinin oranı düşmüştür. Bugün bu ülkede Jersey inekleri, süt sığırı
populasyonunun takriben 1/5 ini oluşturmaktadırlar.
Daha yüksek girdisistemli ülkelerde melezlemenin az kullanımı için benzer bir
açıklama vardır. Bu sistemlerde, Siyah ve Beyaz ineklerden daha yüksek verimli olan birinci
melezler (F1), sürekli olarak üreten diğer ırklardan görünmezler. Bu kısmen, Siyah ve Beyaz
ırklardaki inek başına süt ve süt katı verimi için aditif genetik değerdeki avantaj, ve kısmen de
verim için düşük heterosis seviyesi nedeniyledir. Bunun tersine, ırklar arasındaki daha büyük
benzerlikten dolayı, melez süt inekleri hektara verimde pastoral sistemdeki ile yarışabilir
görünür. Bu avantaj, heterozis ile canlı ağırlık için, verim için olandan daha az artırılabilir.
200
Böylece melez inekler, heterozis nedeniyle daha yüksek verimden dolayı karlıdır. Buna
karşın, canlı ağırlıkta daha düşük bir % artış gösterirler. Bundan dolayı bakımmasraflarında
heterozis nedeniyle olan düşüşteki artış fazla değildir.
Süt sığırı yetiştiriciliğinde döl verimi ve sağlığın öneminin gittikçe daha iyi
anlaşılması, gelecekte melezleme konusunda enteresan bir artışa götürebilir. Aşağıda ve
Bölüm 9’da bildirilen yeni ıslah stratejilerinin bazıları, additive genetik değer açısından diğer
ırklar için, Holstein Friesianlarla çok etkin bir şekilde yarışmak için fırsatlar yaratabilir. Eğer
melezleme ile elde edilen F1 ler, her iki parent ırktan da üstün olursa, bu, gelecekte
melezlemenin değerini artırabilir.
Şekil 10.1’de birkaç önemli sütçü ülkedeki ülke süt sığırı populasyonlarındaki
muhtelif ırkların ve melezlerin oranı vrilmiştir.
Şekil 10.1. Birkaç önemli sütçü ülkedeki ülke süt sığırı populasyonlarındaki muhtelif ırkların
ve melezlerin oranı (28, 51, 52)
201
10.4. IRKLAR İÇİ SELEKSİYON 10.4.1.Test Etme Sistemleri
10.4.2.Döl test etme planı
Döl kontrolü nasıl işler. Döl kontrolü programlarının esası, test edilen genç boğaların
kızlarının süt verimlerinin, aynı sürü, yıl ve mevsimde kayıtlı olan diğer boğaların kızları ile
mukayese edilmesine dayalıdır. Sonuçlar daha sonra diğer sürüler, yıl ve mevsimlerle
kombine edilir ve test edilen boğaların ve populasyondaki kayıtlı diğer hayvanların genetik
değerini tahmin etmek için kullanılır.
Şekil 10.2’de sütçü boğalar için döl kontrol programlarının başlıca özellikleri
gösterilmiştir.
Şekil 10.2. Süt boğaları için döl kontrol programlarının başlıca özellikleri
Yüksek genetik değere sahip
genç boğaların üretimi (anlaşma
çiftleşmeleri yoluyla) veya teşhisi
Top sun’i tohumlama boğaları ve
çiftleşmişen top inekler
Test tohumlamaları
Daha geniş kullanım için selekte
edilen veya ayıklanan boğalar
Kayıtlı süt sürülerinde buzağılı inekler
Boğalar ve diğer bütüğn hayvanlar
için tahmini damızlık değerleri
Bırakılan boğalar
Kızlarının süt verimleri ve
toplanan diğer kayıtlar
202
- Döl kontrolü için tahmini genetik değeri yüksek olan genç boğaların belirlenmesi.
Döl testi için tahmini genetik değeri yüksek olan genç boğalar belirlenir. Genel olarak
genç boğalar sağlanabilen top inekler ve sağlanabilen en iyi sun’i tohumlama boğaları
arasındaki sözleşme çiftleştirmeleriyle döl kontrolü için özel olarak yetiştirilir. Bu
çiftleşmeler, ıslah organizasyonları (çiftçi kooperatifleri ve ıslah firmaları gibi) tarafından
veya döl kontrolü için angaje edilmiş bireysel yetiştiriciler tarafından düzenlenir. Artan global
semen, embriyo ve hayvan ticareti, süt sığırlarınıngenetik değerleri açısından ülkeler
arasındaki farklılıklara dikkat çekmiştir. Sonuç olarak, ülke yetiştirmesiinekler için anlaşmalı
çiftleşmelerin önemi, uluslararası genetik değer tablosunun tepesine yakın olmayan
ülkelerdeşimdilerde azalmıştır. Bu ülkelerde, döl kontrolüne katılan firmaların çoğu genç
boğaları, ya ülke dışından anlaşma çiftleşmeleri düzenleyerek ve elde edilen embriyo veya
dölleri ithal ederek veya hali hazırda sağlanabilen yüksek tahmini değerli genç boğaları veya
embriyoları teşhis etmek suretiyle sağlamaktadır. Bununla birlikte, prensipler
tamamenaynıdır. Pedigri indeksleri, genç boğaların teşhisi ve test etmenin her döneminde
onların tahmini değerlerini gözlemekiçin geniş bir şekilde kullanılmaktadır.
İthal hayvanların ve semenin geniş bir şekilde kullanılması ve genetik ıslahın lokal
mekanizmalarındaki gelişmeler Britanya gibibirkaç ülkede süt sığırlarının genetik değerinde
hızlı bir artış sağlamıştır. Bu, gelecekte söz konusu ülkelerde, yüksek verime az önem
verilendaha geniş bir ıslah amacına doğru bir eğilim ile birlikte, lokal anlaşmalı çiftleşmelerde
muhtemelen bir artışa neden olur.
-Kayıtlı sürülerdeki inekler, döl testine tabi tutulan genç boğalardan sağlanan semen ile
tohumlanır. Örneğin, Britanyada Genus (döl kontrolünde görevli en büyük ıslah firmasıdır),
bir boğanın birinci laktasyonunu tamamlamış takriben 60 kızına sahip olmayı
hedeflemektedir. Buna ulaşmak için birkaç ay periyodunda test edilen her genç boğa
içintakriben 400-500 inek tohumlanır. Bu sayı %50 dolayında döl tutma oranı (doğan
buzağıların %50 si dişidir) ve daha sonrakiyetiştirme ve laktasyon periyodundaki kayıplar için
yeterlidir (26). Daha büyük şirketlerin çoğu tarafından döl kontrolü için kullanılan sürüler,
ticari süt sürüleridir. Ancak onların yüksek kayıt standardına sahip olmaları ve hayvanlarına
uniform bir şekilde muamele etmeleri beklenir. Onlar süt sürülerinde kullanılan diğer
boğaların kızlarının yanında, bu test tohumlamalarından elde edilendişi buzağıların
kaydedilmesi için sözleşme yaparlar. En modern değerlendirme metotları ile bilebu
problemlerin üstesinden gelmekgüçtür. Bununla birlikte, boğanın değerlendirilmesine dahil
edilen diğer sürülerdeki çok sayıda kız kaydı olduğunda, başlangıçtaki herhangibir etki, daha
sonra genellikle hafifletilir. Eğer bilgi sağlanabilirse, içinde test edilen boğa olan sürülerin
sayısını çek etmek ve onun kızlarının, bu civar sürülere dağıtılması, bu problem tipinden risk
altında olan boğaları teşhis etmeye yardımcı olur.
-Bu noktada genç boğalar, kızlarının süt verimleri ve diğer kayıtlar toplanana ve
onların damızlık değerleri tahmin edilene kadar elde tutulur veya geçici olarak bir
köşeye bırakılır (Bazı ülkelerde test başladığında daha büyük miktarlarda semen toplanır ve
dondurulur ve boğalar döl testinin sonuçları bilinmeden önce kesilir).
- Kızların süt verimi ve diğer performans kayıtları toplanır ve boğaların damızlık değeri
tahmin edilir. Çoğu ülkelede damızlık değerleri süt (kg), yağ (kg), protein (kg), yağ (%) ve
protein (%) için tahmin edilir. Bunlara ek olarak çoğu ülkelerde aday boğalar görünüş,
kızlarının konformasyon tipi,vücut büyüklüğü, meme ve meme başlarının büyüklük, yerleşim
ve şekli, ayak ve bacakların köşeliliğini ve şeklini kapsıyan özellikler için puanlanır. Tip
sınıflaması, ya döl kontrol acentalarının kendileri tarafından veya bir ırk cemiyeti tarafından
çok genel şekilde yapılır. Çoğu test şirketleri, boğaların fertilitesi, dölleri doğduğu zaman
203
buzağılama kolaylığı, buzağılar arasında herhangi bir genetik anormalliğin varlığı ve sağılan
kızların temperamenti, sağım hızı ve diğer kullanılma özellikleri gibi ilave özellik ölçüleri de
puanlanır. Bazı ülkelerde genel hastalıkların frekansı da kaydedilir. Verim, tip ve kaydedilen
ilave özelliklerin bazıları, genellikle bu amaçla kurulmuş olan bir ulusal acenta (Britanyada
hayvan veri merkezi gibi) tarafından veya ırk cemiyeti, üniversite veya hükümet departmanı
tarafından taspit edilir. Bu kayıtlı özelliklerin bazı kombinasyonları için istenen standartdan
düşük olanlar ayıklanırken, yüksek damızlık değerli olduğu tahmin edilen boğalar semen
üretimi için alıkonur. Tipik olarak döl kontrolüne giren boğaların %10 undan daha azı geniş
kullanım için sun’i tohumlama babası olarak bırakılır.
Bazı ülkelerde yıllık olarak dölleri test edilen bazı major sütçü boğaların sayısı Tablo
10.2 de gösterilmiştir. Son zamanlarda sayılaryükselmiştir. Fakat Britanyada test edilen
boğaların sayısının düşük oluşu (sınırlı semen ithalleri ve nısbi olarak ABD marketlerine geç
girişde önemli faktörlerdir), muhtemelen 1970 lerde ve 1980 lerde yapılan genetik ıslahın
düşük oranına katkıda bulunmuştur. Bununla birlikte, eğer test edilen boğalar yüksek tahmini
genetik değere sahipse ve doğru bir testi garanti etmekiçin yeterli sayıda kayıtlı inek
sağlanabilirse, çok sayıda boğa test etmenin yararı vardır. Süt sığırlarında uluslararası ticaretin
artması, semen ve embriyoların süt sığır endüstrilerini Dünya çapında teşvik etmesi, teste
alınan boğaların genetik değerinin iyileşmesine ve yapılan test ile doğruluğun ve hızın
artmasına katkıda bulunmuştur.
Test edilen boğaların sayısı ve onların genetik değeri, ulusal süt sığırı
populasyonlarında kazanç oranını etkileyen yegane faktörler değildir. Top boğaların kullanım
düzeyi, toplam genetik kazanç üzerine major etkiye sahip bir başka faktördür. 1980 li yılların
başındaki bir çalışma açık bir şekilde göstermiştir ki, çoğu Avrupa ülkesi (Britanya ve İrlanda
Cumhuriyeti hariç), ulusal sürü büyüklüklerine oranla çok fazla sayıda boğa test etmişlerdir.
Fakat en iyi olanlar, oldukça sınırlı sayıda kullanılmıştır. Bunun tersine, ABD inde ve Yeni
Zelandada nısbi olarak daha az boğa test edilmiş, ama, en iyi olanlar çok geniş bir şekilde
kullanılmıştır. Yeni Zelandada top boğaların bu geniş kullanımı, yoğun olarak taze semen
kullanımı ile birlikte (ki, dondurulmuş semenden daha düşük konsantrasyonda kullanılabilir)
mevsimsel buzağılama paterni bir sözleşme ile kolaylaştırılmıştır. Bu, çok sayıda boğanın test
edildiği ülkelerdekine benzer düzeyde, hatta daha bile yüksek potansiyel kazanç oranı
vermiştir (8). Tablo 10.2’deki rakamlar, ulusal süt sürülerinin büyüklüğüne oranla, test edilen
boğaların sayısı açısından, 1980 lerin başlarında rapor edilenlere benzer bir paterni
göstermektedir. Bununla birlikte, top boğalar şimdi Avrupa’da, eskiden olduğundan çok daha
geniş bir şekilde kullanılmaktadır.
204
Tablo 10.2. Bazı major sütçü ülkelerde yıllık test edilen Holstein Friesian sun’i tohumlama
boğalarının ortalama sayısı. Sadece 1987-89 da doğan boğalar gösterilmiştir [Yeni Zelanda
hariç tüm ülkeler için (Yeni Zelanda rakamları 22 No lu literatürden)].
Ülke Yıllık test edilen Holstein
Friesian sun’itohumlama
boğalarının ortalama sayısı.
Kanada 364
Danimarka 345
Finlandiya 41
Fransa 591
Almanya 489
İtalya 267
Hollanda 396
Yeni Zelanda 160
İsveç 93
İngiltere 147
ABD 1300
10.4.2.1. Döl Testi İle Genetik Islah Yolları
Süt sığırı populasyonlarında genetik ıslah açısından döl kontrolüne dayalı genetik
ilerlemeler 4 faktöre bağlıdır (39, 42); i) Çiftleşecek boğaların seleksiyonu (yani, gelecek
generasyon babası olarak, döl kontrolüne alınan genç boğalarının babası olarak top sun’i
tohumlama boğalarının seleksiyonu ii) ineklerin seleksiyonu. Test amacıyla genç boğaların
üretilmesi için top ineklerin seleksiyonu. iii) İneklerle çiftleştirilecek boğaların seleksiyonu.
Sürü içindeki ineklerle çiftleştirmek için teste katkıda bulunacak boğaların seçimi, iv) sürüde
damızlık düvelerin yetiştirilmesi için ineklerin seçimi.
Bir süt sığırı populasyonunda bu 4 faktörün genetik ıslaha katkıları, potansiyel olarak
sırasıyla %30, %39, %28 ve %3 tür. Diğer bir deyişle, gelecek generasyon boğalarını
yetiştirmek amacıyla parentlerin, test etmek için seçimi, bir populasyonda yapılan ilerlemenin
takriben %70 inin altındadır. Seçimler bireysel yetiştiricilerden ziyade, ıslah firmalarının
elindedir. Bireysel yetiştiriciler için sağlanabilen ıslah alternatifleri, sun’i tohumlama
boğalarının seçimi şimdiye kadar en büyük etki olmuştur. Yapılan ayıklamalar nedeniyle olan
kayıplara izin vermekiçin doğan buzağıların cinsiyet oranındaki, yetiştirme esnasındaki
dalgalanmalara imkan vermek için genellikle ineklerin ≥%60’ı, damızlık düvelerin potaniyel
annesi olarak seçilmelidir. Bu, genetik değer üzerine inekler arasında seleksiyon yapmak için
küçük bir fırsat verir. Potansiyel damızlık olarak ekstra dişi buzağılar yetiştirilirse, dişiler
arasında azcıkseleksiyon uygulaması için bir fırsat doğar. Bu durumda, selekte etmekten ve
bunların yüksek skorlu olanlarını alıkoymaktan önce, bütün dişi buzağılar için bir pedigri
indeksi hesaplamak gerekir.
Boğaların döl kontrolüne katkıda bulunmadığı sürüdeki yetiştirmeuygulmaları, ulusal
ıslah programlarında genetik kazanç oranını etkilemez. Bununla birlikte, bu sürülerde top
sun’i tohumlama boğalarının geniş bir şekildekullanılması, damızlık düvelerin etkin bir
şekilde seleksiyonu, bu sürüler arasında ve döl kontrolü için katkıda bulunan sürülerin elit
veya nükleus katlarındagenetik geri kalmayıveya genetik değerdeki boşluğu azaltır.
205
10.4.3.Döl Kontrolünün Avantaj ve Dezavantajları
Döl kontrolünün başlıca avantajı, yeterli dişi döl kaydı sağlaması şartı ile, boğanın
doğru genetik değertahminini vermesidir.
Döl kontrolünün dezavantajı, döl kontrolü programlarının çok masraflı oluşu ve çok
uzun sürede sonuçlanmasıdır. Örneğin, çoğu boğalar test tohumlamaları tamamlandığında
yaklaşık 1.5-2 yaşlı, kızları doğduğunda 2.5-3 yaşlı, ve bu kızlar birinci laktasyonlarını
tamamladıkları ve değerlendirmeler yapıldığında takriben 5.5-6 yaşlı olurlar.
Döl kontrolü, geniş bir süt kayıtlı inekler populasyonu da gerektirir. Sütçü ülkelerin
çoğu, etkin bir döl kontrolü programını uygulayabilmek için yeterli derecede geniş bir kayıtlı
inek populasyonuna sahip iken, az sayıda ineğe sahip küçük sürülerin döl kontrolüne
dayanması zordur. Sonuç olarak bu ırklar, genellikle test edilmiş çok azboğaya, düşük
doğruluklu döl sonuçlarına veya bu problemlerin her ikisine de sahiptirler. Eğer sözkonusu ırk
birkaç ülkede olursa, sayısal olarak küçük olan sürülerde bu problemler,yüksek tahmini
değerli genç boğaların teşhis ve test edilmesi konusında daha büyük uluslararası işbirliği ile
azaltılabilir. Aşağıda tarif edilen nükleus programları gibi alternatif ıslah programlarının
kullanılması da, bu ırklarda yardımcı olabilir.
10.4.4.Nükleus Islah Programları
Teorik yararlar: Döl kontrolünden önce, sütçü ineklerin genetik ıslahı için bir yaklaşım,
Danimarka’da olduğu gibi bir merkezi inek performans test istasyonu kullanmaktı. Aynı
management ve yemleme sistemi altındaki hayvanların performansını mukayese etmek çok
ilgi çekici idi.Bu yaklaşımın çeşitli modelleri önerilmiştir. Yüksek tahmini değerli genç
boğaların kızlarını kaydetmek için geniş bir nükleus oluşturulması önerilerden biridir (15).
Ticari sürülerdeki döl kontrolü ile karşılaştırmak için, bu tip programın şu avantajları ileri
sürülmüştür
Bu tip programın ileri sürülen bazı avantajları; a) Tercihe bağlı muamele riskini
ortadan kaldırma b) Daha yüksek kayıt ve seleksiyon doğruluğu c) döl testi programını esas
alan ticari sürülerde daha geniş bir özellikler dizini için kayıt ve seçim fırsatı. d) düşük
maliyetle sonuçlanan daha küçüköçekli operasyon.e)daha az masrafla elde edilen kayıt, ya da
mevcut populasyon büyüklüğünde effektif döl kontrol programları için altyapı durumlarında
kullanım için daha küçük operasyon imkanı (15, 29).
Süt sığırı ıslahında çokuz ovulasyon ve embriyo transferinin (MOET) kullanımı
üzerine araştırmalar, bu tip programlara olan ilgiyi artırmıştır. MOET, donör dişinin süper
ovulasyonunu, çiftleşmeyi, elde edilen embriyoların alınmasını, taze veya dondurulmuş
embriyolarının alıcı dişilere transferini kapsıyan bir üreme teknikleri serisidir. Bu, pek çok döl
içinden elit dişilerin elde kalmasına imkan verir.
Ticari döl kontrolü programlarında yetersiz kaynaklardan biri, düşük döl tutma oranını
hesaba katarak çok sayıda ekstra çiftleşme antlaşması yapılması ve gerçekte, çiftleşmelerin
sadece ortalama yarısının test edilmesi için yeterli boğa adayı olacak erkek buzağı üretecek
olmasıdır. Bu durum, aday boğalarla çiftleşecek inekler arasında yapılan seleksiyon
yoğunluğunda azalma yaratır. Süt sığırı ıslahında MOET üzerinde yapılan en erken
çalışmalardan bazıları, anlaşma ile çiftleşen ineklerde, neredeyse bunlarınhepsinin döl
kontrolüne tabi tutulacak bir erkek buzağı üretmesini garanti etmek için, MOET’in
kullanılmasıyla sağlanması mümkün kazançları araştırmıştır. Seleksiyon yoğunluğundaki bu
artışlar, rölatif olarak küçük olmakla birlikte, cevapta söze değer artış meydana getirmiştir.
1970 lerin sonunda ve 1980 lerin başlarında nükleus ıslah programında MOET için,
döl kontrolüne alternatif olarak yeni bir yol önerilmiştir (28, 29). Önerilen bu yeni
206
programlar, genç boğaları ve ilerde embriyo donörlerinin her ikisini de test ve sonra selekte
etmek için öz kardeş familyaları yaratmak için kullanılmıştır. Bu MOET programlarında,
geleneksel döl kontrolü programlarındaki gibi, kızlarının performansından çok,
kızkardeşlerinin performansına dayalı erkeklerin seleksiyonu esas alınmıştır. Diğer bir
söyleyişle, MOET nükleus ıslah programları ile çalışan ıslah firmaları, bir döl testinden
ziyade, kardeş testi esasına dayalı genç boğaların semenini satabilir. Böylece bu önerilen
programlar generasyon aralığını, döl kontrolündekine oranla önemli derecedekısaltır, fakat
erkeklere dayalı seleksiyonun da doğruluğunu azaltır. Bununla birlikte, daha kısa generasyon
aralığından sağlanan kazançlar, daha düşük doğruluktan olan kayıpları bastırır. Önerilen
programların, daha yüksek oranlarda genetik kazanç sağladığı tahmin edilmektedir.
Ergin ve genç MOET nükleus programlarının her ikisi de incelemiştir (28, 29). Ergin
programlarında, embriyo donorlarının seleksiyonu, adayın bir laktasyonuna ek olarak, diğer
akrabalarına ait bilgilere dayandırılmıştır. Genç programlarında embriyo donörlerinin
seleksiyonu, sadece atalarınkayıtlarına dayandırılmaktadır. Bu 2 tip program için olayların bir
programı Tablo 10.3’de gösterilmiştir. Araştırmacılar genç ve ergin MOET programlarında
1.8 ve 3.7 yıl generasyon aralığının başarılabileceğini tahmin etmişlerdir. Bu generasyon
aralığı, geleneksel döl kontrolü programları için olan 6.3 yıl ile mukayese edildiğinde çok
kısadır. Sonuç olarak, geleneksel döl kontrolü programları ile mukayese edildiğinde, ergin ve
genç programlarının sırasıyla takriben %80 ve %90 extra cevap verebileceği tahmin
edilmiştir. Bununla birlikte, çoğu MOET programlarında (özellikle genç programlarında),
akrabalık oranlarında çok büyük artışlar beklenmiştir. Bu programın, bir döl kontrolü
programına oranla %30 dolayında daha yüksek cevap verdiği tahmin edilmiştir.
Tablo 10.3. Genç ve ergin MOET programlarındaki olayların programınınmukayesesi (29).
Ay Genç MOET programı Ergin MOET programı
1 Doğum Doğum
-
13 Pedigri üzerinde seleksiyon, MOET
14
15 Çiftleşme Çiftleşme
-
22 MOET döl doğumu
23
24 Buzağılama Buzağılama
-
34 Laktasyon tamamlama, seçim Tüm laktasyon, seç ve
MOET
35 MOET için MOET döl
36 Daha sonraki laktasyonlar
için çiftleştirme
-
44 MOET döl doğumu MOET döldoğumu
Generasyon aralığı 22 ay= 1.83 yıl 44 ay= 3.67 yıl
Başlangıçta alınan bu sonuçlar bilim adamlarının, yetiştiricilerin, ıslah firmalarının ve
araştırıcıların süt sığırları için genetik ıslah programlarında MOET’in potansiyel değerine
büyük ilgisini çekmiştir. Bu durum, çoğu ıslah firmalarının ıslah operasyonlarını gözden
geçirmelerine neden olmuştur. Bu başlangıç sonuçlar, genetik kazanç ve akrabalı yetiştirme
doğruluk oranlarının tahminindeki güçlükleri de ortaya çıkarmıştır. Özellikle MOET nükleus
207
sürülerdeki gibi küçük populasyonlarda erken yapılan çalışmaların çoğu, MOET
programlarında akrabalığın, tahmin altıve tahmin üstüolmasına neden olduğu konusunda
önkabulleryapmıştır [(seleksiyon ve akrabalı yetiştirme nedeniyle olan genetik varyasyondaki
azalmanın gözardı edilmesi, MOET için optimistik başarı oranının kullanımı, MOET familya
büyüklüğündekivaryasyonu göz ardı etmek gibi)]. O zamandan sonra bu önkabullerin
bazılarını ortadan kaldırmakve MOET nükleus programının en iyi şekilde kullanımını
planlamak için pek çok çalışma yapılmıştır. Bu çalışmalar, programların büyüklüğündeki
varyasyonları, kullanılan çiftleşme oranlarını ve çiftleşme dizaynını, seleksiyonda kullanılan
bilgi kaynaklarını, kardeş testli boğalardan daha çok,test edilmiş döllerin kullanıma dahil
edilmesini (karışık MOET programları), programların erkeklerin veya dişilerin ithaline açık
mı, yoksa kapalı mı olması gerektiğini ve nükleus sürülerin bir merkezde mi toplanması,
yoksa dağınık mı olması gerektiğini araştırmıştır (54). Bu çalışmalar, MOET programları ile
direk ilgili pek çok sonuç ürettiği gibi, hayvan ıslahında çok genel değerlerin bir çok
sonuçlarını da ortaya koymuştur.
MOET nukleus programları hala, geleneksel programlara oranla daha yüksek cevap
oranları sunabilir. Bununla birlikte, ekstra kazançların, ilk tahmin edilenden çok daha
azolması muhtemeldir. Bu modifikasyonlar nükleus sürüleri, hayvan girişine (özellikle döl
kontrolünden geçmiş yüksek genetik değerli boğaların girişine) açık tutmayı içine alır.
Akrabalı yetiştirme riski, ileridebaşarılı embriyo toplamalar için, donörlerin farklı boğalarla
çiftleştirilmesiyle ve seleksiyonda akrabalara ait bilgilere verilen önemin azaltılmasıyla
azaltılabilir.
Gelecekte, MOET nükleus programlarının avantajı, genç (juvenile) genetik değer
tahmincilerinin kullanılmasıyla artırılabilir (süt verimi için genetik değer tahminini vermek
için küçük yaşta ölçülebilen kan özellikleri; (57), Bölüm 13’de tartışıldığı gibi moleküler
genetik markırların kullanımı ve cinsiyet belirleme ve diğer yeni üreme tekniklerinin
kullanımı gibi).
Nükleus programlarının potansiyel yararları yukarıda belirtilmiştir. Ancak, bazı
potansiyel dezavantajları olduğunu da söylemek gerekir. Bunlar; nükleus sürüdeki bir hastalık
salgınındandaha yüksek risk taşır. Nükleus sürüde management ve yemleme politikası,
nükleusda çiftleşen boğaları kullanacak olan ticari sürülerde olandan önemli derecede
farklıysa, o zaman, ticari sürülerdeki döl kontrolündekine oranla, nükleus ıslah programları ile
daha büyük bir genotip x çevre interaksiyonu riski vardır. Bununla birlikte, bu riskleri
azaltmak için bazı önlemler alınabilir. Örneğin, nükleus hayvanlarının farklı yaş grupları,
farklı lokasyonlarda yetiştirilebilir, hastalık salgınına karşı bir önlem olarak dondurulmuş
embriyolar kullanılabilir. Ayrıca, nükleus sürülerde management ve yemleme politikaları,
interaksiyon riskini azaltmak için nükleusta çiftleşen boğaları kullanacak olan ticari sürülerde
olanlara göre ayarlanabilir.
10.4.4.1.Uygulamada MOET programları
1980 lerin ortalarından beri süt sığırı MOET ıslah programları,Britanya’da,
Danimarka’da, Hollanda, Almanya, Fransa, Finlandiya, Polonya ve Kanada’da kurulmuştur.
Britanya’da Genus MOET Programı, bir merkezi nükleus sürüsü ve kardeş testi içererek,
planlanmıştır.Bununla birlikte nükleus sürü, yeni genetik materyalin girişine açık
bırakılmıştır. Uygulamada nükleus sürü, kardeş testli boğalardan ziyade, büyük ölçüde test
edilmiş döl kullanımına bağlıdır (25). Genus nükleus sürüsü diğer birçoklarıyla ortak olup,
yüksek genetik değerli Kuzey Amerika ineklerinden toplanan embriyolar üzerine
kurulmuştur.Bu embriyolardan elde edilen dişi buzağılar 250 ineklik nükleus sürünün
oluşturulmasında kullanılmıştır. Her generasyonda 32 inek, embriyo donörü olmak üzere,
kendi performansları ve kızlarının ve diğer akrabalarının performansına dayalı olarak selekte
edilmiştir. Seleksiyonda, kg süt, kg protein ve kg yağ için damızlık değerlerinin bir
208
kombinasyonu ile birlikte, damızlık değeri veya yemden yararlanma kabiliyetininfenotipik
değerlendirilmesi, tip sınıflama sonuçları, fertilite, sağlık, sağım hızı, temperament v.b. esas
alınmıştır. İlk birkaç generasyonda embriyo donörleri, özel olarak seçilmişdöl testinden
geçmiş sun’i tohumlama boğalarıyla çiftleştirilmiştir. Bununla birlikte şimdi, MOET
sürüsünde doğan bazı genç boğalar baba olarak kullanılmaktadır. Bu genç boğalar başlıca
atalarından ve kız kardeşlerinin performansından elde edilendamızlık değerleri esas alınarak
selekte edilirler. Ortalama olarak, her genç boğa, 4 özkızkardeş ve 12 üveykızkardeş için
sağlanabilen bilgiye sahiptir.
Yeryüzünde kurulmuş olandiğer MOET programlarının birkaçı, merkezi nükleus
sürülerden çok, dağınıkolanlar için olanı tercih etmiştir. Bunların çok azı yem tüketimi
kayıtlarını gerektirmektedir. Örneğin, Kanada’da the TEAM (Total Evaluation of Animal
with MOET) programı 1988 yılında Holstein ve Ayrshire ırklarında başlamıştır. Amaç, en az
15 dölü olan öz kardeş familyaları üretmek üzere bu ırklardan MOET için 60 dişi seçmekti.
Kanadada 6 adet sun’i tohumlama merkezi, toplanan dişilerden donörleri seçmek, embriyoları
toplamak ve embriyoları ticari çiftliklerdeki, alıcı ineklere transfer etmek için birlikte
çalışmıştır. Geleneksel programlardakine oranla her boğa annesi daha çok döl vermiş ve
bunları, çok daha geniş bir şekilde dağıtmıştır. Generasyonlar arası daha kısa olduğundan, the
TEAM programı genç boğaların daha erken değerlendirilmesine imkan vermiştir.. TEAM
Projesinin başlangıç fazında sağlanan yarar, teorik olarak mümkün olandan daha azdı.
Bununla birlikte, proje, bir dağınık nükleus programı üzerine yararlı bilgiler sağladı ve
kazancı maksimize etmek için ihtiyaç duyulan teknik performansda pilot yörelere dikkat çekti
(23, 24).
Hollanda’da Delta Programı, MOET nükleus sürüsünün özelliklerinin bazılarını,
yukarıda tarif edildiği gibi daha önce bahsedilen merkezi performans test istasyonlarının
özellikleri ile kombine etmiştir. Program, embriyo transferi yoluyla elit dişi buzağılar üretir.
Yılda takriben elit üretilen buzağılardan 250 tanesi laktasyondan önce (yukarıda tarif edilen
genç MOET programının benzeri) embriyo donörü olarak kullanılır. Bunları izleyenbirinci
laktasyon süt verimleri bir merkezi testte karşılaştırılır. Fakat ek olarak nükleus dışında doğan
elit düveler de, nükleusta doğan düveler yanındatest edilir. Yani, program, erkekler kadar,
nükleusdan olmıyan dişilerin de katkısına izin veren açık bir nükleusa sahiptir. Bundan başka,
takriben 60 donörden, bu merkezi test laktasyon sonuçlarına dayalı olarak embriyo
toplamaları yapılır (18).
MOET nükleus sürüleri ve döl kontrolü için genç boğaların potansiyel annelerinin
tarafsızve çok doğru değerlendirilmesini sağlayabilir. Bazı elit ineklerin, pek çok individüel
sürülerde bulunduklarında ayrıcalıklı muamele görmeleri nedeniyle, geleneksel döl testinde
boğa annelerinin seleksiyonu genellikle zayıf bir bağdır. Birkaç ülkede, yıllık olarak endüstri
sürülerinden düvelerin veya genç ineklerin çoğu, üniform şartlarda bunlar arasındadaha adil
mukayeseye izin vermek için nükleus sürülere sokulur. Boğa anneleri arasındaki seleksiyonun
doğruluğu da, MOET vasıtasıyla oluşan çok daha fazla sayıdaki yakın akrabalar nedeniyle
yükselir. Ayrıca MOET nükleus sürüleri, döl kontrolünde kullanılacak genç boğalar için
değerlibir kaynak sağlar. MOET programları ilave bilgiye sahiptir. Çünkü onlar daha büyük
üvey ve özkardeş gruplarını içerir. MOET programlarındaki hayvanların tahmini geçirme
kaabiliyetleri (PTAs) genellikle, çok daha az kayıt sayısına dayanır. Döl kontrolünden geçmiş
boğalar için olanların güvenilirliği daha azdır. Bir boğanın PTA sı, test edilmiş kız kardeş
veya test edilmiş döl olsa da, onun gerçek genetik değeri hakkında hala en iyi rehberdir. Fakat
eğer bir grup boğanın PTAs larının güvenilirliği az ise, o zaman eşit ortalama değerli
güvenilir denenmiş boğaların bir grubu ile mukayese edilen bunların gerçek geçirme
kaabiliyetleri arasında daha geniş bir sıralama beklenir. Düşük güvenlirlikli boğalardan
(bunlar ya test edilmiş kardeş veya genç testedilmiş döl kontrollü boğalardır) olan dişi
damızlıkları yetiştirme riski, bir defada bunların birkaçını kullanmak suretiyle azaltılabilir.
209
Bundan dolayı MOET programlarından semen genellikle, bireysel boğalardan olanlardan
ziyade, birkaç kardeş testli (sib-tested) boğadan oluşan ekiplerdenpazarlanır. Tablo 10.4,
mukayese edilen inekler ve döl kontrollü boğalar için bireysel sib-tested boğalar ve sib-tested
boğa grupları için geçirme kaabiliyetlerinin yaklaşık güvenilirlik seviyesini göstermektedir.
Tablo 10.4. Bireysel kardeş testli boğalar ve kardeş testli boğa grupları için geçirme
kaabiliyetlerinin yaklaşık güvenilirlik seviyesi, bunlarla mukayese edilen inekler ve döl
kontrollü boğalar için (49).
PTA’nın
Güvenilirliği
(%)
Güvenilirlik
Kategorisi
Bu kategoriye düşen hayvanların örneği
10-29 Aşırı düşük Pedigrili çok az genç hayvan, ve bunlara katkıda bulunan çok
az kayıtlı akrabalar
30-39 Çok düşük Akrabalarına ait güvenilir bilgi sağlanan pedigrili çoğu
hayvanlar. Küçük özkardeş familyalı MOET kardeş testli
bireyler.
40-49 Düşük Çok güvenilir test edilmiş ataları olan pedigrili az sayıda
hayvan. 1 veya 2 laktasyonu bilinen inek. Daha büyük
özkardeş familyalı MOET kardeş testli boğa.
50-59 Orta -düşük Resmi olarak yayınlanmış PTA lı boğalar (İngilterede
minimum güvenilirlik %50 dir) 3 veya 4 laktasyonlu inekler
60-75 Orta 5 laktasyonlu inekler
76-89 Orta-yüksek Başlangıçta sun’i tohumlama döl testi sonucu olan boğalar.
Pek çok ET kızı olan inekler. 4 MOET kardeş testli boğaların
grubu.
90-98 Yüksek Kızlarının 2. verimi ile denenmiş sun’i tohumlama boğaları
99 Çok yüksek Geniş bir şekilde kullanılan denenmiş sun’i tohumlms
boğaları
10.4.4.1.1.MOET nükleus programı işler mi?
1980 li yılların başlarında MOET programlarının değeri konusunda süt sığırı ıslahı
teoristleri ve pratisyenleri arasında çok tartışma yapılmıştır. Bu tartışmalar, bütün süt sığırı
ıslah tiplerinin planlanması ve işletilmesi üzerine yeni ilgi üretmededeğerli bir kataliz
olmuştur. Bununla birlikte, MOET programlarının değeri konusunda kanıt, bu programlardan
meydana çıkanilk çok az boğa grubunun döl test sonuçları olarak son birkaç yılda
sağlanabilmiştir. Burada sorulacak 2 soru vardır;
1) Boğalar MOET ve döl test sonuçlarına benzer şekilde mi sıralanır? Bu, boğaların gerçek
genetik değerine bir rehberolarak yetiştiricilerin, müstakbelMOET sonuçlarına güvenilip
güvenemiyeceklerinin bir kanıtını verir.
2) MOET test edilmiş boğalarının PTA ları, döl kontrolü programından olanlar kadar iyi
midir? Bu soru, MOET boğalarının ortalama PTA larını, sağlanabilen en iyi döl testli boğalar
ile mukayese ederek cevaplandırılabilir. Britanyada, tüm ekonomik değer indeksi üzerine
sıralanan sağlanabilen 50 adet Holstein Friesian sun’i tohumlama top boğasının 12 si,
Britanyadaki veya Hollandadaki MOET ıslah programlarındandır (1). Bu, bu programların
döl kontrolüne bir alternatif olmaktan ziyade, süt sığırlarının genetik ıslahında yararlı bir rol
oynamaya başlamakta olduğu konusunda fikir verir.
210
10.5. KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER
Bu bölümde süt sığırı ıslah programlarında kullanılan kaydedilen özelliklerin kalıtım
dereceleri ve bunlar arasındaki ilişkiler üzerine bir parça bilgi verilmesi amaçlanmıştır.
10.5.1.Süt Kayıtları
Çoğu ülkelerde sütçü boğalar için döl testi programları, ulusal süt kayıtları
programlarını esas alır. Örneğin, şimdilerde İngiltere’de önceki süt pazarlama board ları
(başlca İngiltere’de ve Wals’de faaliyet gösteren National Milk Records, Scottish Milk
Record Association ve Kuzey İrlandada faaliyet gösyeren United Dairy Farmers) ile
birleşerek gelişen 3 büyük süt kayıt organizasyonu vardır. Britanyadaki süt ineklerinin
takribenyarısı, Avrupadaki büyük sütçü ülkelerin çoğunda daha az bir oranı resmi olarak süt
kayıtlıdır (27, 40, 41). Bu ülkelerin çoğunda, kayıtlar genetik değerlendirmede kullanılmadan
önce, kayıt servisleri tarafından Uluslar arası Hayvan Kayıt Komitesi (International Committe
for Animal Recording)(ICAR)tarafından konulanstandartlara göre düzenlemelidirler.
Batı ülkelerindeki çoğu süt kayıt programları, bir kayıt tutan kişinin aylık (veya daha
uzun süre) aralıklarla sürüyü ziyaret etmesi ve 24 saatte 2 veya 3 sağımda ineklerin süt
verimlerini kaydetmesi esasına dayanır. Protein ve yağ muhtevalarının analizi için her
sağımda ineklerin her birinden süt örnekleri de alınır. Giderek artan bir şekilde, bu örneklerde
somatik hücre de sayılmaktadır (x). Süt kayıt programına iştirak eden çiftçiler, management
amacıyla aylık veya diğer muntazam aralıklarla ineklerinin verim listelerini ve diğer
detaylarını alırlar. Genetik değerlendirme amaçları için, süt kayıt organizasyonları tarafından
muntazam aralıklarlakayıtlar toplanır ve değerlendirme için organizasyon sorumlusuna
gönderilir.
Geleneksel olarak, ineklerin süt kayıtları sadece tamamlanmış laktasyonların genetik
değerlendirmesi için kullanılırdı. Yarı entansif üretim sisteminin hakim olduğu çoğu ülkede
kayıt amacı için normal laktasyonların uzunluğu 305 gündür. Fakat eğer inek kuruya çıkmış
veya ayıklanmışsa bazı daha kısa laktasyonlar (örneğin Britanyada 200 günü geçenler)
genetik değerlendirme için tamamlanmış olarak dikkate alınır. Yüksek süt verimli sürülerde
365 gün buzağılama aralığına ulaşmak genellikle zordur. Böylece çoğu laktasyonlar 305
günden daha uzundur. Mevsime bağlı olmayan bazı üretim sistemlerinde yüksek verimli
inekler için laktasyonların 305 günden daha uzun planlanmasının, biyolojik olarak ve
ekonomik olarak çok etkin olacağı konusunda bir görüş vardır. Her inek için sağlanabilen
bütün süt kayıtları (test günü kayıtları olarak isimlendirilir) ineğin 305 gün süt, yağ ve protein
verimini tahmin etmek için kullanılabilir. Tipik olarak, aylık intervallerde bunların 8 veya 9
tanesi olabilir. Bununla birlikte, biribirini izliyen örnek alma zamanlarındasüt verimi, yağ ve
protein verimi arasında kuvvetli bir genetik ilişki olup, bu nedenle toplam laktasyon verimi,
daha az sayıdaki test günü kayıtlarından yararlanarak oldukça iyitahmin edilebilir (Bak, Tablo
10.5). Sonuç olarak, erken laktasyon test günü kayıtlarının, genetik değerlendirme için toplam
laktasyon verimini tahmin etmekte, gittikçe artanbir kullanımı vardır. (Örneğin
--------------------------------------------------
(x)Sütte somatik hücreler, enfeksiyona cevap olarak inek tarafından üretilir. Sütte yüksek somatik hücre sayısı,
genellikle mastitis ile ilişkilidir. Çoğu ülkede bulk süt tankında yüksek somatik hücre sayısı, süt fiyatında
indirimle sonuçlanır. Böylece, her inekte somatik hücre sayısının belirlenmesi, anormal şekilde yüksek
somatik hücre sayısı olan ineklerin ayıklanması için bir management aracı sağlar ve boğaların genetik
değerlendirmesi ve ineklerin mastitise dayanıklılığı için esas oluşturur.
211
düvelerin kayıtları İngilterede gelişmenin genetik değerlendirmesinde 1995 ten beri
kullanılmaktadır). Kayıtların gelişmede kullanımı, genç bir boğadan tohumlama testi yapma
ile damızlık değerinin ilk tahminini yapma arasındaki zamanı kısaltabilir ve böylece erkek
aralığının kısalması suretiyle döl kontrolünün etkinliği artabilir.
Tablo 10.5. Bazı süt verim özellikleri için laktasyon boyunca aylık aralıklarla sağlanantest
günü kayıtları ile, aynı özellik için tahmini tüm laktasyon kayıtları arasındaki genetik
korelasyon tahminleri (x).
Laktasyon
Kaydı
Test günü (yaklaşık 1 aylık aralıklarla)
1 2 3 4 5 6 Q7 8 9 10
Süt
verimi
0.87 0.89 0.97 0.98 0.99 0.97 0.98 0.97 0.95 0.88
Yağ
verimi
0.77 0.85 0.95 0.97 0.97 0.93 0.97 0.96 0.97 0.98
Protein
verimi
0.84 0.90 0.97 0.97 0.98 0.95 0.98 0.98 0.95 0.91
Yağ oranı
(%)
0.81 0.91 0.98 0.98 0.99 0.98 0.96 0.98 0.94 0.91
Protein
oranı (%)
0.76 0.87 0.95 0.97 0.96 0.98 0.92 0.94 0.89 0.77
(x) Kayıtlar Britanya Holstein düvelerine aittir; bütün hayvanların en az 8 test günü verimi vardır. İlk bir veya 2
test günü kayıtları dışında, toplam laktasyon verimi ile yüksek bir genetik korelasyon göstermektedir; Test
günü kayıtlarının kalıtım dereceleri benzer bir patern izlemektedir.
Tablo 10.6, çoğu kayıtlı süt özelliklerinin 1. laktasyon için kalıtım derecelerini ve
bunlar arasındakikorelasyonları göstermektedir. Süt, yağ ve protein verimleri orta derecede
kalıtsaldır. Buna karşın yağ ve protein oranlarının her ikisi de yüksek derecede kalıtsaldır.
Süt, yağ ve protein verimleri arasında yüksek derecede genetik korelasyon vardır. Bu,
sözkonusu 3 özelliğin herhangi birisi için yapılacak seleksiyonun, diğer 2 sinde de artışa
neden olacağını gösterir.Bununla birlikte, 3 verim özelliğinin her biri ile protein oranı
arasında ve süt/veya protein verimleri ile yağ oranı arasında negatif genetik korelasyon vardır.
Bu, verim için yapılacak seleksiyonun, muhtemelen protein ve yağ oranının her ikisinde de bir
azalmaya neden olacağını göstermektedir. Tablo 10.7’de biribirini izliyen laktasyonlardaki
verimler arasındaki korelasyonlar verilmiştir. Yüksek genetik korelasyonlar, laktasyon
başındaki ve laktasyon sonundaki süt verimi için genetik değer arasında yakın bir ilişki
olduğunu gösterir.
Tablo 10.6. Holstein Friesian ineklerinin kayıtlı süt özelliklerinin 1. laktasyon için kalıtım
derecelerini ve bunlar arasındaki korelasyonlar (x).
Özellik Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Yağ (%) Protein (%)
Süt (kg) 0.39 0.84 0.95 -0.31 -0.42
Yağ (kg) 0.75 0.36 0.87 0.26 -0.13
Protein (kg) 0.91 0.82 0.36 -0.16 -0.10
Yağ (%) -0.42 0.28 -0.20 0.58 0.51
Proten (%) -0.50 -0.09 -0.10 0.60 0.62 (x) Süt, yağ ve protein verimleri için kalıtım derecesi tahminleri 1. den daha sonraki laktasyonlarda önemsiz
derecede daha düşük olma eğilimindedir. Yağ ve protein muhtevası kalıtım dereceleri birinci laktasyon
değerlerine benzerdir. Kalıtım dereceleri diagonalda koyu renk görünmektedir, fenotipik korelasyonlar yukarı
diagonalda ve genetik korelasyonlar aşağı diagonalda görülmektedir
212
Tablo 10.7. Holstein Friesian ineklerin 1., 2. ve 3. laktasyonlarında kayıtlı süt verim
özellikleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri
Özellik Birinci ve ikinci
Laktasyon
Birinci ve üçüncü
laktasyon
İkinci ve üçüncü
Laktasyon
Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik
Süt (kg) 0.58 0.87 0.54 0.84 0.60 0.98
Yağ (kg) 0.56 0.86 0.51 0.85 0.57 0.97
Protein (kg) 0.58 0.86 0.52 0.82 0.61 0.98
Yağ (%) 0.73 0.85 0.71 0.84 0.69 0.74
Protein(%) 0.70 0.78 0.69 0.76 0.71 0.78
10.5.2.Tip Özellikleri
Tip veya konformasyonun değerlendirmesi, süt sığırı ıslahında geniş bir şekilde
kullanılmaktadır. Tip sınıflaması umumiyetle, ırk cemiyeti, veya döl kontrol acentalarının
görevlileri tarafından yapılır. Herikisi de kayıtları, ilgili ineğin bir tanımını elde etmek ve
inekler ve boğalar için damızlık değerlerini tahmin edebilmek için kullanırlar. Tip
sınıflandırma metotları ve verime karşılık tipe verilmesi gereken önem, 10 yıllardır bilim
adamları ve yetiştiriciler arasında büyük anlaşmazlık kaynağı olmuştur. Tip sınıflama
programları, ineğin fiziksel özelliklerini, özellikle bunlardan fonksiyonel uygunluk ile, sağlık
ve uzun ömürlülük ile ilişkili olduğu düşünülenleri tarif eden bir metot olarak gelişmiştir.
Bununla birlikte başlangıçtaki sınıflandırma sistemleri, sınıflayıcı bireylerin subjektif
fikirlerine dayandırılmıştır. Bu nedenle onların yorumlanmaları çok kolay değildi. Özellikle
1970 li yılların sonlarında ve 1980 lilerin başlarında Kuzey Amerika’da yeni bir sistem,
doğrusal değerlendirme sistemi geliştirildi. Bu sistem, büyük süt üreticisi ülkelerin çoğuna
adapte olmuştur.
Çoğu özellikler için doğrusal değerlendirme hala, ineğin görsel değerlendirmesini
kapsamaktadır. Bununla birlikte, doğrusal değerlendirme puanları, orijinal sınıflandırma
sistemlerine benzemez. Biyolojik extremler hakkında ineğin özellikleri, ineği iyi, kötü veya
farklı” olarak etiketlenmekten daha ziyade, sonuçların tekrarlanabilir ve bilimsel analizler için
uygunluğunu anlatır. Şekil 10.3 Birleşik Krallık ve İrlandada Holstein Friesian Cemiyeti
(HFC) tarafından puanlanan özelliklerin bazıları için doğrusal değerlendirme yönteminin
esaslarını tarif etmektedir. Tablo 10.8, HFC tarafından kaydedilen 15 adet doğrusal tip
özelliğini listeler ve bu özelliklerin her birisi için yüksek ve düşük puanların yorumunu ve
özelliklerin kalıtım derecelerini göstermektedir. Ayrıca, HFC’nin kullandığı bir tip sınıflama
programı 4 özellik için puanlamaya imkan verir: vücut konformasyonu, sütçülük özelliği,
bacaklar, ayaklar ve meme sistemi. Bu puanlar subjektif olarak tayin edilir. Ancak onlar,
doğrusal tip puanlarıyla yakın bir şekilde ilgilidir. Bu 4 komposit özellik için ineklerin
puanından 40 tan 97 ye kadar sıralanan toplam bir puanhesaplanır. Toplam puanın %20 si
vücut konformasyonuna, %20 si sütçülük özelliklerine, %20 si ayak ve bacaklara, %40 ı
meme sistemine verilir. Toplam puan esas alınarakinekler final sınıflara ayrılır;
Fevkalade: 90-97,
Çok iyi: 85-95
Plus good: 80-84,
İyi: 75-79,
Fena değil: 65-74,
Kötü: ≥64 (17).
213
Uluslararası olarak kullanılan doğrusal tip sınıflandırma metotlarını birbirine uydurmakiçin
son yıllarda, yabancı boğa değerlendirme sonuçlarını daha kolay yorumlamak amacıyla çok
çabaharcanmıştır. İneğin görünüşünün kalıtsal ve tekrarlanabilir tanımlamalarını ortaya
çıkaran doğrusal tip sınıflamasını, eğitimli operatörler yapmaktadır. Ayrıca, bazı doğrusal tip
özelliklerinin süt verimi, uzun ömürlülük, hastalıklara dayanıklılık, canlı ağırlık ve yem
tüketimi gibi ekonomik olarak önemi olan özelliklerle genetik olarak korelasyon halinde
olduğuna dair gittikçe artan deliller vardır (Bak Tablo 10.8 ve 10.13). Yakın zamanlara kadar,
tip bilgisini kullanan çoğu yetiştiriciler veya ticari üreticiler bireysel tip özellikleri için,
hayvanların kendi puanlarına göre yapılan seleksiyonu esas almışlardır. Yakın zamanlarda
bazı ülkelerde tip özelliklerinin kullanımını, bunları verim özelikleri ile toplam genetik değer
indekslere dahil etmek suretiyle daha iyileştirmeye teşebbüs eden yeni indeksler
geliştirilmiştir. Bu gelişmelerin bazıları daha sonraki bölümde tartışılacaktır.
Tablo10.8. Britanya ve İrlanda da Holstein Friesian Cemiyeti tarafından kaydedilen doğrusal
tip özelliklerinin kalıtım dereceleri ve yorumu
Özellik Ekstrem puanlar Kalıtım
derecesi 1 9
Bünye 125 cm 149 cm 0.48
Göğüs genişliği Dar Wide 0.27
Vücut uzunluğu İnce Derin 0.35
Köşelilik Kalın ve kaba Köşeli 0.26
Kalça çıkıntısı Yüksek Alçak 0.29
Sağrı genişliği Dar Geniş 0.22
Arka bacaklar, yan görünüş Düzgün Orak şeklinde 0.19
Ayak köşeliliği Düşük Düz 0.27
Ön meme bağlantısı Gevşek Kuvvetli 0.27
Arka meme yüksekliği Az Yüksek 0.20
Meme derinliği Ökçenin altında Ökçenin 22 cm üstünde 0.39
Meme desteği (merkez bağlantı) Düz Kuvvetli 0.16
Ön meme başıyerleşimi,
arka görünüş
Geniş Yakın 0.43
Meme başı yerleşimi, yan görünüş Yakın Uzak ayrı 0.41
Meme başı uzunluğu Kısa Uzun 0.44
214
Şekil 10.3. İrlanda Cumhuriyetinde ve Birleşik Krallıkta HFC tarafından kullanılan
özelliklerin bazıları için dorusal sınıflama sisteminin esasları. Diagramlar 3 özellik için
(Bünye, ayak açısı ve meme başı uzunluğu) extrem puanlı (1 ve 9) hayvanların özelliklerini
tarif etmektedir.
215
Tablo 10.9. İngilterede Holstein Friesianlarda doğrusal tip özelikleri ile uzun ömürlülük ve
süt verim özellikleri arasındaki genetik korelasyonlar
Doğrusal tip özellikleri
....İle genetik korelasyon
Uzun
ömürlülük
Süt verimi
(kg)
Yağ verimi
(kg)
Protein
verimi
(kg)
Bünye 0.00 0.22 0.16 0.25
Göğüs genişliği -0.13 -0.14 -0.10 -0.13
Vücut uzunluğu -0.03 0.24 0.25 0.24
Açı 0.13 0.44 0.42 0.43
But açısı 0.03 -0.11 -0.08 -0.11
Sağrı genişliği -0.11 -0.01 0.01 0.01
Arka bacaklar, yan görünüş -0.05 0.07 0.06 0.07
Ayak açısı 0.09 0.02 0.05 0.07
Ön meme bağlantısı 0.06 -0.29 -0.23 -0.28
Meme derinliği 0.14 -0.48 -0.40 -0.44
Merkezi meme bağlantısı 0.02 0.10 0.16 0.15
Ön meme başı
yerleşimi, arka görünüş
0.03 -0.05 -0.03 -0.01
Meme başı yerleşimi,Yan görünüş -0.02 0.38 0.35 0.36
Meme başı uzunluğu -0.19 0.18 0.12 0.17
10.5.3. Üreme, Sağlık ve İş Kaabiliyeti
Süt kayıt acentalarının çoğu, kendi süt kayıtlarını kendileri tuttukları zaman,
management için (veya elde edilen döller için) soykütüğübilgisi oluşturmak amacıyla yapılan
tohumlamaların hepsini kaydederler. Danimarka, Hollanda ve Norveç gibi bazı ülkelerde bu
kayıtlar inek (ve boğaların) fertilitesinin rutin genetik değerlendirmesini elde etmek için de
kullanılır. Birkaç çalışma, süt verimi ve fertilite arasında istenmiyen bir genetik korelasyon
olduğunu göstermektedir. Örneğin, bu konudaki eski bir derleme, yağa göre düzeltilmiş süt
verimi ve buzağılama aralığı ve ilk defa tohumlama yaşı (bunun belki management
uygulamalarından etkilenmiş olabileceği düşünüldü) arasında 0.35, düzeltilmiş yağ verimi ve
tohumlama sayısı arasında 0.22 genetik korelasyon olduğunu göstermiştir (37). Böylece,
seleksiyon kararına yardımcı olması amacıyla, inek fertilite özellikleri için damızlık değerinin
tahminine, gittikçe artan bir ilgi vardır. Çoğu durumlarda fertilite özelliklerine ait kalıtım
dereceleri çok düşüktür. Bu, managementin önemini göstermektedir. Sonuç olarak, fertilite
özellikleri için doğru değerlendirme sonucu elde etmek için çok sayıda dişi dölün
kaydedilmesi gerekmektedir.
Döl test etme acentalarının çoğu, teste tabi tutulan boğaların, buzağılama güçlüğüne ait
de bilgi toplarlar. Bu surveylerin sonuçları, umumiyetle semen satış kataloglarında, veteriner
yardımlı olarak sınıflandırılmış (zor, biraz yardımlı, yardımsız) buzağılamaların oranı olarak
sunulur. Irk ve doğum sırası için sonuçların düzeltmesinidaha iyi yapmak için gitgide artan
biçimdeçok gelişmiş analizler yapılmaktadır. Bununla birlikte, buzağılama kolaylığı için
seleksiyon, ilk bakışta göründüğünden çok daha komplikedir. Dölleri çok az güçlükle veya
kolay doğan boğalar, genellikle daha küçük cüsseli döl üretirler. Fakat, bu küçük kızlar
kendileri buzağıladıklarında, muhtemelen, daha iri cüsseli ineklere oranla daha çok güçlük
çekeceklerdir. Birkaç ülkede, boğalar için buzağılama kolaylığının, 2 ayrı değerlendirmesi
216
vardır; a) Bir baba olarak boğaların, direkt olarak değerlendirmesi, b) Boğanın anneye göre
değerlendirmesi (boğanın kızlarının buzağılama performansını esas alan bir değerlendirme).
Birkaç ülke şimdi, mastitis ve ketosis gibi bazı genel hastalıklara dayanıklılık için
seleksiyonu, süt sığırı ıslah programlarına dahil etmektedir. Hastalıklara dayanıklılık için
seleksiyon, İskandinav ülkelerinde pek çok yıldan beri uygulanmaktadır. Genetik
değerlendirmeler, veterinerler ve çiftçiler tarafından devam ettitilen bireysel inek sağlık
vakalarının kapsamlı ulusal verilerine dayandırılmaktadır. Benzer kayıtlar İngilterede 10 yılı
aşkın süredir, Reading Üniversitesi/Ulusal süt kayıtları, DAISY (Dairy Information System)
kayıt servisi tarafından toplanmaktadır. Ancak, oransal olarak az sayıda hayvan dahil
edilmiştir. İngiltere çiftlik hayvanları servisleri ve birkaç diğer Britanyada süt kayıt
organizasyonları yakın zamanlarda basitleştirilmiş sağlık kayıt programlarını başlatmış veya
başlatmayı düşünmektedir. Süt sığırlarında, üreme özellikleri ile süt verimi ve bazı hastalıklar
arasındaki istenmeyen genetik korelasyonların kanıtı, genel bazı hastalıklara karşı direnç için
genetik değerlendirmeye olan ilgiyi teşvik etmektedir. Tablo 10.10 bu hastalıklardan
bazılarının kalıtım derecelerini göstermektedir. Çoğu hastalık özelliklerinin kalıtım dereceleri
oldukça düşüktür.
Bazı ülkelerde sağlık özelliklerinin direkt değerlendirilme uygulamaları yapılmakta
veya dikkate alınmaktadır. Ancak, çoğu diğer ülkelerde indikatör özelliklere daha büyük
güven vardır. Örneğin mastitis gibi meme enfeksiyonlarından sütteki somatik hücre sorumlu
görünür. Sütteki somatik hücre sayısının, kalıtsal olduğu görülmüş olup, somatik hücre sayısı
mastitis frekansı ile genetik olarak ilişkilidir [enfeksiyonun muhtelif dereceleriyle 0.4 ten 0.8
e kadar genetik korelasyon vardır) (7, 38)]. Düşük somatik hücre sayısı için yapılan
seleksiyonun, mastitis frekansını düşürdüğü anlaşılmıştır. Süt pirim ödeme programlarının
artan sayısı da, ekonomik değeri, sütün hijyen kalitesinin bir ölçüsü olarak direkt olarak
somatik hücre sayısına bağlamaktadır. Sonuç olarak somatik hücre sayısı için genetik
değerlendirmeler birkaç ülkede (Danimarka, Finlandiya, İsveç, Hollanda, Birleşik Krallık,
Kanada; ABD gibi) başlatılmıştır, ya da başlatılacaktır. Benzer şekilde doğrusal tip özellikleri
meme sisteminin veya ayak ve bacak problemlerinin indikatörleri olarak yararlı olabilirler
(13). Çoğu yararlı olan bu indikatör özellikler, daha sonra açıklanacağı gibi, toplam genetik
değer indekslerinde görünmeye başlamıştır.
Tablo 10.10. Süt sığırlarında bazı hastalıkların kalıtım derecesi tahminleri
Özellik Kalıtım derecesi Kaynak
Mastitis 0.0-0.37 13
Ketosis 0.05-0.010 13
Laminitis 0.22 12
Sole contusion 0.21 12
Ökçe erezyonu 0.15 12
İnterdigital dermatisis 0.09-0.13 12
Hyperplasia interdigitalis 0.31 12
İyi temperament ve kolay sağım uzun süredir süt sığırcılığında önemli olarak kabul
edilmektedir. Geçmişte çalışma kaabiliyeti bakımından en kötü olanları ayıklamak suretiyle
yüksek seleksiyon basıncına ulaşılmıştır. Bununla birlikte, bu özellikler için ulusal kayıt ve
değerlendirme programlarına artan bir ilgi vardır. Örneğin, İngilterede ve İrlanda
Cumhuriyetinde Holteis Friesian Cemiyeti ineklerin sahiplerinin fikirlerine, temperament ve
sağım kolaylığına, rutin tip klasifikasyon programına dayalı 5 aşamalı bir puanlama sistemi
kullanmaktadır. Tablo 10.11, bu verilerin başlangıç analizinden bazı sonuçları göstermektedir.
Temperament oldukça düşük, sağım kolaylığı orta yükseklikte kalıtım derecesine sahiptir.
Temperament ve verim arasında oldukça kuvvetli bir genetik korelasyon vardır ki bu, verim
217
için yapılacak seleksiyonla temperamentin geliştirileceğini göstermektedir. Sağım kolaylığı ve
verim arasındaki genetik korelasyonlar, sıfırdan önemli derecede farklı değildir. Bu özellikler
toplam ekonomik değer indekslerinde çeşitli ülkelerde birleştirilir.
Tablo 10.11. Birinci laktasyondaki Birleşik Krallık Holstein Friesian ineklerinde temperament
ve sağım kolaylığının kalıtım dereceleri ve diğer verim özellikleri arasındaki
korelasyonlar(x)
Verim özelliği
Özellik
Temperament Sağım kolaylığı
h2 h2
0.11 0.21
Korelasyonlar Korelasyonlar
Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik
Süt verimi (kg) 0.09 0.40 0.08 -0.07
Yağ verimi (kg) 0.09 0.59 0.09 0.16
Protein verimi (kg) 0.03 0.46 0.07 0.01 (x)Temperament ve sağım kolaylığının her ikisi de, Holstein Friesian Cemiyetinin tip sınıflandırması zamanında
çiftçiler tarafından subjektif olarak puanlanır (4).
10.5.4. Yem Tüketimi, Canlı Ağırlık ve Vücut Kondüsyonu
Sütçülüğün karlılığında yem maliyetinin önemi daha önce vurgulanmıştı. Bununla
birlikte, yakın zamanlara kadar yem tüketimi çoğu ıslah programlarında ihmal edilmiştir. Bu,
kısmen, ticari sürülerde yem tüketimini kaydetmenin güç oluşu nedeniyledir. Ayrıca, verim ve
toplam etkinlik arasında oldukça kuvvetli genetik korelasyon vardır. Bu, verim için yapılan
seleksiyonuntoplam etkinliği artırabileceğini gösterir. Böylece, test acentaları, direkt
seleksiyondan ziyade korelasyon halindeki bu cevaba bel bağlamışlardır. Birkaç çalışma, en
azından tam bir diyetin ad libitum yemlemesi altında olan hayvanlar için, yem alımının
yüksek derecede kalıtsal olduğunu göstermiştir (0.16 dan 0.44 e kadar) (32). Yem tüketimi,
verimin tam olarak bir fonksiyonu değildir (34 )(bak Tablo 10.12). Tüm laktasyon boyunca
toplam yem tüketimi, birkaç haftalık yem tüketim kayıtlarından yaralanarak oldukça
iyitahmin edilebilir (33). Bu, seleksiyonda yem tüketim bilgisini kullanan MOET
programlarında, laktasyonda embriyo donörleri hakkında seleksiyon kararı vermek için
potansiyel olarak yararlıdır.
Laktasyon esnasında canlı ağırlık kaybı (başlıca yağ) çoğu memelilerde geneldir.
Bununla birlikte, bazı çok yüksek verimli Kuzey Amerika Holsteinleri, daha düşük girdi
sistemlerinde tutuldukları zaman yüksek genetik değerli ineklerin süt verimindeki artış, daha
fazla yem tüketiminden ziyade, vücut kondüsyonundaki giderek artan ileri derece kayıpla
tetiklenir. Bu, ıslah amacının bir kısmı olarak yem tüketimini dahil etme konusunda daha
geniş ilgi yaratmıştır. Tablo 6.12 ve Tablo 10.13’den, canlı ağırlık, kondüsyon skoru, cüsse ve
vücut şekli özelliklerinden bazıları ve yem tüketimi arasında oldukça kuvvetli genetik ilişki
olduğu anlaşılmaktadır. Britanyada toplam ekonomik değer indeksinde bu ölçülerin kullanım
potansiyeli araştırılmıştır. İkinci yaklaşım, yemdeki ve gübredeki markırların ölçümlerinden
yemtüketiminin tahmin edilmesidir. Yenilen yemlerdeki ve sonunda üretilen gübredeki
markırların konsentrasyon ölçümleri tüketilen yemin toplam miktarının tahminine imkan
verir. Eğer bu tekniklerin, sahada test sürülerinin seçilmiş bir grubunda bile uygulaması
mümkün olursa, gelecek ıslah programları için değerliilave bilgiler sağlanabilir.
218
Tablo 10.12. İskoç Ziraat Koleji (SAC)/ Edinburg Üniversitesi Langhill Süt Sığırı Araştırma
Merkezinde Holstein Friesian düve ve ineklerde ortalama günlük süt veriminin, ortalama
günlük kuru madde alımının, ortalama canlı ağırlığın ve laktasyonun ilk 26 haftasında
ortalama kondüsyon skorunun kalıtım derecesi tahminleri, bu ölçüler arasındaki fenotipik
ve genetik korelasyon tahminleri(x).
Özellik Süt
verimi
(kg/gün)
Yağ
verimi
(gr/gün)
Protein
verimi
(gr/gün)
Kuru
Madde
alımı
(kg/gün)
Ortalama
canlı
ağırlık
(kg)
Ortalama
kondüsyon
skoru
(0-5)
Süt verimi 0.27 0.74 0.90 0.43 -0.20 -0.36
Yağ verimi 0.55 0.40 0.78 0.50 -0.13 -0.27
Protein verimi 0.80 0.75 0.35 0.50 -0.13 -0.28
Kuru madde alımı 0.59 0.76 0.64 0.44 0.19 -0.12
Ortalama canlı ağırlık -0.09 0.03 -0.02 0.27 0.44 0.63
Ortalama kondüsyon
skoru
-0.46 -0.31 -0.35 0.00 0.67 0.35
(x) Kaıtım dereceleri diagonalda koyu renkliolanlar. Fenotipik korelasyonlar diagonalın üstünde, genetik
korelasyonlar diagoonalın altındadır (50).
Tablo 10.13. Bazı doğrusal tip özellikleri, ortalama günlük kuru madde alımı, ortalama canlı
ağırlık ve laktasyonun ilk 26 haftası boyunca ortalama kondüsyon skoru arasındaki genetik
korelasyon tahminleri (x).
Doğrusal
tip özellikleri
Düveler Düveler + inekler
Kuru
madde
alımı
(kg/gün)
Ortalama
canlı
ağırlık
(kg)
Ortalama
kondüsyon
puanı
(0-5)
Kuru
madde
intake
(kg/gün)
Ortalama
canlı ağırlık
(kg)
Ortalama
kondüsyon
puanı
(0-5)
Bünye sağlamlığı 0.18 0.64 0.32 0.13 0.52 0.13
Göğüs genişliği 0.25 0.86 0.57 0.28 0.79 0.73
Vücut derinliği 0.20 0.81 0.22 0.34 0.69 0.24
Köşelilik -0.21 -0.56 -0.51 0.07 -0.43 -0.77
Sağrı genişliği 0.11 0.74 0.14 0.24 0.70 0.29
(x)Doğrusal tip verileri SAC/ University of Edinburgh Langhill Süt Sığırı Araştırma Merkezindeki süt
ineklerinden ve Birleşik Krallık ulusal veri setindendir; kuru madde alımları, canlı ağırlıklar ve kondüsyon
skorları sadece Langhill hayvanlarına aittir.
10.6.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE SONUÇLARI
10.6.1.Süt Verim Özellikleri
Boğaları değerlendirmekte kullanılan ilk metotlar, boğaların performansının
annelerininki ile mukayesesine dayanmaktaydı. 1950 lerde ve 1960 larda boğaların dişi
dölleri, onların aynı sürü, yıl ve mevsimde sağılan çağdaşları ile mukayese edildi. Bu hala
modern değerlendirme metotlarının çoğunda esas alınmakla birlikte, özellikle Bölüm 7’ de
açıklanan BLUP işleminin gelişmesinde büyük artışlar olmuştur. Son 20 yılı aşkın süredir bu
işlemler büyük süt üreticisi ülkelerin çoğunda adapte edilmiş ve giderek geliştirilmiştir.
Örneğin Britanyada baba- maternal büyük baba modeli BLUP değerlendirmeleri ilk defa 1979
da yapılmıştır. Bu, daha önceki metotlarla mukayese edildiğinde, bütün ineklerin eşit genetik
değerde olmadığını ve bundan dolayı boğaların kızlarının, genetik olarak iyi veya kötü anneye
219
sahip olmasının bir sonucu olarak, bir avantaj veya dezavantajla değerlendirilebileceğinin
farkına varmak suretiyle, değerlendirmenin doğruluğunu artırmıştır. Ancak, BLUP modeli
sadece, ineklerin değerinde, onların babaları nedeniyle olan farklılıkları dikkate almıştır.
İnekler için, babalarının ve maternal büyük babalarının PTA larını, onların kendi verim
kayıtları ile kombine etmek suretiyle indeksler üretilmiştir. Bireysel hayvan modeli BLUP
değerlendirmeleri, boğalar ve inekler için direkt olarak PTA ları sağlayarak 1992 de
Britanyaya sokulmuştur.
Genetik Değerlendirmede Basamaklar
a) Süt kayıt acentaları tarafından süt kayıtlarının toplanıp kontrol edilmesi, bu kayıtların ilgili
pedigri bilgileri ile birlikte genetik değerlendirmeden sorumlu acentaya transfer edilmesi
(eğer acenta farklı ise).
Çoğu ülkelerde bir yıl için 1 ve 4 arasında genetik değerlendirme vardır. Böylece bu
adım yılda bir defadan, 4 defaya kadar tekrarlanır. Örneğin Britanyada, Hayvan Veri Merkezi
(Animal Data Center)(ADC) tarafından yılda 2 değerlendirme yapılmaktaydı. Bununla
birlikte, çok sık değerlendirmeye doğru bir eğilim vardır. Sık değerlendirme, ıslah
organizasyonlarına ve üreticilere seleksiyon kararlarını daha erken alabilmeleri, veya daha iyi
bilgiye dayandırmaları için imkan sağlamaktadır. Ancak, değerlendirmeleri çok sık yapmanın
önemli düzeyde ekstra bir masrafı vardır. Yeni Zelandada, örneğin, sağım mevsimi esnasında
değerlendirmeler 3 haftalık aralıklarla yapılır (14).
b) Geçmişte, değerlendirmeler genellikle sadece düve laktasyonlarına (1. laktasyon)
dayandırılmaktaydı. Bununla birlikte, bilgisayar gücünün artması, değerlendirmede çok
sayıda laktasyonu değerlendirmeye dahil etmeye imkan vermiştir. Boğalar için damızlık
değerinin daha erken tahminine izin vermek amacıyla düve kayıtları artan bir şekilde
kullanılmıştır (Örneğin, Britanyada her inek için 5 laktasyona kadar değerlendirmelere dahil
edilmiştir. 1977 den beri toplanan tamamlanmış laktasyon kayıtları değerlendirmeye
alınmıştır. Holstein Friesian ırkında pedigri bilgileri 1950 lere kadar geriye gider. 1995 Ocak
ayından beri değerlendirmelere düve kayıtları alınmıştır. Düveler dahil edilebilmek için
minimum 3 resmi laktasyon kaydına sahip olmalıdır. Tablo 10.14 Britanya
e dahil edilen toplam kayıt sayısını göstermektedir.
c)Değerlendirmeler genellikle tek özellik içinyapılmaktadır (özellikler bir ). Daha önce
açıklandığıgibimulti-trait değerlendirmelerin yararı vardır.fakat çoğu ülkelerde veri miktarı
bunu imkansızlaştırır. Bilgisayar gücündeki artışlar gelecekte multi-trait değerlendirmelerin
daha geniş kullanımına imkan verecektir.
Tablo 10.14. Britanyada 1997 şubat ayında ADC tarafından süt ırklarının genetik
değerlendirmesinde değerlendirilen boğa ve ineklerin ve laktasyon kayıtlarının sayısı (1).
Irk Laktasyon sayısı İnek sayısı Boğa sayısı
Holstein Friesian 11 528 862 4 998 851 59 307
Ayrshire 522 533 215 565 5 603
Jersey 298 158 122 193 3 498
Guernsey 200 395 81 818 1 579
Dairy Shorthorn 81 016 32 699 1 204
220
d) Genellikle değerlendirme, bir defada bir ırk için yapılır. Bununla birlikte, yakın zamanlarda
Yeni Zelanda’ya bütün - ırk değerlendirmeleri sokulmuştur. Birkaç ırk veya melezinden
oluşan sürülerin rölatif olarak birlikte olduklarından Yeni Zelanda’da bu mümkündür.
e) Büyük süt sığırı populasyonları olan ülkelerin çoğunda süt verim kayıtlarına çoğu çevresel
etkiler için ön düzeltmeler uygulanmıştır. Yani, bu düzeltmeler, BLUP değerlendirmeden
önce yaplır. İdeal olarak, bu etkilerin hepsi damızlık değerleri ile aynı zamanda (eşzamanlı)
tahmin edilmelidir. Çevre şartları etkilerinin ve damızlık değerlerinin eş zamanlı olarak
tahmin edilmesi, daha yüksek doğrulukla sonuçlanan BLUP değerlendirmelerinin major
yararlarından biridir. Bununla birlikte, pek çok sütçü sığır değerlendirmelerine dahil edilen
büyük miktarda veri, damızlık değerleri ile bütün çevresel etkileri aynı zamanda tahmin
etmeyi güçleştirir. Gelecektehesaplama gücündeki ve hesaplama stratejilerinde beklenen
ilerlemeler, bunu münkün kılabilir. Örneğin Birleşik Krallıkta süt kayıtları laktasyon
sayısı,laktasyondaki yaş, buzağılama aralığı, buzağılama ayı, sürüler arasında verimdeki
varyasyonun muhtelif seviyeleri için Holstein Friesian ırkında, Holsteinler ve Friesianlar
arasındaki melezlerde ayrıca heterozis ve rekombinasyon etkileri için önce düzeltilir(bütün
kayıtlar düve karşılıklarına çevrilir).
f) Ondan sonra damızlık değerleri veya geçirme kaabiliyetleri (transmitting ability) tahmin
edilir. Süt sığırı damızlık değerleri veya geçirme kaabiliyetleri gitgide artan şekilde individüel
hayvan modeli BLUP kullanılarak tahmin edilmektedir. BLUP, akrabalar arasındaki bütün
ilişkileri kapsar ve damızlık değerlerini bütün hayvanlar için tahmin eder. BLUP
değerlendirmelerinde kullanılan istatistiksel model, sürüler içinde ve arasındaki sürü yönetim
farklılıklarını da, hayvanları çağdaş gruplarına atamak etmek suretiyle dikkate alır. Normal
olarak bir hayvanın süt kaydı, içinde bulunduğu sürü, yıl ve buzağılama mevsimine bağlı
olarak farklı bir çağdaş grubuna dahil edilir. Örneğin, Birleşik Krallıkta hayvanlar başlangıç
olarak buzağılama mevsiminin ilk 2 ayında gruplanır. Fakat, eğer bir grupta çok azhayvan
varsa, grup genişletilir. Düveler, daha ileri laktasyon sıralarında olan hayvanlardan ayrı olarak
gruplanır. İthal edilmiş annesi olan hayvanlar da, pahalı ithal edilmiş ineklerin kızlarının
potansiyel ayrıcalıklımuamelesini dikkate almak için Birleşik Krallık yetiştirmesi
annelilerdenfarklı çağdaş gruplara konulurlar. Birleşik Krallıkta kullanılan model, baba x sürü
interaksiyonunu dikkate alır. Eğer, bir veya daha çok babanın kız grupları, sürünün
kalanından daha farklı muamele görürse, baba x sürü interaksiyonu sözkonusu olur.
g) Bilinmeyen parentler olağan şekilde genetik gruplara yerleştirilir. Örneğin Birleşik
Krallıkta bilinmeyen parentler, doğum yılı ve onların döllerinin cinsiyetlerine ve onların kendi
cinsiyeti ve orijin ülkesine göre gruplara bölünür.
h) İthal hayvanların veya semenin yaygın olarak kullanıldığı ülkelerde, yabancı bilgi,
çoğunlukla sağlanabilen lokal bilgiden önce kullanılır. Veya yabancı bilgi lokal bilgi ile
kombine edilerek kullanılır.Bu uygulama, yabancı hayvanlar için uluslar arası
değerlendirmeleri gerektirir (Bölüm 7’ de tarif edilen durum). Örneğin, eğer Birleşik Krallıkta
kullanılan bir yabancı boğanın lokal değerlendirme sonucu %50 nin altında güvenilirlikli ise,
sadece yabancı değerlendirme sonucu yayınlanır. Boğaların yabancı değerlendirme sonuçları,
lokal değerlendirmeler ile kombine edilir. Lokal değerlendirme sonuçları, %50 veya daha
fazla güvenilirliğe sahiptir. Birleşik Krallık proof’unun güvenilirliği %90 a ulaşıncaya kadar,
değerlendirmeler, yabancı ve Birleşik Krallık bilgilerinin bir kombinasyonuna dayandırılır. O
noktada artıkyabancı bilgi kullanılmaz. Yabancı ve lokal proof’lu inekler için de benzer
işlemler kullanılır. Yabancı bilgiler, parentlerin PTA larında birleştirilmiş olması durumunda,
onların döleri için sonuçlar da düzeltilmelidir. Şimdi çoğu ülkeler, Bölüm 7’de tarif edildiği
221
gibi INTERBULL multi-trait across country evaluation (MACE) uluslar arası değerlendirme
kullanıyor, veya kullanmayı planlıyorlar. İlk bakıştabu,kombine edilmiş değerlendirme
ihtiyacını ortadan kaldırıyorgibi görünmektedir. Boğalar çok güvenilir lokal damızlık
değerlerine (prof) sahip olana kadar, çoğu ülkeler sadece INTERBULL değerlendirmelerini
kullanacaktır.
ı) Değerlendirilen hayvanların PBV leri veya PTA ları (ve bunları esas alan indeksler),” baz”
olarak isimlendirilen bazı referens hayvan populasyonlarına nısbi olarak ifade edilir. Çoğu süt
sığırı değerlendirme sonuçları her birkaç yılda bir güncellenen fixed bir baza rölatif olarak
ifade edilir. Örneğin İngilterede kullanılan baz, 1990 da doğan ineklerin ortalama değeridir.
Bu baz 1995 te ortaya konmuştur. Böylece açıklanan PTA lara rölatif olarak PTA 95
gösterilir. Herhangibir 5 süt verim özelliği için pozitif PTA95’e sahip olan boğalar veya
ineklerin, ilgili özellikler için, mukayese edilen 1990 da doğan ineklerin ortalama genetik
değerinden, genetik olarak daha yüksek verimli olması beklenir. Negatif PTA95 li boğalar
veya ineklerin, 1990 da doğanlardan daha düşük genetik değere sahip olması umulur.
Örneğin, +800 kg süt, +35 kg yağ, +30 kg protein, %-0.05 yağ ve% 0.00 protein PTA lı bir
boğanın, 1990 da doğan ineklerin ortalaması olarak kızlarına %0.05 daha düşük yağ
muhtevasında ve aynı protein muhtevasında 800 kg çok süt, 35 kg çok yağ ve 30 kg çok
protein miras bırakması beklenir. Fixed alternatif baz, Kanada’da kullanılan gibi bir rolling’
baz dır. Bir rolling bazlı tahmini geçirme değerli (PTA), mevcutpopulasyonun değerine
açıklanır, ve böylece onlar, her yeni değerlendirme ile değişir. Bazların her tipi için leyhte ve
aleyhteolanlar vardır. Örneğin, birbirini izleyendeğerlendirmelerin sonuçlarını fixed bir baz
ile mukayese etmek, bir rolling baz ile mukayese etmekten daha kolaydır. Eğer populasyon
hızlı bir şekilde gelişiyorsa, birkaç yıl daha önce seçilmiş bir baz a göre mukayese edilen
pozitif PTA lı bazı hayvanlar, mevcut ırk ortalamasından kötüolacaktır.
i) Ulaşılan güvenilirliğin eşik seviyesine sahip bazı boğalar ve inekler için değerlendirme
sonuçları, ilgili hayvanların sahiplerine, süt kayıt acentalarına, ırk cemiyetlerine, ıslah
firmalarına ve diğer ilgili gruplaragönderilir. Çoğu ülkelerde, tahmini geçirme kaabiliyetleri
kg süt, kg yağ, kg protein, %yağ ve %protein için yayınlanır (bak Tablo 10.15).
j) Çoğu ülkede, PTA lar’da olduğu gibi seleksiyon indeks puanları üretilir. Bunlar başlıca 3
tiptir; 1) sadece süt verim özelliklerini; süt, yağ ve protein ve muhtemelen farklı üretim
masrafları için market değerinde beklenen farklılıkları esas alan ekonomik indeksler.
(örneğin İngilterede kullanılan PIN indeksi, sadece kg süt, yağ ve protein için PTA ları,
onların gelecekte beklenen tartılı değerlerini ve onların üretimi ile ilgili yem ve kota
masraflarını baz alır.) ii) süt verimi ve tip özellikleri için PTA ları kombine etmek için keyfi
ağırlık faktörleri kullanan indeksler. iii) süt verimi kadar uzun ömürlülük, fertilite, hastalıklara
mukavemet veya canlı ağırlık gibi direkt ölçüleri veya özellik tahmincilerinidahil eden daha
genişekonomik seleksiyon indeksleri (Örneğin İngilterede kullanılan ITEM indeksi, PIN gibi
aynı verim PTA larını dahil eder. Ayrıca, uzun ömürlülükle ilgili doğrusal tip özellikleri için
PTA lar). Üçüncü tip indekste, süt verimi ve diğer özellikler objektif bir yolla kombine edilir.
Genetik ilişkinin gücü ile ıslah amacındaki özellikler ve bunların rölatif ekonomik değerleri
baz alınır.
222
Tablo 10.15. Boğalar için bir PTA örneği. Gösterilen boğalar, Britanyada 1997
değerlendirmesinden, 5 adet top Holstein Friesian boğasıdır.
Boğanın adı Güveni-
lirlik
(%)
Tahmini geçirme kaabiliyeti (PTA95) PIN95
£
ITEM95
£ Süt(kg) Yağ(kg) Prot.(kg) Yağ% Prot %
Singing-brook
N-B Mascot ET
97 1290 33.3 39.5 -0.29 -0.04 141 141
Southwind bell
of bar-lee
99 834 28.4 27.8 -0.09 0.01 104 109
Kashoma bell
Jurist
97 943 35.9 28.0 -0.05 -0.04 106 106
MOET elsas
Crewman ET
84 1055 31.2 27.0 -0.19 -0.11 96 103
MOET flirt
dilemma ET
85 787 28.1 27.6 -0.07 0.03 105 102
10.6.2. Diğer Özellikler
Daha önce işaret edildiği gibi,sütçü ülkelerde süt verim özelliklerinden daha başka çok
sayıda özellikler kaydedilip değerlendirilmektedir. Tip değerlendirmesi neredeysebütün bu
ülkelerde yer almakta olup döl verimi, sağlık, iş kabiliyeti ve uzun ömürlülük ile ilgili
özellikleri kaydetmeye ve değerlendirmeye de gittikçe artan bir ilgi vardır. Bazı ülkelerde
canlı ağırlık, yem tüketimi ve vücut kondüsyonu ile ilgili özellikler de kaydedilmeye
başlanmıştır.
Bazı ülkelerde bütün özelliklerin genetik değerlendirmesinden bir tek acenta
sorumludur. Diğer ülkelerde ise çok sayıda organizasyon işe karışır. Örneğin çoğu ülkede tip
özelliklerinin genetik değerlendirilmesinden ırk cemiyetleri sorumludur. Özelliklerin
kaydedilme ve değerlendirilmesine çok sayıda acenta katılır.
Bu özelliklerin genetik değerlendirilme esasları ve metotları, umumiyetle süt verim
özelliklerininkine benzer. Bazı durumlarda kullanılan metotlar, ilgili özelliklerin az önemli
olduğu düşünüldüğünden,süt özellikleri için kullanılanlardan daha az bilimseldir. Diğer
durumlarda, daha küçük veri büyüklüğü setleri çok bilimsel metotların kullanımına imkan
verir. Örneğin, Birleşik Krallıkta ve İrlanda Cumhuriyetinde Holstein Friesian Cemiyeti
tarafından puvanlanan linear tip özellikleri için genetik değerlendirmeler, multi-trait hayvan
modeli BLUP kullanılarak eş zamanlı olarakEdinburg Üniversitesinde yapılır. Örneğin bütün
meme özellikleri ayak ve bacak özellikleri eş zamanlı olarak değerlendirilir.
Verim özelliği olmayan pek çok özellik, verilen PTA metotları ile analiz edilmeden
önce bazı transformasyon gerektirir. Örneğin, linear tip özellikleri için ölçü birimleri keyfidir
(genellikle puanlar 1 den 9 a kadardır). Böylece tip özellikleri için genetik değerlendirme
sonuçları umumiyetle ölçü birimlerinden ziyade, standart sapma birimleri ile sunulur. Bundan
dolayı damızlık değerleri yaklaşık –3 den, yaklaşık +3 standart sapmaya kadar sıralanır.
Doğum kolaylığı, hastalık frekansı ve bazı fertilite ölçüleri kaydedilir. Sonuç olarak, bu
özelliklerin dağılımı, geleneksel damızlık değeri tahmin metotlarına bağlı olarak normal
dağılımdan fark edebilir. Böylece, bu özelliklerin kayıtları, Bölüm 2 de bahsedildiği gibi
genellikle önceki analiz için transforme edilir. Benzer şekilde somatik hücre sayıları
genellikle, çok yüksek somatik hücre sayılarına sahip olan birkaç hayvanın veya sürünün
neden olduğu geniş bir dağılım gösterir. Böylece genetik değer tahminleri transforme edilmiş
223
verileri, çoğu kez gerçekhücre sayılarının logaritmasını esas alır. PTA lar ya yeniden hücre
sayısı ölçüsüne transforme edilebilir, veyabelki de çok yararlı bir şekilde, bir boğanın
kızlarında beklenen hücre sayılarındaki artış veya düşüş oranı yoluyla açıklanır.
Süt veriminden ve çoğu tip özelliklerinden ayrı olarak yukarıda bahsedilen özelliklerin
çoğu düşük kalıtım derecelidir. Bu, güvenilir döl testi sonuçları alabilmek için çok daha
büyük kız gruplarının gerektiğini anlatır. Örneğin, 0.8 güvenilirlikli bir döl testine
ulaşabilmek için kalıtım derecesi 0.35 olan bir özellik için (örneğin ilk laktasyon süt verimi
gibi) 40 dolayında kız kaydına geeksinim varken, 0.1 kalıtım dereceli bir özellik için (bazı döl
verimi ölçüleri ve hastalıklara dayanıklılık gibi) 150 den fazla kız kaydına ihtiyaç vardır. Test
etmek için sağlanabilen kayıtlar sınırlı olduğundan, eğer amaç düşük kalıtım dereceli
özellikler için güvenilir döl kontrolü sonuçları elde etmek ise, daha az boğa test
edilebileceğini anlatır. Genç boğalarda diğer özelliklerin orta derecedegüvenilir
değerlendirmeleri, güvenilir olmayanlardan hala daha iyidir. Geniş bir şekilde kullanılan
boğalarda daha yüksek güvenilirliklere önünde sonundaulaşılabilecek ve bu, sıra ile diğer
akrabalar üzerine olan değerlendirmelerin güvenilirliğini artıracaktır.
Bu güne kadar, verim olmayan özelliklerinkaydedilmesindeki üniformite eksikliği,
muhtelif ülkelerde bilginin objektif kullanımını engellemiştir. Çeşitli ülkelerde linear tip
özelliklerinin harmonize edilmesi yolunda büyük adımlaratılmış olmakla birlikte, tip
özelliklerinin puanlandığı çeşitli ülkelerde, linear tip özelliklerinin puanlanması yolunda bazı
farklılıklar kalmıştır. Sonuç olarak, bazı tip özellikleri için yabancı konversiyonların
doğruluğu, bazı ülkelerde, süt verim özellikleri için beklenenden daha düşüktür.
10.7. TOPLAM EKONOMİK DEĞER İNDEKSLERİ
Şimdi, en azından 3 faktör tarafından teşvik edilen daha genişseleksiyon amaçlarına
karşı artan ilgi vardır; 1) pek çok ülkede süt ürünlerinin üretimi fazladır. Daha yüksek üretim
için, aslında kendi başına az çekici olan kotalar veya fiyat sınırlamalarının yapılması ve
üretim masraflarının düşmesi çok çekici olmuştur. 2) çiftlik hayvanlarının sağlık ve refahı
için, hastalıkların direk ekonomik sonucunun değerikadar büyüyen geniş bir halkilgisi vardır.
Birkaç ülkeden, tek başına süt verimi için seleksiyon, meme kalitesinde bozulmaya, daha
yüksek mastitis ve diğer bazı hastalıkların frekansının artmasına, ve daha kötü üreme
performansına neden olacağına dair delil vardır. Bu problemlerin bazıları ıslah managementi
ile dengelenebilir. 3) bazı ülkelerde nükleus ıslah programlarının formasyonu, yem alımı, yem
tüketimi ve sağlık olayları gibi bazı özelliklerin seleksiyon için direk olarak kaydedilmesini
kolaylaştırmıştır.
Verim PTA larını kombine eden ekonomik indeksler çoğu ülkede son 10 yılı aşkın
süredir geniş bir şekilde kullanılmıştır (Örneğin İngilterede PIN, Hollandada INET, Fransada
INEL, İtalyada ILQ, ABD’de MF$ (süt, yağ) ve MFP (süt, yağ, protein değerleri). Birleşik
Krallıkta PIN index’i bu verim indeksi tipinin oldukça tipik örneğidir. PIN, her biri onların
gelecekteki değerleri ile tartılıolarak kg süt, kg yağ ve kg protein üzerine PTA ları esas alır.
Çoğu ülkelerde, dengeli ıslah amaçları için değerlendirilmiş bu amaçla süt sığırı
ıslahında kullanılan verim ve tipin kombine edildiği indeksler vardır. Bununla birlikte yakın
zamanlara kadar, bunların çoğu verim ve tip için keyfi ağırlıklaradayandırılmıştır. Şimdi,
sağlam, güvenilirekonomik ve bilimsel esaslara göre tartılıbu indekslerin komponentleri ile,
üreme, sağlık, iş kaabiliyeti ve uzun ömürlülük ölçülerini dahil etmek için genişletilmiş verim
indekslerine gitikçe artan bir ilgi vardır. Bu indekslerin bazılarında tip özellikleri, kar’a
katkıda bulunan özelliklerin tahmincileri olarak öne çıkarlar.Diğer fonksiyonel tip
özelliklerinde (meme sistemi veya ayak ve bacak sistemleri ile ilgili olanlar) direkt ekonomik
değerler verilir.
224
İngilterede SAC ve Edinburg Üniversitesi tarafından ITEM indeksi geliştirilmiştir.
ITEM (toplam ekonomik değer indeksi), tam olarak PIN’deki aynı esaslara dayanır ve PIN’de
kullanılan kg süt, yağ, protein için aynı ekonomik değerler için PTA lara bağlanır (Bak, Tablo
10.16). Süt sığırı sürülerinde masraflar ve gelirler üzerindeki detaylı çalışmalar gösterir ki,
iyileştirilmiş uzun ömürlülüğün net etkisi %1 ile (ilk 4 laktasyonda olan istenmiyerek
ayıklanan %1 daha az inek), yılda inek başına 3.37£ dolayındadır (52). Bu, düve yetiştirmesi
için daha az masraf, damızlık ve ayıklama ve ergin verim seviyesinde olan daha fazla
üretenineğe sahip olmak yolu ile yükselir.
1995 ten 1997 kadar kullanılan ITEM’in versiyonuna, inek uzun ömürlülüğü ile ilişkili
4 tip özelliği için damızlık değerleri dahil edilmiştir. Bunlar; meme derinliği, meme başı
uzunluğu, köşelilik ve ayak açısı’dır. ITEM’de tip özelliklerinin seçimi için, sağlanabilen
bütün linear tip değerlendirmekayıtlarının analizi esas alınmıştır [(5) ve sonuçlar
yayınlanmamıştır]. Linear tip puvanlarına bağlı olarak bu analizler ineğin uzun ömürlülüğünü
incelemiştir (Uygulanan pratik sütçülük şartları altında ineğin fonksiyonel sağlamlık
ölçülerinde, bu puvanların değerlerinin mümkün olan en iyi testidir. Seçilen 4 tip özellik,
uzun ömürlülük ile en yakıngenetik ilişkisi olanlardı. Önce süt verimindeki farklılıkların
etkileri giderildi). Genetik olarak az derinmemeler, kısa meme başları, daha çok köşelilik ve
daha dik ayak açılarınınhepsi dahauzun ömürlülükleilgiliydi. Birkaç diğer özellik, çok zayıf
şekilde uzun ömürlülüğe bağlandı. Birleşik Krallıkta son 20 yılı aşkın süredir Siyah ve Beyaz
populasyonunda ithal edilen Holstein semeninin yaygın kullanımı sonucu olarak büyük
değişiklikler olduğundan, tip özellikleri ve uzun ömürlülük arasındaki bu ilişkiler belirli
aralıklarla yeniden incelenecek ve gerekirse ITEM indeksi yeniden gözden geçirilecektir.
Tablo 10.16. PIN95 te, süt, yağ ve protein verimi için kullanılan ekonomik değerler; aynı
değerler, uzunömürlülük için görülen ekonomik değer ITEM’de kullanılmaktadır (x).
Özellik Ekonomik değer
Her birim(£)
Ekonomik değer
Her sd (£)
Rölatif
ekonomik değer
Süt (kg) -0.03 -18 -0.25
Yağ (kg) 0.60 15 0.21
Protein (kg) 4.04 73 1.00
Uzunömürlülük (%) 3.37 40 0.55 (x) Uzunömürlülük, ilk 4 laktasyonda (verimdeki genetik farklılıklar için düzeltilmiş) zorunlu olarak ayıklanan
ineklerin % si olarak tanımlanır.
İneklerin uzun ömürlülüğünün direkt ölçüsü ve değerlendirmesi İngilterede
planlanmaktadır. Uzunömürlülüğün yararlı tahmincileri olan linear tip özellikleri ile birlikte
uzunömürlülüğün bu direkt ölçülerinin kombinasyonunu esas alan PTA lar üretilecektir.
Uzunömürlülüğü direkt olarak kaydetmek çok zaman alacağından, tip özellikleri hala yararlı
katkı yapmaktadır. Örneğin, bir boğanın hayatının başında onun ömür uzunluğu için PTA sı,
başlıca atalarının yaşama gücüne ait direkt bilgi ve bir sıra akrabasında ölçülen tip özellikleri
vasıtasıyla yaşama gücü üzerine olan indirekt bilgilere dayandırılacaktır. Boğa yaşlanırken,
kızlarının yaşama gücü üzerine direkt bilgi toplanacakve onun değerlendirmesinin doğruluğu
artacaktır. Uzunömürlülük için başlangıçtakombine edilen bu değerlendirme sonuçları
(prooflar) ITEM’de uzunömürlülüğü tahmin için kullanılan bireysel tip özellikleri ile
değiştirilecektir.
Tablo 10.17 ve Tablo 10.18, ITEM’in ilk versiyonu (1995 to 1997 kullanılan) için
index ağırlıkları ve mukayese edilen buverim özellikleri (PIN) için veya sadece
uzunömürlülük için [farazi indeks (hypothetical index), LIN] seleksiyona oranla seleksiyona
beklenen cevapları göstermektedir. ITEM’in bu versiyonu esas alan seleksiyondan, süt
veriminde artış olurken, yağ ve protein oranlarının yaklaşık mevcut seviyeyi sürdürmesi
225
beklenir. Süt kompozisyonuna az önem vermek, verim ve protein oranı arasındaki negatif
genetik korelasyon nedeniyle protein oranında düşüşe neden olacaktır. ITEM
üzerineseleksiyondan, meme derinliğinin ve meme başı uzunluğunun her ikisinin deyaklaşık
olarak mevcut ırk ortalamasını koruması beklenir. Halbuki PIN’e dayalı seleksiyon bu
özelliklerin her ikisinde de artışla sonuçlanır. ITEM’in meme başı uzunluğu puvanına negatif
ağırlık verilmesiyle ilişkili olarak, anlaşılacağı şekilde, çoğu üreticiler, çok kısa meme başlı
sağılandüvelerden memnun olmayacağından, gerçektebiraz endişeolmuştur. Bununla birlikte,
meme başı uzunluğuna verilen bu negatif ağırlık, index’e süt verimini dahil etmenin etkileri
ile basitçe dengelenebilir (telafi edilebilir).ITEM üzerine meme başı uzunluğunda izlenen
seleksiyondan beklenen net etki kaba olarak değişmez.
Tablo 10.17. Birleşik Krallıkta 1995 to 1997 de Holstein Friesian ırkı için
kullanılan ITEM indeks ağırlıkları (1, 52)
Özellik Index ağırlığı
Süt PTA (kg) -0.03
Yağ PTA (kg) 0.60
Protein PTA (kg) 4.04
Köşelilik PTA (sd)(scale degree) 1.80
Ayak açısı PTA (sd) 1.10
Meme derinliği (sd) 2.70
Meme başı uzunluğu PTA (sd) -2.50
Tablo 10.18. Üç gösterge için yapılan seleksiyona, tahmini seleksiyon cevapları; ITEM, PIN
ve sadece uzunömürlülük ıslahı amaçlı bir faraziindex (LIN). Uzun ömürlülük,
istiyerekayıklanan ilk 4 laktasyondaki ineklerin % si olarak açıklanmaktadır.
Islah amacı Verim ve uzunömürlülük Verim Uzunömürlülük
Seleksiyonun
dayandırıldığı index
ITEM PIN LIN
Tahmin edilen yıllık cevaplar
Kar/inek ( £) 15.6 15.3 2.7
Uzunömürlülük (%) 0.14 0.00 0.81
Süt (kg süt/inek) 117 119 0
Yağ (kg yağ/inek) 4.9 5.0 0.0
Protein (kg/inek) 3.9 3.9 0.0
Tip özellikleri de dahil, bütün etkiler ITEM’in bu versiyonunda karlılığın genetik
ıslahında, PIN’e dayalı seleksiyonla mukayese edildiğindeher yıl için takriben %2 oranında
artış olacaktır. Yani, ITEM, yüksek verimlihayvanları teşhis etmekte, hala yararlı olduğu
halde, boğaların ve ineklerin sıralanmasında (ki muhtemelen uzun ömürlülükteki farklılıkları
yansıtır), önemli değişiklikler olacaktır. Araştırma, gelecekte süt veriminin ekonomisindeki
değişiklikler kadar, ITEM’de ileri rötüşleregötürecektir. En erken eklemelerden biri, tip
özellikleri ile yaşama gücünün direk ölçülerinin bir kombinasyonuna dayalı ömür süresiiçin
PTA lar olacaktır. Daha sonraki ilaveler, muhtemelen canlı ağırlığın, kondüsyon puanının,
yem tüketiminin, üreme performansının ve hastalıklara dayanıklılığın direkt veya indirekt
ölçüleri olacaktır. ITEM’de daha başka ölçüleri dahil etme, gelecekte PIN de ve ITEM’de
hayvanların sıralanmasında daha büyük farklılıklara ve önemli bir şekildeITEM’i esas alan
seleksiyonda daha büyük ekonomik yararlara götürecektir.
226
Sun’itohumlama boğalarına ait sağlanabilen bilgilerin sıralanışı tüm Dünyadaartarken,
sahip olunan bu farklı bilgi parçalarını, bunlara uygun önem veren indekslerdekombine
etmek, gittikçe daha önemli olmaktadır. Burada tarif edilen indeks çeşitlerinin gelişmesi ve
daha genişkullanımı, seleksiyonu basitleştirir ve ıslah organizasyonlarına ve bireysel
üreticilere sağlıklı ve çok daha karlıinekleri yetiştirmek için yardım eder.
10.8. GENETİK ISLAHIN KANITI VE ONUN DEĞERİ
Birkaç ülkede süt sığırlarında seleksiyon denemeleri, doyurucu ıslah oranlarına, PTS
lara dayalı olarak yapılacak seleksiyonla ulaşılabileceğini göstermiştir. Birkaç durumda her
yıl için,takriben %2 genetik değişiklikoranına ulaşılmıştır (48). Bu denemeler döl kontrolünün
ve ulusal genetik değerlendirme programlarının ilk günlerinde yararlı bir amaca hizmet
ederken, şimdi, çok direkt deliller sağlanabilmektedir. Çoğu ülkelerde sun’i tohumlamanın
yaygınolarak kullanılması, baştanbaşa sürüler arasında ve yıllar arasında kuvvetli genetik
bağlar yaratmıştır. Bundan dolayı, ulusal BLUP değerlendirmelerinden PTA ların veya PBV
lerin ortalaması, biribirini izliyenyıllarda doğan hayvanlar için, ulusal genetik trend
tahminlerini sağlar.
ABD’de bu 20 yılı aşkın periyot içinde, her yıl için110 kg sütün üzerindeki genetik
değişiklik oranları ayakta tutmuştur (55, 56). Birleşik Krallıkta eşit yönelim, tüm yıl
içintakriben yıllık 35 kg ın üzerindeydi. Fakat, PBV lerdeki değişme oranları 1980 li yılların
ortalarına kadar çok düşüktü.
ABD’den deliller gösterir ki, verim üzerindeki çevresel ve management etkileri, 1970
li yılların ortalarından beri, verimdeki artışın çoğu için genetik ıslah hesaba alındığından
oldukça benzer kalmıştır. Bu, muhtemelen iyileştirilmiş genetik ıslah metotlarının bir
kombinasyonu, selektif ıslahın yararlarının daha fazla farkında oluşve ıslah edilen yemleme
ve management sisteminde ulaşılan cevaplardaki bir platonedeniyledir.
Genetik değişiklik oranları, Kuzey Amerika genetik materyalinin ithali nedeniyle son
birkaç 10 yılı aşkın süredir çoğu ülkede hızlandırılmıştır.
Açık bir şekilde, verimde başarılan genetik iyileşmeler, eğer yükselen karlılığa
götürürseyararlıdır. Son 20 yılı aşkın zamandır, bunu araştırmak için çok araştırma
yürütülmüştür. Birleşik Krallıkta bu çabalarınçoğu, Edinburg Üniversitesinde/SAC Langhill
Dairy Cattle Research Centre, olmuştur. 1970 li yılların başlarındaLanghill sürüsündeki
inekler yağ + protein (kg) için mümkün olan en yüksek PTA lı boğalarla çiftleştirilmiştir.
Langhill de, 1970 li yılların ortalarında seleksiyon sürüsü ile tamamen aynımanagement ve
yemleme şartlarındaki yağ + protein (kg) için ulusal ortalama dolayında PTA lı bir kontrol
sürüsü de sağlanmıştır.
1980 li yılların sonuna kadar Langhil’de inekler, barınakta kalma periyodunda silajı ve
konsantreleri esas alan komple bir diyetle yemlenmiştir. Bu yemleme ad libitum olarak
yapılmış ve inekler yılda ortalama2.5 ton konsantre tüketmişlerdir. 1980 li yılların sonları
dolayında, seleksiyonda ve kontrol sürülerinde süt ve süt katılarının verimi takriben %20
dolayında (veya 90 kgyağ + protein dolayında) farklıydı. Bu, 2 sürünün pedigri indekslerinde
beklenen farklılık miktarına çok yakındı (35). Çok yakın zamanlarda, ineklerin performansı,
genotip x yemleme sistemi interaksiyonunu test etmek için, 2 farklı yemleme sistemi altında
değerlendirilmiştir. Düşük kabayemgrubu inekler, ondan sonra denemenin başlangıcında
yedirilene benzer bir diyet aldılar (yani yılda her inek için takriben ortalama 2.5 ton
konsantre). Kalan hayvanlar komple diyetin bir kısmı olarak inek başına yılda 1 ton
konsantre ihtiva eden daha yüksek kaba yemlibir diyetle devam ettiler. Bu besleme
sistemlerinin, laktasyonun ilk 38 haftasından fazla kaydı bulunan inekler için ilk 4 yıla ait
sonuçları Tablo 10.19’da görülmektedir. Bu sonuçlar, yüksek ve daha düşük girdili
sistemlerin her ikisinde de yüksek genetik değerli ineklerin, sadece ortalama genetik değerli
227
olan çağdaşlarından, genellikle daha yüksek fiziksel ve ekonomik performansa sahip
olduğunu göstermiştir.
Yukarıdaki sonuçları esas alan hesaplamalar gösterir ki, yüksek PTA değerli boğa
kullanma, tek bir yılda 100 ineklik bir sürüde 17 000 £ den daha yüksek yiyecek, sağlık ve
üreme masraflarına götürebilir 10 yılı aşkın periyot boyunca. Boğaların kızlarının iyileşen
performansı ve 10 yıl periyodunda sürüye giren bu kızların dölleri dolayısıyla
buyararyükselir. Yıldan yılasürekli seleksiyon, daha yüksek kümülatif yararlara bile götürür.
Üreticiler sık sık, yüksek fiyatlı semenin iyi olup olmadığını sorar. Bu sonuçlar, semen
için kar ve zararı eşit kılacak satın alma fiyatlarını elde etmek için kullanılır. Discounting ve
damızlık oranları hakkında aynı tahminlerdehesaplamalar kullanılır ve damızlık bir düve
üretmek için, ortalama 4.4 doz semene gereksinim olduğu tahmin edilir. Bu rakamları
uygulamak, yağ + protein için her extra kg PTA için her doz’a daha çok ve daha fazla
beslenme masraflarının eşitlenmesi suretiyle,her doz için 2.60 £ ödemeye üreticilerin gücü
yetebilir (53).
Tablo 10.19. Langhill yem tüketim denemesinin 4 yılı periyodunda (1988-89 dan 1991-1992
ye kadar), laktasyonun ilk 38 haftasından fazla kaydı bulunan seleksiyon ve kontrol hattı
hayvanlarının seleksiyon etkinliği ve performansı (45).
Özellik Düşük kabayem Yüksek kabayem
Seleksiyon Kontrol Seleksiyon Kontrol
Süt verimi (kg) 7569 6537 6372 5360
Yağ (%) 4.19 4.20 4.54 4.37
Protein (%) 3.09 3.19 3.07 3.09
Yağ+protein verimi (kg) 550 481 482 398
Kuru madde kullanımı (kg) 4803 4603 4149 3948
Gross enerji etkinliği (süt/MJ yem) 0.418 0.377 0.440 0.374
Canlı ağırlık (kg) 610 610 601 590
Kondüsyon puanı (5 aşamalı ıskala) 2.55 2.70 2.45 2.59
Kapsamlı yem masrafı (£) 1008 825 914 712
10.9.GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI
Genotip x çevre interaksiyonu üzerinde uzun süredir devam eden tartışmalar, son 20
yıldır Kuzey Amerika Holstein Friesian semeninin Avrupaya ve diğer yerlere büyük miktarda
ithal edilmesi ile yeniden ateşlenmiştir. Çoğu araştırma çalışmaları göstermiştir ki, sütçükük
sistemlerinde, ırk x yemleme sistemi interaksiyonlarının önemi ya çok azdır, veya hiç yoktur,
(en azından inek başına verim için). Başka bir deyişle, farklı yemleme sistemlerinde ırklar
benzer şekilde sıralanır (16, 19). Ancak, yine de individüel babaların sıralaması değişebilir.
Kanadada ve Yeni Zelandada tipik süt üretim sistemleri arasındaki farklılıklar,
temperate sahalarda en fazladır. Kanada da çoğu süt sürüleri yüksek oranda konsantrelerle
beslenir. OysaYeni Zelandadaki sürülerin çoğunda konsantre hiç kullanılmaz. Bu sebeple, bu
2 ülkenin her birisinde Kanadalı ve Yeni Zelandalı Holstein Friesian babaların döllerinin
performansını deneme sonuçlarında karşılaştırmaya özel bir ilgi vardır. 1984/85 te başlıyan bu
denemenin sonuçlarının bazıları Tablo 10.20 da gösterilmiştir. Her iki ülkede yetiştirilen
düvelerin süt verimi ve canlı ağırlıkları arasında major farklılıklar vardır. Fakat bu farklılıklar
büyük ölçüde management ve çevredeki farklılıklar nedeniyledir. Yeni Zelandalı babaların
kızları ile mukayese edilen Kanadalı babaların kızları, Yeni Zelandalı babaların kızlarına
oranla biraz daha fazla süt, daha az yağ ve protein muhtevası üretmişlerdir. O halde, verim
için bir soy x çevre interaksiyonu olduğuna dair delil yoktu. Bununla birlikte, 2 çevrede
228
soyların benzer sıralanmasına karşı, ülke içinde tahmin edilen individüel baba proofları
arasında zayıf korelasyonlar vardı. Başka bir söyleyişle, individüel babalar, onların içinde
değerlendirildiği ülkeye bağlı olarak yeniden sıralandı. Her iki ülkede her iki genotipin sağlık,
fertilite ve uzun ömürlülük özellikleri üzerine sağlanabilen bilgilerin hala basılmamış olması
bu özelliklerde önemli interaksiyon olmuş olmasının kuvvetle muhtemel olmasından olabilir.
Tablo 10.17 teki Langhill sonuçları ve Kuzey İrlanda, İrlanda Cumhuriyeti ve Yeni
Zelanda’daki benzer çalışma sonuçları, major bir genotip x yemleme sistemi interaksiyonun
kanıtını göstermemektedir. Hayvanların 4 grubunun ortalama verimi ile mukayese edilmesi
oldukça kaba bir testtir. Tablo 10.21, yağ+protein için pedigri indeksine bağlı verimlerdeki
değişikliklerin çok yeni analiz sonuçlarını göstermektedir. Bunlar gösterir ki, düşük girdi
sistemi üzerine yapılan seleksiyona cevaplar, yüksek girdi sisteminde olanlardan daha düşük
olma eğilimindedir. Avustralyadaki bir çalışmadan benzer sonuçlar rapor edilmiştir (11). Bu,
genotip x yemleme sistemi interaksiyonunun bir başlangıcını işaret edebilir. Bu, yüksek
genetik değerli ineklerin, potansiyel extra verimlerini ortaya koymak için yeter derecede
yüksek miktarda kabayem diyeti tüketmeye muktedir olmıyabileceklerini anlatır, özellikle
extra protein verimleri için. Onlar, daha yüksek konsantre diyetle beslenen çağdaşlarının
veriminde görülen artışa yetişemezler.Langhill’ de ve başka yerlerde yapılacak araştırma, bir
interaksiyon gelişme potansiyelini izlemeyive verimdeki artışları yükseltmek için doku
kaybından daha çok, yem tüketimine olan önemi artıran yeni ıslah stratejileri araştırmayı
devam ettirecektir. Araştırma, gelişmedesüt sığırlarının sağlık, üreme ve refahı üzerine olan
mevcut yetiştirme ve yemleme pratiklerinin sonuçlarınıda inceleyecektir. Bu, yüksek genetik
değerli inekler için minimum besleme standartları üzerine ana hatlarıformüle etmeye de
yardım edebilir. O, gelecekte, süt sığırları için çok sürdürülebilir ıslah amaçlarının
formülasyonunda da yardım edecektir.
Tablo 10.20. Babaları Kanadalı veya Yeni Zelandalı Holstein Friesian boğalar olan ve Kanada
veya Yeni Zelandada doğan, yetiştirilen ve sağılan düvelerinin performansının
karşılaştırılması (16, 20, 36).
Özellik Annenin milliyeti ve kızlarının yetiştirildiği ülke
Kanada Yeni Zelanda
Kanadalı
babalar
Yeni Zelandalı
babalar
Kanadalı
babalar
Yeni Zelandalı
babalar
Süt verimi (kg) 66991 6392 33891 3155
Yağ verimi (kg) 241 242 139 138
Protein verimi (kg) 215 212 1081 105
Yağ oranı (%) 3.641 3.85 4.121 4.38
Protein oranı (%) 3.221 3.34 3.201 3.33
18 aylık canlı ağırlık(kg) 4471 445 3571 347
18 aylık yükseklik (cm) 1311 129 1201 118 1Doğumun, yetiştirmenin ve sağımın olduğu ülke içindeki 2 ortalama arasındaki önemli fark
Gelecekte genotip x çevre interaksiyonu çok önemli olursa, daha önce tarif edilen
uluslar arası MACE değerlendirmelerinin daha geniş kullanımı yardımcı olacaktır. Bu
değerlendirmeler, farklı ülkelerdeki verimler arasındaki farklı genetik korelasyonlara imkan
verir. Bu garanti etmelidir ki, ithal edilmiş babaların sıralaması, MACE proof larına dayalı
olan ilgili ülkedeki ortalama verim sistemine çok yakın bir şekilde değiştirilir. İlgili çevrede
döl testinin olmaması halinde, etkili özelliklerin (üreme, yem tüketimi gibi) dahil edilmesiyle
daha geniş indeksler kullanarak interaksiyonların etkisi azaltılabilir.
229
Tablo 10.21. İki yemleme sisteminde Langhill ineklerinin performansındaki yağ+protein için
pedigri indeksindeki her kg artış için değişiklikler.
Özellik Yağ+protein pedigri indeksindeki her kg artış için performanstaki
değişiklik (parantez içlerinde standart hata ile regresyon katsayıları)
Düşük kabayem Yüksek kaba yem
Süt verimi (kg/gün) 0.20 (0.03) 0.13 (0.03)
Yağ (%) 0.001 (0.004) 0.000 (0.004)
Protein (%) -0.002 (0.001) -0.005 (0.001)
Yağ verimi (gr/gün) 7.8 (1.1) 5 .4 (1.2)
Prot.verimi (gr./gün) 5.6 (0.8) 2.9 (0.9)
Kurumadde tüketimi
(kg/gün)
0.04 (0.01) 0.01 (0.01)
Canlı ağırlık (kg) 0.1 (0.3) 0.0 (0.3)
Kondüsyon puanı (5
puan)
-0.008 (0.002) -0.009 (0.002)
10.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR
Pedigrili hayvan yetiştiricileri, sağlayabildikleri geniş bilgi vasıtasıyla, uluslar arası
pazarlarda kendi ıslah programlarına uyan hayvanları bulmak için, gittikçe artan bir ilgi ve
bilgiye sahip olmaktadırlar. Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin bu sektöründe, kendi
ürünlerini mukayese edecek müşterileri için sağlanabilen universal ölçüler (örneğin yukarıda
tarif edilen PTA lar ve indexler) olduğu sürece o sağlıklıdır. Aksine, ticari süt üreticilerinin
çoğu, ikna edici semen satış görevlileri ile tartışmalarında daha çok bilgi sahibi olmak için ve
sonunda çok karlı inekler yetiştirmek için materyalin reklam düşüncesi fikrine yardım edecek
daha basit bir kurallar seti ile ilgilenirler. Bununla birlikte, seleksiyon için sağlanabilen
araçlar sürekli olarak güncelleşmektedir.
Karlılığı artırmak için bazı genel anahatlar aşağıda verilmiştir. Bunlar aslında ticari
sürülerde ticari önceliğe sahip önemli özelliklerde toplam genetik değer iyileştirmesi olan
pedigrili yetiştiricilerle ilgilidir;
-Objektif ırk mukayese sonuçlarını ve bu bölümde belirtildiği gibikullanmakta
olduğunuz ırkın, üretim durumunuza en uygunolanı olduğunu kayıt programlarını inceliyerek
kontrol ediniz.
-Damızlık düve yetiştirmek için daima, güvenilir proof lu döl testi yapılmış sun’i
tohumlama boğaları, genç hayvanlar veya kardeş testi yapılmış sun’i tohumlama boğaları
kullanınız.
- Toplam ekonomik değer indeksine göre yukarıdan aşağıya doğru sıralanmış
boğaların kısa bir listesini yapınız (İngilteredeki ITEM gibi).
-Eğer, gelecekteki marketlerinizin şimdikinden farklı olacağına kuvvetle inanıyorsanız
(örneğin özel süt ücret ödeme programından dolayı veya damızlık fazlası dişi buzağılar için
güçlü bir ticaret), bu listeden, istenmiyen verim PTA larına veya tip özelliklerine sahip olan
boğaları elemine etme veya bunları, istenen özelliklere değiştirmek. Benzer şekilde, eğer özel
olarak yüksek mastitis frekansına sahip iseniz, SCC için istenen PTA lı boğalara özel bir
önemvermek istiyebilirsiniz. Bununla birlikte, boğaların ekonomik indekslerine göre
sıralanmasında yararlıolacağı beklenen bu 2. adım, oldukça büyük oranda hafifletilecektir.
- Genetik değerlerine göre çok yüksek fiyatlı semeni olan boğaları listeden elemine ediniz.
- Bir önceki eleminasyonu yaptıktan sonra arta kalan hayvanlardan her yıl kullanım için
birkaç çeşit (örneğin 2 - 4) güvenilir döl testi yapılmış (güvenilirlikleri %75 in üzerinde olan),
230
veya daha çok (8 veya daha fazla) genç veya kardeş testli boğalar seçiniz. Veya her iki tip
boğaları kullanınız. Teorik olarak bir tek güvenilir test edilmiş boğa yeterlidir. Fakat daha çok
boğa seçme, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden sakınmaya imkanverir ve semenin,
hepsinin tesadüfi olarak düşük kaliteli olan partidengelme riskini azaltır.
-Yakın akrabalar arasındaki çiftleştirmelerden sakının (detay için Bölüm 4 e bakınız). (Irk
cemiyetleri veya kayıt acentaları kendi üyelerine, sürüde o anda mevcut olan inekler ve boğa
adayları arasındaki çiftleşmelerinden sakınmaya yardım etmek amacıyla, çiftleşme listeleri
oluşturma hizmeti sağlayabilir).
- Sağlanabiliyorsa, buzağılama kolaylığı için kötü PTA lı olan boğaları kullanmaktan sakının.
-Eğer potansiyel damızlık olarak sağlanabilecek ekstra dişi buzağılar varsa, bunlar için, uygun
bir ekonomik değer indeksi ve pedigri indeksini hesaplayın ve fonksiyonel uygunluğa maruz
bırakın. Bunlardan en yüksek pedigri indeksli olanları damızlık olarak selekte ediniz.
- Sürüyü, kompakt bir buzağılama paterni olacak şekilde yüksek fertiliteye ulaşmak için
uygun şekilde yönetiniz. Bu uygulama, kayıt/değerlendirme acentalarında teşhis edilmiş olan
indeksler veya PTA lar vasıtasıyla, sürüdeki top düve ve ineklerden damızlıklar yetiştirme
fırsatını maksimize edecektir. Bu uygulama, uygun olan yerlerde, sürünün uygun bir
kısmınınet ırkı boğa ile çiftleştirilmesine de imkan verir.
10.11. KAYNAKLAR
1. Animal Data Centre. 1997. UK Statistics for Genetic Evaluations (Dairy). February 1997.
ADC, Rickmansworth.
2. Boutflour, R.1967. The High Yielding Dairy Cow. Crosby Lockwood, London.
3. Brigstocke, T.D.A., Lindeman, M.A., Cuthbert, N.H., et al. 1982. ‘A note on the dry matter
intake of Jersey cows.’ Animal Production, 35-285-7.
4. Brotherstone, S. 1995. ‘Estimation of genetic parameters fort he parlour traits in Holstein-
Friesian dairy cattle.’ Book of Abstracts of the 46th Annual Meeting of the European
Association for Animal Production. Poster G1. 24, p.12.
5. Brotherstone, S. And Hill, W.G. 1991. ‘Dairy herd life in relation to linear type traits and
production. 2. Genetic analyses for pedigree and non-pedigree cows.’ Animal Production, 53:
289-97.
6. Bryant, A.M., Cook, M.A.S. and MacDonald, K.A. 1985. ‘Comparative dairy production of
Jerseys and Friesians.’ Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 45: 7-
11.
7. Coffey, E.M., Vinson, W.E. and Pearson, R.E. 1986. ‘Potential of somatic cell
concentration in milk as a sire selection criteerion to reduce mastitis in dairy cattle.’Journal of
8. Cunninghaö, E.P. 1983. ‘Structure of dairy cattle breeding in Western Europe and
comparisons with North America. ‘Journal of Dairy Science, 66: 1579-87.
Dairy Science, 69: 2163-72.
9. Emanuelson, U. 1988. ‘Recording of production diseases in cattle and possibilities for
genetic improvements. A review. ‘Livestock Production Science, 20: 89-106.
10. Food and Agriculture Organisation of the United Nations. 1996. FAO Production
Yearbook 1995. Vol 49. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome.
11. Fulkerson, W., Davidson, T. And Goddard, M. 1996. ‘The genetic merit by level of feding
study at Wollongbar.’ Research to farm. NSW Agriculture, Wollongbar, Australia.
12. Genus. 1996. Genus Milkminder Annual Report 1995-96. Genus Management, Wrexham,
Clwyd.
13. Groen, A.F., Hellinga, I., and Oldenbroek, J.K. 1994. ‘Genetic correlations of clinical
mastitis and feet and legs problems with milk yield and type traits in Dutch Black and White
dairy cattle.’ Netherlands Journal of Agricultural Science, 42: 371-8.
231
14. Haris, B.L., Clark, J.M. and Jackson, R.G. 1996. ‘Across breed evaluation of dairy cattle.’
Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 56: 12-15.
15. Hinks, C.J.M. 1978. ‘The use of centralised breeding schemes in dairy cattle
improvement.’ Animal Breeding Abstracts, 46: 291-7.
16. Holmes, C.W. 1995. ‘Genotype x environment interactions in dairy cattle: a New Zealand
perspective.’ In T.L.J. Lawrence, F.J. Gordon and A. Carson (eds), Breeding and Feding the
High Genetic Merit Dairy Cow. Occasional Publication no. 19, British Society of Animal
Science, pp. 51-8.
17. Holstein Friesian Society of Great Britain and Ireland. 1995. ‘Focus on type.’ Holstein
Friesian Journal, 77: 50-9.
18. Huizinga, H. 1995. ‘Delta-a rev,ew of the current situation.’ British Cattle Breeders Clup
Digest No. 50, pp. 64-71.
19. Jasiorowski, H., Reklewski, Z. And Stolzman, M. 1983. ‘Polish experiment on the
comparison of ten Friesian cattle strains. ‘International Dairy Federation, document 165, pp.
7-19.
20. Kakwaya, D. And Peterson, R.G. 1991. ‘Comparison of Canadian and New Zealand
Holstein heifers for growth traits in Canadian herds.’ Journal of Dairy Science, 74
(Supplement 1): 231.
21. Korver, S. 1984. ‘Efficiency of breeds form ilk and beef production.’ British Cattle
Breeders Club Digest No. 39, pp. 21-6.
22. Livestock Improvement. 1996. Dairy Statistics 1995-1996. Livestock Improvement
Corporation Limited, New Zealand Dairy Board, Hamilton, New Zealand.
23. Lohuis, M.M. 1993. Strategies to improve efficiency and genetic response of progeny test
programs in dairy cattle. Doctoral thesis, University of Gueiph, Canada.
24. Lohuis, M.M., Smith, C. And Dekkers, J.C.M. 1993. ‘MOET results from a dispersed
hybrid nucleus programme in dairy cattle.’ Animal Production, 57: 369-78.
25. McGuirk, B.J. 1990. ‘Operational aspects of a MOET nucleus dairy breeding scheme.
‘Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol.
XIV, pp. 259-62.
26. McGuirk, B.J. and Gimbert, A. 1996. ‘The Genus sire improvement programme.’ British
Cattle Breeders Club Digest No. 51, pp. 1-4.
27. National Dairy Council. 1997. Dairy Facts and Figures 1996. National Dairy Council,
London.
28. Nicholas, F.W. 1979. ‘The genetic implications of multiple ovulation and embriyo transfer
in small dairy herds. ‘Paper presented at the Annual Conference of the European Association
for Animal Production, Harrogate.
29. Nicholas, F.W. and Smith, C. 1983. ‘Increased rates of genetic change in dairy cattle by
embryo transfer and splitting.’ Animal Production, 36: 341-53
30. Oldenbroek, J.K. 1984. ‘Differences in afficiency form ilk production between four dairy
breeds. ‘Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal
Production, The Hauge, Netherlands.
31. Oldenbroek, J.K. 1984. ‘Holstein Friesians, Dutch Friesians and Dutch Red and Whites
on two complete diets with a different amount of roughage: performance in first lactation.
‘Livestock Production Science, 11: 401-15.
32. Oldenbroek, J.K. 1986. ‘The performance of Jersey heifers and heifers of larger dairy
breeds on two complete diets with different roughage contents. ‘Livestock Production
Science, 14: 1-14.
33. Persaud, P. And Simm, G. 1991. ‘Genetic and phenotypic parameters for yield, food
intake and efficiency of dairy cows fed ad libitum. 2. Estimates for part lactation measures
and their relationsahip with ‘total lactation measures.’ Animal Production, 52: 445-50.
232
34. Persaud, P., Simm, G. And Hill, W.G. 1991. ‘Genetic and phenotypic parameters for
yield, food intake and efficiency of dairy cows fed ad libitum. 1. Estimates for ‘total’ lactation
measures and their relationship with live-weight traits. ‘Animal Production, 52: 435-44.
35. Persaud, P., Simm, G., Parkinson, H. and Hill, W.G. 1990. ‘Relationships between sires’
transmitting ağabeylity for production and daughters’ production, food intake and efficiency
in a high-yielding dairy herd.’ Animal Production, 51: 245-53.
36. Peterson, R.G. 1991. ‘Evidence of a G x E with Canadian and New Zealand Holsteins.
‘Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal
Production, Berlin, Germany.
37. Philipson, J. 1981. ‘Genetic aspects of female fertility in dairy cattle.’ Livestock
Production Science, 8: 307-19.
38. Philipson, J., Ral, G., and Berglund, B. 1995. ‘Somatic cell count as a selection criterion
for mastitis resistance in dairy cattle.’ Livestock Production Science, 41: 195-200.
39. Rendel, J.M. and Robertson, A. 1950. ‘Estimation of genertic gain in milk yield by
selection in a closed herd of dairy cattle. ‘Journal of Genetics, 50: 1-8.
40. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales. 1995. EC Dairy Facts and
Figures. 1994 edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames
Dittion, Surrey.
41. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales. 1995. UK dairy Facts and
Figures. 1994 edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames
Dittion, Surrey.
42. Robertson, A. And Rendel, J.M. 1950. ‘The use of progeny testing with artificial
insemination in dairy cattle.’ Journal of Genetics, 50: 21-31.
43. Russel, K. 1974. The Principles of Dairy Farming. 7th ed. Farming Pres, Ipswich.
44. SAC. 1995. SAC Farm Managment Handbook 1995/96. SAC, Edinburgh.
45. SAC/University of Edinburgh. 1994. Langhill 94. Report and herd brochure from the
Langhill Dairy Cattle Research Centre. SAC, Edinburgh.
46. SAC/University of Edinburgh. 1995. Langhill 95. Report and herd brochure from the
Langhill Dairy Cattle Research Centre. SAC, Edinburgh.
47. Simm, G., Veerkamp, R.F. and Persaud, P. 1994. ‘The economic performance of dairy
cows of different predicted genetic merit form ilk solids production. ‘Animal <production, 58:
313-20.
48. Smith, C. 1984. ‘Rates of genetic change in farm livestock.’ Research and Development in
Agriculture, 1: 79-85.
49. Swanson, G. 1995. ‘Reliability: what does it mean?’ British Dairying, 2: 8-10.
50. Veerkamp, R.F. and Brotherstone,S. 1997. Genetic correlations between linear type traits,
food intake, live weight and condition score in Holstein Friesian dairy cattle. Animal Science,
64: 385-92.
51. Veerkamp, R.F. and Emmans, G.C. 1995. ‘Sources of genetic variation in energetic
efficiency of dairy cows.’ Livestock Production Science, 44: 87-97.
52. Veerkamp, R.F., H,ll, W.G., Stott, A.W. et al. 1995. ‘Selection for longevity and yield in
dairy cows using transmitting abylities for type and yield.’ Animal Science, 61: 189-97.
53. Veerkamp, R.F. and Simm, G. 1992. How much can you afford to pay for high genetic
merit semen and high genetic merit heifers? SAC Technical Note T318. SAC, Edinburgh.
54. Villanueva, B. And Simm, G. 1994. ‘The use and value of embryo manipulation
techniques in animal breeding.’ Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to
Livestock Production, Vol. 20, pp. 200-207.
55. Wiggans, G.R. 1991. ‘National genetic improvement programs for dairy cattle in the
United States.’ Journal of Animal Science, 69: 3853-60.
233
56. Wiggans, G.R. and VanRaden, P.M. 1991. ‘Method and effect of adjustment for
heterogeneous variance.’ Journal of Dairy Science, 74: 4350-57.
57. Woolliams, J.A. and Smith, C. 1988. ‘The value of indicator traits in the genetic
improvement of dairy cattle.’ Animal Production, 46: 333-45.
234
BÖLÜM XI
ET SIĞIRI ISLAHI
11.1. GİRİŞ
Bu Bölümün amacı, et sığırı ıslah amaçlarını, kullanılan ırkları ve melezlerini,
seleksiyon kriterlerini, kullanılan test etme ve genetik değerlendirme metotlarını tartışmaktır.
Çoğu üretim sistemlerinde genetik ıslaha önem verilmektedir. Kuzey ve Orta Amerika, Dünya
üretiminin %30 u ile en yüksek et üretimini sağlamaktadır. Global üretimin %21 i ile Avrupa
onu izlemektedir. Dünyanın en yüksek et üreticisi olan 15 ülke içinde ABD, şimdiye kadar en
yüksek verime sahip olandır. ABD Brezilya, Çin, Rus Feredarasyonu ve Arjantin tarafından
izlenmektedir (15).
Et sığırı ıslahı, süt sığırı ıslahından daha az bir örnektir. Avrupa ülkelerinin çoğunda et
üretiminin %50 sinden çoğu saf sütçü veya çift verim yönlü ırkların ayıklanan ineklerinden,
erkek buzağılardan veya süt sürüsü için damızlık fazlası olan dişi buzağılardan
sağlanmaktadır (15).Böylece bu bölüm, sütçü ve çift verim yönlü ırk kriterleri ile et sığırı
ıslah amaçlarının tartışmasını kapsamaktadır. Süt sığırı sürülerinden olan bu doğrudan
katkılara ek olarak süt ineklerinin, et ırkı boğalarla melezlenmesi suretiyle et üretimine
indirekt katkıları da vardır. Bu uygulama sonunda kasaplık et ırkı x süt ırkı melezi buzağılar
ile bazı ülkelerde et ırkı x süt ırkı melezi emzirici inekler (et ırkı buzağıların yetiştirilmesi için
elde tutulan inekler) elde edilir.
Avrupa ülkelerinin çoğunda özel et sığırı yetiştirme endüstrisi küçük boyutlardadır;
Çoğu durumlarda sürü, tek sütçü veya çift verim yönlü sürülerde melezlemede kullanılacak et
ırkı boğaları’ı temin etmek için, saf yetiştirilmiş terminal baba ırklarından oluşur. Bunun
tersine, Fransa’da saf et ırkları toplam üretimin büyük bir kısmını oluşturur. İtalya,
İspanya’da, İngiltere ve İrlanda Cumhuriyetinde sütçü sürülerde et ırkı boğaların bir yan
ürünü olarak et ırkı x süt ırkı melezi emzirici inek sürüleri ortaya çıkar. Bunlar, toplam kậr’a
önemli bir katkı yapar. Önemli miktarda sığır eti üreten diğer ülkelerde (ABD, Kanada,
Güney Amerika, Yeni Zelanda ve Avustralya gibi) et üretimi, ekstansif şekilde otlatılan
sığırlara dayanır (başlıca Hereford, Aberdeen Angus ve Shorthorn gibi saf İngiliz et ırkları
veya bunlar arasındaki melezler). Bu ülkelerin bazılarında [AmerikaBirleşikDevletleri (ABD),
Kanada ve Avustralya gibi], bu ektansif sütten kesim öncesi periyodunu, genellikle entansif
bir feedlot bitirme periyodu izler. Bundan dolayı, süt sığırı ıslahına oranla et sığırı üretim
sistemlerinin ıslah amaçları ve test etme programları daha komplikedir. Pek çok üretim
sistemlerinin çok ekstansif olan yapısı ve çoğu et sığırı endüstrisinin ticari sektöründe melez
hayvanların yaygın olarak kullanılması kayıt tutma ve genetik ıslah performansının, süt
sığırlarına oranla, populasyonun çok daha küçük bir bölümünde yoğunlaştırıldığını anlatır.
11.2. ISLAH AMAÇLARI
Çoğu ülkelerde et üretimi genel olarak 2 kategoriden oluşur;
1) Sütçü ve çift verim yönlü sürülerden et üretimi,
2) Özel et sürülerinden et üretimi.
Özel et bölümü içinde ileri farklılaşma vardır; terminal baba ve maternal ırklar,
melezler veya hatlar. Terminal baba ırkları, sütçü ve çift verim yönlü sürülerde de kullanılır.
235
Bu kategorilerin her birinin kullanımı, et üretimi ıslah amaçlarının farklı bir setini veya en
azından farklı öncelikleri gerektirir.
11.2.1. Sütçü ve Çift Verim Yönlü Irklarda Et Üretimi Islah Amaçları
İlk bakışta, aynı tip hayvanın gerek süt, gerekse et üretimi için yetiştirilmesi
randımanlı gibi görünür. Bu, küçük üretim sistemlerinde muhtemelen doğrudur da. Fakat
bunun, büyük, özelleşmiş çiftlik sistemlerinde daha az doğru olduğu muhakkaktır. Süt verimi
ile büyüme ve karkas özellikleri arasında negatif genetik korelasyon vardır (38). Başka bir
deyişle, süt veya et değeri için yapılacak seleksiyon, diğer özelliklerde gerilemeye neden
olabilir. Aynı anda ıslah amacıyla her iki özellikte de seleksiyon yapmak mümkündür. Fakat,
elde edilebilen ilerleme oranı, tek özellik için yapılan seleksiyona (veya aralarında pozitif bir
korelasyon bulunan 2 özellik için) oranla çok daha azdır.
Bazı ırklar veya soylar (bazı Avrupa ülkelerindeki Simmental soyları gibi), pek çok
generasyonlar boyunca yapılan seleksiyonun sonucu olarak et ve süt verim özelliklerinin her
ikisinde de oldukça yüksek verimliliğe ulaşmışlardır. Bazı ülkelerde, sütçü boğaların büyüme
ve konformasyon için performans testini yapmak ve bu özellikler bakımından ön seçime tabi
tutulmuş boğaları, süt verimi için önceden döl testine tabi tutmak sureti ile et değerinde
beklenen kötüleşmeyi sınırlamak için çaba harcanmaktadır. Diğer ülkelerde, özelleşmiş sütçü
soyların et değerindeki kötüleşme, damızlık olarak yetiştirilmesi gerekmeyen sütçü dişilerin,
özel et ırkları ile melezlenmesi suretiyle kısmen karşılanır. Böylece, büyük ölçüde özelleşmiş
endüstriye sahip sütçü ülkelerde, sütçü ırklarda ıslah amaçları, et özellikleri açısından çok az
öneme sahiptir. Çift verim yönlü ırklarda bile, et özelliklerine verilen önem, muhtemelen 2.
derecede olmalıdır. İsviçre gibi çift verim yönlü ırkların kullanımının kuvvetli bir geçmişi
olan bazı ülkelerde, geleneksel çiftlik sistemlerindeki rollerini devam ettirmek için hükümet
tarafından destek verilmiştir.
11.2.2. Süt Sürülerinde ve Özelleşmiş Et ırkı Sürülerde Kullanım İçin Terminal Babalar
Et ırkı terminal babalar (bunlar kasaplık generasyondan özel olarak selekte edilir),
sütçü ve iki verim yönlü sürülerde kullanılır. Sütçü bir baba ile çiftleşme sonucunda
gerçekleşen buzağılama güçlükleri ile karşılaştırıldığında, buzağılama güçlüklerini azaltmak
için, öncelikle sütçü düveler, daha sonra damızlık fazlası sütçü ergin sütçü inekler çiftleştirilir.
Düvelerle çiftleştirmekte kullanmak üzere bir et sığırı boğası selekte eden süt üretim
çiftçilerinin başlıca önceliği, buzağılama kolaylığıdır. Zor buzağılamalar, direkt olarak ve
buzağılama sonrasında yeniden çiftleşmenin gecikmesi nedeniyle masraflıdır. Zor
buzağılamalar nedeniyle inek ve buzağının her ikisinin de sağlık ve yaşama gücü düşer.
Bundan dolayı, sütçü düveler çoğunlukla daha kolay buzağılıyan ırkların (Hereford, Aberdeen
Angus ve Limousin gibi) birinden boğalarla çiftleştirilir. Bununla birlikte, süt düvelerin, bir
et ırkı boğa ile çiftleştirilmesi, gitgide azalmaktadır. Çünkü çoğu süt üreticileri, kendi
düvelerinin genellikle sürüdeki en yüksek genetik değerli hayvanlar olduğunun ve bundan
dolayı da damızlık düve annesi olarak değerli olduklarının farkına varırlar. Düvelerle
çiftleştirmek için uygun bir sütçü babayı seçmek daha kolaydır.
Bunun yanında, etçi babalarla ergin sütçü inekler çiftleştirildiği zaman, buzağılama
kolaylığı yine önemlidir. Buzağılama güçlüklerinin frekansı, düvelere oranla ergin ineklerde
daha azdır. Bundan dolayı, buzağı satışlarından olan geliri maksimize etmek amacıyla etırkı
boğaları seçmek için çok imkan vardır.
Sütçü çiftliklerde doğan et ırkı melez buzağıların çoğu genç yaşta satılmaktadır.
Ağırlık ve konformasyonun (kaslılık veya şekil) artması, artan ağırlık ve konformayon
buzağılama güçlüğünü azaltma amacıyla çelişkiye götürdüğü halde, sütçü çiftçiler için bir et
236
ırkı veya individüel etçi baba seçmede önemli ıslah amacıdır. Et ırkı melezi buzağıların
performansı, buzağıların ilerideki hayatları için çoğu çiftçiden çok az ilgi görmekle birlikte,
yüksek genetik değerli baba ırkları veya individüel babalar ilerideki performansları için
marketlerde daha yüksek değer bulurlar. Özellikle bu marketler kolaylıkla tanınan renk
işaretli buzağılar üretirse baba ırkı seviyesinde makul seviyede iyi çalışır. Aynı bir ırk içinde
babalar arasında fark gözetmk çok yaygın değildir. Bununla birlikte bazı ülkelerde sun’i
tohumlama kuruluşları, et ırkı cemiyetleri veya kayıt acentalarının, makul derecede kolay
doğum ile iyi büyüme ve karkas özelliklerini kombine eden sütçü sürülerde kullanmak
amacıyla etçi babaları teşhis etmek ve reklamını yaparak tanıtmak için programları vardır.
Sığırların çok kapsamlı tanımlanması, damızlık değeri ve performans kayıtlarının
depolanması ve transfer edilmesi için geliştirilen teknolojilerin adaptasyonu, gelecekte
endüstrinin farklı sektörleri arasında bilgi alışverişi ve market sinyallerini geliştirmeye yardım
edebilir.
Çoğu ülkede özelleşmiş et üretim sistemlerinin çoğunda melezleme yaygın olarak
kullanılmaktadır. Çoğunlukla bu, ırkların tamamlayıcı kullanımı ile başarılabilir. Genellikle
küçük veya orta büyüklükteki ırklar veya melezleri, anne hatları olarak, daha büyük ırklar
terminal babalar olarak kullanılır. Daha büyük cüsseli ırklar, genellikle daha küçük ırklara
oranla, daha hızlı büyüme oranı ve daha yağsız karkas üretme özelliğinde olduklarından
terminal baba olarak değerlidir. Genel olarak, büyümekte olan hayvanlar ergenliğe doğru
yağlanırlar. Farklı ırklar, erginliğin benzer dönemlerindeki canlı ağırlıkla mukayese edilirler.
Her ırkın, beklenen ergin ağırlığın % 60 ına ulaştığı zaman-benzer yağ oranlarına sahip
olacağı söylenir. Bununla birlikte, ırklar aynı ağırlıkta mukayese edildikleri zaman yağlılık
açısından oldukça farklıdır. Belli bir kesim ağırlığında, daha büyük ırkların veya bir ırk içinde
daha büyük babaların dölü daha az yağlı olma eğilimindedir. Alternatif olarak, verilen bir
yağlılık derecesinde, daha büyük ırkların veya bir ırk içinde daha büyük babaların dölü,
genellikle daha ağır karkas üretir. Bununla birlikte, özelleşmiş et ırkı ıslah sürülerinde
terminal baba ırkları kullanıldığı zaman buzağılama kolaylığı hala önemlidir. Onların başlıca
rolü, melez döllerinin büyüme ve karkas özelliklerini iyileştirmektir. Bundan dolayı, sütçü
sürülerde büyüme, karkas değeri ve buzağılama kolaylığında, terminal baba ırklarının
kullanılıp kullanılmayacağı konusunda ilgi vardır. Fakat bu özelliklere verilen önem, bunları
kullananlar arasında değişmektedir.
Karkas değerinin tanımlanması bir dereceye kadar ticari hayvanların açık artırmada
satılıp satılmayacaklarına bağlıdır. Bu, genel olarak ağırlık, yağlılık ve konformasyonun bazı
ölçülerini kapsar. Teoride endüstri sektörleri arasında, kesilmiş veya canlı olarak pazarlanan
hayvanların ıslah amaçları benzerdir. Bununla birlikte uygulamada onlar genellikle
farketmektedir. Örneğin İngilterede, canlı marketlerde Avrupa ülkelerine ait ırklar ve
melezleri için (özellikle bunların iyi konformasyonda olanları için) kg canlı ağırlığa pirim
ödenir. Ekstrem durumlar hariç, yağsızlık, ikinci derecede ilgilenilendir. Bununla birlikte
alıcılar ırk, ağırlık veya yaş ve cinsiyeti yağsızlığın indirekt belirleyicileri olarak kullanır.
Direkt olarak satılan hayvanlar için, yağsızlık ve konformasyon için tüm kậrlar büyük ölçüde
karkas ağırlığına ve görsel ölçülere bağlı olacaktır. Ancak yine de ırk ve cinsiyet karkas
fiyatını değiştirebilir.
Çoğu Kuzey Amerika ve Avustralya marketlerinde, yüksek mermerleşme için bir prim
ödenir (Mermerleşme: göz kasındaki görülebilir kas içi yağın yüksek seviyeleri). Özellikle
Kuzey Amerika’da mermerleşme için, yeme kalitesinin iyi bir belirleyicisi olarak pirim
ödenir. Son zamanlarda, birkaç ihracatçı ülkede Japon et marketlerindeki önemi nedeniyle
mermerleşmeye olan ilgi artmıştır.
Zengin ülkelerde et endüstrisinde tüketiciler arasında etin yeme kalitesi, gittikçe önemi
artan bir konu olmaktadır. Kesim sonrası karkasa uygulanan işlemler, özellikle soğutma oranı,
yaşlanma ve asma metotlarının, yeme kalitesi üzerinde önemli etkileri olduğu bilinmektedir
237
(12, 14). Buna karşın, etin yeme kalitesi üzerine ırk, aynı ırk içinde damızlık değeri veya
üretim sistemi gibi kesim öncesi etkiler konusunda fazla bilgi yoktur. Et kalitesi üzerine
özellikle mermerleşmenin, renk ve lif tipinin indirekt ölçülerinde ırk farklılıkları olduğu
tahmin edilmektedir. Yumuşaklıkta, gevreklikte de ırk tipleri arasında farklılıklar vardır:
Double muscled ırklar, diğer bos taurus ırklardan genellikle çok daha gevrek ete sahiptir. Bos
Indicus ırkları ise bu açıdan sıralamada en geridedir. Non-doubled muscled Bos Taurus ırkları
veya ırk tiplerinin herhangisi arasında gevreklikte, sululukta ve lezzette tutarlı farklılıklar
azdır. Bunun tersine, yeme kalitesinin direkt ve indirekt ölçülerinin her ikisinde de ırk içi
tatmin edici genetik varyasyon olduğuna dair tutarlı raporlar vardır (20). Bu, yeme kalitesinin
eksper canlı hayvan tahmincilerinin yokluğunda, döl kontrolü olmaksızın bunu başarmak zor
olduğu halde, ıslah için ırk içi seleksiyonla bir fırsat olduğunu gösterir. Bunu döl kontrolsüz
başarmak zordur.Bununla birlikte, endüstrinin sektörleri arasında daha iyi diyalog, daha iyi
bir şekilde hayvanların teşhisinin devamlılığı ve 2. aşama seleksiyon için yararlı karkas bilgisi
ile yavaş yavaş oluşturulabilir. Gelecekte yeme kalitesinin moleküler markırları, daha etkili
seleksiyon programlarına imkan verebilir.
11.3. ÖZEL ET SIĞIRI SÜRÜLERİ İÇİN DAMIZLIK DÜVE YETİŞTİRME
Özel et sığırı sürülerinde inekler için başlıca ıslah amaçları; yeterli büyüme ve karkas
değeri, iyi fertilite, kolay buzağılama, iyi maternal kaabiliyet (yeterli süt verimi ve iyi annelik
kabiliyeti) ve inek yaşama payı gereksinimlerini azaltmak için düşük veya orta derecede ergin
büyüklük. Bu bireysel hedefler bazan, her ineğin her yıl sütten kestiği buzağı ağırlığı veya her
yıl her kg inek ergin ağırlığı için sütten kesilen buzağı ağırlığı ölçüleri içinde toplanır.
Hayvanların ekstrem iklimlere dayanma ve düşük kaliteli yem yeme ve yem depolama
periyodlarına dayanma kaabiliyeti de, bazı yerlerde önemli olup, çoğu kez, bu adaptasyon
özellikleri için genotip x çevre interaksiyonları endişesi vardır. Irk içi ıslahı başarmakta çok
doğru pratik yol, kötü çevre şartlarında performansı kaydetmek ve seleksiyonda bu bilgileri
dikkate almaktır (35). Bu özelliklerin her birine verilen önem üretim sistemine, kullanılan
ırka, ineğin genotipine bağlı olarak değişir. Bazı durumlarda özellikler seleksiyonla en iyi
ıslah edilir. Diğer durumlarda ise, en iyi ıslah için melezlemeye başvurmak gerekir. Örneğin,
melez ineklerin fertilitesi, heterozis nedeni ile genel olarak yüksektir. Et ırkı x süt ırkı melezi
emzirici ineklerde süt verimi genel olarak yeterlidir. Böylece topyekun ıslah amacında süt
üretimi dışındaki özelliklere daha büyük önem verilir. Geçmişte ingilterede ve İrlandada etçi x
sütçü melezi düveler emzirici sürülere önemli katkı yapmıştır. Bu düveler, damızlık et ırkı
dişiler üretmekten ziyade, buzağılama güçlüklerini azaltmak veya finishing için büyüme ve
karkas değeri ıslah edilmiş buzağılar üretmek için, süt ineklerinin etçi boğalarla
melezlemesinin bir yan ürünü olarak fazla miktarda üretilmiştir. İngilterede ve İrlanda’da süt
sürülerinde Holstein babaların daha geniş kullanımı, cüssede bir artışa ve süt sığırlarının et
konformasyonunda bir azalmaya neden olmaktadır. Toplam üretim üzerine kota konulması ve
inek başına verimin artması sonucunda çoğu Avrupa ülkesinde süt sığırlarının sayısı da hızlı
bir şekilde düşmektedir. Aynı zamanda, geleneksel İngiliz ırklarından ziyade, sütçü sürülerde
ırklar melezlendiğinden büyük cüsseli Avrupa beef ırklarının geniş bir kullanımı vardır. Bu
faktörler birlikte, orta cüsseli geleneksel miktarı tehdit etmektedir. Bu, bazı ırklar ve
yetiştiriciler için, beef babaların çok özel sütçü inekler ile melezlenmesi için ilgili ıslah
amaçlarına konsantre edebilir. Bununla birlikte, bunun tek başına damızlık dişi ihtiyacını
karşılaması mümkün değildir. Bu ülkelerdeki et ırkı sürülerin çoğu, zaten kendi damızlık
dişilerini yetiştirmektedirler. Bu, çoğu kez Bölüm 9’dabahsedilen rotasyonal melezleme
sistemlerinden birinin kullanımını kapsar.
Son 10-20 yıldan beri sığır eti üreten çoğu ülkede Charollais, Simmental ve Limousin
gibi büyük Avrupa beef ırklarının kullanımında büyük artışlar olurken, geleneksel et sığırı
238
ırkları yetiştiricileri, büyüme oranını artırmaya konsantre olmuşlardır. Onlar bu konuda bazı
başarılara da ulaşmışlardır. Fakat büyüme oranına verilen önemin artması, muhtemelen diğer
özelliklerde (orta büyüklükte ergin cüsse, buzağılama kolaylığı ve süt verimi gibi) bir
gerilemeye neden olmuştur. Bununla birlikte, çoğu ülkelerde Avrupa ırklarının
populerliğindeki artış, pek çok geleneksel İngiliz ırkının yaşamını tehlikeye atmıştır.
Tablo 11.1 ve Tablo 11.2, 0nsekiz Avrupa Ülkesinde etçi sığır ıslah programları için
sorumlu olan ajansların yaptığı bir anket’in bazı sonuçlarını göstermektedir (özel beef
ırklarında 57, sütçü ve çift verim yönlü ırklarda 27 ıslah programı dahil edilmiştir). Tablo
11.2’de ise, bu programlardaki başlıca seleksiyon amaçları verilmiştir. Bütün ırk tiplerine ait
programların çoğu büyümeyi ve karkas özelliklerini geliştirmeyi amaçlamıştır. Buzağılama
kolaylığını ve maternal kaabiliyeti iyileştirme, özel ıslah programlarının %54 ve %39 unda
ıslah amacının bir kısmıydı. Bu özellikler, süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda çok
önemli değildir. Buzağılama kolaylığının önemine, gerçek değerinin altında değer biçilmiş
olabilir (beef özellikleri hakkında survey yapıldığından ve buzağılama kolaylığı, süt
sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda bir sütçü özellik olarak dikkate alınmış
olabileceğinden).
Beef üretiminde kullanılan ırklar ve melezleri ve onların yukarıda bahsedilen ıslah
amaçlarıyla nasıl eşleştirildiği aşağıdaki bölümde tartışılmaktadır. Bu amaçlar için ırk içi
seleksiyonda kullanılan stratejiler, beef ıslah amacındaki özelliklerin kalıtım dereceleri ve
bunlar arasındaki genetik korelasyonlar daha sonraki bir kısımda incelenmiştir.
Tablo 11.1. Onsekiz Avrupa ülkesinde özel et, süt ve çift verim yönlü ırklarda
et ıslah programlarının bir surveyinde dahil edilen ırkların detayları (37).
Özel beef ırkları ve lokal
ırklar
Program
Sayısı
Sütçü ve çift verim
yönlü ırklar
Program
Sayısı
Charolais 9 Holstein Friesian 9
Limousin 9 Simmental1 5
Aberdeen-Angus 7 Kırmızı ve beyaz 4
Hereford 6 Lokal ırklar 3
Simmental1 4 Diğer 6
Lokal ırklar 14
Diğer 8
Toplam 57 Toplam 27 1Simmental ırkının bazı ülkelerde özel beef ırkı olduğu, diğerlerinde çift verim yönlü ırk olduğu varsayılır.
Tablo 11.2. Onsekiz Avrupa ülkesinde anket yapılan sığır ıslah programlarında başlıca ıslah
amaçları. Çoğu programlar bir’den çok başlıca beef ıslah amacına sahip olduğundan
toplam program sayısını aşan kolon toplanır.
Özel beef ırkları ve lokal ırklar Sütçü ve çift verim yönlü ırklar
Özellik Bunun, başlıca bir
ıslah amacı olduğu
program sayısı
(57 nin toplamından)
Özellik Bunun, başlıca bir
ıslah amacı olduğu
program sayısı
(27 nin toplamından)
Büyüme oranı 49 (%86) Büyüme oranı 22(%81)
Karkas kalitesi 37 (%65) Karkas kalitesi 16(%59)
Buzağılama kolaylığı 31(%54) Buzağılama olaylığı2 0(%0)
Maternal kaabiliyet1 22(%39) Maternal kaabiliyet3 1(%4)
Süt üretimi 0(%0) Süt üretimi 26(%96) 1Muhtemelen süt üretimi çoğu durumlara dahil edilir; 2muhtemelen o, raporda bir süt özelliği olarak düşünülmüş
olabilir; 3maternal kaabiliyet, süt veriminden ayrıdır.
239
11.4. SIĞIR ETİ ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLER
Avrupadaki farklı ırkların ve melezlerin beef üretimine rölatif katkısını tahmin etmek
sütçülüğe oranla çok zordur. Bu kısmen, sütçü ve çift verim yönlü ırkların beef üretimine ürün
sağlaması, melezlemenin yaygın kullanımı ve beef üretiminde kullanılan ırklara ait ulusal
verileri kaydetme ve toplama için genellikle daha kötü olan sistemler dolayısıyladır.
Süt sığırı endüstrisinde Siyah ve Beyaz soyların açık bir şekilde hakim oluşu, Siyah ve
Beyaz soyların buzağılar ve ayıklanan inekler vasıtasıyla direkt, bazı ülkelerde emzirici
ineklerin genetik yapısına katkısı vasıtasıyla indirekt olarak beef gelirine major katkıları
olduğunu gösterir. Bununla birlikte, Siyah ve Beyaz soylarında süt üretimi için onların
hakimiyeti, beef üretiminde bir dezavantaj olarak görülür. Çoğu ülkelerde süt üretimi için
özelleşmeye doğru ekonomik dürtü nedeniyle, sütçü ırklardan, beef gelirini iyileştirmek için
en büyük imkan, ihtiyaç fazlası dişilerin özel beef ırkları ile melezlenmesidir.
Tablo 11.3, fazla miktarda beef üreten Avrupa ülkelerinden bazılarında en önemli özel
beef ırkı safkan dişilerinin sayısını göstermektedir. Bu Tablodan, özel Fransız beef ırklarının
(özellikle Charolais ve Limousin) ve bir dereceye kadar İngiliz ırklarının (özellikle Hereford
ve Angus) dominant olduğu anlaşılmaktadır. Fransız ırklarının populerliği muhtemelen,
yüksek büyüme oranları veya yüksek yağsız et verimleri dolayısıyladır. İngiliz ırklarının
populerliği ise rölatif olarak düşük buzağılama güçlüğü frekansları nedeniyle olabilir. Özel
Fransız beef ırklarının, Avrupada terminal baba olarak artan kullanımı, beef üreten diğer
ülkelerin çoğunda çoğu kez geleneksel İngiliz ırklarının masrafında yansır. Bununla birlikte,
İngiliz ırkları, bu ülkelerin çoğunda (örneğin ABD, Kanada, Avustralya, Yeni Zelanda gibi)
ya safkan olarak veya melezlenmiş maternal hatların komponentleri olarak ıslah sürülerinde
önemli kalır
Tablo 11.3, Avrupadaki beef ırklarının pek çoğundan bazılarını gösterdiği halde, bir
orantısızlığa sahip olan çok az sayıdaki bazı ırklar, özellikle sütçü sürülerde sun’i tohumlama
kullanımından etkilenir. Örneğin, İngilterede, rölatif olarak küçük sayıda Belçika Mavisi sığır
vardır. Fakat bu ırk, 1993-1994 te sun’i tohumlama organizasyonu tarafından yapılan beef
tohumlamalarının en büyük sayısından, 2. derecede sorumludur. Bu ırkın önemindeki
büyüme, onun yüksek konformasyonlu melez buzağı kaabiliyetini geçirmesi ve sütçü
ineklerle çiftleştiği zaman kabul edilebilir seviyelerde buzağılama kolaylığı nedeniyledir.
İngilterede diğer beef ırklarıyla tohumlamaların sayısı Tablo 11.4’de görülmektedir.
Daha önce bahsedildiği gibi, Fransa ve İtalya’da yüksek oranda üretilen safkan özel
beef sürülerdendir. İtalyada Piemontese, Marchigiana ve Chianina ırkları, Fransa’da ise
Charolais, Limousin, Blonde d’Aquitaine ve Salers ırklarının sayıları çoktur Tablo 11.5 ve
Tablo 11.6, 1991 de, MLC kayıtlı sürülerinde kullanılan inek ve boğa ırklarını göstermektedir
(25, 34). Hereford melezleri, başlıca sütçü ineklerin dışında, Lowland sektöründe dominat
durumdadır. Upland emzirici (suckler) sürüler, umumiyetle sütçü ineklerin dışında Hereford
ve Angus melezi ineklerdir.
240
Tablo 11.3. Fazla miktarda beef üreten bazı Avrupa ülkelerinde 1989 da en önemli
özelleşmiş beef ırkı safkan dişilerinin sayısı
Ülke Irk Damızlık dişilerin
sayısı (000s)
Sürü büyüklüğü %döl
Suni toh.
babalardan
%döl
Embryo
transferi
donörlerden Toplam Kayıtlı Ortalama %sürüler
>60
Fransa Charolais 1490.0 101.0 27 - 10.2 <0.2
Limousin 560.0 49.0 32 - 16.4 <0.1
Blond d’A 250.0 22.0 17 - 48.5 <0.2
Salers 164.0 17.5 42 - 4.2 <0.1
Aubrac 55.0 12.2 42 - 4.4 <0.1
Gasconne 18.0 4.7 17.901 - 7.1 -
Almanya Charolais 4.1 4.1 8 - <10 -
Galloway 1.7 1.7 5 - <5 -
Angus 1.6 1.6 19 - <5 -
Limousin 0.9 0.9 6 - <5 -
Highland 0.7 0.7 4 - - -
İngiltere Simmental 10.0 3.7 7 0.3 50.0 3
Charolais 10.0 3.2 5 5.0 50.0 <4
Limousin 9.0 3.2 6 - 30.0 8
Angus 8.0 1.1 12 2.0 20.0 5
Hereford 7.0 2.3 9 5.0 45.0 1
İtalya Piemontese 303.0 33.0 20.0 3.1 28.5 <1
Marchigiana 99.7 30.4 4.4 0.1 36.0 -
Chianina 84.0 15.3 9.7 2.0 64.0 <1 1sürü büyüklüğüne göre 2 farklı grup.
Tablo 11.4. İngilterede, Wales’de ve İskoçya’daki eski süt sun’i tohumlama merkezi ve sun’i
tohumlama hizmetlerinin 1993/94 te beef ırklarına yaptığı tohumlama sayısı (Sadece, çok
sayıdaki ırklara yapılan tohumlamalar gösterilmiştir. (31).
Boğa ırkı Tohumlamaların sayısı (000s)
İngiltere ve Wales İskoçya Northern İrlanda
Aberdeen Angus 41 5.5 8.9
Belgian Blue 147 5.3 14.1
Blonde d’Aquitaine 21 2.7 19.0
Charolais 106 15.4 30.2
Hereford 43 0.6 2.0
Limousin 142 21.2 12.2
Simmental 71 10.4 15.5
Welsh Black 10 - -
Bütün beef ırkları 591 63.1 102.5
241
Tablo 11.5. 1991 de MLC de kayıtlı emzirici sürülerdeki melez tip inekler (x).
Sürü tipi Lowland Upland Hill
Sürü sayısı 131 102 14
İnek ırkı Sürülerin % si
Aberdeen Angus ve melezleri 2 20 0
Blue Grey (Shorthorn x Galloway) 1 3 43
Hereford ve melezleri 35 42 0
Limousin ve melezleri 9 8 0
Simmental ve melezleri 10 18 14
Güney devon ve melezleri 5 0 0
Welsh Black 0 5 0
Diğerleri ve karışık(1) 60 42 100 (x) Verilen ırkın inekleri ile sürülerin yüzdesi gösterilmiştir. Bazı sürüler bir’den fazla
ırktan ineğe sahip olduklarından yüzdeler 100 e tamamlanmamaktadır.
1Diğerleri Sussex, Devon, Lincoln Red ve melezleri kapsamaktasır.
Son yıllara bütün sektörlerde Avrupaya ait melez ineklerin kullanımında önemli bir
artış olmuştur (24, 25). Bunlar, hem satın alınmış damızlıkları, hem de çiftlikte yetiştirilmiş
damızlıkları kapsamaktadır. Avrupalı melez suckler ineklerin kullanımı, kısmen, özel sütçü
sığırların etkisini dengelemek için ölçülü, dikkatli bir management politikası, kısmen de,
sütçü ve suckler sürülerin her ikisinde de, Avrupalı melezleme babalarının artan bir şekilde
yaygın kullanımı sonucunda onların hali hazırdaki sağlanabilirliğinin bir sonucudur.
Tablo 11.6. Meat and Livestock Commission (MLC) emzirme sürülerindeki boğa ırkı (x).
Sürü tipi Lowland Upland Hill
Sürü sayısı 131 102 14
Boğa ırkı Sürülerin % si
Aberdeen Angus 3 3 7
Blonde d’Aquitaine 13 3 7
Charolais 26 52 14
Limousin 28 27 14
Simmental 29 15 36
South Devon 8 0 0
Welsh Black 1 1 0
Diğerleri1 8 2 7 (x) Verilen ırktan boğası olan sürülerin % sini göstermektedir. Bazı sürüler bir’den
daha fazla ırktan boğaya sahip olduklarından % ler 100’e toplanmaz,.
1Diğerleri Gelbvieh, Sussex, Belgian Blue ve Hereford’u bulundurmaktadır.
11.5. IRKLAR İÇİ SELEKSİYON
11.5.1. Test Etme Sistemleri
Et sığırı genetik ıslah programlarının çoğu, performans testine veya döl testine
dayanır. Bunların her ikisi de performans kaydını esas alır. Esas olarak bu, bieysel olarak
hayvanların kimlik, pedigri, doğum tarihi, cinsiyet ve performansını, performansı etkilemesi
muhtemel major management gruplarını kapsar. Performans test etme programlarında bu
kayıtlar daha sonra, kayıtlı hayvanların kendilerinin genetik değerini tahmin etmek için
242
kullanılır. Döl test etme programlarında kayıtlardan genel olarak babaların genetik değerini
tahmin etmekte yararlanılır. Test etmenin bu 2 tipinin başlıca özellikleri aşağıda açıklanmıştır;
11.5.1.1.Performans testi
Et sığırlarında özelliklerin pek çoğu her iki cinsiyette de cinsi olgunluk
öncesindekaydedilebildiğinden, et sığırı ıslahında performans kaydetmenin ve performans
testinin oldukça eski bir geçmişi vardır. Bu tarihler ABD’de 1940 ve 1950 lerde, diğer
ülkelerde biraz daha sonradır. Erken performans kaydetme programlarını çalıştırmak için özel
olarak kayıt cemiyetleri kurulmuştur. Bugün, umumiyetle kayıt programları, ırk
cemiyetlerinin (örneğin ABD de), hükümet departmanları veya bazı hükümet desteği alan
ajansların (çoğu Avrupa ülkesinde olduğu gibi) veya özel ajansların (ya tek başlarına veya
biribirleri ile ortaklık halinde) sorumluluğundadır. Diğer ülkelerde (özellikle sürüleri büyük
ve ABD gibi coğrafik olarak dağınık olanlarda) umumiyetle performans yetiştiricilerin
kendileri tarafından tespit edildikten sonra kayıt ajanslarına gönderilir. Diğerlerinde (İngiltere,
Fransa ve diğer Avrupa ülkeleri gibi), ölçümlerin bazıları veya hepsi, kayıt acentalarının saha
görevlileri tarafından yapılır.
Performans kaydı ilk defa bundan 40 yıl önce başlamıştır. O zamanda kayıttan
sorumlu başlıca organizasyon Beef Kayıt TutmaCemiyeti (Beef Recording Association) idi.
Bu organizasyon sonradan, 1995 e kadar İngilterede major performans kayıt ajansı olarak
devam eden Meat and Livestock Commission (MLC) ile birleşti. Ondan sonra bu rol, MLC ve
SAC birleşik mülkiyeti altında olan yeni bir şirkete, SİGNET’e geçti.
Süt sığırı ıslahındaki durumla mukayese edildiğinde, et sığırlarında performans kayıtlı
olanların oranı düşüktür. Bu kısmen, süt endüstrisine oranla, özellikle de melezlemenin
yaygın olduğu ülkelerde, ticari ve damızlık sürüler arasındaki daha büyük farklılık
nedeniyledir. Örneğin, ABD’nde (27), Avustralya ve İngilterede, toplam et sığırı
populasyonunun %2 den azını performans kayıtlı hayvanlar oluşturur. Ancak, safkan sektör
içinde bile genellikle, süt sektöründekine oranla kaydetme oranı çok daha düşüktür. Bu
kısmen de, et sığırı kaydetmede daha fazla çaba harcanması dolayısıyladır. Süt kaydetme,
kayıt yapılan çiftlikte süt üretiminin karlılığını artırmaya direkt olarak yardım eder; Tersine, et
sığırı performans kaydetmenin ekonomik yararlarının çoğu, ıslah edilmiş damızlık
stoklarından gelir. Geçmişte, et sığırı yetiştiricileri ve onların müşterileri arasında,
kaydetmenin yararlarının az olduğu inancını, kayıt tutmanın karşılığını almanın tutarlılığı ve
büyüklüğünü etkilemiştir. Bununla birlikte, şimdi pek çok ülkede, performans kaydının
değerinin farkında oluş giderek büyümektedir.
Performans test programlarının çoğu, çiftlikteki bütün hayvanların sütten kesim öncesi
performansını kaydetmeyi kapsar. Bazı ülkelerde, çiftlikte sütten kesim sonrası performans
ölçümü devam eder. Diğerlerinde, merkezi performans testi kullanılır. Et sığırının merkezi
testi, 1950 lerden beri özellikle ABD de, Kanadada ve Avrupada olmak üzere tüm Dünyada
oldukça geniş bir şekilde kullanılmıştır. Merkezi performans testi, bazı hayvanları (özellikle
yüksek performanslı boğaları), yetiştiricilerin kendi çiftliklerinden bir merkez istasyona
götürmelerine dayanır. Orada bu hayvanlar, üniform çevre şartlarındaki diğer sürülerden
boğalarla mukayese edilir. Yemleme ve management etkilerinden gerçek genetik değeri
ayırabilme, özellikle BLUP metotlarının kullanımından önce zordu. Merkezi test, bu problemi
azaltmak için planlanmıştır. Merkezi test, mukayese için daha büyük çağdaş hayvanlar grubu
da yaratabilir (pek çok ülkede küçük pedigrili sürülerin büyüklükleri, seleksiyon entansitesini
sınırlar. Bu çeşit test etme sistemi, çok kapsamlı performans ölçülerine imkan da verir).
Merkezi test etmenin potansiyel yararlarına karşın, merkezi istasyonlardaki boğaların
performansı ve diğer döllerin ilerideki performansı arasındaki korelasyonlar, çoğu kez
beklenenden daha düşüktür. Diğer bir deyişle, merkezi test sonuçları, boğaların damızlık
değerinin kötü belirleyicileri olabilirler. Bu çoğu kez, merkezi test öncesi çevresel etkilerin
243
büyük oluşuna atfedilir. Bu olumsuzluk, testlere daha küçük yaşlarda başlıyarak ve test
periyodundan daha sonra ölçülen özelliklere daha büyük önem vererek azaltılabilir (3, 36). Bu
komplikasyonlar dolayısıyla kısmen, et sığırı boğalarının merkezi test edilmesi, bazı ülkelerde
durmuştur (örneğin Britanya’da 1980 li yılların başlarında MLC tarafından merkezi test etmek
durdurulmuştur). Fransa’dan en son sonuçlar, merkezi istasyonlarda test edilen boğaların
ağırlığı ile onların döllerinin ağırlığı arasında makul korelasyonlar göstermektedir (23).
İskelet ve kas gelişmesi için baba ve döl performansı arasında daha yüksek korelasyon vardır.
Bu, söz konusu bölgelerde Fransa çiftliklerinde, diğer çalışmalardakine oranla çok üniform
yetiştirme şartlarını yansıtabilir. Kas gelişmesinin canlı ağırlığa oranla çevre şartlarından daha
az etkilenmesi muhtemeldir.
Tablo 11.7. Birkaç Avrupa ülkesinde 1999 da özelleşmiş etçi,sütçü ve iki verim yönlü
ırkların beef özellikleri için kullanılan test etme metotlarının detayları (37).
Özel beef ırkları+ lokal ırklar Sütçü ve 2 verim yönlü ırklar
Islah programı sayısı 57 27
Performans test
Çiftlikte 40 (%/70) 7 (%26)
İstasyonda 46(%81) 25 (%93)
Döl testi
Çiftlikte 31 (%54) 10 (%37)
İstasyonda 27 (%47) 10 (%37)
Tablo 11.8. Fransız merkezi test etme istasyonlarında Charollais boğaların performansı ve
onların döllerinin test istasyonundaki müteakip performansı arasındaki genetik
korelasyonlar (19).
Merkezi performans test
istasyonunda boğalar üzerinde
ölçülen 1. özellik
30 erkek dölde ölçülen 2.
özellik
1. ve 2. özellikler arasındaki
genetik korelasyonlar
480 gündeki yaklaşık ağırlık 500 gündeki ağırlık +0.40
Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (canlı) +1.00
Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (karkas) +0.97
İskelet gelişimi İskelet gelişmesi +0.75
11.5.1.2. Döl testi
Hayvanların bireysel performans kayıtlarına dayalı yapılan seleksiyon hızlı değildir.
Performans kayıtlı sürülerde kullanılan babalardan döl kayıtlarının birikmesi otomatik, fakat
yavaştır. Performans testi ile döl test etme programları ya çiftlikte, veya merkezi test
istasyonlarında yapılır.
Birbiri ardına test etme, Fransada özellikle, özel et ırklarında iyi organize edilir.
Safkan hayvanların çok sayıda doğum, 120 ve 210 gün ağırlıkları ve sütten kesmedeki iskelet
ve kas gelişmesine ait performans kayıtları çiftlikte mevcuttur (26). 1992 de 130 000 i aşkın
erkek buzağı bu şekilde kaydedilmiştir. En iyi erkekler, sütten kesimden sonra ve 8 den 14
aylık yaşa kadar test edildikten sonra merkezi test istasyonlarına satılmıştır. 1800 den fazla
genç boğa 1992 de aynı şekilde test edilmiştir. Fransada takriben 125 et ırkı boğa, büyüme ve
karkas özellikleri için yıllık olarak döl testine tabi tutulur. Bunların çoğu, onların merkezi test
istasyonundaki performansları esas alınarak seleksiyona uygulandı. Bu boğaların yaklaşık 35
tanesi yıllık olarak, kızlarının, merkezi döl testi istasyonundaki maternal kabiliyetini
değerlendirmek için döl testine tabi tutuldu. Fransada, yaygın olarak sun’i tohumlamada geniş
244
bir şekilde kullanımına hak kazanmak için boğalara döl testi yapılmlıdır (denenmiş boğaların
%30 dan azı bu amaç için seçilir) Diğer ülkelerde, özel et ırklarında boğalar için çiftlikte döl
testinin tamamlanmasını hızlandırmak için az gelişmiş programlar kullanılır. Örneğin
İngilterede MLC ve Signet birkaç ırk cemiyeti ile ilşki içinde, genç boğa sağlama
programlarını destekler. Bu programlar, umut verici genç performans kayıtlı boğaları teşhis
edebilmek ve pedigrili sürülerde bunlar için hızlı döl testi sonuçlarını almak için planlanırlar.
Etçi boğaların, sütçü sürülerde yaygın bir şekilde kullanıldığı ülkelerde, ırk cemiyetleri
veya sun’i tohumlama organizasyonları çoğu kez etçi boğaların, sütçü sürülerdeki döl testini
destekler. Örneğin, birkaç yıl önce İngiliz Limousin Sığır Cemiyeti tarafından, sütçü sürülerde
Limousin boğalarını döl testine tabi tutmak için bir program (Lim-Elite) kurulmuştur. Şimdi
o, bir ticari şirket tarafından işletilmektedir. Signet’de boğaların seleksiyonu çiftlik
performans kayıtlarına dayandırılır. Selekte edilen boğalardan birkaç yüz straw semen, iştirak
eden süt sürülerinde tesadüfi olarak kullanılır. Bu sürülerde buzağılama kolaylığı kaydedilir
ve her bir boğadan takriben 30 döl, büyüme ve karkas kayıtlarını elde etmek için beef
finishing ünitelerine transfer edilir. Sonuçlar analiz edilir ve en iyi boğalardan semen,
pedigrili ve ticari üreticilere pazarlanır. Son zamanlarda Belçika Mavisi (Belgian Blue)
ırkında, (Blue-Elite olarak isimlendirilir) benzer bir program oluşturulmuştur. Bu
programların sonucu, BLUP kullanılarak henüz analiz edilmediğinden, söz konusu program
bütün gruplarla mukayese edilemezler. Bununla birlikte, gelecekte bu konuda gelişme
muhtemeldir. İngilterede daha büyük sun’i tohumlama şirketlerinin birçoğu, süt sürülerinde
beef boğalar için benzer döl testi programlarını işletirler. Döl testi için seçilen boğaların çoğu
Signet kayıtlı sürülerinden gelir.Programların çoğu buzağılama kolaylığının, buzağı
büyüklüğünün ve konformasyonunun çiftlik kayıtlarını kapsar. En büyük şirket (Genus) da,
merkezi bir test istasyonunda bazı beef boğalarının döllerinin büyüme ve karkas özelliklerini
kaydetmektedir.
11.5.1.3. Kooperatif ıslah programları
Çoğu ıslah programları performans testi veya döl testi etrafında döndüğünden,
yukarıda belirtildiği gibi, buradada özel bahsetmeyi hak eden bazı varyasyonlar vardır.
Bunların ilki, grup ıslah programları ve baba refere etme programları gibi kooperatif ıslah
programlarıdır. Bu programların yararları daha önce açıklanmıştır. 1960 ların sonlarında ve
1970 te, Yeni Zelanda da ve Avustralya’da birçok koyun grup ıslah programları ve çok az
sığır programları kurulmuştur. Bu programların başlangıçtaki başarısını müteakiben diğerleri
kurulmuşçift vrimli tur. Örneğin, Britanya’da Welsh Black sığır ırkında sütten kesme
ağırlığını geliştirmek için bir program yapılmıştır. Bu program şimdi durdurulmuştur. Ancak
birkaç yıl önce birkaç South Devon yetiştiricisi tarafından, embriyo transfer tekniğini ve
BLUP değerlendirme işlemini kullanan başka bir sığır grup ıslah programı (ASDIG)
başlatılmıştır (32).
Muhtemelen, rölatif olarak yüksek finansal taahhüt ve ulusal sürü genetik
değerlendirme işlemlerinin güncellenmesinde büyüme gerektiğinden, son 20 yılı aşkın süredir
sığır grup ıslah programlarına olan ilgide, bir azalma var gibidir. Bununla bitlikte, Fransa,
Danimarka, Britanya ve ABD de bu periyod içinde veya sonrasında birkaç sürüde resmi ve
resmi olmıyan baba referans programları kurulmuştur. Bu programlar, her bir üyenin
sürüsündeki ineklerin oranı konusunda babaların bir listesinin kullanımını kapsamaktadır
(umumiyetle sun’i tohumlama ile). Bazı durumlarda bu programlar, çok doğru across-sürü
veya across-test genetik değerlendirmelere imkan vermek için sürüler arasında genetik
bağlantılar yaratmak veya genişletmek için özgün olarak oluşturulmuştur, Diğer durumlarda
(Britanyada Charollais (GLB) ve Limousin (White Rose) ırklarının küçük grupları tarafından
Britanya’da yakın zamanlarda kurulan kooperatif programlar gibi) diğer pek çok sürüye
oranla çok şumullü bir şekilde kaydetmek gibi ek amaçlar vardır. Benzer programlar, diğer et
245
sığırı ırklarında ve diğer ülkelerde, özellikle düşük sun’i tohumlama kullanımının neden
olduğu, zayıf karşılıklı, birbiri ile sürü genetik bağları olan ülkelerde yüksek derecede uygun
olabilir.
11.5.1.4. MOET Nükleus programları
Multiple ovulasuon ve embriyo transferi (MOET) kullanan merkezi nükleus sürülerin
teorik yararları, süt sığırları için son bölümde açıklanmıştır. Et sığırlarında da benzer yararlar
beklenir; Gerçekte seleksiyona cevabı hızlandırmakta MOET’in potansiyel değeri, ilk defa
beef sığırları için 1975 te rapor edilmiştir (23). Raporda, büyüme oranı için seleksiyona
cevapların, daha yüksek akrabalı yetiştirme oranı ile de olsa ,MOET kullanmak suretiyle 2 ye
katlanabileceğinin tahmin edildiği ifade edilmektedir. Yakın zamanlardaki tahminler, benzer
büyüklük ve aynı akrabalı yetiştirme oranlı benzer bir geleneksel programla mukayese
edildiğinde %30 ekstra ilerlemenin mümkün olduğunu ileri sürer (39).
MOET et sığırlarında, genetik materyalin ithali ve ihracı vasıtasıyla ve yeni ithal
edilen ırkların veya değerli bireylerin tabii üremesi ile mümkün olduğundan, çok daha hızlı
bir şekilde çoğaltılmasında geniş bir şekilde kullanılırken, düzenlenmiş ırk ıslah
programlarında bugüne kadar geniş bir şekilde kullanılmamıştır. Yakın bir geçmişe kadar
Aberdeen’de SAC’da bir deneysel MOET programı işlemiştir (10). Amaç, saha şartlarında
test etmek ve geliştirmekti. Bu programlara üreme teknolojilerin bazıları dahil edildi. Rölatif
olarak kısa süre için seleksiyon uygulandığından, bir büyüme ve karkas özellikleri indeksinde
iyi cevaplar alındı. MOET, yukarıda belirtildiği gibi, Britanya’da kooperatif ıslah programları
endüstrisinin bir kaçında daha küçük bir ölçekte kullanılmaktadır.
11.6. KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER
Genel olarak, çiftlikte performans kayıt programları tüm Dünyada, muntazam
aralıklarla canlı ağırlıklara (veya ağırlıkların alınma periyotları arasındaki büyüme oranlarına)
ve bunlarla birlikte görsel kaslanma skoru ve ölçümlerine veya yükseklik skorları veya iskelet
gelişimine konsantre olmaktadırlar. 1970 lerde ve 1980 lerde mobile gelişme makul
doğrulukta ultrasonik olarak yağ ve kas derinliklerinin veya bazı çiftlik kayıt programlarına
dahil edilmiş olan alanların ölçülmesine imkan vermiştir. Bu ölçüler takriben 1 yaşında veya
400 günlük yaşta son kaburgaların birinde göz kası üzerinden veya hayvanın bel bölgesinden
alınır. En azından teoride, merkezi testin yararlarından biri, sık sık ve çok kapsamlı
ölçümlerin yapılmasına izin vermesidir. Örneğin, çiftliklerde hayvanların bireysel yem
tüketimleri nadiren belirlenir. Fakat yem tüketiminin ölçülmesi merkezi performans test
istasyonlarında oldukça geneldir. Benzer şekilde döl testi, gerçek ölçümlerin elde edilmesine
imkan verir.
Avrupaya ait ankette bahsedilen et sığırı ıslah programlarında kayıtlı özellikler bir
örnek olarak Tablo 11.9 da gösterilmiştir. Survey zamanında, ortak bir şekilde ölçülen
özellikler canlı ağırlıklar veya büyüme özellikleri, canlı hayvan veya karkas üzerine görsel
skorlar (döl kontrolü programlarında) ve buzağılama kolaylığı idi. Yem tüketimi ve yemden
yararlanma ve yağ ve kasın ultrasonik öçümleri ise az sayıda programda ölçülüyordu.
246
Tablo 11.9. Birkaç Avrupa ülkesinde beef sığır ıslah programlarında kayıtlı olan başlıca
özellikler
Özel beef + lokal ırklar Sütçü ve çift verim yönlü
ırklar
Islah programı sayısı 57 27
Canlı veya karkas ağırlıkları 49 (%86) 25(%93)
Doğum ağırlığı 19(%33) 0(%0)
Görsel skorlar 39(%68) 16(%59)
Buzağılama güçlüğü 25(%44) 1(%4)1
Yemden yararlanma 19(%33) 5(%19)
Ultrasonik ölçümler 14(%25) 4(%15)
İnek fertilitesi 5(%9) 0(%0)
Britanya’da çiftlik performans kaydının değerlendirilmesi, pek çok diğer
ülkelerdekinden oldukça farklıdır. Beef performans kayıtları, orijinal olarak doğum ağırlığı,
ve 400 veya 500 günlük yaşa kadar takriben 100 günlük aralıklarda kaydedilen canlı ağırlık
kayıtlarını esas alır. 1970 lerde diğer ölçüler (5 kademeli bir ölçüye dayalı olarak kolay
doğumun değerlendirilmesi, ultrasonik olarak göz kası üzerinden ölçülen yağ derinliği, 15
kademeli ölçü üzerinden bir görsel kaslılık değerlendirme ve çok yakın zamanlarda göz kası
derinliğinin ölçülmesi) periyodik olarak eklenmiştir. Yemden yararlanma MLC de merkezi
performans test istasyonlarında kaydedilmiş olup, özellikle yemden yararlanma hala, özel
olarak test edilen çok az sayıda boğada ölçülmektedir. Başlangıç olarak doğum ağırlığının
dışındaki diğer bütün ağırlıklar, MLC personeli tarafından doğrulanmıştır. Şimdi Signet
tarafından, yılda bir, yetiştiriciler tarafından yapılabilen ilerideki yılda 3 tartma ile minimum
servis verilir. Şimdilerde canlı ağırlıkların kaydedilmesi, Signet Beef yetiştiricileri servisinin
üyelik için minimum gereksinimidir. Bununla birlikte, çok kapsamlı kaydetme (çok özellik ve
çok hayvan) Signet, MLC, bazı yetiştiriciler ve ırk cemiyetleri tarafından teşvik edilmektedir.
Çok şumullü bir şekilde kayıt yapan ve ırk ortalamasının üstünde bir performans seviyesine
sahip olan yetiştiriciler, özel olarak doğru bir şekilde kaydedilen ve değerlendirilen
hayvanlarının reklamını yaparak tanıtmak için planlanan Excel programlarında yer alabilirler.
Genel olarak, terminal baba özellikleri Avrupada beef ıslah programlarında öne
çıkmıştır. Fransa’daki bazı ırk programlarının istisnası ile maternal özelliklerin çok azı, (daha
önce bahsedilen fertilite gibi), kaydedilmiştir. Sonuç olarak, maternal özellikler için olan bir
miktar objektif seleksiyon buzağılama kolaylığı, doğum ağırlığı ve 200-gün ağırlığı (ki
terminal baba ve maternal hatların her ikisindeki önemdir) gibi karekterler için olmuştur.
Bununla birlikte, çok yakın zamanlara kadar, bu özellikler üzerindeki direkt ve maternal
genetik etkileri ayırma metotları yaygın bir şekilde kullanılmamıştır. Maternal özellikler
Kuzey Amerikada, Avustralya ve Yeni Zelanda da (beef üretiminin çok daha yüksek bir oranı
için özelleşmiş beef sürülerinin açıkladığı yerlerde) çok dikkat çekmiştir. Avustralya ve Yeni
Zelanda’da bazı ırklar için yakın zamanlarda scrotal büyüklük (ki, erkek ve dişi fertilitesinin
her ikisinin ve cinsi olgunluk yaşının indikatörüdür), dişi fertilitesi (çiftleşme periyodunun
başlamasından buzağılamaya kadar olan günlerle ölçülür) için genetik değerlendirmeler,
yakın zamanlarda sokulmuştur. ABD’de bazı ırklar için scrotal büyüklük ve ergin inek ağırlığı
da dahil edilmiştir.
İzliyen tablo serileri “ıslah amaçları kriterleri” olarak bahsedilen pek çok özelliğin
ortalamalarını, standart sapmalarını ve kalıtım derecesi tahminlerini, bunların bazıları
arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri ile birlikte göstermektedir. Bunlar,
uluslar arası bilimsel literatürlerin, çok kapsamlı bir derlemesinden alınmıştır (21, 22). Bu
247
derlemelerin önemli bir bulgusu, kalıtım derecesi tahminleri ve korelasyonlar üzerine ırk ve
ülkenin önemli etkilerinin varlığı idi. Eğer, çok güvenilir lokal tahminler sağlanabilirse,
bunlar, ıslah programlarının ve kriterlerin planlanmasında ve genetik değerlendirmelerin
yapılmasında kullanılmalıdır. Diğer durumlarda, yayınlanmış değerlerin, veya yayınlanmış
tahminlerin hepsinin ortalamaları ile lokal tahminlerin kombine edilmiş olanların kullanılması
daha iyi olabilir.
Tablo 11.10, üreme özellikleri için kalıtım derecesi tahminlerini göstermektedir.
Bunlar çoğu kez, düveler ve daha yaşlı inekler için ayrı ayrı görülür. Bu, ilgili özelliklerin
düvelerde ve ineklerde farklı genler tarafından etkilendiğine veya farklı kriterlere sahip
olduklarına (veya her ikisi de) inanılması ve böylece kalıtım derecelerinin farkedebileceği
nedeniyledir. Bu ve izliyen bazı tablolarda, kalıtım derecesi tahminlerinin hem direkt, hem de
maternal tahminlerinin her ikisi de gösterilmiştir. Örneğin, buzağılama kolaylığının kalıtım
derecesi, buzağılama kolaylığındaki, buzağıbüyüklüğü ve şekli nedeni ile olan genetik
varyasyonun bir ölçüsüdür. Tersine, buzağılama kolaylığının maternal kalıtım derecesi,
buzağılama kolaylığını etkiliyen pelvis büyüklüğü ve şekli, vücut kondüsyonu ve gebelik
süresi üzerine maternal etki gibi özelliklerde, inekler arasındaki genetik varyasyonun bir
ölçüsüdür. Boğanın kızlarının kendileri buzağıladığı zaman, buzağılama kolaylığı
kötüleşebilir. Tablo 11.11’den, üreme ile ilgili pek çok özelliğin kalıtım derecelerinin oldukça
düşük olduğu anlaşılmaktadır. Bununla birlikte, bu özelliklerin pek çoğu ekonomik olarak
önemli olup, bunlar arasında büyük varyasyon vardır. Böylece hem özendiricidir, hem de
genetik ıslahta yeri vardır.
Tablo 11.10. Et sığırlarında bir dizi üreme özelliği için ortalamalar, fenotipik standart
sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri
Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik
Sd
Ortalama
kalıtım
derecesi
(se)
İlkine buzağılama yaşı-direkt Gün 682 39 0.06(0.020)
İlkine buzağılama yaşı-maternal “ - 0.19(0.035)
Döl tutma oranı-inekler, direkt %calving 76 47 0.17(0.015)
Döl tutma oranı-düveler, direkt “ 76 47 0.05(0.010)
Döl tutma oranı-inekler, maternal “ - - 0.02(0.019)
Döl tutma oranı-düveler, maternal “ - - 0.02(0.009)
Buzağılama kolaylığı-inekler, direkt %yardımsız 90.6 15.7 0.13(0.002)
Buzağılama kolaylığı-düveler, direkt “ 91.2 26.7 0.10(0.002)
Buzağılama kolaylığı-inekler, maternal “ 98.2 15.3 0.12(0.002)
Buzağılama kolaylığı-düveler, maternal “ 90.6 31.7 0.09(0.002)
Pelvis alanı, sabit yaş cm2 221 58 0.58(0.058)
Perinatal ölüm-inekler, direkt % ölüm 3.1 20.9 0.10(0.001)
Perinatal ölüm-düveler, direkt “ 9.8 31.7 0.15(0.003)
Perinatal ölüm-inekler, maternal “ 4.2 20.3 0.11(0.001)
Perinatal ölüm-düveler, maternal “ 6.9 41.3 0.11(0.001)
Buzağılama oranı %sütten kesilen
buzağı
- - 0.17(0.010)
Scrotum çevresi, constant yaş cm 33.9 2.7 0.48(0.019)
Tablo 11.11, büyüme özelliklerine ait kalıtım derecelerinin ortalama tahminlerini
göstermektedir. Direkt kalıtım dereceleri orta derecede yüksek olmağa, annesel kalıtım
248
dereceleri ise birazcık daha düşük olmaya eğilimlidir. Canlı ağırlığın direkt kalıtım dereceleri
de doğumda oldukça yüksek olmaya, sütten kesimde daha düşük, 1yaşında ve daha sonraki
yaşlarda tekrar yüksek olmağa eğilimlidir. Tablo 11.12, bir sıra karkas özelliğine ait kalıtım
derecelerini göstermektedir. Bunlar, büyüme özellikleri için olanlardan bile daha yüksek
olmaya eğilimlidir. Bununla birlikte, seleksiyon için ya canlı adaylar üzerinde indirekt olarak
(örneğin ultrasonik ölçmelerle) veya adayların dölleri veya diğer akrabaları üzerinde direkt
olarak değerlendirilmek zorundadır.
Tablo 11.11. Et sığırlarında bir dizi büyüme özelliği için ortalamalar, fenotipik standart
sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri
Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik
Sd
Ortalama
Kalıtım
derecesi (se)
Doğum ağırlığı-direkt Kg 35.1 4.3 0.31(0.003)
Doğum ağırlığı-maternal Kg 34.9 4.4 0.14(0.002)
Sütten kesme ağırlığı-direkt Kg 203 25 0.24(0.002)
Sütten kesme ağırlığı-maternal Kg 217 29 0.13(0.002)
1 yaş ağırlığı-direkt Kg 345 38 0.33(0.004)
Sütten kesim sonrası ağırlık
kazancı
Kg/gün 0.978 0.134 0.31(0.004)
1 yaş kazancı-direkt Kg/gün 0.852 0.082 0.34(0.017)
Yemden yararlanma Kg DM/gün 6.48 0.62 0.34(0.025)
Yemden yararlanma oranı
(yem (veya enerji)/kazanç
Kg(veya biirim
enerji/kg)
6.00 0.66 0.32(0.024)
Ergin inek ağırlığı Kg 446.0 54 0.50(0.021)
Tablo 11.12. Et sığırlarında bir dizi karkas özellikleri için ortalamalar, fenotipik standart
sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri.
Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik
Sd
Ortalama
Kalıtım
derecesi
(se)
Sırt yağı derinliği, sabit yaş 1 mm 10.6 2.6 0.44(0.019)
Karkas ağırlığı, sabit yaş kg 313 19 0.23(0.011)
Karkas ağırlığı, sabit bitirme kg - - 0.36(0.111)
Randıman %, sabit yaş % 60.1 1.9 0.39(0.021)
Et verimi, sabit yaş % 54.8 20.1 0.47(0.024)
Yağsız et/kemik oranı - 4.07/1 0.29 0.63(0.041)
Yağsız et % % 62.3 2.8 0.55(0.028)
Mermerleşme, sabit yaş Skor 7.36 2.51 0.38(0.034)
Göz kası alanı, sabit yaş cm2 68.9 7.0 0.42(0.023) 1Çoğu özellikler için kalıtım derecesi tahminleri sabit bir ağırlıktadır.
Tablo 11.13, bazı üreme, büyüme ve karkas özellikleri arasındaki fenotipik ve genetik
korelasyon ortalama tahminlerini göstermektedir. Birkaç üreme ve büyüme özelliği arasında
istenmiyen ilişkiler vardır. Bu, her iki özellik için de seleksiyonu çok komplike yapar. Genel
olarak, çeşitli yaşlardaki ağırlıklar arasında kuvvetli fenotipik ve genetik ilişkiler vardır (daha
yakın yaş, daha kuvvetli ilişki). Bu, tek başına büyüme özellikleri için seleksiyonun,
249
umumiyetle doğum ağırlığında (yani artan doğum ağırlığı genel olarak çok güç buzağılamaya
götürür) ve daha ağır ergin inek ağırlığında istenmiyen cevaplara götüreceğini anlatır. Doğum
ağırlığındaki istenmiyen cevaplar, bu genel trand’den ayrılan EBV li hayvanları seçmek
suretiyle azaltılabilir (örneğin düşük doğum ağırlığı EBV, fakat daha sonraki ağırlıklar için
yüksek EBV), veya doğum ağırlığını ve daha sonraki ağırlıkları bir indekse dahil ederek
(doğum ağırlığı için negatif, daha sonraki ağırlıklar için pozitif ekonomik değerli olan
indeks). Benzer yaklaşımlar, ayrı terminal baba ve maternal ırklar veya melezler kullanma,
muhtemelen çok etkin olduğundan ergin inek ağırlığındaki istenmiyen cevapları azaltmak için
de kullanılabilir.
Tablo 11.13. Et sığırlarında özellik çiftleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonların
ortalama tahminleri (21,22) (x).
1. özellik 2. özellik Özellikler arasındaki
ortalama korelasyon
Fenotipik Genetik
İlk buz. Yaşı-direkt Doğum ağırlığı, direkt 0.05 -0.14
Sütten kesim sonrası kazanç 0.10 0.48
Ergin inek ağırlığı -0.36 -0.10
Buzağılama kolaylığı, direkt Kolay doğum, maternal - -0.30
Doğum ağırlığı, direkt -0.28 -0.74
Sütten kesme ağırlığı, direkt 0.04 -0.21
Sütten kesim sonrası kazanç -0.09 -0.54
1 yaş ağırlığı, direkt 0.01 -0.29
Ergin inek ağırlığı -0.03 -0.23
Doğum ağırlığı, direkt Doğum ağırlığı, maternal - -0.35
Sütten kesme ağırlığı, maternal 0.34 -0.14
Sütten kesme ağırlığı, direkt 0.46 0.50
Sütten kesim sonrası kazanç 0.19 0.32
1 yaş ağırlığı, direkt 0.38 0.55
Ergin inek ağırlığı 0.34 0.67
Sütten kesme ağırlığı, direkt Doğum ağırlığı, maternal 0.34 -0.05
Sütten kesme ağırlığı., maternal - -0.16
Sütten kesim sonrası kazanç 0.09 0.44
1 yaş ağırlığı, direkt 0.71 0.81
Yem tüketimi 0.47 -
Yemden yararlanma oranı 0.00 -0.50
Ergin inek ağırlığı 0.45 0.57
1 yaş ağırlığı, direkt Sütten kesim sonrası kazanç 0.74 0.81
Yem tüketimi 0.64 0.16
Yemden yararlanma oranı -0.46 -0.60
Ergin inek ağırlığı 0.54 0.72
Market ağırlığı, sabit yaş Randıman%, sabit yaş 0.06 -0.23
Sırt yağı, sabit yaş 0.19 0.00
Göz kası, sabit yaş 0.33 0.43
Mermerleşme, sabit yaş 0.15 0.34
Yenilebilir et, sabit yaş -0.22 -0.19 (x) Buzağılamadaki yaş ile korelasyonlar tartılı değil, diğer hepsi tartılıdır
250
11.7. GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE SONUÇLARI
1970 li yılların başlarına kadar, çoğu ülkelerde kullanılan genetik değerlendirme
metotları oldukça basitti. Bunlar umumiyetle, düzeltilmiş performans kayıtlarını, sadece aynı
sürü içinde (veya bir merkezi test grubunda) mukayese edilebilen çağdaş mukayeseleri veya
tahmini damızlık değerleri üretmişlerdir. Bununla birlikte 1970 lerden sonra BLUP
değerlendirme metotları benimsenmeye başladı. BLUP değerlendirmelerinin yararları Bölüm
5 te, tam olarak tartışıldı. BLUP, diğer metotlara oranla çok doğru damızlık değeri tahminleri
sağlamaktadır. Ayrıca BLUP PBVler, sürüler ve yıllar arasında genetik bağlantılar kurarak,
sürüler ve yıllar arasında da mukayese edilebilir. Bu özellikle, pedigrili sürü büyüklüğü küçük
olan ve bu nedenle seleksiyon entansitesi umumiyetle düşük olan ülkelerde önemlidir.
Sürüler ve yıllar arasında et sığırı için baba modeli BLUP değerlendirmeleri ilk defa
1970 li yılların başında ABD nde kullanılmıştır (5). BLUP’ın kabulü, pek çok diğer ülkelerde
süt sığırlarında olduğundan daha yavaş olmuştur. Bununla birlikte, bilgisayar gücündeki ve
hesaplama stratejilerindeki ilerlemeler, BLUP değerlendirmelerine geçen ülkelerin yakın
zamanlarda, gelişen daha basit modellerden ziyade hayvan modeli değerlendirmelerini
benimsdiklerini gösterir. Çoğu kez bu, baştaki across-herd ve babalar için generasyon
değerlendirmeleri, var olan ırk içi değerlendirmelerden bağımsız olarak çalışmıştır. Daha
sonra, ırk içi değerlendirmelerde ulusal baba değerlendirmelerinden yararlanmak amacıyla bu
2 yaklaşımı entegre etmek için bazı ülkelerde metotlar geliştirilmiştir. Ulusal hayvan modeli
BLUP değerlendirmelerinin daha geniş olarak benimsenmesi, sadece babalar için değil, bütün
hayvanlar için PBV lerin üretilmesi, bazı ülkelerde bu problemi çözmüştür. Diğer ülkelerde,
ulusal değerlendirmeler arasında güncel genetik değer tahminlerini sağlamak için ulusal
değerlendirmeler ve ırk içi performans bilgileri, hala kombine edilmektedir.
Sütçü ve çift verim yönlü ırklarda beef özelliklerini değerlendirmek için başlangıçta
kullanılan, özelleşmiş beef ırklarında kullanılanlara oranla çok bilimsel idi (muhtemelen,
sütçü özellikleri değerlendirmek için zaten çok ileri metotlar kullanılmakta olduğundan).
Tablo 11.14, bu noktada tarif edilen Avrupa beef ıslah programlarının surveyinin bazı
sonuçlarını göstermektedir. 1989 da, özelbeef ıslah programlarının çoğu, çağdaş
mukayeselerine veya sürü içi veya performans içi hesaplanan seleksiyon indekslerine veya döl
testine dayandırıldı. O zaman survey yapılan özel beef programlarının yalnızca % 28 i BLUP
metotlarını kullanıyordu. Bununla birlikte BLUP Metotları, survey zamanındakine oranla,
özel beef ırklarında çok bilimsel modeller altında çok geniş bir şekilde kullanılmaktadır
(örneğin, multi-trait hayvan modeli BLUP, şimdi Britanya’da ve Fransa’da özel beef
ırklarında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır). 1995 yılında INTERBULL’e üye ülkelerin
bazılarında yapılan değerlendirme metodlarının bir surveyi, bu ülkelerin büyük çoğunluğunun
süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda beef özellikleri için BLUP değerlendirmelerini
kullandığını göstermiştir. Beef özellikleri için ülkelerin, takriben yarısı hayvan modeli BLUP,
birkaçı multi-trait değerlendirmeleri kullanmıştır (9).
Britanya’da özel beef ırkları için genetik değerlendirme metotlarının gelişimi, pek çok
ülkedekine oranla oldukça tipiktir. 1980 lerin ortalarına kadar Britanya’da et sığırı performans
kayıtları yaş ve anne yaşı gibi çevresel etkiler için düzeltilmiş ve sonuçlar ırk içi veya test
çağdaş grupları içi olarak sunulmuştur. 1980 lerin ortalarından itibaren, kayıtlar Bölüm 5 te
tarif edildiği gibi standardize edildi. Kayıtlı özellikler için düzeltilmiş çağdaş mukayeseli
yetiştiriciler sağlanmış ve yeterli kayıtlı özellikler sağlıyarak, bu düzeltilmiş kayıtları kombine
eden bir seleksiyon indeksi oluşturulmuştur. Britanya’da 1991 ve 1994 yılları arasında çoğu
özellik için multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmeleri, performans kayıtlı beef
sürülerinin hepsine sokulmuştur.
251
Tablo 11.14. 1989 da birkaç Avrupa ülkesinde özel etçi, sütçü ve çift verim yönlü ırklarda
kullanılan beef değerinin genetik değerlendirme metotları. Bazı programlar birkaç
değerlendirme metodu kullandığı için toplamlar %100 ü aşar.
Metot Herhangibi genetik değerlendirme metodu kullanan programların
sayısı
Özel beef ırkları ve lokal ırklar
(toplam program sayısı 57)
Sütçü ve çift verim yönlü
ırklar (toplam program sayısı
27)
Çağdaşların mukayesesi 49 (%86) 9 (%33)
Seleksiyon indeksi 28(%49) 16(%59)
BLUP
Baba modeli 11(%19) 14(%52)
Baba maternal büyük
Baba modeli
4(%7) 1(%4)
Hayvan modeli 1(%2) 0(%0)
11.7.1. Genetik Değerlendirme Aşamaları
Tipik olarak et sığırlarının değerlendirilmesindeki aşamalar aşağıdaki gibidir;
a) Performans kayıtlarının kayıt acentaları tarafından sıraya konulması, kontrol edilmesi ve
eğer bu güçse, bunların acentanın genetik değerlendirme sorumlusuna transfer edilmesi (Bazı
ülkelerde, ABD gibi, beef ırklarının ulusal değerlendirmesi üniversitelerde yapılır.
Diğerlerinin çoğunda, değerlendirmeler, kayıt acentalarının kendileri tarafından veya bir
devlet acentası tarafından yapılır). Değerlendirmeler umumiyetle her ırk için ayrı ayrı yapılır.
Ulusal BLUP değerlendirmeleri çoğu kez geriye dönük olarak performans verilerinin büyük
bir miktarını kapsar ve performans kayıtları kadar pedigri de gerektirir. Bu aşama, her
değerlendirme zamanında tekrarlanır. Ulusal değerlendirmeli ülkelerin çoğunda bunlar, her yıl
1 defadan, 3 defaya kadar (çoğu kez en yoğun kayıt mevsimini müteakip, veya major
show’lar veya satışlar zamanında) yapılır.
Britanya’da ulusal BLUP değerlendirmeleri, çoğu ırk için takriban 1970 den ileriye
doğru tüm performans kayıtlarını kapsar. Önceki kayıtların çoğu doğum ağırlığına, 200-ve
400 gün ağırlıklarına ait kayıtlardır. Fakat sırt yağı ve kas derinliği gibi ultrasonik ölçüler,
görsel kas skorları ve kolay doğum üzerine gitgide artan sayıda kayıt toplanmaktadır. Tablo
11.15, 1990 lı yılların başlarında çok sayıda ırkın BLUP değerlendirmelerine dahil edilen
özellikleri için, bu özelliklerin ortalamaları ve standart sapmaları ile birlikte, kayıt sayısını
göstermektedir. Ek olarak pedigri bilgisi ve bazı ırklar için ek doğum ağırlığı kayıtları, ırk
cemiyetlerinden sağlanır. Yetiştiriciler gerçek doğum ağırlıklarını kaydetmedikleri zaman, ön
ırk içi sürü değerlendirmeleri için “standart ırk doğum ağırlıkları” belirlenmiştir. BLUP
değerlendirmelerine başlamadan önce ve uzaktaki kayıtlar, yeni verilerden giderilmeye devam
eder.
b) BLUP metotları kullanılmadıkça performans kayıtları, ölçüm yaşı veya anne yaşı gibi
çevresel etkiler için, Bölüm 7’nin başlangıcında belirtilen metotlardan biri kullanılarak
düzeltilir. Hatta, BLUP metotları kullanıldığı zaman bile, performans kayıtları bazan bazı
çevresel etkiler için hesaplama gereksinimini azaltmak için, önceden düzeltilir (Örneğin,
Britanya’da Signet kayıt programı, muntazam aralıklarla gruplardaki hayvanları tartmayı
içerir. Çok az hayvan tam olarak 200 ve 400 günlük yaşlarda tartılır. Böylece onların gerçek
canlı ağırlık kayıtları, tartımdaki yaşları ile birlikte, ulusal BLUP değerlendirmeleri öncesinde
200 ve 400 günlük canlı ağırlıklarını tahmin etmekte kullanılır. 200 ve 400 gün canlı ağırlık
252
tahminlerini elde etmek için, hayvanların 170 ve 300 günler arasında en az 2 ağırlık kaydına
sahip olmaları gerekir. O, sağlanabilen bütün kayıtları kullandırır. Yemleme, içme veya
salgılama, çıkarma olaylarından kuvvetli bir şekilde etkilenebilen bir tek ağırlık kullanmaktan
çok daha doğrudur.
c) Eğer, geleneksel değerlendirme metotları kullanılırsa, o zaman damızlık değeri, tek başına
hayvanın kendi düzeltilmiş performans kayıtlarından tahmin edilebilir. Veya Bölüm 7’de tarif
edilen seleksiyon index metotları, hayvanların kendi düzeltilmiş kayıtları ile bunların
akrabalarından olanları kombine etmek için kullanılabilir.
d) BLUP değerlendirme metotları kullanılıyorsa, o zaman çevresel etkiler (en azından
bazıları) ve damızlık değerleri aynı anda tahmin edilir. Bölüm 7’de açıklandığı gibi, damızlık
değerlerini tahmin ederken aynı zamanda çevresel etkilerin çoğunun da dikkate alınması,
çevresel etkilerle genetik değerin çok etkin bir şekilde ayrılmasına imkan verir. Kullanılan
istatistik model, çevresel etkileri dikkate almak için belirlenir. Bunların bazıları, aşağıda
tartışıldığı gibi açık bir şekilde teşhis edilir. Diğerleri, hayvanları çağdaş gruplarına atamak
suretiyle dikkate alınır. Hayvanları, aynı bir gruba atamanın önemi benzer şekilde kontrol
edilmesi ve benzer iklimsel şartlar v.b. uygulanması Bölüm 7’de tartışılmıştır. Çoğunlukla,
özellikle sürüler küçük olduğu zaman hayvanların, çok doğru bir şekilde mukayese
edilebileceği daha büyük gruplara mı konulması, yoksa onların gerçek çağdaşları ile birlikte
bulunacağı daha küçük gruplara mı konmasının daha doğru olduğu konusunda çoğu kez bir
ikilem vardır.
c) Bazan sürüler arasında ağırlıkların ve diğer ölçülerin sırasında geniş farklılıklar vardır. Bu
“variyansın heterojenliği” “heterogenity of variance” olarak isimlendirilir. Bu, farklı
sürülerin, management ve yemleme politikalarındaki farklılıklar nedeniyle olur. Fakat o, sürü
içindeki bazı hayvan gruplarına özel yapılan muamele sonucunda da olabilir. Bir taraftan bu
konuda bazı şeyler yapılmadıkça, çok değişken sürülerden hayvanlar en yüksek EBV’ler
almaya meyledecektir. Diğer taraftan, eğer kayıtlar, sürülerin aynı performans sırasına sahip
olması için düzeltilirse (fakat hala farklı ortalamalara sahip) bazı, gerçekten genetik olarak
süper olan hayvanların düşük olarak değerlendirilme riski vardır. Bazı ülkelerde kayıtlar, bu
problemle ilgili olarak düzeltilir. Örneğin, Britanya’da kullanılan yaklaşım her bir sürü
içindeki varyasyonu, bir overall ortalama sıraya doğruartar. Fakat, artmanın miktarı hayvana
ait çağdaş grubun büyüklüğüne bağlıdır. Ya ekstrem olarak düşük, veya extrem olarak yüksek
varyasyona sahip olan küçük gruplar, büyük gruplardan çok yukarı veya çok aşağı tartılır.
d) BLUP değerlendirmelerinde dikkate alınan çevresel veya sabit etkilerin teşhis edilmesi
gerekir. Bunlar çoğunlukla doğum ayı veya yılını, buzağının embriyo transferi sonucu olarak
doğup doğmadığını, onun beslenip beslenmediğini, doğum tipini (tek veya ikiz), anne yaş ve
ırkını (eğer melez anneler mevcutsa) ve ölçüm yaşını ihtiva eder. Örneğin, Tablo 11.16,
Britanya’da çeşitli özelliklerin BLUP değerlendirmeleri için dikkate alınan çevresel veya sabit
etkileri göstermektedir. Hayvanların sütten kesim öncesi managementi, umumiyetle buzağının
cinsiyeti dikkate alınmaksızın benzerdir. Bu nedenle, sütten kesim öncesi özellikler için karşı
cins çağdaş gruplar oluşturulur ve cinsiyet ayrı bir etki olarak değerlendirilir. Buzağıların
sütten kesim sonrası sürü yönetimi, umumiyetle farklı cinsiyetlerde farklı olduğundan, karşı
cins çağdaş gruplar oluşturma, boğalar ve düvelerin gerçekten farklı managementi nedeni ile
performansta olan farklılıklar ile, cinsiyetin gerçek etkisini karıştırabilir. Böylece, sütten
kesimden sonraki kayıtlı özellikler için cinsiyet içi çağdaş gruplar oluşturulur.
e) BLUP değerlendirmeleri ondan sonra yapılır. Hayvanlar arasındaki ilişkiyi belirleyen
kullanılan özel model, hayvanların PBV lerini elde etmek için dikkate alınır (BLUP modelleri
üzerindeki çok detay için Bölüm 7’ye bak). Örneğin, individüel hayvan modeli BLUP ile
hayvanlar arasındaki ilişki, bütün hayvanların PBVs lerini elde etmek için dikkate alınır ve
hesaplanır. Önemli maternal komponentleri olan özellikler için, doğum ağırlığı ve sütten
kesme ağırlığı gibi, maternal damızlık değerleri (ve buzağı ağırlıkları üzerine özel annelerin
253
genetik olmıyan etkileri için dikkate alınan kalıcı çevresel etkiler) çoğu kez, direkt damızlık
değerine ek olarak tahmin edilir.
Tablo 11.15. Britanya’da 1990 lı yılların başlarında çok sayıdaki ırkın başlangıç BLUP
değerlendirmelerinde dahil edilen önemli özellikler için kayıt sayıları ile ortalamaları ve
standart sapmaları (bu özelliklerin ırk içi varyasyonunun standardizasyonundan sonra)
(11).
Özellik Irk Gözlem sayısı Ortalama (kg) Sd(kg)
Doğum ağırlığı Charolais 84 073 42.9 4.6
Simmental 40 748 40.3 3.9
Limousin 49 846 37.0 3.4
Aberdeen Angus 5 898 31.7 3.5
South Devon 4 110 43.8 5.8
200 gün ağırlığı Charolais 48 238 282 37
Simmental 34 923 286 33
Limousin 31 046 251 29
Aberdeen Angus 22 019 208 29
South Devon 20 629 253 36
400 gün ağırlığı Charolais 23 699 522 49
Simmental 18 613 518 44
Limousin 17 375 459 39
Aberdeen Angus 11 711 390 38
South Devon 8 314 441 50
Tablo 11.16. İngilterede farklı özelliklerin BLUP değerlendirmeleri için dikkate alınan
çevresel veya sabit etkiler (MLC/Signet)
Etki Doğum
ağırlığı
200
gün
ağırlığı
400 gün
Ağırlığı
Kas skoru Yağ
derinliği
CG1 tanımından cinsiyet hariç * *
CG1 tanımına bir cinsiyet dahil * * *
Doğum ayı (1-12) * * *
Cinsiyet (erkek/dişi) * *
Embriyo transferi buzağı (evet/hayır) *
Buzağı besleme (evet/hayır) *
Doğum tipi (tek/ikiz) * * * * *
Doğumda anne ırkı (1-5) *
Sütten kesimde anne ırkı (1-5) * * * *
Safkan % si (1-4) * * * * *
Doğumda anne yaşı (doğrusal ve
kuadratik terimler)
* * *
Ölçümde yaş (doğrusal ve kuadratik
terimler)
* *
1CG=Çağdaş grup,
f) Bazı durumlarda, özellikle veri seti çok büyükse, özellikler bir defada değerlendirilir. Veri
seti daha küçük olduğunda veya hesaplama kaynakları izin verdiği zaman, özelliklerin bazıları
veya hepsi birlikte değerlendirilir. Single-trait değerlendirmeler, kalıtım derecesi tahminlerini
254
(veya değerlendirilen hayvan populasyonu ile ilgili kalıtım derecesi tahminlerini veya
variyansları) gerektirir. Multi-trait değerlendirmeler, kalıtım derecesi tahminlerini ve
özellikler arasındaki korelasyonları veya variyans ve kovariyansları gerektirir. Tablo 11.17,
multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinde Britanya’da 1997 den beri kullanılan
fenotipik ve genetik parametreleri göstermektedir. İdeal olarak, parametreler her bir ırk için
ayrı ayrı tahmin edilir. Fakat çoğu durumlarda diğer özellikler için, güvenilir ırk özel
tahminlerini elde etmek için canlı ağırlıklara oranla çok az veri vardır.
Tablo 11.17. Britanya’da BLUP değerlendirmelerinde kullanılan fenotipik ve genetik
parametreler. Kalıtım dereceleri köşegenelolup, korelasyonlar kalıtım derecesinin
üstündedir. Genetik korelasyonlar köşegenin aşağısındadır.
Gebelik
süresi
Buz.
kolay-
lığı
Doğum
ağırlığı
200
gün
ağırlığı
(direkt)
200-gün
ağırlığı
(matern.)
400
gün
ağırlığı
Kaslan-
ma
puanı
Kas
derin-
liği
Yağ
derin-
lLiği
Gebelik
süresi
0.30 -0.10 0.24 0.07 - 0.05 0.20 0.20 0
Doğum
kolaylığı
-0.21 0.12 -0.30 -0.05 - -0.10 -0.20 -0.20 0
Doğum
ağırlığı
0.55 -0.58 0.24 0.28 - 0.19 0.10 0.10 0.05
200-gün
ağırlığı
(maternal)
0.10 -0.29 0.50 0.34 - 0.79 0.40 0.31 0.16
200-gün
ağırlığı
(direkt)
0 0 -0.10 -0.15 0.07 - - - -
400-gün
ağırlığı
0.05 -0.10 0.41 0.85 0 0.40 0.44 0.43 0.22
Kaslanma
Skoru
0.20 -0.20 0.39 0.43 0 0.55 0.26 0.49 0.12
Kas
Derinliği
0.20 -0.20 0.47 0.75 0 0.55 0.65 0.26 0.16
Yağ
derinliği
0 0 0.19 0.22 0 0.12 0 0.18 0.29
Genetik parametrelerin güvenilir tahminleri sağlanabildiği sürece, ilişkili özelliklerin
multi-trait değerlendirmeleri, single-trait değerlendirmelerden çok daha doğrudur. Bu, ilgili
özelliğe ait sağlanabilen tek bir ölçüm olduğunda bile, korelasyon halindeki özelliklere ait
ölçümlerin, damızlık değerini tahmin etmeye yardım etmesi nedeniyledir. Multi-trait hayvan
modeli değerlendirmelerinin bir diğer yararı, bazı özellikler bütün hayvanlarda ölçülmemiş
olduğunda, ya da hayat boyunca kaydedilemezse bile, damızlık değerinin tahminine imkan
vermesidir. İllişkili özelliklerden ipuçları kullanma, özelliği direkt ölçme kadar iyi olmasa
bile, tümüne yardım eder. Süt sığırlarında, süt verimi için boğaların EBV leri, onların
kızlarının süt kayıtları esas alınarak değerlendirilir. Et sığırlarında, Bölüm 7’de açıklandığı
gibi, süt veriminin indirekt bir ölçüsü olarak buzağıların sütten kesme ağırlığına
güvenmeliyiz. Ataların sütten kesme ağırlıklarına ait bilgi elde etmek zaman alıcıdır. Bununla
birlikte, canlı ağırlıklar için EBV’ler de, süt verimi için EBV ler üzerine indirekt bilgi
255
sağlayabilir. Genelde, et sığırlarında süt verimi ve sütten kesimden sonra büyüme arasında
negatif bir ilişki vardır. Yani, sütten kesimden sonra genetik olarak yüksek büyüme oranına
sahip aileler, çoğu kez süt verimi için ortalama genetik değerin altında değere sahiptir. Genel
olarak iyi süt ırkları büyüme için, ortalamadan daha kötüdür. Bu genelleme her aile için
yapılamadığından, granddöllerin (ve diğer akrabaların) büyük sayısının, sütten kesme ağırlığı
üzerine bilgi çeşitinin yokluğunda, makul bir rehberdir. Hayvan yaşlanırken ve
granddöllerden ve diğer atalardan kayıtlar sağlanabilirse, o zaman EBV ler artan bir şekilde
bunlara dayandırılacaktır.
h) Değerlendirmelerin sonuçları, 1) tahmini veya damızlık değerleri (PBVs veya EBVs),
2)tahmini geçirme kaabiliyeti (PTAs veya ETAs) veya 3)“beklenen döl farklılıkları (EPDs)”
olarak ifade edilir. Bölüm 7’de açıklandığı gibi, PBVs veya EBVs, kayıtlı hayvanın
kendisinin genetik değerini açıklar. PTA, ETA veya EPDler ise hepsi, dölün beklenen
performansı vasıtasıyla genetik değeri açıklar (yani, herhangibir özellik için bir PTA, ETA
veya EPD, aynı özellik için PBV veya EBV nin yarısıdır). Kuzey Amerika’da, babaların
across sürü değerlendirme sonuçları umumiyetle EPD’ler olarak sunulur. ABD de ırk içi
sonuçlar umumiyetle EBV’ler olarak ifade edilir. Diğer ülkelerin çoğunda et sığırı
değerlendirme sonuçları EBV’ler olarak açıklanır.(Tabo 11.18, Britanyada Signet/MLC
tarafından şimdilerde üretilen EBV sonuçlarını göstermektedir. Gebelik süresi, buzağılama
kolaylığı, doğum ağırlğı ve 200-gün ağırlığı için annesel değerlendirmelero anda sunulmadığı
için, gebelik süresi, buzağılama kolaylığı ve doğum ağırlığı için değerlendimeler direkt ve
maternal komponentlere bölünür. Signet programında direct EBV ler, 200 gün büyüme EBV
si, ve maternal EBV ler “200-gün süt EBVs” olarak isimlendirilir).
ı) EBV veya EPD ler, baz alınan bazı referans hayvan populasyonlarına rölatif olarak ifade
edilir. Çoğu ülkelerde bir sabit baz kullanılır. Yani EBV’ler (veya EPD’ler), bir özel yılda
doğan bir hayvan grubuna rölatif olarak ifade edilir. Fakat bu baz, zaman zaman güncellenir.
Örneğin 2000 yılında, Britanya’daki bütün et sığırı sürüleri için EBV’ler, 1980 yılında ilgili
ırkta doğan buzağıların ortalama performansına rölatif olarak ifade edilmektedir. Diğer bir
deyişle, pozitif EBV li hayvanlar’ın genetik olarak, 1980 de doğanlara oranla daha yüksek
ağırlığa, yağ derinliğine, kas skoruna veya indeks skoruna sahip olması beklenir. Tersine
olarak, negatif EBV li hayvanların, genetik olarak 1980 de doğanlara oranla daha düşük
ağırlığa, yağ derinliğine, kas skoru veya indeks skoruna sahip olması beklenir. Sıfır EBV li
hayvanların ise, ilgili özellik açısından, 1980 de doğmuş olanlarla benzer genetik değerde
olması umulur. Yetiştiricilerin pozitif EBV’ler, fakat mevcut ırk seviyesinden daha düşük
genetik değere sahip hayvanları selekte etme riskini azaltmak için, sabit bazlar muntazam
zaman aralıklarıyla güncellenmelidir. Daha düşük değerli hayvanların istemeden selekte
edilmelerini önlemek için, o andaki ırk ortalamaları çoğu kez baba özetlerinde yayınlanır.
Çoğu ülkelerde EBV’ler veya EPD’er, bir rolling baz’a rölatif olarak ifade edilir. Örneğin,
Kanada’da EPD’ler, son 3 yılda doğmuş olan buzağıların ortalama değerlerine rölatif olarak
ifade edilir. Fransa’da EBV’ler, son 5 yılda doğan buzağıların değerlerine rölatif olarak ifade
edilir.
i) Bazı ülkelerde individüel özellikler için EBV’ler veya EPD’ler, toplam ekonomik değer
indekslerinde kombine edilir. Bunlar, sonraki kısımda çok detaylı bir şekilde tartışılacaktır.
j) Doğruluklar [veya güvenilirlikler (doğruluğun karesidir)] doğruluğun seviyesi, ilgili
özelliğin kalıtım derecesine ve değerlendirmede kullanılan performans bilgisinin miktarına
bağlıdır. Hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinde, hayvanın kendine ait performans
kayıtları kadar hayvanın bütün akrabalarına ait kayıtlar da katkıda bulunur ve böylece
doğruluğu etkiler. Multi-trait değerlendirmelerde, özel bir özellik için bir EBV nin doğruluğu,
sadece bu özelliğe ait sağlanabilen bilgi miktarına değil, aynı zamanda ilgili özellikler üzerine
sağlanabilen bilgi miktarına da bağlıdır. Hayvan yaşlandıkça, EBV lerin doğruluklarının
artışına doğal bir eğilim vardır. Bir hayvan kendisinin performans kayıtlarına sahip olana
256
kadar, atalarına ait bilgiye ait EBV ler, başlıca baz alınacaktır. Hayvan kendi (ve onun
kolleteral akrabalarına ait kayıtlar) sahip olduğu performans kayıtları değerlendirmeye dahil
edildiği zaman doğruluklar önemli derecede artacaktır. Eğer, çok geniş sayıda döle ait kayıtlar
sağlanabilirse, doğruluklar, önemli derecede çok artacaktır. Tablo 7.19, farklı miktarlarda
kayıtlı bilgiye sahip olan hayvanların farklı özellikleri için tipik doğruluk derecelerini
göstermektedir.
Bir hayvanın EBV sinin gelecekteki değişme riski için doğruluklar yararlı bir
rehberdir. Onlar, başlıca atalarının kayıtlarına veya indirekt ölçümlere dayalı EBV leri olan
hayvanları ayırmakta özellikle yararlıdır. Tablo 11.20, EBV lerin doğruluğunu (özellikle
düşük doğruluklu özellikler için), çek etmenin önemini göstermektedir. Örneğin, süt verimi
için EBV ler (veya çok özel şekilde sütten kesme ağırlığının maternal genetik komponenti)
indirekt bilgilere dayandırıldığından ve özellik düşük kalıtım dereceli olduğundan, rölatif
olarak az sayıda hayvan yüksek doğruluklu EBV lere sahiptirler. Düşük doğruluk rakamları
süt verimi için çok doğru EBV, pek çok kayıt topladıktan sonra ulaşılan, başlangıçtaki EBV
lerden oldukça farklı olabileceğini ima eder. Bu, çok yetiştiricinin aklına şu soruyu getirir;
Düşük doğruluğu yayınlama zahmeti niçin? Cevap, onlar hala, sağlanabilen en iyi rehber
olduklarındandır. Sığır ıslahı için tabii metotlara güvendiğimiz sürece, şansın çok geniş bir
elementi olacaktır.
Tablo 11.18. Britanya’da Signet et sığırı yetiştiricileri programının parçası olarak BLUP
tarafından şimdilerde değerlendirilen bireysel özellikler.
Şimdilerde değerlendirilen özellikler
Buzağılama kolaylığı (direkt)
Gebeleik süresi (direkt)
Doğum ağırlığı (direkt)
200-gün büyüme (direkt)
200-gün süt (maternal)
400-gün büyüme
Kaslanma skoru
Ultrasonik kas derinliği
Ultrasonik sırt yağı derinliği
Tablo 11.19. Sağlanabilen farklı kayıt kaynaklarından boğalar için multi-trait hayvan modeli
BLUP değerlendirmelerinden farklı özellikler için EBV lerin tipik doğrulukları (Bu
özelliklerin kalıtım dereceleri ve bunlar arasındaki korelasyonların detayları için Tablo
11.17’ye bak).
Özellik Sadece kendi kayıtlarına
sahip olan genç boğa, 5
çağdaşlı bir grup içinde
Kendine ait kaydı
olmıyan genç boğa,
fakat 5 kayıtlı döl
Kendine ait kaydı olmıyan
genişbir şekilde kullanılan
boğa, fakat 50 kayıtlı döl
Doğum ağırlığı 51 (%) 60 (%) 92(%)
200-gün süt 21 (%) 29(%) 69(%)
200-gün büyüme 42(%) 52(%) 89(%)
400-gün büyüme 51(%) 60(%) 92(%)
Sırt yağı derinliği 43(%) 53(%) 89(%)
Kaslanm skoru 40(%) 50(%) 88(%)
k) Her yeni değerlendirmeden sonra değerlendirme sonuçları her bir yetiştiriciye gönderilir.
Umumiyetle, bu, mevcut buzağı ürününün tahmini değerlerinin özetini kapsar ve onların
257
babalarını ve annelerini gösterir. Bu değerlendirmelerin birinden her bir ırk için yıllık (veya
daha sık) ulusal baba özetleri üretilir. Bu ulusal baba özetleri EBV (veya EPD) listesi özetleri
ve o anda kullanılmakta olan babalar için doğruluklar ve bunların EBV leri (veya EPD leri)
doğruluklara sahiptir. Özellik liderlerinin (EBV lerine göre sıralanan babalar) listeleri
umumiyetle çoğu özellikler için sunulur. Ek olarak, bu ulusal özetler bazan ümitvar genç
boğaların ve top ineklerin detaylarını da verir.
Tablo 11.20. İkiyüz-gün süt verimi için +10 kg EBV li bir hayvan için mümkün olan çok
doğru bir final sıralama.
Mevcut EBV’nin doğruluğu %95 şans ki, final EBV sıradadır.
20% -8 to +28
40% -7 to +27
60% -4 to +24
80% -1 to +21
90% +2 to +18
100% 10
11.7.2. Bütün Sürüler, Irklar ve Ülkeler Değerlendirmeleri
BLUP PBV lerini adil bir şekilde bütün çağdaş gruplar ve yıllar ile mukayese
edebilmek için Bölüm 7’de açıklandığı gibi gruplar ve yıllar arasında genetik bağlantılara
ihtiyaç vardır. Sütçü sürülerde, sun’i tohumlamanın çok yaygın olarak kullanımı nedeniyle
otomatik olarak kuvvetli bağlar oluşur. Bazı ülkelerde özel et ırklarında çok az sun’i
tohumlama kullanımı sözkonusudur. Bu, ulusal bütün-sürü genetik değerlendirmelerinin
girişini sınırlamıştır. Bu ülkelerin bazılarında, sürüler arası bağlar oluşturmak için baba
referans programları devreye sokulmuştur.
Bununla birlikte, akrabalı yetiştirmeyi kontrol etmek için yüksek oranda boğa
devrineihtiyaç duyulan daha küçük sürülü ülkelerde sun’i tohumlama kullanımı daha
yüksektir. Örneğin, Britanya’da önemli et ırklarının pedigrili sürülerinde doğumların %20 -
%50 si sun’i tohumlama sonucudur. Bir ülkeye yakın tarihlerde yabancı ırkların girişi veya bir
ırk içinde ithal olunmuş olan soyların populer oluşu da, sun’i tohumlama kullanımını artırır.
Bu gibi durumlarda, tüm sürüler ve yılların EBV’lerinin güvenilir bir mukayeselerini yapmak
için çoğu kez sürüler ve yıllar arasında yeter derecede kuvvetli genetik bağlar gerekli
olacaktır. Örneğin, Britanya’da et sığırı değerlendirmelerinde, eğer her bir grupta bir ortak
parentli en az 1 hayvan varsa, herhangi 2 çağdaş grubun bağlı olduğu düşünülür (örneğin 2
grupta aynı babalı buzağılar).
Benzer şekilde, muhtlif ırkların değerlendirmesini yapmak için önemli bir teknik
sınırlama, farklı ırklardan hayvanların, benzer management ve yemleme sistemleri altında
çağdaş gruplar olarak nadiren muhafaza edilmesidir. Bununla birlikte, across sürü
değerlendirmeleri, melez hayvanlara ait bilgilerin, genetik eğilimlerin tahmini ile birlikte
kullanılmasıyla mümkün olmaktadır (2, 6).
Süt sığırındaki durumla mukayese edildiğinde, et sığırları için EBV’ler veya
EPD’lerin uluslar arası dönüşümlerinin gelişmesinde veya uluslar arası genetik
değerlendirmeler yapmakta bu güne kadar az çaba harcanmıştır. Bununla birlikte bu alanda
gittikçe büyüyen bir ilgi vardır. Örneğin, Kanada’da ve ABD de kullanımda olan bazı et
ırkları için uluslar arası konversiyonlar üretilmiştir. ABD de ve Kanada da, Fransa’da,
Luxemburg’da, Avustralya’da ve Yeni Zelanda’da birkaç ırk için bütün-ülke
değerlendirmeleri araştırılmakta, veya rutin olarak yapılmaktadır (6, 16, 18).
258
11.7.3.Toplam Ekonomik Değer İndeksleri
Seleksiyon indekslerini kullanmanın teorik yararları Bölüm 7’de açıklanmıştır.
Seleksiyon indeksleri, ıslah amacındaki özelliğin rölatif ekonomik önemine ve ölçülen
özellikler ve ıslah amacı özellikler (eğer bunlar farklı ise) arasındaki genetik ilişkinin
kuvvetine dayalıdır. Yakın zamanlara kadar, Kuzey Amerika’da et sığırı ıslahında, bireysel
özellik EBV leri üretmek için bilimsel metotların kullanımına önem verilmiştir. Tersine
Avrupada, yakın zamanlara kadar az bilimsel değerlendirme metotları kullanılırken, özel et
ırklarında ve sütçü ve çift verim yönlü ırkların hepsinde seleksiyon indeksleri oldukça geniş
bir şekilde kullanılmıştır (Bak, Tablo 11.14).
Avrupa’da terminal baba özellikleri için indeksler üretmeye verilen önem en fazla
olmuştur. Örneğin, Britanya’da 1980 li yılların ortalarında üretilen bir terminal baba indeksi,
1997 ye kadar çoğu ırklarda kullanılmıştır. Bu indeksin seleksiyon amacı, buzağılama
güçlüğünün maliyetini dikkate alarak satılabilir et verimi ve yem maliyeti arasındaki kar’ı
maksimize etmek içindi (1). İndeks katsayıları hayvanın kendi buzağılama güçlüğü, 200 ve
400 gün ağırlıkları ve bir görsel kaslanma skoru kayıtlarından hesaplanmıştır. Eğer
kaydedilmişse, ilave olarak doğum ağırlığı, yem tüketimi ve ultrasonik olarak ölçülen yağ
kalınlığı ölçüleri de indeksin doğruluğunu artırmak için dahil edilmiştir.
1990 lı yılların başlarında terminal baba indeksi, bireysel kayıtlı hayvanlara ait
ölçülere dayandırılmıştır. BLUP değerlendirmelerinin girişini müteakip, bu indeksin “beef
value” olarak isimlendirilen, ölçülen orijinal özellik setinin çoğuna ait EBV lerini esas alan
sokuldu. Bunlar, multi-trait hayvan modeli BLUP EBV leri olduğundan, hayvanın kendisine
ait kayıtlar kadar, akrabaların bütün sağlanabilen performans kayıtları da kullanıldı. Böylece
elde edilen indeks çok doğruydu. Beef Value, boğaların (veya ineklerin),melez döllerinin
beklenen karlılığına göre sıralanması için satılabilir et verimi, yem fiyatları ve buzağılama
güçlüğü masraflarını dikkate alarak planlanmıştır. Ne satılabilir et verimi, ne de yem tüketimi
pedigrili sürülerde direkt olarak ölçülür ve ne de buzağılama zorluğu rölatif olarak doğru bir
şekilde değerlendirilebilir. Bununla birlikte, yapılan çoğu araştırmalar daha büyük cüsseli
hayvanların genel olarak daha yüksek satılabilir et varimine sahip olduğunu, ancak daha fazla
yem tükettiklerini göstermiştir. Daha yağlı hayvanların satılabilir et verimi, daha az yağlı
olanlardan daha düşüktür. Ancak, daha az yağlı hayvanlardan daha çok yem tüketir. Daha
yüksek buzağı doğum ağırlıkları da, genel olarak daha büyük buzağılama güçlükleri ile
ilişkilidir. Bundan dolayı, Bölüm 7’de açıklandığı gibi kayıtlı olmıyan, fakat karlılığı
etkiliyenler hakkında ipuçları veren kayıtlı özellikler kullanılır.
Britanya’da Signet performans kayıtlı beef sürüleri için 1997 de yeni indeksler
geliştirilmiştir. Bunlar, karkas ağırlığı, yağ sınıfı ve konformasyon sınıfı ile ilişkileri
kullanmak suretiyle, yenilebilir etten ziyade, marker kazançlarına çok yakın bir şekilde
bağlıdırlar. Buzağılama performansı, büyüme ve terminal babaların karkas performansı için
ayrı ayrı sağlanabilir. Buzağılama değeri, hayvanları, başlıca doğum ağırlığı, kolay doğum ve
gebelik süresi kayıtlarını esas alan buzağılama kolaylığı açısından genetik değer için sıralar.
Buna karşın et değeri hayvanları, başlıca ağırlıklar, yağ derinliği, kas derinliği ve kas skoru
kayıtlarını esas alan büyüme ve karkas özellikleri için genetik değer üzerine sıralar.
Hayvanları buzağılama kolaylığı ve verim için toplam değer üzerine sıralamak için, bu 2
indeks birbirine eklenebilir. Buzağılama değeri (Calving value) ve beef değeri (Beef value)
katkıları, ilgili ırktaki özellikler komponentindeki varyasyona ve kolay doğumun önemine
bağlı olarak değişir. Bununla birlikte tipik olarak buzağılama değeri, toplam genetik
değerdeki varyasyonun %16 sını dikkate alır.
259
Şekil 11.1’de. Britanya’da Signet pedigri kayıtlı beef sürüleri için üretilen indekslerin yapısı
gösterilmiştir..
Şekil 11.1. Britanya’da Signet pedigri kayıtlı beef sürüleri için üretilen indekslerin yapısı.
Yukarıda tarif edilen indeksler, terminal boğa babalarının seleksiyonu amacı ile
üretilmiştir. Maternal ırklar veya hatlar için geliştirilen indeksler daha az sayıdadır (örneğin,
fertilite, buzağılama kolaylığının maternal komponentleri, sütten kesme ağırlığının direkt ve
maternal komponentleri, ergin büyüklük için EBV leri kapsıyan). Birkaç ülkede kullanılmakta
olan bu tip indekslerin en basiti, sütten kesme ağırlığı için direkt ve maternal EBV leri
kombine eder. Bir maternal ırkta, boğaların kızları tarafından sütten kesilen buzağı ağırlığı,
sütten kesme ağırlığı için onların maternal EBV si (veya süt EBV si) + sütten kesme ağırlığı
için onların direkt EBV lerinin yarısına dayalı olarak boğaları seçerek maksimize
edilebilecektir (Bu, buzağıların, süt için annelerinin bütün genlerinden yararlanmaları, fakat
büyüme için ise, annelerinin genlerinin sadece yarısından yararlanmaları dolayısıyladır).
Bununla birlikte, eğer bu yaklaşım kullanılırsa diğer maternal özelliklerin hepsini ayrı ayrı
düşünmek gerekmektedir.
400 gün ağırlığı
Kaslanma skoru
Kas ağırlığı
Yağ derinliği
Doğum ağırlığı
Gebelik süresi
Karkas ağırlığı
Karkas
konformasyonu
Buzağılama
kolaylığı
Karkas yağı
Gebelik süresi
Buzağılama
kolaylığı
Beef değeri
Buzağılama
değeri
Toplam
değer
En önemli
kayıtlı
özellikler
Islah amaçları
veya kar
özellikleri
İndeksler
260
Üreme, büyüme ve karkas özellikleri için BLUP EBV lerini kombine eden indeksler
Avustralya’da geliştirilmiştir. Ekonomik değerlerin uygulandığı bu indekslerin önemli bir
özelliği, bireysel yetiştiricilerin gereksinimlerine göre değiştirilebilmesidir. Bu, bireysel
üreticiler veya üretim sistemleri için, beef üretim maliyetine ve gelirlere ait verileri kullanan
bir bilgisayar software paket programı vasıtasıyla başarılır (4). 17 durumlu bir çalışmada,
büyüme özellikleri için 2 konstant değerindeüreme için rölatif ekonomik değerler 0.9 dan, 6.5
a kadar, karkas özellikleri için bunlar 1.1 den 2.5 a kadar değişmiştir.
11.8. GENETİK ISLAH DELİLİ VE ONUN DEĞERİ
11.8.1. Genetik Değişiklik Tahminleri
Teoride, et sığırlarında ağırlık veya büyüme özellikleri için yapılan seleksiyonu
müteakiben yıllık ortalamanın en azından %1 i oranında değişiklikler mümkündür. Bununla
birlikte uygulamada, değişme oranı çoğu kez bundan daha düşüktür. Örneğin, birkaç et sığırı
seleksiyon denemelerinin bir derlemesi, sütten kesme ağırlığı ve 1 yaş ağırlığı için seleksiyon
ile sırasıyla %0.6 ve %0.8 ortalama yıllık değişiklik elde edildiğini göstermiştir (29).
Son 10 yılda bütün-sürü BLUP genetik değerlendirmeleri, endüstri ıslah
programlarında genetik yönelim tahminlerinin çok yaygın kullanımına imkan vermiştir. Irk içi
değerlendirmeler yapıldığı zaman, EBV ler ve eğilimler, farklı ırkların tüm performansını
mukayese etmek için kullanılamaz. Bununla birlikte, onlar, verilen bir periyot boyunca ırk
içinde meydana gelen genetik değişiklikleri gösterir.Kanada’da ve Avustralya’da birkaç ırkta
bunlara benzer eğilimlerin rapor edildiği görülmektedir (13, 17). ABD de Angus ve Hereford
ırklarında sütten kesme ağırlığında kısmen biraz daha yüksek olan trendler rapor edilmiştir
(6). Bu muhtemelen ABD de beef endüstrisinde BLUP metotlarının daha erken
sağlanabilmesi nedeniyledir.ABD de BLUP değerlendirmelerinden kısa bir süre sonra süt
endüstrisinde süt verimi genetik trendinde bir artış sağlanabilmiştir. O muhtemelen de, kısmen
ABD deki bu ırklar için daha yüksek sürü ve populasyon büyüklüğü nedeni iledir. 1991 ve
1995 arasında önemli Fransız ırkları için sütten kesme ağırlığındaki benzer eğilimler (takriben
yıllık 0.2 kg dan 1.1 kg a kadar) ve kaslanmadaki pozitif eğilimler rapor edilmiştir (18).
Bu çalışmalarının çoğunda endüstri eğilimlerinin ulaşılan değişme oranları, teorik
olarak mümkün olanların çok altındadır. Değişmenin görünür şekilde düşük oranı, kısmen,
ağırlık özellikleri için nadir olmıyan seleksiyonla açıklanır. Bununla birlikte, o kısmen de, en
azından bahsedilen ülkelerin bazılarında, ilgili periyodun çoğu için sadece ırk içi mukayeseler
yapılabilen objektif seleksiyon metotlarının rölatif olarak düşük kullanımı nedeniyledir.
Yukarıda bahsedilen endüstri eğilimli çalışmaların çoğunda doğum ağırlığında genetik
artışlar olmuştur. Bu, doğum ağırlığındaki artış isteğinden ziyade, büyük ölçüde daha ileri
yaşlarda daha yüksek ağırlıklar için yapılan seleksiyonun bir sonucudur. Yani, doğum
ağırlığındaki değişiklik, farklı yaşlardaki ağırlıklar arasındaki pozitif genetik korelasyonun bir
sonucudur. Yetiştiricilerin çoğu doğum ağırlığındaki artışı, onun, buzağılama güçlüğü ile olan
ilişkisi nedeniyle sınırlamak istiyebilir. Multi-trait hayvan modeli BLUP EBV leri, genel
eğilimden ayrılan individüel hayvanları teşhis için yardım edebilir. Örneğin düşük doğum
ağırlığı EBV sine sahip olan, fakat daha sonraki ağırlıklar için yüksek EBV li olanlara sahip
olmak suretiyle.
11.8.2. Genetik Islah Değeri
Süt sığırlarındaki durumla mukayesede, et sığırlarında genetik ıslah değerinin rölatif
olarak işleyişi çok az olmuştur. İngiliz beef endüstrisinin terminal baba sektöründe seleksiyon
indeksi ve BLUP uygulamasının yararlarının ve maliyetinin bir son çalışması, tahmini
261
indirimli kazançlar uygulamanın girişinin birkaç yılı içinde (araştırma dahil) uygulama
maliyetini geçtiğini göstermiştir (33).
Individüel ticari üreticiler için, genetik olarak daha süper hayvanlardan olan kazancı
ölçmek ve damızlık stokları yetiştiricilerine uygun bir prim ödemek, çoğu kez zordur.
Britanya’da melez sığırların ekonomik performansıyla ilgili bir MLC çalışmasındaki baba
indeks skorları, üreticileri ırk içi seleksiyonun değerine ikna etmiştir. Across sürü BLUP
değerlendirmelerinin sağlanabilirliği, yüksek değerli hayvanların çok doğru bir şekilde teşhis
edilmesi ve çok daha yüksek seleksiyon entansitelerine ulaşılabilmeleri gerektiğini anlatır.
Bundan dolayı, ırk içi seleksiyonun finansal yararları bu çalışmada ileri sürülenden daha bile
yüksek olabilir. Ticari bir sürüde sıralanan boğaların yukarıdan %40 ının selekte edilmesinden
beklenen yararlar, daha önce bahsedilen kombine edilen yeni bir indeks üzerine, Tablo
11.21’de görülmektedir.
Tablo 11.21. Kombine edilmiş yeni beef değeri ve buzağılama değer indekslerine göre
sıralanan boğaların yukarıdan %40 ının selekte edilmesini müteakip beklenen cevaplar (x).
Kar ağırlığı Dölde ekonomik cevap £
Karkas ağırlığı (kg) 2.38
Karkas konformasyonu (pts.) 0.51
Karkas yağlılığı (pts) -0.05
Gebelik süresi (gün) 0.15
Buzağılama kolaylığı (units) 0.41
Toplam ekonomik cevap/buzağı 3.39£ (x) Buzağılama değeri ve beef değerinin bu örnekteki toplam değere rölatif katkıları 16:84 tür (38).
11.9. GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI
Et sığırlarında genotip x çevre interaksiyonlarını araştırmak için birkaç deneysel
araştırma yapılmış ve saha verileri analiz edilmiştir (7, 8, 28). Birkaç çalışma küçük veya orta
büyüklükteki ırkların, daha büyük ırklara oranla, ekstansif otlatma sistemlerinde daha yüksek
kapsamlı verimliliğe ve karlılığa sahip olduğunu göstermiştir. Fakat, daha büyük cüsseli
ırklar, daha yüksek konsantre yemleme seviyeli çok entansif sistemlerde en iyi olma
eyilimindedirler. Bu farklılıklar, çiftleştirilen her inek başına sütten kesilen buzağı ağırlığı
gibi karmaşık özelliklerde çok belirgin olabilir.
Genelde, eğer genotipler veya çevreler veya her ikisi arasında çok büyük fark varsa, o
zaman interaksiyonlar olması olasıdır. Mesaja göre; i) İnteraksiyonların mevcut olduğunun
farkında olma; ii) benzer şartlarda ölçülen babaların veya geniş şartlar altında
değerlendirilenlerin seçimini kısıtlama iii) Çoğu durumda genetik ıslahın değerini azaltan
durumlarda, interaksiyon ihtimaline izin verme.
11.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR
Objektif olarak ölçülen özelliklerde performansı iyileştirmek için seleksiyonla ilgili
bazı anahatlar aşağıda verilmiştir. Bunların çoğu, hem safkan, hem de ticari sürülerde eşit bir
şekilde ilgili olup, seleksiyon, karkas veya maternal özellikler içindir. Bununla birlikte, bu
metotları kullanan pedigrili yetiştiriciler çoğu kez, individüel EBV lere, ticari üreticilerin
yaptığından daha fazla önem vermek isterler. Onlar, düşük doğruluklu EBV li hayvanları veya
bazen kayıtlı olmıyan hayvanları (eğer ilgili ırkta kaydetme seviyesi düşükse) seçmek sureti
ile daha büyük riski göze almak isteyebilirler. Irklar veya melezler arasındaki seleksiyon
262
üzerine anahatlar, çoğu pedigrili yetiştiricilerin ellerindeki ırklara sıkı bir şekilde bağlı
olmaları nedeniyle öncelikle ticari üreticilerde amaçlanır.
11.10.1. Irklar veya Melezler Arası Seleksiyon
Selekte edilmekte olan hayvanların rolü açık bir şekilde tarif edilir ve hayvanın
ekonomik olarak önemli özellikleribelirlenir. Daha önce tartışılan objektif performans
mukayesesinin çeşitini esas alan uygun ırk veya melez seçilir.
11.10.1.1.Safkan bir sürüde kullanmak için boğaların (veya semenin) seleksiyonu
-Islah hedefleri tespit edilir (Öncelik, birkaç generasyon süresi boyunca, çok ekonomik öneme
sahip olması beklenen özellikler üzerine olmalıdır).
-Seleksiyon indeksi, veya belirlenen ıslah amacı için çok ilgili olan EBV lerin seti belirlenir.
-Çok önemli individüel özellikler için bu indeks veya EBV lere göre sıralanan
karşılaştırılabilir boğaların kısa bir listesi hazırlanır.
-Eğer, ulusal across-sürü BLUP değerlendirmeleri sağlanabilirse, bu kısa liste, bir ulusal baba
özetine uyabilir.
-Indeks skorları veya EBV leri uygun olan ülke yetiştirmeleri kısa listeye dahil edilir.
-Eğer ırk seçiminde ulusal across-sürü değerlendirmeleri yoksa, boğalar kooperatif
programlardan veya indeks, ya da ıslah amacıiçin objektif seleksiyon kullanma geçmişine
sahip olan individüel sürülerden seçilir (satın alınmış ve ev yetiştirmesi boğaların, veya yeni
ve eskiden satın alınmış boğaların performansı mukayese etmeye uğraşılır, bunları, genetik
değer açısından dengeli olan bir inek grubu ile çiftleştirmek suretiyle. Eğer satın alınan
boğalar, ülke yetiştirmesi boğalardan aşağı ise, kaynaklar değiştirilir, veya ülke yetiştirmesi
boğalar çıkarılır).
-Eğer, ıslah hedefleri içinde, sağlanabilen indekse dahil edilmeyen, veya EBV leri
sağlanamayan ekonomik olarak önemli özellikler varsa, o zaman, minimum
standartlarıkarşılamıyan hayvanlarelemine edilir. Bu ikincil özellikler için ayıklama, özelliğin
ekonomik önemine ve bunlardaki genetik değişme imkanı ile uyumlu olmalıdır. Minor
ekonomik öneme veya küçük genetik komponentlere sahip özellikler için seleksiyon, toplam
ilerlemeyi azaltır.
-Fonksiyonel olarak sağlıklı ve sağlam olmayan hayvanlar elemine edilir. (Örneğin, kabul
edilemez hareket, testis büyüklüğü veya çene yapısı). Ayıklama, genetik komponentlere sahip
önemli özelliklerle sınırlanmalıdır.
-Eğer, seçimiçin indeks veya EBV’ler için doğruluklar sağlanabilirse ve eğer düşük
doğruluklu boğaları kullanma riski konusunda endişe varsa, bunların çok düşük değerli
olanları elemine edilir veya çok boğa kullanmak suretiyle risk yayılır. Bölüm 7’de
açıklandığı gibi, BLUP EBV leri, doğruluk için zaten dikkate alınır ve böylece sürüde veya
(ırktaki) ortalama ilerleme, EBV lerin doğruluğuna bakmıyarak selekte etmek suretiyle
maksimize edilir. Bununla birlikte, büyük toplam masraf, tek tek hayvanlar üzerine
paylaşıldığından yetiştiriciler çoğu kez ilgilenir. Bu durumlarda doğruluk, yararlı bir risk
ölçüsü oluşturur ki, bir EBV gelecekte değişecektir. Yüksek doğruluklu yüksek EBV’li
boğaları seçme, düşük doğruluklu yüksek EBV boğaları seçmeye oranla az riskli bir
stratejidir. Fakat eğer çok az yüksek EBV, yüksek doğruluklu boğa sağlanabiliyorsa, birkaç
boğa seçme, sadece bir tane üzerine kumar oynamaktan daha az risklidir.
-Listede, yetiştircinin gücünn yeteceği en yüksek indeksli boğa bırakılır.
-Yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden sakınmak gerekeir. Bu, komputer programları
kayıt acentaları veya ırk cemiyetleri yoluyla sağlanabilir.
-Bu sürü içinde veya başkabir yerde her nezaman daha yüksek genetik değerli bir boğa
sağlanabilirse, bunları sürüdeki boğaların yerine yerleştirmek suretiyle genetik kazanç
263
maksimize edilir (bu, daha kısa dönem karlılıkla çelişebilir). Eğer, elde mevcut boğanın
değeri ile diğerlerini mukayese etme imkanı verecek ulusal değerlendirmeler yoksa, ıslah
amacındaki ilerlemeyi maksimize edecek erkek seleksiyon üstünlüğü ve generasyon aralığı
hesaplanır ve uygun şekilde boğaların değiştirilmesi amaçlanır.
11.10.1.2. Safkan bir sürüde dişi damızlıkların seleksiyonu
-Bir pedigrili sürüde genetik kazancı maksimize etmek için dişi damızlıklar selekte edileceği
zaman, ilgili ıslah amaçları için bunlar, boğalar için anlatılana benzer şekilde sıralanır
(örneğin, terminal baba özellikleri veya maternal özellikler için ilgili ırkın rolünü esas alarak).
-Sürü düşük genetik değerde olmadıkça, sadece çiftlik yetiştirmesi dişiler arasından seçmek,
damızlık dişileri satın almaktan umumiyetle karlı olacaktır.
-Eğer BLUP EBV leri sağlanabilirse, sürü içindeki tüm yaşlardaki dişilerin genetik değeri
direkt olarak mukayese edilebilir. Potansiyel dişi damızlıklar, seçilen indeks üzerine veya çok
ilgili individüel BLUP EBV lerine göre büyükten küçüğe doğru sıralanır. Daha yüksek EBV
ye sahip damızlıklar, düşük EBV ye sahip her yaştaki ineklerle değiştirerek genetik kazanç
maksimize edilebilir. Birkaç yıldır seleksiyon uygulanan kapalı bir sürüde, BLUP EBV ler
üzerine damızlık dişilerin seleksiyonu ve ayıklama, sürü yaş yapısını muhtemelen önemli
derecede değiştirmez. Bununla birlikte, BLUP EBV leri üzerine seleksiyon ilk başlatıldığı
zaman, yaş yapısındaki dramatik değişikliklerin kısa süreli ekonomik etkilerine biraz önem
verilmesi gerekir.
-Eğer BLUP EBV leri sağlanamazsa, o zaman, farklı yaşlardaki ineklerin genetik değerini
mukayese etmek zordur. En basit politika, ıslah amacınızdaki genetik ilerlemeyi maksimize
etmek için, optimum dişi generasyon aralığını hesaplamak ve ondan sonra ulaşılan bu yaşı
esas alarak inekleri ayıklamaktır.
-Fonksiyonel uygunluk veya ikinci derecede ekonomik öneme sahip özellikler açısından
ayıklama için yukarıda boğalar için tarif edilene benzer kurallar uygulanmalıdır.
11.10.1.3. Ticari bir sürü için damızlık boğaların ve ineklerin seleksiyonu
-Ticari sürülerde genetik ilerleme, yukarıdakilere benzer boğa seleksiyonuna ait anahatları
izliyerek maksimize edilecektir.
-Umumiyetle, melez emzirici ineklerin EBV eri sağlanamaz. Damızlık dişileri yetiştirmek için
inekleri seçmede, hayvanlar, eğer bu özellikler sağlanabilirse önemli özellikler için
babalarının EBV lerine göre sıralanır. Alternatif olarak, bunları, yaş v.b. için gerekli olan
yerlerde düzelterek gerçek performanslarına göre sıralanır. Böyle yapmak için imkan olduğu
zaman damızlıkları, bu listedeki en yüksek sıralamadaki ineklerden yetiştirmeye uğraşılır.
-Ticari (ve pedigrili) sürülerde damızlıkları yetiştirmek için inekleri seçmekte, genetik
ilerlemeyi maksimize etmek ve kısa sürede ekonomik performansı maksimize etmek arasında
bir çelişki olabilir. Örneğin, optimum zamanda buzağılaması muhtemel olan damızlıkları
seçmek, sıkı bir şekilde tahmini genetik değere göre seçmekten ziyade kısa süre içinde çok
karlı olabilir. Bundan dolayı, kullanılan inek ırkının veya melezlerinin başlangıç seleksiyonu
ve boğaların seleksiyonu yoluyla genetik ıslah için çok faaliyet alanı olacaktır.
11.13. KAYNAKLAR
1. Allen, D.M. and Steane, D.E. 1985. ‘Beef selection indices. ‘British Cattle Breeders Club
Digest No. 40, pp. 63-70.
2. Amer, P.R., Kemp, R.A. and Smith, C. 1992. ‘Genetic differences among the predominant
beef cattle breeds in Canada: An analysis of published results. ‘Canadian Journal of Animal
Science, 72: 759-71.
264
3. Andersen, B.B., de Baerdemaeker, A., Bittane, G. Et al. 1981. ‘Perfortmance testing of
bulls in AI: report of a working group of the Commission on Cattle Production. ‘Livestock
Production Science, 8: 101-19.
4. Barwick, S.A., Henzell, A.L. and Graser, H.-U. 1994. ‘Developments in the construction
and use of selection indexes for genetic evaluation of beef cattle in Australia. ‘Proceedimngs
of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 18, pp. 227-30.
5. Benyshek, L.L. and Bertrand, J.K. 1990. ‘National genetic improvement programmes in the
United States beef industry.’ South African Journal of Animal Science, 20: 103-9.
6. Benyshek, L.L., Herring, W.O. and Bertrand, J.K. 1994. ‘Genetic evaluation across breeds
and countries: prospects and implications.’ Proceedings of the 5th World Congress on Genetic
Applied to Livestock Production, Vol. 17, pp. 153-60.
7. Bertrand, J.K., Berger, P.J. and Wilham, R.L. 1985. ‘Sire x environment interaction
s in beef cattle weaning weight field data. ‘Journal of Animal Science, 60: 1396-402.
8. Bishop, S.C. 1993. ‘Grassland performance of Hereford cattle selected for rate and
efficiency of lean gain on a concentrate diet.’ Animal Production, 56: 311-19.
9. Brandsma, J. And Banos, G. 1996. Sire evaluation procedures for non-dairy production and
growth and beef production traits practised in various countries 1996. INTERBULL Bulletin
No. 13, International Bull Evaluation Service, Department of Animal Breeding and Genetics,
Uppsala, Sweeden.
10. Broadbent, P.J. 1990. ‘The NOSCA Simmental MOET Project.’ British Cattle Breeders
Club Digest No. 45, pp. 44-8.
11. Crump, R.E., Simm, G., Nicholson, D. Et al. 1997. ‘Results of multivariate individual
animal model genetic evaluations of British pedigree beef cattle. ‘Animal Science, 65: 199-
207.
12. Cuthbertson, A. 1994. ‘Enhancing beef eating quality.’ British Cattle Breeders Club
Digest No. 49, pp. 33-7.
13. de Rose, F.P. and Wilton, J.W. 1988. ‘Estimation of genetic trends for Canadian station-
tested beef bulls.’ Canadian Journal of Animal Science, 68: 49-56.
14. Dikeman, M.E. 1990. ‘Genetic effects on the quality of meat from cattle.’ Proceedings of
the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. XV, pp. 521-30.
15. Food and Agriculture Organisation of the United Nations. 1996. FAO Production
Yearbook 1995. Vol 49. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome.
16. Graser, H. –U., Goddard, M.E. and Allen, J. 1995. ‘Better genetic technology fort he beef
industry.’ Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics, Vol.
11, pp. 56-64.
17. Graser, H.-U., Hammond, K. And McClintock, A.E. 1984. ‘Genetic trends in Australian
Simmental.’ Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics,
Vol. 4, pp. 86-7.
18. Journaux, L., Rehben, E., Laloe, D. And Menissier, F. 1996. Main results of the genetic
evaluation IBOVAL96 for the beef cattle sires. Edition 96/1. Institut de l’Elevage,
Department Genetique Identification et Controle de Performances, and Institut National de
Recherche Agronomique, Station de Genetique Quantitative et Appliquee, Jouy-en-Josas.
19. Journaux, L. And Renand, G. 1992. ‘Genetic relationship between station Performance
testing and station progeny testing of Charolais bulls.’ Book of Abstracts from the 43rd
Annual Meeting of the European Association for Animal Production, Madrid, Spain, Paper G.
Va.37, p. 210.
20. Kemp, R.A. 1994. ‘Genetics of meat quality in cattle.’ Proceedings of the 5th World
Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 19, pp. 439-45.
265
21. Koots, K.R., Gibson, J.P., Smith, C. And Wilton, J.W. 1994. ‘Analyses of published
genetic parameter estimates for beef production traits. 1. Heritability.’ Animal Breeding
Abstracts, 62: 309-38.
22. Koots, K.R., Gibson, J.P. and Wilton, J.W. 1994. ‘Analyses of published genetic
parameter estimates for beef production traits. 2. Phenotypic and genetic correlations.’
Animal Breeding Abstracts, 62: 825-53.
23. Land, R.B. and Hill, W.G. 1975. ‘The possible use of superovulation and embryo transfer
in cattle to increase response to selection.’ Animal Production, 21: 1-12.
24. Meat and Livestock Commission. 1983. Beef Yearbook 1983. Meat and Livestock
Commission, Milton Keynes.
25. Meat and Livestock Commission. 1992. Beef yearbook 1992. Meat and Livestock
Commission, Milton Keynes.
26. Menissier, F. 1988. ‘La selection des races bovines a viande specialisees en France. ‘
Proceedings of the 3rd World Congress on Sheep and Beef Cattle Breeding, Vol. 2, pp. 215-
36.
27. Middleton, B.K. and Gibb, J.B. 1991. ‘An overview of beef cattle improvement programs
in the United States.’ Journal of Animal Science, 69: 3861-71.
28. Morris, C.A., Baker, R.L., Hickey, S.M. et al. 1993. ‘Evidence of genotype by
environment interaction for reproductive and maternal traits in beef cattle. ‘Animal
Production, 56: 69-83.
29. Mrode, R.A. 1988. ‘Selection experiments in beef cattle. Part 2. A review of response and
correlated responses.’ Animal Breeding Abstracts, 56: 155-67.
30. Pirchner, F. 1986. ‘Evaluation of industry breeding programs for dairy cattle milk and
meat production.’ Proceedings of the 3rd World Congress on Genetic Applied to Livestock
Production, Vol. IX, pp. 153-64.
31. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales. 1995. UK Dairy Facts and
Figures. 1996 edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames
Ditton, Surrey.
32. Scott, D. 1992. ‘Accelerated development of a British beef breed. ‘British Cattle Breeders
Club Digest No. 47, pp. 62-6.
33. Simm, G., Amer, P.R. and Pryce, J.E. 1998. ‘Benefits from genetic improvement of sheep
and beef cattle in Britain.’ In SAC Animal Sciences Research Report 1997. SAC, Edinburgh,
(in pres).
34. Simm, G., Conington, J. And Bishop, S.C. 1994. ‘Opportunities for genetic improveöment
of sheep and cattle in the hills and uplands. ‘Livestock Production and Land Use in Hills and
Uplands. T.L.J. Lawrence, D.S. Parker and P. Rowlinson (eds), Occasional Publication No.
18, British Society of Animal Production, pp 51-66.
35. Simm, G., Conington, J., Bishop, S.C., Dwyer, C.M. and Pattinson, S. 1996. ‘Genetic
selection for extensive conditions.’ Applied Animal Behavior Science, 49: 47-59.
36. Simm, G., Smith, C. And Prescott, J.H.D. 1985. ‘Environmental effects on bull
performance test results.’ Animal Production, 41: 177-85.
37. Simm, G., Steane, D.E. and Wray, N.R. 1990. ‘Developments in beef cattle breeding
programmes in Europe.’ Proceedings in beef cattle breeding programmes in Europe.’
Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol.
XV, pp. 231-43.
38. Simm, G.2000. Genetic Improvement of Cattle and Sheep, 433pp
39. Villanueva, B., Simm, G. And Woolliams, J.A. 1995. ‘Genetic profgress and inbreeding
for alternative nucleus breeding schemes for beef cattle.’ Animal Science, 61: 231-9.
266
BÖLÜM XII
KOYUN ISLAHI
12.1. GİRİŞ
Koyun, evcil hayvan türleri içinde en çok verim yönü olanıdır. Çoğu ülkelerde bugün
koyun başlıca et, yapağı ve süt verimleri için yetiştirilir. Bununla birlikte, Dünyanın en fakir
ülkelerinin bazılarında koyunların, postları, gübre ve yakıt dahil ilave önemli verimlerinden
de yararlanılır. En fazla yapağı Okyanusya’da üretilirken, Asya ve Avrupa hem et, hem de süt
açısından en yüksek üretime sahiptir. Çin, Avustralya ve Yeni Zelanda en fazla et ve yapağı
üreten ülkeler listesinin; Türkiye, İtalya, Çin ve Yunanistan en çok koyun sütü üreten ülkeler
listesinin başında yer alır.
Kuzey Avrupa, yapağı üreticileri olarak tarihi önemine karşın bugün koyun, başlıca et
üretimi için yetiştirilmektedir. Örneğin, Britanya’da, ortalama toplam üretimin %2.5-%4 ünü
koyun işletmelerinden gelen yapağı oluşturur (9, 14). Birkaç güney Avrupa ülkesi, Asya ve
Afrika’nın bazı kısımlarında et, bir yan ürün olarak değerli de olsa, koyun başlıca süt üretimi
için yetiştirilir. Yapağının çoğu Kuzey Yarım Kürede kullanılmakla birlikte, üretimin çoğu
Güney Yarım Kürededir. Avustralya Dünyanın en geniş özel yapağı üretim endüstrisine sahip
olup (özellikle Border Leicester babalar ve Merinos anneler arasındaki melezlemeden elde
edilen 2 verim yönlü F1 dişilerden elde edilen yapağılar), et bir yan ürün olarak önemlidir.
Yeni Zelanda’da koyun endüstrisi, hem et, em de yapağı üretimi açısından geniş ölçüde çift
verim yönlü ırklara dayanır.
Bu bölümün amacı, koyun yetiştiren çoğu ülkelerde ıslah amaçlarını, yetiştirilen ırkları
ve melezlerini, seleksiyon kriterlerini, koyun ıslahında test etme ve değerlendirmede
kullanılan metotları tartışmaktır. Koyun et ve yapağı üretimine en fazla ağırlık verilmiş olup,
süt üretimi ve çok yönlü üretim de kısaca tartışılmıştır.
12.2. TEK VERİM YÖNLÜ IS LAH AMAÇLARI
12.2.1. Et Üretimi
Rölatif önemi sistemler arasında ve ülkeler arasında değişmekle birlikte, ıslah amacı
önemli özellikler aşağıda verilmiştir.
12.2.1.1. Yılda koyun başına yetiştirilen kuzu sayısı.
Her anaç dişinin kuzu geliri, yavru büyüklüğü ve kuzu yaşama gücünden kuvvetli
olarak etkilenir. Hem yavru büyüklüğü, hem de kuzu yaşama gücü açısından ırklar içinde ve
ırklar arasında varyasyon vardır. Bu 2 özellik fenotipik olarak birbiri ile ilgilidir. Bundan
dolayı, her üretim sistemine özel optimum doğan kuzu sayısı vardır. Örneğin Lowland et
üretim sistemlerinde, optimum kuzu sayısı belki 2 veya daha yüksek olabilir. Fakat çok sert
şartlarda 1 kuzuya yaklaşabilir. Çoğu koyun üretim sistemlerinde dişi koyunlar yılda 1 defa
kuzularlar. Bununla birlikte, rölatif olarak kısa gebelik süresi, kuzu verimini yılda 1 den daha
fazla artırmaya imkan veren üretim sistemleri ve sık kuzulama sistemleri bazı bölgelerde
adapte olmuştur. Hedefler umumiyetle 2 yılda 3 kuzulama veya 3 yılda 5 kuzulama
şeklindedir. Koyun, gün uzunluğu değişmesine bağlı olarak mevsime bağlı çiftleştirilir. Fakat
267
çiftleşme mevsiminin başlamasında ve süresinde ırklar arasında ve içinde varyasyon vardır.
Bu hayvan özellikleri sistemlerde kuzulama kabiliyetini ve yıllık kuzulama sayısını ve verimi
de etkiler.
12.2.1.2. Üretilen kuzuların ağırlıkları ve karkas özellikleri
Bazı ülkelerde ve üretim sistemlerinde, kuzuların bir kısmı veya hepsi sütten kesimden
sonra finishing için diğer çiftliklere satılır. Direkt olarak kasaplık olarak satılan kuzuların
oranıkarlılığı etkileyen önemli faktördür. Örneğin, Britanya’da, yüksek miktarda direkt olarak
kasaplık olarak kuzu satışını başaran sürüler, kuzu başına daha yüksek gelir sağlar. Kasaplık
kuzu satış oranı üzerine etkin pek çok management faktörleri ve çevresel faktör vardır. Ancak,
kuzu büyüme gücü ve karkas kompozisyonu da, kuzu satış oranını etkileyen önemli
faktörlerdir.
Direkt olarak kasaplık kuzu üreten sistemlerde karkas değeri kar üzerinde önemli bir
etkiye sahiptir. Karkas değeri, ırk, yaş ve cinsiyet de karkas fiyatını etkileyebilmekle birlikte
karkas değeri genel olarak karkas ağırlığının, yağlılığın ve konformasyonun bir
fonksiyonudur. Karkas değerinin bu ölçülerinin rölatif önemi, bölgeler ve ülkeler arasında
değişir. Çoğu kez belli karkas ağırlığı, yağ veya konformasyon derecesi için kuvvetli lokal
tercihler vardır. Örneğin Britanya’da kuzu karkası 16-22 kg arasındadır (9). Akdeniz
ülkelerinde tercih çok daha hafif, daha az yağlı karkaslar yönündedir.
Batı ülkelerinin çoğunda tüketiciler son 20 yılı aşkın süredir daha az yağlı et için
kuvvetli bir tercih göstermektedirler. Bundan dolayı, bu ülkeler için başlıca ıslah amacı, etkin
biçimde yağsız et üretimidir. Canlı hayvanda tüketici tercihleri ile yağsız et üretimini kesin bir
şekilde eşleştirmeye teşebbüs etmek biyolojik veya ekonomik olarak mümkün olmayabilir.
Örneğin Britanya’da 1986 da kuzu karkası, tüketici tarafından istenenden ortalama %20 daha
fazla yağ ihtiva etmiştir (5). Üretilen karkas kompozisyonunda bazı ilerlemeler olmuştur.
Fakat şimdi pirim ödeme programı muhtemelen farklı yağlılıktaki karkaslar arasında kuvvetli
bir şekilde kafi ayırım yapmamaktadır
Pek çok ülkelerde karkaslar yağ örtüsü ve konformasyon için görsel olarak puanlanır.
Örneğin Tablo 12.1 Britanya’da MLC tarafından 1995 te yağ ve konformasyon için her bir
sınıfa düşen karkas oranları ile birlikte kuzu karkası sınıflandırmakta kullanılan ıskalayı
göstermektedir. Bu sınıflandırma metodu, tamamen AB’nde kullanılan bir standardı esas
almaktadır. Fakat yağ sınıfları 3 ve 4, Britanya versiyonunda düşük ve yüksek alt gruplara
bölünür. Britanya’daki çoğu major satın alıcılar için tercih daha az yağlı sınıflar 1,2 ve 3
karkas sınıfları ve konformasyon sınıfları E, U veya R içindir. Bu sektör içine düşen karkas
oranlarında sürekli bir iyileşme olurken, 1995 te, hala MLC tarafından yapılan basit
sınıflamada sadece % 49.3 tür (9). Fiyat sapmaları bir dereceye kadar yağsız et için tüketici
tercihlerini aksettirmektedir.
Terminal baba ırkları içinde veya arasından seleksiyon için bir ıslah amacı seçme,
ergin büyüklük ve karkas kompozisyonu arasındaki ilişki nedeniyle komplikedir. Genel
olarak, bütün hayvanlar erginliğe doğru yaklaşırken yağlanır. Aynı ağırlıkta mukayese
edildikleri zaman ırklar önemli derecede birbirinden fark eder. Bununla birlikte, onlar
olgunluğun benzer derecelerinde canlı ağırlık olarak mukayese edildiklerinde, karkas
kompoziyonundaki bu farklılıkların çoğu kaybolur (7). Daha az yağlı kuzular yetiştirmek için
en basit yol,muhtemelen daha iri terminal baba ırklar ve bu ırklar içinde iri babalar seçmektir.
Islah amaçları düşünüldüğü zaman ergin büyüklük yararlı bir konsepttir. Ancak,
seleksiyon kararı almadan önce hayvanlar ergin büyüklüğe ulaşıncaya kadar onların bakılıp
beslenmesi için harcanan zaman ve masraf dolayısıyla, ırk içi seleksiyonda pratikte ergin
büyüklüğü ıslah amacı olarak almak zordur. Pratikte umumiyetle, erken yaştaki büyüme
oranları, ergin büyüklüğün belirleyicileri olarak kullanılır. Ergin büyüklük önemli olmakla
birlikte, yağlılıktaki bütün farklılıkları açıklamaz. Oysa, ergin olmayan hayvanların da
268
yağlılık seviyelerine önem verilmelidir. Bundan dolayı, ıslah amacı çoğu kez ergin olmayan
ağırlık için yağsız doku kazanç oranını (veya ergin olmayan ağırlıkta karkastaki yağsız et
oranını) artırmaktır. Örneğin, meraya dayalı finishing sistemlerden maksimum gelir elde
etmek için hızlı erken yağsız büyüme için bazı ırklar seçilebilir. Bu durumda, büyüme oranı
veya ergin büyüklük toplam ıslah amacındaki yağlılıktan çok daha önemli olabilir. Diğerleri,
daha uzun finishing sistemlerinden sağlanan gelirleri maksimize etmek için seçilebilir. Bu
durumda yağlılığı kontrol etmek, büyüme oranını veya ergin büyüklüğü kontrol etmekten çok
daha önemli olabilir.
Karkas formasyonu, ırklar arasında satılabilir et verimindeki farklılıkların yararlı bir
belirleyicisi olabilir. Bununla birlikte, ırklar içi çoğu çalışmalar (double-muscled ırklar hariç),
konformasyonun, yağlılıkla yakın bir şekilde ilgili olduğunu gösterir. Çoğu ülkelerdeki ödeme
programları, yüksek ve düşük konformasyonlu karkaslar için primleri ve cezaları ihtiva eder.
Böylece konformasyonun, direkt olarak ekonomik değeri olduğu söylenebilir. .
Tablo 12.1. Kuzu karkasının dağılımını gösteren Britanya’da MLC tarafından kullanılan
ıskala koyun karkası sınıflaması (takriben toplam kesimlerin %27 si) (x).
Konformasyon
Sınıfları
Yağ sınıfları
Daha az yağlı
1
En az yağlı
2 3L 3H 4L 4H 5
En çok yağlı
E (En iyi) - 0.3 1.3 0.9 0.3 0.1 0.1
U - 2.2 9.8 5.8 1.7 0.8 0.3
R 0.1 8.6 27.8 10.9 2.5 1.0 0.3
O 0.7 8.1 9.1 2.0 0.2 0.1 -
P (En kötü) 4.9 (x) Yağ sınıfları 1 den (en yağsız), 5’e kadar (en yağlı), konformasyon 5 üzerine puanlanır, E den (en yüksek
konformasyon), P sınıfına (en kötü). Benzer ıskalalar bütün AB’de kullanılmaktadır (9).
12.2.1.3. Yem tüketimi.
Koyun eti üretiminde diğer çiftlik hayvanlarında olduğu gibi yem, en önemli değişken
maliyeti oluşturur. Bazı ülkelerde veya bölgelerde, veya bazı mevsimlerde, koyun eti üretimi,
kuzuların konsantre yemlemesine dayandırılır.Böylece kuzu büyümesi ve yemden yararlanma
etkinliği karlılık üzerinde büyük etkiye sahip olabilir. Bununla birlikte, çoğu ülkelerde koyun
eti üretimi ekstansif otlatmaya dayandırılır. Yem fiyatları ve yem etkinliği burada hala
önemlidir. Fakat yem fiyatları ve etkinliği hektara kuzu geliri ve elde edilen anaç koyunların
stoklama oranı ile çok genel bir şekilde indirekt olarak ölçülür. Stoklama oranı muhtemelen,
ekstansif managementin, anaç koyun ergin ağırlığı ve yavru büyüklüğü gibi onun üzerinde
önemli etkiye sahip olan hayvan özelliklerinin başlıca fonksiyonudur. Yani yem
gereksinimleri ağırlığa bağlıdır.
12.2.1.4. Sağlık ve uzun ömürlülük
Sürü yenilenmesinde kullanılacak koyun maliyetleri, ulaşılan toplam kar üzerinde
önemli bir etkiye sahiptir. Koyun uzun ömürlülüğü sürü yönetiminden ve hayvan
faktörlerinden etkilenir (kilo kaybı, mastitis gibi rahatsızlıklar nedeniyle olan ayıklama dahil).
Koyunun çok sayıda ağır hastalığı söz konusudur. Bu nedenle veteriner ve ilaç masrafları
karlılık üzerinde direkt etkiye sahiptir. Pek çok genel hastalığa hassasiyet açısından ırklar
arasında ve ırklar içinde genetik varyasyon vardır.
Koyun eti üretiminin karlılığı dişi fertilitesi, yavru büyüklüğü, ergin büyüklük ve süt
verimi gibi birçok annesel özellik ve büyüme ve karkas kalitesi gibi terminal baba
özelliklerinden etkilenir. Fransa gibi bazı ülkelerde, bazı saf ırklar içinde bu yetiştirme
269
amaçları, çoğunlukla birlikte dikkate alınır. Diğer ülkelerde, özellikle Britanya’da, farklı
büyüme ve üreme özellikli ırkların tamamlayıcı kullanımını elde etmek ve özel maternal ve
terminal baba ırklarında farklı ıslah amaçlarını gerçekleştirmeye çalışmaya imkan vermek için
melezleme geniş bir şekilde kullanılır.
12.2.2. Yapağı Üretimi
Yapağının başlıca kullanımı giysi, mefruşat veya diğer kumaşlar, doldurmalar ve halı
üretimidir. Lif çapı ve ştapel uzunluğu (kısa liflerin uzunluğu) son kullanımı ve dolayısıyla
yapağının fiyatını belirleyen başlıca yapağı özellikleridir.
Farklı kategoride muhtelif tip yapağı üreten önemli ırkların lif çapları ve yapağı
ağırlığı arasında büyük farklılık vardır. Örneğin, kirli yapağı vrimi Coopworth gibi 2 verim
yönlü ırkların 3-4 kg, British hill ırklarının 2-2.5 kg, Merinos’dan tipik olarak takriben 5 kg
dolayındadır.
Tablo 12.2’de, farklı kategorilerden yapağının tipik lif çapı ve her bir yapağı tipini
üreten major ırk örnekleri verilmiştir (11).
Tablo12.2. Farklı kategorilerden yapağının tipik lif çapı ve her bir yapağı tipini üreten major
ırk örnekleri (11).
Yapağı sınıfı Lif çapı
(mikron)
Major ırklar Yapağının kullanım alanı
İnce 25µ’ a kadar Merinos, Polwarth Giysi yapımı-hafif ağırlık,
yüksek kaliteli giysi kumaşı,
yüksek kaliteli örme giysi
Orta 25 - 30 µ Corriedale, diğer 2
verim yönlü ırklar (genellikle
%50 Merinos)
Giysi yapımı-orta ağırlıklı giysi
kumaşı, makine ve el örgü
iplikleri
Kaba ≥30 µ Romney, Coopworth,
Perendale, Border Leicester
Giysi yapımı-ağırlığı fazla giysi
kumaşı. Tvit kumaş, battaniye.
Kalın makine ve el örgü iplikleri
(yarns). Mefruşat kumaşı.
Halılar.
Halı Medullalı
Ortalama 40 µ
Drysdale, Tukidale,
Carpetmaster, Elliotdale,
Scottish Blackface
Halılar, döşemecilik
dolgu malzemesi
En güzel yapağı, giysi yapımı için uygun olup, yapağının bu tipi çok değerlidir. Giysi
yapımı için kullanılan bu yapağı üretiminin büyük çoğunluğu Merinos koyunundan, veya bu
ırkın derivasyonlarından gelir. İnce yün sektörü içinde lif çapı ve fiyat arasında kuvvetli
bağlar vardır. İki verim yönlü ırklardan veya et ırklarından elde edilen daha kaba yapağı daha
az değerlidir. En kaba yapağı halı yapımında kullanılır.
Özelleşmiş giysi yapağı üretim sistemlerinde geliri etkileyen başlıca faktörler ortalama
yapağı ağırlığı ile ortalama lif çapıdır. Yapağı ağırlığı ya kirli, veya temiz olarak ifade edilir.
Kirli yapağı ağırlığı, kırkılmış olarak tartılır. Temiz yapağı ağırlığı doğal yağları ve yabancı
maddeleri, tozları v.b. uzaklaştırmak için yapılan yıkanmadan sonraki ağırlıktır. Bu 2 ölçü
genetik olarak yüksek derecede korelasyon halindedir. Temiz yapağı ağırlığı, kirli yapağı
ağırlığının yüzdesi olarak ifade edilir. Bu tipik olarak takriben % 68 dir. Ancak “bu,
koyunların yetiştirildiği çevreye bağlı olarak önemli derecede değişebilir. Ayrıca, belli bir
çevre içinde de önemli derecede genetik varyasyon vardır. Kumaşın ağırlığını (en iyi liflerden
270
daha hafif giysiler üretilir) ve rahatlığını (daha iyi lifler daha yumuşak, özellikle deriyi ılık
tutan kumaşlar için) belirlediğinden lif çapı ortalaması önemlidir. Diğer yapağı özellikleri lif
çapı, stapel uzunluğu, ştapel kuvveti, style (yapağının işleme kalitesiyle ilgili görsel
özellikleri) yün ve kontaminasyon seviyesi de önemli olabilir (bunların birkaçı lif çapı ile
ilgilidir).
Çoğu Merinos ıslah programları, lif çapı tercihini korurken, yapağı ağırlığını artırmaya
odaklanmıştır. Bununla birlikte, giysi yapımında eğilimin daha hafif ağırlıkta kumaşa doğru
olması, lif çapının muhtemelen gelecekte çok önemli olacağını göstermektedir (1). İnce yün
üretimi için konulan ve ulaşılan ıslah amaçlarında esas problemlerden biri, yapağı ağırlığı ve
lif çapı arasındaki orta derecede ters ilişkidir. Diğer bir deyişle, daha ağır yapağı üreten ırklar
lif çapı daha yüksek yün üretme eğilimindedirler.
12.2.3. Süt Üretimi
Akdeniz ülkelerinde koyun sütü üretimi, Kuzey Avrupa’daki mart-nisan periyodunda
olan tipik kuzulama mevsiminden ziyade, genel olarak ekim-ocak periyodunda olan mevsim
dışı kuzulamayı kapsar. Kuzular genel olarak 1 ay veya daha fazla anneleriyle birlikte
tutulduktan sonra sütten kesilir. Çoğu kuzular sütten kesimde kesilirler. Bazı ülkelerde ise
kuzular daha yüksek kesim ağırlığı için yetiştirilir. Çoğu sistemlerde, kuzu sütten kesilir
kesilmez ananın sağımına başlanır. Diğerlerinde ise, anaç koyunlar kuzu emme periyodunda
da sağılır. Anaç koyunlar kuzuları sütten kesildikten sonra 7 ay’ a kadar sağılır. AB
ülkelerinde üretilen koyun sütünün çoğu, özellikle peynir yapımına olmak üzere işlenir.
Süt üretim sistemlerinde karlılığı etkileyen hayvan faktörlerine mevsim dışı kuzulama
kabiliyeti, üretilen sütün miktar ve kalitesi, sütten kesilen kuzuların sayısı ve daha az bir
derecede bu kuzuların büyüme oranı etkilidir.
12.3. ÇOK VERİM YÖNLÜ ISLAH AMAÇLARI
Hayvan veriminin karlılığı genel olarak, bir tekten ziyade, bir dizi hayvan özelliğine
bağlıdır. Bir’den çok özellikler için seleksiyon seçenekleri muhtelif bölümlerde tartışılmıştır.
Irk içi seleksiyon için, çok etkin seçenek, genel olarak birden fazla özellik için yapılan
seleksiyondur (Multi-trait index). Multi-trait index’te ıslah amaçları, her biri ekonomik önemi
ile tartılı olarak bütün önemli özellikler için ıslah değerlerinin toplamından oluşur. Böylece et,
süt ve yapağı üretim kombinasyonlarından herhangi biri önemli olan koyun işletmelerinde, bu
kombinasyon için seleksiyon indeksi düşünmek mantıklıdır. Çok verim yönlü veya maternal
ırklarda, melezlerde veya hatlarda, ifade edilen özellikler için ömür boyu karlılığı ve her bir
özellik ifadesinin sayısını düşünmek önemlidir. Örneğin, et ve yapağı üreten 2 verim yönlü
ırklarda et geliri, dişi koyunun ayıklama değeri ile birlikte hayatı boyunca her bir kuzulamada
yetiştirdiği kuzuların sayı ve değerinin bir fonksiyonudur. Ortalama 1.5 kuzu yetiştiren bir
ırkta tipik olarak 5 kuzuya sahip olan dişi koyunlar, hayatları boyunca ortalama 7.5 kuzu
yetiştirir.
Benzer şekilde ırklar veya melezler arası seleksiyon için, önemli özelliklerin her
birinde ömür boyu fizyolojik performans için bunları mukayese etmek mantıklıdır. .
Hem özel, hem de çok verim yönlü ıslah amaçları için et, süt ve yapağı gelirlerini
direkt olarak etkileyen bu özelliklerden daha başka hayvan özellikleri de vardır. Üreme
özellikleri et ve süt verimi üzerinde önemli ağırlığa sahiptir. Doğan kuzuların sayısı ve
özellikleri ile yetiştirilen kuzuların sayısı et ve süt verimindeki karlılığı önemli derecede
etkiler.
Son zamanlarda bazı ülkelerde koyunlarda iç parazitlere dayanıklılığın artırılması
üzerinde durulmuştur. Bu, ette bulunması mümkün kimyasal kalıntılarla birlikte çevresel etki
271
ve kullanılan anthelmintic’lerin maliyeti, parazitlere dayanıklılık için bir alternatif olarak
(veya anthelmintic’lerin kulanımına ek olarak) genetik seleksiyona ilgi meydana getirmiştir.
Böylece, iç parazitlerin büyük problem olduğu yerlerde ve özellikle ilaçlara parazit
dayanıklılığı olan yerlerde, koyunlarda iç parazitlere dayanıklılık için seleksiyon, ıslah
amaçlarının önemli bir kısmını oluşturacaktır.
Koyun, genel olarak sert çevre şartlarında yetiştirilir. Bazı ırklar sert şartlara
diğerlerinden daha iyi adapte olmuştur. Hem verim için mümkün zararlı etkilerin önlenmesi
ve hem de gelecekte çok objektif genetik ıslah konusuna izin vermesi için sert çevre şartlarına
adaptasyonun hangi özellikleri içerdiği iyi anlaşılmalıdır. Örneğin, sert çevre şartlarına adapte
olmakta bir sıra fiziksel ve davranışsal özellikler ile hastalıklara dayanıklılık özellikleri
önemlidir. Söz konusu özelliklerin kalıtım derecelerine ve bunlar ve bunlarla diğer özellikler
arasındaki genetik ilişkiye ait daha doğru bir bilgi, gelecekte sürdürülebilir ıslah amaçlarının
gelişmesine yardımcı olacaktır (17).
12.4. KOYUN ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLERİ
Dünyadaki çok sayıda ırklar ve melezleri et, süt ve yapağı üretimini çok kapsamlı hale
getirir. Burada, major koyun üreten ülkelerin birkaçındaki ırkların bazıları, melezleri ve
endüstri yapısı kısaca açıklanmıştır.
12.4.1. Et Üretimi
İngiltere, 20.5 milyon anaç dolayındaki bir ıslah sürüsü ile Dünyada en geniş özel
koyun eti üretimine sahiptir. Yapılan sörveyler bölgeler arasında pek çok varyasyon olduğunu
göstermiştir. Meydana gelen melez yetiştirilmiş anaç koyunlar, koyun endüstrisinin esasını
oluşturur.
Bu sistem, onlarca yıl boyunca çeşitli nedenlerle gelişmiştir. Güçlük ve hill ırklarının
rölatif olarak küçük olan ergin büyüklüğü, daha büyük cüsse ve iyi maternal özellikli orta
büyüklükte cüsseli, yaşama gücü ve üreme açısından heterozis gösteren F1 dişilerin
oluşturulması için melezlenen uzun yapağılı (longwool) ırkların doğurganlığı ile tamamlanır.
Bu anaç koyunlar yaşama gücü için heterozis gösteren 3 lü melezleme ile elde edilmiş kuzu
üretmek için sırası ile, büyüme ve karkas özellikleri ıslah edilmiş daha büyük terminal baba
ırklarından koçlarla çiftleştirilir.
Hill anaç koyunlarının çoğu safkandır. Az bir kısmı diğer hill ırkları ile melez
yetiştirilmiştir. Fakat, genel olarak melezler Longwool babalı (yetiştirme için), veya terminal
babalıdır (kasaplık kuzu üretmek için). Bluefaced Leicester koçları ile çiftleştirmeden elde
edilen diğer melez dişilerde de daha küçük artışlar meydana gelmiştir. Britanya koyun
endüstrisinde terminal baba ırklarının önemini survey de göstermiştir. Damızlık dişi
sürüsünün takriben sadece %2 si dikkate alınmasına rağmen, Britanyadaki terminal baba
ırklarından gelen koçlar, kesilen tüm kuzuların %69 unun babası idi. Terminal baba ırklarının
çoğu Suffolk, Texel ve Charollais idi.
İngiltere’deki duruma ters olarak, çoğu özelleşmiş et üretimi diğer Avrupa ülkelerinde
safkan koyundandır. Bu ülkelerin çoğunda lokal et ırklarına, Fransada Ile de France,
Berrichon du Cheri, Charollais, ve Hardy Prealpes du Sud gibi ırklara, kuvvetli bölgesel
bağlılıklar vardır.
12.4.2. Yapağı Üretimi
Yapağı üreten ülkelerin çoğunda, yapağı üretiminin büyük çoğunluğu Merinos anaç
koyunlarından sağlanır. Özel yapağı ırklarının Orta Doğudan orijin aldığına ve Akdeniz
272
dolayında, Yunan ve Roman tüccarları tarafından yayıldığına inanılmaktadır (8). Roman
İmparatorluğunun yıkılmasından sonra, onlar Iber yarımadasında yaşamlarını
sürdürmüşlerdir. Moor’ ların ve daha sonra İspanyol aristokrasisinin etkisi altında bu
Merinoslar yüksek kaliteli yün giysilerin en önemli kaynağı olmuştur. Merinosların ihracı sıkı
bir şekilde kontrol edilmiştir. 18. Yüzyılın sonlarında krallığın onayıyla elit sürüler
kurulmuştur. 19. yy’ın başlarında Yarımada savaşı fine wool üzerindeki İspanyol tekelini
kırmış ve lokal yapağı endüstrisinde bir gerileme gözlenmiştir. Bunun sonucu olarak
Britanya’daki ve diğer yerlerdeki tekstil fabrikalarında fine wool için talep artmştır. İspanyol
Merinoslarının çoğu Pireneler vasıtasıyla Fransa’ya götürülmüştür. Daha büyük sayıları
Kuzey ve Güney Amerika’ya, Güney Afrika ve Avustralya’ya taşınmıştır.
Farklı üretim kapasitelerinde hala pek çok Merinos soyu, etçi ve çift verim yönlü
soylar vardır (örneğin sırasıyla Alman Mutton Merino ve Güney Afrika Dohne Merino).
Fakat bugün tüm Dünyada çok sayıda yapağı verimli soylar özelleşmiştir. Özelleşmiş yapağı
verimli Merinosların en büyük populasyonunu Avustralya oluşturur (1996’da takriben 41
milyon dişi). Bununla birlikte, bu grupların kan hatları seviyesi altında pek çok alt grubu
vardır. Geleneksel olarak, Avustralya’da ticari yapağı üreticileri özel yapağı tipi üretmeye
bağlanmışlardır. Stud seçiminde çok mobile olmak, kan hatları arasında lif çapı ve yapağı
ağırlığında geniş farklılıkları kullanmak için Avustralyada, ticari üreticileri teşvik etmek
amacıyla şimdilerde büyük bir ilgi artışı olmuştur. Benzer şekilde, stud yetiştiricilerini teşvik
etmek için yapağı ağırlığını sürdürürken yapağı kalitesinde iyileşmeyi çabuklaştırmak
amacıyla kan hatları arasında ve içinde seleksiyonu kullanmak için çabalar vardır (1).
12.4.3. Yapağı ve Et (Çift Verim) Üretimi
Yeni Zelanda ve Avustralya, et ve yapağı çift amaçlı üretimde kullanılan büyük
koyun populasyonlarına sahiptir. Merinoslar Yeni Zelanda’ya 1842 yılında New South
Wales’den getirilmiştir (13). Bununla birlikte, bunlar Yeni Zelanda’nın daha yağışlı iklimine
ve çok iyileşmiş meralarına çok iyi uymamışlardır. Böylece mevcut koyun populasyonunun
sadece küçük bir oranını safkan Merinoslar oluşturmaktadır. Bununla birlikte Merinoslar
Corriedale gibi birçok sentetik ırkın oluşmasına katkı yapmıştır. Bu, 1800 lerin ortaları ile
sonları arasında Merinosun başlıca Lincoln ırkı ile melezlenmesi suretiyle gelişmiştir. Yeni
Zelanda’da yaklaşık 50 milyon damızlık anaç koyunun çoğu, et için kuzu üretimi kadar orta
kalitede (daha ağır giysiler ve perdeler için) yüksek miktarda yapağı üreten çift verim yönlü
safkan koyundur. Bu 2 verim yönlü koyunların çoğu Romney, Coopworth, Perendale ve
Corriedale anaçlarıdır. Tipik olarak, bu sürüler safkandır veya sürünün bir kısmı terminal
babalarla melezlenir. Tarihi olarak Southdown, bu melezleme baba ırklarının en önemlisidir.
Fakat daha iri, daha az yağlı karkas için olan talepler, Dorset Down, Suffolk ve yakınlarda
Texel gibi diğer ırkların bunların yerini almasına neden olmuştur. Avustralya, Yeni Zelanda
ve diğer major yapağı üreten milletler, bazı dişilerin damızlık olarak bırakıldığı durumlarda,
yapağıdaki renkli lif için cezalar nedeniyle melezleme için beyaz ırkları genel olarak tercih
etmektedirler.
Avustralya’da draft Merino anaçlarının bir kısmı longwool babalarla çiftleştirilir,
(özellikle Border Leicester babalarla). Meydana gelen F1 dişiler Avustralya’da ticari kuzu eti
üretim endüstrisinin belkemiğini oluşturur. Bunlar ülkenin daha yağışlı kısımlarında
yoğunlaşır. Bu F1 dişiler tipik olarak, Poll Dorset veya Suffolk, ve yakınlarda ülkeye sokulan
Texel gibi terminal baba ırklarla çiftleştirilir. Bu sistem Britanya’da maternal ve individual
heterozisin yararlarının maksimize edilmesine olduğu kadar, ırkların tamamlayıcı kullanımına
da imkan verir (merino durumunda yün özellikleri için, Leicester durumunda üreme
özellikleri için). Avustralya ulusal sürüsünün küçük bir oranını Corriedale ve Polwarth gibi
çift verim yönlü ırklar oluşturur. (Polwarth da Avustralya’da Corriedale ve Merinosun geriye
273
melezlenmesi ile geliştirilmiş sentetik bir ırktır). Bu çift verim yönlü ırklar ya saf kan veya,
melez Merinos anaçları gibi terminal babaların melezidir.
12.4.4. Süt Üretimi
Güney Avrupa’da, koyun süt üretiminin çoğu (ve ilgili et üretimi), bölgeel saf
ırklardan sağlanır. Örneğin, Fransanın Masif Central Bölgesinden Lacaune ırkı, Roquefort
peynir üretimi için meşhurdur. Yunanistan, İtalya, İspanya ve Portekizde çok sayıda ırkı
kapsar [(Sadra (İtalya), Churra (İspanya), Comisana (İtalya), Latxa (İspanya), Serra da
Estralla (Portekiz), Karagouniki ve Lesdvos (herikisi de Yunanistan)] (3). Kuzey Avrupa’da
daha az sayıda süt koyunu işletmeleri vardır. Bunlar genel olarak Friesian dişileri, veya
Bluefaced Leicester, Lleyn, Polled Dorset ve diğer ırklar ile melezlemelerden oluşan sentetik
bir ırk olan British süt koyunu gibi genotiplere dayanır.
12.5.IRK İÇİ SELEKSİYON
12.5.1. Et Üretimi
12.5.1.1. Test etme sistemleri
Daha önce tartışılmış olan et sığırlarında eşdeğer sistemlerin gelişmesi, et ırkları veya
iki verim yönlü ırklarda et özellikleri için ıslah programlarının gelişmesini ve test etme
yöntemlerini pek çok açıdan gölgelemiştir. Islah programlarının çoğu, çiftliklerdeki
performans kayıtlarına dayanmaktadır. Bununla birlikte, Fransa’da, Kanada’da, AB de,
Finlandiya’da, Danimarka’da ve diğer Avrupa ülkelerinde yapılan merkezi performans testler
de kullanılmaktadır. İngiltere’de küçük yetiştirici gruplarında kuzuların merkezi testi de
birkaç ırkta uygulanmaktadır. Merkezi testler, çağdaş grup büyüklüğünü ve dolayısıyla
hayvanlar arasında yapılan mukayesenin doğruluğunu artırmak için hayvanlarını aynı üniform
yemleme ve management şartlarında yetiştiren birçok yetiştiriciyi kapsar. Bununla birlikte, et
sığırları için tartışıldığı gibi, eğer hayvan performansı üzerine test öncesi büyük çevresel
etkiler varsa, bu program tipi ile problem olabilir. Bunlar, test sonunda bile hayvanlar
arasındaki gerçek genetik farklılıkları gözden saklayabilir. Fransa’da, Norveç’ de, İzlanda’da,
bir dereceye kadar diğer bazı Avrupa ülkelerinde ve Avustralya’da, karkas kompozisyonu için
döl kontrolü, çiftlikteki veya bir merkezi istasyondaki kayıt programı ile bağlantılı olarak
çalışır (16).
12.5.1.2. Bireysel sürü kayıt programı
Britanya’da çiftlikte kayıt tutmanın gelişmesi muhtemelen, çoğu et veya çift verim
yönlü koyun endüstrilerinde oldukça tipiktir. Ulusal koyun kayıt etme, MLC nin teşkil
edilmesinden kısa bir süre sonra, 1970 li yılların başlarında başlamış ve Britanya’da koyun
ırklarının pek çok bireysel hayvan performans kaydı 1995 e kadar MLC nin himayesi altında
kalmıştır. O zamandan beri MLC ve SAC tarafından birlikte sahiplenilen yeni bir firma Signet
bu hizmetlerin yapılmasını üstlenmiştir. Signet koyun yetiştiricileri programı pedigri
bilgilerini [bir batındaki yavru sayısı, sütten kesmeden çiftleşme yaşına kadar bir sıra yaştaki
canlı ağırlıkları (bunlar hem direkt, hem de maternal performans için ölçü olarak kullanılır)]
ve çok yakınlarda karkas değerinin ultrasonik ölçümünü çiftlikte kaydetmeyi esas alır.
Yetiştiriciler pedigri ve doğum detaylarını, ve ağırlık kayıtlarını kaydetmekten sorumludurlar.
Signet görevlileri ise ultrasonik ölçüleri elde ederler.
Britanya’da Signet programına takriben 600 sürü katılmıştır. Performans kayıtlı
sürülerin takriben %75’i terminal baba ırklarındandır. Bu ırklarda kayıtlı sürülerin ortalama
büyüklüğü 70 dişi olup, kayıtlı olmayan sürülerden takriben 2-3 kat dolayında daha geniştir.
274
Performans kayıtlı hill sürülerinin sayısı daha az olmakla birlikte bunlar daha geniş ortalama
sürü büyüklüğüne sahiptirler (takriben 200 dişi). Geleneksel Longwool melez ırklarından pek
az sürü performans kayıtlıdır. Britanya’da toplamda safkan dişilerin %1 inden daha az’ı
performans kayıtlıdır. Bununla birlikte başlıca terminal baba ırklarında pedigrili koyunların
%8-%15 i kayıtlıdır. Diğer major kuzu üreten ülkelerin çoğunda da rölatif olarak düşük
oranda koyun performans kayıtlıdır.
Bu düşüklüğün birkaç nedeni vardır. Pedigrili koyun (ve beef) yetiştiricileri ve onların
müşterileri arasında, objektif performans ölçülerinin genetik ıslah yararına olduğuna dair
inanç, süt üreticileri arasında olandan azdır. Bireysel koyun ve kuzu performansını kaydetmek
için gerekli çaba ve indirekt masraflar muhtemelen süt sığırı kaydetmede olduğundan daha
fazladır.Kuzulama zamanında ve diğer ölçüm zamanlarında pedigri ve performans
kayıtlarının doğruluğunu garanti edebilmek için ekstra girdiye ihtiyaç vardır.
12.5.1.3. Grup ıslah programları
Kooperatif ıslah programları, grup ıslah programları ve baba referans programları,
birkaç ülkede önemlidir. Bu programlar umumiyetle bireysel sürü kayıtlarını esas alır. Grup
ıslah programları, Yeni Zelanda ve Avustralya’da, o zamanda üretilen ıslah stoklarının
kalitesinden memnun olmayan ticari koyun ve et sığırı vetiştiricileri tarafından 1960 larda
başlatılmıştır. Onların altın çağında birkaç milyon koyun ve sığır Yeni Zelanda ve
Avustralya’daki bu programlara dahil edilmiştir (Yalnız başına Avustralya Merinos grubu bir
milyon baş dişi koyundan fazla). Bu programlar genel olarak işbirliği yapan üyelerin
sürülerinden alınan elit hayvanların bir nükleus sürüsünün oluşturulmasını ve sonra yüksek
sağlık durumunu sağlamak için diğer nükleus sürülerden erkeklerin ve dişilerin ithalatına
nükleusun kapatılması esasına dayanmaktadır. Ancak yeteri kadar yüksek genetik değere
sahip hayvanların ilerideki ithalatına açık kalabilir (4, 12). Nükleus sürüdeki hayvanlar
kapsamlı bir şekilde performans kayıtlı olup, maksimum genetik kazanç sağlamak için sıkı
seleksiyona tabi tutulmuşlardır. Genel olarak nükleus sürünün amacı, özellikle koçlar,
üyelerin kendi sürülerinde kullanmak için yüksek genetik değerli damızlık ıslah stokları
yetiştirmektir. Nükleustaki elit hayvanların seçilmesi, çok kapsamlı kaydetme ve daha geniş
nükleus büyüklüğü, kazanç oranının, özellikle de yetiştiricinin sürüleri küçükse, individüel
üyeler tarafından ulaşılabilenden daha yüksek olduğunu anlatır.
1960 larda ve 1970 lerde bu orijinal programların başarısı, başka yerlerde benzer
programların kurulmasına sebep olmuştur. Örneğin, grup ıslah programları Britanya’da birkaç
koyun yetiştiricisinde kurulmuştur. En eski kurulan grup North Wales’de Welsh Mountain
grup ıslah programıdır. Program 1976 da, 10 Welsh Mountain yetiştiricisinin sürülerini 2 yıl
için MLC ile kaydetmelerinden sonra 400 anaçlık bir nukleus sürü oluşturulduğu zaman
başlamıştır (CAMDA programı). 1983 te, sağlık problemi nedeni ile sürü kapatılana kadar
açık bir nukleus sürdürülmüştür. 2 adet 50 anaçlık kontrol grupları da kurulmuştur; 1) endüstri
koçlarını kullanan bir ticari kontrol grubu ve 2) belli bir zaman boyunca ölçülebilen genetik
ıslaha imkan veren bir konvensiyonal genetik ıslah kontrol grubu. CAMDA programından
sonra Britanya’da başlıca Hill ve melez ırklarda olmak üzere küçük birkaç grup ıslah
programı daha kurulmuştur ( (1).
Grup ıslah programları şüphesiz ki genetik ıslahı hızlandırmaya yardım edebilir. Yine
de, Yeni Zelanda ve Avustralya’daki orijinal olarak kabul edilenlerle mukayese edildiğinde,
pek çok ülkede bu tip bir programa katılım oranı düşük olmuştur. Son zamanlarda bu
ülkelerde bile, bu programların populerliği azalmıştır (10). Bu, programı çalıştırmak için
kısmen yüksek işbirliği ve finansal yasal vaat’ e gerek olması nedeniyle olabilir. Bununla
birlikte, bu engellerin bazılarının baba referans programları ile üstesinden gelinebilir. Grup
ıslah programlarından önce baba referans programlarının geliştirildiği çok az durum vardır.
275
12.5.1.4. Baba referans programları
Baba referans programlarının amacı, grup ıslah programlarıyla benzerlik arz
etmektedir. Fakat baba referans programları merkezi bir nukleus sürünün oluşturulmasını
gerektirmez, ki bunun sürdürülmesi pahalı olabilir. Genetik linkler yaratılması yerine, her bir
sürüdeki anaçların oranına göre bir grup sun’i tohumlama koçları kullanılır (Bak şekil 12.1)
veya koçlar benzer sürülere paylaştırılır. Sürüler arasındaki bu linkler dolayısıyla, across-sürü
BLUP metotları, EBV leri üretmek için kullanılabilir. Bu EBV ler, across işbirliği yapılan
sürülerle adil bir şekilde mukayese edilebilir. 20 yıldır Avustralya, Yeni Zelanda, ABD,
Güney Afrika ve Fransa’da koyun ve et sığırları için baba referans programları faaliyettedir.
Bu programların gelişmesi, son yıllarda birkaç ülkede koyunda sun’i tohumlama tekniklerinin
gelişmesine, BLUP değerlendirme işleminin daha geniş kullanılabilmesine ve daha ucuz
sağlanabilmesine, çok güçlü bilgisayarların gelişmesine yardım etmiştir. Örneğin, 1990 dan
beri Britanyada takriben 15 koyun sürüsünde baba referans programları kurulmuştur (2).
Şimdi Signet kayıtlı sürülerinin takriben yarısı bu programların üyeleridir.
Baba referans programlarının işletilmesi genel olarak şu aşamaları içerir;
a) Üyelerin Sürülerinin Kullanımı İçin Bir Grup Referans Koç Seleksionu
Çoğu programlarda “referans baba” olarak sınıflandırılmak için hayvanlar yüksek
EBV’lere veya indeks skoruna sahip ve fonksiyonel olarak sağlam olmalıdırlar. Tasnif edilen
hayvanlar genel olarak, bütün üyelerin bunları gözden geçirmek için toplandığı ve üyelerin
kendi tercih ettikleri indeks skoru kombinasyonuna, pedigriye, konformasyona ve ırk tipine
göre seçim için oy verdikleri merkez bir lokasyona getirilir. Bu programların çoğu herhangi
bir zamanda kullanımda yıllık olarak bunların ikisi veya üçü ile, onların en son EBV’lerine ve
üyelerle populerliğine bağlı olarak takriben 6 referans babanın bir paneline sahiptirler. Bu
programların çoğunda referans babalar üyelerin sürülerinden çıkar. Programa bağlı olarak
semen, seçilen referans babanın sahibinden satın alınabilir.
b) Her Bir Üyenin Sürüsünde Anaç Koyunların Belli Bir Oranına Göre Değişmek Üzere
2 veya 3 Referans Babanın Sun’i veya Tabii Tohumlama İle Kullanımı.
Üyelerin coğrafik yayılımının geniş olduğu programda, taze semen ile tohumlama
pratik değildir. Bu nedenle çoğunlukla donmuş semen ile laparoskopik suni tohumlama
uygulanır. Laparoskopik suni tohumlama, taze veya dondurulmuş semenin direkt olarak
abdomende küçük bir yarık yoluyla uterusa konulmasını kapsar. Donmuş semen ile koyunun
servikal tohumlanması sonucunda döl tutma oranı umumiyetle düşüktür. Tersine, donmuş
semen ile laparoskopik tohumlamayı izleyen döl tutma oranı umumiyetle çok daha yüksektir.
Referans babalarla çiftleşmek için her sürü için genellikle toplam olarak 30 anaç koyun
önerilir (6).
c) Uygun Özellikler İçin Performans Kaydetme
Bu, daha öncebahsedilen Signet koyun yetiştricileri kayıt programı vasıtasıyla yapılır.
Britanya programlarının çoğu terminal baba ırklarındadır. Böylece seleksiyon, aşağıda tarif
edilen bir yağsız büyüme indeksine dayalıdır.
d) Multi-Trait Hayvan Modeli (BLUP) Kullanan Performans Kayıtlarının
Değerlendirilmesi
Bu, across sürü ve across yılarların mukayse edilebildiği EBV’ler üretir. Bu, farklı yaş
grupları hayvanlarının mukayese edilmesine ve genetik yönelimin tahmin edilmesine imkan
verir (Bu örnekler daha sonraki bölümde verilmiştir)..
276
e) Bu sonuçlar üye sürüleri için gelecek generasyonun potansyel referans babalarını ve
damızlık dişilerini seçmek için kullanılır.
Şekil 12.1. Baba referans programının esası (15, 18).
12.5.1.5. Kayıtlı özellikler
Et üretiminde önemli olan hayvan özellikleri (büyüme ölçüleri, karkas kompozisyonu
ve üreme özellikleri) daha önce tespit edildi. Bu özelliklerin bazıları seleksiyon için direkt
olarak aday üzerinde ölçülebilir. Bu durumlarda, ıslah amacındaki özellikler ve bunların
seleksiyon kriterleri (grçek kayıtları) çoğunlukla aynıdır. Örneğin, yavru kayıtları, yetiştirilen
kuzu sayısı ve muhtelif yaşlarda canlı ağırlıklarının hepsi rölatif olarak sağlanabilir. Bununla
birlikte karkas özellikleri indirekt olarak, veya adayların akrabalarından ölçülür. Son 5-10
277
yıldan beri birkaç ülkede seleksiyon için adayın karkas kompozisyonunun tahmininde
ultrasonik ölçümler oldukça geniş bir şekildekullanılmaktadır.
Son zamanlarda Bölüm 13’de bahsedilen moleküler genetikteki ilerlemeler ile Bölüm
2 de bahsedilen, karkas kompozisyonu üzerine majör etkili olan tek genlere (callipyge geni
gibi) çok ilgi duyulmuştur. Karkas ve diğer özellikler üzerinde büyük etkiye sahip olan çok
sayıda gen muhtemelen teşhis edilecektir. Islah programlarında bu genlerle ilgilenildiğinde,
şimdi mevcut kaydetme ve değerlendirme metotlarında modifikasyona ihtiyaç olacaktır (bir
hayvanın bütün performansı kaydetmede olduğu kadar, belirli bir lokustaki genotipini hesaba
katma gibi).
Genel olarak büyüme ve karkas özellikleri orta derecede değişken ve orta derecede
yüksek kalıtım derecelidir. Tersine, üreme ile ilgili özelliklerin çoğu çok değişken olmakla
birlikte, kalıtım dereceleri düşüktür. Çoğu üreme özelliklerinin tekrarlanma dereceleri,
ovulasyon oranı hariç, oldukça düşüktür. Böylece performansın tekrarlanan ölçüleri
sağlanabildiğinde, bunları kullanmak suretiyle seleksiyonun doğruluğunu artırmak için imkan
vardır Bu gerçekte, performansın tekrarlanan birkaç ölçüsünün ortalamalarına dayanan
kalıtım derecelerinin, performansın sadece tek ölçüsüne dayananlara oranla biraz daha yüksek
olduğunu aksettirir. Farklı yaşlarda ölçülen canlı ağırlıklar arasındaki korelasyonlar genellikle
yüksektir (özellikle hayatın ileri dönemlerinde, doğum ağırlıkları ve diğer erken hayat
dönemindeki ağırlıklar üzerindeki kuvvetli annesel etki azaldığı zaman). Canlı ağırlık ve
karkas boyutu arasındaki korelasyonlar genellikle pozitiftir. Canlı ağırlıkla muhtelif üreme
ölçüleri arasında ise küçük pozitif korelasyonlar vardır. Canlı ağırlık ve fertilite (döl tutma
oranı ve ilgili özellikler) arasındaki genetik ilişki negatif eğilimlidir. Fakat fertilite özellikleri
arasında 1 yaş canlı ağırlığı ve doğan veya yetiştirilen yavru sayısı umumiyetle pozitiftir.
Yeni Zelanda ve Avustralya’da, et ve çift verim yönlü ırklarda yukarıda bahsedilen
özelliklere ek olarak hastalıklara dayanıklılık (özellikle barsak kurtlarına dayanıklılık) için
gittikçe artan ilgi vardır. Dışkıda yumurta sayıları ince barsak parazitlerine dayanıklılık için
kullanılmaktadır. Örneğin derinin bir mantar enfeksiyonu olan yüz egzeması, Yeni
Zelanda’nın etkilenen alanlarında et ve çift verim yönlü ırklarda ıslah amacının bir kısmıdır..
Avustralya’nın bazı kısımlarında sinek ısırmasına dayanıklılık için seleksiyona da ilgi vardır.
Benzer şekilde Britanya’da, birkaç et ve çift verim yönlü ırkta seleksiyonda scrapie ye
dayanıklılık üzerine büyük bir ilgi vardır. Bu hastalığa dayanıklılık tek bir lokusta etkin bir
şekilde kontrol edilebilir, fakat bu lokustaki allellerin sayısı ırklar arasında farklıdır. Örneğin,
Suffolk ırkında 3 yaygın genotip vardır. Halbuki Shetland, Cheviot ve Swaledae ırklarında
pek çok genotip mevcuttur. Farklı genotipler tarafından verilen dayanıklılığın derecesi değişir.
Bölüm 13’de tarif edilen moleküler genetikteki gelişmeler şimdi, bir kan örneğinden direkt
olarak koyun genotipinin scrapie dayanıklı olduğunun belirlenmesine imkan vermektedir.
Sonuç olarak, bazı ırkların hayvanları, özellikle koçlar, sadece çok dayanıklı genotiplere sahip
olanların ıslah için kullanılmasını garanti etmek amacıyla test edilmektedir.
12.5.1.6. Genetik değerlendirme metotları ve sonuçları
Yakın zamanlara kadar çoğu koyun eti kayıt programlarının sonuçları çağdaşların
mukayesesiyle veya bunlara dayalı indekslerle değerlendirilmiştir. Örneğin Britanyada,
MLC/Signet Koyun yetiştiricileri kayıt programından performans kayıtları kuzu cinsiyetini,
yavru büyüklüğü ve anne yaşını esas alan, çağdaş gruplara bölündü. Ondan sonra kayıtlar
çağdaş gruplar içinde standardize edildi ve her özellik içinde individüel hayvan performansı,
onun çağdaş grubundan bir sapma olarak, serbestlik derecesi biriminde sunuldu (Bak Bölüm
7). Bu standardize edilmiş sapmalardan multi-trait indeksler çıkarıldı.
Son birkaç yıldan beri genetik değerlendirmenin çok bilimsel metotlarını uygulamaya
çoğu ülkelerde gitgide artan ilgi vardır. BLUP metotlarının avantajları Bölüm 7’ de tam
olarak anlatılmıştı. Özellikle, BLUP metotları diğer metotlara oranla çok doğru damızlık
278
değeri tahminlerini verirler ve farklı özelliklere ait farklı akraba sınıflarına ait bilgiyi
kombine eden çok esnek bir bilgi kombine etme metodunu sunarlar. Yeteri kadar kuvvetli
genetik bağlantı olduğunda, BLUP metotları hesaplanan tahmini damızlık değerlerini (EBV)
adil şekilde across sürüler ve yıllar için mukayese etme imkanını da sağlarlar. Bunun birkaç
önemli yararı vardır; İlk olarak seleksiyon için direkt olarak mukayese edilebilen aday
hayvanların sayısını büyük ölçüde artırılır (Bunun, ulaşılabilecek cevap oranı üzerine direkt
yararı vardır). İkinci olarak, eğer ilgili kalıtım dereceleri ve korelasyon katsayılarının
tahminleri kullanılırsa, birbirini izliyen yıllarda ırk veya sürü içinde doğan hayvanların
ortalama damızlık değerlerini (EBV) mukayese ederek performanstaki genetik trend yıl yıl
planlanabilir. Bu, hem yetiştiricilerin kendileri, hem de onların müşterileri için genetik
ilerleme açısından değerli bir kontrol sağlar. Bununla birlikte sütçü ve etçi sığırlarla
mukayesede, çoğu ülkelerde koyunda sun i tohumlamanın kullanımı rölatif olarak çok azdır.
Böylece sürüler arasındaki genetik ilgi umumiyetle daha zayıftır.
Et ırklarının genetik değerlendirmelerindeki, veya çift verim yönlü koyun ırklarındaki
et özelliklerinin değerlendirilmesindeki adımlar, genel olarak et sığırları için bahsedilenlere
çok benzerdir.
Et özelliklerinin değerlendirilmesinde izlenen adımlar kısaca şöyle sıralnabilir;
a) Performans kayıtlarının, kayıt firmaları tarafından sıraya konulması (eğer firmalar farklı
ise), bunların genetik değerlendirmeden sorumlu firmalara transfer edilmesi (Çoğu ülkelerde
değerlendirmeler kayıt acentalarının (bir devlet acentası veya üniversiteler) kendileri
tarafından yapılır. Bu adım, yapılan her değerlendirme tekrarlanır. Umumiyetle bu, across-
sürü ve ulusal değerlendirmeler için yılda 1 veya 2 defadır. Sürü içi değerlendirmeler çok
daha sık bir şekilde, ilgili ırkın mevsimselliğine ve ilgili özelliğin kaydedildiği zaman
aralığına bağlı olarak değişir. Bilgisayara geçirilen kayıtların kullanımı, koyun ırk
cemiyetlerinde, sığır ırk cemiyetlerindekine oranla daha az yaygın ve çok yenidir. Bundan
dolayı pedigri kaytları çoğunlukla performans kayıt acentaları tarafından sağlanır.
b) Eğer geleneksel değerlendirme metotları kullanılıyorsa, performans kayıtları önce çevresel
etkiler için düzeltilir. Örneğin, kuzu ağırlığı kayıtları doğum ay veya mevsimi, doğumda ve
yetiştirme sırasındaki yavru büyüklüğü (tek, ikiz v.b.), anne yaşı veya doğum sayısı ve
hayvanın ölçümdeki kendi yaşı için düzeltilmelidir. Ondan sonra hayvanın kendi düzeltilmiş
performans kayıtlarından, akrabalarının düzeltilmiş performans kayıtları ile veya onlarsız
damızlık değerleri tahmin edilir.
c)Eğer BLUP değerlendirme metotları kullanılıyorsa çevresel etkiler ve damızlık değerleri
aynı anda tahmin edilir. Çevresel etkilerin dikkate alınmasını kullanılan istatistik model
belirler. Bunların bazıları, yukarıda listelenenler gibi, açıkça teşhis edilir, diğerleri çağdaş
gruplara tahsis edilen hayvanlar tarafından hesaba alınır.
d)BLUP değerlendirmeleri ondan sonra yapılır. Hayvanlar arasındaki akrabalığı belirleyen
kullanılan özel model dikkate alınır ve hayvanların damızlık değerleri (PBV’ler) elde edilir.
Örneğin, individüel hayvan modeli BLUP ile bütün hayvanlar arasındaki akrabalıklar
belirlenir ve bütün hayvanların PBVs lerini hesaplamada dikkate alınır.
e) Değerlendirme sonuçları tahmini (Predicted veya estimated) damızlık değerleri olarak
(PBV veya EBV’ler), (predicted veya estimated) geçirme kabiliyetleri (PTA veya ETA), veya
beklenen döl farklılıkları (expected progeny differences)(EPD) olarak açıklanır.
f)EBV’ler veya EPD’ler “baz” olarak adlandırılan referans hayvan populasyonuna rölativ
olarak açıklanır. Çoğu ülkelerde EBV’ ler veya EPD ler, bir özel yılda doğan bir hayvan
grubuna rölatif olarak açıklanır. Bu baz zaman zaman güncellenir.
g) Bazı ülkelerde individüel özellikler için EBV’ler veya EPD’ler toplam ekonomik değer
indeksinde kombine edilir. Bunlar, detaylı bir şekilde aşağıdaki bölümde tartışılır.
-Doğruluklar (veya güvenilirlikler), EBV’ lerin (veya EPD’lerin) her biri için üretilmelidir.
279
-Değerlendirme sonuçları, her bir yeni değerlendirmeden sonra yetiştiricilerin her birine
gönderilir. Genel olarak bunlar, o andaki kuzu ürününün, babaların ve annelerin tahmini
genetik değerinin özetlerini ihtiva eder.
12.6. KAYNAKLAR
1. Atkins, K.D. and Casey, A.E. 1994. ‘Recent developments in wool sheep breeding.’
Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock , Vol. 18, pp.23-30.
2. GuyşD.R. and Croston, D. 1994. “UK experience and progress with sheep sires referencing schemes. ’ Proceedingof of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 18, pp.55-8. 3. Guy, D.R., Croston, D.and Jones, D.W. 1986. ‘Response to selection in Wels Mountain
sheep. ‘Animal Productionş 42:442
4. James, J.W.1977. ‘Open nucleus breeding schemes.’Animal Production, 24: 287-305.
5. Kempster, A.J., Cook, G.L. and Grantey-Smith, M. 1986.’National estimates of the body
composition of British cattle, sheep and pigs with special reference to trends in fatness. A
review.’Meat Science, 17: 107-38.p
6. Lewis, R.M. and Simm, G. 1995. Optimum dasşgns fors ire referencing schemes in
sheep’Book of Abstracts of the 46t Annual Meeting of the European Association for Animal
Production. Poster G3. 17, p.42
7. McClelland, T.H. Bonaiti, B. and Taylor, St.C.S.1976. ‘Breed differences in body
composition of equally mature sheep.’Animal Production, 23: 281-93.
8. McMaster, J.C. 1995. ‘Breeding for fibres.’Proceedings of the World Sheep and Wool
Congress. Royal Agricultural Society of England, Kenilworth.
9. Meat and Livestock Commission. 1996. Sheep Yearbook 1996. Meat and Livestock
Commission, Milton Keynes.
10.Parker, A.G., 1993. ‘Application of performance recordingin sheep industry
structure.’Proceedings of the A.L. Rae Symposium on Animal Breeding and Genetics. Blair,
H.T. and McCutcheon, S.N. (eds). Department of Animal Science, Massey University,
Palmerston North, New Zealand, pp. 120-6.
11. Ponzoni, R.W., Rogan, I.M. and James, P.W.1990.’Genetic improvement of apparel and
carpet wool production..’Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to
Livestock Production, Vol. XV. Pp. 149-66.
12. Roden, J.A. 1994. ‘Review of the theory of open nucleus breeding systems.’Animal
breeding Abstracts, 62: 151-7.
13. Ryder, M.L. 1983. Sheep and Man. Duckworth, London.
14. ScottishAgricultural College. 1995. Farm Management Handbook 1995/96. SAC,
Edinburgh.
15.Simm, G. 1988. Artifical insemimnation and embryo transfer;how they can help sheep
breeders. SAC Technical NoteT136, ,SAC.Perth.
16. Simm, G. 1992. ‘Selection for lean meat production in sheep.’In Recent Advances in
Sheep and Goat Research, A.W. Speedy (ed.), CAB International, pp. 193-215.
17. Simm, G., Conington, J.,Bishop, S.C. et al. 1996. ‘Genetic selectionfor extensive
conditions. ‘Applied Animal Behaviour Science, 49: 47-59.
18. Simm, G.and Wray, N.R. 1991. Sheep sire referencing schemes-new opportunities f or
pedigree breeders and lamp prodecers, SAC Technical Note T264, SAC Edinburgh.
280
BÖLÜM XIII
YENİ TEKNOLOJİLER
13.1.GİRİŞ
Genetik ıslah, çiftlik hayvanlarının performanslarını değiştirmek için, sağlanabilen en
etkin stratejilerden biridir. Genetik ıslah, yemlemenin iyileştirilmesi gibi diğer karşılaştırılan
metotlara oranla rölatif olarak yavaş olmakla birlikte kalıcı, kümülatif, çoğu durumda yüksek
derecede maliyet etkili ve süreklidir. Herhangi bir çiftlik hayvanı endüstrisinde yüksek
etkinliğe ulaşmak ve rekabete dayanıklı duruma gelebilmek için yüksek genetik değerli
hayvan populasyonlarına ihtiyaç vardır. Pek çok ülkede domuz ve tavuk endüstrilerinde
genetik ıslah etkin bir şekilde kullanılmıştır. Bununla birlikte genetik ıslah kullanımı, en
azından yakın zamanlara kadar bazı süt endüstrilerinde az, et sığırı ve koyun endüstrilerinde
ise çok az etkin olmuştur. Bu bölümün amacı, çiftlik hayvanlarında çok etkin genetik ıslah
metotlarına götürecek yeni teknolojilerin bazılarını tartışmaktır. Bu teknolojilerin çoğu bütün
hayvan türleri ile ilgili olup, büyük kısmının ruminantlarda özel önemi vardır.
Genetik ıslah oranı başlıca 4 faktöre bağlıdır; i) seleksiyon entansitesi, ii) ilgili
özelliğe ait genetik değer ile tahmini doğruluk, iii) ilgili özellikteki genetik varyasyon miktarı,
iv) generasyon aralığı. Genel bir söyleyişle, daha büyük seleksiyon entansitesi, doğruluk ve
genetik varyasyon ve daha kısa generasyon aralığı, daha büyük yıllık genetik ıslah oranı.
Genetik ıslahı hızlandırmak için yetiştiriciler metotları seçerek, yüksek seleksiyon
entansitesini ve düşük generasyon aralığını korumalıdır. Bununla birlikte, seleksiyon
entansitesinin artırılması ve generasyon aralığının değiştirilebilmesi konularında biyolojik
sınırlamalar vardır. Domuzlarda ve kanatlılarda, ruminantlara oranla daha erken cinsi
olgunluğun ve daha yüksek üreme oranlarının sonucu olarak, daha yüksek seleksiyon
entansitelerine ve daha kısa generasyon aralıklarına ulaşmak mümkündür. Bunun bir sonucu
olarak domuz ve kanatlılarda yıllık genetik ıslah oranları, çoğunlukla ruminantlarda ulaşılanın
veya tahmin edilenin 2 katına kadar yüksektir (25).
Damızlık değerini tahmin etmekte kullanılan BLUP metotlarının daha geniş kullanımı
ile özellikle de et sığırı ve koyunda, genetik kazanç oranlarını artırma imkanı olduğundan
daha önce bahsedilmişti. Toplam ekonomik değerdeki genetik kazanç oranları, büyük
ekonomik öneme sahip olan bütün kalıtsal özelliklerin ıslah amaçlarına dahil edilmesi, çok
küçük ekonomik öneme sahip ve kalıtsal olmayanların ıslah amaçları arasında yer almaması
ile maksimize edilebilir. Benzer şekilde seleksiyon indeksleri, ıslahta dikkate alınan
özelliklerin tahmini değerine, önemli derecede katkı yapan bütün ölçüleri ihtiva etmelidir.
Çoğu koyun ve sığır ıslah programlarında çok kapsamlı ıslah amaç ve kriterlerinin kullanımı
için önemli imkan vardır. Örneğin, süt sığırı ıslah indekslerine uzun ömürlülük ve sağlığı
etkileyen özelliklerin dahil edilmesi, toplam ekonomik ilerlemeye, inek refahına ve ıslah
programlarının sürekliliğine muhtemelen gittikçe artan katkıda bulunacaktır.
Çoğu durumlarda bu iyileşmelere ulaşmak için araçlar sağlanabilir. Ancak bu araçların
iyi ve çok geniş bir şekilde kullanılması gerekir. Örneğin, çok kapsamlı ıslah amaçları
üretmek ve indeksler için metodoloji iyi geliştirilmiştir. Bununla birlikte, özel amaçlar için,
ilgili genetik parametrelerin ve ekonomik değerlerin tahminlerini elde ederek bu
metodolojilerin değiştirilmesi gerekir. Yeni teknolojiler genetik ıslahı hızlandırmaya katkıda
281
bulunurlar. Örneğin, yeni tarama teknikleri, seleksiyon için adayların karkas
kompozisyonunun çok doğru bir tahminini sağlayarak karkas özelliklerinde ıslah oranlarını
artırabilir. Veri elde etme ve otomatik teşhis için yeni teknikler, süt özellikleri için
seleksiyonun doğruluğunu artırabilir. Benzer teknikler, ticari et hayvanlarının derecelenmesi
ve karkas ağırlıkları üzerine geniş miktarlarda ilave bilgi sağlayabilir. Bu, safkan hayvanların
değerlendirilmesinin doğruluğunu artırmada önemli derecede değerli olabilir.
Genetik ıslah oranı üzerinde önemli bir etkiye sahip olabilen diğer 2 yeni teknoloji tipi
üreme teknolojileri ve moleküler genetik teknolojileridir. Şimdiki ve gelecekteki üreme ve
genetik teknolojilerinin, ruminantların genetik ıslahı üzerindeki birlikte mümkün olan etkileri
detaylı şekilde tartışılacaktır. Her ikisinin başarı oranları ve maliyetlerinin tahmin edilmesi
zordur. Bununla birlikte, maliyet hakkında 2 genel yorum yapılabilir;
a) Elit sürülerde genetik ıslah programlarını hızlandırmak için çok pahalı yeni teknolojilerin
kullanımını haklı çıkarmak umumiyetle daha kolay olacaktır (ticari katmanlara ıslahın
yayılmasını haklı çıkarmaya oranla). Bu, elit sürülerden üretilen hayvanların ortalama
değerinin daha yüksek oluşu nedeniyledir.
b) Sığırda çok pahalı teknolojilerin kullanımını haklı çıkarmak, koyun ıslah programlarına
oranla daha kolay olacaktır.
Son yıllarda pek çok endüstrileşmiş ülkede halkın, yiyecek üretimi metotlarına
(özellikle çiftlik hayvanlarının refahına) olan ilgisi büyümüştür.
13.2. ÜREME TEKNOLOJİLERİ
Üreme oranı yüksek olan tür veya ırklarda, daha düşük üreme oranına sahip olanlara
nazaran çok daha yüksek seleksiyon entansitelerine ulaşmak mümkündür. Benzer şekilde,
daha genç yaşta cinsi olgunluğa ulaşan tür ve ırklarda, daha kısa generasyon aralıklarına
ulaşılabilir. Üreme özelliklerindeki bu biyolojik avantajlar, genetik değişikliğin
ruminantlardakine oranla domuz ve kanatlılarda daha yüksek olması nedeniyledir. Süt
sığırlarında başlıca özellikler cinsiyete bağlı olup, hayatın oldukça ileri zamanında ölçülür.
Sığır, üreme oranında bu dezavantajlara sahiptir. Ruminantlarda genetik ıslah programlarında
ilerlemeyi çabuklaştırabilen birkaç üreme teknolojisi vardır. Bunlar sun’i tohumlama, çoğuz
ovulasyon, embriyo toplama ve embriyo transferi (MOET), in vitro embriyo üretimi
(laboratuar kültürü ile üretim), semen veya embriyo cinsiyet tayini ve klonlama (biribirinin
tam olarak aynı olan embriyoların toplu üretimi). Bu teknikler aşağıda kısaca anlatılmış ve
potansiyel etkileri tartışılmıştır. Teknikler hakkında ayrıntılı bilgi muhtelif eserlerden
bulunabilir (14).
Ayrıca ıslah programlarında bu tekniklerin seleksiyona cevabı hızlandırmadaki
potansiyel değerleri, bu tekniklerin pek çoğunun elit sürülerden çiftlik hayvanı endüstrisinin
ticari katmanlarına genetik ıslahın yayılmasını hızlandırma potansiyeline de sahip olmalarıdır.
Seleksiyonda tekniklerin değeri genel olarak yayılmada yararlı olmakla birlikte, onların
maliyeti ve kullanım kolaylığı yayılmadaki rollerini sınırlayabilir.
13.2.1. Sun’i Tohumlama
Sun’i tohumlama sığır yetiştiricileri için erkeklerin üreme oranını artırmak amacıyla
50 yılı aşkın süredir kullanılmaktadır. Sığır semeninin, daha geniş kullanıma izin veren
sulandırma ve dondurma tekniklerinin gelişimi bu yararı artırmıştır. Sun’i tohumlama, tabii
çiftleşme ile mümkün olana oranla erkekler arasında çok daha yüksek seleksiyon entansitesine
imkan verir. Sun’i tohumlama ile, tabii çiftleşmeye oranla daha kısa sürede istenen sayıda döl
üretilir. Böylece erkek generasyon aralığı kısaltılabilir. Sun’i tohumlama, pek çok sürüde
geniş ölçüde döl kontrolüne izin vererek genetik değerin çok doğru tahmini için katkıda
282
bulunabilir. Sonuç olarak pek çok ülkede iyi planlanmış süt sığırı ıslah programlarında sun’i
tohumlamanın kullanımı ile doyurucu genetik ıslah oranlarına ulaşılmıştır. İlerleme, Bölüm
10’da bahsedildiği gibi, özellikle tahmini damızlık değeri için doğru tekniklerle birlikte
kullanıldığı zaman yüksek olmuştur.
Et sığırı ıslahında sun’i tohumlama kullanımı, süt sığırlarında olduğundan daha az
yaygın olmakla birlikte, teknik olarak benzer etkiye sahip olabilir. Çoğu ülkelerde et sığırı
ıslah programlarına sun’i tohumlamanın major katkılarından bir tanesi, sürüler arası genetik
değerlendirmeye imkan veren sürüler arasında link oluşturmaktır.
Sığırlarda sun’i tohumlama rölatif olarak ucuz ve kolay olup, çoğu kez çok güvenilir
denenmiş, yüksek genetik değerli hayvanların kullanılmasına imkan sağlar. Sun’i tohumlama
şimdilerde genetik ıslahın ticari sürülere yayılmasının çok etkin metodudur. Bu, özellikle
sütçülükte doğrudur. Sütçülükte ticari sürüler sun’i tohumlamaya büyük ölçüde bel bağlamış
ve yüksek genetik değerli boğaları elit yetiştiricilerin kullanımına imkan vermiştir. Gerçekte
bazı ülkelerde verim özellikleri için ticari sürülerin ortalama genetik değeri, elit yetiştiricilerin
sürülerininkini geçer. Çünkü elit sektörü verime az, tip özellikleri gibi diğer özelliklere çok
önem verirler. Çoğu ticari et sığırı inekleri, süt ineklerine oranla çok ekstansif üretim
sistemlerinde yetiştirilir. Bu, kızgınlık kontrolünü zorlaştırır ve bundan dolayı kullanım
alanının genişlemesi için sun’i tohumlamanın kullanımını sınırlar. Bununla birlikte, ticari beef
sürülerinde sun’i tohumlamanın uygulanmasını kolaylaştırmak için kızgınlık senkronizasyonu
kullanımı gittikçe artmaktadır. Böylece daha yüksek genetik değerli boğaların kullanımı
imkan dahiline girer.
Sun’i tohumlama bu güne kadar koyun ıslah programlarında, sığır ıslah
programlarında olduğundan daha az etkili olmuştur. Bu, büyük ölçüde düşük döl tutma oranı
nedeniyledir. Bununla birlikte teknik, süt koyunu ıslah programlarını içeren taze semenin
kullanımımın uygulandığı programlarda veya donmuş semenin laparoskopik intra-uterine
tohumlamasını kapsayan programlarda önemli bir etkiye sahiptir. Örneğin, laparoskopik sun’i
tohumlamanın stratejik kullanımı ve bazı durumlarda servikal sun’i tohumlama, sürüler
arasında bağlar yaratmak için, koyun baba referans programlarının başarısında esastır. Çoğu
ülkelerin koyun endüstrilerinde yüksek döl tutma oranı sağlayan yeni teknikler, genetik
kazanç ve genetik ıslahın kullanım alanının genişlemesi açısından büyük etkiye sahiptir.
Koyun ıslah programlarında objektif seleksiyon kullanımına artan ilgi ve birkaç büyük
kooperatif ıslah programında ulaşılan yüksek ıslah oranı, kullanımın yaygınlaşması için
geliştirilmiş tekniklerin gelişmesini ve uygulamasını sağlayabilir.
13.2.2. Çoğuz Ovulasyon ve Embriyo Transferi
Son 10-15 yıldır sığırda süper ovulasyon, embriyo toplama, embriyo dondurma ve
embriyo transferi için giderek artan bir şekilde güvenilir işlemler geliştirilmiştir. Yakın
zamanlarda koyun için de benzer işlemler geliştirilmiştir. Ancak sığırdakine benzemeyen
durum, embriyo toplama ve transfer tekniklerinin şimdi sadece laparoskopi veya cerrahi
olarak yapılabilmesidir (11, 16). Embriyo işlemleri uygulamalarının bir kaçı sığır ve koyun
ıslahında kullanılmıştır. Bunlar şunları içermektedir; i) ırk içi genetik ıslah programları, ii)
genetik materyalin uluslar arası ticareti (ekonomide, hayvan refahında ve hastalık kontrolünde
potansiyel avantajlar sunma), iii) Yeni üretilen ırkların çoğaltılması ile, ırk yerine koymayı
hızlandırma. İv) değerli hayvanlara ait (veya nadir tür veya ırklardan) embriyoların
dondurulması suretiyle genetik materyalin konservasyonu. Ayrıca, bu bölümde tartışılan yeni
üreme veya genetik işlemlerin birkaçı embriyo transferinin kullanılmasını esas almaktadır.
Çoğuz ovulasyon ve embriyo transferi (MOET) potansiyel olarak, erkeklerde sun’i
tohumlama ile önerilen dişilerin seleksiyonundaki benzer yararları sunar. Dişi seleksiyon
entansitesi artırılabilir, dişi generasyon aralığı kısaltılabilir ve embriyo donörlerinin (MOET
283
ile yaratılan öz kardeşlerin) değerlendirilmesinin doğruluğu artırılabilir. 1970 lerin
ortalarından beri ruminantlarda genetik ıslah oranı üzerine MOET in potansiyel etkisi üzerine
birkaç çalışma vardır. Bu çalışmaların en erken olanı et sığırı, süt sığırı ve koyunda ıslah
oranını, geleneksel ıslah programlarında olanın 2 katına kadar artırılabilir (18, 20, 22, 26).
MOET’e dayanan ticari süt sığırı ıslah programları, 1980 li yılların ortaları ile sonları
arasında birkaç ülkede başlatılmıştır. Takriben aynı zamanda et sığırı ve koyunda da MOET’i
kapsayan deneysel ıslah programları başlatılmıştır. Bununla birlikte, 1980 lerin ortalarından
sonraki ileri teorik çalışmalar, başlangıçtaki sonuçların, bazı anahtar kabullerde değişikliklere
karşı çok hassas olduğunu göstermiştir. Örneğin, erken yapılan çalışmaların çoğu MOET için
optimistik başarı oranlarını kullanmıştır. Bunların uygulamada geniş bir alana ulaşmada
güçlüğü vardı. Ayrıca erken çalışmalarda genetik varyasyon gerçeği umumiyetle ihmal
edilmiştir. Bu nedenle seleksiyona cevap, seleksiyon işlemi ve akrabalı yetiştirme tarafından
düşürülmüştür. Bu faktörler özellikle MOET kullanımının ilk tasarlandığı küçük, kapalı
nükleus populasyonlarda önemli olmaktadır. Çoğu erken çalışmalarda her toplamada,
toplanan transfer edilebilir embriyo sayısındaki büyük değişiklik de, ihmal edilmiştir. Bu
değişkenliğin, gelecek generasyonun genetik yapısına, daha az hayvanın daha büyük katkıda
bulunması nedeniyle genetik kazanç oranına, özellikle akrabalı yetişme oranına istenmiyen
etkiye sahip olması beklenir. Akrabalı yetişme oranı tahmin teorisindeki ilerlemeler oranı
tahminindeki ilerlemeler de göstermiştir ki, bunlar erken yapılan çalışmaların çoğunda önemli
derecede yapılan tahminlerin altında olmuştur (21, 30).
Islah programlarının planlanmasında yüksek akrabalık oranının üstesinden gelmek için
çok çaba harcanmış ve bunun için birkaç başarılı teknik belirlenmiştir (3, 16, 28, 30, 37, 39).
Bunlar;
-Faktöriyel çiftleşme planlarının kullanılması (birbirini izleyen çiftleştirmelerde, her donör
ineği aynı boğa ile çiftleştirmekten ziyade, farklı seçilmiş boğalarla çiftleştirmek).
-Sadece 1 defa seçilmiş ebeveynler kullanmak
-Familya büyüklüğünü eşitlemek (bu, daha yüksek embriyo verimi üreten yeni teknikler ile
daha kolay başarılacaktır.)
-Seçilmiş öz kardeş familyalarının her birinden, 1 den fazla erkek kullanmak
-Özel olarak çok yakın akraba olmayan hayvanları seçmek
-BLUP EBV’leri hesaplandığında, ataların performansına verilen önemi azaltmak. Çünkü,
BLUP metotları, çok yakın akraba hayvanların seçimine ve böylece daha yüksek akrabalık
oranına eğilimli olduğundan, akraba kayıtlarını kullanır: Bu etki, akraba kayıtlarına verilen
önemin değiştirilmesi suretiyle azaltılabilir.
Bu tekniklerin bazılarının tek başına veya kombinasyonlar halinde kullanımının,
genetik kazançta biraz değişiklikle (veya hiç değişik olmaksızın) akrabalı yetiştirmeyi
doyurucu şekilde azaltması beklenir. Böylece, MOET programlarını planlamak için uygun
modifikasyonlarla, muhtemelen konvensiyonel programlarla artan cevaplar sunulabilir.
Bununla birlikte, cevapların bu oranlarının yine de ilk tahmin edilen kadar yüksek olması
mümkün değildir. Örneğin, beef MOET programlarında kazanç oranları, konvensiyonel
programlardan %30 daha yüksektir (31). Gelecekte, MOET programlarının avantajı, transfer
edilebilir embriyo veriminin iyileşmesini sağlayan tekniklerin kullanılmasının sonucu olarak
veya aşağıda belirtilen yeni üreme ve genetik teknolojilerin bazılarının kullanımı ile
artırılabilir.
Koyunda MOET’in yararları konusunda pek az yeni çalışma vardır. Bununla birlikte,
et ırkları için beef MOET programlarındaki benzer yararlar, muhtemelen beklenebilir. Yapağı
ırklarında yararlar, et sığırlarındakine benzer görülmektedir (40).
Teoride MOET, çiftlik hayvanları endüstrisinin ticari sektörüne genetik ıslahın
yayılma alanının genişlemesi için oldukça etkin bir teknik olabilir. Embriyolar zaten
fertilizasyon engelinden geçirilmiş olduğundan, sun’i tohumlamadakine oranla daha yüksek
284
buzağılama veya kuzulama potansiyeline sahiptir. Benzer şekilde embriyolar zaten
gelişmeleri için gerekli olan kromozomların tamamını ihtiva eder. Böylece, MOET, elit sektör
parentlerinin genlerine %100 sahip olan ticari hayvan populasyonları verebilir. Halbuki ticari
dişilerde kullanılan sun’i tohumlama, elit sektörün genlerinin sadece %50 sine sahip
hayvanlar üretir. Bununla birlikte, şimdiki MOET teknikleri ile her bir donör dişi, en azından
her bir erkek hayvan tarafından üretilebilen semen dozu sayısı ile mukayese edildiğinde,
rölatif olarak az miktarda embriyo üretir. Kısmen bu nedenle, fakat ayrıca çok kompleks
teknikleri kapsadığından MOET, sun’i tohumlamaya oranla çok pahalıdır. Bu nedenle
kullanım alanının genişlemesi anlamında az çekicidir. Embriyo transferinin daha geniş
kullanımına izin verme potansiyeline sahip bazı daha yeni teknikler daha sonra tartışılacaktır.
13.2.3. In Vitro Embriyo Üretimi
Son 10-15 yıldan beri insanda olduğu gibi çiftlik hayvanlarındada in vitro olgunlaşma,
döllenme ve yumurtaların kültürü gibi gelişme teknikleri için çok çaba harcanmıştır.
İnsanlarda bu araştırma için infertilitenin belirli tiplerinin (örneğin bloke olmuş yumurtalık
tüpleri) üstesinden gelmeyi sağlamak veya bir partnerin tam infertil olması durumunda, donör
semen veya yumurtasının kullanımına imkan vermekti.Çiftlik hayvanlarında bu tekniklerin
gelişmesinin başlıca amacı, doğumda dişi hayvanların yumurtalıklarında mevcut olan binlerce
yumurtanın kullanımına imkan vermektir (1, 13, 15, 35).
In vitro üretilmş embriyoların en erken kullanımı, sütçü veya suckler ineklerin
buzağılarının beef değerini geliştirmekti. Başlangıçta başlıca yumurta kaynağı, kesilen beef
düvelerinin yumurtalıklarıydı. Britanya, İrlanda dahil birkaç ülkede genetik yapısında Avrupa
beef ırklarının büyük kısmına sahip olan beef düvelerinden yumurta toplandı. Embriyo
üretmek için bunları çiftleştirmek ve sonra bunları yüksek genetik değerli boğalardan alınan
semen ile döllemek için şirketler kuruldu. Bu embriyolar beef emzirici ineklere veya sütçü
ineklere transfer edilmek üzere pazarlandı. Daha sonra transferler ya tek tek yapıldı, veya ikiz
oluşturmak için ya zaten tabii olarak üretilmiş bir embriyo taşımakta olan ineklere transfer
ederek veya 2 in vitro üretilmiş embriyoları transfer etmek suretiyle yapıldı. Kesilmiş
düvelerden yumurtalıkların hazır olan materyaline rağmen, yeni teknikler yumurtalık başına
az transfer edilebilir embriyo üretti. Bazı in vitro kültür teknikleri, genel olarak doğum
güçlüğü olan çok büyük buzağıların doğumunu sonuçladı (17). Orijinal şirketlerin bazıları
kısmen bu nedenler dolayısıyla kapanmıştır.
Bütün safkan inekler bazı dönemlerde doğal nedenlerle kesilir veya ölür. Fakat bu
ineklerin çoğu, bu olay olduğunda artık seleksiyon için aday değildir. Böylece ölümden sonra
yumurta toplamak artık yararlı olmaz. (özellikle değerli safkan hayvanlardan yumurta
toplamak için hala yeni tekniklere ilgi olabilir. Örneğin İngilterede, ıslah firması GENUS
böyle bir hizmet sunar ve her bir donör ortalama takriben 9 yüksek kaliteli transfer edilebilir
embriyo üretir. Bundan dolayı, yukarıda bahsedilen metot genetik ıslahın kullanımının
yayılması için özellikle uygundur. Donör’lerın çoğu, muhtemelen genetik değeri bilinmeyen,
ticari beef özellikleri açısından yüksek performanslı melez hayvanlardır. Donor’ların genetik
değer tahminlerinin eksikliğine rağmen, ırk esasına veya melez yetişmiş tip üzerine
seleksiyon, veya fenotipe dayalı seleksiyon beef verimi açısından onların değerlerinden emin
olabilmek için yeterli olabilir. Bu, çoğu sütçü inekler ve pek çok emzirici ineklerdekinden
daha iyidir. Teknik, yumurtayı döllemek için, çok yüksek bir şekilde seçilmiş çok az sayıda
boğadan semen gerektirir. Böylece teknik, çok yüksek erkek seleksiyon entansitesine ve
yüksek seleksiyon cevabına ulaşmaya imkan verir. Bu, genellikle donör dişiler için seleksiyon
işleminde mümkün olabilecek eksiklikleri karşılayacaktır. Tekniklerdeki iyileşmeler ve uygun
parentlerin seçimi, gelecekte in vitro embriyo üretiminin hem kalitesini ve hem de et
üretiminin üniformitesini iyileştirebilir.
285
Çok yakınlarda canlı ineklerin yumurtalıklarından direkt olarak döllenmemiş yumurta
toplanmasına imkan veren teknikler geliştirilmiştir. Bunlar, vagina yoluyla yumurtalığa
ultrasonik olarak sokulan bir kılavuz iğne ile yumurtaların toplanması esasına dayanır.
Yumurta toplamanın bu tipi “ovum pick up (OPU)” olarak isimlendirilir. Bunun, kesilmiş
inekten veya geleneksel embriyo toplama teknikleri ile yumurta toplamaya oranla potansiyel
birkaç avantajı vardır;
- Yüksek genetik değerli safkan hayvanlar donör olarak kullanılabilir. Böylece teknik, sadece
kullanım yaygınlığının artmasında değil, genetik ıslahta da potansiyel yararlıdır.
- Teknik, ölüm sonrası toplamaya oranla daha planlı embriyo üretimi için uygulanabilir.
- OPU, geleneksel embriyo toplama tekniklerine oranla, daha genç donörlerden yumurta
toplamaya imkan verir.
-Gebeliğin erken dönemlerinde donörlerden yumurta toplamak mümkündür.
-Aynı donor’dan potansiyel olarak 10 larca 100 lerce embriyo üretilmesine imkan verecek
şekilde haftada bir yumurta toplanabilir İngilterede Genus OPU servisi her toplamada
ortalama 7.3 yumurta ve 1.7 transfer edilebilir embriyo üretir). OPU, hünerli veteriner
gerektirir. Bununla birlikte, donorlara verilen hasarla ilgili görünür bir kanıt ve OPU sonrası
üreme performansı üzerinde ters herhangi bir etki bulunmamaktadır. Embriyo üretiminin bu
metodu hala in vivo kültür sistemine bağlı olup, aşırı büyük cüsseli buzağı üretimine neden
olabilir.
OPU birkaç ülkede, geleneksel MOET ile üretilebilenden daha yüksek sayıda transfer
edilebilir embriyo üretmek için kullanılmaktadır. Bu şekilde transfer edilebilir embriyo
üretimindeki artma, MOET ıslah programlarında mümkün olan kazanç oranında major bir
etkiye sahip olabilir. Konvensiyonel döl kontrolü programlarında mümkün olanın üzerinde
%34 e kadar kazanç oranına izin vermesi mümkündür (19). OPU ile üretilen embriyolar,
transfer edilebilir embriyo sayısı dramatik olarak artmadıkça veya OPU diğer yeni üreme
teknolojileri ile kombine edilmedikçe (embriyo klonlama gibi) muhtemelen elit sürülerde
genetik ıslah programlarında kullanılır.
Teoride, sığır embriyoları için daha önce bahsedildiği gibi in-vitro üretilmiş koyun
embriyoları pek çok avantaja sahiptir. Bununla birlikte, teknikler koyunlar için çok iyi
gelişmemiştir. Bu ise, koyun ıslahındaki uygulamaları, özellikle ticari koyun üretiminde
sınırlar.
13.2.4. Semen ve Embriyo Cinsiyet Tayini
Semen cinsiyet belirleme konusunda test edilen metotların çoğu, cinsiyet ayrımı için
esas olarak sperm taşıyan X ve Y kromozomları arasındaki gerçek veya görünür fiziksel
farklılıkları kullanmaktadır. Antijenik özellikleri ve sperm taşıyan X ve Y nin yoğunluğu
araştırılmıştır. Fakat başarı oranları ve tekrarlanma derecesi umumiyetle düşüktür (7, 33). Son
yıllarda semen cinsiyet tayini için çok güvenilir bir teknik geliştirilmiştir. Teknik, DNA
muhtevasında birazcık fark eden sperm taşıyan X ve Y kromozomları kullanır. “Flow
sitometri” olarak isimlendirilen bir teknik kullanmada büyüklükteki bu farklılıkları fark
edilebilir ve spermi uygun bir şekilde 2 gruba ayırmak mümkündür. Teknik, spermi floresan
bir boya ile boyamayı ve sperm taşıyan X ve Y yi ayırmak (tefrik etmek) için hücreler bir
lazer ışınından geçirildiği zaman floresandaki farklılıkları kullanmayı kapsamaktadır.
Şimdilerde bu teknik, özellikle tefrik edilen örneklerin yüksek saflığı gerektiği zaman
yavaştır. Sonuç olarak bu teknik, in vitro fertilizasyon için gerektiği gibi sadece küçük
miktarlarda semenin cinsiyet ayrımı için de kullanılabilir. Cinsiyeti bilinen az sayıda buzağı
veya kuzu, cinsiyet ayrımı yapılmış semenden üretilir (8, 9). Teknikteki gelişmelerin
gelecekte daha hızlı ve daha yüksek doğrulukla cinsiyet ayrımına imkan vereceği
muhtemeldir. Embriyo cinsiyet tayini için teknikler geliştirmek amacıyla birkaç yaklaşım
286
olmuştur (33, 38). Bunlar, 16-hücre döneminde veya gelişmenin daha sonraki devrelerinde
embriyolardan az sayıda hücrenin çıkarılmasına dayanmaktadır. Bazı durumlarda embriyonun
cinsiyeti, ya 2 X kromozom veya 1 Y ve 1 X kromozomunun mevcudiyetini teyid etmek için
bir mikroskop kullanarak kromozomların düzenlenmesinin direkt gözlenmesiyle
belirlenebilir. Alternatif yaklaşımlar, sadece erkek embriyolar tarafından üretilen H-Y antijeni
için immunological bir test kullanımını kapsar [enzim aktivitesinde sex-linked farklılıkları
kullanmak suretiyle veya Y kromozomu için spesifik DNA sıralamasını tespit etmek için
moleküler tekniklerin bazılarını kullanmak suretiyle (38)]. Son metot küçük ticari ölçüde
zaten kullanılmaktadır ve gelecekte daha geniş alanda uygulamak için çok ümit veren bir
metotdur.
Genetik ıslah programlarında, ya semenin veya embriyoların cinsiyet tayini, fazla
sayıda dişi üretilmesini sağlayarak dişilere uygulanan seleksiyon entansitesini artırmakta
yararlı olabilir. Performans kayıtları her iki cinsiyette de sağlanabildiği zaman bunun fazla
önemi yoktur. Bu durumda, dişilerin sayısındaki artış, erkeklerin sayısındaki azalma ve
böylece erkek seleksiyon entansitesinde bir düşme anlamına geldiğinden test edilen
hayvanların toplam sayısı değişmez. Bununla birlikte, performans kayıtları süt veriminde
olduğu gibi cinsiyete bağlı ise, süt verim kaydı olan cinsiyette çok sayıda hayvan meydana
getirme yararlı olabilir. Bu, eğer ayrı bir populasyonda doğru bir şekilde test edilmiş yüksek
genetik değerli erkekler kullanma imkanı varsa, özellikle nükleus programlarda yararlı olabilir
(6, 30).
Geleneksel sun’i tohumlama için yeter miktarlarda semen’de cinsiyet tayini için ucuz,
güvenilir bir tekniğin gelişmesi, genetik ıslahın kullanım alanının genişlemesinde ve
hayvansal üretim etkinliğinde büyük iyileşmeler sağlayabilir. Et üretim sistemlerinde, sürüde
en yüksek genetik değerli dişilerden dişi semen kullanma, enteresan olabilir. Erkekler
umumiyetle daha hızlı büyüme oranı ve daha az yağlı karkas gösterdiklerinden, kasaplık
hayvan üretmek için erkek semen tercih edilebilir. Bununla birlikte, sadece dişi semen
kullanma, en yüksek toplam etkinlik yaratabilir (27). Bu sistemlerde her bir düve, et verimi
için kesilmezden önce 1 dişi damızlık buzağı bırakır. Geleneksel süt sığırı sistemlerinde, ırk
damızlıkları için, en iyi bir beef ırkı ineklere ait dişi semen kullanılabilir. Veya bir beef boğası
ile melezlemek için sürünün daha büyük bir kısmı erkek semen ile tohumlamak amacıyla
bırakılabilir.
Benzer şekilde, çok sayıda ucuz, cinsiyeti belli embriyo üretimi için tekniklerin
gelişmesi, yüksek değerli dişi embriyoların damızlık üretmek için kullanımına ve kasaplık
hayvanlar üretmek için klonlanmış erkek embriyolara götürebilir. Süt sürülerinde damızlıkları
üretmek için elit dişi embriyolar kullanılabilir ve kolay doğum için kaydı olan denenmiş
yüksek beef değerli erkek embriyolar ineklerin büyük çoğunluğunda kullanılabilir. Embriyo
çoğaltılması için geliştirilmiş teknikler de, pratik melez yetiştirmeyi artırabilir. Sığır ve
koyunda, melezleme bazen pratik değildir. Çünkü bu türlerin düşük üreme etkinlikleri
nedeniyle, pek çok safkan yetiştiricisinin, muntazam olarak F1 dişi üretmeye ihtiyacı vardır.
Bazı durumlarda bir rotasyonal melezleme programını sürdürmek için ilgili özelliklerde
yüksek genetik değerli olan çok az ırk vardır. Bununla birlikte, geliştirilen üreme teknikleri,
saf ırk elit hayvanların küçük populasyonlarından dişi damızlıklar üretmek için bol miktarda
F1 (veya diğer) embriyo üretimine imkan verebilir.
13.2.5. Embriyo Klonlama
Bir tek orijinal embriyodan birbirinin aynı embriyo grubunun üretimi genellikle
“embriyo klonlama” veya “embriyo multiplikasyon” olarak isimlendirilir. Bu, şu anda mevcut
olan iki yoldan bir tanesi ile başarılmaktadır. Birincisi, fiziksel olarak embriyonun 2 yarıma
(veya 4 çeyrek) bölünmesini kapsamaktadır. Eğer orijinal embriyo gelişmenin erken bir
287
döneminde ise, transfer edilmeden önce elde edilen bu yarımların yumurta kabuğu içine
yerleştirilmesini gerektirir. Eğer embriyo gelişmenin daha geç bir döneminde ise, yarımlar, bu
işlem yapılmaksızın transfer edilebilir (38). 4 ten daha fazla kısma bölme, normal gelişim için
çok az hücre olduğunda başarısızdır. Embriyoların tekrarlanan 2 ye bölmeleri başarılı olmaz.
Çünkü, fiziksel kompozisyon ve embriyonun gerçek kronolojik gelişme dönemi arasında çok
büyük bir eşitsizlik vardır. Embriyo bölünmesi, özellikle donorlar nadir veya çok değerli ise,
ya da donorların her birinden, daha çok sayıda embriyoyu, embriyoların hedeflenen sayısına
ihtiyaç olan MOET nükleus ıslah programlarında transfer edilebilir embriyo verimini artırmak
gerekli ise kullanılabilir.
Çok sayıda birbirinin aynı embriyolar, nüklear transfer işlemi ile üretilebilir. Bu, 16-,
32- veya 64-hücre embriyo’dan zona pellucida’yı çıkarmayı ve birbirinin aynı (identical)
hücreler içinde ayırma anlamını taşır. Elde edilen hücrelerin her biri, kromozomların tek
kopyesini ihtiva eden nükleus’u alınmış döllenmemiş bir yumurta içine sokulabilir. Bir
elektrik akımı, sokulan embriyonik hücrenin ve döllenmemiş yumurtanın kaynaşmasını sağlar
ve eğer yeni döllenmişse daha sonra yeni embriyo gelişir (38). Teknikler çok kompleks
olmakla birlikte bu tekniğin avantajı, daha çok sayıda birbirinin aynı hayvanların
üretilmesidir. Yakın zamanlara kadar, nüklear transfer sadece erken embriyolarla, veya erken
embriyolardan hücreler kullanılarak başarılmıştır. Bununla birlikte 1996, embriyodan orijinal
olarak çıkarılan hücrelerin transfer edilmesiyle yaşayabilecek durumda olan klonlanmış
embriyolar ve sonradan klonlanmış canlı kuzular üretildiği bildirilmiştir (4, 5). Laboratuarda
embriyonik hücrelerin çoğaltılma kabiliyeti ve meydana gelen embriyoların başarılı
gelişmelerini izleyen nükleer transfer, elit parentlerin tek bir çiftinden üretilen identical
hayvanların çok büyük sayısı için açık bir şekilde potansiyel vermektedir. O, bazı şekillerde
genetik olarak değiştirilmiş (gen transferi gibi) embriyoların hızlı çoğaltılması (multiplication)
için de potansiyel imkan yaratır.
1997 de bir memelinin, bir erginden çıkarılan tek bir hücreden üretildiği rapor
edilmiştir (36). Klonlar, yüksek ortalamalı embriyolardan (fakat denenmiş 2 parent tarafından
üretilen) ziyade, denenmiş performanslı tek bir hayvandan çıkarılabildiğinden bu, ergin
klonlama için yeni fırsatlar sunar.
Nükleer transfer ile mümkün bir komplikasyon, onun sadece transfer edilen nükleer
DNA olmayışıdır. Bölüm 2 de belirtildiği gibi, yumurtanın sitoplazması içinde ve embriyoda
mitochondria da DNA vardır. Yumurta, üretilen dişiden mirastır. Bu mitochondrial DNA’nın
(ki sadece anneden kıza geçirilir), süt verimi üzerinde küçük, ancak önemli etkiye sahip
olduğuna dair raporlar vardır (12). Eğer bu bulgular teyid edilirse ve konu hala sıcak bir
şekilde tartışılırsa, o zaman, döllenmemiş alıcı yumurtalarda mitochondrial DNA da
varyasyonun bir sonucu olarak klonlar arasında varyasyon olabilir.
Genetik ıslah programlarında klonlama, değerlendirmenin doğruluğunu artırmak, veya
klonlanmış grubun bazı üyelerinde normal kesimden sonra ölçülen özelliklerin
değerlendirilmesine imkan vermek için aynı genotipten pek çok hayvan üretmek için
kullanılabilir. Bu, ıslahta test etmek için klonlanmış hatlardan her birindetest etmek için
hayvanlar üretmek amacıyla, klonlanmış hatların her birinden bazı embriyoları implante
etmeyi, diğerlerini ileriki kullanım için dondurmayı kapsayabilir. Belli durumlarda ıslah
programlarında klonlamanın değerli olması umulur (Örneğin süt sığırı nükleus
programlarında, eğer klonlanmış hatlar ayrı populasyonlarda test edilirse). Bununla birlikte,
eğer klonlama sadece kapalı ıslah programlarının kapsamında (test edilen hayvan sayısı sabit
olan) düşünülürse, o zaman beklenen yararlar genellikle küçülür veya görünmez olur. Daha az
farklı familyanın elde tutulması seleksiyon entansitesi düşecektir (10, 19, 30).
Klonlama, non-additive genetik varyasyonun çok etkin kullanımına imkan verebilir
Geleneksel olarak, ırklar içinde kantitatif özellikler için seleksiyon, en yüksek additive
genetik değeri olan hayvanları teşhis etmeye çalışır. Seleksiyonda non-additive genetik
288
varyasyondan yararlanmak zordur. Çünkü, yüksek genetik değerli parentlerin non-additive
genlerinin özel kombinasyonları, bir generasyondan diğerine bölünme ve karışma
eğilimindedir. Bununla birlikte, farklı parentlerden yaratılmış klonlanmış hatların mukayesesi,
en iyi additive ve non-additive genetik değer kombinasyonuna sahip olan hatların
seleksiyonuna imkan verebilir. Aynı klonlanmış hattan üretilen hayvanlar aynı genotipe sahip
olduklarından, daha sonra klonlama vasıtasıyla istenen, yeniden tam olarak yaratılabilir.
Benzer şekilde klonlanmış hatlar, eğer bu ilgili özellik için önemli ise heterozis için ırklar
arası melezlerden üretilebilir. Parent ırkların her birinin optimum oranına sahip klonlar
üretilebilir. Böylece, rotasyonal melezleme ile problemlerin minimize edildiği görülür.
Genetik ıslahta klonlamanın yararları sınırlı olabilirken, ticari sürülerde genetik ıslahın
kullanım yayılma alanınındaki genişlemeyi hızlandırmak için tekniğin potansiyeli büyüktür.
Bu potansiyel dolayısıyla klonlama için güvenilir ve etkin fiyatlı metotlar gerekecektir.
Dağıtım için, klonlanmış embriyoların dondurulması ve daha sonra bunların cerrahi olmayan
transferi için güvenilir metotları kapsayan geliştirilmiş ve etkin maliyetli tekniklere ihtiyaç
vardır. Muhtemel dezavantajları hastalıklara hassas olan, veya yeni üretim metotları için
uygun olmayan çok sayıda hayvanı üretme riskidir. Bununla birlikte, geleneksel olarak
yetiştirilmiş elit populasyonlarda makul genetik çeşitlilik sağlamak ve bunlardan birkaç, ya da
pek çok ayrı klonlanmış hatlar üreterek bu riski azaltmak mümkün olabilir.
13.2. MOLEKÜLER GENETİK TEKNOLOJİLERİ
Seleksiyon,genlerin etkileri üzerine, genlerin direkt olarak kendi üzerlerine
olduğundan daha fazla etkiye sahiptir. Bazıözellikler tek bir gen ile kontrol edilir ve büyük bir
görünür etkiye sahiptirler (tüy örtüsü rengi, boynuzsuzluk, double kaslanma gibi). Bu gibi
durumlarda gen ve onun etkileri arasında, oldukça yakın ilişki vardır. Halbuki hayvanın
genotipini doğru belirlemede eklemeli olmayan gen etkileri (dominans v.b.), hala güçlükler
yaratmaktadır. Bunun yanında, ekonomik öneme sahip çoğu özelliklerle ilgili performans,
hayvanın pek çok farklı lokuslardaki genotipinden etkilenir. Çoğu durumda, bu genlerin
etkileri, o özelliği etkileyen çevre faktörlerinden de etkilenir. Bu nedenle, özel genler ile
performans arasındaki bağlantının, ileride bile anlaşılması güçtür.
Bu problemlere rağmen, yüksek tahmini damızlık değere sahip hayvanları
belirliyebilmek için 7. Bölümde tartışıldığı gibi, çok etkin metotlar geliştirilmiş ve
geliştirilmektedir. Bu çalışmalar, çevresel etkileri mümkün olduğu kadar gidermek ve
seleksiyon için adayın ve akrabalarnn performansına ait ipuçlarını kullanarak ilgili özelliği
etkileyen bütün lokusların eklemeli etkilerini tahmin etmek için yapılmaktadır. Bu teknikler,
döllerin genetik değer ortalamasını tahmin etmekte iyidir. Söz konusu teknikler, çoğu çiftlik
hayvan türlerinde önemli derecede başarı ile uygulanmıştır. Bununla birlikte bazı yeni
moleküler teknikler, mevcut metotların ıslahı için imkanlar sunmaktadırlar. Bu bölümde
amaç, çiftlik hayvanlarnın genetik ıslahı üzerinde etkiye sahip olan veya gelecekte böyle bir
etkiye sahip olabilecek, söz konusu teknolojilerin bazılarını kısaca gözden geçirmektir.
Üzerinde durulacak moleküler teknikler; a) genom haritalama (genome mapping), b)
seleksiyonda moleküler markırların kullanlması ve c) gen transferidir.
DNA seviyesinde varyasyonun fenotipik markerlar (tüy örtü rengindeki varyasyon,
boynuz varlığı veya olmayışı, cüsse büyüklüğü ve şekli gibi), çiftlik hayvanlarnn
seleksiyonunda, muhtemelen evcilleştirilme başladığından beri kullanılmıştır. Yakın
zamanlarda kan gruplarndaki varyasyon ve süt proteinleri, DNA seviyesinde varyasyon
markırları olarak kullanılmıştır. Ancak, son 10-15 yılda bu varyasyonun direkt olarak DNA
seviyesinde ölçümü için araçlara sahip olunmuştur. “Moleküler genetik markırlar” olarak
bilinen bu araçlar basit olarak, bir kromozom üzerinde özel bir lokusta bulunan DNA’nın,
alternatif segmentleridir. Bunlar, bir laboratuvar testi ile teşhis edilebilir. Moleküler genetik
289
marker’lar, bazı durumlarda hayvan seleksiyon programlarını düzeltmek ve bazı durumda da
önemli derecede değiştirmek potansiyeline sahiptirler. Moleküler genetik markırlar aynı
zamanda hayvanların ebeveyn kontrol ve teşhisinde, hayvansal ürünlerin orijinlerinin
kontrolünde, evrim’i anlamamızın gelişiminde, genlerin fonksiyonları ve yapılarının,
modifikasyonlarının veya transferlerinin anlaşılmasında da değerlidirler.
Hayvanın, üzerinde durulan özelliği ile, belirli bir molekular markır arasında bir ilişki
bulmak, markırın hangi kromozomda (veya kromozomun hangi kısmnda) yerleştiğini
bilmeksizin mümkündür. Bununla birlikte, yararlı moleküler marker lar için gitgide artan bir
şekilde araştırmalar yapılmaktadır.
13.2.1. Moleküler ve Hücre Biyolojisindeki Gelişmeler
Bölüm 2’de vurgulandığı gibi, kromozomların varlığı ve kaba yapısı 1900 lerin
başından, DNA nın kimyasal yapısı ve kalıtımdaki rolü ise 1950 lerden beri bilinmektedir.
Bununla birlikte, kromozomlar üzerinde individual fonksiyonel genlerin (veya diğer DNA
sıralanmalarının) teşhisine ve lokasyonuna imkan veren, geleneksel seleksiyon işlemlerine
yardım etmek için moleküler araçlar sağlayan, gen transferine imkan veren molekular ve
hücre biyolojisindeki ilerlemeler yenidir.
13.2.2. Genom Haritalama
Kromozomlar, uzun çift DNA bandlarından yapılır. DNA’nın bilgi taşıyan (veya
kodlama) kısımları, eşleşmiş Adenin (A), Thymine (T), Guanine (G) ve Cytosine (C)
bazlarıdır. Fonksiyonel genler, proteinlerin üretimi için kodlardan oluşan bu baz sıralarıdır.
Bununla birlikte fonksiyonel genlerin, toplam DNA nın (bütün genom) sadece takriben %10 u
için hesaba alındığı düşünülür. Kalan DNA, ya particular genlerin değiştirilme zamanında
kontrol etmeye dahil olur, veya henüz bilinmiyen bir fonksiyonu vardır.
Bir genom (veya gen) haritasının amacı, ilgili türün kromozomlarının her biri
üzerindeki fonksiyonel genlerin (veya diğer DNA sıralanmalarının) lokasyonunu
tanımlamaktır. Bu görevin büyüklüğünü, memeli genomları üzerinde bazı istatistiklerden
anlamak daha kolay olacaktır. Memelilerin genomlarının 3000 milyon baz çiftinden oluştuğu,
ve ortalama olarak baz çiftinde en az 100 000 dolayında gen ihtiva ettiği tahmin edilmektedir
(29). Herhangi bir memeli türünün bütün genomunu haritalama görevinin büyüklüğüne
karşın, çok sayıda araştırma aktivitesi, hali hazırda devam etmektedir. Farelerin ve insan
genomlarının geniş bölgeleri, insan ve diğer memeliler için bir model olarak ve başlıca çiftlik
hayvanı türlerinin her birinin genomlarının kısımları, hali hazırda haritalanmıştır
13.2.3. Harita Fikirbirliği Yaratma
Çeşitli haritalama tekniklerinin, farklı çözüm seviyelerine sahiptir. Haritalamanın
kapsadığı gruplar için başlıca mücadelelerden birisi, fikirbirliği ile oluşmuş bir harita üretmek
için bu farklı haritalama teknikleriyle üretilen bilgiyi harmanlamaktır. İşbirlikçiler, “referans
familyalar” olarak isimlendirilen bazı hayvanların genomlarını haritalamışlarsa bu en
kolaydır. Bununla birlikte, aynı tür üzerinde çalışan diğer gruplardan sağlanan bilgiler
haritalarda birleştirilebilir. Fikirbirliği haritaların üretilmesinde kullanılan bir yaklaşım,
fiziksel harita üzerine çeşitli linkage gruplarından birkaç anahtar RFLP veya mikrosatellit
marker lokus yerleştirmektir. Önce bu anahtar markerların lokasyonu kurulduktan sonra, diğer
bağlı markerların lokasyonu anlaşılabilir (2).
Mevcut haritalardan, farklı memeli türlerinin genomlarının kısımları arasında yüksek
derecede şaşırtıcı benzerlik olduğu anlaşılmaktadır. Farklı türlerde evrim boyunca aynı kaldığı
290
görülen DNA sıralamaları “korunmuş” (conserved) olarak ifade edilir. Aynı korunmuş
sıralamalar çoğunlukla, farklı türlerde karşı gelen (equivalent) kromozomlara lokalize
olduğundan, onların kromozom içindeki sırası daima aynı değildir. Böylece bir türe ait bilgiyi,
diğer türlerde ihtiyatlı olaak kullanmak gerekir. Fakat, benzerliğin sonucu olarak, bir türde
genom haritalamada ilerlemenin, diğer türde haritalamaya direkt yararı olabilir. Özellikle,
çiftlik hayvanı türleri haritalama çabalarında, insan ve farede genom haritalama
çalışmalarından büyük ölçüde yararlanılır.
13.2.4. Seleksiyonda Moleküler Markırların Kullanımı
Moleküler marker’ların başlıca 2 uygulaması bu bölümde dikkate alınmaktadır.
a) Birincisi, marker’ların, istenen etkiye sahip bir tek genin, bir populasyondan diğerine
transferine yardım etmek için kullanılmasıdır. Örneğin, boynuzsuzluğu, veya farklı bir ırkın,
melezinin veya familyasına bir hastalığa dayanıklılığı kontrol eden tek bir genin sokulmasına
ilgi duyulabilir. Bu çeşit genin sokuluşunun olağan rotası, mevcut tercih edilen ırkı, ilgili geni
taşıyan bir ırkla melezlemek ve daha sonra birkaç generasyon orijinal tercih edilen ırka geri
melezlemektir. Moleküler markırlar, istenen alleli taşıyan hayvanları teşhis etmekte ve
böylece orijinal genotipin iyileşmesini hızlandırmaya yardım etmekte yararlı olabilir.
Uygulamanın bu tipi “markır-assisted introgression (MAI)” olarak isimlendirilir.
b) İkinci uygulama, populasyon içindeki bir özellik için uygulanan seleksiyona ivme
kazandırmak için marker’ların kullanılmasıdır. Bu durumda, marker’ları kullanmanın amacı,
basit olarak, ilgili ırkta hali hazırda mevcut olan genlerde geleneksel anlamda yapılan ıslahı
itelemektir. Marker’ların bu kullanımı [markır yardımlı seleksiyon (“marker assisted selection
(MAS)”] olarak isimlendirilir.
Her ikitür uygulamada da ilgili gen, kıl örtü rengini, boynuzsuzluğu ve double
kaslanmayı etkileyen genler gibi ya büyük etkili (major gen) tek bir gen olabilir. Veya, süt
verim ve kalitesi, büyüme oranı veya yapağı verimi gibi ilgili kantitatif bir özelliği etkileyen
pek çok genden birisi olabilir. Kantitatif özellikleri etkileyen bu lokuslara “kantitatif özellik
lokusu“ [quantitative trait loci (QTL)], veya ekonomik özellik lokusu [economic trait loci
(ETL)] denir. Effektif ıslah programlarına sahip populasyonlarda pek çok generasyon için
markır assisted seleksiyonun, major genlerden ziyade QTL için olacağı muhtemeldir. Çünkü,
istenen büyük etkiye sahip major genler, bu populasyonda hali hazırda muhtemelen fikse
olmuştur.
Ayrıca bu iki uygulama, ataların çok kesin bir testini sağlıyabilir. Bu, çiftlik
hayvanlarında pedigri doğrulaması (pedigree verification) tekniklerini çok güçlendirir. Eğer
teknikler kafi derecede ucuz olursa, moleküler marker kullanımı, zor veya çok ekstansif
management sistemlerinde doğumda pedigri kaydına bir alternatif olabilir. Benzer şekilde,
teknikler hayvanın ırkını veya onun ürünlerini doğrulamada (teyid etme) kullanılabilir. Eğer
markalı hayvan ürünlerine yönelim varsa, bu denenebilir.
Moleküler marker’lar, konservasyon programlarına dahil edilen nadir veya yararlı
genleri taşıyan ırkları veya bireyleri garantiye almakta da yararlı olabilir. Tekniklerin ilgili bir
uygulaması, seleksiyon veya konservasyon programlarında akrabalı yetiştirmenin kontrolü
olabilir.Akrabalı yetiştirme katsayısı, özel çiftlemelerden olan döllerin ortalama akrabalı
yetişme seviyesini tahmin eder. Gerçekte, bu ortalama etrafında, ortak atalara sahip bazı
döllerin ortalamadan çok, bazılarının ortalamadan daha az gen alması dolayısıyla şansa bağlı
olarak bazı varyasyonlar olacaktır. Moleküler marker’lar, ortak atalardan ortalamadan daha az
gen alan dölleri teşhis etmek için kullanılabilir (32).
291
13.2.5. Markırların Seçimi
MAI ve MAS’ın her ikisi için de ideal olan marker, ilgili özellikten sorumlu gen, veya
bu gen içinde daha kısa bir DNA sıralaması olabilir. Örneğin, boynuzsuzluk için seleksiyon
yapmak için ideal marker, boynuzsuzluktan sorumlu genin kendisi olabilir. Bununla birlikte,
çoğu marker’lar ilgili genlerin kendileri değildir. Onlar sadece, ilgili gende olduğu gibi,
kromozomun aynı bölgesine lokalize olmuşlardır. Bu durumlarda ilgili gen ve marker bazen,
bir generasyondan diğerine, rekombinasyon dolayısıyla birbirinden ayrılacaktır. Az sıklıkla
olabilen çok yakın bir şekilde bağlı marker gen ve ilgili gen, çok yararlı marker’dir. Bundan
dolayı, marker ve ilgili gen arasındaki ilişkinin tabiatını anlamak çok önemlidir. Çok farklı 2
ırk arasında, bir genin marker assisted introgression’u (MAI) için, 2 ırk, muhtemelen aynı
lokusta farklı genotiplere sahip olduğundan, ilgili özellikle yararlı olmak için yeteri kadar
uzun süre ilişkili kalacak yakın bir marker’ı bulmak, rölatif olarak kolay olabilir. Bununla
birlikte, bir populasyon içerisinde aynı marker allel, bir ailedeki istenen performansla, bir
diğer ailede ise, istenmiyen performansla ilişkili olabilir. 2 genin bu populasyonda çok sayıda
generasyonlar boyunca ayrılmasından doğar. Böylece rekombinasyon için pek çok fırsat
olmuştur. Bundan dolayı, MAS için, familyalar içerisindeki marker’ların teşhis edilmiş ve
kullanılmış olması önemlidir.
Markırların ilgili özellikle bağlı olup olmadıklarını araştırmak için; markır’ların
seçiminde başlıca 3 yaklaşım vardır,
-Shotgun yaklaşım.
Bu, bir markır setini rastgele seçmeyi ve hayvan performansı ile ilişkiler açısından çek
etmeyi kapsar. Bu yaklaşım, genom haritalarında marker’ların lokasyonu üzerine bilgiler
geliştiğinden, gittikçe daha az genel olmaktadır.
-Haritaya dayalı yaklaşım.
İlgili gen’e, makul şekilde yakın olan en az 1 marker’a sahip olma şansını maksimize etmek
için genomdaki eşit bir şekilde aralıklı marker’ların seçimini kapsamaktadır.Çiftlik
hayvanlarında haritalama aktivitesinin çoğunda, yeterli genome yeri elde etmede, QTL’ler
için marker’ları teşhis etmenin bu metoduna imkan vermek amaçlanmıştır.
-Aday gen yaklaşımı.
Bu durumda, ilgili gen ile benzer fonksiyona sahip olduğundan ve ona bağlanabileceğinden,
bilinen haritalanmış bir gen seçilebilir. Örneğin, bir türde hastalığa dayanıklılık üzerine major
etkili haritalanmış bir gen, yakın bir şekilde ilişkili başka bir türdeki benzer bir hastalık için,
bir marker olarak ideal bir aday olabilir. Benzer şekilde bir tür içinde bir aday gen, ilgili
özelliğe bağlı bilinen bir fonksiyona sahip olduğundan seçilebilir Örneğin, süt verimini
etkiliyen bir hormon için kodlanan bir gen, verim için bir marker olarak araştırılabilir.
13.2.6. İlgili Bir Özellik ile Markırlar Arasında Bir Bağlantı Kurma
Bir marker ve ilgili bir özellik arasında ilişki kurmak için, hayvanların en azından 2
generasyonundan (parentler ve döller) DNA örneklerine ve döllerin performans kayıtlarına
gereksinilir. DNA örnekleri, marker ların parentlerden döllere hareketini izlemek ve döllerde
özel marker genotipleri ve performans arasındaki ilişkileri araştırmak için kullanılır
Pek çok ülkede yararlı marker ilişkilerinin tespit edilmesi için kaynak populasyonlar
oluşturulmuştur. Bunlar umumiyetle, yararlı marker’ların bulunma (keşfedilme) etkinliğini
292
artırmak için, farklı ırklar veya hatlar arasındaki melezlerini (haritalamada kullanılan
populasyonlar) kapsar.
Süt sığırı populasyonlarında keşfedilen marker ilişkileri “granddaughter designs”
olarak isimlendirilir. Bunlar, marker gen’i için heterezigot olan boğaların (grandsires)
kullanımını kapsar. Bundan dolayı marker, onların oğulları arasında ayrılır. Yani, bazı oğullar
favourable QTL etkisine bağlı marker allelin bir kopyesini, diğerleri unfavourable QTL
etkisine bağlı diğer marker allelin bir kopyesini alır. Süt yağ ve protein verimleri gibi
ilgilenilen pek çok özellik sadece dişilerde görüldüğünden, oğullarının genetik değeri, onların
kızlarının performansından belirlenmelidir. Bu inekler, orijinal babaların kız torunları
(granddaughters) olduğu için dizaynın ismi “granddaughter designs” dır. Böylece marker
genotipleri ve verim arasındaki ilişki, oğulların marker genotiplerini ve onların verim için
tahmini geçirme kaabiliyetlerini (PTA) kullanarak kurulur.
Marker’lar ve QTL ler arasındaki tanıtılan ilişkilere sahip olma, bu bilginin rutin
olarak nasıl kullanılacağı. İlişkilerin test edildiği zamanda orijinal boğaların oğulları hali
hazırda döl test sonuçlarına sahiptir ve bu oğullar ilgili olmadığına göre marker bilgisi,
gerekenden fazladır. Orijinal babanın diğer erkek torunları (grandsons) için o ilgili olabilir,
marker bilgisi sağlanmadan önce, döl testi programları genç boğaların gelecek generasyonunu
örnekliyecektir. Bununla birlikte, daha erken bilgi kullanmak için 2 yol vardır; Birincisi, aynı
ailenin gelecek generasyonunda marker ilişkilerini kullanmaya devam etmektir. Markır ve
QTL arasındaki ilişkinin rekombinasyon bozulma riski, sonraki generasyonlarda daha
yüksektir. Bununla birlikte, full sibs ler arasındaki seçme hatasında marker kullanmanın pratik
olarak önemi minimaldir. Çünkü, kız süt kayıtları olmıyan öz kardeşler, bunların sadece
parentlerin PTA larına dayalı olması ve onların aynı parentlere sahip olmaları dolayısıyla
identical PTAs sahiptirler,. Şimdilik, anlaşmalı çiftleştirilmiş ineklerden embriyo
transferinden elde edilen büyük öz kardeş gruplarından oğullar, veya MOET programlarında,
büyük bir tesadüfle veya görünüş esas alınarak döl testi için seçilmiş olabilir. Böylece
marker’lar, kendi performans kayıtları olmaksızın öz kardeşler arasındaki farklılığı ayırd
etmek için kullanıldıkları zaman, ihmal edilebilir riski olan potansiyel olarak yararlı bir
etkiye sahip olabilirler.
Marker-QTL ilişkilerini araştırmak için bir alternatif, orijinal boğanın kızlarına ait çok
sayıda verim kayıtları kullanmaktır. Bu,”kız dizaynı” “daughter design” olarak isimlendirilir.
Bu durumda, ineklerin erkek kardeşleri, onların hem marker genotipleri, hem de tahmini PTA
ları esas alınarak döl testi için seçilebilir. Bu yaklaşım ile ilgili problem, onun çok geniş kız
grubu, ve marker lar ve QTL ler arasında güvenilir bağlantılar kurmak için çok sayıda
genotipleme gerektirmesidir. O, birkaç generasyon seleksiyon sonra marker genotipinin fikse
olması tercih edildiğinden sadece kısa sürede değerlidir
13.2.7. Gen Transferi
Şimdiye kadar tartışılan moleküler genetik tekniklerin hepsi, bir ırk içindeki ve ırklar
arası melezlerdeki, mevcut genetik varyasyonu harekete geçirmek için kullanılır. Yeni bir
genin introgressionu, zaman alıcıdır. Çünkü, “yeni” ırkın genomunun istenmiyen
kısımlarından kurtulmak için, geriye melezlemenin birkaç generasyonunun incelenmesi
gerekmektedir. Aynı etki, ilgili genin, yeni bir ırktan, mevcut istenen ırka direkt olarak
transferi ile elde edilebilir (Gen transferinin maliyetini haklı çıkarmak için major ekonomik
önemin olmasına ihtiyaç olduğundan). Fiziksel olarak, istenen bir etkiye sahip olan bir gen
için kodlayan DNA nın, başka bir hayvanın DNA’sına sokulması, “gen transferi” olarak
isimlendirilir. Bu yabancı DNA’yı alan hayvanlar ise, “transgenik hayvanlar” olarak
adlandırılır. Türler arasındaki DNA konservasyonunun yüksek seviyesi, gen transferi için
293
sadece türler içinde değil, aynı zamanda türler arasında da (potansiyel olarak farklı organizma
sınıfları arasında bile) olasılıklar olduğunu anlatır.
Transgenik hayvanların yaratılması başlıca 4 adımı kapsar;
1)Önemli ve istenen etkiye sahip bir genin teşhis edilmesi ve çoğaltılması (multiplication)
Gen transferinde şimdilik bu, major bir limitasyondur. Memeli genomunda mevcut çok fazla
sayıda gen vardır. Ancak bugün bunların, sadece küçük bir kısmının fonksiyonu ve
genomdaki tam lokasyonu bilinmektedir. İlgili bir gen teşhis edildiği zaman, daha önce
anlatılan tekniklerden birini kullanarak multiple kopyeler üretilebilir.
2)İstenen gen için kodlıyan DNA’yı, tercih edilen ırka veya hatta sokma.
Bu memelilerde umumiyetle, yabancı DNA sıralamasının birkaç yüz kopyesinin, embriyonun
erken bir döneminde nükleus içine direkt enjeksiyonu ile deneysel olarak başarılır. Bu, kaba
bir yaklaşım gibi gelir. Fakat onun, düşük etkinlikli de olsa işlediği görülür. Örneğin,
transgenik döllerin hepsi transgen olmadığından manipule edilen embriyoların umumiyetle
%1 den az’ı,transgenik genç de başarılı bir şekilde gelişir (24, 34). Alternatif metotlar,
retroviruslar gibi vektörlerin kullanımını içerir. Retroviruslar, yeni bir gen için kodlayan
klonlanmış DNA kopyelerini taşırlar. Bu metot, transgenik tavuk yaratmakta kullanılmıştır.
Transgenik hayvanlar, onların genomları ile birleştirilen yabancı genlerin farklı sayıda
kopyelerine sahip olabilirler. Transgenik hayvanlar farklı yerlerde birleşebilirler. Eğer bu
faktörler kontrol edilebilirse, transgenik hayvanları yaratma, başarı oranı yükseltebilir.
Yabancı DNA’yı içeri sokmak için potansiyel bir başka metot, kök hücreleri
yoluyladır. Bu hücreler, erken embriyoda bulunanlar gibi, herhangibir organ veya doku içinde
gelişme yeteneğindedirler. Bu yabancı hücreler başka bir normal ve gelişmekte olan
embriyoya yerleştirildiği zaman, çoğalır ve meydana gelen hayvanın organlarında veya
dokularında birleşmiş olur. 2 parent setinden elde edilen dokulara sahip olan hayvanlara
“chimeras”denir. Laboratuvarda, çiftlik hayvanlarında değil ama, fare kök hücrelerinin
kültürlerini yaratmak mümkündür. Eğer bu çiftlik hayvanlarında mümkün olursa, yabancı
DNA yı, modifiye edilmiş DNA’ları taşıyan chimeras yaratmak üzere kök hücrelerini,
gelişmekte olan embriyoya transfer etmek için, bu kök hücresi kültürlerine sokmak mümkün
olabilir. Bu hayvanlar yabancı DNA yı, kök hücrelerinde birleşen dokularda gösterirler. Onlar
yabancı DNA yı, sadece eğer kök hücreleri üreme organlarında birleştirilmişse kendi döllerine
geçirecebileceklerdir. Embriyo kök hücrelerinde, DNA enjeksiyonu ile genlerin tekrarlanan
kopyelerini eklemekten ziyade, genlere özel değişiklikler de yapmak mümkün olabilir.
Kültüre alınan hücrelerden, klonlanmış hayvanların üretimine muktedir olan son
gelişmeler gen transferinde de yararlı olabilir. Kültürdeki hücrelere, eğer spesifik gen
değişiklikleri yapılırsa, o zaman klonlanmış transgenik hayvanlar üretilebilir. Bu gibi
hayvanların hücrelerinin hepsi genetik modifikasyonu, böylece chimeras ile ilişkili
problemlerden sakınmayı içerecektir.
3) Transfer edilen genlerin dışavurumunu düzenleme
Doğru zamanda, doğru dokularda, doğru genlerin değiştirilmesinin son derece önemli
olduğu açıktır. Genler, DNA sıralamasını kontrol etmenin bir varyetesinde (farklı hormonlara
cevaba neden olan bir gen) çiftleşebilir. Fakat, açılımın regülasyonunun anlaşılması tam
değildir. Bazı denemelerde, çok spesifik etkiye sahip genler (bir insan süt proteininin, koyun
tarafından sekresyonu gibi), başarılı bir şekilde transfer edilebilir. Yani, istenen etki elde edilir
ve istenmiyen etkiler yoktur (41). Bununla birlikte, domuzda ve koyunda büyüme hormonu
genlerinin transferini kapsıyan diğer denemelerde, topallık, arthritis ve infertilite gibi ciddi
fizyolojik ve anatomik problemleri ihtiva eden yüksek derecede istenmiyen yan etkiler vardı
(23). Eğer bu problemlerden sakınılırsa, birleştirme ve genlerin açılımınındüzenlenmesi
294
hakkında çok daha fazla bilgiye ihtiyaç duyulacağı açıktır. Bu bilgi, yabancı DNA
sokulmaksızın, mevcut genlerin açılımını düzenlenme metotlarına da götürebilir.
4)Transfer edilen genin, hayvanların sonraki generasyonuna aktarılmış olduğunun teyid
edilmesi
Gen transferinin amacı, damızlık olacak, sadece yükseltilmiş verimli değil, genetik
olarak iyileştirilmiş üstün özellikli hayvanlar yaratmaktır. Bu nedenle istenen etkilerin,
orijinal modifiye edilmiş hayvanlarda olduğu kadar, döllerde gözlenmesinin de teyid edilmesi
önemlidir. Transgenik hayvanların çoğunun, transfer edilen bu yeni geni döllerine geçirdiği
görülmektedir.
Şimdilerde gen transfer teknolojisinin çok uygun uygulaması, sütte orijinal
proteinlerin üretimindedir (34). İnsan hastalıklarının tedavisinde kullanılan, transgenik
hayvanların sütünde rölatif olarak bol miktarda üretilen birkaç protein vardır. Bunları bulmak
çok zor ve masraflıdır. Bu tipin uygulamalarının yaygınlaşması çok muhtemeldir. Bu, kısmen
bu gibi genlerin teşhisinin rölatif olarak basit görünmesinden ve gen açılımı ve
regülasyonunun problemlerle karşılaşmaksızınbunların transferinin mümkün olmasındandır.
Teğmin etmede hayvanlar için ciddi yan etkiler de yoktur. İnsan hastalığı için transgenik
üretme, ziraat verimliliğini artırmak için transgenik yaratmaya oranla, halk kabulünün daha
iyi bir şansı gibi durur. Bununla birlikte, insanların olduğu kadar, hayvanların yararına olan
zirai uygulamalar, hayvanların hastalığa dayanıklılığını artırma gibi halk tarafından kabul
edilebilir de.
13.3. KAYNAKLAR
1. Betteridge, K.J., Smith, C., Stubbings, et al. 1989. ‘Potential genetic improvement of cattle
by fertilization of fetal oocytes in vştro.’ Journal of Reproduction and Fertility, Supplement,
38: 87-98.
2. Broad, T.E. and Hill, D.F. 1994. ‘Mapping the sheep genome: practice, progress and
promise.’ British Veterinary Journal, 150: 237-52.
3. Caballero, A., Santiago, E. And Toro, M.A. 1996. ‘Systems of mating to reduce inbreeding
in selected populations.’ Animal Science, 62: 431-42.
4. Campbell, K.H.S., McWhir, J., Ritchie, W.A. and Wilmut, I. 1996. ‘Sheep cloned by
nuclear transfer from a cultured cell line.’ Nature, 380: 64-6.
5. Campbell, K.H.S. and Wilmut, I. 1997. ‘Totipotency or multipotentially of cultured cells:
applications and progress.’ Theriogenology, 47: 63-72.
6. Colleau, J.J. 1991. ‘Using embryo sexing within closed mixed multiple ovulation and
embryo transfer schemes for selection on dairy cattle.’ Journal of Dairy Science, 74: 3973-84.
7. Cran, D.G. and Johnson, L.A. 1996. ‘The predetermination of embryonic sex using flow
cytometrically separated X and Y spermatozoa.’ Human Reproduction Update, 2: 355-63.
8. Cran, D.G., Johnson, L.A., Miller, N.G.A., et al. 1993. ‘Production of bovine calves
following separation of X and Y chromosome bearing sperm and in vitro fertilization.’
Veterinary Record, 132: 40-1.
9. Cran, D.G., McKelvey, W.A.C., King, M.E., et al. 1997. ‘Production of lambs by low dose
intrauterine insemination with flow cytometrically sorted and unsorted semen.’
Theriogenology, 47: 267.
10. de Boer, I.J.M., Meuwissen, T.H.E. and van Arendonk, J.A.M. 1994. ‘Combining the
genetic and clonal responses in a closed dairy cattle nucleus scheme.’ Animal Production, 59:
345-58.
11. Dingwall, B. And McKelvey, B. 1993. ‘Artificial insemination and embryo transfer
technology for sheep and goats.’ World Agriculture, 1993, pp.78-81.
295
12. Gibson, J.P., Freeman, A.E. and Boettcher, P.J. 1997. ‘Cytoplasmic and mitochondrial
inheritance of economic traits in cattle.’ Livestock Production Science, 47: 115-24.
13. Gordon, I. 1994. Laboratory Production of Cattle Embryos. CAB International,
Wallingford.
14. Gordon, I. 1997. Controlled Reproduction in Sheep and Goats. CAB International,
Wallingford.
15. Gordon, I. And Lu, K.H. 1990. ‘Production of embryos in vitro and its impact on
livestock production.’ Theriogenology, 33: 77-87.
16. Grundy, B., Cabellero, A., Santiago, E. And Hill, W.G. 1994. ‘A note on using biased
parameter values and non-random mating to reduce rates of inbreeding in selection
programmes.’ Animal Production, 59: 465-8.
17. Kruip, T.A.M. and den Daas, J.H.G. 1997. ‘In vitro produced and cloned embryos: effects
on pregnancy, parturition and offspring.’ Therionenology, 47: 43-52.
18. Land, R.B. and Hill, W.G. 1975. ‘The possible use of superovulation and embryo transfer
in cattle to increase response to selection.’ Animal Production, 21: 1-12.
19. Lohuis, M.M. 1993. Strategies to improve efficiency and genetic response of progeny test
programs in dairy cattle. Doctoral thesis, University of Guelph, Canada.
20. Nicholas, F.W. 1979. ‘The genetic implications of multiple ovulation and embryo transfer
in small dairy herds.’ Paper presented at the Annual Conference of the European Association
for Animal Production. Harrogate.
21. Nicholas, F.W. 1996. ‘Genetic improvement through reproductive technology.’ Animal
Reproduction Science, 42: 205-14.
22. Nicholas, F.W. and Smith, C. 1983. ‘Increased rates of genetic change in dairy cattle by
embryo transfer and splitting.’ Animal Production, 36: 341-53.
23. Pinkert, C.H., Dyer, T.J., Koyman, D.L., et al. 1990. ‘Characterization of transgenic
livestock production.’ Domestic Animal Endocrinology, 7: 1-18.
24. Pursel, V.G., Pinkert, C.A., Miller, K.F., et al 1989. ‘Genetic engineering of livestock.’
Science, 244: 1281-8.
25. Smith, C. 1984. ‘Rates of genetic change in farm livestock.’ Research and Development in
Agriculture, 1: 79-85.
26. Smith, C. 1986. ‘Use of embryo transfer in genetic improvement of sheep.’ Animal
Production, 42: 81-8.
27. Taylor, St.C.S., Moore, A.J., Thiesses, R.B., et al. 1985. ‘Efficiency of food utilization in
traditional and sex-controlled systems of beef production.’ Animal Production, 40: 401-40.
28. Toro, M.A., Silio, L., Rodriganez, J., et al. 1988. ‘Inbreeding and family index selection
for prolificacy in pigs.’ Animal Production, 46: 79-85.
29. US Department of Energy. 1992. DOE Human Genome Program. Primer on Molecular
Genetics. US Department of Energy, Office of Energy Research, Office of Health and
Environmental Research, Washington DC.
30. Villanueva, B. And Simm, G. 1994. ‘The use and value of embryo manipulation
techniques in animal breeding.’ Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied
to Livestock Production, Vol. 20, pp. 200-7.
31. Villanueva, B., Simm, G. And Woolliams, J.A. 1995. ‘Genetic progress and inbreeding
for alternative nucleus breeding schemes for beef cattle.’ Animal Science, 61: 231-9.
32. Visscher, P.M. and Haley, C.S. 1995. ‘Utilizing genetic markers in pig breeding
programmes.’ Animal Breeding Abstracts, 63: 1-8.
33. White, K.L. 1989. ‘Embryo and gamete sex selection.’ In L.A. Babiuk and J.P. Philips
(eds), Animal Biotechnology: Comprehensive Biotechnology. First supplement, Pergamon
Pres, Oxford, pp. 179-202.
296
34. Wilmut, I., Archibald, A.L., Haris, S., et al. 1990. ‘Methods of gene transfer and their
potential use to modify milk composition. Therionenology, 33: 113-23.
35. Wilmut, I., Haley, C.S. and Woolliams, J.A. 1992. ‘Impact of biotechnology on animal
breeding.’ Animal Reproduction Science, 28: 149-62.
36. Wilmut, I., Schnieke, A.E., McWhir, J., et al. 1997. ‘Viable offspring derived from fetal
and adult mammalian cells.’ Nature, 385: 810-13.
37. Woolliams, J.A. 1989. ‘Modification to MOET nucleus breeding schemes to improve
rates of genetic progress and decrese rates of inbreeding in dairy cattle.’ Animal Production,
49: 1-14.
38. Woolliams, J.A. and Wilmut, I. 1989. ‘Embryp manipulation in cattle breeding and
production.’ Animal Production, 48: 3-30.
39. Wray, N.R. and Goddard, M.E. 1994. ‘Increasing long-term response to selection.’
Genetic Selection Evoluation, 26: 431-51.
40. Wray, N.R. and Goddard, M.E. 1994. ‘MOET breeding schemes for wool sheep. 1.
Design alternatives.’ Animal Production, 59: 71-86.
41. Wright, G., Carver, A., Cottam, D., etal. 1991. ‘High level expression of active human
alpha-antitrypsin in the milk of transgenic sheep.’ Biotechnology, 9: 830-4.
297
EK I
AKRABALIK VE HESAPLAMA YÖNTEMLERİ
1.1.AKRABALIK
İki veya daha fazla şahsın genotiplerinin biribirine benzemesine” akrabalık” bu
şahıslara da “akraba” denir. Yetiştiricilikte önemli olan, genellikle genetik çalışmalarda
ölçülebilen, rakamlarla ifade edilebilen akrabalıklardır. Akraba şahısların genotiplerinin
benzeme derecesi, veya 2 şahsın müşterek genlerinin nisbi miktarı ise, “akrabalık derecesi”
olarak adlandırılır. O halde akraba olan 2 hayvanın genotipi, biribirine ne kadar çok benzerse,
akrabalık dereceleri de o kadar yüksek olur. Ötedenberi akrabalığın derecesini bir rakamla
ifade etmek için çok çalışılmıştır. Başlangıçta akrabalık derecesini belirtmekte generasyon
sayısı esas alınmıştır. Yani, akrabalık derecesi “bu 2 şahıs 1 generasyon akraba”, “2
generasyon akraba” şeklinde söylenmiştir. Ancak, akrabalık derecesinin bu şekilde ifadesi
anlamsızdır. Çünkü, 2 kardeşte olduğu gibi, akrabalar arasında mutlaka generasyon
geçmemektedir. Ayrıca, aralarında aynı generasyon sayısı bulunan hayvanlar da, biribirleri ile
mutlaka akraba değildirler. Örneğin “ana ile yavru arasında 1 generasyon akrabalık” denince,
bu, bizim anladığımız anlamda (0.50) akrabalığa tekabül etmez. Çünkü, ana ile yavru
arasındaki akrabalık her zaman % 50 değildir. Bazan, % 50’nin üzerine de çıkabilir.
Akrabalık derecesinin ölçülmesi için kullanılan formüller Wright (6) tarafından
geliştirilmiştir. Bu formüller, birbirleri ile birleşen gametlerin (sperma ve yumurtanın),
taşıdıkları genler bakımından birbirlerine olan benzerlik derecesine dayanır. O halde, birleşen
gametlerin taşıdıkları genlerin ne kadarı müşterek ise, benzerlik de bununla ölçülür. Eğer bu
genlerin % 25’i birbirinin aynı ise, o zaman bu gametler arasındaki benzerlik % 25’tir.
Dolayısı ile, bu gametlere sahip olan şahısların birbirleri ile akrabalığının % 25 olduğu
söylenir.
“Benzeme” denilen şey, aslında belirli bir seviyenin üzerindeki benzemedir. Bu
seviyenin altında ortak olan çeşitli genler vardır. İşte bu seviyeye kadar populasyon içindeki
tüm şahıslar aynı derecede birbirleri ile akrabadırlar. Bu seviyenin altında şahısların
birbirlerine daha az veya daha çok akraba oldukları söylenemez. Şimdi bu seviyeyi aşalım. Bu
seviyenin üzerinde örneğin 1. ve 2. şahıslarda üçer gen, 3. ve 4. şahıslarda ise 10 ar gen
birbirinin aynı olsun. Bu takdirde, 1. ve 2. nin birbirlerine benzeyişi, 3. ve 4.’nün
benzeyişinden az olacaktır.
Genellikle, aynı tür ve aynı ırka mensup sürü üzerinde çalışılır. Bu populasyondaki
hayvanların hepsinin müşterek olarak sahip olduğu bazı genler vardır. Örneğin,
populasyondaki hayvanların aynı türden olmalarını sağlayan genler, o türdeki tüm
hayvanlarda aynıdır. Örneğin, koyunun koyun olmasını sağlayan genler gibi. Bir de, bunların
hepsinin aynı ırktan olmasını (örneğin Kıvırcık koyunu) sağlayan genler de hepsinde
müşterektir. İşte bu, tür ve ırkı determine eden genler, yukarıda sözü edilen seviyenin altında
olan, yani sürüdeki bütün hayvanlarda müşterek olan genlerdir. Akrabalık derecesinin
belirlenmesinde, bunlar bizi ilgilendirmez. Bizim ilgileneceğimiz, sadece, bu seviyenin
üzerinde olan genlerdir. Bunlar, tür ve ırktan daha başka özellikleri belirleyen genlerdir.
Örneğin, bir populasyonu oluşturan şahısların genleri, süt verimini belirleyen genler
bakımından farklıdır. Süt verimini belirleyen genler (eklemeli) bakımından populasyon içinde
aynı olan hayvanlar da vardır. Bunlar, aynı atadan gelen hayvanlardır. Bir babadan meydana
298
gelen yavrular, diğer bir babadan meydana gelen yavrulardan belli bir özellik bakımından
daha fazla birbirlerine benzerler. Yani, daha fazla müşterek genleri vardır. Bu genler, biraz
önce söz edilen seviyenin üstünde olan genlerdir. Eğer, böyle bir seviye ele alınmazsa, o
zaman tüm populasyonu birbirleri ile akraba kabul etmek gerekir. O halde, genetik
benzerliğin kaynağının müşterek cet olduğu söylenebilir. Çünkü, her şahıs, ebeveyninin sahip
olduğu genlerin yarısından oluşan bir tesadüf numunesi ile doğar. Akrabalık derecesinin
ölçüsü ise, müşterek cetlerin varlığına dayanır. Eğer 2 hayvanın müşterek cetlere sahip olduğu
bilinmezse, bunların akraba oldukları söylenemez. Bu nedenle, akrabalık derecesini tayin
edebilmek için, mutlaka elde pedigri mevcut olmalıdır. Yani, genetik benzerliğin tayini için
pedigriden yararlanmak zorunludur. Oysa, fenotipik benzerliğin tayini için bu
gerekmemektedir. Fenotipik benzerlik, ele alınan 2 hayvanda, ele alınan özellik bakımından
korelasyon katsayısı hesaplanarak tayin edilebilir. O halde, fenotipik benzerlik hesaplamada
korelasyon katsayısından, genetik benzerlik hesaplamada ise path katsayısından
yararlanılmaktadır. Ayrıca, tabii ki pedigri olmadan 2 hayvanın ne derece akraba olduğu da
belirlenemez.
Pedigrili bir sürüde 2 hayvanın akraba olup olmadığını anlamak için her ikisinin de
pedigrisi alınıp, karşılaştırılmalıdır. Eğer her 2 hayvana ait pedigride aynı bir cet
bulunabilirse, bu 2 hayvanın birbirleri ile akraba olduğu söylenebilir (örneğin, birisinin
babası, diğerinin büyükbabası v.b. olabilir). Bu 2 hayvanın genlerinin ne kadarının müşterek
olduğunu, yani akrabalık derecesini bize, seviyenin üstündeki genlerin ne kadarının müşterek
olduğu verir. Bu seviye, eldeki pedigrinin başlangıç generasyonudur. Zaten, 1 hayvanın ancak
en fazla 4-5 generasyon öncesinden itibaren pedigrisi işletmede mevcuttur. İşte bu hayvanın
dayandığı en ilk cettin bulunduğu generasyon, biraz önce bahsedilen seviye olarak alınır. Bu
ilk generasyondan, ele alınan hayvana kadar geçen örneğin 15 yıl içinde eldeki hayvanların
akrabalığı ne kadar artmıştır. Yani, kayıtlardaki ilk generasyondan, eldeki hayvanlara kadar
müşterek hale geçen genlerin nısbi miktarı ne kadardır, başka bir deyişle akrabalık derecesi
nedir.
1.1.1. Akrabalı Yetiştirme Derecesi
Bir şahsın homozigot hale geçen genlerinin nısbi miktarına “akrabalı yetişme
derecesi” denir. Tek bir şahsa ait özellik olup, o şahsın anası ile babasının akrabalık
derecelerinin yarısına eşittir. Başka bir söyleyişle, anne ve babada müşterek olan heterezigot
durumdaki genlerin ortalama olarak yarısı, döllerinde homozigot hale geçer. Örneğin “X
şahsının akrabalı yetişme derecesi % 10’dur.” ifadesinden , X şahsının sahip olduğu genlerin
% 10’unun homozigotlaşmış olduğu anlaşılır.
1.1.2. Ebeveyn -Yavru, Öz ve Üvey Kardeş Akrabalık Dereceleri
Ebeveyn-yavru
Genel olarak yavrunun, anaya ve babaya ait genlerin yarısını aldığı söylenebilir.
Yalnız burada erkeklik ve dişilik bakımından farklılık vardır. Erkekler XY kromozumuna
sahiptir. Y kromozomunda bizi ilgilendiren genler (verim özelliklerini belirleyen) yoktur.
Erkek yavru, X kromozomunu anneden alır. Bu nedenle erkek yavru ile, ana arasında olan
akrabalık ile, yine aynı erkek yavru ile baba arasında olan akrabalık arasında fark vardır.
Erkek yavrunun ana ile akrabalığı daha fazladır. Ancak, akrabalık hesaplarken bu dikkate
alınmaz. Çünkü, kantitatif karekterlere etki yapan o kadar çok gen vardır ki, bunlar arasında X
kromozomu üzerindeki genlerin miktarı oransal olarak çok azdır. Ancak çok ince hesaplarda
bu durum dikkate alınır. Böylece ana-yavru (baba-yavru) arasındaki akrabalık 0.50’dir. Torun
ile dede arasındaki akrabalığın kesin olarak 0.25 olduğu söylenebilir. Çünkü, yavrunun
299
babası, dedenin genlerinin yarısını almıştır. Bunun da ½’si yavruya geçtiğine göre torunla
dedenin genlerinin 0.5/2 = 0.25 ini taşımaktadır. O halde her generasyon geçtikçe, bir hat
boyunca dizilmiş olan akrabalarda ebeveyn ile yavru arasındaki müşterek genlerin miktarı
(akrabalık) yarıya iner.
Öz ve üvey kardeş
Şimdiye kadar söylenenler, aynı hat üzerindeki, yani bir generasyon boyunca
devam eden akrabalardır. Bir de, “diagonal akraba” denilen aynı hat üzerinde olmayan
akrabalar vardır. Kardeşler gibi. Kardeşler, aynı yılda doğmuş olabilecekleri gibi, farklı
yıllarda da doğmuş olabilirler. Ancak, ne şekilde olursa olsun, biribirlerinin yavrusu veya
ebeveyni durumunda değildirler. Şimdi, ebeveynlerden bir tanesi müşterek olan, yani üvey
kardeşleri ele alalım (Şekil 1. 1).
A1 B A2
½ ½
Y1 Y2
rG
Şekil 1.1. İki üvey kardeşe ait path diyagramı (Y1 ve Y2: 1. ve 2. kardeş, A1 ve A2 : 1. ve 2.
kardeşin anneleri, B: Baba, rG: Y1 ve Y2 arasındaki genetik korelasyon)
Y1 ve Y2 yavrularının arasındaki genetik korelasyon;
Babanın Y1 genotipine etki payı ½, Y2’ye de etki payı ½’dir. Buna göre Y1 ve Y2 arasındaki
genotipik benzerlik ;
rG = 1/2.1/2=1/4 tür.
Çünkü, müşterek amilleri bulunan 2 sonuç arasındaki korelasyon katsayısı, bu sonuçları
müşterek amillerden geçerek birbirlerine bağlayan path’ların çarpımlarının toplamına eşittir.
Y1’in babadan aldığı gen ile, Y2’nin babadan aldığı gen arasında hiç bir bağ yoktur. Yani,
Y1’in babadan aldığı genler, Y2’nin babadan aldığı genlere bağlı değildir. Tesadüfen, babanın
genotipini oluşturan genlerin yarısı Y1’e, yarısı da Y2’ye gider. Yani, her yavru, babanın
genlerinin tesadüfi bir yarısını taşır. Y1’in babanın genotipine sahip olma ihtimali 1/2’dir.
Y2’nin de babanın genotipine sahip olma ihtimali 1/2’dir. Y1 ve Y2 nin birden müşterek
ebeveynden dolayı (baba) sahip olduğu genlerin nısbi miktarı ise, 1/2.1/2 = 1/4’tür. Bu 1/4,
bir ihtimal teoremidir ve ancak, sonsuzda gerçekleşir. Yani, eğer bir babanın sonsuz sayıda
yavrusu varsa, ancak o zaman bu yavruların birbirlerine benzeme ihtimali 1/4’tür. Oysa bu,
pratikte mümkün değildir. Örneğin 1 babanın sadece 2 yavrusu olsa, belki de bunların hiç
müşterek geni olmayacaktır. Çünkü, her bir yavru babanın genotipinin tamamen başka
yarısını almış olabilir. Dolayısı ile Y1 ve Y2 hiç müşterek gene sahip olmaz. Ya da, her 2
yavru da gamet bölünmeden, bu gametin başka başka analarla çiftleşmesinden meydana gelir.
Bu takdirde, bu 2 üvey kardeşin, babaları bakımından benzeyişi % 100 olur. Yani her ikisi de,
babalarının genotipinin aynısını taşırlar. O halde, üvey kardeşler arası benzerlik 0-100
arasında variyasyon gösterir. Bunun kesin olarak ne kadar olduğu bilinemediğinden, Y1 ve Y2
arasındaki genotipik benzerlik 1/4 olarak alınır. İşte diagonal akrabalık ile, bir hat üzerinde
olan akrabalık arasındaki fark budur. Örneğin, bir doğru üzerindeki akrabalıkta, dede ile torun
arasındaki akrabalığın kesin olarak 0.25 olduğu söylenebilir. Oysa diagonal akrabalıkta 2
300
üvey kardeş arasındaki akrabalığın 0.25 olduğu kesin değildir. Buna rağmen kesini
bilinemediğinden yine 0.25 olarak kabul edilir.
Şekil 1.2’de iki özkardeşe (Y1 ve Y2) ait path diyagramı gösterilmiştir.
A B
Y1 Y2
rGY1Y2
Şekil 1.2. İki öz kardeşe ait path diyagramı (Y1 ve Y2: 1. ve 2. kardeş, A ve B: İki kardeşin
anne ve babaları, rGY1Y2: Y1 ve Y2 arasındaki genetik korelasyon)
rGY1Y2= ½.1/2 +1/2.1/2 = ¼+1/4 = ½ = 0.5
Yukarıdaki eşitlikte 2 öz kardeş arasındaki genetik benzerliğin 0.5 olduğu görülmektedir.
1.2. AKRABALIK DERECESİNİN HESAPLANMASI
2 hayvanın akrabalık derecesini hesaplamak için pedigride müşterek cet veya cetler
bulunur ve ileride verilecek formüllere göre hesap yapılır. Bulunacak akrabalık derecesi,
pedigride mevcut en gerideki generasyona nazaran nısbi mahiyettedir. Örneğin 0.05
bulunursa, bu değer, 2 hayvanın, örneğin 4 generasyon öncesine nazaran % 5 nispetinde
müşterek gene sahip olduğunu gösterir. Yani, eğer 4 generasyon önce hayvanların ortalama
olarak müştereken sahip bulundukları genlerin nısbi miktarı sıfır kabul edilirse, bu 2
hayvandaki müşterek genler şimdi % 5 nisbetindedir. Ya da başka bir söyleyişle, bu 2
hayvanın müştereken sahip bulundukları genlerin nısbi miktarında 4 generasyon öncesine
nazaran % 5 nispetinde bir artış olmuştur.
2 şahsın (A ve B) akrabalık derecesinin hesaplanmasında aşağıdaki 1.1.No lu
formülden yararlanılır (7).
(1/2)n1+n2+..nn . (1+Fi)
rGAB = ---------------------------- ----------------------------------------------- (1.1)
(1+FA)(1+FB)
Formüldeki;
n1+n2+, ...,+nn: i. müşterek cetten, akrabalık derecesi hesaplanacak her bir şahsa kadar geçen
generasyon sayılarının toplamıdır.
Fi: i. Müşterek cettin akrabalı yetişme derecesi
FA: B ile olan akrabalık derecesi hesaplanacak olan A şahsının akrabalı yetişme derecesi
FB: A ile olan akrabalık derecesi hesaplanacak B şahsının akrabalı yetişme derecesi
Çözüm aşamaları;
- Önce pedigriden yararlanarak, A ve B şahsına ait path diyagramı oluşturulur.
301
- Çizilen path diyagramı dikkatlice incelenerek müşterek cetler tespit edilir.
-1.1 No lu formül için gerekli hesaplamaların yapılmasına geçilir.
-Path diyagramı, formül’ün her elemanı için ayrı ayrı dikkatlice incelenerek değerlendirilir.
-Bir ferdin akrabalı yetiştirilip yetiştirilmediğinin anlaşılması için, yine path diyagramı
incelenerek o şahsın anne ve babasının akraba olup olmadığı (yani müşterek cet/cetlerinin
olup olmadığı) belirlenir. Bir şahsın akrabalı yetişme derecesi ise, basit olarak annesi ile
babasının akrabalık derecesinin yarısına eşittir.
Formüldeki (1/2)n1+n2+..nn .(1+Fi), bir müşterek cet için yapılıp toplanır.
1.2.1. Uygulamalar
1) Aşağıdaki pedigride, A ile B ve B ile X arasındaki akrabalıkları hesaplayınız.
? O Q
F
C ------- D E
G
A--------------- F G
E
D------- C
?
X ------------------
F A B
C------- rGAB
G
B---------- X
O
E-------
Q
rGAB = ? rG
BX =?
rGAB = nin hesaplanması:
A ile B nin, C ve E olmak üzere 2 müşterek ceddi bulunmaktadır.
1.2 No lu formül bu problem için aşağıdaki şekilde yazılır;
(1/2)n1+n2+..nn . (1+FC)
rGAB = ---------------------------- ----------------------------------------------- (1.2)
(1+FA)(1+FB)
Önce formülün payı üzerinde durulur; Bu amçla A ve B’nin, müşterek cetleri olan C ve E’den
kaynaklanan genetik benzerlikleri ayrı ayrı hesaplanıp toplanır. Hesaplama sırasında
diyagramdan C ve E nin akrabalı yetiştirilip yetiştirilmedikleri ayrı ayrı incelenir. Diyagrama
bakıldığında A nın ve B nin anne ve babalarının akraba olmadığı anlaşıldığından FC= 0 dır.
Ayrıca yine diyagramdan ne A nın annesi ile babasının, ne de B nin annesi ile babasının
akraba olmadığı görüldüğünden, ne A’nın ne de B’nin akrabalı yetiştirilmediği
anlaşılmaktadır. Buna göre FA=0, FB= 0 dır. Bu durumda yukarıdaki formülde;
302
rGABC = (1/2)1+1 (1+FC) = 0.25
rGABE = (1/2)1+2 (1+FE) = 0.125
+-------
0.375
O halde rGAB=0.375 tir. Yani, A ve B’nin, C ve E müşterek cetlere sahip olmaları dolayısı ile
genetik benzerlikleri 0.375 tir. Bu defa 1.2 No lu formül gereği A ve B nin, kendilerinin
akrabalı yetiştirilip yetiştirilmedikleri diyagramdan incelenir. Bu yapıldığında, A ve B nin her
ikisinin de akrabalı yetiştirilmedikleri anlaşıldığı için, 1.2 No lu formülde FA ve FB = 0 dır. O
halde rGAB = 0.375 olarak bulunmuş olur.
rGBX’in hesaplanması
B ile X’in müşterek cetleri C, E ve B’dir.
B ile X’in müşterek cetleri olan B,C ve E akrabalı yetişmemişlerdir. Çünkü, anneleri ve
babaları akraba değildir. Bu nedenle; 1.2 No lu formülde FC =0, FE=0, FB=0 dır.
Payda için, aralarındaki genetik benzerlik araştırılan B ve X’in akrabalı yetiştirilip
yetiştirilmediği diyagramdan incelenerek araştırılır. X’in ebeveynleri olan A ile B akraba
olduklarından (rGAB = 0.375) X akrabalı yetiştirilmiştir. B ise yetiştirilmemiştir. Daha önce de
söz edildiği gibi bir şahsın akrabalı yetişme derecesi, annesi ile babasının akrabalık
dereecesinin yarısına eşit olduğundan, FX=0.375/2=0.1875 tir.
Bütün bu bilgiler doğrultusunda hesaplananlar 1.2 No lu formüle aşağıdaki şekilde
uyarlanarak rGBX = 0.6308 olarak bulunur;
rGBXC=(1/2)1+1 (1+0) = 1/2 = 0.125
rGBXE =(1/2)1+3 (1+0) = 1/16= 0.0625
rGBXB =(1/2)0+1(1+0) = 1/2 = 0.50
+------------
0.6875
0.6875
rGBX=---------------------------- = 0.6308 olarak hesaplanır.
______________
(1+FB)(1+0.1875)
2)Aşağıda pedigrileri verilen A ve B hayvanlarına ait akrabalık derecesini hesaplayınız.
303
? ?
S ----------------- G -----------
? ?
C---------------------- E--------------------
? M
Ş------------------ P--------
? Ö
A --------------------------- H----------------
P M
H------------------ R---------
M N
R ------------ B----------------------------
N ?
D--------------------- G-----------------
Ö ?
P ------------ F----------------------
M ?
L----------------- İ-----------------
? ?
Path diygramı;
Ö M N
? ? ? ? P R ? ?
S Ş L H G I
C D E F
A rGAB B
Müşterek cet H, P, R, M
1.2.No lu formül kullanılacaktır;
304
GH=(1/2)2+2.(1+0.25/2) = 0.0625 x 1.125 = 0.0703
rGP=(1/2)3+3+3.(1+0)=(1/2)9=0.00195 x 1 = 0.00195
rGM=(1/2)4+4+4.(1+0) = (1/2)12 = 0.000244 GR = (1/2)3+3 (1+0) = 0.01563
0.0703 +0.00195+0.000244+0.01563
rGAB=--------------------------------------------
_____________
(1+0)(1+0.25/2)
rGAB= 0.083
1.3. POPULASYONDA AKRABALIK
Her populasyonda zaman zaman ortalama akrabalık derecesi hesaplanmalıdır.
Çünkü, sıkı akrabalı yetiştirmenin, öncelikle düşük kalıtım dereceli karekterlerde olmak
üzere, birçok kantitatif verimde düşme meydana getirdiği ve düşüşün akrabalı yetiştirme
derecesinin artışına paralel olarak yükseldiği bilinmektedir (1,2,3,5). Akrabalı yetiştirme
derecesinin her %10 artışına karşılık, ekonomik önemi olan kantitatif özelliklerde %3.2
düzeyinde düşme olacağı bildirilmektedir (5). Kalıtım derecesinin çok düşük olması nedeni
ile döl verimi, akrabalı yetişmeden en önce ve en fazla etkilenen özelliktir. Bu tür etkinin söz
konusu olduğu işletmeler, düşük döl verimi nedeni ile ekonomik kayba uğrarlar. Ayrıca
sürüde her generasyonda yeter sayıda döl elde edilemediği için, seleksiyon üstünlüğü ve
dolayısı ile de, genetik ilerleme hızı düşer. Sürünün mevcudunu koruyabilmek için, her
generasyonda belli sayıda dişi kullanmak zorunlu olduğuna göre, dışarıdan damızlık hayvan
almayan ve akraba hatlar oluşturulmayan bir sürüde, yakın akrabalı yetiştirmenin olumsuz
etkisinden kaçınabilmenin yegane yolu, baba sayısını fazla tutmaktır. Dışarıdan damızlık
girişi olmayan, yani kapalı sürülerde, yakın akrabaların çiftleştirilmemesine özellikle dikkat
edilse bile, yine de, generasyondan generasyona sürünün akrabalık derecesinde artış olur. Bu
artışın hızı, kullanılan baba sayısı azaldıkça artar. Bu nedenle, bir sürüde uygulanan
çiftleştirme metotlarının denetlenmesini sağlamak ve gerekli önlemleri almak için, o sürüye
ait ortalama akrabalık derecesinin, zaman zaman hesaplanmasında yarar vardır.
Bir populasyonda akrabalık derecesi herhangi bir zararlı etki görülmeden de artabilir.
Akrabalık derecesinin herhangi bir zararlı etki göstermeden artması; Populasyondaki letal
genlerin az oluşuna, yetiştirmenin az sayıda erkek damızlığa dayandığına, kan hattına göre
yetiştirme yapıldığına, genetik variyasyonun kısmen de olsa, azalma eğilimi gösterdiğine
delalet eder. Ortalama akrabalık derecesi, bir populasyonu oluşturan şahısların birbirleri ile
olan akrabalıklarının ortalamasıdır.
Populasyondaki bütün şahısların 2 şer 2 şer karşı karşıya getirilerek akrabalıklarının
hesaplanması için, n kadar şahıs bulunduran bir populasyonda, aşağıdaki formülle
hesaplanacak sayıda eş meydana getirilerek her şahsın, diğer şahıslarla akrabalıklarının
hesaplanması gerekir.
n(n-1)/2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………(1.3)
Eğer sürü 400 başlık ise, bu; 400.399/2 = 79800 akrabalık hesaplanacaktır. Bu, çok zor bir
iştir. Elde 1 generasyon pedigri bulunduğunda çok zor değil. Çünkü bu durumda, eğer
305
populasyondaki baba grubu da biliniyorsa, her bir baba grubu içindeki hayvanların birbirleri
ile 0.25 oranında akraba oldukları da bilinmektedir. Eğer ayrı baba gruplarından hayvanlar
biribirleri ile çiftleştiriliyorlarsa, bunların da akrabalıklarının sıfır olduğu bilinmektedir.
Böylece, genel olarak elde bir generasyon pedigri olduğunda populasyonun akrabalık
derecesini hesaplamak mümkün olur. Ama, örneğin 4 generasyon akrabalığı bilinen bir sürüde
ortalama akrabalık derecesini hesaplamak bu kadar kolay değildir. O zaman, belki de 79800
hayvanı karşı karşıya getirip akrabalık derecelerini hesaplamak mümkün olmaz. Bunun için
de, populasyon içinden bir tesadüf numunesi alınır. Örneğin, alınan tesadüf numunesi 25 baş
ise, bu defa 25.24/2 = 300 çifte ait akrabalık derecelerinin hesaplanıp, bunların
ortalamalarının alınması ile bu populasyonun ortalama akrabalık derecesi bulunmuş olur.
1.4. NET AKRABALIK
Bir sürünün genetik analizi yapılırken, sürüyü oluşturan bireylerin baba-bir üvey
kardeş grupları oluşturması halinde, ortalama akrabalık derecesi yerine, net akrabalık
derecesinin kullanılması, daha doğru olur. Çünkü, her bir familya içindeki akrabalık ile, tüm
familya grupları birlikte dikkate alındığındaki akrabalık birbirine eşit değildir. Bunun nedeni,
bir baba familyası içindeki hayvanların birbirleri ile akrabalık derecelerinin, bunların
analarının, birbirleriyle veya diğer familyadaki analarla, ya da babalarının diğer familyaların
babaları ile akraba olup olmamalarına ve akrabalık derecelerine bağlı olarak değişmesidir.
Normalde üvey kardeşler arası akrabalık derecesi 0.25 tir. Ancak, eğer sürü içinde bir
familyanın babası olan boğa ile ve/veya farklı baba gruplarında yer alan inekler birbirleri ile
akraba iseler, her iki baba grubunda yer alan döller birbirleriyle akraba olurlar. Bu da,
sürüdeki genel akrabalığın 0.25 ten daha küçük olarak değerlendirilmesini sonuçlar. Benzer
şekilde, aynı babayla çiftleşen analar arasında akraba olanlar varsa, akrabalık derecesi 0.25
ten büyük olur. Bu nedenle, özellikle akrabaların birbirlerine benzeyişlerinden yararlanarak
kalıtım derecesi hesaplamada net akrabalık derecesinden yararlanılır. Net akrabalığın
hesaplanmasında ise 1.4 nolu formül kullanılır (4);
rG2 -rG
1
rG= ------------------ ------------------------------------------------------------- -(1.4)
1-rG1
Formülde;
rG=Materyaldeki baba-bir üvey kardeşlerin net akrabalık derecesi,
rG2: Familya içindeki şahısların birbirleri ile olan ortalama akrabalık derecesi
rG1: Farklı baba gruplarında yer alan hayvanların ortalama akrabalık derecesi.
Ancak böyle akraba gruplardan oluşan bir populasyonda ortalama ve net akrabalık
derecesi hesaplamak üzere bir tesadüf numunesi çekerken, her baba grubundaki döl sayısı ile
orantılı olarak çekilmelidir. 1.4 No lu formül ile hangi sayıda çifte ait akrabalık derecesini
hesaplamak gerektiği belirlenir. Örneği oluşturan bireyler babalarına göre gruplanır. Her eşe
ait akrabalık derecesinin hesaplanmasında 1.2 No lu formülden (7) yararlanılır.
Ortalama ve net akrabalığın hesaplanması aşağıda 1 örnek üzerinden gösterilecektir.
1.4.1. Uygulama
1) Pedigrili bir sürünün ortalama ve net akrabalık derecelerinin hesaplanması amacıyla,
sürüden 8 hayvandan oluşan bir örnek çekilmiştir. Bu hayvanlara ait yetiştirme kayıtlarından
yararlanarak belirlenen pedigriler aşağıda verilmiştir.
306
Pedigriler
66
R--------- 213
51
423 ------------------- 424 --------
51
256-------- R
98-----
87----
249----------- 95 155
51---- 435 ---------- 446 --------
434-------------------- R F
66----
R ----------
51
180 301 330
447 ---------- 452 --------- 453 ------------
R F F
Hesaplamada kolaylık sağlamak ve akrabalığı hesaplanacak eşlerde muhtemel
yanılgıları önlemek amacıyla, önce örneği oluşturan hayvanlara ait numaralar Tablo 1.1’de
görüldüğü şekilde yerleştirilir. Eşlere ait akrabalık dereceleri hesaplanıp Tabloda yerlerine
yazılır. Hesaplanan 28 akrabalık derecesinin ortalaması alınarak sürünün ortalama akrabalık
derecesi bulunur.
Net akrabalık derecesi için ise, Tablo 1.1’de görüldüğü gibi Baba I ve baba II grup
içi genetik benzerlik derecelerinin (sırası ile rG21 ve rG22) hesaplanması için her grupta
hesaplanan akrabalık derecelerinin ortalaması alınır. Aynı şekilde baba grupları arası ortalama
akrabalık derecesi de, yine Tablo 1.1’de gösterildiği gibi, hesaplanan 15 adet akrabalık
derecesinin ortalaması alınmak sureti ile bulunur. Daha sonra hesaplanan değerler Tablo
1.2’de görüldüğü şekilde yerleştirilir. Bu tablolardan, sürü için net akrabalık derecesini
hesaplamakta kullanmak üzere, her hesaplama grubundaki eş sayısı ile tartılı ortalama baba
grupları içi (rG2) ve baba grupları arası (rG
1) genetik benzerlik dereceleri hesaplanır. Bulunan
bu son 2 değer 1.4 No lu formülde yerine konulmak sureti ile sürünün net akrabalık derecesi
bulunur. Şimdi bu söylenenlerin gerçekleştirilmesi, sıra ile aşağıda verilmiştir;.
307
Tablo 1.1. Pedigri bilgileri karşı karşıya getirilerek akrabalık derecesi hesaplanacak
Eşler (x ile gösterilen dörtgenlerde hesaplanacak akrabalık yoktur). Baba Döl 423 424 434 435 447 453 446 452
I 423 X 0.249 0.495 0.249 0.250 0 0 0
424 X X 0.242 0.25 0.25 0 0 0
434 x x x 0.25 0.25 0 0 0
n=3
rG21=0.328
n =15
rG1= 0.099
II
435
X
x
X
X
0.25
0
0
0
447 X x X X x 0 0 0
453 X X X X x X 0.25 0.25
446 X X X X x- X x- 0.25
452 x x X x x x x- x-
x n = 10
rG22=0.10
Ortalama akrabalık derecesi (rGort.) = 0.249 +...........+.0.25 /28 = 0.124
Tablo 1.2. Gruplar içi ve gruplar arası eş gruplarında akrabalık derecesi ortalamaları Grup içi Gruplar arası
Eş sayısı rG2 Eş sayısı rG1
3 0.328 15 0.09997
10 0.1000
TOPLAM
13 TOPLAM
15
Genel ort. 0.1526 0.09997
(eş sayısı ile tartılı)
0.1526 - 0.09997
rGNET = ---------------------------- = 0.058 olarak bulunur.
1 - 0.09997
1.5. KAYNAKLAR
1.Düzgüneş, O., 1976. Hayvan Islahı. Çukurova Üniv. Ziraat Fak. Yay., 1976; No: 98, Ders
Kitabı: 3, 309 sayfa, Adana.
2.Etgen, W.M., Reaves, P.M., 1978. Dairy cattle feeding and management. Sixth edition,
638 sayfa, 1978, USA.
3.Foley, R.C., Bath, D., Dickinson, F.N., Tucker, H.A., 1972. Dairy cattle principles,
practices, problems, profits. Philadelphia, 669 sayfa, USA.
4.Lush, J.L., 1945. Animal breeding plans. Collegiate Press, Ames, Iowa, USA.
5.Robertson, A., 1954. Inbreeding and performance in British Friesian cattle. Proc. Brit. Soc.
Anim. Prod., 87-92, UK.
6.Wright, S., 1921. Correlation and Causation, J. Agr. Research., XX.No: 7.
7.Wright, S., McPhee, H.C., 1925. An approximate Method of calculating coefficients of
inbreeding and relationship from livestock pedigrees. J.Agric. Res., Camb, 31: 377-383.
308
EK II
KALITIM DERECESİ VE HESAPLANMASI
2.1. KALITIM DERECESİ (h2 )
Kalıtım derecesi,fenotipin genotip tarafından determine edilme derecesi veya fenotipik
varyasyonda genotipik değerler arası farklılığın payıdır. Bu, geniş anlamda kalıtım
derecesidir.
Fenotipik variyans hesaplanırken, genotipik variyansta yalnız etkileri eklenen genlerin
tesirleri dikkate alınmışsa, buradan hesaplanan kalıtım derecesi “ dar anlamlı” kalıtım
derecesidir. Yetiştiricilik açısından önemli olan da budur. Çünkü eklemeli genler her türlü
genotipte aynı etkiyi gösterebilmekte ve dolayısıyla ancak bu genotipik farklılık döllere
geçebilmektedir. Oysa dominantlık ve epistatik etkili genlerin etkileri, damızlıklar gametlerini
meydana getirirken segregasyon ve rekombinasyon olayları dolayısı ile genotipten genotipe
fark etmektedir.
Bu nedenlerle kalıtım derecesi hesaplanırken mümkün olduğunca dar manada kalıtım
derecesini veren metotlar tercih edilir.
2A
Dar anlamlı h2 = ------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………(2.1)
P2
2A + 2D + 2I
Geniş anlamlı h2 = ---------------------------- . . . . . . . ……………………………(2.2)
2P
Formüllerde;
h2:Kalıtım derecesi
2G :Genotipik variyans
P2 :Fenotipik variyans
2A:Aditive gen etkilerinden kaynaklanan variyans
2D:Dominantlıkltan “
2I:Epistatik etkilerden “
2.1.1. Kalıtım Derecesinin Özellikleri
Kalıtım derecesinin özellikleri aşağıdaki gibi sıralanabilir;
a) En fazla 1 olabilir. Genellikle 0 ile 1 arasındadır.
2G
b) h2 = ------ 2G = h2. 2P şeklinde yazılabilir. Böyle gösterildiğinde kalıtım derecesi,
2P
istatistikteki “belirtme katsayısı”, yani “determinasyon katsayısı” dır (Genotipik
varyasyonun, fenotipik varyasyona göre regresyon katsayısı, veya genotipin, fenotipi belirtme
katsayısı). Bilindiği gibi regresyon katsayısı, bağımsız değişkenin (fenotipik variyans) bir
309
ölçü birimi artmasına veya azalmasına karşılık bağımlı değişkenin (genotipik variyans)
ortalama olarak artacağı veya azalacağı miktardır. Yani, fenotipik değerde meydana gelecek
her birim iyileşmeye karşılık, genotipik değerde meydana gelecek iyileşme miktarıdır.
İşte, yetiştiricilikte, ileriki generasyonların alacakları değerler hakkında önceden tahminler
yapmakta kalıtım derecesinin bu özelliğinden (regresyon katsayısı oluşu) yararlanılmaktadır.
c) Kalıtım derecesi fertlere değil, bir canlı grubuna (populasyona) ait bir özelliktir. Her şeyden
önce bir varyasyon ölçüsüdür (genotipik varyasyonun, fenotipik varyasyona göre nısbi
değeridir).
d)Populasyonlara ait değerlere “parametre” denir. Kalıtım derecesi bir istatistiktir ve bir
standart hatası vardır. Standart hatası ne kadar büyük olursa, gerçeğe o kadar yaklaşır.
Standart hatasının küçülmesi her şeyden önce, populasyondan çekilen numunenin büyümesine
bağlıdır.
e)Kalıtım derecesi, varyasyonu incelenen bütün karekterler için ayrıdır. Bir populasyonda
bütün karekterler aynı varyasyonu göstermez. Ayrıca, her karekteri etkileyen amiller, çeşit ve
etki derecesi bakımından farklıdır.
f)Aynı karekter için de kalıtım derecesi, populasyondan populasyona fark eder. Çümkü, her
populasyonda fenotipik variyans aynı değildir. Fenotipik variyansın farklı oluşu, hem
genotipik, hem de çevresel variyansın farklı oluşu nedeniyledir.
Ancak, bir sürüdeki çevre şartlarının diğer sürülerdeki çevre şartlarından farklı olması
(yani fenotipik variyans farklılığı) kalıtım derecesinin bu sürülerde farklı olmasını
gerektirmez. Önemli olan, sürülerdeki çevre şartlarının, hayvanların genotipik değerlerinde
yarattığı variyanstır. Genotipik variyans ise, sürüde uygulanan yetiştirme metodu ile ilgilidir.
Çünkü, her genotipin çevre şartlarına karşı gösterdiği reaksiyon farklıdır.
Bu nedenle her özelliğe ait her sürü için ayrı kalıtım derecesi hesaplanmaktadır. Ama,
zorunluluk halinde, başka sürüler için hesaplanmış kalıtım derecelerinden yararlanılabilir. Hiç
yararlanmamaktan iyidir.
g)Aynı karekterin, aynı sürüdeki kalıtım derecesi generasyonlar boyunca sabit kalmaz.
Çünkü, generasyonlar boyunca çevre şartlarından kaynaklanan variyans değişeceği gibi,
genotipik variyans da değişir. Bu nedenle 2-3 generasyonda birr kalıtım derecesi yeniden
hesaplanıp, yetiştirme planları ona göre değiştirilmelidir.
h) Kalıtım derecesinin karekökü (h), eğer genotiple-çevre arasında bir ilişki yoksa, genotipik
değerle fenotipik değer arasındaki korelasyon katsayısına eşittir (h=r). Bu ise, “seleksiyonda
isabet derecesi” olarak bilinir. Seleksiyonda isabet derecesi, genotipik değer ile fenotipik
değer arasındaki korelasyondur. Bilindiği gibi seleksiyon fenotipik değere göre yapılmaktadır.
Bu nedenle yapılan seleksiyonda, fenotipik değer, h kadar isabetle genotipik değere tekabül
eder. h2=1 ise, h=1 olacağı için isabet tamdır. h2=0 ise h=0 dır. Yani, fenotipik olarak üstün
diye seçilenler %100 ihtimalle genotipik olarak üstün değildirler.
Populasyon içindeki 2 hayvanın fenotipik değerleri arasındaki fark, h2 kadar ihtimalle
genotipiktir.
310
2.1.2. Kalıtım Derecesinin Yetiştiricilikteki Önemi
Kalıtım derecesi, hayvan ıslahının genetik esaslara göre planlanıp yürütülmesinde en
esaslı unsurdur. Bunun nedeni;
a) Ele alınan karekterler bakımından populasyondaki genotipik varyasyonun (б2G)bir
ölçüsüdür.
b) Fenotipik farklılığın, genotipik farklılığa tekabül etme (uyma) derecesidir. Oysa biz, ıslah
planı yaparken, genotipik varyasyonu esas alırız. Genotipik farklılık döllere geçer. Bu nedenle
eğer populasyonda yeterli derecede genotipik farklılık varsa, gelecek generasyonda arzulanan
ilerleme sağlanablir. Bir karekterin sürüde iyileşmesi isteniyorsa ve halihazırda yeterli
düzeyde genotipik varyasyon yoksa, her şeyden önce genotipik variyans yaratmaya çalışılır.
Bunun için gerekli yol melezlemedir. O halde yetiştirici ıslah edeceği karekterin kalıtım
derecesini bilmekle şu yararları sağlar;
1. Sürüsünde hangi yetiştirme metodunu uygulaması gerektiğine karar verir.
2. Damızlık seçimini (seleksiyon) hangi usule göre yapacağına yine kalıtım derecesine göre
karar verir. Örneğin kalıtım derecesi yüksekse, şahısların kendi fenotipik değerlerine göre
yapılan kitle seleksiyonu kolay ve verimlidir. Ancak, eğer kalıtım derecesi düşükse,
akrabaların fenotipik değerlerine göre seçim yapar. Çünkü, kalıtım derecesi düşük olduğunda,
akrabaların fenotipik değerleri, şahısların kendi fenotipik değerlerine nazarangenotipik
değerlere daha fazla tekabül eder. Kalıtım derecesi bilinmeden uygulanacak seleksiyonun ve
çiftleştirme metotlarının sağlayacağı yararlar kadar, vereceği zararlar da dikkate alınmalıdır.
3. Seleksiyonda bir’den fazla karekter dikkate alındığında, en verimli damızlık seçimi
metodu, indeks metodudur. Bu metodu uygulamak için kullanılacak modelini oluştururken,
ıslahı planlanan her bir karekterin ekonomik önemi, o populasyondaki genetik varyasyonu,
diğer karekterlerle olan genetik ilişkisi ve kalıtım derecesinin bilinmesine ihtiyaç vardır.
4. Bir generasyonda seleksiyonla sağlanan genetik ilerleme ΔG= i.h2 dir. Yani, yapılan ıslah
programı ile elde edilecek genetik ilerlemenin bilinmesi için mutlaka h2 ye ihtiyaç vardır.
Çünkü, seleksiyon üstünlüğünün (x) kalıtım derecesi kadar kısmı döllere geçer.
Bir generasyondan damızlığa ayrılacak hayvanların nısbi miktarı azaldıkça seleksiyon
üstünlüğü artar. Oysa, genellikle daima sürüde kullanılan erkek damızlıkların miktarı,
dişilerden çok azdır. O halde, erkek damızlıkların seleksiyon üstünlüğü, daima dişi
damızlıklardan daha fazladır. Yani, erkeklerin daha sıkı seçilme şansları vardır. İleriki
generasyonlara etki bakımından baba ve ananın payları eşittir;
ia + ib
i= --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………(2.3)
2
ia: Dişi damızlıklara ait seleksiyon üstünlüğü
ib: Erkek damızlıklara ait seleksiyon üstünlüğü
Ancak, erkeklerde fenotipik görüntüsü olmıyan karekterler bakımından seleksiyon
üstünlüğünü hesaplarken babanın dişi akrabalarından yararlanılır.
----------------------------------------------------------- (x) Üzerinde durulan özellik açısından populasyon ortalaması ile o generasyon damızlığa ayrılanların
ortalamaları arasındaki farka “seleksiyon üstünlüğü” denir.
311
Sonuç olarak, bir generasyonda elde edilecek genetik ilerlemenin bilinmesi için gerek
tek, gerekse heriki cinsiyette tezahür eden karekterler için mutlaka h2 nin bilinmesi
gerekmektedir
2.1.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi
Seleksiyonun verimliliği (bir generasyonda elde edilecek genetik ilerleme), 2.4 no lu
formül kullanılarak hesaplanır.
ΔG= i. h2………………………………………………………………………(2.4)
Buna göre bir generasyonda elde edilecek ilerleme, kalıtım derecesi ile doğrudan ilgilidir. Bir
populasyonun ıslahı için seleksiyon metotları, ya da çiftleştirme metotları bakımından
hangisinin seçileceğinde, yine kalıtım derecesinin düzeyi rol oynar. Aslında tüm bu metotların
seçiminden amaç, damızlık hayvanları isabetli bir şekilde seçebilmek, yani, fenotipik
değerlerin, genotipik değerlere daha fazla tekabül etmesini sağlamak, başka bir deişle h2 yi
yükseltmektir. Kalıtım derecesini yükseltmenin 2 yolu vardır;
1. Çevre faktörlerinin fenotipik varyasyona etkisin azaltmak (2E yi küçültmek)
2. Genotipik varyasyonu yükseltmek
Yani, her 2 şıkta da amaç, h2= 2G/ б2P ifadesinde (formül 2.1), payın mümkün
olduğunca büyümesi, paydanın ise küçülmesidir.
2.1.3.1. Çevre etkisinin azaltılması:
a) Etkileri hesaplanabilen çevre faktörleri olan makro çevre faktörlerine ait etki payları
hesaplanıp, fenotipik değerler bu etki paylarına göre standartlaştırılır. Bu şekilde
standartlaştırılmış fenotipik değerlerden hesaplanacak genotipik variyans (2G),
standartlaştırılmıyandan hesaplanana nazaran daha küçüktür. Çünkü standartlaştırma,
fenotipik değerleri birbirine yaklaştırır.
b) Fenotipik variyansı, makro çevre faktörleri içi olarak hesaplamak (örneğin aynı yıl içi). Bu
yolla hesaplanacak h2, makro çevre faktörleri alt grupları içindeki fertlerin biribirlerinden olan
genotipik farklılığını belirtir. Zaten, bizim bilmek istediğimiz de budur. Çünkü, ayrı alt
gruplardaki fertlerin birbirlerinden daha büyük genotipik farklılık göstermeleri, çevre
faktörlerinin farklı oluşu nedeniyledir. Bu ise, seleksiyonda yanılgıyı artırır.
Tesadüfi çevre faktörlerinin etkileri ise, istatistiki olarak giderilemez. Ancak, deneysel
olarak küçültülebilir. Bu konuda şunlar sayılabilir;
- Üniform çevre. Hayvanların, şartları kontrol edilebilen barınaklarda barındırılmaları
- Hayvanların ağırlık ve verimlerine göre ferdi olarak yemlenmeleri
- Seleksiyonun, bir’den fazla kayıt ortalamasına dayandırılması
- Familya seleksiyonuna baş vurulması
2.1.3.2. Genotipik variyansın artırılması:
Uzun süre kapalı kalan populasyonlarda, veya çok az sayıda ebeveyn ile sürdürülen
sürülerde benzer genotipli hayvanlar (akraba olanlar) çoğalır. Bir populasyon içinde
genotipler ne kadar benzerse, populasyonda genotipik variyans o kadar az demektir. Bu
takdirde, kalıtım derecesinin yükseltilmesi için genotipik variyansın artırılması gerekir.
Genotipik variyansın artırılmasında 3 faktör rol oynar;
2.1.3.2.1.Melezleme
Bu durumda, yabancı populasyonlardan gen aktarmak gerekir. Yani,melezleme söz
konusudur.Ancak, melezlemeden önce, melezlemede gen kaynağı olarak kullanılacak
312
hayvanların genotipleri hakkında gayet iyi bilgi toplamak gerekir. Aksi takdirde, istenen
genler yanında populasyona istenmiyen genler de aktarılır. Örneğin, söz konusu damızlıklar
uzun süre akrabalı yetiştirilmelerine rağmen, yine de eğer letal ve semiletal etkili genlerin
sebep olduğu dejenerasyonlar görülmemişse, hem sürü bu gibi genlerden aridir, hem de bu
derece akrabalı yetiştirme yapılmasına rağmen sürü, varlığını devam ettirebildiğine göre,
üstün bir yaşama gücüne sahiptir.
Bir sürüde akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığını anlamak için pedigri kayıtlarına
bakmak gerekir. Eğer bir hayvanın pedigrisinde anne ve baba tarafında aynı cetler görülmekte
ise, bu hayvanın ana ve babasının akraba olduğuna, yani akrabalı yetiştirme yapıldığına
hükmedilir.
Genotipik varyasyonu artırmak üzere melezleme yapılacağı zaman, en önce civar
sürüler araştırılır. Çünkü böyle sürülerde letal ve semiletal genleri taşıyan arızalı hayvanların
doğup doğmadığı ve bu sürülerin bakım-besleme düzeyi çok iyi bilinir.
Melezlemede eğer aynı ırktan damızlıklar kullanılacaksa, buna “kan tazeleme” denir.
Kan tazeleme, melezlemenin en hafif şeklidir. Kan tazeleme yeterli değilse, “ıslah
melezlemesi” denilen, eldeki ırka uygun, ama başka ırktan damızlıklar kullanılır. Eğer,
birbirindrn çok farklı ırklar arasında melezleme yapılıyorsa, bu, daha çok heterozis elde etmek
içindir, ve bu “kullanma melezlemesi” dediğimiz melezleme yönteminde eklemeli olmıyan
gen etkilerinden, yani, dominantlık ve epistasiden yararlanılmak istenir. Ancak, burada elde
edilen melez döller seleksiyon amacına elverişli değildir.
2.1.3.2.2. Populasyonda akrabalı hatlar oluşturmak.
Bu amaçla populasyon içinde 1-3 babalı gruplar oluşturulur. Oluşturulan her baba
grubu, kendine benziyenleri birbirleri ile çiftleştirmek sureti ile sürdürülür. Bu seleksiyonda,
yine üzerinde durulan karekter dikkate alınır. Böylece, yapılan sıkı seleksiyon sonucunda
oluşan akraba hat, o karekteri determine eden yüksek ortalama etkili (eklemeli) genlerden bir
kısmı bakımından homozigotlaşmış olan fertlerden oluşur. Başka bir hatta, öteki genler
homozigotlaşmış olur. Böylece akraba hatlar birbirlerinden genotipik olarak farklılaşırlar.
Bunun anlamı, populasyon içinde genotipik variyansın artmasıdır. Böylece seleksiyon için
gerekli olan yeterli genetik variyans oluşturulmuş olur.
2.1.3.2.3. Platoya rağmen seleksiyonu sürdürmek
Seleksiyona karşı reaksiyonu durmuş, yapılan seleksiyona rağmen birkaç generasyon
aynı seviyede kalmış, yani plato teşkil etmiş populasyonlarda serbest genotipik variyansın
tükendiğine hükmedilir. Bu takdirde, eğer başka tedbirler sakıncalı bulunuyorsa, potansiyel
genotipik varyasyonu serbest hale geçirmek önem kazanır. Populasyondaki potansiyel
genotipik varyasyonun serbest hale geçirilmesi ile, yani, genotipik varyasyon yaratılmasıyla,
seleksiyon imkanı artar.
Laboratuar hayvanlarında, oluşan platoya rağmen seleksiyona devam edilerek
genotipik varyansın sağlandığı görülmüştür. Ancak, hayvan ıslahında bu yolla kaybedilecek
zaman, elde edilecek kazançla telafi edilemez.
2.1.3.2.4. Mutasyon
Mutasyon, kalitatif karekterlerde genetik variyans yaratmakta kullanılmaktadır. Bu
nedenle kantitatif karekterlerde de mutasyonun, genotipik varyasyon yaratmakta etkili
olabileceği düşünülmüşse de, şimdiye kadar yapılan deneyler fazla iyimser olmaya
yetmemiştir. Çünkü, kantitatif karekterler, etkileri birbirine eklenebilen, ayrı ayrı etkileri çok
küçük olan birçok gen tarafından birlikte determine edilmektedir. Bu genlerden
herhangibirinde meydana gelen mutasyon olumlu yönde bile olsa, fark edilmez. Bu nedenle
313
de, seleksiyona konu olamaz. Aynı karekteri determine eden eklemeli genlerin büyük bir
kısmında hep birlikte mutasyon olması ise, çok küçük bir olasılıktır.
Laboratuar hayvanlarında bazı kantitatif karekterlerde birkaç esas genin (büyük
ortalama etkili) büyük çapta etki yaptıkları tespit edilmiştir. Bu birkaç esas gende meydana
gelecek olan mutasyonun o karekter bakımından görünür derecede genotipik varyasyon
yaratması mümkündür. Ancak, hayvan ıslah programlarında bu imkandan yararlanabilmek
için, her şeyden önce üzerinde durulan karekterin unsurları, doğru olarak belirlenmeli ve
bunların kalıtım yolu açıklanmalıdır. Eğer, böyle yüksek etkili genlerle ilgili kantitatif
karekterler varsa, ve bu karekterler ekonomik bakımdan da önemli ise, bu karekterler
bakımından populasyonda genotipik varyasyonu artırmak için, deneysel olarak mutasyon
yaratma yoluna gidilebilir.
2.2.KALITIM DERECESİ TAHMİN METOTLARI
Kalıtım derecesi, fenotipin genotip tarafından tayin edilme derecesidir. Kalıtım
derecesinin hesaplanmasında kullanılan yollar başlıca 3 grupta toplanır;
a) Genotipik ve çevresel variyansların doğrudan doğruya materyalden hesaplanması,
b) Seleksiyonda sağlanan fenotipik ilerleme miktarında genotipin etkisinin hesaplanması
c) Akraba şahısların fenotipik benzerliklerinde genotipin etkisinin belirlenmesi
2.2.1. Genotipik ve Çevresel Variyansın Bulunması
Genotipik ve çevresel variyans ancak rastgele çiftleşmekte olan bir populasyonda
akraba hatlar geliştirilmişse, genetik variyans, ve çevresal variyans materyalden
hesaplanabilir. Çünkü, akraba hatlar içindeki fertlerin, kendi aralarında gösterdikleri fenotipik
farklılığın kaynağı, hemen hemen sadece tesadüfi çevre faktörleridir. Hatların ortalamaları
arasındaki farklılıkta ise, hemen yalnız genetik faklılıkların etkisi vardır.
V()ara
h2= ------------------ . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………………………..(2.5)
V()ara + V()iç
Bu da, variyans analizi tekniği ile hesaplanır. Ancak, bu yoldan hayvancılık pratiğinde pek
yararlanılmaz. Çünkü, çiftlik hayvanlarında bütün fertleri aynı genotipte olan akraba hatlar
yetiştirilmez. Bu imkan, bitkiler ve ancak bazı laboratuvar hayvanları için söz konusudur.
2.2.2.1. Seleksiyon sonuçlarından yararlanma
Bir generasyonda sağlanan genetik ilerlemenin hesaplanmasında 2.4 No lu formülden
(G = i.h2 )yararlanılır. Formülde görüldüğü gibi bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme,
kalıtım derecesine (h2) bağlıdır. Söz konusu formülden;
h2 = G/i yazılabilir. Yani eğer G ve i biliniyorsa, h2’nin hesaplanması mümkündür. Ancak
seleksiyon denemelerinden yararlanarak h2 hesaplamada bazı güçlükler sözkonusudur. Bunlar
aşağıda sıralanmıştır;
A) Çevre etkisinin generasyondan generasyona değişmesi: Eğer çevrenin etkisi hiç yoksa,
ebeveyn generasyonuna uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) aynen döllere geçer. Bu nedenle,
h2 = G/i formülü ile yapılacak bir tahminin gerçeğe uyması için, ebeveyne ve döllere ait
314
fenotipik değerlerin aynı çevre şartlarında elde edilmesi gerekir. Oysa, ebeveyn ve döllere ait
fenotipik değerler farklı yıllarda elde edilmektedir. Bu bakımdan olan farklılık, generasyonlar
arası süre uzadıkça, daha da artmaktadır. Yılların, doğal çevre faktörleri bakımından
gösterecekleri ayrılıktan başka, işletmelerde bakım ve besleme şartları da yıldan yıla değişir.
Bu hata kaynağını ortadan kaldırmak için 2 yol vardır;
a) Seleksiyondan önce aynı populasyondan rastgele bir grup ayırıp, bunu, rastgele çiftleştirme
ile kontrol grubu olarak devam ettirmek,
b) Seleksiyonu ters yönde yapmak.
Her iki durumda da 2 ebeveyn ve bunlara ait 2 döl grubu bulunacaktır. Oysa, ebeveyn
grupları arasındaki farkın, kalıtım derecesi kadar kısmı döllere geçer. Bu durum, aşağıdaki
model ile gösterilebilir;
_ _ _ _
Y1 - Y2 = h2. (P1 - P2). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………(2.6)
Burada;
_
Y1: Seçilen ebeveyn grubunun döllerine ait ortalama,
_
Y2: Seçilmeyen ebeveyn grubunun döllerine ait ortalama,
_
P1: Seçilen ebeveyn grubu ortalaması
_
P2: Seçilmeyen ebeveyn grubu ortalaması
2.6 No lu formüldeki ;
_ _
Y1 - Y2 = G,
_ _
P1 - P2 = i’dir
Döl generasyonuna ait fenotipik değerlerin tespit edildiği yıl, ebeveyn generasyonuna ait
değerlerin tespit edildiği yıldan ister iyi, ister kötü olsun 2.6 numaralı eşitliğin sol tarafı
değişmez. Çünkü;
_ _
Y1 ve Y2, çevre şartlarındaki iyileşme veya kötüleşmeden aynı miktarda etkilenir. Dolayısı ile
de yüksek ve düşük verimli ebeveynlerin yavrularına ait verim ortalaması arasındaki fark
sabit kalır. Böylece, aşağıdaki formülle hesaplanan h2 değeri daha güvenilir olur.
_ _
Y1 - Y2
h2 = --------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………(2.7)
_ _
P1 - P2
Çiftlik hayvanlarında deneme amacı ile bile bir kontrol grubu (ters yönde seçilmiş
veya hiç seçilmemiş) bulundurmak, işletme için büyük mali yüktür. Bu nedenle bu sistem,
hemen yalnız laboratuvar hayvanlarında, çok sınırlı olarak da tavuklarda ve domuzlarda
uygulanabilmektedir.
Seleksiyon denemelerinden hesaplanan kalıtım derecelerinin gerçeğe uygunluğu,
tartışma konusudur. Çünkü, aynı populasyonun 2 yöne doğru (farklı istikametlerde) yapılan
aynı yoğunluktaki seleksiyonlara reaksiyonu, çoğu zaman simetrik olmamaktadır.Bu nedenle,
315
çoğu seleksiyon denemelerinde hem ters yöne seçilen, hem de hiç seçilmeyen 2 kontrol grubu
bulundurulur. Daha doğrusu, ters yönde seçilen grup da, hiç seçilmeyen grupla kontrol edilir.
Böylece + tarafa yapılacak seleksiyonda yararlanmak için ayrı, - tarafa doğru yapılacak
seleksiyonda yararlanmak için ayrı kalıtım derecesi tahminleri yapılabilir. Hayvancılık
pratiğinde bu sistemin, özel bir deneme yapılmadan uygulanması mümkündür.
B. Tek Cinsiyette Görülen Karekterler: Tek cinsiyette görülen karekterler açısından,
babaya ait seleksiyon üstünlüğü (ib) tespit edilemez. Bunun için baba olarak kullanılacak
hayvanların, dölleri üzerine olan etkileri aşağıdaki şekilde elemine edilebilir.
Kontrol grubu dişileri ile seçilen grubun dişileri aynı babaya verilmiş olsalar, her iki
grubun döllerii arasındaki farkta babanın etkisi olmaz. Babanın iyi, ya da kötü oluşu, her iki
döl grubunun verimini de aynı şekilde etkiler. Yani, heriki grubun dölleri arasındaki fark,
bundan etkilenmez. Böyle yapıldığında 2.7 sayılı eşitlik aşağıdaki şekli alır;
2.7 No lu formülde döl grupları arasındaki fark, sadece anaların farklı oluşundan
kaynaklanır. Bu farklılıkta eğer babanın da payı olsaydı, söz konusu fark, tespit edilenin 2 katı
olurdu. Çünkü, anne ve babanın döllere etkisi eşittir;
İa + ib
i = --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………(2.8)
2
2.8 no lu denklemde ia annelere, ib ise babalara ait seleksiyon üstünlüğünü
göstermektedir.Yukarıda anlatılan sistemde ib = 0 olduğu için,
i = (ia + 0)/2 olur.
h2 = G /i eşitliğinde i nin bu değeri yerine konulduğunda;
i = 2G / ia elde edilir. Bu formülde;
_ _ _ _
G = Y1 - Y2 ve i = P1 - P2 yerleştirildiğinde, 2.9 No lu formül elde edilir.
G = i.h2
_ _
2 (Y1 - Y2)
h2 = --------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………(2.9)
_ _
P1 - P2
2.2.2.1. Uygulama
1) Bir tiftik keçisi sürüsünde, 3 ayrı teke grubundaki keçilere ve döllerine ait tiftik
verimleri (kuramsal olarak) (kg) Tablo 2.1’de verilmiştir. Bu sürü için tiftik verimine ait h2,
seleksiyon sonuçlarından yararlanarak hesaplanacaktır;
316
Tablo 2.1. Üç ayrı teke grubundaki keçilere ve döllerine ait tiftik verimleri (kg)
1. TEKE 2. Teke 3. Teke
Keçiler Dölleri Keçiler Dölleri Keçiler Dölleri
2.8 1.8 1.8 2.6 1.9 2.2
1.7 2.1 2.5 2.4 3.0 2.6
1.8 2.0 3.2 2.8 2.9 2.5
2.1 1.6 1.2 1.2 2.3 2.4
1.0 1.7 2.2 1.9 2.7 2.7
1.4 1.5 1.6 2.0 2.5 2.4
1.2 1.9 2.6 3.0
1.3 1.4 2.0 2.1
İşletmede kullanılan tekelerin döllerinin anneleri, standardize edilmiş tiftik verimlerine
göre sıralanır. Sıralanan annelerin yukarıdan itibaren yarısı yüksek, diğer yarısı da düşük
verimli olarak ayrılır. Ana sayısı tek ise, ortada kalan hesaba katılmaz. Sıralamada ortada aynı
verimli 2 veya daha fazla ana varsa, bunlardan hangisinin üstün, hangisinin düşük gruba
alınacağı kur’a ile belirlenir. Her annenin dölüne ait verim kendi verimi karşısına yazılır. Bu
işlem, her teke için ayrı ayrı bölümler halinde yapılır. Böylece, her bölümdeki yüksek ve
düşük verimli analar aynı teke ile çiftleşmiş duruma getirilir (Tablo 2.2).
Tablo 2.2. Muhtelif tekelerin çiftleştiği keçilerden tiftik verimi belirlenen
dölü olanların kendilerine ve döllerine ait tiftik verimi
Tekeler
Tiftik verimi (kg)
Keçiler Döller
I 2.8 1.8
2.1 1.6
1.8 2.0
1.7 2.1
1.4 1.5
1.3 1.4
1.2 1.9
1.0 1.7
II 3.2 2.8
2.5 2.4
2.2 1.9
1.8 2.6
1.6 2.0
1.2 1.2
III 3.0 2.6
2.9 2.5
2.7 2.7
2.6 3.0
2.5 2.4
2.3 2.4
2.0 2.1
1.9 2.2
Tablo 2.2, Tablo 2.3’deki duruma getirilebilir.
317
Tablo 2.3. Her teke grubundaki yüksek ve düşük verimli anne ve
döllerinin birarada gösterimi
_ _ _ _
P1 - P2 = 0.85 kg Y1 - Y2= 0.364 kg. dır.
Buna göre anneler arasındaki 0.85 kg lık farkın ancak 0.364 kg’ı döllere geçmiştir. Üstün ve
düşük verimli keçilerin dölleri arasındaki bu farklılıkta, tekelerin etkisi yoktur. Çünkü, gerek
üstün, gerekse düşük verimli keçiler aynı teke ile çiftleşmişlerdir. Buna göre 2.10 No lu
formülde bilinenler yerleştirilirse;
2 (0.364)
h2 = ------------- = 0.856
0.85
C.Uzun Süreli Seleksiyonlar: Eğer sürü o zamana kadar üzerinde durulan özellik açısından
hiç seleksiyona tabi tutulmamaışsa, bir tek generasyon yapılan seleksiyon sonucuna
dayanılarak 2.7 numaralı formülle yapılan hesaplamalar sonunda elde edilen kalıtım derecesi
çok güvenilir olmaz. Çünkü, seleksiyon uygulanan ilk generasyonda, eklemesiz etkili genler,
yapılan seleksiyondaki isabeti olumsuz etkileyebilir. Böyle durumlarda seleksiyonu 3-4
generasyon sürdürmek ve her generasyon uygulanan seleksiyon üstünlüklerini toplayarak en
sonunda ulaşılan düzeyi toplam seleksiyon üstünlüğüne bağlamak gerekir. Bu işlem,
aşağıdaki formülle ifade edilebilir;
_ _
Y1 - Y2
h2 = ------------------- . . . . . . ……………………………………………………(2.10)
i
i = i+i1+i2+i3+. . . +in. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………(2.11)
Formüllerde;
_ _
Y1 - Y2: Yüksek ve düşük verimli başlangıç ebeveyn gruplarından, uzun süreli seleksiyon
sonunda, en son generasyonda oluşmuş yüksek ve düşük verimli döl grupları arasındaki
farklılık
Tekeler Yüksek verimliler Düşük verimliler
Keçiler Dölleri Keçiler Dölleri
I 2.8 1.8 1.4 1.5
2.1 1.6 1.3 .4
1.8 2.0 1.2 1.9
1.7 2.1 1.0 1.7
II 3.2 2.8 1.8 2.6
2.5 2.4 1.6 2.0
2.2 1.9 1.2 1.2
III 3.0 2.6 2.5 2.4
2.9 2.5 2.3 2.4
2.7 2.7 2.0 2.1
2.6 3.0 1.9 2.2
Toplam ve
ortalama
_
P1 =2.5
_
Y1=2.309
_
P2= 1.65
_
Y2 = 1.945
318
_ _
i = (P1-P2) Üstün ve düşük verimli ebeveyn grupları arasındaki farklılık
_ _
i1: YÜ1 - YD1: Birinci generasyon yüksek ve düşük döl verim grup
ortalamaları arasındaki farklılık,
_ _
i2: YÜ2 -YD2: İkinci generasyon yüksek ve düşük döl verim grup
ortalamaları arasındaki farklılık,
_ _
i3: YÜ3 -YD3: Üçüncü generasyon yüksek ve düşük döl verim
gruportalamalar arasındaki farklılık
_ _
in: YÜn -YDn: n. generasyon yüksek ve düşük döl verim grup
ortalamaları arasındaki farklılık
Örnek
2004 yılında tiftik verimi için populasyon ortalaması 2.0 kg olan bir sürüde 2006
yılına kadar tiftik veriminin ıslahı için seleksiyon uygulanmıştır. 2004 yılında başlangıç
generasyonunda üstün ve düşük verimli ebeveyn ortalamaları 2.3 ve 1.8 kg olsun. Bu sürünün
tiftik verimine ait kalıtım derecesini seleksiyon denemelerinden yararlanarak hesaplayalım
(Tablo 2.4).
Tablo 2.4. Ters yönlerde uzun süre yürütülen bir seleksiyon denemesinin
sonuçları
Yıl Döl generasyonu verimleri (kg)(x) Döl generasyonu seleksiyon üstünlüğü (xx)
_
X
_
Xü
_
XD
İü
iD
İ(iü-iD)
2004 2.15 2.47 1.90 -0.32 0.25 -0.32-(0.25)=-0.57
2005 2.22 2.48 1.96 -0.26 0.26 -0.26-(0.26)=-0.52
2006 2.25 2.41 2.10 -0.16 0.15 -0.16-(.15)=-0.31
2007 2.28 2.42 2.10 -0.14 0.12 -0.14-(0.12)=-0.26 i = 1.72
(x) X: Sürü ortalaması, Xü: Üstün verimli döl grubunun ortalaması,
_
XD: Düşük verimli döl grubunun ortalaması
(xx) iÜ: Üstün verimli döllere ait seleksiyon üstünlüğü, iD, düşük verimli döl grubuna ait seleksiyon üstünlüğü
2.2.3. Akrabalar Arası Benzerlikten Yararlanarak Kalıtım Derecesi Hesaplama
Yöntemleri
2.2.3. 1. Baba-bir üvey kardeş benzerliği
Bu yolla h2 hesaplamakta path diyagramından yararlanılmaktadır. Aşağıda, 2 üvey
kardeş arasındaki fenotipik korelasyon katsayısı path diyagramı ile gösterilmiştir (Şekil 3.1).
319
GA1 GB GA2
½ 1/2
GY1 GY2
E1 h rG h E2
PY1 PY2
r
Şekil 3.1. İki üvey kardeşe ait path diyagramı (PY1:1. kardeşin fenotipi, PY2,: 2. kardeşin
fenotipi, E1: 1. kardeşin fenotipine etkin çevre şartları, E2: 2. kardeşin fenotipine etkin çevre
şartları, GA1: 1. kardeşin annesinin genotipi, GA2:2. kardeşin annesinin genotipi, GB: Babanın
genotipi, rG , GY1: 1. kardeşin genotipi GY2: 2. kardeşin genotipi).
Şekil 3.1’de PY1 ve PY2 iki ayrı sonuçtur. İki sonuca 2 ayrı amil etki ediyorsa ve amiller
arasında korelasyon yoksa, bu 2 sonuç arasındaki korelasyon katsayısı, müşterek amillerden
geçerek sonuçları birleştiren path’ların çarpımları toplamına eşittir. Ancak her zaman baba-
bir üvey kardeşler arasındaki benzerlik (akrabalık derecesi) (rG) 0.25 olmıyacağı için,
akrabaların benzerliğinden yararlanarak h2 hesaplamada 2.12 numaralı formülden yararlanılır;
h2 = r/rG . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………………………(2.12)
Burada;
r: fenotipik benzerlik (fenotipik korelasyon katsayısı)
rG: Genotipik benzerlik (genetik korelasyon katsayısı)
Baba-bir kardeş gruplarında genetik benzerlik 0.25 ise h2=4r dir. O
halde yukarıdaki diyagramda r = h.1/2.1/2.h = h2/4 tür. Buradan
h2 = 4r dir.
Populasyon için hesaplanacak h2 hesaplamada, babalar içi grup korelasyonu hesaplamak
gerekmektedir. Bu ise, variyans analizi kullanmayı gerektirir. Ancak hesaplama yapılmadan
önce veriler, onları etkilemesi mümkün çevre faktörleri için standardizasyona tabi
tutulmalıdır. Baba grubu sayısı arttıkça hesaplanacak kalıtım derecesinin güvenilirlik derecesi
de artar. Oysa, pedigrili yetiştirme yapılan işletmelerde 4-5 baba kullanılıyorsa, her yıl için
ancak 4-5 baba familyası bulunacaktır. Böyle işletmelerde baba grubu sayısını artırmak için,
variyans analizini yıllar içi yapmak suretiyle muhtelif yıllarda kullanılmış olan babalardan da
h2 hesaplamakta yararlanılabilir. O zaman n değeri familyalarda her yıl aynı sayıda şahıs
bulunmaması nedeni ile aşağıdaki formülle hesaplanır;
no = 1/ (k-1) [(N -n2/N). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………(2.13)
Bu formülde k, her bir yıldaki baba sayısını, N, her bir yıldaki toplam döl sayısını, n, her bir
yıldaki her bir babaya ait döl sayısını göstermektedir. k-1, her yıl için yapılır ve toplanır. (N -
n2/N) de her yıl için yapılır ve toplanır.
320
Metodun kolaylıkları:
a) Özel bir deneme düzenliyerek h2 hesaplamada en kısa yoldur. Seleksiyon denemelerine
dayanarak h2 hesaplamada, mutlaka ebeveynlere ait fenotipik değerlerin bilinmesini gerektirir.
Oysa, baba-bir kardeşlerin benzerliğinden h2 hesaplarken, ebeveyne ait kayıtların bilinmesi
gerekmemektedir.
b) Bu metodda dar anlamda kalıtım derecesi elde edilir. Çünkü, fenotipik değerler döllerde
tespit edilmektedir.
c) Her bir baba grubu içindeki döllerin anneleri ayrı ayrı olduğundan, aynı baba grubu
içindeki döllerin benzerliklerinde annelerin sağlıyacağı özel çevre faktörlerinin payı yoktur.
Metodun güçlükleri:
a) 2.12 No lu formülile h2 hesaplarken, grup içi korelasyon katsayısı (r), 4 ile çarpılmaktadır.
Bu ise, bir istatistik olan h2 ni, gerçek değerinden uzaklaştırmaktadır. Bunu gerçeğe
yaklaştırmanın yolu, standart hatasını küçültmektir. Bunun için ise, baba grubu sayısı
artırılmalıdır. Öz kardeşlerin benzerliğinden yararlanarak h2 hesaplanırken grup içi korelasyon
katsayısı 2 ile çarpılır. Bu, hatanın daha küçük olacağını gösterir.
b) Eğer h2 hesaplamada kullanılan her bir baba ayrı ayrı işletmelerde ise, her bir babaya ait
döller ayrı ayrı işletmelerde büyütülmüş olacağı için, işe c faktörü karışarak, hesaplanan h2
sinin, gerçekte olduğundan büyük çıkmasına neden olur. Ancak hesaplamalar daha çok, aynı
sürü içinden yapılmaktadır.
2.2.3.1.1. Uygulamalar
1) Bir Jersey sığır sürüsünde çeşitli baba gruplarındaki ineklerin standardize edilmiş ilk defa
buzağılama yaşları (gün) babalara göre gruplanarak Tablo 2.5’de verilmiştir. Bu sürünün ilk
defa buzağılama yaşına ait kalıtım derecesini baba-bir üvey kardeş benzerliğinden
yararlanarak hesaplayınız.
Tablo 2.5. Standardize edilmiş ilk defa buzağılama yaşları (gün)
Babalar
1 2 3 4 5 6 7 8
831 981 943 853 748 691 982 867
824 817 998 1008 716 778 913 749
941 734 729 735 755 751
928 866 774 756 746
799 793 787 943 1017
746 679 1074
n 5 5 2 2 6 6 6 3 n = 35
X 3723 4191 1941 4897 4577 5061 1895 2367 X = 28652
Düzeltme terimi = (X)2 / n = (28652)2/35 = 23 455 345,83
Genel K.T. = (831)2+(224)2+. . . . +(751)2 - DT = 759 062,17
Baba Gr.Ar. K.T. =(3723)2/5 + . +(2367)2/3 - D.T. =133 722,00
Baba Gr. İçi (Hata) K.T. = 759 062,17 - 133 722,00 = 625 340,17
Yukarıda hesaplanan değerler ile Tablo 2.6’daki variyans analizi düzenlenmiştir.
321
Tablo 2.6. Variyans analizi
Varyayon
Kaynağı
S.D. K.T. K.O. Variyns
unsurları
Genel 34 759 062.17 -
Babalar arası 7 133722,00 19103.15= 2iç + no. 2ara
Hata 27 625340.17 23160.75(2iç)
2ara
r(grup içi korelasyon katsayısı) r = -----------. . . . . . . . . . ………………………… (2.14)
2Top
2Top =2ara + 2iç . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………………….. (2.15)
19 103,15 = 89 718,9+no. 2ara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………. (2.16)
Variyans analizinden 2ara bulunur. Her grupta aynı sayıda şahıs bulunmuş olsaydı, n yerine
ortak şahıs sayısı yazılırdı. Ancak, verilen örnekte her baba grubundaki şahıs sayısı farklıdır.
Bu nedenle, 2.13 No lu formül kullanılarak ortalama bir döl verim sayısı hesaplanır.
52+..+32
no = 1/7(35 - ---------------- ) = 4,29
35
19 103,15= 23 160,75 + 4,29 2ara 2ara= 945,83
2.14 No lu formülde hesaplananlar yerine konulur;
2ara
r = ----------- = 0.039
2Top
h2 = 4r = 4.0.039 = 0,156
Kalıtım derecesi bir parametre olduğu için (populasyondan hesaplanır), hatasının da
hesaplanıp, birlikte verilmesi gerekir. Bunun için 2.17 No lu formülden yararlanılır;
(1-r) [1+(no - 1)r]
Sr = ------------------------------ ……………………………………………………(2.17)
________________
1/2no(no - 1)(k -1)
Burada, no, her baba grubundaki ortalama veri sayısı, r, baba grupları içi korelasyon
katsayısı, k ise değerlendirilen baba sayısıdır.
2.17 No lu formül kullanılarak;
322
(1 - 0.039)[1+(4.3 - 1) x 0.039]
Sr = -------------------------------------------- = 0.154 olarak hesaplanır.
________________
½ 4.3(4.3 - 1)(8 -1)
Bu yöntemle h2 hesaplamada kalıtım derecesi grup içi korelasyon katsayısının 4 katına eşit
olduğundan, Sh2 de, Sr’nin 4 katına eşittir. Buna göre;
Sr = 0,154 Sh2 = 4 x 0,154 = 0,616 elde edilir.
2.2.3.2. Anne-bir üvey kardeş benzerliği
Pratikhayvancılıkta hiçbir hayvan türünde aynı mevsimde doğmuş ana-bir üvey kardeş
familyaları elde edilemez. Çünkü bunun için, aynı bir mevsimde bir ananın, 2 veya daha fazla
babadan döl vermesi gerekir. Bu nedenle, genellikle ana-bir üvey kardeşlerin benzerliğinden
h2 hesaplamak yoluna gidilmez. Ancak, baba familyalarına göre h2 hesaplanmış bir sürüde
aynı zamanda yeter sayı ve genişlikte ana familyaları da varsa, bunlardan yararlanarak
anaların özel etkisine (c faktörü) ait path ve determinasyon katsayısı hesaplamak mümkün
olabilir. Ana bir üvey kardeşlerin benzerliğinden kalıtım derecesi hesaplarken eğer c faktörü
yoksa, h2=4r formülü geçerlidir. Ama, c faktörü söz konusuysa, ve c dikkate alınmaksızın
hesaplama yapılırsa, h2 olduğundan büyük çıkar.
2.2.3.3. Ebeveyn-yavru benzerliğinden h2 hesabı
h2 hesaplamada, genellikle ana-yavru benzerliğinden yararlanılır. Çünkü, baba-yavru
benzerliğinden h2 hesaplanırsa, zorunlu olarak az materyal kullanılabileceği için, hesaplanan
h2 güvenilir olmaz. Özellikle sun’i tohumlama yapıldığında bu şekilde h2 hesaplamak, daha
verimlidir. Anne-yavru benzerliği, path diyagramı ile Şekil 2.2’deki gibi gösterilebilir;
GA GB
1/2
h
EA Gy EY
h
PA PY
r
Şekil 2.2. Anne-yavru benzerliğine ait path diyagramı (PA, annenin fenotipi, PY, yavrunun
fenotipi, GY, yavrunun genotipi, GA ve GB sırası ile anne ve babanın genotipi, EA ve EY
sırası ile anne ve yavruya ait çevre)
Şekil 2.2 incelenerek, ve h2= r/rG formülü, 2.12 No lu) hatırlanarak 2.18 No lu formül
yazılabilir;
h2 = 2r. . . . . . . . . . . . . . . ………………………………………………………… (2.18)
Yukarıdaki formül, anne ve yavru verimleri arasındaki korelasyon katsayısı hesaplanıp 2 katı
alındığında h2 nin bulunacağını göstermektedir.
323
2.2.3.3.1. Uygulamada dikkat edilecek noktalar:
1) Eğer üzerinde durulan karektere yaşın etkisi söz konusuysa, bu karekter annede hangi yaşta
tespit edilmişse, yavruda da aynı yaşta tespit edilmelidir. Eğer süt verimi anaların ilk
laktasyon verimi ise, yavruların da ilk laktasyon verimi olmalıdır. Ayrıca, süt verimi yağ
oranına göre de standardize edilmelidir. 305 günlük verim alınmalı, cinsiyetin etkisi varsa, o
da giderilmelidir. Kısaca, anne ve yavru verimleri aynı koşullarda elde edilmiş duruma
getirilecek şekilde verilere standardizasyon uygulanmalıdır.
2) Her annenin 1 yavrusu varsa, annelere ait fenotipik değerler (A), yavrulara ait olanlar(Y)
arasındaki korelasyon katsayısının hesaplanmasında 2.19 No lu formül kullanılırr;
dA.dY
r = ----------------- . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . ……………………………………………(2.19)
________
dA2.dY
2
Eğer yavru sayısı 1’den fazla ise aşağıdaki yollardan birisi izlenir;
a) Ananın fenotipik değeri, her bir yavruya ait fenotipik değerle ayrı ayrı karşılaştırılır.
Hesaplama cetvelinde ananın değeri, yavru sayısı kadar tekrar eder.
b) Hesaplama cetveline yavru değeri olarak, yavruların fenotipik ortalaması yazılır. Ancak,
her annenin birden fazla, ama aynı sayıda yavrusu varsa, a veya b aynı sonucu verir. Genelde
b uygulanır.
3) Babaların biribirlerinden farklı değerde olmaları durumunda, korelasyon katsayısını
babalar içi hesaplayarak, babaların anne-yavru benzerliğine olan muhtemel etkileri
giderilmelidir.
4) Eğer fenotipik değerler muhtelif yıllarda ve muhtelif işletmelerde elde edilmişse,
korelasyonu babalar içi hesaplamakla, işletme etkisi de giderilmiş olur. Ancak, yılların da
farklı etkilerini giderebilmek için korelasyon katsayısı yıllar içi hesaplanmalıdır.
5) Anneler, daha önce aynı özellik açısından seleksiyona tabi tutulmamış olmalıdırlar. Çünkü,
annelerin seçilmiş olması, döllerdeki variyasyonu değiştirir. Daha önce açıklanan yöntemlerde
böyle bir koşul ileri sürülmemiş olmasının nedeni, söz konusu yöntemlerde sadece döllere ait
özelliklerin kullanılmasıdır.
Bu nedenle, bu metot ancak üzerinde durulan özellik bakımından sürüde daha önce
seleksiyon uygulanmamışsa, uygulanabilir. Doğrudan doğruya üzerinde durulan özelliklere
(veya başka bir özellik dolayısı ile seleksiyonda daha önce dikkate alınmış özellikler) ait h2 de
bu metodla hesaplanabilir. Ancak bu takdirde, korelasyon katsayısından değil, regresyon
katsayısından yararlanılır. Çünkü, korelasyon katsayısı seleksiyonla değiştiği halde, regresyon
katsayısı seleksiyondan etkilenmez.
Bir sürüde aynı yılda 2 baba kullanılmış, annelerin ve yavrularının verimleri tespit
edilmiş olsun. Her annenin de 1 yavrusu bulunsun. Bu sürüye ait istenen verimin kalıtım
derecesini anne-yavru benzerliğinden yararlanarak hesaplamak için Tablo 2.7 gibi bir tablo
düzenlenir.
324
Tablo 2.7. Ana-yavru benzerliğinden h2 hesaplamak için düzenlenen tablo Babalar Anne sayısı Anne
verimleri (A)
Yavru
verimleri (Y)
A2
AY
Y2
I 1
2
3
4
5
TOPLAM A1 Y1 A12
A1.Y1 Y12
II 1
2
3
4
TOPLAM A1 Y1 A12
A1.Y1 Y12
Her bir baba için ayrı ayrı aşağıdaki işlemler yapılır;
dA.dYy
r = ----------------- …………………………………………………………….(2.20)
__________
dA2. dY
2
dA.dYy
r = ----------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………………………(2.20)
__________
dA2. dY
2
(A1) (Y1)
dA1.dY1 = A1.Y1 - ------------------ ………………………………………… (2.21)
n
(A1) (Y1)
dA1.dY1 = A1.Y1 - ------------------ . . . . . . . . . . . . . . . …………………………….(2.21)
n
(A1)2
d2A1= A12 - --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………..................(2.22)
n1
325
(Y1)2
d2Y1= Y12 - --------- ………………………………………………………………(2.23)
n1
2.21), (2.22), (2.23) No lu denklemler her baba için ayrı ayrı çözülerek toplanır ve 2.20
numaralı formülde yerine konularak babalar içi korelasyon katsayısı ( r ) hesaplanır. 2 katı
alındığında h2 elde edilir. Bu söylenen ifade, aşağıdaki denklem ile özetlenebilir;
dA.dy
r = ------------------------------------- …………………………………………….(2.24)
____________________
dA2. dY2
Örnek çözüm için (1) No lu kaynağa bak.
2.3. KAYNAKLAR
Şekerden,Ö., 2001.Hayvan Islahının Genetik Esasları (İlkeler, Yöntemler, Uygulamalar).,
Temizyürek Matbaası, Antakya, 146 sayfa
326
EK III
TEKNİK TERİMLER SÖZLÜĞÜ
Aday gen: Üzerinde durulan özellik açısından varyasyona katkıda bulunma potansiyelinde olan gendir. Örneğin, üzerinde durulan özellik ile bağlantılı olduğu bilinen veya öyle olduğundan şüphelenilen bir gen, bir markır olarak seçilebilir. Akrabalı yetiştirme: Akraba (genotipleri benzeyen) hayvanların çiftleştirilmesidir. Akrabalı yetiştirme kapalı yetiştirilen (Dışarıdan damızlık grişine kapalı olan) bir sürüde uzun süreli seleksiyonun kaçınılmaz bir sonucudur. Akrabalı yetiştirme katsayısı: Akrabalı yetiştirme miktarının bir ölçüsü olup, tek bir hayvana ait bir özelliktir. Bir hayvanın annesi ile babası akraba ise, onun akrabalı yetiştirildiğinden söz edilebilir. Bir hayvanın akrabalı yetişme katsayısı annesi ile babasının akrabalık derecesinin yarısına eşittir. Herhangibir lokusta 2 allelin, ebeveynlerle aynı olma ihtimali olarak da tanımlabilir. Akrabalı yetiştirme depresyonu: Akrabalı yetiştirmenin bir sonucu olarak performanstaki gerilemedir. Akrabalı yetiştirme katsayısının artmasıya en önce üreme oranı ve hastalıklara dayanıklılık gibi fonksiyonel uyum ile ilgili özelliklerde görülür. Annesel heterosis: Damızlık dişinin melezlenmesi sonucu olarak üreme ve diğer annesel özelliklerde görülen heterozistir. Ayıklama: Yaşlılık, kısırlık, sakatlık gibi seleksiyona konu olan özellik dışında bir başka nedenle kötü damızlık değerine sahip olduğu tahmin edilen bir hayvanın sürüden çıkarılmasıdır. Babasal heterosis: Baba melezlenmesinin bir sonucu olarak üreme performansındaki heterozistir. Bağımsız ayıklama seviyesi: Bir’den fazla özellik için kullanılan bir seleksiyon metodudur. Üzerinde durulan her özellik için belirlenen minimum seçme standartlarına (veya eşiklerine) dayanır. Hayvanlar, ancak ıslahına çalışılan her özellik için standart eşiği geçerlerse damızlık olarak seçilebilirler.
327
Bağlantı (Linkage): Aynı kromozom üzerindeki 2 lokusun biribirine yakın olması durumunda olur. Aynı kromozom üzerindeki birbirine daha yakın olan genler, aynı kromozom üzerinde birbirine uzak olan genlerden daha çok birlikte crossing over’a eğilimlidirler. Bu, özellikler arası ilişkilere neden olur. Bağlantı haritaları: Aynı kromozom üzerinde bulunan marker çiftleri arasındaki genetik mesafeyi gösteren bir haritadır. Bakteriyel sun’i kromozom: Memeli (veya diğer) DNA parçalarını ihtiva eden bakteri kromozomlarıdır. Bakteri kromozomları, ileri çalışmalar için DNA fragmentlerinin kopyelenmesinde kullanılırlar. Baz (kimyasal): Eşleştikleri zaman bir DNA merdiveninin basamaklarını oluşturan kimyasal maddelerdir. DNA’da 4 farklı baz vardır (adenine, thymine, guanine ve cytosine). Baz (populasyon): Genetik değerlendirmede, ebeveynleri bilinmiyen hayvan grubu. Bu grubun damızlık değerleri, sıfır’a eşit bir set oluşturur. Birbiri ile ilgili özellikte seleksiyona cevaplar: Başka bir özelliğe yapılan seleksiyonu müteakip, diğer bir özellikteki seleksiyona cevap. Bireysel (Individual) heterozis: Hayvanların bireysel olarak (hayvanın anne veya babasından ziyade) melezlenmesi sonucu olarak meydana çıkan heterozis. BLUP (Best linear unbiased prediction): Hayvanların damızlık değerlerini tahmin etmek için kullanılan istatistik bir işlemdir. Hayvanlar arasındaki farklı akrabalıkları dikkate alan birkaç model veya varsayım seti altında uygulanabilir. BLUP çevresel etkilerle aynı anda damızlık değerlerini tahmin eder. Bu metot kullanılarak diğer metotlardan daha iyi damızlık değeri tahminleri yapılabilir. Co-dominans: Heterezigotların, homozigot tiplerin her birinin özelliklerini gösterdiği bir gen etki tipidir. Çağdaş hayvanlar /çağdaş gruplar: Benzer şekilde muamele görmüş, yani kısa bir zaman periyodu içerisinde aynı çiftlikte doğmuş ve benzer şekilde beslenmiş ve yönetilmiş hayvanlar.
328
Çarpımsal düzeltme faktörleri: Tekiz veya ikiz gibi özel sınıflara ait hayvanların performans kayıtlarının, genetik değer tahmin edileceği zaman, genetik olmıyan etkiler için düzeltilmesinde kullanılan düzeltme faktörlerinin bir çeşitidir. Çoğaltan yetiştiriciler/sürüler (Multiplier breeders/herds): Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisi piramidinin yukarısındaki elit yetiştiricilerden saf veya melez ıslah stoklarını satın alan ve piramidin aşağısındaki ticari yetiştiricilere ulaştıran, ıslah piramidinin ortasındaki yetiştiriciler/sürülerdir. Çoğuz (Multiple) ovulasyon and embriyo transferi (MOET): Bir donor dişinin superovulasyonu, çiftleşme, elde edilen embriyoların alınması ve embriyoların (taze ya da donmuş) alıcı dişilere transferini kapsıyan bir üreme teknikleri serisidir. Çok özellik değerlendirmesi [Multi-trait (BLUP) evaluation]: Birkaç özelliğe ait damızlık değerlerinin aynı anda tahmin edilmesi. Eğer özellikler birbiri ile ilişkili ise, değerlendirmenin doğruluğuartar. Sağlanan bu korelasyon tahminlerinin doğruluğu, değerlendirmede kullanılır. Çevresel korelasyon: Bir karekter için istenen çevresel şartların, ikinci bir karekter için istenilme veya istenmiyebilme ölçüsüdür (-1’den +1’e kadar sıralanır). Çok-özellik muhtelif ülke değerlendirmesi [Multi-trait across country evaluation (MACE)]: Farklı ülkelerden bilgileri kullanarak hayvanların damızlık değerlerini tahmin etmekte kullanılan bir metotdur. Multi-trait, BLUP değerlendirmesini esas alır. Fakat, bir defada daha çok sayıda farklı özelliği değerlendirir. MACE, farklı ülkelerden aynı özelliğe ait kayıtları, sanki onlar farklı özelliklere ait kayıtlarmış gibi muamele eder. MACE, farklı ülkeler arasında ilgili özelliklerin kalıtım derecelerinin ve farklı ülkelerde kaydedilen bu özellikler arasındaki genetik korelasyon katsayılarının farklı oluşuna izin verir. Çok-özellik seleksiyonu (Multi-trait selection): Birkaç özelliği, bir seleksiyon indeksi kullanarak ıslah etmek için yapılan seleksiyonmetodudur. Çevresel variyans (veya varyasyon)(VE): Yemleme ve sürü yönetimi gibi farklılıkları kapsıyan, genetik olmıyan etkiler nedeniyle performans kayıtlarının standardize edilmesinden sonra performansta kalan varyasyondur (variyanstır). Damızlık değeri (Breeding Value)(BV): Bir hayvanın eklemeli genetik değeri olup, döl performansındaki populasyon ortalamasından beklenen sapmanın 2 katıdır. Bir hayvanın gerçek damızlık değeri doğrudan doğruya ölçülemez. Damızlık değeri, ancak hayvanın kendi performans kayıtları ve akrabalarınınki dahil muhtelif bilgi kaynaklarından yararlanarak tahmin edilebilir.
329
Değişken dışa vurum (Variable expressivity): Hayvanların beklenen fenotipi, değişen derecelerde gösterdiği bir gen aksiyon tipidir. Örneğin, sığır ve domuzda katır ayaklılık (mulefoot). Diploid: Kromozomların çiftler halinde bulunduğu durumdur. Gametler dışında bütün vücut hücreleri için durum böyledir. Örneğin insanlar 23, sığır 30, koyun 27 çift diploid kromozoma sahiptir. Direkt damızlık değeri (DBV): Bir hayvanın, herhangibir özelliğinin genetik etkisine ait genetik değeridir (Örneğin, büyümeyi determine eden genlerin, sütten kesim ağırlığı üzerine olan etkisi gibi). DNA (Deoxyribonucleic acid): Kromozomların ve genlerin yapıldığı kimyasal maddedir. DNA, 4 farklı baz çiftine (adenine, thyamine, guanine ve cytosine) sahip basamaklardan oluşan, merdivene benzer bir yapıya sahiptir. Daima aynı şekilde eşleşen bu bazlar, hücre bölünmesi sırasında DNA kopyelemek için çok güvenilir bir mekanizma sağlarlar. Genler (veya alleller), bir DNA molekülünün, bir tarafı üzerinde bulunan baz’ların sıralanmasıdır. Bir özel lokustaki muhtelif genler (veya alleller) sıralanırlar. Bu sıralar bir baz çiftinde, sadece birazcık farkeder. DNA fingerprint: Bir hayvandan örneklenen minisatellit lokustaki bir DNA örneğinde, bir jel üzerinde farklı allellerin varlığı sonucu olarak oluşan bandların, hemen hemen yegane paterni. Ebeveyn tespitinde kullanılır. DNA probe: Tek kenarlı bir DNA molekülü. DNA örneklerinde [veya bozulmamış (eksiksiz) kromozomlarda], tamamlayıcı bir DNA strandının varlığını tespit etmekte kullanılır. Doğruluk (Tahmin edilen damızlık değer veya geçirme kaabiliyeti): Tahmin edilen ve gerçek damızlık değeri (veya tahmin edilen ve gerçek geçirme kaabiliyeti) arasındaki korelasyon. Doğruluk (seleksiyonun )( r): Seleksiyon kriteri (örneğin bir index) ile ıslah amacı arasındaki korelasyon Döl testi: Hayvanların, döllerinin performansının esas alındığı bir test (ve sonuç olarak bunlar arasındaki seleksiyon). Eklemeli (Additive) düzeltme faktörleri: Genetik değer tahmin edileceği zaman, özel sınıflara (örneğin tekiz veya ikiz) ait hayvanların performans kayıtlarını, genetik olmayan etkiler için düzeltmek amacıyla performans kayıtlarına eklenen veya bunlardan çıkartılan miktarlar.
330
Eklemeli olmayan genetik variyans [Non-additive genetic variance (or variation) (VNA)]: Bir özellikteki, eklemeli olmayan aksiyonlar ile kombine olmuş gen etkileri nedeniyle olan variyans (veya varyasyon). Eklemeli genetik variyans (veya varyasyon) Bir özellikteki eklemeli etkili genlerin kombine edilmiş etkilerinin neden olduğu variyans (veya varyasyon) (VA). Damızlık değerlerdeki variyans (veya varyasyon). Eklemeli genetik standart sapma (sdA): Eklemeli genetik variyansın karekökü Ekonomik-özellik lokusu (economic trait-locus )(ETL): Kantitatif özellik lokosu. Ekonomik değer ( Bir özelliğin): Özellikteki bir birim genetik değişiklik sonucunda sağlanan marjinal yarar. Örneğin mevcut ortalama değer ile mukayese edildiğinde, canlı ağırlıktaki 1 kg artış (veya azalış) değişikliğinden, diğer özelliklerde değişiklik olmaksızın sağlanan yarar. Seleksiyon indekslerinde, önemin farklı özelliklere bölüştürülmesinde kullanılır. Eksik penetrans (Incomplete penetrance): Bir karekter tamamen tek bir gen tarafından kontrol ediliyor, ama bu genotipe sahip bütün hayvanlar beklenen fenotipi göstermiyorsa, eksik penetrans sözkonusudur. Electrophoresis: DNA örneklerinin farklı büyüklükte DNA fragmentlerine ayırmak için DNA örneklerinin yerleştirildiği bir gel filmine elektrik akımının uygulanması. Elit veya nukleus yetiştiriciler /sürüler: Diğer yetiştiricilere ıslah stoku sağlıyan ıslah piramidinin tepesindeki yetiştiriciler /sürüler. Epistasis: Herhangibir lokustaki bir allelin varlığı, başka bir lokustaki allelin etkisini maskeliyorsa, epistasi söz konusudur (örneğin, farklı lokuslardaki alleller arasında bir interaksiyon vardır). Birkaç hayvan türündeki farklı tüy rengi lokusundaki alleller arasındaki interaksiyonlar, görülebilir örneklerdir. Esas baz (Fixed base): Bir esas hayvan grubu (Örneğin, belirli yılda doğanlar) damızlık değerinde sapmalar görülebilir). Fenotip: Dış görünüş (kıl örtüsü rengi gibi), veya süt verimi gibi hayvanların bir şekilde ölçülen performansı. Bazı durumlarda fenotip, sadece genotip tarafından belirlenir (kıl örtüsü renginde olduğu gibi). Pek çok durumda ise fenotip, genetik ve genetik olmıyan faktörlerin herikisinin sonucudur.
331
Fenotipik korelasyon: İki özelliğe ait (aynı hayvanda ölçülen canlı ağırlık ve yağ kalınlığında olduğu gibi) performans (veya fenotip) arasındaki ilişkinin yön ve büyüklüğünün bir ölçüsü olup, –1den +1 e kadar sıralanır. variyans (veya varyasyon) (VP): Bir özellikteki, genlerin ve çevrenin birlikte etkileri sonucu meydana gelen variyanstır (veya varyasyon). Fenotipik standart sapma (sdp): Fenotipik variyansın kareköküdür. Fikirbirliği haritası (Consensus map): Birkaç çalışmanın verilerini kullanarak oluşturulan, bağlantı gruplarının ve fiziksel olarak haritalanmış lokusları yerini gösteren bir genom haritası. Fiziksel harita: Kromozomlar üzerinde genlerin veya markır’ların fiziksel yerlerini gösteren bir haritadır. Fluorescence in situ hybridisation (FISH): Bir genin fiziksel lokasyonunun belirlenmesinde, floresanlı olarak etiketlenmiş bir DNA prob’u kullanan bir teknik. Gamet: Bir cinsiyet hücresi. Erkekte bir sperm, ve dişide bir fertil olgunlaşmamış yumurta. Geçici çevresel etkiler: Genetik olmıyan etkiler hayvan performansı üzerinde rölatif olarak kısa etkiye sahiptir. Sadece bir laktasyonu veya bir ağırlık kaydını etkilemek gibi. Gen (lokus): Bazların sırası protein üretimini şifrelemektedir. Gen, bir DNA molekülünün bir tarafı üzerindeki bazların, protein üretimini şifreleyen bir sırasıdır. Yani, her değişik bir baz sırası ayrı bir protein, şifreleyen ayrı bir gendir. Bu proteinler ya yapısal bir role sahiptir (kasta olduğu gibi), veya vücut fonksiyonlarını kontrol eden sinyaller (enzimler gibi) olarak hizmet ederler. Özel bir lokustaki bazların sıralanmasının alternatif formları “genler” veya “değişebilir alleller” olarak isimlendirilir. “Gen” kelimesi, bir kromozom üzerindeki özel bir genin bulunduğu yeri (lokusu) tarif etmek için de kullanılır. En uygun olanı bunun ”lokus” olarak ifade edilmesidir. . Gen frekansı: Bir hayvan grubunda özel bir lokustaki her bir tip genin (allellerin) yüzdesidir. Gen transferi: Bir hayvanın DNA’sının, bir başka hayvanın genomuna yerleştirilmesidir. Bu transfer, aynı veya farklı ırkların, türlerin, veya hatta organizma sınıflarının arasında yapılabilir.
332
Generasyon aralığı: Dölleri doğduğu zaman ebeveynlerinin tartılı yaş ortalamasıdır. Genetik bağlar: Akraba hayvanlarla oluşan çağdaş gruplar arasındaki bağlardır. Bu bağlar BLUP için çevresel etkileri ve damızlık değerini aynı anda tahmin etmek ve muhtelif grupların (sürülerin veya yılların) PBV sinin mukayesesini yapabilmek için gereklidir. Genetik değerlendirme: Damızlık değerlerinin tahmin edilmesi. Genetik gruplar: Farklı ortalama genetik değere sahip hayvanlar grubu (örneğin farklı ülkelerden). Genetik değerlendirmede hayvanlar, damızlık değeri tahminlerindeki yanılgılardan sakınmak için farklı genetik gruplara ayrılırlar. Genetik kayma (Genetic drift): Gen frekanslarındaki tesadüfe bağlı değişiklik. Genetik korelasyon: 2 karektere ait damızlık değerler arasındaki ilişkinin, yönünün ve büyüklüğünün bir ölçüsüdür. Örneğin canlı ağırlık ve yağ kalınlığı gibi. –1 den, +1’e kadar değişir. Genetik yönelim: Bir hayvan populasyonunda, zaman içinde ortalama tahmini damızlık değerdeki değişiklik. Genom: Bir hayvanın diploid veya haploid kromozomlarının setinde bulunan genetik kodların tamamı. Genom haritası: İlgili türün kromozomları üzerinde bulunan fonksiyonel genlerin (veya diğer DNA sıralarının) lokasyonlarının tarifi. Genom haritaları, bağlantı haritalarından veya genetik haritalardan ve fiziksel haritalardan oluşur. Genomik imprinting: Bir genin dölde açılımının, ona katkıda bulunan parentin cinsiyetine bağlı olduğu bir gen etki tipi. Genotip: Bir hayvana miras kalan genlerin (veya allellerin) özel kombinasyonu. Genotip x çevre interaksiyonu: Genotiplerin farklı çevre şartlarına farklı tepki göstermeleridir. Farklı çevrelerde genotipler aynı sıralanmadıklarında, veya bir çevrede özel bir genotip açısından olan üstünlüğün, diğer bir çevredekinden daha büyük veya daha küçük olması durumunda genotip x çevre interaksiyonu sözkonusudur.
333
Annesel genetik değer: Bir hayvanın, bir özelliği üzerine annesel genetik etkisine ait genetik değeri (direkt olanın tersine) Genotip frekansı: Bir sürüde veya grupta bulunan herbir genotipte olan hayvanların yüzdesi. Mümkün olan tüm genotiplerin toplamı %100 dür. Geriye melezleme: Melez hayvanın, ebeveyn ırklardan biriyle çiftleştirilmesi. Geriye melez: Geriye melezlemeden elde edilen hayvan. Grading up: Dişilerin, ve müteakiben onların dişi döllerinin, yeni bir ırkın erkekleri ile tekrar tekrar çiftleşmeleri. Kıztorun dizaynı (Granddaughter design): Markırlar ile, üzerinde durulan özellikler (genellikle cinsiyete bağlı) arasındaki ilişkileri tespit etmekte kullanılan bir metotdur. Bu metotta büyükbabalar ve babalar için markır genotipleri tespit edilir. Babaların genetik değerleri, kızlarının performans kayıtlarından tahmin edilir. Grup Islah programı: Üye çiftçilerin sürülerinden seçilen elit hayvanların, nükleus’u ile ortak ıslah programı. Nükleusta kayıtetme ve seleksiyon yoğunlaştırılır. Daha sonra üyeler için ıslah stokları yetiştirilir. Güvenilirlik: [Tahmini damızlık değerinin (PBV) veya geçirme kabiliyetinin (ETA) güvenilirliği] PBV lerin doğruluğunun karesi. Örneğin, tahmini ve gerçek damızlık değerleri (veya geçirme kaabiliyetleri) arasındaki korelasyonun karesi. Haploid: Kromozomların çiftler halinde değil, tek olarak bulunduğu durumdur. Bu durumda örneğin insan, sığır ve koyun gametleri (sperma ve yumurta), sırasıyla 23, 30 ve 27 tek kromozom taşır. Heterezigot/heterozygous: Bir özel lokusta 2 farklı allelin kopyelerini taşıyan hayvanlar. Heterozis (hybrid vigour): Melez hayvanların performansındaki, ebeveyn ortalamasının üzerindeki avantaj. Homology (DNA sralanmasında): Farklı memeli türlerinin genom kısımları arasındaki yüksek benzerlik derecesi.
334
Homozigot/homozygous: Özel bir lokusta aynı allelin 2 kopyesini taşıyan hayvanlar. Irk: Evcil hayvan türleri içinde akrabalı yetiştirilmiş bir hayvanlar grubudur. Genellikle bir ırkın hayvanları oldukça üniform görünüştedir. İndeks katsayıları(veya ağırlıklar): Seleksiyona esas olarak tek bir index puanı elde etmek için bir hayvanın, veya onun akrabalarının, bir veya daha çok özelliğin fenotipik ölçümlerine uygulanan ağırlık faktörleri. Indeks ölçüleri: Seleksiyon için adayların performans ölçülerinin seti. Bir index puanı hesaplamak için index katsayıları hesaplanır. Eğer özellikler her iki cinsiyette de ve canlı hayvan üzerinde ölçülebiliyorsa, ıslah amacında aynı özellikler olabilir. Eğer bunlar sadece bir cinsiyette elde edilebiliorsasağlanabiliyorsa, veya kesimden sonra ölçülebiliyorsa amaç özelliklerden farklı olabilir. Indeks seleksiyonu: Birkaç özelliğe ait bilgileri kombine eden, veya farklı akraba sınıflarından bilgileri kombine eden genetik değerin kapsamlı bir puanını (veya indeksini) esas alan seleksiyon. Introgression: Elde mevcut ırka, istenen bir özelliği determine eden tek bir genin, geni taşıyan yeni bir ırkla melezleme ile ve sonra birkaç generasyon orijinal ırkla geriye melezleyerek sokulması. Sokulan gen açısından homozigot olan hayvanlar üretmek için, daha sonra final geriye melezleme generasyondan dişi ve erkekler birbiri ile çiftleştirilir. In vitro Embriyo üretimi: Kesilen bir dişinin yumurtalıklarından (veya canlı bir vericiden), yumurta toplama yoluyla döllenmemiş yumurtaların toplanmasını, embriyoların laboratuvar üretimi izler. Laboratuarda bu yumurtalar olgunlaştırıldıktan sonra döllenir ve transfer öncesinde kültüre alınır. Irk cemiyeti: Özel bir ırkı tanıtmak ve bir ırka ait hayvanlarının soylarını kaydetmek için kayıtlı üyeler tarafından oluşturulmuş bir organizasyondur. Irklar içi seleksiyon: Özel bir ırk veya soy içinden daha iyi ebeveynler seçmek. Islah aralığı (Improvement lag): Bir çiftlik hayvanları endüstrisi katmanları arasında genetik değer bakımından farklılık.
335
Islah hedefi (veya amacı): Belli özellikler açısından (Karkas yağ muhtevasını iyileştirmek, süt üretim miktarlarının (max ve min) sınırlarını genişletmek, yem maliyetini iyileştirmek gibi)belli amaca ulaşmak için seleksiyon uygulanan özellik veya özellikler. İlerleme kayıtları: Genetik değerlendirmeler için toplam süt verimini tahmin etmekte erken (laktasyonunilk aylarındaki) laktasyon süt kayıtlarının kullanılmasıdır (özelikle düvelerde). Bu, damızlık hayvanların daha erken seleksiyonuna imkan verir ve bundan dolayı generasyon aralığı, tam laktasyon esas alınarak yapılan seleksiyona oranla kısalır. İlişki matriksi: Bir hayvan grubunda ortak olması beklenen genler oranını gösteren bir tablodur. Kalıtım derecesi (h2): Bir özellik açısından ebeveynlerden döllerine aktarılan ortalama üstünlük oranıdır [seleksiyon diferential oranı). Veya, bir özellikteki additive genetik varyasyonun (damızlık değerindeki varyasyon), toplam fenotipik varyasyona oranı olarak tarif edilir. Kan hattına göre yetiştirme: Bilerek yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesi. Bu yetiştirme şekli, önceki çiftlik hayvanı ıslahçıları tarafından geniş bir şekilde kullanılmıştır. Akrabalı yetiştirme depresyonu sonucu olarak yaşama ihtimali düşük hatları üretme riski nedeniyle, bugün büyükbaş hayvan ıslahında çok az uygulanmaktadır. Kantitatif özellik lokusu [Quantitative –trait locus (QTL)]: Süt verimi ve kalitesi, büyüme oranı veya yapağı verimi gibi kantitatif bir özellik üzerine etkin lokus. Kardeşler [Sibs (siblings)]: Bir, veya heriki ebeveyni ortak olan erkek veya kız kardeşler. Öz kardeşlerin her iki ebeveyni de ortaktır. Üvey kardeşlerin ise, sadece 1 ebeveynleri ortaktır. Kardeş testi (Kardeş seleksiyonu) [Sib test (sib selection)]: Hayvanların, öz veya üvey kardeşlerinin karşılaştırılmasına dayanan mukayesesi ve sonunda bunlar arasında yapılan seleksiyon. Karma (Composite): 2 veya daha çok ırkın melezlenmesi, sonra yeni populasyon içinde seleksiyon ile oluşmuş yeni bir sentetik ırk. Kaynak populasyon: Genome haritalamada veya ekonomik önemi olan özellikler ve markır’lar arasındaki yararlı ilişkileri tespit etmek için kullanılan hayvan populasyonu.
336
Kısmi dominans (Partial dominance): Heterezigotların performansının, 2 homozigot genotipin arasında olduğu, fakat ilgili allellerden birisi bakımından, homozigot olan hayvanlara daha yakın olduğu gen etki tipidir. Kız dizaynı (Daughter design): Markırlar ile üzerinde durulan özellikler (genellikle cinsiyetle sınırlı özellikler) arasındaki ilişkileri tespit etmekte kullanılan bir metottur. Bu metotta, babalar ve kızları için markır genotipleri belirlenir ve kızların performans kayıtları sağlanır. Klonlama (Embriyonun klonlanması) Embriyoların fiziksel olarak bölünmesi (veya nükleusu alınmış yumurta hücreleri içine çoğaltılmış hücreler transfer etmek suretiyle), birbirinin aynı olan embriyo gruplarının oluşturulmasıdır. Klonlama (DNA’nın klonlanması): DNA’nın çoğalmasıdır. - DNA’nın, bir taşıyıcının (vector’ün) (bir plasmid gibi -bazı bakteri hücrelerinde bağımsız olarak bulunan çift kenarlı DNA’nın, kendi kendini kopyelemesi) DNA sında birleşerek çoğalmasıdır. Meydana gelen recombinant DNA molekülleri, daha sonra hızlı bir şekilde üreyen bir konukçu (plasmid vektörler durumunda bir bakteri) içine yerleştirilir ve orada konukçu hücre DNA’sı ile birlikte üretilir. Çok sayıda kopyeleme devrinden sonra, orijinal DNA parçalarının çok sayıda kopyesi konukçu hücrelerden alınır. Kodon: Özel bir amino asitin üretimini kodlayan (şifreleyen) mRNA’daki (mesincır RNA), üç baz’ın bir sıralamasıdır. Kolateral akrabalar: Bir hayvanın aynı generasyondan akrabaları [kardeşler (sibs), kuzenler gibi]. Kombine etme kabiliyeti : Bazı özel ırkların melezlendikleri zaman, yüksek heterozisin bir sonucu olarak yüksek performans gösteren döl üretme kaabiliyeti. Korelasyon katsayıları : İki karekter arasındaki veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki ilişkinin yönü ve büyüklüğü. -1 ve +1 arasındaki bir değerdir. Pozitif değerler bir karekter artarken genel olarak diğerinin de arttığını gösterir (canlı ağırlık ve yağlılık gibi), negatif değerler, bir özellik artarken, diğerinin genel olarak azaldığını (Süt verimi ve süt protein % si gibi) gösterir. Birkaç tip korelasyon vardır. Fakat hayvan ıslahında geniş bir şekilde kullanılan fenotipik korelasyon (veya hayvanlara ait ölçümler arasındaki) ve aditive genetik korelasyondur (veya damızlık değerleri arasındaki). Korunmuş DNA (Conserved DNA): Evrim sırasında farklı türlerde aynı kalan DNA sıralamaları.
337
Kovariyans: Özellikler arasındaki ilişkinin bir ölçüsüdür. İlişkinin kendi doğruluğunda ve korelasyon katsayılarını hesaplamakta kullanılır. İki özellik arasındaki kovariyans, bir tek özelliğin variyansını hesaplamak için olana benzer bir şekilde hesaplanır. Kromozom: Her hücrenin çekirdeğinde bulunan, DNA’dan oluşan, genlerin üzerinde yerleştiği yapılardır. Kromozomlar vücut hücrelerinin çekirdeğinde çiftler halinde, gametlerde (sperma ve yumurta) ise tek olarak bulunur. Lokus (Loci’nin çoğulu): Bir kromozom üzerindeki bir genin mahallidir. . Marker: Bir hayvanın performans tahmincisi olarak kullanılabilme potansiyelinde olan veya bir bağlantı haritası oluşturmakta kullanılabilen herhangi değişken ve ölçülebilir özelliği. (e.g. Süt protein tipi, kan grubu gibi bir molekül markır lokusundaki genotip). Marker-assisted introgression (MAI): Üzerinde durulan bir genin, bir ırktan bir başkasına aktarılması için markerlerin kullanılmasının hızlandırılması şu yollarla olur; 1) Yeni ırktan istenen özel alleli taşıyan geriye melezleri teşhis ederek 2) Bu allellerin bir veya 2 kopyesine sahip hayvanlar arasından, yeni ırktan onların genomuna en az sahip olanları teşhis ederek. Marker-assisted selection (MAS): Bir özellik açısından istenen genotipe sahip olması muhtemel hayvanları teşhis etmek suretiyle seleksiyonu hızlandırmak için markır’ların kullanılmasıdır. Markır’ın bağlı olduğu söz konusu gen, büyük etkili tek bir gen olabilir, veya kantitatif bir özelliği (QTL) etkileyen çok sayıda genden 1 tanesi olabilir. Major gene: Büyük etkili tek bir gen. Tüy rengi, boynuzsuzluk ve double muscling gibi. Meiosis (Redüksiyon bölünmesi: Sperma ve yumurtanın üretimi esnasında meydana gelen bir hücre bölünme tipidir. Meiosis hücre bölünmesi sırasında meydana gelen sperm ve yumurtalar, sadece 1 tek kromozom seti (haploid) alırlar. Ayrıca rekombinasyon, anneden alınanlarla babadan alınan kromozom segmentlerinin birbirine karışmasına yol açar. Melez hayvan: Farklı ırklardan ebeveynlere sahip olan hayvan. Melezleme: İki veya daha çok sayıda farklı ırk, soy veya türden ebeveynlerin çiftleşmesi.
338
Messenger RNA(mRNA): RNA, DNA’ya çok benzeyen bir maddedir. Messenger RNA (mRNA), bir protein üretimi için, bir hücrenin çekirdeğindeki DNA’dan, hücre sitoplasması içindeki ribosom’lara (protein fabrikaları) code (şifre) transfer eden bir RNA tipidir. Mikrosatellit: Genomdaki, baz çiftlerinin biribirinin aynı sıralanmasının (uç uca) birkaç defa tekrarlandığı bir bölgedir. Verilen bir baz sıralamasının tekrarlanma sayısı, alleller arasında büyük ölçüde varyasyon gösterir. Bu varyasyon nedeniyle, mikrosatellitler, genom haritalamada ve markır yardımlı seleksiyon için çok yararlıdır. Minisatellite: Baz çiftlerinin aynı sıralanmasının (uc uca) birkaç defa tekrarlandığı genomdaki bir bölgedir.Tekrarlanan sıralanmalar 10-60 baz çifti uzunluğundadır. Verilen baz sıralanmasının tekrarlanma sayısı, alleller arasında değişir. Minisatellitler ebeveyn tespitinde çok yararlıdır. Mitochondria: Hücre aktiviteleri için enerji üretmek ile görevli hücre içindeki küçük yapılardır (Hücrenin güç istasyonları). Mitokondrial (sitoplazmik) kalıtım: Mitokondrial DNA vasıtasıyla annelerden kızlara az miktarlarda genetik bilginin geçirilmesidir. Mitosis (çoğaltma bölünmesi): Normal büyüme ve gelişme sırasında gerçekleşen hücre bölünme tipidir. Üretilen dişi hücrelerinin her biri, orijinal kromozom setinin tam bir kopyesini alır. Model: Damızlık değerinin (veya genetik parametrelerin) tahmininde kullanılan varsayım seti. Moleküler marker: Genom’daki teşhis edilebilir DNA’nın, herhangi bir segmentidir. Markır’lar, fonksiyonel genin bütünü veya fonksiyonel genin bir kısmı, ya da bir proteinin üretimi için direkt olarak kodlayamayan genomun, bir kısmı olabilir. RFLPs ve mikrosatellitler genel olarak,çiftlik hayvanlarının genom haritalanmasında kullanılan moleküler markırlardır. Potansiyel olarak markır assisted seleksiyonda yararlıdırlar. Mutasyon: Kromozomal mutasyonlar, kromozomların sayısındaki veya yapısındaki değişiklikleri kapsar. DNA kopyeleme sırasında onarım enzimleri tarafından düzeltilemiyen hatalar yapıldığı zaman, gen veya nokta mutasyonları meydana gelir. Eğer, üreme organlarında gen mutasyonları meydana gelirse, onlar, döllerin genetik kodlanmasında değişikliğe neden olur. Gen mutasyonları, önemli bir genetik varyasyonun kaynağıdır.
339
Nuclear transfer: Hücrenin, bir embriyodan (veya hücre kültüründen), çekirdeği alınmış döllenmemiş bir yumurta içine hücrelerin transfer edilmesidir. Bir klon üretme metodudur. Nükleus (hücre): Hücrenin, kromozomları ihtiva eden kısmıdır. Nükleus (sürü veya populasyon): Yüksek derecede selekte edilmiş olan hayvanlar grubu olup, yüksek genetik değerli hayvanlardan oluşur. Nükleus ıslah programı: Seleksiyonun, bir elit hayvanlar grubu üzerine yoğunlaştırıldığı bir ıslah programı. Bu, bir sürü merkezinde olabildiği gibi, birkaç sürüye dağılmış da olabilir. Otozom: Cinsiyet kromozomlarının dışındaki bütün kromozomlar. Bu kromozomlar üzerindeki genlere “otozomal genler” denir. Pedigri: Bir hayvanın soyuna ait kayıt. Pedigrili (kayıtlı) hayvan: Soy’u bilinen, veya bir ırk cemiyeti veya benzer organizasyon vasıtasıyla soyu kaydedilmiş olan hayvan. Pedigriliyetiştirici: Bir ırk cemiyeti veya benzer bir organizasyon vasıtasıyla hayvanlarının detaylı olarak, özellikle soy kayıtlarını tutan bir safkan hayvan yetiştiricisi Pedigri indeksi: Soyların performansına/damızlık değeri’ne ait bilgileri kombine eden bir indeks. Pedigri seleksiyonu: Soylara ait bilgilere (damızlık değerlerine) dayandırılan seleksiyon. Performans testi: Hayvanların kendi performanslarını esas alan bir mukayese. Sonuç olarak hayvanlar aralarında seleksiyon. Pleiotropy: Bir tek lokustaki bir allel, eğer hayvanın bir’den fazla karekterini etkilerse, pleiotropi’den söz edilir. Örneğin sığırda double muscling geni, hem kaslanmayı, hem de fertiliteyi etkiler. Polymerase chain reaction (PCR): Canlı hücrelerden ziyade bir test tüpü içinde hızlı bir şekilde DNA sıralanmasını çoğaltma metodudur.
340
Referans aile: Genom haritalama için, DNA örnekleri üretmekte kullanılan bir hayvan grubudur. Regresyon katsayısı (b): İki karekter arasındaki, veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki, veya akraba hayvanlarda aynı karekter arasındaki ilişkinin yön ve büyüklüğünü ölçen bir istatistiktir. Regresyon katsayıları, bir karekterdeki her birim değişiklik için, bir başka karekterde meydana gelen değişik miktarını ölçer. Recombinant DNA: Farklı kaynaklardan (bir memeli ve bir plasmid’den olduğu gibi) kombine edilen DNA. Recombination: Meiosis esnasında bir kromozom çiftinin üyelerinden, maternal olarak veya paternal olarak elde edilen segmentlerin crossing-over’i. Sınırlama fragment uzunluğu polimorfizmi [Restriction fragment length polymorphism (RFLP)]: DNA yı bozacak verilen sınırlama enzimi lokuslarının sayı ve pozisyonu açısından hayvanlar arasındaki varyasyondur. RFLP’ler, farklı hayvanların DNA sıralamasındaki varyasyonu tespit etmek için kullanılır. Bundan dolayı genom haritalamada markır’lar olarak kullanılır. Ribozomlar: Messenger RNA tarafından taşınan genlerdeki bilgileri kullanarak proteinleri üretmek için amino asitleri toplamaktan (biraraya getirmekten) sorumlu olan hücre stoplazmasındaki küçük yapılardır. Ribozomlar, hücrelerin protein fabrikalarıdır. Rolling base: Damızlık değerindeki sapmalarla açıklanabilen bir hayvan grubu. Örneğin bir değerlendirmeye dahil olan çok genç yaş grubu. Bu grup, genellikle her değerlendirmede değişir. Rotasyon melezlemesi: Bu, bir melez yetiştirme programında rotasyonda, aynı 2 veya 3 (veya çok) ırkın kullanımını kapsar. Safkan [Purebred (straightbred)]: Her iki ebeveyni de aynı ırktan olan hayvan. Segregation: Bir sperm veya yumurtanın üretiminde meiosis esnasında paternal olarak veya maternal olarak elde edilen genlerin ayrılma (segregation) ve örneklenme (sampling) ihtimali. Segregasyon oranları: Özel genotipte parentler arasındaki çiftleşmelerden beklenen farklı döl genotiplerinin oranları.
341
Seleksiyona cevap: Seleksiyonun bir sonucu olarak bir hayvan populasyonunda ortalama performanstaki değişiklik. Genellikle yılda bir veya generasyondan generasyona ölçülür. _ Seleksiyon entansitesi (i): Standart sapma birimi olarak ifade edilen, seçilen hayvanların üstünlüğü (seleksiyon farklılığı). Seleksiyon indeksi (I): Ölçülen birkaç özelliğe ait veya farklı akraba sınıflarına ait bilgileri kombine eden genetik değerin ortalama bir puanıdır. İndekste her karektere verilen önem, genel olarak ıslahı amaçlanan özelliklerle ve onların rölatif ekonomik değeri ile olan ilişkinin büyüklüğüne bağlıdır. Seleksiyon kriterleri: Seleksiyonda esas alınan ölçüler [örneğin 400 günlük canlı ağırlık, yapağı ağırlığı gibi]. Seleksiyon limiti: Seleksiyona tabi özellikte genetik varyasyonun tükenmesi sonucu olarak, ulaşılan, seleksiyona artık cevap alınamıyan nokta. Seleksiyon üstünlüğü(i) Seçilen hayvanların performans ortalaması ile, bunların seçildiği tüm hayvan grubunun ortalaması arasındaki fark Semen (veya embriyo) cinsiyet belirleme (sexing): Semen’in veya embriyonun bir çeşit metod ile X veya Y kromozomlarını taşıdıklarına göre tasnif edilmesi. Sentromer: Kromozomun bir kısmı. Ya kromozomun ortasına yakın veya sonuna yerleşir. Sınırlama enzimleri (Restriction enzymes): DNA sıralanmasını bozmaya (parçalamaya) muktedir olan, bakteriler tarafından üretilen enzimler. Farklı sınırlama enzimleri, farklı sıralanmalarda bulunur, genellikle DNA da 4 to 8 baz çifti. Sun’i seleksiyon: Hayvanlara insanlar tarafından uygulanan seleksiyondur. Tabii seleksiyon gibi, sun’i seleksiyon da, hayvanlar üzerinde pek çok farklılıklar yaratır. Fakat, özel bir çevreye uygunluktan ziyade, yetiştiriciye yararlı olan özellikler açısından seçim esas alınır. Sun’i tohumlama: Semenin, bir dişi hayvanın üreme organına (vaginaya veya doğrudan doğruya uterus içine) bir laparoskop kullanarak konulmasıdır. Semen, genellikle uzun süre kullanımak için dondurulur ve uzun süreli depolanır.
342
Sürekli çevresel etkiler: Hayvanların hayatları boyunca performanslarını etkileyen, genetik olmayan etkiler. kopyelenmesinin başlangıç fazında, sentromer’de 2 kopye birleşik olarak kalır. Tabii seleksiyon: Kendi özel çevre şartlarına en iyi uymuş veya diğerlerinden daha yüksek yaşama ve üreme şansına sahip olan hayvanlar ve diğer yaşam formları tarafından olan işlem. Tabii seleksiyon hayvanlar arasında pek çok farklılıklarda rol oynar. Tahmini damızlık değeri [Predicted breeding value(PBV]): Bir hayvanın eklemeli genetik değerinin tahmini. Hayvanın kendi performansı ve akrabalarının performansı gibi muhtelif varyasyon kaynakları esas alınabilir. Döllerin performansının populasyon ortalamasından olan beklenen sapmasının 2 katıdır. Tahmini damızlık değeri (Estimated breeding value) (EBV): Bak, tahmini değer. Tahmini geçirme kabiliyeti [Predicted transmitting ability (PTA)] [Beklenen döl farklılıkları (Expected progeny differences )(EPD]): : Bir hayvanın eklemeli genetik değerinin tahmini. Hayvanın kendi performansı, ve akrabalarının performansı gibi muhtelif varyasyon kaynakları esas alınabilir. Döllerin performansında, populasyon ortalamasından olan beklenen sapma (Tahmini damızlık değerinin yarısı) (PBV / 2). Tahmini geçirme kabiliyeti (Estimated transmitting ability) (ETA): Bak, tahmini geçirme kaabiliyeti. Tamamlayıcılık (Complementarity): Muhtelif özellikler açısından yüksek genetik değere sahip ırkların melezlenmesiyle ıslah edilmiş bir üretimsisteminin tüm etkinliği içinde bazı melezleme programlarının bir sonucu. Tam dominans: Aynı lokustaki diğer allelin etkisini tamamen maskeleyen bir allelin varlığında bir gen etki tipidir (sığırda siyahtüy örtüsü renk geni gibi). Tandem selection: Bir’den fazla özellik için kullanılan bir seleksiyon metodu. Bir veya daha çok generasyonlar için bir özelliğin seleksiyonu. Müteakiben yine bir veya daha çok generasyon boyunca 2. özelliğin seleksiyonu olarak uygulanır. Terminal baba: Özel et verim özellikleri için seçilen baba, soy veya ırk. Tekrarlanma derecesi (Repeatability): Aynı hayvana ait tekrarlanan kayıtlar arasındaki korelasyon. Seleksiyonda, tekrarlanan kayıtların değerinin bir ölçüsü.
343
Test günü kayıtları: Örnekleme (sampling) günlerinde (genel olarak 1 er ay aralıklarla) sağlanan gerçek süt kayıtları Bu kayıtlar genel olarak daha sonra süt kayıt programlarında tüm laktasyon süt, yağ ve protein verimlerini tahmin için kullanılırlar. Transfer RNA: RNA, DNA ya çok benzeyen bir maddedir. Transfer RNA, hücrede protein sentezlemek için amino asitleri ribozomlara serbest transfer etmek için gereken bir RNA tipidir. Transgenik hayvan: Genetik olarak değiştirilmiş olan hayvan. Transgenik hayvanın genomu yabancı DNA (başka bir hayvandan, mümkün olan farklı ırk veya türlerden) ihtva eder. Triplet: DNA’daki 3 bazın bir sonucu. Proteinlerin yapı taşı olan özel bir amino asitin üretimini kodlar. Veya bir genin bırakacağı (stops) veya başlıyacağı (starts) yeri işaret eder. Two-stage selection: Başlangıç olarak bir kısım hayvanlar arasında bir özellik için (veya özellikler seti için) seleksiyon uygulanır. Daha sonra, kalan hayvanlar (ilk özellik için seleksiyon uygulanmıyan) arasında 2. özellik veya özellik seti için seleksiyon uygulanır. Two-stage seleksiyon genellikle, hayatta daha sonra 2. bir özellik (veya özellikler seti) sağlanabilirse, ya da özelliğin tespiti çok pahalıysa veya bütün hayvanlarda ölçülmesi zor ise uygulanır. Üstün dominans: Heterzigot hayvanların performansının, her iki homozigot genotipten daha yüksek olduğu gen etki tipidir (koyunlardaki inverdale fertilite geni gibi). Yumurta toplama [Ovum pick up (OPU)]: Yumurtaların, yumurtalık içine sokulan, ultrasonik olarak idare edilen bir iğne vasıtasıyla donor’lardan toplanmasıdır. Sun’i maya kromozomları: Memeli DNA fragmentlerini ihtiva eden maya (yeast) kromozomları. Bunlar, ilerdeki çalışmalar için DNA kopyelenmesinde kullanılır.
Top Related