1

SIĞIR VE KOYUN’UN GENETİK ISLAHI

(SÜT SIĞIRI, ET SIĞIRI, KOYUN)

ÖZEL ŞEKERDEN

2014

ANTAKYA

2

ÖNSÖZ

10 000 yılı aşkın süredir insan ırkının kaderi çiftlik hayvanları yetiştiriciliğine sıkı bir

şekilde bağlı kalmıştır. Objektif genetik ıslah metotlarının çoğu için bilimsel esasların bazıları

100 yıl öncesine uzanır. Bununla birlikte bu metotlar sadece 50 yılı aşkın süredir çiftlik

hayvanı ıslahında geniş bir şekilde uygulanmıştır. Bu objektif metotlar ekonomik olarak

önemli özelliklerde performans ölçülerine dayalıdır. Bugüne kadar bu metotlar geniş bir

şekilde domuz, tavuk ve süt sığırı ıslahında, daha az bir dereceye kadar da et sığırı ve koyun

yetiştiriciliğinde kullanılmıştır. Hayvan yetiştiriciliğinde bilimsel metotların uygulanmasından

elde edilen sonuçlarda, yiyecek maliyet ve kalitesinde son 20-30 yılda önemli iyileşmeler

sağlamıştır. Hayvan ıslahında mevcut bilimsel metotların geniş bir şekilde kullanımı ve yeni

metotların gelişmesi, dramatik bir şekilde artan insan popülasyonunun yiyecek mücadelesine

yardım edebilir. Ancak hayvansal üretimde genetik ıslahın mı, sağlık korumanın mı, yoksa

beslemenin mi en önemli olduğunu tartışmak boşunadır. Çünkü, her biri diğerini gerektirir.

Farklı çiftlik hayvanı türlerinde uygulanan genetik ıslah metodları arasında büyük

farklılıklar yoktur. Farklılıklar endüstrilerin gerçek yapısında, daha uzun generasyon

döngülerinde, daha düşük üreme oranlarında, ruminantlar için işletilen programların ruminant

olmayanlara oranla az etkin oluşundadır (özellikle çok ekstansif et sığırı ve koyun

sistemlerinde). Önemli özelliklerin genetik esaslarını daha iyi anlamaya yardım edecek yeni

moleküler genetik teknolojileri geliştirilmekte ve kullanılmaktadır. Gelecekte hayvan

ıslahında moleküler biyolojiden yeni teknikler önemli potansiyel role sahip olabilecektir

Kitapta genel genetik hayvan ıslahı konuları yanında süt sığırlarının, et sığırlarının ve

koyunun genetik ıslahı üzerine konsantre olunmuştur. Konular söz konusu hayvan türleri

yetiştiriciliğinin en ileri olduğu ülkelerden örnekler verilerek açıklamaya çalışılmıştır. Hayvan

ıslahının modern metotlarında istatistiğin oldukça geniş kullanımı söz konusu olmakla birlikte

bu kitapta istatistik kullanımının minimum düzeyde tutulmasına özen gösterilmiştir. Bazı

istatistik metotlar tarif edilmiş, okuyucunun önbilgisinin çok az olduğu veya hiç olmadığı farz

edilmiştir. Bu kitapta yeni teknolojilerin değeri ve potansiyel uygulamalar, moleküler

metotlarda çok detaya gidilmeden vurgulanmış ve nasıl kullanılacakları gösterilmiştir.

Kitabın öğrenciler, değişik düzeylerde öğreticiler ve yetiştiriciler vasıtasıyla çiftlik

hayvanı yetiştiriciliğinde bilimsel metotların uygulamaya girişine katkıda bulunacağını

umarım.

Prof. Dr.Özel Şekerden

3

İÇİNDEKİLER

Sayfa

no

BÖLÜM I

GÜNÜMÜZ ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ 12

1.1.TABİİ SELEKSİYON VE EVRİM 12

1.2.EVCİLLEŞTİRME 13

1.3.ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ 23

1.4.KAYNAKLAR 14

BÖLÜM II

GENLER, GENETİK KODLAR VE GENETİK VARYASYON 15

2.1. KROMOZOMLAR VE GENLER 15

2.1.1.Genlerin Yapıları ve Fonksiyonları 16

2.1.1.1.DNA ve genetik kodlar 16

2.1.1.2.Lokus’lar ve alleller 18

2.2.HÜCRE BÖLÜNMESİ SIRASINDA GENETİK KODLARIN

TRANSFERİ

19

2.2.1.Mitosis 19

2.2.2.Meiosis 19

2.2.3.Mutasyon 20

2.2.4.Generasyonlar Boyunca Genler 21

2.3. GENLER, GENOTİPLER VE FENOTİPLER 21

2.3.1.Farklı Genotipler Arasındaki Çiftleşme Ürünlerinin Tahmin

Edilmesi

22

2.4.GENOTİP VE GEN FREKANSLARI 23

2.5. HAYVANLAR ARASINDAKİ GENETİK VARYASYON

KAYNAKLARI

25

2.6. GEN ETKİ TİPLERİ 27

2.6.1.Eklemeli (Additive) ve Eklemesiz (non-additive) Gen

Etkileri

27

2.6.1.1.Co-dominans, nodominans veya eklemeli gen etkileri 28

2.6.1.2.Tam dominans 28

2.6.1.3.Kısmi dominans 30

2.6.1.4.Üstün dominans 31

2.6.2.Diğer Gen Etki Tipleri ve Kalıtım 31

2.6.2.1.Cinsiyete bağlı genler 31

2.6.2.2.Cinsiyetle sınırlı genler 32

2.6.2.3.Cinsiyetten etkilenen genler 32

2.6.2.4.Genomik imprinting 32

2.6.2.5.Pleiotropi 32

2.6.2.6.Epistasi 32

2.6.2.7.Eksik penetrance ve farklı dışa vurum 33

2.6.2.8.Sitoplazmik kalıtım 33

2.6.3.Genlerin İsimleri ve Kısaltmaları 34

4

Sayfa

no

2.7.ÇİFTLİK HAYVANLARINDA İLGİLİ FENOTİPLERİN

TABİATI

34

2.7.1.Kalitatif ve Kantitatif Fenotipler 34

2.7.2.Genetik ve Çevresel Etkiler 35

2.7.3.Tek Gen Tarafından Kontrol Edilen Özellikler 35

2.7.4.Çok Sayıda Gen Tarafından Etkilenen Özellikler 36

2.7.5.Performanstaki Varyasyonun Ölçülmesi 37

2.7.6.Özellikler Arasındaki ve Hayvanlar Arasındaki İlişkilerin

Ölçülmesi

39

2.7.7.Fenotipik, Genetik ve Çevresel İlişkiler 42

2.8. KAYNAKLAR 43

BÖLÜM III

HAYVAN ISLAHININ AMACI VE KAPSAM 45

3.1.GİRİŞ 45

3.2.HAYVANSAL ÜRÜN ÜRETİMİNİN ARTIRILMASI 45

3.2.1. Çevre Faktörlerinin İyileştirilmesi 45

3.2.2.Genotipik Değerin Yükseltilmesi (Hayvan Islahı) 46

3.2.2.1.Kalitatif fenotipler 47

3.2.2.2.Kantitatif Fenotipler 48

3.2.2.3. Eşikli fenotipler 49

3.3.FENOTİPİK VARYASYON KAYNAKLARI 49

3.3.1. Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Çevre Faktörleri 52

3.3.1.1. Makro çevre faktörleri 52

3.3.1.1.1.Varyasyonu kesikli olan makro çevre

faktörleri

52

3.3.1.1.2. Varyasyonu sürekli olan çevre faktörleri 54

3.3.1.2. Hata unsurları (mikro çevre faktörleri) 55

3.3.1.3. Sabit çevre faktörleri 56

3.3.2. Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Genotip 56

BÖLÜM IV

GENETİK ISLAH STRATEJİLERİ 59

4.1.GİRİŞ 59

4.2.ÇİFTLİK HAYVANI YETİŞTİRME ENDÜSTRİSİNİN

YAPISI

59

4.3.IRKLAR ARASI SELEKSİYON 62

4.4.IRK İÇİ SELEKSİYON 63

4.4.1.Irk İçi Seleksiyon İçin Gereksinimler 65

4.5.SELEKSİYON VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN

FAKTÖRLER

67

4.6.BİR’DEN FAZLA ÖZELLİK İÇİN SELEKSİYON 68

4.7. MELEZLEME 71

4.7.1.Melezleme Nedenleri 71

4.7.2.Heterozis Tipleri 74

5

Sayfa

no

4.7.2.1.Bireysel heterozis 74

4.7.2.2.Maternal heterozis 75

4.7.2.3.Paternal heterozis 75

4.7.3.Melezleme Sistemleri 76

4.8. GENETİK KAYNAKLARIN KORUNMASI 78

4.8.1.Nadir Irklar Niçin Korunmalıdır 79

4.8.2. Hangi Irklar Korunmalıdır? 79

4.8.3.Koruma Metotları 80

4.9. KAYNAKLAR 82

BÖLÜM V

SELEKSİYON(DAMIZLIK SEÇİMİ) 84

5.1.GİRİŞ 84

5.2.SELEKSİYONUN UYGULANMASI 85

5.3.AYIKLAMA VE SELEKSİYONLA İLİŞKİSİ 85

5.4.MELEZLEME İLE SELEKSİYON ARASINDAKİ İLİŞKİ 86

5.5. SELEKSİYONUN ETKİLERİ 87

5.5.1.Populasyonun Genetik Kompozisyonuna Etkisi 87

5.5.2. Seleksiyonun Homozigotluğa Etkisi 88

5.5.3. Seleksiyonun Genetik Varyasyona Etkisi 89

5.6. GENETİK KAZANÇ ORANINI (SELEKSİYONUN

VERİMLİLİĞİNİ) ETKİLEYEN FAKTÖRLER

89

5.6.1. Seleksiyon Üstünlüğü 89

5.6.2. Kalıtım Derecesi 92

5.6.3. Generasyonlar Arası Süre 94

5.6.3.1. Seleksiyon entansitesi ve generasyon aralığı

arasındaki ilişki

96

5.6.4. Seleksiyonda Dikkate Alınan Karekter Sayısı 98

5.6.5. Diğer Faktörler 98

5.7. SELEKSİYONDA VERİMLİLİĞİN ARTIRILMASI 99

5.7.1. Seleksiyon Üstünlüğünün Yükseltilmesi 99

5.7.2. Generasyonlar Arası Sürenin Kısaltılması 101

5.7.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi 104

5.8. YAPILAN SELEKSİYONA TAHMİN EDİLEN CEVAP 104

5.9.SELEKSİYONDA AKRABALARA AİT

BİLGİLERİN KULLANILMASI

110

5.10. SELEKSİYONUN DOĞRULUĞU 112

5.10.1. Eklemeli(Additive)Genetik Standart Sapma (sdA) 113

5.11. PRATİK BİR ÖRNEK 114

5.12.TEKRARLANAN PERFORMANS KAYITLARINI

KULLANMA

116

5.12.1. Seleksiyona İlgili Cevapları Tahmin Etme 118

6

Sayfa

no

5.12.2.Seleksiyona Alınan Cevap Tahminlerinin

Limitasyonları

119

5.13. KAYNAKLAR 120

BÖLÜM VI

SELEKSİYON METOTLARI VE SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ 122

6.1. SELEKSİYON METOTLARI 122

6.1.1. Tek Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri 122

6.1.1.1.Kitle seleksiyonu 122

6.1.1.2.Familya seleksiyonu 122

6.1.1.3.Kombine seleksiyon 123

6.1.2.Bir’den Fazla Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri 125

6.2.SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ 126

6.2.1. Pedigriye Göre Seleksiyon 126

6.2.1.1. Damızlık değeri 127

6.2.1.2. Gerçek verim kabiliyeti 128

6.2.2. Döllere ve Kardeşlere Göre Seleksiyon 129

6.2.2.1.Döllere ve kardeşlere göre seleksiyonda isabet

derecesi

134

6.3.KAYNAKLAR 136

BÖLÜM VII

DAMIZLIK DEĞERLERİNİN TAHMİN EDİLMESİ 137

7.1.GİRİŞ 137

7.2.ADAYIN SELEKSİYON İÇİN YÖNETİMİ 137

7.3.PERFORMANS KAYITLARININ DÜZELTİLMESİ 138

7.3.1. Eklemeli Düzeltme Faktörleri 138

7.3.2. Çarpımsal Düzeltme Faktörleri 139

7.3.3. Kayıtları Standardize Etme 139

7.4.DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİN EDİLMESİ 140

7.4.1. Bir Hayvanın Damızlık Değeri için İpuçları 140

7.5.TAHMİNİ DAMIZLIK DEĞERİNİN

(PBV VEYA EBV) HESAPLANMASI

141

7.5.1. Hayvanın Kendi Performansını Kullanma 141

7.5.2.Akrabalara Ait Bilgileri Kullanma 142

7.6.SELEKSİYON INDEKSLERİ 146

7.6.1. Akrabalara ait Bir Tek Özellik İçin Bilgileri

Kombine Etme

146

7.6.2. Muhtelif Özelliklere Ait Bilgilerin Kombine

Edilmesi

148

7.7. BLUP 150

7.7.1. BLUP Nasıl Çalışır 151

7.7.2. BLUP Modelleri 155

7.7.3. Direkt ve Maternal Genetik Etkiler 156

7.7.3.1. Tek ve çok özellik için BLUP kullanımı 157

7

Sayfa

no

7.7.4. BLUP’ın Yararları 157

7.7.5. BLUP ile Ekonomik Değerleri Kullanma 158

7.7.6. Kalıtım Derecesi Tahminlerini ve Korelasyonları

Elde Etme

158

7.7.7. Genetik Değerin Takdim Iskalası 159

7.7.8. Doğruluklar ve Güvenilirlikler 160

7.7.9.Uluslararası Konversiyonlar ve Değerlendirmeler 162

7.7.9.1. Uluslar arası konversiyonlar 162

7.7.10. Uygulanabilirliği ve Güvenilirliği Etkileyen

Faktörler

162

7.7.11. Uluslar Arası Değerlendirmeler 164

7.8. KAYNAKLAR 166

BÖLÜM VIII

ÇİFTLEŞTİRME (YETİŞTİRME) METOTLARI 168

8.1. BENZİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ 168

8.1.1. GenotipikBenziyenlerin Çiftleştirilmesi 168

8.1.1.1. Akrabalı yetiştirme 168

8.1.1.1.1.Akrabalı yetiştirmenin etkileri 169

8.1.1.1.2.Akrabalı yetiştirmenin uygulama alanları 171

8.1.1.1.3. Akrabalı yetiştirmenin sakıncaları 172

8.1.1.1.4.Akrabalı yetiştirmenin kontrolü 172

8.1.1.2. Kapalı Yetiştirme 177

8.1.1.3. Kan Hattına Göre Yetiştirme 178

8.1.2.Fenotipik Benzeyenlerin Çiftleştirilmesi 178

8.2. BENZEMİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ 179

8.2.1. Genetik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi 179

8.2.1.1.Genetik benzemiyenleri çiftleştirmenin etkileri 180

8.2.2.Fenotipik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi 181

8.3. RASTGELE ÇİFTLEŞTİRME 182

8.4. KAYNAKLAR 184

BÖLÜM IX

POPULASYONLAR ARASI SELEKSİYON 185

9.1. MELEZLEME 185

9.1.1.Islah Melezlemesi 185

9.1.2.Çevirme Melezlemesi 186

9.1.3. Kombinasyon Melezlemesi 186

9.1.4. Kullanma Melezlemesi 187

9.1.4.1.Kullanma Melezlemesi Sistemleri 188

9.1.4.1.1. Irklar arası melezleme 188

9.1.4.1.2. Rotasyon melezlemesi 188

9.1.4.1.3. Akraba hatlar arası melezleme 189

9.2. HETEROZİS 191

8

Sayfa

No

9.2.1. Heterozis’in Genetik Dayanakları 191

9.2.1.1. Üstün dominantlık 192

9.2.1.2..Epistatik etki 193

9.2.1.3. Dominantlık 193

9.2.2.Heterozisin Özellikleri 194

9.2.3. Hibrit Yetiştiriciliği 194

9.2.3.1. Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye

yönelik seleksiyonlar

194

9.2.3.2. Akraba hatlar arası kombinasyon testi 195

BÖLÜM X

SÜT SIĞIRI ISLAHI

10.1.GİRİŞ 196

10.2. ISLAH AMAÇLARI 196

10.3. SÜT ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR

VE MELEZLERİ

199

10.4. IRKLAR İÇİ SELEKSİYON 201

10.4.1.Test Etme Sistemleri 201

10.4.2.Döl Test Etme Planı 201

10.4.2.1.Döl testi ile genetik ıslah yolları 204

10.4.3.Döl Kontrolünün Avantaj ve Dezavantajları 205

10.4.4. Nükleus Islah Programları 205

10.4.4.1.Uygulamada MOET programları 208

10.4.4.1.1.MOET nükleus programı işler mi? 209

10.5. KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER 210

10.5.1.Süt Kayıtları 210

10.5.2.Tip Özellikleri 212

10.5.3. Üreme, Sağlık ve İş Kaabiliyeti 215

10.5.4. Yem Tüketimi, Canlı Ağırlık ve Vücut

Kondüsyonu

217

10.6.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI

VE SONUÇLARI

218

10.6.1.Süt Verim Özellikleri 218

10.6.2. Diğer Özellikler 222

10.7.TOPLAM EKONOMİK DEĞER İNDEKSLERİ 223

10.8.GENETİK ISLAHIN KANITI VE ONUN DEĞERİ 226

10.9.GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI 227

10.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR 229

10.11. KAYNAKLAR 230

BÖLÜM XI

ET SIĞIRI ISLAHI 234

11.1. GİRİŞ 234

11.2.ISLAH AMAÇLARI 234

9

Sayfa

no

11.2.1.Sütçü ve Çift Verim Yönlü Irklarda Et Üretimi

Islah Amaçları

235

11.2.2.Süt Sürülerinde ve Özelleşmiş Et ırkı Sürülerde

Kullanım İçin Terminal Babalar

235

11.3.ÖZEL ET SIĞIRI SÜRÜLERİ İÇİN DAMIZLIK

DÜVE YETİŞTİRME

237

11.4. SIĞIR ETİ ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR

VE MELEZLER

239

11.5.IRKLAR İÇİ SELEKSİYON 241

11.5.1.Test Etme Sistemleri 241

11.5.1.1.Performans testi 242

11.5.1.2.Döl testi 243

11.5.1.3.Kooperatif ıslah programları 244

11.5.1.4.MOET Nükleus programları 245

11.6.KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER 245

11.7.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE

SONUÇLARI

250

11.7.1.Genetik Değerlendirme Aşamaları 251

11.7.2.Bütün Sürüler, Irklar ve Ülkeler

Değerlendirmeleri

257

11.7.3.Toplam Ekonomik Değer İndeksleri 258

11.8. GENETİK ISLAH DELİLİ VE ONUN DEĞERİ 260

11.8.1.Genetik Değişiklik Tahminleri 260

11.8.2.Genetik Islah Değeri 260

11.9. GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI 261

11.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR 261

11.10.1.Irklar veya Melezler Arası Seleksiyon 262

11.10.1.1.Safkan bir sürüde kullanmak için

boğaların (veya semenin) seleksiyonu

262

11.10.1.2.Safkan bir sürüde dişi damızlıkların

seleksiyonu

263

11.10.1.3.Ticari bir sürü için damızlık

boğaların ve ineklerin seleksiyonu

263

11.11. KAYNAKLAR 263

BÖLÜM XII

KOYUN ISLAHI 266

12.1. GİRİŞ 266

12.2. TEK VERİM YÖNLÜ IS LAH AMAÇLARI 266

12.2.1.Et Üretimi 266

12.2.1.1.Yılda koyun başına yetiştirilen kuzu sayısı 266

12.2.1.2.Üretilen kuzuların ağırlıkları ve karkas

özellikleri

267

10

Sayfa

no

12.2.1.3.Yem tüketimi 268

12.2.1.4.Sağlık ve uzun ömürlülük 268

12.2.2.Yapağı Üretimi 269

12.2.3.Süt Üretimi 270

12.3.ÇOK VERİM YÖNLÜ ISLAH AMAÇLARI 270

12.4.KOYUN ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR

VE MELEZLERİ

271

12.4.1.Et Üretimi 271

12.4.2.Yapağı Üretimi 271

12.4.3.Yapağı ve Et (Çift Verim) Üretimi 272

12.4.4.Süt Üretimi 273

12.5.IRK İÇİ SELEKSİYON 273

12.5.1. Et Üretimi 273

12.5.1.1.Test etme sistemleri 273

12.5.1.2.Bireysel sürü kayıt programı 273

12.5.1.3.Grup ıslah programları 274

12.5.1.4.Baba referans programları 275

12.5.1.5.Kayıtlı özellikler 276

12.5.1.6.Genetik değerlendirme metotları ve

sonuçları

277

12.6. KAYNAKLAR 279

BÖLÜM XIII

YENİ TEKNOLOJİLER 280

13.1.GİRİŞ 280

13.2.ÜREME TEKNOLOJİLERİ 281

13.2.1.Sun’i Tohumlama 281

13.2.2.Çoğuz Ovulasyon ve Embriyo Transferi 282

13.2.3.In Vitro Embriyo Üretimi 284

13.2.4.Semen ve Embriyo Cinsiyet Tayini 285

13.2.5.Embriyo Klonlama 286

13.3.MOLEKÜLER GENETİK TEKNOLOJİLERİ 288

13.3.1.Moleküler ve Hücre Biyolojisindeki Gelişmeler 289

13.3.2.Genom Haritalama 289

13.3.3.Harita Fikirbirliği Yaratma 289

13.3.4.Seleksiyonda Moleküler Markırların Kullanımı 290

13.3.5.Markırların Seçimi 291

13.3.6.İlgili Bir Özellik ile Markırlar Arasında Bir

Bağlantı Kurma

291

13.3.7.Gen Transferi 292

11

Sayfa

no

13.4. KAYNAKLAR 294

EK I

AKRABALIK VE HESAPLAMA YÖNTEMLERİ 297

1.1.AKRABALIK 297

1.1.1. Akrabalı Yetiştirme Derecesi 298

1.1.2. Ebeveyn -Yavru, Öz Ve Üvey Kardeş Akrabalık

Dereceleri

298

1.2. AKRABALIK DERECESİNİN HESAPLANMASI 300

1.2.1.Uygulamalar 301

1.3. POPULASYONDA AKRABALIK 304

1.4. NET AKRABALIK 305

1.4.1.Uygulama 305

1.5. KAYNAKLAR 307

EK II

KALITIM DERECESİ VE HESAPLANMASI 308

2.1. KALITIM DERECESİ (h2 ) 308

2.1.1. Kalıtım Derecesinin Özellikleri 308

2.1.2. Kalıtım Derecesinin Yetiştiricilikteki Önemi 310

2.1.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi 311

2.1.3.1.Çevre etkisinin azaltılması 311

2.1.3.2.Genotipik variyansın artırılması 311

2.1.3.2.1.Melezleme 311

2.1.3.2.2. Populasyonda akrabalı hatlar

oluşturmak

312

2.1.3.2.3. Platoya rağmen seleksiyonu

Sürdürmek

312

2.1.3.2.4. Mutasyon 312

2.2.KALITIM DERECESİ TAHMİN METOTLARI 313

2.2.1. Genotipik ve Çevresel Variyansın Bulunması 313

2.2.2. Seleksiyon Sonuçlarından Yararlanma 313

2.2.2.1. Uygulama 315

2.2.3. Akrabalar Arası Benzerlikten Yararlanarak

Kalıtım Derecesi Hesaplama Yöntemleri

318

2.2.3.1. Baba-bir üvey kardeş benzerliği 318

2.2.3.1.1. Uygulamalar 320

2.2.3.2. Anne-bir üvey kardeş benzerliği 322

2.2.3.3.Ebeveyn-yavru benzerliği 322

2.2.3.3.1. Uygulamada dikkat edilecek

noktalar

323

2.3. KAYNAKLAR 325

EK III

TEKNİK TERİMLER SÖZLÜĞÜ 315

12

BÖLÜM I

GÜNÜMÜZ ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ

1.1.TABİİ SELEKSİYON VE EVRİM

Çoğu biyolojistler bugün mevcut hayvan türlerinin tabii seleksiyonla yavaş yavaş

meydana geldiklerine inanmaktadırlar.

Darwin’in Tabii Seleksiyon teorisinin esası, türlerin zaman içinde değişebileceğine ve

hayat sürelerinin, çevreye uyum düzeyine bağlı olduğuna dayanmaktadır. Darwin’in

destekçilerinden birisi, Thomas Huxley, tabii seleksiyonu, “çevreye uyanların hayatta

kalması” olarak tarif etmiştir. Darwin, aynı ebeveynlerin döllerinde görülen pek çok önemsiz

farklılıkları tespit etmiştir.

Darwin Teorisi, hayvan veya diğer canlı türleri varyetelerinin, hayatın en eski primitif

formlarından nasıl oluştuğunun bir izahıdır. Hayvanların büyüklük, şekil ve

fonksiyonlarındaki tesadüfe bağlı milyonlarca yıllardır olan varyasyonlar, onların özel çevre

şartlarına veya bölgelere uymalarına imkan sağlamıştır. Bazı türler çevredeki büyük

değişikliklere adapte olmayı başarırken, dinazor’lar gibi diğerleri bunu yapamadığından

nesilleri tükenmiştir. Genellikle, bir populasyonun bir kısmının fiziksel izolasyonu sonucu

olarak, özel bir yiyecek tipine olan bağlılığın artması gibi nedenlerle pek çok yeni türler

ortaya çıkmıştır. Her bir türün yiyeceğini sağlama şekliyle ilgili olan, ispinozların farklı

türlerinin gaga şekil ve büyüklüğündeki geniş farklılıklar Darwin’in dikkatini çekmiştir. İşte

bu, tabii seleksiyonun en önemli örneklerinden biridir. Darwin’in çalışmaları genellikle evcil

olmayan hayvanların evriminin, tabii seleksiyonla bağlantısı ile ilgilidir. Ancak, ilk çiftlik

hayvanı yetiştiricilerinin evcil hayvanlarda sun’i seleksiyonla meydana getirdikleri

değişikliklerden Darwin’in haberi vardı. Darwin’in Teorisi o zamanda oldukça tartışılmış

olmakla birlikte şimdi, Teorinin tatmin edici doğrulukta olduğuna dair çok sayıda bilim

dalında pek çok delil vardır.

1.2. EVCİLLEŞTİRME

250 000 yılı aşkın süre içinde insan populasyonu tahmini olarak 3 000 000 dan,

4 000 000 000’a yükselmiştir (1). İnsanların hayat beklentisi de 2 - 3’e katlanmıştır.

Populasyon büyüklüğündeki bu artış, başlıca 3 aşamada olmuştur; 1) ilk atalarımızın ateş

yakmak için araç kullanmaya teşviki 2) Takriben 10 000 -12 000 yıl önce buz çağının

bitmesinden sonra insanların bitki ekmeye ve hayvanları evcilleştirmeye başladıkları zaman

3) Endüstrileşmenin artması. Örneğin Britanya’da 18. yy da, (özellikle yy’ın 2. yarısında),

populasyon 5.5 milyondan takriben 10.75 milyona hızla yükselmiştir (2). Dünya

populasyonunun ise, bir sonraki generasyonda 2 ye katlanacağı beklenmektedir.

İnsanlar ilk defa kuzeye doğru yayıldıkları zaman, bazı insan grupları (bizon sürülerini

izliyen Kuzey Amerika yerlileri gibi), eski hayat stilini (avcılık) sürdürmüşlerdir. Diğerleri

ise, bazı av türlerinin davranışlarını değiştirmeyi öğrenmiş ve böylece evcilleştirme işlemine

başlamışlardır.

Pek çok hayvan türü içinde çok azı başarı ile evcilleştirilmiştir. Darwin’in kuzeni

Francis Galton 1865 te, evcilleştirme işleminin deneme ve yanılma ile gerçekleştiğini anlatan

13

evcilleştirme üzerine bir deneme yazmıştır. Galton, hayvan türlerinin başarılı evcilleştirmesi

için 6 şart tespit etmiştir. Bunlar aşağıda modern yorumlarla birlikte verilmiştir (1).

1. Hayvanlar daha erken sütten kesilebilmeli, suni yemlemeye ve managemente adapte

olabilmeli ve yeni hastalıklarla mücadele edebilmelidir.

2. Hayvanların, doğuştan insanlara karşı sevgisi olmalıdır: Sosyal hayvanlar olmalı ve

ilerideki hayatlarında insanları lider olarak kabul edebilmelidir. Galton, türlerin davranışlarını

anlıyabilmenin ve onlarla iletişim kurabilmenin, evcilleştirmede başarılı olmak için önemini

vurgulamıştır.

3. Hayvanlar, rahatlığı sevmelidir. Yani, örneğin yüksek uçuşa adapte olmuş olmamalı, sürü

halinde bakılabilmeleri için uysal olmalıdırlar.

4. Hayvanlar evcilleştirilmeye uygun olmalıdır: Evcilleştirilecek hayvanların ilk fonksiyonu

güvenilir bir yem kaynağı sağlamaktır.

5. Serbestçe üreyebilmelidir.

6. Hayvanlar yeterince sakin, çok yönlü beslenme alışkanlığına sahip ve sürüyle birlikte

olmaya eğilimli olmalıdır.

Koyun ve keçilerin evcilleştirilmesini sırasıyla sığırlar, domuzlar, atlar izlemiştir.

Evcilleştirme, ya evcilleştirmenin direkt sonucu olarak veya tesadüfen ya da tabii

seleksiyonun direkt ya da indirekt olarak sun’i seleksiyonun sonucu olarak yabani atalara

oranla çok farklılıklara yol açmıştır. Genel olarak evcil çiftlik hayvanlarının görünüşünde,

primitif formlarına oranla çok daha büyük farklılık vardır. Çoğu durumda evcil olanlar,

fiziksel görünüş açısından (kafatasının yüz bölgesinde ve çenede kısalma, daha uzun veya

kıvrık kuyruk, boynuzların şekil ve büyüklüğünde farklılıklar, kıl örtüsü renginde farklılıklar,

yerel iklime bağlı olarak kıl örtüsü kalınlığında geniş bir varyasyon) yabani tiplerden fark

ederler. Evcil türlerin çoğu, yabani atalarına oranla karkaslarında daha yüksek yağ

konsentrasyonuna sahiptirler. Ayrıca çoğu evcil koyun ırkları, yapağılarını yazın tamamen

dökme özelliklerini kaybetmişlerdir.

1.3. ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ

Bir çiftlik hayvanı ırkı basit olarak, “üzerinde durulan türün bir akraba grubu” olarak

tanımlanır. Çoğu durumda aynı ırka ait hayvanlar oldukça üniform görünüştedir. Bu görünüş

kalıtsal olup, genel olarak ilgili ırkı, diğer ırklardan ayırmaya yarar. Bununla birlikte diğer

durumlarda coğrafik lokasyonlarının özelliği nedeniyle aynı ırka ait oldukları düşünülen

hayvanların görünüşlerinde oldukça geniş varyasyon vardır. Irklar, çiftleşmelerin gruplar

arasında değil, gruplar içinde olması ile oluşmuştur. Bu, yabani hayvanların genellikle

coğrafik dağılım nedeniyle yavaş yavaş evrimidir. Oysa evcil ırkların üreme izolasyonu,

genellikle insanlar tarafından empoze edilmiştir. Pek çok ırk için soylar veya hatlar içinde

daha ileri alt bölümler vardır. Bunlar, ortak bir ataya sahiptirler. Fakat fiziksel ayırımın veya

izlenen farklı ıslah stratejilerinin bir sonucu olarak üreme açısından değişik derecelerde izole

edilmişlerdir. Örneğin ithal Siyah ve Beyaz Friesian soylarının veya Alman Siyah

Alacalardan orijin alan tüm Dünyadaki Holstein süt sığırı soylarının çoğu, son 30-40 yıldan

beri pek çok ülkelerde lokal soyların verimini artırmak için Kuzey Amerika Holstein

soylarıyla melezlenmiştir.

Kuzey Avrupa’da Roman periyoduna kadar farklı ırkların var oluşunun küçük bir

kanıtı vardır. Roman’lar, istedikleri hayvanları seçip çiftleştirerek kendi stoklarını ıslah

etmeyi düşünmüşlerdir.

Çiftlik hayvanı ırklarında 2 yüzyıl öncesine kadar, muhtemelen yavaş bir evrim vardı.

18. yy ın 2. yarısında, insan populasyonu büyüklüğündeki büyük artış ve dolayısı ile artan

yiyecek ihtiyacı nedeni ile İngilterede çiftlik hayvanlarının ıslahının hızlandırılması gerekti.

18. Yüzyılın ilk yarısında, ziraatta zaten önemli bazı değişiklikler ve verim artışı olmuştu

14

(tarlaların etrafını çevirme, toprak drenajı, orman kesilmesi, yolların iyileştirilmesi, çiftlik

hayvanlarında kış yiyeceği olarak yumrulu bitkilerin kullanımı ve mekanizasyonun

başlaması).

Robert Bakewell (1725-1795) çiftlik hayvanı ıslahında öncü olarak bilinmektedir.

Bakewell ve onu izliyenler yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesini kullanmışlardır. Bu, at

yetiştiriciliğinde zaten oldukça etkin bir şekilde kullanılmıştı. Robert Bakewell ayrıca,

seleksiyon kararına yardım etmek için geniş çapta büyüme ve yem tüketiminin

karşılaştırmasını yapmış, heriki ölçüyü de kullanmış ve plan yapmasına imkan sağlamak için

örnekleri saklamıştır. Bakewell özellikle Leicester koyun ve Longhorn sığır ırklarının

ıslahıyla ilgilenmiştir. Bakewell, 1770 de Leicestershire ve Lincolnshire’de diğer koyun

ırklarından Dishley veya New Leicester koyun ırkını oluşturmuştur. Islah edilmiş koyun eti

üretimi için seleksiyon yapmış ve sonuç olarak, koyun ırkının pazara, eskiden olan 3-4 yaş

yerine 1 yaştan daha kısa sürede ulaştığını iddia etmiştir (2). Et ırklarındaki bu erken

seleksiyon ve zamanın sürü yönetim metodlarıyla çok yağlı hayvanlar üretmiştir. O

zamanlarda yağ insan populasyonunun büyük kısmında, en azından fiziksel olarak görevli

olduğu işte büyük ihtiyaçtı. Bugün, çok yerleşik bir yaşam şekline sahip olan batı

topluluklarının çoğunda, hayvanların yağlanma eğilimini azaltmak, çiftlik hayvanı

yetiştiricilerinin önemli ilk meşguliyetidir.

Bakewell, takriben 1760 da çiftleşme mevsimi için koçların kiralanmasına izin

vermeye başlamıştır. Bakewell, sahadaki müşterilerin farklı koçların döllerini mukayese etmiş

ve bu koçlardan en iyi olanını kullanmıştır (döl kontrolünün başlangıç bir örneği). Bakewell,

Leicester yetiştiricileri için koç kullanma izni için kurallar koyan ve pek çok açılardan

bugünün pedigri ırk cemiyetlerinin bir öncüsü olan Dishley Cemiyetini kurmuştur. Pek çok

İngiliz koyun ırkının bazı New Leicester atalara sahip olduğu düşünülmektedir (2).

Bakewell, Longhorn sığır ırkının et kalitesini ıslahta çok başarılı olamamıştır. Fakat

onu izliyenler Shorthorn ırkı ile başarıya ulaşmışlardır. Bu ırk için 1822’de ilk sürüdefteri

(The Coates Herd Book) oluşturulmuş ve pek çok diğer sığır, domuz ve koyun sürü defterleri

bunu izlemiştir (2).

İngiliz ırklarının bugün hala geniş coğrafik dağılımı söz konusudur. İngiliz ırkları

diğer pek çok ırkın oluşumunda rol oynamıştır. Mevcut market ihtiyaçları için selekte edilmiş

olan bu ırkların (etkin yağsız et üretimi, süt katı maddesi veya özel lif çapında yapağı üretimi

gibi) masrafları artmıştır. Bu işlem, uluslar arası haberleşme ve ulaşımdaki büyük

ilerlemelerle teşvik olmuş ve sun’i tohumlama ve embriyo transferi gibi tekniklerle ivme

kazanmıştır. Pek çok insan, çok özel ırkların az sayıda olduğunu ve bunların sayısında azalma

olanların korunmasına şiddetle ihtiyaç olduğunu düşünmektedirler. Genetik kaynakların

konservasyonu konusu çok güncel olup, kapsadığı konuların bazıları Bölüm 4’de çok detaylı

bir şekilde tartışılmıştır.

1.3. KAYNAKLAR

1. Clutton-Brock, J. 1987. A Natural History of Domesticated Mammals. British Museum

(Natural History), London.

2. Hall, S.J. and Clutton Brock, J. 1989. Two Hundred Years of British Farm Livestock.

British Museum (Natural History), London.

15

BÖLÜM II

GENLER, GENETİK KODLAR VE GENETİK VARYASYON

Çiftlik hayvanları ıslahının uzun tarihçesi önceki Bölümde subjektif olarak

belirtilmiştir. Çiftlik hayvanlarının objektif genetik ıslahı için bilimsel esasların bazıları 100

yıldan daha eskiye, bunları izleyen diğerleri 1900 lardan 1930 lara kadar uzanmaktadır.

Ancak, geçen 50 yılda performans ölçülerini esas alan seleksiyon metotları domuz, tavuk ve

süt sığırı ıslahında geniş bir şekilde ve daha az olarak da et sığırı ve koyun yetiştiriciliğinde

kullanılmıştır. Bu bilimsel metodların uygulanması, uygulandığı yerlerde üretimi artırmaya,

fiyatı düşürmeye ve besin kalitesini ve hayvansal ürün üretimini artırmaya yardım etmiştir.

Hayvan ıslahında varolan bilimsel metotların daha geniş kullanımı ve yenilerinin

geliştirilmesi, son birkaç generasyondan fazla zamandır insan populasyonunun önemli

düzeyde artan yiyecek ihtiyacının karşılanması mücadelesine yardım edebillir.

Çiftlik hayvanları ıslahının objektif metotlarına, bilimin birkaç dalından katkılar olmuş

olup, bunların çoğu daha sonraki bölümlerde açıklanmıştır. Çok önemli katkıların bazıları

genetik biliminden gelmiştir. Mendel ve onun bezelye denemeleri üzerine okul dersleri veya

meyve sinekleri veya farenin genetiğini çalışan laboratuvar uygulamaları, koyun veya sığır

ıslah işinden çok uzak görülebilir. Ancak, bu laboratuvar türlerinde tespit edilen genetik

esaslarının çoğunun çiftlik hayvanlarına aynı şekilde uygulandığına çoğumuz kimi

zamanlarda rastlamışızdır. Bu esasların biraz anlaşılması, bu kitapta daha sonra açıklanacak

çiftlik hayvanları ıslahına modern yaklaşımlarıanlamaya çok yardımcı olur. Bundan dolayı, bu

bölümün amacı, bu esasların bazılarını tanıtmak, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan

özelliklerin genetik ıslahı ile temel genetik arasındaki bağlantıyı açıklamaya başlamaktır.

Bölümün ilk kısmı, hayvan özelliklerini generasyondan generasyona taşıyan (kalıtsal olan)

kromozomlar ve genlerle ilgilidir. Daha sonraki bölüm, biraz daha detaylı olarak genlerin

yapıları ve fonksiyonları ile ilgilidir. Ondan sonra hayvan performansı üzerinde genlerin

etkileri ve gen aksiyonlarının farklı tiplerinin bazıları tartışılmıştır. Son olarak, çiftlik

hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin genetik esası incelenmiştir.

Genetikte ve çiftlik hayvanları ıslahında geniş kullanımı olan teknik terimlerin çoğu

bu bölümde tanıtılmaktadır. Kitabın sonunda bu teknik terimlerin bazılarının anlamını içeren

bir sözlük vardır.

2.1. KROMOZOMLAR VE GENLER

Bakewell ve Darwin zamanında net olmayan, karekterlerin bir generasyondan diğerine

tam olarak nasıl geçirildiği idi. Ancak, yapılan bazı büyük ilerlemeleri daha bugün

öğreniyoruz. Bir keşiş ve doğabilimci tarafından ilk tohumların ekilmesi Darwin’in

zamanındaydı. Fakat Gregor Mendel’in çalışmalarının önemi, uzun süre kapsamlı bir şekilde

takdir edilmemiştir. Mendel, Çek Cumhuriyetinde bir manastırda çalışmıştır. Onun 1866 da

yaptığı çalışmaların, çoğu bezelyeler üzerindeydi, Mendel, çiçek rengi, bitki boyu, tohum

şekli ve tekstürü gibi bazı özelliklerin, özel kalıtımsal paternler izlediğini bildirmiştir. Mendel

bunu, her bir ebeveynden alınan materyallere bağlamıştır. İşte bu materyalleri şimdi biz

“gen”olarak isimlendirmekteyiz.

16

1900 lü yılların başında mikroskop kullanarak hücre bölünme işlemini anlamaya

büyük çaba harcanmıştır. Bu çalışmalar, bütün hücrelerin çekirdeğinde mevcut olan

“kromozom” olarak isimlendirilen yapıları açığa çıkarmıştır.

Kromozomlar, sadece belirli hücre bölünme devrelerinde, bir mikroskop yardımı ile

açık bir şekilde görülebilir. Diğer zamanlarda bunların ayırt edilmesi zordur. Sperm ve

yumurta (yani gametler, cinsiyet hücreleri) dışındaki bütün hücrelerde kromozomlar çiftler

halinde bulunur. Kromozom çiftlerinin sayısı, türün bir özelliğidir. Örneğin her bir vücut

hücresinde insan 23, sığır 30, koyun 27 çift kromozoma sahiptir. Bu, “diploid kromozom

sayısı” olarak bilinir. Üreme organında testisler ve yumurtalık tarafından sperma ve yumurta

oluştuğu zaman, her sperma ve her yumurta, kromozom setinin sadece 1 tanesini alır. Başka

bir söyleyişle, insan, sığır ve koyun sperma ve yumurtaları sırasıyla 23, 30 ve 27 tek

kromozom taşır. Bu, “haploid kromozom sayısı” olarak bilinir. Bir sperm, bir yumurtayı

döllediği zaman oluşan embriyo, eşleşen kromozomların orijinal sayısını taşır.

Bazı türlerde mikroskop altında, büyüklük ve şekilleri birbirinden farklı olan ve

boyamadan sonra farklı olduğu gözle görülebilen özel kromozom çiftleri fark edilebilir.

Büyüklük, şekil ve bant paternlerindeki bu farklılıklar, bazı türlerde kromozom çiftlerinin her

birinin numaralanmasına ve teşhisine imkan verir. Fakat sığır ve koyun gibi türlerde, bazı

çiftlerin çok benzer görünüşte olmaları nedeniyle bu zordur. Bununla birlikte, her kromozom

çiftinin heriki üyesinin aynı büyüklükte olması nedeniyle, cinsiyet kromozomları hariç, farklı

kromozom çiftleri büyüklük açısından farkedebilir.

Dişi memelilerin vücut hücrelerinde benzer büyüklükte “X kromozomu” denen iki

cinsiyet kromozomu vardır. Erkek memelilerin vücut hücrelerinde ise sadece bir tek X

kromozomu ve daha küçük olan bir Y kromozomu mevcuttur. Bundan dolayı, memelilerde

meydana gelen embriyonun cinsiyetini sperm belirler. Bu nedenle bütün yumurtalar bir adet X

kromozomu taşırken, sperm ya bir X, veya bir Y cinsiyet kromozomu taşır. Bir X kromozomu

taşıyan sperm ile döllenen yumurta, içinde dişi geliştirir. Halbuki Y kromozomu taşıyan

sperm ile döllenen yumurta erkek geliştirir (Y kromozomu üzerindeki tek bir gen erkeğin

gelişmesine neden olur, aksi takdirde dişi olur). Kuşlarda ise tersi doğrudur; sperm aynı

cinsiyet kromozomlarını taşır. Fakat yumurta, ya erkek, ya da dişi cinsiyet kromozomu taşır.

Cinsiyet kromozomları dışındaki bütün kromozomlar “otozom” olarak isimlendirilir ve bu

kromozomlar üzerindeki genlere “otozomal genler” adı verilir. Cinsiyet kromozomları

üzerindeki genlere ise, “cinsiyete bağlı genler” denir.

2.1.1.Genlerin Yapıları ve Fonksiyonları

2.1.1.1.DNA ve genetik kodlar

Kromozomlarınve genlerin yapıldığı materyalin kimyasal yapısının keşfedilmesi, 20.

Yüzyılın çok önemli bilimsel olaylarından birisiydi; Deoxyribonucleic acid (veya kısaca

DNA). Bu keşif 1953 yılında James Watson ve Francis Crick tarafından yapılmıştır. Genlerin

nasıl işlev yaptığını ve çiftlik hayvanları arasında genetik varyasyonun nasıl doğduğunu

açıklamaya yardım edecek birkaç nokta vardır.

DNA, kromozomların ve genlerin yapıldığı kimyasal maddedir. DNA molekülleri, pek

uzun merdiven kenarlarına benzeyen 2 kol ile bu kollar arasında karşılıklı bağlantılı eşit

basamaklardan yapılmıştır (bak Şekil 2.1). Bu bağlantılar, “baz” olarak isimlendirilen farklı

kimyasal madde çiftlerinden yapılır. Karşılıklı bağlantıların yapıldığı 4 farklı baz vardır;

Adenin (A), thyamin (T), Guanine (G), ve Cytosine (C). Bazlar özel bir şekilde eşler

oluşturur. Thyamin, daima Adenin ile eşleşir. Guanine daima Cytosine ile çiftleşir. Bütün

DNA molekülleri tirbüşon şeklinde (uzun bir merdiven) sarılır. Genler, bu baz çiftlerinin uzun

sıralanmasından oluşur.

17

Daima aynı şekilde eşleşen DNA’nın yapıldığı bu bazlar hücre bölünmesi sırasında

DNA kopyelemek için çok güvenilir bir mekanizma sağlarlar.

Şekil 2.1. DNA yapısını tarif eden diyagram. Özellikle adenin (A) ile thyamin (T), guanine

(G) ile cytosine (C) bazlarının eşleşmesi

18

Genler, yeni döllenmiş bir yumurtanın büyüyüp ergin olmasına kadar olan bütün

bilgileri içerir. Bu bilgilerin bir generasyondan diğerine nasıl geçirileceğini de genler anlatır.

Bu fonksiyonların her birisi, DNA nın yapısına dayanır.

Genler (veya alleler), DNA molekülleri üzerinde özel lokasyonlarda bulunan bazların

sıralanması ile yapılır. Fakat onlar tüm genomda bulunan kromozomlardaki toplam DNA’nın

takriben sadece %10 unu açıklar. Kalanı, genlerin açılımını veya henüz bilinmeyen diğer

fonksiyonları kontrol eder, veya hiç fonksiyonu yoktur. Genler, protein üretimi için kodlamak

suretiyle fonksiyon yaparlar. Bu proteinlerin pek çoğu, vücutta bir başka yerdeki

biyokimyasal işlemleri kontrol eden [örneğin sindirimi kontrolde gerekli enzimler, veya

büyümeyi, üremeyi ve laktasyonu kontrol eden hormonlar gibi] kendi kendilerinin

sinyalleridir. Diğerleri yapısal proteinlerdir ki, doğrudan doğruya büyümede veya kas, iç

organlar, deri veya saç gibi vücut dokularının onarımında kullanılır. Ya da süte salgılanır.

Amino asitler, proteinlerin yapıldığı yapı taşlarıdır. DNA’da “3 bazın birlikte seti”

“triplet” olarak isimlendirilir. Her triplet, ya özel bir amino asit üretmek için kod oluşturur

veya bir genin nerede durduğunu veya başladığını işaret eder. Triplet içinde 4 bazın 64

kombinasyonu mümkündür. Fakat sadece 20 amino asit, aynı amino asit için birkaç triplet

kodu izlenir. Örneğin, TTT ve TTC triplet’lerinin her ikisi de phenylalanine amino asitini

kodlarlar. TCT, CC, TCA ve TCG tripletlerinin hepsi serin amino asiti için kodlar.

Bundan dolayı genler, bu tripletlerin uzun sıralanmasıdır. Ortalama olarak, her genin bilgi

verici kısmı 3000 baz veya 1000 triplet uzunluğundadır. Tripletlerin bu sıralaması, özel

proteinlerin üretimi için bir kod yapar. Okunacak kod için DNA nın çift kolu çözülür ve baz

çiftleri, çiftleşmemiş bazların bir sıralamasını bırakarak, açmaya eşit bir kapama hızıyla geçici

olarak ayrılır. Tamamlayıcı bazların bir tek kol sıralaması, DNA ile yakından ilişkili bir

madde (Messincır RNA olarak isimlendirilen, mRNA) vasıtasıyla daha sonra bu kod’dan

oluşturulur. mRNA’da “kodon” olarak bilinen 3 baz grubu, bir amino asit üretimini kodlar.

Messincır RNA, kolları nükleustan ayrılır ve uygun protein sentezlendiği hücrenin protein

fabrikaları olan ribozomlara doğru hareket eder.

Aynı hayvandaki bütün vücut hücreleri aynı genetik kodu taşımalarına rağmen,

muhtelif hücreler çok farklı fonksiyonlara sahiptir. Bir özel organ veya doku içinde gelişen

bazı hücreler, hala büyük ölçüde sırdır. Bütün hayvanlarda aynı amino asiti kodlamak için

aynı tripletlerin görünmesi ve bütün hayvanlarda neredeyse aynı genlerin bulunması

şaşırtıcıdır. Birkaç tripletin, veya bunların farklı kombinasyonlarının varlığı veya yokluğu, bir

kurbağayı bir filden veya bir Suffolk koyunundan, Belted Galloway sığırından ayıran farklı

kromozom sayıları boyunca, belirgin bir şekilde düzenlenir.

Genler nasıl fonksiyon gösterir; Bir protein yapımı için bir seri amino asitin üretilmesi

amacıyla genler kod oluşturur. Kod okuma için, çift kollu DNA çözülür ve baz çiftleri,

çiftleşmemiş bazların bir sıralamasını oluşturmak için geçici olarak ayrılır. Tamamlayıcı

bazların bir tek kol sıralaması, DNA ile yakından ilişkili bir madde (mRNA) vasıtasıyla daha

sonra oluşturulur. mRNA’da “kodonlar” olarak bilinen 3 baz grubu amino asit üretimini

kodlar. mRNA, kolları nükleustan ayrılır ve hücre sitoplazması içinde ribozomlara doğru

hareket eder. Ribozomlar hücrenin protein fabrikalarıdır. RNA’nın bir başka tipi (transfer

RNA veya tRNA), hücre içinde serbest amino asitlerini protein sentezi için nakleder (10, 11).

2.1.1.2.Lokus’lar ve alleller

Yukarıda sözedildiği gibi, hayvanlarda kromozomlar, vücut hücrelerinde çiftler

halinde bulunur. Her çiftin, bir üyesi sperm vasıtasıyla babadan, diğeri yumurta vasıtasıyla

anneden gelir. Genler, kromozomlar boyunca özel bir sıralama dahilinde bulunur. Böylece

örneğin, gen haritalama aktiviteleri sonucu olarak, çoğu sığır ırklarında boynuz varlığı veya

yokluğunu etkileyen genin, 1 numaralı kromozom üzerinde olduğu bilinmektedir. Bu gen, 1

numaralı kromozom’un her bir eşinde (babadan gelen 1 tane ve anneden gelen 1 tane) aynı

19

pozisyonda yerleşir. Gen, türün veya ırkın bütün hayvanlarında bu yerdedir. Bir kromozom

üzerindeki bu yer, “bir gen yeri” (bir lokus) olarak isimlendirilir. Bir türün bütün hayvanları

için her bir lokus, kromozom üzerinde aynı pozisyondadır. Ancak, bir kromozom çiftinin her

bir eşi o lokusta, biribirinin aynı veya birazcık farklı DNA segmentlerine sahip olabilir. Tek

bir lokusta DNA segmentleri, genel olarak sadece baz çiftlerinden birisi yerine bir başkasının

geçmesi ile farkeder. Bir hayvan populasyonunda, herhangibir lokusta birkaç alternatif DNA

segmenti olabilir. Fakat bir tek hayvan, maksimum 2 farklı DNA versiyonunu taşıyabilir (her

bir kromozom üzerinde bir olmak üzere). Bir gen veya bir allel, bir kromozom üzerindeki

DNA segmentinin özel formudur. “Gen” kelimesi, “lokus” veya “alllel” yerine kullanılabilir.

Bir benzetme olarak, herhangibir kromozmun iki üyesi, her biri üzerinde aynı sayıda evler

olan, fakat evlerin farklı dizaynda olduğu aynı uzunlukta caddeler olarak düşünülebilir. Bir

kromozom üzerindeki lokus, ev veya adres sayısına benzer. Allel ise, orada (o lokusda)

yapılan evlerin tipini tarif eder.

2.2. HÜCRE BÖLÜNMESİ SIRASINDA GENETİK KODLARIN TRANSFERİ

Hücre bölünmesi, hayvanların bir hücreden, milyonlarca hücre ihtiva eden yetişkin

haline büyüme ve gelişmesinin ve cinsiyet hücrelerinin (sperma ve yumurtanın) hayati bir

kısmıdır. Büyüme ve üreme, farklı tiplerde hücre bölünmesini kapsar. Bunlar sırasıyla

“mitosis” ve “meiosis” olarak isimlendirilir

2.2.1. Mitosis

Büyüme ve gelişme esnasında, normal hücre bölünmesinin amacı, tıpa tıp aynı genetik

bilgiyi taşıyan çok sayıda hücre yaratmaktır. Hücre bölünmesinin bu tipi “mitosis” olarak

isimlendirilir. Mitosis, orijinal bir hücreden, orijinal tam kromozom setinin bir kopyesini

ihtiva eden her bir yeni oluşan hücrenin nükleusu ile iki adet yeni oluşan hücre yaratır.

Kromozomların her birinin kopyesinin üretimi, birkaç aşamada olur.

1)Birinci aşama, kromozomların her biri kendi kendini kopyeler. Bu, sıkıca kıvrılmış olan

DNA molekülünün çözülmesiyle olur.

2) Sonra DNA nın 2 kolu (yani merdiven), her basamağın ortasından aşağıya çekip ayrılır.

3) Daha sonra çekirdekte mevcut olan yeni bazlar, DNA nın her bir kolu ile olağan

formasyonda (Thyamine, Adenine ile, Guanine Cytosine ile şekil 2.1’de gösterildiği gibi

eşleşerek) birleşmek için hareket ederler.

Orijinal kolların her biri için bu işlem tamamlandığı zaman, birbirinin tıpkısı iki DNA

molekülü (2 merdiven) olur. Bu devrede orijinal kromozomun her birinin “kromatid” denen 2

kopyesi “sentromer” denen noktada birleşir. Onlar daha sonra, hücre merkezine dizilir ve her

bir kız hücrenin nükleusunda 1 kopye ile sonuçlanmak için ayrılır.

2.2.2.Meiosis

Üreme organlarında özel hücreler tarafından sperma ve yumurta üretilir. Hücre

bölünmesinin bu tipi “meiosis” veya “reduction bölünme” olarak isimlendirilir. Üreme

organlarında hücre bölünme işlemi, sperm ve yumurta üretiminin erken dönemlerinde,

hayvanın büyümesi sırasında olana benzerdir. Ancak, daha sonraki aşamalarda bazı önemli

farklılıklar vardır.

Bunlardan ilki “rekombinasyon” veya “crossing over” olarak bilinen olaydır.

Rekombinasyon, sperm ve yumurtanın üretimi sırasında, hücre bölünmesinden hemen önce

olur. Kromozomlar bir defa kopyelenir, fakat iki kromatid, hala birbirine bitişiktir. Babadan

gelen (paternally) kromatid’lerin birinin segmentleri, bir anneden gelen (maternal)

20

kromatid’deki ilgili bir segment ile değiştokuş olabilir. Lokasyona tam olarak uyan

kromozom segmentlerinin büyüklüklerinde, crossing over’dan sonra değişiklik olmaz.

Rekombinasyon, iki kromozomun herbirinde kolayca yeni gen kombinasyonlarına götürür

(bunların bazıları hayvanın babasından, diğeri annesinden gelir). Birbirinin aynı 2 kromatid

arasında da rekombinasyon olur. Fakat 2 segment, değiş tokuş aynı (identical) olduğundan,

meydana gelen kromozomların genetik oluşumunu etkilemez. Sperm ve yumurtanın oluşumu

esnasında tipik olarak her kromozomun 2 veya 3 rekombinasyon olayı vardır. Bu, sperm veya

yumurtadaki kromozomların, sperm veya yumurtayı üreten hayvanın anne veya babasından

orijin alan bir segmentin yamanmasından oluştuğunu anlatır. Kromozom segmentleri crossing

over’da görevli olduğundan, aynı kromozom üzerinde birbirine çok yakın olan genler,

genellikle aynı kromozom üzerinde birbirine uzak olanlara oranla daha fazla birbiriyle cross

over için eğilim gösterirler. Bu “bağlantı” (linkage) olarak bilinir ve bazı özelliklerin kalıtsal

olarak birlikte görülmesinin nedenidir.

Meiosis, sadece bir tek kromozom setinden sperma ve yumurta alan hücrelerde

mitosisten fark eder. Örneğin, 30 bireysel kromozom taşıyan sığırın sperma veya yumurtası,

diğer hücrelerde bulunan 30 çiftten daha çoktur. Bir sperm veya yumurta, annesel veya

babasal bir kopye alırsa, özel bir kromozom çiftinin bir üyesi tamamen şans eseridir. Genel

olarak her sperma veya her yumurta, yarı babadan gelen ve yarı anneden gelen kromozom

taşır. Fakat bunda, tamamen şansa bağlı olarak oldukça geniş varyasyon vardır. Yukarıda

açıklandığı gibi, rekombinasyon, anneden ve babadan gelen genlerin ileri derecede

karışmasına neden olur. Kromozom örnekleme şans sonucudur ve kromozomların

rekombinasyonu sonucu olarak sperma ve yumurta, bunları üreten hayvanların genlerinin

büyük ölçüde bağımsız çeşitlerini ihtiva eder. Aynı kromozom üzerinde biribirine yakın

yerleşen ve böylece birlikte aktarılmaya eğilimli olan genlerin durumunda istisnalar olur.

2.2.3. Mutasyon

Genetik varyasyon sonuçlarında önemi olan hücre bölünmesiyle ilgili bir başka olay

mutasyondur. Başlıca 2 tip mutasyon vardır. İlki “kromozomal mutasyon” olarak

isimlendirilir.Kromozomların sayılarında veya yapılarındaki değişiklikleri kapsar.

Kromozomal mutasyon genellikle, büyük bir etkiye sahiptir. Bu tür mutasyonun, embriyonik

ölümlerin en önemli kaynağı olduğuna inanılmaktadır. Mutasyonun ikinci tipi “gen” veya

“nokta mutasyonu” olarak isimlendirilir. Büyüme, ya da sperm ve yumurta üretimi sırasında

olan hücre bölünmesidir. DNA kopyelenmesi genellikle doğru olup, yeni kopyenin her

birinin, kopyelenen orijinaline benzerliği aynıdır. Bununla birlikte, DNA’nın yeni kopyesinde

bazların sıralanmasında bazan yapılan hatalar, orijinalinden birazcık fark ettirir. Bu gen

mutasyonlarının bazıları hücre içinde, özel onarım enzimleri tarafından düzeltilir. Eğer

vücudun üreme organlarından başka herhangibir kısmında düzeltilmemiş mutasyonlar olursa,

bu mutasyonlar, hayvanın vücut fonksiyonlarını aksatabilir, ama dölün genetik oluşumunu

etkilemez. Diğer taraftan, gen mutasyonları üreme organlarındaki sperm veya yumurta

üretmekle görevli hücrelerde olursa, bu mutasyonlar döllerin genetik kodlarında değişikliğe

neden olur. Herhangibir özel gen için, 1/1000 ve 1/1 000 000 arasında sperma veya yumurta,

bir genin yeni mutasyona uğramış versiyonunu taşır (4).

Herhangibir lokusta alleller arasındaki varyasyon, geçmişte bazı zamanlarda olmuş

gen mutasyonlarının direkt sonucudur. Gerçekte bir hayvandaki gen mutasyonları ya küçük

bir etkiye sahiptir, ya da etkisizdir. Örneğin, çiftlik hayvanlarında, önemli enzimler için

kodlama bazlarının sıralamasında bir mutasyonun neden olduğu, çok az genetik rahatsızlık

vardır [Detay için bak (7)]. Diğer gen mutasyonları pozitif etkiye sahip olabilir. Örneğin,

renkteki varyasyon, vahşi hayvanların yeni yetiştikleri ortamlarda ve yiyecek kaynaklarında

üstünlüklerine imkan veren şekilleri ve fonksiyonları, kısmen mutasyonların sonuçlarıdır.

21

Benzer şekilde, seleksiyonla olan çiftlik hayvanları arasındaki varyasyonun çoğu, gerek

evciltme öncesinde ve gerek sonrasında generasyonlar boyunca olan mutasyonların bir

sonucudur.

2.2.4.Generasyonlar Boyunca Genler

Generasyonlar boyunca kromozomların ve genlerin takip edilmesi oldukça şaşırtıcıdır.

Ancak bu, akrabalar arasındaki benzerliğin derecesini anlamak için önemlidir. Eğer 3

generasyon hayvan düşünürsek onun izlenmesi en kolaydır. Böyle bir örnekte en eski

generasyon büyükbabalardır (grandparent). Hayvanların orta generasyonu, bu örnekte sperma

veya yumurta üretenler, yani anne vebabalardır (parentler). Sperma ve yumurta üreten

hayvanlardan (parentlerden) elde edilen hayvanlar döllerdir. Parentlerin her birisi, genlerin

yarısını babadan ve yarısını anneden almıştır (grandparent generasyonundan). Parent

generasyonu tarafından üretilen sperma ve yumurtalar, her grandparentten aldıkları eşit sayıda

gen taşırlar. Ancak, sperm veya yumurtanın taşıdığı herhangibir özel gen, 2 parentin yalnızca

1 tanesinden gelebilir. Böylece şansa bağlı olarak, bireysel bir sperma veya yumurta, taşıdığı

genlerin yarısından çoğunu (veya azını) özel bir grandparentten almış olabilir. Bu, bir sperm

veya yumurtanın üretiminde meiosis sırasında paternal olarak (ve maternal olarak) oluşan

genlerin segregasyonu (veya ayrılması) ve şansa bağlı örnekleme nedeniyle olur. Böylece

bütün döller tam olarak genlerinin yarısını parentlerin her birinden alırlar. Fakat bireysel

olarak, herbir grandparentten genlerinin ¼’ünden çoğunu veya azını alabilirler. Döl

generasyonu boyunca hayvanlar her grand parentten genlerinin ortalama ¼ ünü alacaklardır.

Ancak, tesadüfi olarak hayvanlar özel grandparentlerden daha az veya daha çok katkı alabilir.

Genetik katkının bu eşitsizlik potansiyeli ilgili sperma veya yumurtadan elde edilen döllerin

parentleri değil, grandparentlerdir.

2.3. GENLER, GENOTİPLER VE FENOTİPLER

Kıl örtü rengi kalıtımını determine eden genlerin (veya allellerin) hayvanların

görünüşlerine veya performanslarına etki şeklini anlamak daha kolaydır. Bazı çiftlik hayvanı

ırklarında rengi etkileyen bir tek lokus’ta bulunabilen bir genin, farklı birkaç versiyonu vardır.

Ancak hayvanlar bireysel olarak bu versiyonların bir lokusta maksimum 2 tanesine (her bir

kromozom üzerinde 1 tane) sahiptirler (Bazı ırklarda renk determine etmede bir’den fazla

lokus görevlidir. Fakat burada basit olması nedeniyle sadece 1 tek lokus dikkate alınmıştır).

Farklı genlerin etkileri, Shorthorn ırkı sığırın tüy örtü renginde, açık bir şekilde görülebilir.

Bu ırkta 3 farklı renk gözlenir; kırmızı, beyaz ve kırçıl. Bu 3 rengin kombinasyonu da

görülebilir (örneğin bazı hayvanlar tam kırmızı ve tam beyazı determine eden genlere

sahiptirler. Fakat basitlik açısından burada sadece 3 renk dikkate alınmıştır). Hayvana

baktığımızda veya onu bir şekilde ölçtüğümüzde gördüğümüz “fenotip” olarak ifade edilir.

Böylece Shorthorn’larda 3 esas renk fenotipi vardır (kırmızı, beyaz ve kırçıl). Bu kıl örtüsü

renkleri, tek lokusta bulunan genin 2 versiyonu ile (veya 2 allelle) determine edilir. Bu

genlerin 1 tanesi kırmızı kıl örtüsü için (R), diğeri beyaz renk için rengi kodlar (WW). Bütün

Shorthorn buzağıları bu kıl örtüsü renk genlerinin bir tanesinin bir kopyesini annesinden, bir

diğerini babasından alır. Böylece, buzağılarda bu genlerin mümkün olan 3 kombibasyonu

vardır. Bunlar; kırmızı genin 2 kopyesi (RR); bu buzağılar kırmızıdır; beyaz genin 2 kopyesi

(WW); bu buzağılar beyazdır; veya genlerin her birinin birer kopyeleri (WR); bu buzağılar

kırçıldır. Bir hayvana miras kalan genlerin (veya allellerin) özel kombinasyonları “genotip”

olarak isimlendirilir. Bu durumda kıl örtü rengi için mümkün olan 3 genotip (RR,WW,WR),

ancak, 2 gen (veya allel) vardır. Nadir genlerin bir kaçı dışında, dölüne hangi parentin allelle

katkıda bulunduğu önemli değildir. Yani hangisi katkıda bulunursa bulunsun etki aynıdır. ,

22

Babasından bir R geni, annesinden bir W geni alan bir buzağı, anneden R, babadan W alan

buzağı ile aynı renkte olur. Bu durumların her ikisinde genotip aynı şekilde gösterilir (RW).

Kıl örtüsü rengi için tek bir lokusta 3 gen (veya allel) olan ırklarda, bunların 6 farklı

kombinasyonu, yani, 6 farklı genotip mümkündür. Eğer tek lokusta 4 gen bulunursa o zaman

10 farklı genotip mümkündür, ve bu böyle devam eder.

Aynı gen (veya allelin) 2 kopyesini taşıyan hayvanlar, örneğin RR veya WW

Shorthorn sığırı, özel gen veya allel için “homozigot” olarak ifade edilir. Bir genin farklı

kopyesini taşıyan hayvanlar, RW Shorthorn’lar gibi, “heterezigot” olarak adlandırılırlar.

2.3.1. Farklı Genotipler Arasındaki Çiftleşme Ürünlerinin Tahmin Edilmesi

Yetiştiriciler, en iyi çiftleşme kararını verebilmek için farklı parent çiftleri arasındaki

çiftleşmelerden elde edilebilecek ürünü tahmin edebilmek isterler. Maalesef, yukarıda

kullanılan kıl örtüsü rengi örneği, hayvana bakarak gerçek genotipini söyliyebildiğimiz birkaç

durumdan biridir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin çoğu, renk gibi

farklı katagorilerdekilerden çok daha fazla sayıda çok farklı lokuslardaki genler tarafından

kontrol edilir.

Vücut hücrelerinin çekirdeklerinde çiftler halinde genler (veya alleller) mevcut

olmakla birlikte (kromozom çiftlerinin her bir üyesinde bir), bu allel çiftleri sperm veya

yumurta üretimi esnasında bozulur. Yani, parentlerde çift olan alleller bir sonraki generasyona

tek olarak geçerler. Bu eşleşmeme ve alellerin karışmasına, daha önce bahsedildiği gibi

“segregasyon” denir. Mendel, bu işlemi ilk gösteren ve onu, tohum tipi ve çiçek rengi gibi

görsel etkilere bağlayan ilk kişi olmuştur. Tek genlerin aksiyonu ve onların etkisi genel olarak

“Mendel Genetiği” olarak bilinir. Özel parent genotipleri arasındaki çiftleşmelerden beklenen

farklı döl genotiplerinin oranları genel olarak “Mendel segregasyon oranları” olarak

isimlendirilir.

Tablo 2.1, tek bir lokus için özel genotipler arasındaki çiftleşmelerin ürünlerinin nasıl

tahmin edilebileceğini göstermektedir. Bir hayvanın herhangibir lokusta, her biri bir

ebeveynden gelen 2 allele sahip olması esastır. Eğer hayvan homozigotsa, bu 2 allel aynı

tiptedir. Eğer hayvan heterezigotsa 2 allel farklı tiptedir. Normal olarak, hayvanlar sperma ve

yumurta ürettikleri zaman spermlerin veya yumurtaların yarısı allellerden birinin kopyelerini,

yarısı diğerinin kopyelerini taşır. Örneğin, bir RW genotipli Shorthorn boğasından spermin

yarısı R allelini, yarısı W allelini taşır. Böylece, bir çiftleşmenin ürünlerini tahmin etmekte ilk

adım, her parentin genotipini, onların sperma veya yumurtalarını taşıyacak 2 bireysel allele

(veya gene) ayırmaktır. Bir dişi tarafından bırakılan yumurtayı özel bir sperm döller. Böylece

verilen bir çiftleşme sonucunda olabilecek her türlü döl genotipleri ihtimalleri veya beklenen

frekansları hesaplanmalıdır.

Tablo 2.1’ de görüldüğü gibi, RW Shorthorn boğaları ve RW Shorthorn inekleri

arasındaki çiftleşmelerin 1/4RR, 1/2RW, 1/4WW buzağı ile sonuçlanması beklenir. Ortalama

olarak RW genotipli buzağıların yarısı R genini babadan, yarısı anneden alır.

Bu beklenen genotip frekansları ve gözlenen gerçek frekanslar, özellikle de sadece

birkaç çiftleşmenin ürünleri dikkate alınmışsa tahminlerden oldukça ayrı olabilir. Örneğin bir

RW boğası ve bir RW ineği arasındaki bir çiftleşmeden doğan bir tek Shorthorn buzağısı,

beklenen 3 genotipten sadece birisine sahiptir. Böylece beklenen renk oranlarına ulaşılamaz.

Gerçekte, RW Shorthorn boğaları ve inekleri arasındaki çiftleşmelerden doğan 4 den az

buzağıya bakarsak, beklenen genotip oranlarına ulaşamayız. Bu tip çiftleşmeden olan 4 buzağı

ile bile beklenen genotip frekanslarını elde etme şansı %20 den daha azdır. Uygulamada

beklenen genotip oranlarına yaklaşmak için çok daha fazla gözleme ihtiyaç vardır.

23

Böylece, beklenen genotip frekanslarının bize genelde ne beklendiğini söylediği

hatırlanmalıdır. Özellikle gözlem sayısı küçük olduğu zaman, gerçek gözlemler bu

tahminlerden oldukça farklı olabilir

Tablo 2.1. Bir tek lokusta beklenen döl genotip frekanslarının hesaplanması, Shorthorn

Sığırlarında tüy örtü rengini determine eden gibi, farklı genotiplerin parentleri arasındaki

çiftleşmeler. a) RW boğası ve RW ineği arasındaki çiftleşme

RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi

½ R ½ W

½ R ¼ RR ¼ RW

½ W ¼ RW ¼ WW

Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları

Döllerin beklenen genotip frekansı; 1/4RR,1/2RW,1/4WW

a) RW boğası ve RR ineği arasındaki çiftleşme

RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi

½ R ½ W

½ R ¼RR ¼ RW

½ R ¼RR ¼ RW

Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları

Döllerin beklenen genotip frekansı; 1/2RR,1/2RW. RR boğaları ve RW inekleri arasındaki

çiftleşmeden aynı ürünler beklenir.

a) RR boğası ve WW ineği arasındaki çiftleşme

RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi

½ R ½ R

½ W ¼RW ¼RW

½W ¼RW ¼RW

Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları

Döllerin beklenen genotip frekansı; Hepsi RW

a) RR boğası ve RR ineği arasındaki çiftleşme

RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi

½ R ½ W

½ R ¼RR ¼ RR

½R ¼RR ¼RR

Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları

Döllerin beklenen genotip frekansı; Hepsi RR. Benzer şekilde WW boğaları ve WW inekleri

arasındaki çiftleşmelerden elde edilen döllerin tamamı WW genotipinde olacaktır.

2.4. GENOTİP VE GEN FREKANSLARI

Herbir genotipteki hayvanların oranı “genotip frekansı”olarak isimlendirilir.

Farklı genotipler ayırd edilebilirse, toplamın yüzdesi olarak açıklananı hesaplamak kolaydır.

Hesaplanan, her genotipte mevcut olan hayvanların sayısıdır.

[Örneğin toplam genotip frekansı 1’e veya %100 e eklenmelidir]. Eğer, 30 kırmızı, 50 kırçıl

ve 20 beyaz inekten oluşan 100 Shorthorn ineğine sahip isek, sürüdeki genotip frekansı

%30RR, %50 RR ve %20 WW olacaktır (veya sırasıyla 0.3, 0.5 ve 0.2). Bu genotip

frekansları, özel bir genotipteki boğaların çiftleşmelerinden beklenen döllerin frekansını

hesaplamak için kullanılabilir. Eğer sadece 1 tek boğa kullanılırsa, genotip frekansları 3

aşamada hesaplanır;

24

1) Bu boğanın genotipi ile herbir inek genotipi arasındaki çiftleşmelerin beklenen

ürünlerünün hesaplanması (Tablo 2.1’de görüldüğü gibi).

Örneğin eğer 1 kırmızı boğa kullanılırsa, bu 3 inek genotipi ile çiftlşmelerin beklenen ürünü

şöyle olabilir:

Boğa İnekler Döller

RR RW WW

RR RR 1(%100)RR - -

RR RW 05(%50)RR 05(%50)RW -

RR WW - 1(%100)RW -

2) Sürüdeki ineklerin genotip frekanslarına göre sonuçlar;

Bu durumda, %30 RR, %50 RW ve %20 WW inek vardır. Böylece RR boğasının bir

çiftleşme sonucu olarak, beklenen döl genotiplerinin tartılı oranları şöyledir;

İnek

genotipi

Bu genotipin

sürüdeki oranı

Her genotipin bir RR boğası ile çiftleşmesinden olan döllerin

tartılı oranları (Bu tablodaki 2. kolon, yukarıdaki tablodan alınan

beklenen her bir döl genotipinin oranı ile çarpılır)

RR RW WW

RR 0.3 (veya %30) 0.3 x 1=0.3(%30)RR - -

RW 0.5 (veya %50) 0.5x0.5=0.25(%25)RR 0.5 x0.5=0.25(%25)RW -

WW 0.2 (veya %20) - 0.2 x 1=0.2(%20)RW -

3) Her genotipten buzağıların beklenen oranlarının toplanması.

Bu durumda farklı buzağı genotiplerinin bütün oranları 0.55 (veya %55) RR + 0.45 (veya

%45) RW

Eğer bir’den fazla genotipte boğa söz konusuysa, o zaman bu işlem her genotip için ve

boğaların genotip frekansına göre tartılı sonuçlar tekrarlanır. Hayvanların bir başlangıç

grubunda genotip frekansını bilmek yararlı olmakla birlikte, bir defa büyüklük sayısı ve

birkaç çiftleşme generasyonunun sonuçları dikkate alınır. Bu, genellikle gen (veya allel)

frekansının düşünülmesi için çok uygun olur. Bir sürüde veya ırkta mevcut allellerin veya

genlerin sayısı üzerine, genotiplerden çok gen frekansı esas alınır. Döllerin parentten aldığı,

genotipler değil, individüel olarak genler veya alleller olduğundan, bu çok daha mantıksaldır

da.

Gen frekansını hesaplamak için, farklı genotipin her biri, allelin 2 unsuruna bölünür ve

sonra, sürünün bu allelleri taşıyan oranına uygun olarak ağırlık verilir. Örneğin, RR Shorthorn

sığırı sadece R genleri taşır.

WWgenotipli hayvanlar sadece W genleri taşır; RW hayvanlar yarı R, yarı W genlerini taşır.

Bundan dolayı R geninin frekansı aşağıdaki şekilde hesaplanabilir;

(1 x RR genotip frekansı)+ (0.5 x RW genotip frekansı)

Böylece, %30’u RR, %50 si RW ve %’= si WW hayvanlardan oluşan 100 ineklik bir sürüde

R geni frekansı:

(1 x 0.3)+ (0.5 x 0.5)=0.55

Benzer şekilde, W geni frekansı:

(1 x WW genotip frekansı)+(0.5 x RW genotip frekansı)=(1x0.2)+(0.5x0.5)=0.45 olarak

hesaplanabilir.

Veya çok uygun şekilde, sadece 2 gen bulunduğundan, W geninin frekansı basit şekilde şöyle

bulunur;

1 – R geni frekansı = 1-0.55=0.45

25

Eğer bir lokusta özel alleller lehine veya aleynine seleksiyon yoksa, mutasyon yoksa,

ve rastgele çiftleşme uygulanan bir geniş hayvan populasyonununa veya populasyonundan

hayvan göçü yoksa o zaman, o populasyonda gen ve genotip frekansları bir generasyondan

diğerine aynı kalma eğilimindedir. Bu, “Hardy-Weinberg dengesi” olarak isimlendirilir.

Böylece seleksiyon işlemi gibi güç olmaksızın bir populasyondaki varyasyon sürdürülür.

Çiftlik hayvanları yetiştiriciliğinde Hardy Weingberg Dengesi için şartlarla nadiren karşılaşılır

ve böylece gen ve genotip frekanslarının değişeceği beklenebilir. Populasyonlar umumiyetle

rölatif olarak küçüktür (örneğin akrabalı yetiştirilmiş bireysel sürüler veya bütün sürüler bir

özel ülkede) ve böylece tesadüfen değişiklikler olur. Gen frekanslarındaki şansa bağlı bu

değişiklikler “genetik kayma, sürüklenme”“genetik drift” olarak isimlendirilir. Islah

stoklarının, özel ıslah populasyonlarına veya populasyonlarından ithal veya ihraçlarında

genellikle vardır. Sonuç olarak, ıslah programlarının çoğu, istenen özelliklere sahip

parentlerin geniş ve rastgele çiftleşmeden uzak kullanımına doğru bir hareket sözkonusudur.

Böylece çiftlik hayvanlarında seleksiyon, genellikle gen ve genotip frekanslarını değiştirir.

Fakat seleksiyon tüy örtü rengi gibi görsel bazı özellikler için olmadıkça bu genellikle aşikar

değildir. Örneğin, eğer yukarıda bahsedilen inek sürüsü bütünüyle WW (beyaz) boğalarla

çiftleştirilirse, o zaman W allelinin frekansı, buzağılarda, orijinal sürü ineklerindekinden daha

yüksek olabilir. Eğer bu yeni generasyondan dişi buzağılar beyaz boğaya verilirse, o zaman W

allelinin frekansı, onların döllerinde olduğundan daha fazla artacaktır. Eğer çiftleşmeler daima

WW boğaları ile yapılırsa, en sonunda W geni sürünün hepsinde görünmez olur. Bu durumda

W alalelinin frekansı 1, R allelininki sıfır olacaktır. O zaman bu populasyonda W allelinin

sabitlendiği, R allelinin ise kaybolduğu söylenir.

Eğer özel bir allelin frekansı biliniyorsa, seleksiyonun, pek çok generasyonlar boyunca

belirli bir miktarda frekansı nasıl artıracağı veya azaltacağı tahmin edilebilir. Bu, tek gen

tarafından kontrol edilen genetik hastalıkların eradikasyonunun planlanmasında, veya bir

sürüdeki istenen tek bir genin sürüdeki frekansını artırmakta (örneğin, inek sütünün peynir

yapım özelliklerini veya koyunun fertilitesini etkileyen bir tek gen) yararlıdır. Entermediyer

frekansta olan bir genin frekansının değiştirilmesi, çok yüksek veya çok düşük frekansta

olandan, genellikle daha kolaydır.

2.5. HAYVANLAR ARASINDAKİ GENETİK VARYASYON KAYNAKLARI

Genetik ıslah, genetik varyasyona bağlıdır. Eğer üzerinde durulan özellik açısından

hayvanlar arasında genetik varyasyon yoksa, genetik ıslah yapılamaz. Başka bir söyleyişle,

eğer sürüde alıkonan hayvanlar içinde genetik olarak daha iyi olan hayvanlar yoksa, bu

hayvanlardan daha iyi hayvanlar elde etmek mümkün değildir. Hayvanlar veya hayvan

grupları arasındaki en önemli genetik varyasyon kaynaklarından ileriki bölümlerde

bahsedilmiştir. Bu varyasyon kaynakları şu şekilde sıralanabilir;

1. Genfrekanslarındaki farklılıklar.

2. Genlerin segregasyonu

3. Rekombinasyon

4. Mutasyon

Gen frekanslarındaki farklılıklar, özel bir türün hayvan grupları arasındaki major bir

varyasyon kaynağıdır. Eğer tarihte yeteri kadar geriye bakılırsa, o zaman aynı türlerin bütün

hayvanlarının ortak atalara sahip olduğu anlaşılır. Döl, parentlerinin herbirinden genotipinin

yarısını alır ve bu generasyonlarca devam eder. Ancak, daha önce bahsedildiği gibi, dölün,

parentlerin her birinin allellerinin tesadüfen yarısını alması, dölde parentlerin sahip olduğu

bazı alllelerin genellikle görülürken, bazılarının asla görülmeyebileceğini anlatır. Eğer madeni

parayı yavaşça atarsanız, genellikle, %50 ihtimalle bir yüzünün, %50 ihtimalle de diğer

yüzünün geleceğini beklersiniz. Allellerin bir generasyondan diğerine transferi ile olan budur.

26

Herhangibir lokusta heterezigot olan parentin, spermasının (veya yumurtasının) yarısını

taşıyan 2 allel üretmesi beklenir. Bununla birlikte, çok az sayıda yeni döl üretildiğinden, bu

döller aynı allelin bütün kopyelerini taşıyabilirler. Bu ise, gen frekansında değişikliğe neden

olabilir. Evcil çiftlik hayvanı türlerinde, populasyonlar muazzam şekilde büyümüş ve alt ırklar

oluşmuştur. Böylece, tamamen tesadüfe bağlı olarak alt ırklar arasında farklılıklar olabilir. Bu

türler, generasyonlar boyunca pek çok tabii ve sun’i seleksiyona maruz kalmışlardır. Sonuç

olarak, orijinal populasyonda mevcut olan özel allellerin hepsi (veya muhtelif derecelerde)

kaybolmuş olabilir. Bütün hayvanlar özel bir lokusta aynı allelin 2 kopyesini taşıyabilir. Bu 2

ekstrem arasında, farklı ırklar veya hayvan grupları farklı gen frekanslarına sahip olabilir.

Tekrar tüy rengini determine eden genleri örnek alarak bunu hayal etmek en kolaydır.

Bazı sığır veya koyun ırklarına ait hayvanların hepsi aynı renktedir. Buna karşın diğerlerinde

birkaç farklı renk vardır. Bütün memelilerde tüy renginin en az 6 lokustaki bir seri gen

tarafından kontrol edildiği görülür (her lokusta muhtemelen birkaç alllel) (6). Renk açısından

bazı ırkların az varyasyon göstermesine veya hiç varyasyon göstermemesine karşın,

diğerlerinin çok geniş bir varyasyon göstermesinin nedeni, aynı lokustaki allellerin bazılarının

az değişen ırklarda ya tesadüfe bağlı olarak veya maksatlı seleksiyon nedeniyle kaybolmuş

olmasıdır. İzlandaya ait sığır, koyun ve at ırklarında özel renkler lehine veya aleyhine küçük

veya sistematik olmayan seleksiyon olmuştur. Böylece tüy renginde geniş bir varyasyon

vardır. Tersine, diğer birçok sığır ırklarında tüy rengi tek bir lokusta etkin bir şekilde

determine edilir. Bu, muhtemelen sadece bir tek lokusta varyasyon olması (yani diğer

lokusların her birinde birbirinin aynı 2 allel vardır) veya diğer lokuslardaki herhangibir

varyasyonun, tek bir lokusta mevcut alleller tarafından maskelenmesi nedeniyle olabilir.

Böylece bütün hayvanların aynı renkte olduğu ırklarda, muhtemelen bu renk için allel fikse

olmuştur. Atalarda üretilen kaybolmuş diğer renkler, diğer renkler için olan kalan allellerin

etkisi ile maskelenir (Bu maskeleme işlemi daha sonraki bölümde tartışılır).

Bir hayvan populasyonu içinde, segregasyon nedeniyle de genetik varyasyon olur.Bu,

daha önce açıklandığı gibi, ilgili kromozom çiftinin her bir üyesi üzerinde 1 tane olmak üzere

her bir genin 2 kopyesini taşıyan parentlerin bir sonucudur. Fakat sperm ve yumurtalar

herhangibir lokustaki her bir genin sadece tek bir kopyesini taşır. Sperma ve yumurta, üreten

hayvanın genlerinin yarısını taşır. Bir dişinin yumurtladığı yumurtanın özel bir sperm ile

başarılı bir şekilde döllenmeside şansa bağlıdır. Benzer şekilde, rekombinasyon, bir ırktaki

(veya bir sürüde) mevcut genleri karıştırmaya ve genetik varyasyona katkıda bulunan yeni

gen kombinasyonları yaratmaya yardım eder.

Herhangibir lokusta mevcut olan farklı genler, geçmişte aynı zamanda olan mutasyon

nedeniyle artar. Ancak, yakın zamanlara kadar, yeni gen mutasyonları, genellikle negatif

etkiye sahip olan minor genetik varyasyon kaynakları olarak düşünülmüştür. Gen

mutasyonlarının genetik varyasyona önemli katkı yaptıkları ve etkilerinin kimi zaman yararlı

olduğu şimdilerde anlaşılmıştır. Yeni gen mutasyonları, özellikle uzun süredir seleksiyona

maruz populasyonlarda önemli varyasyon kaynaklarıdır. Yeni gen mutasyonları, çok selekte

edilmiş populasyonların, pek çok generasyon seleksiyon sonrasında bile, değişikliğinden

büyük ölçüde sorumludurlar. Mutasyonsuz yeni bir varyasyon kaynağı olarak, yüksek

derecede selekte edilmiş populasyonlar, seleksiyona tabi tutulan bir karekterde özel bir

platoya veya limite ulaşabilir.

Yukarıda bahsedilen ilk 3 genetik varyasyon kaynağının [gen kombinasyonlarındaki

değişmeler, segregasyon ve rekombinasyon] hepsi varyasyona sebep olur.

27

2.6. GEN ETKİ TİPLERİ

2.6.1.Eklemeli (Additive) ve Eklemesiz (non-additive) Gen Etkileri

Şimdiye kadar, heterezigot hayvanların, her iki homozigot tiplerin özelliklerini

gösterdiği gen etkilerinin en basit tipini dikkate aldık. Daha önce Shorthorn tüy rengi örneği

tartışıldı. Örneğin, heterezigot hayvanlar kırmızı ve beyaz tüylerin her ikisine de, oysa

homozigot tipler ya kırmızı, ya da beyaz tüylere sahipti. Bu durum, “co-dominans” veya”no

dominance” olarak ifade edilir. Gen etkilerinin eşit tipi, performans bazı ölçülerde ölçüldüğü

zaman olur. Heterezigotlar, her iki homozigot genotipe tam olarak intermediyerdir. Bu

durumlarda gen etki tipleri “additive” olarak tanımlanır. Ancak, gen etkilerinin birkaç diğer

tipi vardır. Bunlar hep birlikte “non-additive gen etkileri” olarak isimlendirilir. Bunlar tam

dominans, kısmi dominans ve üstün dominanstır. Bu gen etki tipleri Şekil 2.2’de

gösterilmiştir. .

Additive gen etkisi veya co-dominans AA AB BB

x-----------------------x--------------------------x

Tam dominans-B alleli dominant, AA BB

A alleli resesif- AB

x---------------------------------------------------x

Kısmi dominans-B alleli kısmi AA AB BB

Dominant x-------------------------------------x--------------x

Üstün dominans AA BB AB

x--------------------------x------------------------x

Performans veya değer ıskalası

Şekil 2.2. Dört farklı gen etki tipi.

Şekil 2.2’deki yatay ıskala hayvanlardaki görülebilir veya ölçülebilir bazı özellikleri

göstermektedir. Bu, renk veya kan grubu gibi az alternatifli, veya süt verimi veya canlı ağırlık

gibi sürekli bir birim ile ölçülen bir özellik olabilir. Co-dominant gen etkisi, her iki homozigot

genotipin özelliklerini gösteren heterezigotları verir. Onlar, Shorthorn tüy rengi örneğinde

olduğu gibi kırmızı ve beyaz tüylerin her ikisine de, veya iki kan hemoglobin tipine de

sahiptirler. Halbuki homozigotlar bunlardan sadece bir tanesine sahiptir. Eşit gen etki biçimi,

performans ölçülürse “eklemeli gen etkisi” olarak isimlendirilir. Additive gen etkisi iki

homozigot genotip arasında orta performanslı heterezigot bireyler verir. Tam dominans ile

heterezigotlar, homozigotlardan birisi ile aynı performans seviyesine sahip olurlar.

Heterezigotların performansı, ekstrem kısmi dominans dolayısıyla azdır. Ancak

homozigotlardan birine daha yakındır. Üstün dominans, her iki homozigot genotipe oranla

performansta çok ekstrem olan heterezigotların meydana gelmesine yol açar.

28

2.6.1.1.Co-dominans, no dominans veya eklemeli gen etkileri

Heterezigotların, homozigot tiplerin her birinin özelliğini gösterdiği bir gen etki

tipidir. Yukarıda tarif edilen Shorthorn sığırlarında kırmızı, beyaz ve kırçıl rengin kalıtımı co-

dominansın iyi bir örneğidir. Daha önce bahsedildiği üzere teker teker meydana geldiği gibi,

bu renkler kombine de olabilir (fakat basitleştirmek için bu, burada ihmal edilmiştir). Bu ırkta,

R olarak isimlendirdiğimiz R geni, örtü kıllarında kırmızı pigment üretimine sebep olur. Bu

genin iki kopyesine sahip olan hayvanlarda, bütün tüyler kırmızıdır. W geni pigment

üretimine neden olmaz ve tüyler beyaz görünür. Bu genin iki kopyesine sahip olan hayvanlar

beyazdır. Heterezigot hayvanlar (her iki kopyeyi alır ve böylece bazıları pigmentli, bazıları

pigmentsiz kıllar) kırçıl görünür. Benzer şekilde, genellikle bir gen (bir enzim veya kan tipleri

gibi) üretildiği zaman görülen bu tip gen etkisi, direkt olarak kontrol edilebilir. Moleküler

biyolojideki ilerlemeler, şimdi, çiftlik hayvanlarında pek çok lokusta alternatif allellerde

görülen bazların sıralanmasının direkt olarak analizine imkan vermektedir. Marker olarak

kullanılan DNA sıralanmaları (veya ıslah edilmiş performansın potansiyel indikatörleri) genel

olark co- dominanttır. Yani, homozigotlarda görülen 2 alternatif sıralamanın her ikisi de

heterezigotlarda tespit edilebilir.

Koyunlarda Booroola geni,ölçülebilen karekterlerde aditive gen aksiyonlarına iyi bir

örnektir. Booroola geni 1970 lerin sonlarında Avustralya’da Merinos koyununda

keşfedilmiştir. Fakat Booroola geni, daha sonra çok sayıda daha başka ırklara da sokulmuştur.

Merinos ırkının normal olarak kuzu verimi düşüktür. Fakat bu geni taşıyan hayvanlar yüksek

kuzu verimleri ile dikkat çekmişlerdir. Bu geni taşıyanlarla normal hayvanlar arasındaki

çiftleşme sonuçlarının daha yakından incelenmesi, ovulasyon oranı üzerine eklemeli etkiye

sahip 1 tek gen bulunmakta olduğunu göstermiştir. Diğer bir söyleyişle, heterezigot

hayvanların performansı, normal homozigot hayvanlar ile booroola geni bakımından

homozigot olanların ortalamasına yakındı. Normal hayvanların genotipi ++ ile gösterilir.

Booroola geninin 1 kopyesini taşıyanlar F+, Booroola geninin 2 kopyesini taşıyanlar FF ile

gösterilir. İyi belgelenmiş bir denemede ++, F+ ve FF Merinos koyunları sırasıyla 1.40, 2.82

ve 4.38 yumurta ovulasyon oranlarına sahipti. Böylece F geninin her bir kopyesi, ekstra 1.4 -

1.6 yumurta eklemiştir. “Additive” terimi, bir genin kopye sayısı ve hayvanın bazı özellikleri

arasında direk bağlantı olduğunu anlatır.

2.6.1.2.Tam dominans

Allellerden birinin etkisinin, mevcut diğer allel tarafından tamamen kapatıldığı

(maskelendiği) durumdur. Bunu anlatmak için, başka bir tüy örtü rengi örneğine bakalım.

Çoğu Aberdeen Angus sığırları siyah renklidir. Fakat ırkta kırmızı rengi determine eden gen

de vardır. Siyah genin 2 kopyesini taşıyan hayvanlar siyah (BB), kırmızı genin 2 kopyesini

taşıyanlar kırmızı (bb) görünür. Ancak, bu 2 tip hayvan birbiri ile çiftleştirilirse, çiftleşme

sonucunda meydana gelen bütün buzağılar (Bb) siyahtır. Böylece bu durumda, hala 2 gen ve 3

genotip, fakat sadece 2 fenotip vardır (siyah veya kırmızı). Siyah hayvanlara (BB, Bb)bakarak

onların kırmızı gen taşıyıp taşımadıklarını söylemek mümkün değildir. Bu tip gen etkisi, “tam

dominans” olarak isimlendirilir. Tam dominans, bir allelin etkisi mevcut diğer allel tarafından

tamamen maskelendiği (kapatıldığı) zaman olur. Bu durumda, bir tek kırmızı gen kopyesi,

mevcut bir tek siyah gen kopyesi tarafından tamamen maskelenmiştir. Siyah gen “dominant

gen”, kırmızı gen”resesif gen” olarak isimlendirilir. Farklı çiftleşmelerden meydana gelen

döllerin beklenen genotip frekansı (segregasyon oranları) Tablo 2.2’de görüldüğü gibi

hesaplanabilir. BB, Bb ve bb hayvanları arasındaki mümkün bütün çiftleşmeler için sonuçlar

29

Tablo 2.2’de özetlenmiştir [Holstein Friesianlarda ve diğer birkaç ırkta görülen siyah veya

kırmızı tüy rengi, Angus ırkı için tarif edildiği şekilde geçirilir ].

Tablo 2.2. Beklenen döl genotip frekansları (veya segregasyon oranları) ve Aberdeen Angus

sığır ırkında tüy rengi açısından farklı genotipten parentler arasındaki çiftleşmeler sonunda

meydana gelen fenotipler

Çiftleşme tipi Döller arasında beklenen genotip

frekansı (segregasyon oranı)

Karşılık gelen

(ilgili) fenotipler

BB Bb bb Siyah Kırmızı

BBxBB 1 0 0 1 0

BBxBb ½ ½ 0 1 0

BBxbb 0 1 0 1 0

BbxBb ¼ ½ ¼ ¾ ¼

Bbxbb 0 ½ ½ ½ ½

Bbxbb 0 0 1 0 1

Eğer bir gen, co-dominant olarak etki gösterirse ve görülebilir bir etkiye de sahipse, o

zaman heterezigotlar fenotiplerine bakılarak tefrik edilebilir. Kırçıl Shorthorn sığır örneğinde

olduğu gibi. Eğer tam dominans varsa, Aberdeen Angus veya Holstein Friesian ırklarında tüy

örtü rengi durumunda olduğu gibi, heterezigotlar görünüşlerine bakılarak tefrik edilemezler.

Bu heterezigotlar “bir resesif gen taşıyıcısı” olarak da isimlendirilirler. Bazı durumlarrda

taşıyıcıları, kan testi ile tespit etmek mümkündür. Örneğin bir genetik hastalık taşıyıcılarının,

homozigot normal hayvanların özel bir enzimi farklı seviyelerde ürettikleri zaman olduğu

gibi.Fakat genellikle yine de genotipleri belirlenmeden kalan hayvanlar vardır. Diğer

durumlarda, DNA’ya dayalı testlerin en son gelişmelerine kadar, heterezigotları veya taşıyıcı

hayvanları tespit etme yolu, sadece bir resesif genin bulunduğu test çiftleşmeleri yapmaktı.

Bu, genotipleri bilinmeyen hayvanların, bilinenlerle çiftleştirilmesini ve farklı döl tiplerinin

frekansı üzerine, bilinmeyen genotiplere dayalı bir sonuç çıkarmayı kapsamaktadır. Örneğin,

bir siyah Angus boğası kırmızı bir Angus ineği ile çiftleştirilirse, eğer boğa homozigotsa (BB)

hiç kırmızı buzağı almayı beklemeyiz. Fakat eğer boğa heterezigotsa (veya taşıyıcıysa) (Bb),

ortalama %50 oranında kırmızı buzağı almayı bekliyebiliriz.

Çiftlik hayvanlarında tek bir resesif genin kontrolünde olan çok sayıda genetik hastalık

vardır. Örneğin, “tibial hemimelia sendromu”olarak isimlendirilen ve Galloway sığır ırkında

bulunan bir genetik rahatsızlık. Homozigot resesif buzağılar, şiddetli bir şekilde kısalmış ve

bükülmüş arka bacaklar ve geniş bir abdominal fıtıkla doğarlar. Buzağılar genellikle canlı

doğmakla birlikte, doğumdan kısa bir süre sonra ölür. 1970 li yılların ortalarında Galloway

Sığır Yetiştirme Cemiyeti ve Doğu İskoçya Ziraat Koleji tarafından sun’i tohumlamada

kullanılmazdan önce Galloway boğalarının ilgili geni taşımadığını kontrol etmek için bir

program yapılmıştır. Durum öldürücü olduğundan, resesif homozigot olmıyan inekler

bulunabileceğinden, taşıyıcı ineklerin bulunduğu bilinen bir sürü tespit edilmiş, bu ineklere

test çiftleşmeleri uygulanmıştır. Tablo 2.3, bu tip test çiftleşmelerinden olan döl sayısını

göstermektedir.

30

Tablo 2.3. Bir resesif genin taşıyıcısını %95, %99 veya %99.9 ihtimallerle tespit etmek için,

farklı test çiftleşme tiplerinden gerekli döl sayısı.

Çiftleştirilen teste tabi hayvan Tespit edilen taşıyıcıların bu ihtimaline

ulaşmak için gerekli döl sayıları

%95 %99 %99.9

Homozigot resesif hayvanlar (etkilenen) 5 7 10

Heterezigot olduğu bilinenler (taşıyıcılar) 11 16 24

Onun kendi dölleri 23 35 52

Resesif genler için test çiftleşmeleri, minimum döl sayıları ile yapılmalıdır. Örneğin,

tibial hemimelia sendromu gibi bir kusura neden olan genin bir kopyesini taşıyan bir boğanın

tespitinde %95 şansa sahip olmak için, teste tabi tutulacak boğanın, 11 döl üretmek için kafi

sayıda taşıyıcı inekle çiftleştirilmesi gerekir. Bir taşıyıcı boğanın tespitinde %99 şansa

ulaşmak için ise, 16 döle ihtiyaç vardır (Tablo 2.3). Şüphesiz, test altındaki hayvan test

tamamlandığında ne zaman etkilenmiş tek bir döl üretilirse, o zaman hayvanın, bir taşıyıcı

olduğu anlaşılır.

Çiftlik hayvanlarında gen haritalarının gelişmesinden sonra [fonksiyonel genlerin

lokasyonlarının tarif edildiği haritalar (veya ilgili türlerin kromozomları üzerindeki diğer

DNA sıralanmaları)] renk, boynuzsuzluk, genetik hastalıklar ve pek çok diğer özellikleri

etkileyen resesif genlerin taşıyıcıları için DNA’ya dayalı testler mümkün olmuştur. İlgili

genin lokasyonu tam olarak bilindiğinde, bu testler taşıyıcıları %100 kesinlikle tespit edebilir.

Eğer ilgili genin tam lokasyonu bilinmiyor, fakat yakın bir şekilde bağlı olan bir genin

lokasyonu biliniyorsa, bu, bir marker olarak kullanılabilir. Çünkü, ilgili gen ve marker aynı

kromozom üzerinde birbirine yakın olarak bulunmakta olup, genel olarak birlikte döllere

geçirileceklerdir. Bazen ilgili gen ve marker’i rekombinasyon ayırabilir. Ancak bu, ilgili gen

ve gen marker ı için biribirine yakın lokuslarda düşük frekansla olacaktır. Böylece, özel bir

marker genotipi için bir test, ilgili özellik için istenen genin mevcudiyetini gösterebilir. Pek

çok DNA marker’larının yararlı bir özelliği şudur ki; gen, ilgili özellik seviyesinde non-

additive olarak etkili bile olsa (örneğin renk veya boynuzsuzluk), DNA seviyesindeki

markerlar co dominanttır ve böylece heterezigotlar kolaylıkla tespit edilebilir.

İlgili genin lokasyonu (veya marker ın lokasyonu biliniyorsa), kan veya diğer doku

testleri, yukarıda tarif edildiği gibi pahalı test çiftleşme programlarına bir alternatif olarak.

taşıyıcıları tespit etmekte kullanılabilir. Bu gibi DNA testleri, süt sığırlarında bazı genetik

rahatsızlıklar için kolaylıkla kullanılır. Örneğin BLAD (bovine leucocyte adhesion

deficiency) ve DUMPS (deficiency of uridine monophosphate synthase) her ikisi de sığırın,

tek gen tarafından (her birisi ayrı bir) kontrol edilen genetik hastalıklarıdır. Bu hastalıklardan

etkilenmiş homozigot hayvanların üretilme riskini önlemek için, basit kan testleri kullanarak

etkilenen ırkların çok genç süt boğaları gözlenir ve etkilenen homozigotlar veya taşıyıcı

hayvanlar sürüden çıkarılır. Şimdi testler, boynuzluluk ve kırmızı tüy rengi taşıyıcısı olan

sığırlar için de mümkündür.

2.6.1.3.Kısmi dominans

Bir allelin etkisi tam değil, kısmi ise, başka bir allelin varlığı tarafından

maskeleniyorsa “kısmi dominans” sözkonusudur. Başka bir söyleyişle, heterezigotların

performansı, homozigotların bir tipine, diğerine olduğundan daha yakındır. Ovulasyon oranı

ile ilgili olarak Booroola geninin etkisi additive olmakla birlikte, genin, yavru büyüklüğü ile

ilgili olarak kısmi dominans gösterdiği görülür. Bu durumda F+ genotipi, yavru büyüklüğü

açısından FF genotipine, ++ genotipine olduğundan biraz daha yakındır [yani, F geni kısmi

dominant olarak görünür, bak, Şekil 2.3].

31

Bazı sığır ırklarında ekstrem kaslanmaya (veya double muscling)(muscular

hypertrophy) neden olan tek bir gen vardır. Bu özellikle Belçika Mavisi ve Piedmontese

ırklarında geneldir. Sonuçlar bir derece uyuşmaz olmakla birlikte, bazı çalışmalarda, double

muscling geninin, normal kaslanma genine kısmi dominant olduğu ileri sürülmüştür. Başka

bir deyişle heterezigotlar double-muscled homozigot hayvanlara görünüş ve performans

bakımından homozigot normal hayvanlara olduğundan daha yakındır (1).

2.6.1.4.Üstün dominans

Heterezigotlar, her iki homozigot genotipten çok daha ekstrem performans

gösterdikleri zaman üstündominans sözkonusudur. Bu gen etki biçimi, en azından ekonomik

önemi olan özellikler bakımından belkide oldukça nadirdir. Koyunlarda fertiliteyi olumsuz

etkiliyen gen, üstün dominansa iyi bir örnek oluşturur. İnverdale geninin, Romney

Koyununda yüksek fertilite üzerine etkili olduğu belirlenmiştir. Inverdale geninin tek bir

kopyesini taşıyan koyunlar, Romney koyunlarına oranla takriben 0.58 daha yüksek kuzu

büyüklüğüne sahipti (daha yüksek neonatal kuzu ölümü nedeniyle, bu takriben 0.17 bir

günlük yaşta ekstra canlı kuzuya düşürülür). Bununla birlikte, İnverdale geninin 2 kopyesini

taşıyan koyunlar, az gelişmiş yumurtalıklara sahip oldukları halde tamamen fertildir (3).

2.6.2.Diğer Gen Etki Tipleri ve Kalıtımı

2.6.2.1.Cinsiyete bağlı genler

Daha önce bahsedildiği gibi, genler ya otozomlar veya cinsiyet kromozomları üzerine

yerleşmiştir. Bu durumda genlerin “cinsiyete bağlı genler” olduğu söylenir. Her hücrede

sadece bir çift cinsiyet kromozomu ve pek çok otozom çiftleri olduğundan, cinsiyete bağlı

genler) otozomal genlerin büyüklüğünü takip eder. Ancak, çiftlik hayvanlarında çok az

önemli cinsiyete bağlı gen örnekleri vardır.Koyundaki inverdale fertilite geni iyi bir örnektir.

Inverdale geni, X kromozomu üzerinde yerleşmiştir. Böylece dişiler 0, 1 veya 2 gen kopyesini

taşıyabilirken (kısaltılmışları sırasıyla ++,I+ ve II), X kromozomunun sadece 1 kopyesine

sahip olan erkekler genin 0, veya 1 kopyesini (+ ve I) taşıyabilir. Bundan dolayı cinsiyete

bağlı genler için segregasyon oranının hesaplanması, otozomal genler için olandan biraz daha

komplikedir. Çözüm yolu, erkek ve dişi döller için genotip frekanslarını ayrı ayrı

hesaplamaktır. Bu, Tablo 2.4’deX bağlantılı (X-linked) genler için tarif edilmiştir (Y

kromozomu üzerinde az sayıda gen teşhis edilmiştir). Inverdale gen durumunda

komplikasyonun artması, inverdale geni için dişi homozigotların fertil olmasıdır. Böylece

listelenen çiftleşme tiplerinin hepsi döl vermez.

Tablo 2.4. Farklı genotipten parentler arasındaki çiftleşmeleri müteakip, cinsiyete bağlı S geni

için, X kromozomu üzerindeki, beklenen döl genotip frekansları. (Koyundaki İnverdale

fertilite geni, kalıtımın bu paternini izler, fertil olan inverdale geni için homozigot olan

dişiler (II) dışında (bu örnekte SS genotipi). Böylece listelenen çiftleşme tiplerinin hepsi

döl vermez.

Çiftleşme tipi Döllerde genotip frekansları

Dişi döl Erkek döl

Baba Anne SS S+ ++ S +

S SS 1 0 0 1 0

S S+ ½ ½ 0 ½ ½

S ++ 0 1 0 0 1

+ SS 0 1 0 1 0

+ S+ 0 ½ ½ ½ ½

+ ++ 0 0 1 0 1

32

2.6.2.2.Cinsiyetle sınırlı genler

Cinsiyet bağlantısı, sadece hayvanın cinsiyeti için gen açılımını etkileyen bir yol

değildir. Cinsiyete bağlı (sex-linked) genler cinsiyet kromozomu üzerinde bulunur. Fakat,

otozomal genler süt verimi ve ovulasyon oranı gibi sadece bir cinsiyette görülen özelliği

etkilerse, genlerin 2 kopyesi heriki cinsiyet tarafından taşındığı halde cinsiyetle sınırlı (sex-

limited) olabilir.

2.6.2.3.Cinsiyetten etkilenen genler

Genlerin açılımı, cinsiyete bağlı veya cinsiyetle sınırlı olmaksızın cinsiyet etkili (sex-

influenced) olabilir. Örneğin, Merinos ve Welsh Mountain ırklarını gibi bazı koyun ırklarında,

aynı genotipte oldukları halde genellikle erkekler boynuzlu, dişiler boynuzsuzdur. Boynuzsuz

lokus, bir cinsiyet kromozomu üzerinde değildir. Böylece o cinsiyete bağlı değildir. Pek çok

diğer koyun ırkının erkek ve dişilerinin her ikisi de boynuzludur. Böylece, bazı

ırklardaboynuzluluk geninin açılımını değiştiren cinsiyet hormonlarının düzeyi gibi. Hayvanın

cinsiyetine bağlı olan başka bir mekanizma mevcut olmalıdır. Bazı sığır ırklarının örtü rengi,

muhtemelen benzer nedenlerle erkeklerde, dişilere oranla daha koyudur.

2.6.2.4.Genomik imprinting

Bir genin dölde açılımının, ona katkıda bulunan parentin cinsiyetine bağlı olduğu bir

gen etki tipidir. Oysa, genelde bir hayvanın allelin alındığı parentinin cinsiyetinin önemli

olmadığı görülür (etkiler aynıdır). Örneğin, daha önce bahsedilen Shorthorn örtü rengi

örneğinde, roan buzağıların R allelini annelerinden, yada babalarından almış olduğu

farketmez. Bununla birlikte, bilinen birkaç durum vardır (ve muhtemelen bilinmeyen pek çok)

ki, bu kural geçerli değildir ve bir hayvanın görünüşü veya fonksiyonu üzerine özel bir

genotipin etkileri her bir alleli hangi parentten aldığına bağlıdır (9). Bu, “genomik imprinting”

olarak bilinir. Bu tip gen etkisinin bilinen örneklerinin çoğu laboratuvar hayvanlarında veya

insanlardadır. Fakat koyunda bunun şüphelenilen bir durum vardır. Bu “callipyge gene”

olarak isimlendirilir ki, koyunda extrem kaslılığa neden olur (2). Başlangıçta bunun, otozomal

bir dominant gen gibi etki gösterdiği düşünülmüştür. Fakat kalıtım paterni üzerindeki çok yeni

çalışmalar, callipyge genini annesinden alan kuzuların extrem kaslılık göstermediğini ortaya

koymuştur.

2.6.2.5.Pleiotropy

Tek bir lokustaki bir allelin, hayvanın birden çok özelliği üzerinde etkiye sahip olması

“pleiotropi” olarak bilinir. Birkaç özelliği etkileyen genin pleiotropik etkiye sahip olduğu

ifade edilir.Örneğin, birkaç sığır ırkında double muscling’ten, bir tek genin sorumlu olduğuna

inanılmaktadır. Bu durum genellikle düşük fertilite ile (daha düşük buzağı yaşama gücü ve

bazan artan stresse karşı duyarlılık) ilişkilidir (1). Keçilerde homozigot boynuzsuz genotip,

dişilerden daha çok intersex hayvanların gelişmesine yol açar. Sığır ve koyunda,

pleiotropy’nin pek çok az dramatik ve az belirgin durumları vardır.

2.6.2.6.Epistasi

Bir tek lokustaki bir allel, kromozom çiftinin diğer üyesi üzerinde bulunan başka bir

allelin mevcudiyetinden etkilenebilir. Buna “dominans” denir. Bir lokusta bir allelin

mevcudiyeti, farklı bir lokustaki bir allelin etkisini maskelerse, bu, “epistasis” olarak ifade

edilir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin çoğunu epistasinin etkilemesi

muhtemeldir. Bir kıl örtü rengi örneğinden epistasinin etkilerinin, gözde canlandırılması en

kolaydır. Simmental gibi bazı sığır ırklarından bir örnek verilebilir. Avrupadaki Simentallerin

33

çoğu ya koyu kırmızı, veya daha açık bir sarı renktedir. Her iki durumda da yüz beyazdır.

Gerçekte her iki tip de kırmızı allelin 2 kopyesini taşır. Fakat bunların açılımı, farklı bir

lokustaki kıl örtü renginin açılmasına neden olan bir allelin varlığından veya yokluğundan

etkilenir. Renk açılma alleline sahip olmıyan sığır kırmızı görünür. Dilution allellinin bir, ya

da 2 tanesine sahip olan ise sarı görünür (8).

2.6.2.7.Eksik penetrance ve farklı dışa vurum

Hayvanlarda, bir tek resesif genin neden olduğu, ancak bütün resesif homozigot

hayvanların bu hastalığı göstermediği bilinen bazı genetik rahatsızlıklar vardır.

Bu,”incomplete penetrance” olarak ifade edilir. Domuzlardaki malignant hyperthermia

sendromu, incomplete penetrance’a iyi bir örnektir. Bu rahatsızlıktan etkilenen hayvanlar orta

derecede strese maruz kaldıkları zaman artan vücut sıcaklığı, kas katılaşması ve ölüme neden

olan solunum komplikasyonları gösterirler.Ancak, yıllardan beri damızlık hayvanların

hassasiyetini yetiştiricilerin kontrol etmesine imkan veren bir test vardır. Hayvanların bir

kısmı bu teste göre reaktör veya non-reaktör olarak yanlış sınıflandırılır. Bununla birlikte,

testi yapan kişinin deneyiminin artması ile yanlış sınıflandırmanın frekansı azaltılır. Ancak,

hala, etkilenen hayvanların tespiti %100 değildir.

Tek bir genin neden olduğu birkaç genetik rahatsızlık ile benzer bir durum ortaya

çıkar. Bu durumlarda etkilenen genotipin bütün hayvanları beklenildiği gibi hasta görünür.

Fakat hastalığı, değişik derecelerde gösterirler. Sığır ve domuzda bulunan mulefoot (katır

ayaklılık) olarak bilinen durum iyi bir örnektir. Bu rahatsızlığa, sığırda resesif, fakat domuzda

dominant olan bir tek genin neden olduğuna inanılmaktadır. Mulefoot genotipli hayvanlar 1

den 4’e kadar etkilenmiş ayağa sahip olabilir. Bu, “değişken açılım” olarak bilinir (12).

Hayvan yetiştirmede, hayvanın tek bir lokustaki genotipiyle özel fenotiplerin

kalıtımının açıklanamadığı pek çok durum vardır. Birkaç durumda, yukarıda izah edildiği

gibi, incomplete penetrance veya değişken açılım nedeniyle olabilir. Bununla birlikte, pek çok

durumda, muhtemelen, gözlenen fenotipler bir taneden fazla lokustaki genlerin aksiyonları

sonucudur. Veya fenotip, bir veya daha çok lokusta bulunan genler kadar, non-genetik

faktörler tarafından da etkilenir (yemleme ve management gibi).

2.6.2.8.Sitoplazmik kalıtım

Çiftlik hayvanı yetiştiricileri, özel maternal soyların özel niteliklere sahip olduğunu

generasyonlardır iddia etmektedirler. Süt sığırı yetiştiricileri özellikle inek ailelerinin önemini

vurgularlar. Yakın zamanlara kadar bu iddialar sık sık bilim adamları tarafından

reddedilmiştir. Bununla birlikte, şimdi, inek familyalarının gerçek etkisine ait, küçük de olsa

bazı deliller vardır. Şimdiye kadar genetik materyalin geçirilmesinin tartışması sadece hücre

çekirdeğindeki DNA üzerinde toplanmıştır. DNA’nın çoğunluğu nükleus içinde olup, nükleus

dışında sitoplazmada küçük miktarlarda vardır. DNA özellikle mitochondria içinde vardır.

Bunlar, hücre sitoplazmasındaki enerji üretiminden sorumlu olan küçük yapılardır, hücrenin

güç istasyonlarıdır. O sadece mitochondria ihtiva eden yumurtada olduğundan, sperma

başında bulunmadığından, anneden kızlara alıp geçirilenin, bazı inek ailelerinin görünen

üstünlüğünden sorumlu olan mitochondrial DNA olması mümkündür. Performans

kayıtlarından bunun ispatlanması veya ispatlanmaması inanılmaz güçtür. Örneğin, anneler ve

kızlar genel olarak aynı sürüde bulunur ve istenen familyaların tercihli olarak muamelesi ve

gerçek mitochondrial kalıtım arasında tefrik güçtür. Bununla birlikte birkaç çalışma,

performanstaki varyasyonun %5 inin sitoplazmik etkiler nedeniyle olduğunu göstermiştir (5).

34

2.6.3.Genlerin İsimleri ve Kısaltmaları

Genlerin isimlerinden ve onların kısaltmalarından da bahsedilmelidir. Çünkü gen

aksiyonlarının tipi üzerine genellikle bu esas alınır. Dominant, co-dominant veya additive

genler bazan, bir büyük harf kullanılarak (yukarıdaki Shorthorn örneklerinde R ve W, Angus

ırkında siyah gen için B) kısaltılırken, resesif genler, dominant gen kısaltması için kullanılan

harfin küçük harf versiyonu kullanılarak kısaltılır. Örneğin, b, yukarıdaki Angus örneğinde

kırmızı gen için kullanılan isimdi; kırmızı, siyah gene resesiftir.

Lokus’un ismini belirtmek için bir veya daha çok harf kullanılır. Bunlar çoğunlukla

lokusun etkilediği özelliklerden, onu keşfeden kişinin isminden, veya keşif yerinden

alınır.Orada bulunan allelleri belirtmek için büyük harfler kullanılabilir. Bu, özellikle bir

lokusta 2 den daha çok allel olduğu zaman yararlıdır. Örneğin Nd, Nt, ve n medullation

Romney koyunlarında yapağı, etkiliyen 3 allelin isimleridir. N, Nielson’dan gelir, aşırı

derecde tüylü yapağıya sahip bir koçun sahibinin ismi. [bir kısmı Border Leicester bir kısmı

Romney sürüsünde keşfedilen Nd, Nt alleleri ve 3. allel NJ, normal tiple karşılaştırıldığında

medullationu artırır. Bu artışlar halı üretimi için yapağının değerini artırır ve sırasıyla bu 3

alleli esas alan 3 yeni ırkın oluşumuna yol açar; Drysdale, Tukidale ve Carpetmaster(6).

Nadir veya normal tipin nadir versiyonu bir allel durumlarında, bazan normal alleli belirtmek

için + sembolü, nadir veriyonu belirtmek için bir harf kullanılır (Booroola geni ile olduğu

gibi). Cinsiyete bağlı genler için, genotip genellikle harf üzerinde bir superscript (genin hangi

kromozom üzerinde bulunduğuna bağlı olarak X veya Y) olarak gösterilir. Örneğin Inverdale

geni için heterezigot bir koyunun genotipinin tam tanımlanması Fec XI+ dır. Bu durumda Fec,

fecundity’nin kısaltılmışıdır.

Yeni keşfedilen genlerin isimlendirilmesi uluslar arası komiteler tarafından yönetilir,

denetlenir. Bu, özellikle şimdi, gen haritalamanın bir sonucu olarak perçok genin keşfedildiği

zamanda önemlidir. Bununla birlikte, uzun süredir kıl örtü rengini etkileyenler gibi etkileri

bilinen genler için (bu lokuslar ve onların allelleri için), genellikle pek çok alternatif isim

kullanımdadır. Muhtelif türlerin her birinde bulunan benzer lokuslar ve alleller, her bir türde

farklı isimlere sahip olabilirler.

2.7. ÇİFTLİK HAYVANLARINDA İLGİLİ FENOTİPLERİN TABİATI

2.7.1.Kalitatif ve Kantitatif Fenotipler

Fenotip, canlının herhangibir şekilde ölçülüp, tespit edilip ifade edilen özelliğidir. Kıl

örtü rengi, boynuzsuzluk gibi hayvanların farklı tiplere ayrılabildiği özellikler “kalitatif”

özellikler (fenotipler) olarak isimlendirilir. Bu özelliklerin çoğu tek gen tarafından determine

edilir. Ayrıca bu özellikler tamamen genler tarafından kontrol edilir ve genetik olmayan

faktörlerden etkilenmezler.Örneğin, besleme eksikliğinin nadir durumları dışında, hayvanların

vücutkıl örtü rengi, tamamen genler tarafından kontrol edilir. Verilen yemin tipinin bu

özellikler üzerine etkisi yoktur.

Ancak, çiftlik hayvanlarında ekonomik öneme sahip çoğu özellikler, ya sayılabilen

birimlerle (doğan veya sütten kesilen kuzuların sayısı, her gebelik için gerekli aşım sayısı

gibi) ifade edilebilir, veya sürekli bir ıskala üzerine ölçülür (canlı ağırlık kg, süt lt, yağ

kalınlığı mm gibi). Bu özellikler “kantitatif özellikler” olarak isimlendirilir. Kantitatif

özelliklerin çoğu, çok sayıda gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu özelliklerin çoğu, az

veya çok genetik olmayan etkilerden de etkilenirler. Genetik olmayan etkilerin hepsi birlikte

“çevre” olarak isimlendirilir. Bu, hastalık ajanlarına maruz kalmak gibi diğer şans etkileri ile

birlikte hayvanların yemleme standartlarını, managementini, performans üzerindeki coğrafik

35

veya iklimsel etkilerini kapsar. Süt ineklerinin ulaştığı gerçek süt verimi, ineğin sadece

genetik değerine değil, aynı zamanda onun ne kadar iyi bakılıp beslendiğine de bağlıdır.

2.7.2.Genetik ve Çevresel Etkiler

Bir populasyondaki hayvanların bir özellik açısından ortalama performansı, onların

ortalama genetik değerlerinin bir yansımasıdır. Ancak, hayvanların bireysel performansı,

onların iyi veya kötü çevrede bulunmalarına bağlı olarak, gerçek genetik değerinden daha iyi

veya daha kötü görünebilir. Örneğin, çok yüksek genetik değere sahip olan bir ineğin süt

verimi, eğer inek çok az konsantre ile ve kötü kaliteli silajla beslenen bir sürüde ise, oldukça

düşük olabilir. Tersine, düşük genetik değerli bir inek, daha yüksek miktarlarda konsantre ve

çok yüksek kaliteli silajla beslenen bir sürüde bulunuyorsa, önce bahsedilenden çok daha fazla

süt üretebilir.

Kantitatif özelliklere ait fenotip (P) (veya hayvanın gözlenen performansı), kalıtsal

olan genotipe (G) ve hayvana sağlanan çevreye (E) bağlıdır. Bu genellikle şöyle kısaltılır;

P= G+E

Bir hayvanın genotipi additive etkili [ilgili özellik üzerine eklemeli olarak aksiyon

gösteren bütün genlerin etkilerinin kombinasyonu, A], + non additive etkili olanlar (dominans

ve epstasi nedeniyle olanlar, NA) olmak üzere ayrılabilir. Böylece;

G=A+NA ve P=A+NA+E

Kantitatif özelliklerin çoğu için, ölçmeye ve seleksiyonla değiştirilmeye çalışılan,

hayvanın genotipinin additive genetik kısmıdır. Bu kısım “damızlık değeri” olarak ifade

edilir. Damızlık değeri (bireysel eklemeli değer) ve bir sürüdeki additive genetik değerdekibir

generasyondan diğerine olan değişiklikleri tahmin etmekte kullanılan metotlar vardır. Ancak,

kantitatif özellikler üzerine dominans ve epistasinin etkilerine değer biçmek (bunları tahmin

etmek) çok zordur. Dominans ve epistatik etkiler melezlemede önemli olduklarından, genetik

ıslah programları içinde geniş bir şekilde ele alınır. Örneğin sığırda canlı ağırlık, bazıları

additive gen etkili ve bazısı non-additive gen etkili (dominans veya epistasi veya herikisi)

olan 10’larca yüzlerce lokustaki genler tarafından determine edilirler. Pratikte, non additive

gen etkileri cevaplarda düzensizlikler yaratabilir.Gerçekte, kantitatif özelliklerde çok sayıda

gen ve çevrenin birlikte oluşturduğu o kadar çok sayıda performans seviyesi vardır ki bu,

kalitatif özelliklerde görülen Mendel Segregasyon oranlarınını gözlemenin genellikle

mümkün olmadığını anlatır. Bununla birlikte bu segregasyon hala olmaktadır ve kantitatif

özelliklerin kalıtımının esasları, renk özellikleri için tarif edilenlerle tam olarak aynıdır.

2.7.3.Tek Gen Tarafından Kontrol Edilen Özellikler

Tek gen tarafından kontrol edilen çok sayıda özellik vardır. Sığır ve koyunda bunlar şu

şekilde sıralanabilir;

-Vücut kıl örtü rengi: Özelliği determine eden genler birkaç lokusta bulunabilir. Çoğu

ırklarda bu lokusların bazılarında varyasyon yoktur. Ya da bu varyasyon diğer lokuslardaki

varyasyon tarafından maskelenir. Böylece renk, çoklukla bir tek lokusta etkin bir şekilde

kontrol edilir.

-Boynuzsuzluk; Bos Taurus ırklarında boynuzsuzluk geni (P), boynuzlu oluş genine (p)

dominanttır; Bos Indicus ırklarında boynuzsuzluğu, farklı bir tek gen kontrol eder.

-Sığırda double muscling.

-ABD nde Poll Dorset Koyun Irkında kaslılık, ve ilgili geni (callipyge geni) taşıyan Poll

Dorset hayvanlarla çiftleşmiş olan diğer ırklar.

36

-Sığır sütünün peynir yapım özelliklerini ve protein verimini etkiliyen süt protein tipleri (κ-

casein ve β-Lactoglobulin)

-Sığırda lethal veya bulldog buzağı sendromu,BLAD (Bovine Leucocyte Adhesion

Deficiency) ve DUMPS (Deficiency of uridine monophosphate synthase) gibi çok sayıda

genetik hastalık.

-Koyunda “spider ” sendromu

-Koyunda scrapie’e hassasiyet.

-Romney koyununda “wool fibre diameter” ve bu ırktan elde edilen ırklar

-Merinos koyunlarında ve bunlarla melezlenmiş diğer ırklarda fecundity (Booroola geni)

-Romney koyunlarında fecundity (Inverdale geni).

Booroola geni, kantitatif bir özelliği etkiliyen tek bir genin iyi bir örneğidir.

2.7.4.Çok Sayıda Gen Tarafından Etkilenen Özellikler

Genellikle bir hayvanın herhangi bir özellik açısından performansını, tek bir lokustaki

genotipi ile eşit saymak mümkün değildir. Bu, hayvanın fenotipini (veya hayvanın ölçülen

performansını) etkileyen non-genetic faktörler kadar, çok sayıda gen nedeniyledir. Bu

özelliklerin bazan, çok sayıda gen kontrolü altında olduğu söylenir. Yine de, hayvanın

performansını ölçtüğümüz zaman gördüğmüz, pek çok farklı lokustaki Mendel

Segregasyonunun net sonucudur.

Eğer biz süt verimini additive olarak etkileyen bir tek lokusun varsayımsal (fakat

oldukça mümkün) bir örneğini düşünürsek, o lokusta sadece mümkün 2 allelli (A ve B), 3

mümkün genotip vardır; AA, AB, BB. Eğer A alleli ortalama laktasyon verimi üzerinde

etkiye sahip değilse, fakat B allelinin her kopyesi ortalama süt verimine 50 kg ekliyorsa, o

zaman, bu lokustaki varyasyon nedeniyle 3 farklı performans seviyesi olacaktır. AA inekleri

extra süt üretmeyeceklerdir, AB inekleri 50 kg daha yüksek ortalamaya sahip olacaklardır (B

allelinin tek kopyesinden +50 kg), BB inekleri extra 100 kg süt üretecektir (B allelinin 2

kopyesi, her biri 50 kg değerinde). Eğer, A ve B allellerinin frekansları aynıysa (0.5), o zaman

ineklerin %25 i AA, %50 si AB, ve %25’i BB olacaktır (4, 6).

Eğer, birinci lokustan bağımsız olarak, verimi additive olarak etkileyen 2 allelli (J ve

K)ikinci bir lokus düşünürsek, o zaman dikkate alınan 2 lokus için 9 genotip mümkündür.

Bunlar, Tablo 2.5’de gösterilmştir. Eğer J allelinin verim üzerinde etkisi yoksa, fakat K

allelinin her bir kopyesi verime 100 kg ekliyorsa, o zaman bu lokustaki 3 genotip 0 kg (JJ),

100 kg(JK) ve 200 kg(KK) ekstra süt üretecektir. 9 genotip olmakla birlikte, bunların birkaçı

aynı etkiye sahiptir. Böylece, sadece 7 farklı performans seviyesi gözlenir.

Tablo 2.5. İki bağımsız lokusta bulunan genotipteki varyasyonun sonucu olarak farklı verim

seviyeli ineklerin oranı (x).

2.lokustaki genotip,

genotip frekansı ve süt

verimi üzerine etkisi

Birinci lokustaki genotip, genotip frekansı ve süt verimi üzerine etkisi

AA , %25, 0 kg AB,%50, +50 kg BB, %25, +100 kg

JJ, %25 0 kg AAJJ, %6.25, 0 kg ABJJ, %12.5, +50 kg BBJJ,%6.25, +100 kg

JK, %50, +100 kg AAJK,%12.5, +100 kg ABJK,%25,+150 kg BBJK, %12.5, +200 kg

KK,%25, +200 kg AAKK,%6.25, +200 kg ABKK, %12.5, +250 BBKK, %6.25, +300 kg

(x)Tablo, 2 lokustaki bütün mümkün olan genotip kombinasyonlarını göstermektedir. Bu, verilen genotiplerin

kombine olmuş beklenen frekansı her bir lokusta 0.5 gen frekansını verir (buna, 1. ve 2. lokustaki genotip

frekanslarını birbiriyle çarparak ulaşılır. Örneğin, eğer AA genotipinin frekansı 0.25, JJ genotipinin frekansı

0.25 ise, AAJJ genotipinin beklenen frekansı= 0.25 x0.25 = 0.0625 veya %6.25 tir). 1. lokustaki B allelinin

sonucu olarak her bir kopye tarafından 50 kg verim artması ve 2. lokustaki K allelinin sonucu olarak her kopye

tarafından 100 kg verim artışı

37

Performans artışını etkileyen lokusların sayısı artarken, performans seviye sayısı da

artmaktadır. Lokus sayısı arttıkça, sonuçta bu seviyeler birbiriyle birleşir ve bir

populasyonundaki bir özelliğe ait performans dağılımı düz çan eğrisi bir dağılım izler.

Populasyondaki çoğu hayvanların performansı bu dağılımın ortasına yakın düşer. Her iki

ekstrem performansa da sahip olan hayvanların sayısı rölatif olarak çok azdır. Gerçekte

yemleme, management ve diğer genetik olmayan faktörler performansı etkiler ve ayrıca

normal dağılım gösteren bir kurve oluşur. Bu, çiftlik hayvanlarının çok sayıda gen tarafından

etkilenen pek çok önemli karekterlerinin özelliğidir. Bu dağılımlar zaten oldukça düzdür.

Fakat eğer çok daha fazla hayvanla bu egzersizi tekrarlarsak, dağılımlar daha düz olabilir.

Performans üzerinde bilinen çevresel etkilerin bazıları dikkate alındığı zaman dağılımlar daha

da düz olur.

Performans dağılımları (varyasyonları) hayvan ıslahında oldukça yararlıdır. Dağılımın

şekli, hayvan gruplarında kullanılan performans sınıflarından etkilenebilir. Örneğin, toplam

laktasyon verimli ineklerin sayısını sadece 3 sınıfta dikkate almayı seçmişsek (0-4000,4001-

8000, 8001-12000 kg), daha dar, keskin dağılımsöz konusu olur. Dikkatli bir şekilde seçilen

sınıfların sayısı, dağılımların şeklini mukayese etmekte çok bilgilendirici olabilir. Süt protein

oranında, süt verimindekinden daha dar dağılım (veya az varyasyon) vardır. Bununla birlikte

bir özellikteki varyasyonun miktarı, verilen yemin kalite ve kantitesinde olduğu gibi, sürü

yönetiminden etkilenebilir. O, üzerinde durulan özelliğin biyolojik bir özelliğidir de.

Varyasyonun toplam miktarını ölçme ve toplam varyasyonu genetik ve non-genetik etkilere

bölüştürme, çiftlik hayvanları ıslahı için esastır.

Bu tür (çok gen tarafından etkilenen) özellikler basit Mendel kalıtımı ile

geçirilmez.Fakat yukarıda tarif edilen normal dağılımlı özelliklerde olduğu gibi pek çok gen

ve çevre faktörü tarafından etkilenirler. Çoğu koyun ırklarında (yavru büyüklüğü üzerinde

büyük bir etkiye sahip olan Booroola genli olanlar hariç) ovulasyon oranı ve yavru

büyüklüğü, yaşama gücü ve mastitis gibi hastalıklar en iyi örneklerdir.

Ovulasyon oranı ve yavru büyüklüğünü etkiliyen pek çok gen ve çevresel faktör

olmakla birlikte, çoğu koyunlar 0, 1, 2 veya 3 kuzuya sahiptir. Benzer şekilde, inekler veya

koyunlar mastitisten ya etkilenmemiştir veya etkilenmiştir (genellikle sırasıyla 0 ve 1 olarak

kodlanır). Bu durumlarda, normal bir dağılımı düşünmek, hala yararlıdır. Fakat dağılım şimdi

fenotipi determine eden 1 veya daha çok eşiğe sahiptir. Örneğin, koyun ırkları içinde

ovulasyon oranı ve dolayısı ile yavru büyüklüğü, vücut kondüsyon dağılımı tarafından kısmen

etkilenir.

Mültifaktoriyel hastalıklarda, normal dağılımınbir ucunda istenen genotipe sahip

hayvanlar ve istenen çevre şartları vardır. Onların bu hastalıktan etkilenme ihtimalleri çok

azdır. Dağılımın diğer ucunda çevrenin ve mümkün gen kombinasyonlarının en kötüsüne

sahip hayvanlar vardır. Onlar bu hastalıktan etkilenmeye çok daha fazla maruzdurlar. Bu çeşit

özelliklere değinmek, süt verimi gibi özelliklere değinmekten çok daha komplekstir. Bu

amaçla istatistik metotlar geliştirilmiştir.

2.7.5.Performanstaki Varyasyonun Ölçülmesi

Dağılımlar mukayese edilebilir bir ıskala üzerine çizildiğinde bile, özelliklerin

dağılımında farklar olabilir. Örneğin, ineklerin süt verimlerinin dağılımında, süt protein

konsentrasyonlarındaki dağılımda olduğundan daha geniş bir dağılma vardır. Örneğin, süt

verimi için genetik değeri çok iyi ve çok kötü olan 2 boğanın kullanıldığı bir sürüde

verimlerin, sadece iyi boğaların kullanıldığı bir sürüye oranla daha geniş dağılımı

beklenebilir. Benzer şekilde, ineklerin ad libitum olarak beslendiği bir sürüde verimlerin,

ineklerin belli kalite ve kantitede yem aldığı sürüdekine oranla daha geniş bir dağılımı

beklenebilir. Bu muhtemelen, ad libitum besleme altındakilerin, sınırlı besleme

38

altındakilerden daha yüksek besin maddeleri almaları ve yem alımının süt verimini etkilemesi

nedeniyledir.

Şimdiye kadar sadece bu dağılımların veya varyasyon miktarlarının tarifi yapıldı.

Fakat, performansın dağılımının gerçek bir şekilde ölçülmesi önemlidir. Bu “variyans,

“ortalama veya onun karekökü “ olarak isimlendirilen bir istatistik kullanılarak başarılır.

Variyanslar, sadece bir grup hayvan için aşağıdaki adımlar izlenerek hesaplanabilir;

1. O hayvan grubu için performans kayıtlarının bir listesinin (canlı ağırlıklar, süt verimleri ve

yapağı ağırlıkları gibi) hazırlanması.

2. Performans kayıtlarının ortalamasının hesaplaması (bütün hayvanlar için performans

kayıtlarının toplamı kayıt sayısına bölünür).

3. Her bir bireyin performansı ile grup ortalaması arasındaki farkın (sapmanın) hesaplanması.

Eğer kayıtlar normal bir dağılım izliyorsa, yarısı ortalamadan daha yüksek, diğer yarısı ise

ortalamadan daha düşük olacaktır. Ortalamadan daha yüksek olan kayıtlar için sapmalar

pozitif olarak, ortalamadan daha düşük kayıtlar için farklar negatif olarak kaydedilir.

4. Farkların her birinin karesinin (yani, sapmanın her birisi kendi kendisi ile çarpılır) alınma

sı.

5. Fark karelerinin toplanıp ve sonra n-1’e bölünmesi (n, kayıtların toplam sayısıdır). Bu,

toplamın n’e değil de n-1’e bölünmesi dışında sapmaların karelerinin toplanmasıyla aynıdır.

Sonuç, gözlemlerimizin örneğinin variyansıdır. Standart sapmayı hesaplamak için, variyansın

kare kökünü alınır (Variyans, kg2 veya lt2 gibi birimlerin kareleriyle ölçülür).

Tablo 2.6, bu adımların, bir grup kuzunun 20 haftalık canlı ağırlığının varyansının ve

standart sapmasının hesaplanmasında nasıl uygulanacağı konusunda bir örnek vermektedir.

Eğer ortalamadan sapmalar hesaplanır ve bunların karesini almadan ortalaması alınırsa, onlar

sıfır’a eşit olacaktır. Karesini alma, ortalamadan sapmaların büyüklüğü ölçülürken negatif

işaretlerden kurtarmanın bir yoludur.

Daha önce bahsedildiği gibi çiftlik hayvanlarının üzerinde durulan özelliklerinin çoğu

normal bir dağılım izler. Bu özellikler için variyansların ve standart sapmaların hesaplanması,

yukarıda tarif edildiği şekilde, farklı performans sınıflarında beklenen hayvanların oranları

hakkında bazı önemli tahminler yapmaya imkan verir. Bu tahminler, normal dağılımların,

burada dikkat etmeye değer çok yararlı bazı özelliklerine dayandırılır;

-Ortalama, dağılımın ortasındadir (kayıtların yarısı ortalamanın üstünde, yarısı altındadır).

-Kayıtların takriben %68’i ortalamadan olan standart sapma –1 ile +1 arasına düşer.

Açıklamak için çok kompleks, fakat pratikte çok yararlı bir özelliktir. Örneğin eğer kuzuların

20 hafta canlı ağırlığının standart sapması (sd) 5 kg, ve ortalaması 65 kg ise, o zaman kuzu

canlı ağırlıklarının, takriben %68 inin 60-70 kg arasına düşmesi beklenir (ortalama – 1 sd=60

kg, ortalama + 1 sd=70 kg dır).

-Kayıtların takriben %95 i ortalamadan standart sapmanın –2 to +2 sırasına düşerse, kuzu

ağırlıklarının, takriben %95 inin 55-75 kg arasına düşmesini bekleriz.

- Kayıtların %99 undan fazlası ortalamadan olan standart sapmanın -3 to +3 sırasına düşer.

Böylece kuzu ağırlıkları örneğinde, kuzu ağırlıklarının %99 undan fazlasının 50-80 kg arasına

düşmesi beklenir. Başka bir deyişle, özellikler normal olarak dağıldığı zaman, çoğu

hayvanların performansı ortalamaya yakın olacaktır. Giderek artan bir şekilde daha az sayıda

hayvan her 2 extrem performansa sahip olacaklardır.

Variyanslar veya standart sapmaları, farklı sürülerdeki veya farklı ırklara ait olanlar gibi

farklı hayvan gruplarında aynı özellikteki varyasyonu mukayese etmek için değerli bir araç

sağlarlar. Daha yüksek variyans veya standart sapma, daha büyük varyasyon miktarını

gösterir ki bu, genetik değerdeki veya çevredeki daha büyük varyasyonun, ya da her ikisinin

bir sonucu olabilir. Bununla birlikte, büyüme oranı ve yağlılık gibi farklı özellikler için

variyanslar veya standart sapmalar arasında direkt mukayese yapmak zordur. Bu, varyasyon

39

katsayısı hesaplamak suretiyle yapılabilir (Yani standart sapma, ilgili özellik ortalamasına

bölünür). Varyasyon katsayısı genellikle % ile açıklanır, yani 100 ile çarpılır.

Tablo 2.6. Kuzu ağırlıklarının variyansının ve standart sapmasının hesaplanması.

Gölgenlendirilmemiş hücreler kayıtları göstermektedir. Hesaplamalar gölgeli alanlarda

görülmektedir.

Hayvan No 20 haftalık ağırlık (kg)

Ortalamadan sapma (kg) Sapmanın karesi

(kg2)

1 70 +5 +25

2 73 +8 +64

3 61 -4 +16

4 58 -7 +49

5 63 -2 +4

6 67 +2 +4

7 60 -5 +25

8 68 +3 +9

9 69 +4 +16

10 61 -4 +16

Toplam 650 0 228 kg2

Ortalama 65 Variyans(4. sütunun

toplamı 9’a bölündü

(n=10, n-1=9)

25.33 kg2

Standart sapma √25.33 kg2 =5.03

kg

Bireysel olarak hayvanların fenotipini, genotip ve çevre şartlarına ayırma esasları daha

önce açıklanmıştır. Aynı esaslar, hayvan grupları için genişletilebilir. Gözlenen toplam

varyasyon (fenotipik variyans veya kısaca Vp), hayvanların genotipindeki varyasyon (genetik

variyans, VG) nedeniyle bir komponente ve hayvanların çevre şartlarındaki varyasyon

(çevresel variyans, VE ) nedeniyle bir komponente bölünebilir (Gerçekte farklı varyasyon

kaynaklarının bu şekilde bölünebilmesi ve birbirine eklenebilmesi, hayvan ıslahında niçin

variyansların böyle yararlı bir araç olduğunun bir başka nedenidir). Özetlemek için, özel bir

özellik için hayvanların populasyondaki toplam fenotipik variyansı, genetik ve çevresel

variyansın toplamıdır (7):

Vp=VG + VE

Varyasyonun genetik kısmı, additive genetik variyans (damızlık değerlerindeki

variyans) ve dominans ve epistasinin genetik olmayan etkileri nedeniyle olan kısımlara

ayrılabilir:

VG=VA + VNA ve VP=VA+VNA+VE

2.7.6. Özellikler Arasındaki ve Hayvanlar Arasındaki İlişkilerin Ölçülmesi

Muhtelif çiftlik hayvanı ırklarında çoğu kez özellikler arasında ilişki vardır. Örneğin

daha yüksek süt verimli bir sütçü inek, daha düşük süt protein muhtevasına sahip olmaya,

daha hızlı büyüyen et hayvanları belli bir yaşta daha az yağlanmaya, daha yüksek canlı

ağırlığa sahip olan koyun birazcık daha fazla yavru büyüklüğüne eğilimlidir. Bu ilişkilere

başlıca pleiotropy (yani, aynı gen /veya genlerin, 2 ayrı ilişkili özelliği etkilemesi) veya bir

özellik üzerine etkili olan çevre şartlarının, diğer özellik üzerine de etkili olması neden olur.

40

Genlerin bağlantısı da, özellikler arasında ilişkiye neden olabilir. Fakat bu ilişki, aynı

kromozom üzerindeki söz konusu genler biribirine çok yakın olmadıkça, çok geçmeden

rekombinasyon vasıtasıyla bozulur.

Genellikle bir hayvanın 2 özelliğine ait verilerin grafiği ile, özellikler arasındaki her

hangibir ilişki kolayca görülür. 2 karekter arasında pozitif bir ilişki varsa, yukarı doğru eğimli

bir hat (soldan sağa) üretilir. Eğer özellikler arasında ilişki yoksa, noktalargrafiğin rastgele her

tarafına dağılmış olup, herhangibir patern görmek mümkün değildir. Negatif ilişki söz konusu

ise, noktalar aşağı doğru meyleden bir hat etrafında toplanır.

Hayvan ıslahında birçok amaç için özellikler arasındaki ilişkilerin yönlerinin ve

büyüklüklerinin ölçülebilmesi önemlidir. Örneğin, eğer bir özellik için seleksiyon yapılıyorsa,

diğer özelliklerin seleksiyon yapılan özelliğe göre nasıl değiştiği bilinmek istenebilir. Veya,

üzerinde durulan özelliğin tahmincileri olarak alternatif ölçüler arasında seçim yapmak

gerekebilir (karkas kompozisyonunun tahmincileri olarak muhtelif canlı hayvan ölçüleri gibi).

İlgili hayvanlar arasında performansta benzerlik derecesinin ölçülmesi, ölçülen karekterin ne

derece genetik kontrol altında olduğuna dair değerli bilgi de sağlar. 2 karekter arasındaki

ilişkinin derecesi, veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki ilişkinin

derecesi, veya ilgili hayvanlar üzerinde aynı karekterler arasındaki ilişkinin derecesi, genel

olarak regresyon veya korelasyon katsayısı ile ölçülür.

Regresyon, bir karekterdeki değişikliklerin, diğer bir karekter değişiklikleri ile ne

derece ilgili olduğunu ölçer. Örneğin, bir regresyon katsayısı süt protein oranı ve süt verimi

arasındaki ilişkiyi, süt verimindeki her kg artışı, proteindeki değişiklik oranı (%) açısından

açıklar. Eğer bir hayvanın süt protein oranını, onun süt veriminden tahmin etmek istiyorsak,

bu yararlıdır. Regresyon, özellikler arasındaki ilişki hakkında da bilgi verir (bu durumda

protein % si aşağı doğru giderken, verim yukarı doğru gider). Fakat bir bakışta iki özellik

arasındaki ilişkinin kuvvetli ya da zayıf olduğunu söylemek kolay değildir. Benzer şekilde, bir

özelliğin kalıtım derecesini (veya ne derece genetik kontrol altında olduğunu) tahmin etmek

için çoğunlukla parent performansı üzerine döl performansının regresyonu kullanılır.

Özellikler arasındaki ilişkiyi korelasyon katsayıları da ölçer. Fakat korelasyon

katsayısı bunu, ölçü birimlerinden çok –1, 0, +1 olan bir ıskala üzerine yapar. Eğer bir

bakışta 2 özellik arasındaki ilişkinin yönünü ve büyüklüğünü söylemek istersek, veya eğer

özelliklerin farklı çiftleri arasındaki ilişkilerin büyüklüğünü mukayese etmek istersek

korelasyonlar, regresyonlardan daha çok yararlıdır. Sıfır’dan daha büyük olan bir korelasyon,

bir karekter artarken, diğerinin de genellikle arttığını gösterir (örneğin büyüyen hayvanlarda

canlı ağırlık ve yağlılık gibi). Sıfır olan bir korelasyon, 2 karekter arasında görünür bir ilişki

olmadığını anlatır. Negatif bir korelasyon, bir karekter artarken, diğerinin genel olarak

düştüğünü işaret eder (süt verimi ve protein oranı örneğinde olduğu gibi). Korelasyonun

büyüklüğü (ister pozitif, ister negatif olsun), noktalar ile oluşan hat etrafında, noktaların nasıl

yakın bir şekilde toplandığını işaret eder. Eğer korelasyon +1 veya –1 ise o zaman, bütün

noktalar hat üzerinde olacaktır. Daha zayıf pozitif veya negatif korelasyon olduğunda noktalar

hat etrafında çok dağınık durumdadır.

Regresyon ve korelasyon katsayıları üzerinde durulan karekterlerin birinin veya her

ikisinin variyansından ve her iki özellik arasındaki kovariyanstan hesaplanır. Benzer şekilde

kovariyans variyanstan hesaplanır. Ancak, bir tek özellik için ortalamadan sapmaların karesini

hesaplamak yerine, aynı hayvan üzerinde ölçülen 2 özelliğin ortalamadan saplamaları çarpılır.

Farklı sapmalar karesi (daima pozitiftir) pozitif veya negatif olabilir. Bu, sapmalar toplanır ve

sonra n-1 e bölünür (n hayvan sayısıdır). Bir özelliğin diğer özellik üzerine regresyonu, 2

özellik arasındaki kovariyans ve bunların birinin variyansından hesaplanır.

41

1. ve 2.özellik arasındaki kovariyans

2.özelliğin 1. özelliğe regresyonu= ----------------------------------------------

1. özelliğin variyansı

Bu, 1. özellikteki her birim değişim için 2. özellikteki değişikliği ölçü birimi cinsinden

açıklar. Tersine, 1. özelliğin 2. özelliğe regresyonu, basit olarak 2 özellik arasındaki

kovariyansın, 2 özelliğinn variyansına bölümüdür. Örneğin, Tablo 2.6 ve 2.7 deki bilgileri

kullanarak ultrasonik yağ kalınlığının, bu koyun grubundaki 20 haftalık canlı ağırlık üzerine

regresyonu şöyle hesaplanır;

Yağ kalınlığı ve canlı

ağırlık arasındaki

kovariyans

3.456

Yağ derinliğinin canlı ağırlığa regresyonu= --------------------------- = ----- = 0.136 mm

Canlı ağırlığın variyansı 25.33

Her kg canlı ağırlık için 0.136 mm yağ.

Diğer bir söyleyişle, bu koyunlarda 20 haftalık canlı ağırlığın her 1 kg artışı için yağ

derinliği ortalama olarak 0.136 mm artar.

Korelasyon katsayıları 2 özellik arasındaki kovariyans ve bu özelliklerin her birinin

standart sapmasından hesaplanır;

1. ve 2. özellik arasındaki kovariyans

1. ve 2. özellik arasındaki korelasyon = -------------------------------------------------

1. özelliğin sd’sı x 2. özelliğin sd’si

sd: Standart sapma

Eğer, Tablo 2.6’da görülen hesaplamalar, Tablo 2.7’de gösterilen yağ kalınlığı ölçüleri

için tekrarlanırsa, yağ kalınlığının variyansı için yaklaşık olarak 1.11 mm2 lik bir değer elde

edilir, (1.05 mm lik bir standart sapma). Yukarıdaki formülde bu değerleri yerleştirirsek;

3.456

Ağırlık ve yağ kalınlığı arasındaki korelasyon = ------------------ = + 0.65

5.03 x 1.05

İki karekter arasındaki ilişkiler standart sapma biriminden açıklanır. Örneğin, +1

korelasyon, 1.özellik açısından 1 sd (standart sapma) ortalamanın üzerinde olan bir hayvanın,

2. özellik açısından ortalamanın 1 sd üzerinde olduğunu anlatır. Benzer şekilde, bir özellikte

ortalamada 2sd daha iyi olan bir hayvanın 2. özellikte ortalamadan 2sd daha iyi olacağı

beklenir. Yukarıda hesaplandığı gibi +0.65 lik bir korelasyon, bir özellikte ortalamanın 1 sd

yukarısında olan hayvanın 2. özellikte ortalamanın 0.65 sd yukarısında olduğunu anlatır.

Benzer şekilde, -1 veya –0.5 olan bir korelasyon, bir özellikte ortalama 1 sd yukarıda olan

hayvanların, diğerinde 1 sd veya 0.5 sd yukarıda olmasının beklendiğini v.b. gösterir.

42

Tablo 2.7. İki özellik arasındaki kovariyansın hesaplanmasını gösteren bir örnek (kuzu ağırlığı

ve 20 haftalık yaşta ultrasonik yağ derinliği) (x).

Hayvan

No

20-hafta

ağırlığı

(kg)

Ortalamadan

sapma (kg)

20 haftalık

yaşta

ultrasonik yağ

kalınlığı (mm)

Ortalamadan sapma (mm) Cross ürünler

3. sütun x 5. sütun

kg x mm

1 70 +5 8.0 +1.1 +5.5

2 73 +8 8.7 +1.8 +14.4

3 61 -4 5.7 -1.2 +4.8

4 58 -7 5.6 -1.3 +9.1

5 63 -2 6.1 -0.8 +1.6

6 67 +2 6.4 -0.5 -1.0

7 60 -5 7.3 +0.4 -2.0

8 68 +3 7.8 +0.9 +2.7

9 69 +4 6.2 -0.7 -2.8

10 61 -4 7.2 +0.3 -1.2

Toplam 650 0 69 0 31.1

Ortalama 65 kg 6.9mm Kovariyans

6. sütunun toplamı /9 (n-1)

3.456

(x) Açık renkli hücrelerde kayıtlar, koyultulmuş hücrelerde hesaplamalar gösterilmiştir.

2.7.7.Fenotipik, Genetik ve Çevresel İlişkiler

Hayvan ıslahında geniş bir şekilde kullanılan 3 tip korelasyon vardır. Fenotipik,

genetik ve çevresel korelasyonlar (sırasıyla rp, rG ve rE ile gösterilir). Fenotipik ve genetik

korelasyonların çok genel bir şekilde kullanıldığı regresyonlar da vardır (bp ve bG).

Fenotipik korelasyonlar veya regresyonlar, 2 karekterdeki gözlenen performans (veya

fenotip) arasındaki ilişkinin kuvveti ve yönü ile ölçülür. Örneğin bazı hayvanlarda ölçülen

canlı ağırlık ve yağ derinliği arasındaki korelasyon gibi. Yukarıdaki örnek hesaplamalar,

fenotipik korelasyonlar veya regresyonlar içindir.

Genetik korelasyonlar ve regresyonlar, 2 karekter için genetik değer (veya damızlık

değeri) arasındaki ilişkinin yönü ve kuvveti ile ölçülür (kurallara bakılırsa bunlar additive

genetik korelasyonlar veya regresyonlardır (rA veya bA). Genetik korelasyonlar ve

regresyonlar, fenotipik ölçülerin variyansından ve kovariyansından ziyade damızlık değerinin

variyansından ve kovariyansından hesaplanır. İki özellik arasındaki bir genetik korelasyon

(veya regresyon), onların direkt veya indirekt olarak aynı genler tarafından etkilendiğini ima

eder. Çoğu kez 2 özellik arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonlar, örneğin pek çok

büyüme özelliğinde olduğu gibi benzerdir. Fenotipik ve genetik korelasyonlar ilk veya daha

sonraki laktasyonlardaki süt verim özellikleri gibi değişik zamanda tespit edilmiş özellikler

için az benzerdir.

Bir pozitif çevresel korelasyon, bir karekter için istenen çevresel şartların, ikinci bir

karekter için de istenir olduğunu gösterir. Örneğin, yüksek enerji diyetli ad libitum bir

besleme, hem canlı ağırlık kazancı ve hem de yağ depolama için istenir olabalir ve böylece

bunlar arasında çevresel bir korelasyon yaratır. Negatif bir çevresel korelasyon, bir karekter

43

için istenen çevresel şartların, ikinci biri için istenir olmadığını gösterir. Örneğin, birkaç tür

içinde ergin büyüklük ve yavru büyüklüğü arasında pozitif genetik korelasyon, fakat negatif

çevresel korelasyon vardır. Büyük doğan dişilerin büyümesi, çoğu kez, embriyo döneminde

gelişirken uterustaki genişlik açısından bir rekabet ile karşılaşmaları nedeniyle sürekli olarak

önlenir.Doğumdan sonra, annelerinden süt sınırlı olarak karşıladığından, negatif çevresel

korelasyonlar doğar. Böylece,hem yüksek vücut büyüklüğü, hem de yüksek yavru büyüklüğü

için genler taşıdıkları halde, vücut büyüklüğü için genlerinin tam tezahürü, hayatlarının

başında maruz kaldıkları kötü çevre nedeniyle önlenir. Çevresel korelasyonların nedenlerini

tanımlamak daima kolay değildir ve onlar çoğu kez, ağırlık ve yavru büyüklüğü örneğinde

olduğu gibi genetik korelasyonlara ters yönde aktivite göstermezler. Bununla birlikte, onların

var olduğunu ve bazen genetik ve fenotipik korelasyonların yönlerinde farklılıklara neden

olacağını bilmek önemlidir.

Bu tip korelasyonun herhangi ikisinin ve ilgili özelliklerin kalıtım derecelerinin

tahmini ile, 3. yü hesaplamak mümkündür [örneğin bak (4)]. Fenotipik korelasyonlar, basit bir

şekilde genetik ve çevresel korelasyonların toplamı değildir. Süt sığırlarında 3 tip

korelasyonun bazı örnekleri Tablo 2.8’de görülmektedir. Süt sığırlarında, et sığırı ve

koyunlarda fenotipik ve genetik korelasyonların bir çok örneği Bölüm 10, 11 ve 12’de

verilmiştir.

Korelasyonlar ve regresyonlar hayvan ıslahında aşağıdaki amaçlarla kullanılır;

-Bir özellik üzerine yapılan seleksiyonu müteakip, bir başka özellikteki beklenen

değişiklikleri tahmin için.

-Birçok özellik için aynı anda seleksiyona imkan veren seleksiyon indekslerinin oluşturulması

için.

-Tek özellik veya çok özellikler için genetik değerin veya damızlık değerinin tahmin edilmesi

için (iki özellik arasında pozitif veya negatif genetik korelasyon olduğu zaman, bir özelliğe ait

kayıtlar, diğer özellikteki genetik değerin tahmin edilmesine yardım edebilir. Örneğin, süt

verimi için yüksek damızlık değerli bir boğaya sahipsek, fakat onun kızlarının protein

oranlarına ait kayıtlar yoksa, biz onun, protein oranı için kötü damızlık değerine sahip

olduğunu tahmin edebiliriz. Çünkü, süt verimi ve protein oranı arasında negatif genetik

korelasyon vardır).

-Bireylerin damızlık değeri tahminlerinin doğruluğunu ölçmek için.

-Bir özelliğin tekrarlanma derecesini (aynı hayvanın tekrarlanan kayıtları arasındaki

korelasyon) ölçmek için.

-Bir populasyonda seleksiyonun doğruluğunu ölçmek için. Seleksiyonun doğruluğu,

seleksiyonun dayandırıldığı kriterler arasındaki korelasyondur. Örneğin hayvanın kendi

performansı veya bir grup üvey kardeşinin veya bir grup dölünün ortalama performansı ve

gerçek damızlık değeri arasındaki korelasyon.

Tablo 2.8. Süt sığırlarında fenotipik, genetik ve çevresel korelasyonlara örnekler (13).

Özellikler Rp rA rE

Süt verimi ve protein % (1. laktasyon) -0.42 -0.50 -0.36

1. ve 2. laktasyonlarda süt verimi 0.58 0.87 0.42

2.8. KAYNAKLAR

1. Artur, P.F. 1995. ‘Double muscling in cattle: a review.’ Australian Journal of Agricultural

Research, 46: 1493-1515.

2. Cocket, N.E., Jackson, S.P., Shay, T.L., et al. 1996. ‘Polar overdominance at the ovine

callipyge locus.’ Science, 273: 236-8.

44

3. Davis, G.H., Dodds, K.G., McEwan, J.C. and Fennessy, P.F. 1993. ‘Liveweight, fleece

weight and prolificacy of Romney ewes carrying thw Inverdale prolificacy gene (FecXI)

located on the X- chromosome.’ Livestock Production Science, 34: 83-91.

4. Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn.

Longman, Harlow.

5. Gibson, J.P., Freeman, A.E. and Boettcher, P.J. 1997. Cytoplasmic and mitochondrial

inheritance of economic traits in cattle.’ Livestock Production Science, 47: 115-24.

6. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.

7. Nicholas, F.W. 1996. Introduction to Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.

8. Schalles, R.R. 1986. The inheritance of Color and Polledness in Cattle. American

Simmental Association, Bozeman, Montana.

9. Surani, M.A. and Allen, N.D. 1990. ‘Genomic imprinting: epigenetic control of gene

expression, phenotypic variations and development.’ Proceedings of the 4th World Congress

on Genetics Apoplied to Livestock Production, Vol XIII, pp. 27-34.

10. US Congress, Office of Technology Assesment. 1988. Mapping Our Genes. The Genome

Projects: How Big, How fast? OTA-BA-373, US GPO, Washington DC.

11. US Department of Energy. 1992. DOE Human Genome Program. Primer on Molecular

Genetics. US Department of Energy, Office of Energy Research, Office of Health and

Environmental research, Washington DC.

12. Van Vleck, L.D., Pollak, E.J. and Oltenacu, E.A.B. 1987. Genetic fort he Animal

Sciences. W.H. Freeman and Company, New York.

13. Visscher, P.M. and Thompson, r. 1992. ‘Univariate and multivartiate parameter estimates

form ilk production traits using an animal model. I. Description and results of REML

analyses.’Genetics, Selectionb, Evolution, 24: 415-30.

45

BÖLÜM III

HAYVAN ISLAHININ AMACI VE KAPSAMI

3.1.GİRİŞ

Zootekni faaliyetlerinin amacı genel olarak tarım işletmelerinin hayvancılıktan

sağlamakta oldukları kazancı artırmaktır. Ancak bu artırma, hayvansal ürünlerin fiyatlarını

yükselterek olmamalıdır. Hayvansal ürünler için izlenecek fiyat politikası çok iyi

hesaplanarak belirlenmeli, fiyatlar işten anlamıyanları özendirici nitelikte olmamalı ve fiyat

politikası sürekli olmalıdır.

Gerçek zootekni faaliyeti ancak, fiyatın serbest olarak oluştuğu durumlarda söz

konusudur. Zooteknistlerin başarısı ise, ancak böyle ortamlarda değerlendirilebilir. Bu

nedenle iyi bir zooteknist, hangi tarım işletmesinde hangi çiftlik hayvanlarının, hangi verim

düzeyinde ekonomik olarak yetiştirilebileceğini hesaplıyabilmelidir. Zooteknistin bundan

sonraki işi ise, bu nitelikteki hayvanları elde edip yetiştirmektir.

3.2.HAYVANSAL ÜRÜN ÜRETİMİNİN ARTIRILMASI

Zootekni faaliyeti “Tarım işletmelerindeki hayvancılık faaliyetlerini, mevcut

ekonomik şartlara göre düzenlemektir” şeklinde tanımlanabilir. Bu kapsamda yapılacak

faaliyetler 2 grupta toplanabilir;

a) Çevre faktörlerini iyileştirici faaliyetler

b) Genotipik değerleri yükseltici faaliyetler

3.2.1. Çevre Faktörlerinin İyileştirilmesi

Canlının herhangibir şekilde tespit ve ifade edilebilen özelliği “fenotip” olarak

adlandırılır (x). Bir canlının herhangibir özellik bakımından fenotipine hem çevre şartları,

hem de genotip birlikte etkindir. Nitekim, bir sürüdeki içindeki ineklerin verimi, koyunların

yapağı verimi v.b. biribirinden farklıdır. Bu farklılık sürüler arasında veya farklı ırklar

arasında daha da fazladır. Yani, hayvanların fenotipik değerleri bakımından farklılığında, hem

kendi genetik yapıları, hem de çevre şartları birlikte rol oynamaktadır. Bir sürü içindeki aynı

genetik yapıya sahip hayvanlar arasında bile fenotipik farklılık vardır. Örneğin tek yumurta

ikizlerinde olduğu gibi. Ancak, bunlar arasındaki fenotipik farklılık, genetik yapıları aynı

olmıyan hayvanlar arasında olan kadar değildir. .

Genetik yapı, “genotip” demektir. Genotip, “bir canlının herhangibir gelişim

döneminde, herhangibir özellik bakımından nasıl görünmesi gerektiğini belirleyen etkenler

topluluğudur”. Yani, bir özelliğin oluşumunu etkiliyen genlerin meydana getirdiği

kombinasyonlardır.

Genetik yapı ve genetik değer biribirinden farkılır. Örneğin, Aa ve AA ayrı genetik

yapıdadırlar. Ancak, bu 2 allel arasında eğer tam dominans varsa, her ikisinin genotipik değeri

de (yani genotipin fenotipe etkisi) aynıdır. Ancak genotipik değerleri farklıdır.

----------------------------------------------------- (x) Genel olarak kalitatif ve kantitatif olmak üzere 2 çeşit fenotipten söz edilebilir. Kalitatif olanlar rakamlarla

ifade edilemezken, kantitatif olanlar edilirler.

46

İyi bir zooteknist, hangi şartlarda hangi çevre faktörü ve faktörlerinin, hangi

seviyelerde iyileştirilmesi ile en ekonomik verim artışı sağlıyacağını bilmeli, gerekirse bu

maksatla özel deneyler planlayıp yürütmelidir.

Çevre şartlarının iyileştirilmesinin sonucu hemen görülür. Oysa, genetik yapının

iyileştirilmesinin sonucu, ancak gelecek generasyonda alınır. Ayrıca, kantitatif özelliklerde

çevre faktörleri, genetik yapıdan daha fazla etkilidir. Ancak, şu da bir gerçektir ki, çevre

şartları ne kadar iyileştirilirse iyileştirilsin, varılacak düzey genotip ile sınırlıdır.

Tüm bunlara rağmen ülkemizde hayvancılık düzeyinin yükseltilmesi için çevre

faktörlerinin, özellikle bakım-besleme ile sağlık şartlarının iyileştirilmesi, en önemli koşuldur.

Ancak bu arada genotipik ıslaha da yer vermek gerekmektedir.

3.2.2.Genotipik Değerin Yükseltilmesi (Hayvan Islahı)

Genotipik değerin yükseltilmesi (Hayvan ıslahı): Uygulanan çevre faktörlerine

ekonomik seviyede karşılık verecek genotiplerin elde edilmesi ve sürüdeki nısbi

miktarınınçoğaltılmasıdır.

Çevre şartlarının etkisi, genotipten genotipe değişir. Aynı bir çevre şartı, her genotipi

farklı etkiler. Hayvanlar arasında genetik yapı bakımından farklılık arttıkça, aynı çevre

faktörlerine karşı gösterilen reaksiyonlarda da farklılık büyür. Bunun tersi de doğrudur. Yani,

eğer bir sürüde uygulanan bakım ve besleme şartlarına sürüdeki hayvanlar farklı reaksiyon

gösteriyorlarsa, bu sürü içindeki hayvanların genotipik değeri biribirinden farklıdır. Eğer

durum böyle ise, mevcut bakım besleme şartlarına en iyi reaksiyon gösteren hayvanlar

damızlıkta kullanılır. Böylece ileriki generasyonlarda bu özellikte olan hayvanların sayıları,

dolayısı ile de sürünün ortalama verimi artar.

. Genetik yapı, çevre faktörlerinin iyileştirilme çabalarını kısıtladığı gibi, çevre

faktörleri de, genetik yapının iyileştirilme çabalarını sınırlar. Mevcut şartlarda ulaşılabilecek

verim seviyesi, genetik yapının iyileştirilme derecesini tayin eder. Bu seviyeden daha yüksek

genetik potansiyelde olan hayvanlar edinilmesinin gereği yoktur. Mevcut şartlarda beklenen

verim düzeyine ulaşılamaz. Bu durum, özellikle sığır ithallerinde unutulmamalıdır. İleride

çevre faktörlerinin iyileşebileceği umuduyla yüksek verimli ve fiyatı yüksek hayvan alınması

doğru değildir. Çünkü yüksek verimin generasyonlar boyunca korunması, her zaman mümkün

olmaz.

Hayavancılıkta esas amaç, hayvanlardan elde edilecek verimi, ekonomik olacak bir

seviyeye ulaştırmaktır. Çevre faktörlerinin iyileştirilmesi için yapılacak masrafları

karşılıyabilecek verim düzeyine “ekonomik verim seviyesi” denir. O halde hayvancılıkta

başarının ilk şartı, her işletme ve işletmedeki hayvan türü için ekonomik olacak verim

seviyesini doğru tespit etmektir. Mutlaka tarım ekonomisi ve tarımsal işletmecilik konularında

yeterli bilgi gerektiren bu iş kolay değildir.

Ekonomik verim seviyesi, tabii ve ekonomik şartlara bağlı olarak işletmeden işletmeye

ve yıldan yıla değişir. Çünkü, bir çevre faktörünü iyileştirmek içinharcanacak birim para, her

zaman aynı gelir artışı sağlamaz. Ayrıca, her çevre faktörünün iyileştirilmesi de aynı gelir

artışını sağlamaz. Bu nedenle iyileştirilecek çevre şartları da isabetli olarak belirlenmelidir.

Örneğin, sağlık koruma ve beslemenin iyileştirilmesi ile yapılan masrafa, en uygun karşılık

alınır.

İşletmenin mevcut besleme, sağlık koruma ve süt pazarlama imkanlarına göre, çok

çeşitli verim seviyeleri o işletme için ekonomik olabilir.

Yukarıda anlatılanlara göre bir hayvan populasyonunun her hangibir özellik açısından

ıslahında aşağıdaki sıra izlenir;

1. Üzerinde durulan verim veya verimler bakımından populasyonda varyasyon olup olmadığı

ve bu varyasyonun daha çok genotipten mi, yoksa fenotipten mi kaynaklandığı araştırılır.

47

Böylece, populasyon içerisinde istenen verim düzeyinde hayvanlar olup olmadığı, eğer varsa

miktarı anlaşılır, yeterli mi bakılır. İstenen verim düzeyinde olanlarla düşük verimliler

arasındaki fenotipik farklılığın ne derece kalıtsal olduğu anlaşılır. Bu genotipik yapıda, hangi

gen etkilerinin rol oynadığı belirlenir.

2. Elde edilen bu bilgilere göre uygun bir ıslah programı hazırlanır.

3. Program uygulanır.

4.Elde edilen sonuçlar kontrol edilerek, beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediği, eğer

gerçekleşmemişse, programda hatanın nerede yapıldığı araştırılır. Gerekiyorsa, programda

değişiklik yapılır.

Hayvan ıslahının konusunu fenotip oluşturur. Bir populasyonda ıslah yapılırken,

fenotip esas alınır. Islah sonucunda meydana gelen değişim de, yine fenotip ile ölçülüp

değerlendirlir. Ama, üzerinde durulan özelliğin, ileriki generasyonlara intikal etmesi istenir.

Oysa, fenotipik farklılığın, ancak genotipik farklılıktan ileri gelen kısmı ileriki generasyonlara

intikal edebilir. Bu nedenle de ıslahta fenotipik farklılıkta, genotipik farklılığın payının

yüksek olması istenir.

Fenotip belirtilirken, daima kriteri ile birlikte söylenir.

Kalitatif, kantitatif ve eşikli fenotip olmak üzere fenotip 3 sınıfta incelenebilir. .

3.2.2.1.Kalitatif fenotipler

Populasyon içindeki hayvanların birbirinden kesin sınırlarla ayrılabildiği fenotip

sınıfları oluştrduğu fenotiplerdir. Boynuzlular-boynuzsuzlar, düz renkliler-alacalılar gibi. Bu,

birbirinden kesin sınırlarla ayrılan fenotip sınıflarındaki hayvanların nısbi miktarı, sözkonusu

populasyonu meydana getirmede kullanılmış olan ebeveynlerin genetik yapısına bağlıdır.

Populasyon içindeki hayvanların kalitatif karekterler bakımından farklı oluşunda sadece

ebeveynlerin genetik yapısının etkin olması, şu 2 nedene bağlanabilir;

a) Kalitatif fenotipler üzerine çevre şartlarının söze değer etkisi yoktur. Yani, genotip fenotipe

büyük ölçüde uyar.

b) Kalitatif fenotipler tek, veya 2-3 genin birlikte etkisi ile şekillenebilmektedirler ve basit

kalıtım yolu izlemektedirler. Örneğin P geni boynuzsuzluğu belirler.

P>p dir. Bu nedenle, çevre şartı ne olursa olsun P genine sahip bir sığır mutlaka boynuzsuz,

pp genotipli olan ise, boynuzludur.

Birden fazla kalitatif fenotiplerin kombinasyonları bakımından populasyondaki fertler

arasındaki farklılıkta da durum, 1 adet kalitatif fenotipte olduğu gibidir. Örneğin boynuzlu

[Boynuzsuz>boynuzlu (P>p)] ve alacalı-boynuzlu [Düz>alacalı (S>s)] bir sığır mutlaka ppss

genotipindedir.

Kalitatif karekterler bakımından olan farklılıkta rol oynıyan çevre faktörleri de, yine

genetik yapı ile ilgilidir. Şöyle ki;

1) Bir genin fenotipe etkisi, alleline bağlıdır. Bu gen, allelinin dominant olup olmadığına göre

fenotipi farklı etkiler (allel genler arası interaksiyon)(burada dominans)

2) Fare ve tavşanlarda herhangibir renk geni, ancak başka bir lokusta albino geni yoksa

kendini gösterebilir. Yani burada albino renk geni, bir çevre konumundadır (allel olmıyan

genler arası interaksiyon)(burada epistatik gen etkisi).

3) Etkileri cinsiyetle sınırlı genler. Örneğin memeli hayvanlarda meme, sadece dişide bulunur.

Yani burada cinsiyet, olumsuz etki yapan bir çevredir.

4) Koyunlarda boynuz durumunu belirliyen gen, erkekte dominant, dişide ise resesif etkilidir.

İnsanlardaki kabak başlılık da dişide resesif, erkekte ise dominant etkilidir. (Etkileri cinsiyete

bağlı genler). Burada cinsiyet bir çevre faktörü olarak alındığında bu durum, “genotip x çevre

interaksiyonu” olarak isimlendirilebilir. Ancak, cinsiyet de genotip tarafından belirlendiğine

göre, koyunun boynuzlu, yada boynuzsuz oluşunda yine genler arası interaksiyon söz

konusudur (cinsiyet-boynuz geni).

48

5) Bazı kalitatif fenotiplerin kombinasyonları bakımından varyasyon, bu karekteri determine

eden genlerin aynı kromozom üzerinde olup olmadığına (bağımsız olduğuna veya bağlı

olduğuna), eğer bağlı ise aralarındaki açıklığa göre değişir.

Populasyonda kalitatif fenotipik varyasyonun derecesi, tüm populasyonda farklı

fenotiplerin görülmesine, hem de bu fenotiplerin populasyondaki frekansına (her sınıftaki

hayvanların nısbi miktarına) bağlıdır. Bu nedenle, bir populasyonda bir kalitatif fenotip

bakımından varyasyon (veya kalitatif karekter kombinasyonu bakımından), o populasyonu

meydana getirmek üzere birleşen erkek ve dişi gametlerin, söz konusu kalitatif özellikleri

determine eden genleri taşıma bakımından nısbi miktarı ile yakından ilgilidir. Nitekim, 0.5

oranında A geni taşıyan erkek gametlerin, 0.3 oranında A geni taşıyan dişi gametlerle

birleşmesi ile oluşacak populasyonda AA, Aa ve aa genotiplerine ait variyans, 0.3 ve 0.5

rakamlarının değişik olması halinde oluşacak variyanstan farklıdır.

3.2.2.2.Kantitatif Fenotipler

Kantitatif özelliklerin çoğu, çok sayıda gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu

özelliklerin çoğu az veya çok genetik olmayan faktörlerden de etkilenirler. Genetik olmayan

etkilerin hepsi birlikte “çevre” olarak isimlendirilir.

Bir sığırın bir laktasyonda verdiği süt miktarı, bir tavuğun bir yumurtlama sezonunda

verdiği yumurta sayısı kantitatif fenotiplerdendir. Kantitatif karekterler bakımından

hayvanların kesin fenotip sınıflarına ayrılabilmeleri mümkün değildir. Çünkü, kantitatif

karekterler sürekli varyasyon gösterirler. Bu nedenle, kantitatif karekterler bakımından

hayvanlar, bir doğru üzerindeki birbirini izliyen noktalar gibi fenotipler gösterirler. O

populasyonda söz konusu karekterin değişim sınırları, bu doğrunun başlangıç ve bitim

noktalarıdır. Bu başlangıç ve bitim noktaları arasında fenotipler genel olarak normal bir

dağılım gösterirler. Değişim sınırları arasındaki açıklık ne kadar az olursa olsun, doğru

parçası yine de sonsuz sayıda noktanın yan yana gelmesiyle oluşur.

Kantitatif fenotipler tek tek veya karşılıklı etkileri çok küçük olan “poligen”denen çok

sayıda genlerden oluşan genotiplere dayanırlar.

Poligenlerin ve bunlardan oluşan genotiplerin değerleri, çevre şartlarına göre değişir.

Bir populasyonda kantitatif bir özelliğin gösterdiği değişim sınırları içinde gerek

genetik yapı ve gerekse genetik değer bakımından farklı olan pek çok genotip sıralanmıştır.

Genotip sayısı, sözkonusu özelliği etkiliyen genlerden heterezigot durumda olanların sayısına

bağlıdır. Bazı kantitatif karekterler için 100 den fazla gen çiftinin rol oynadığı tahmin

edilmektedir. Bir populasyonda bunların yarısı bile heterezigot durumda olsa, o populasyonda

şaşırtıcı sayıda genotip oluşur.

Ancak, bir populasyonda farklı genotipik değerde olan genotiplerin sayısı, fenotipik

değişim sınırları arasındaki bütün noktalara tekabül edecek kadar olamaz. Bu nedenle de,

genotip sınıfları arasında yine de belirgin bir değer farklılığı kalır. Ancak, değişim sınırları

içinde ne kadar fazla genotip bulunursa, genotip sınıfları birbirine o kadar yaklaşır.

Kantitatif özelliklerde genotiplerin etkisi, çevre faktörlerine göre değişir. Buna göre,

aynı genotipteki bireylerin fenotipleri, çevre faktörlerinin farklı etkisinden dolayı bir

varyasyon gösterir. Bu varyasyon, populasyondaki birbirine yakın genotiplere ait fenotipleri

birbirine kaynaştırır. Böylece de varyasyonda süreklilik sağlanır.

Ancak, bir genotipe ait fenotipik değerler öteki genotiplerde de görülür. Bu durum, bir

fenotipin, hangi genotipe ait olduğunu belirlemeyi imkansızlaştırır. Bu nedenle de fenotipik

farklılıklar %100 oranda döllere geçmez. Bu farklılığın, ancak kalıtım derecesi kadar kısmı

döllere geçer.O halde, kantitatif karekterler için yapılan ıslah çalışmalarında tek tek bireylere

ait fenotiplerden çok, gruplara, ve özellikle akraba gruplara önem verilmesi gerekir.

49

3.2.2.3. Eşikli fenotipler

Bu fenotipler “var-yok” şeklinde ifade edilir. Bir kuzulama mevsiminde bir koyun döl

vermiş, diğeri vermemişse, kuzulama bakımından bu 2 koyun arasındaki farklılık, var-yok

şeklinde ifade edilir. Birisinin kuzusu vardır, diğerinin yoktur. Bunun gibi, hastalanan ve

hastalanmıyan sığırların da fenotipi (hastalık geçirme açısından) var-yok niteliğindedir. Eşikli

fenotiplerde, belirlenme şekli itibarı ile fenotip kalitatif niteliktedir. Ancak kalitatif fenotipin

oluşumu, kantitatif bir olaya bağlanmakta, böylece kantitatif fenotipler gibi incelenmesi

sağlanmaktadır.

3.3.FENOTİPİK VARYASYON KAYNAKLARI

Hayvan ıslahı çalışmalarında daima, genotipik ve çevresel variyans birlikte düşünülür.

Fenotipik varyasyonu tek başına genotipik varyasyonun, ya da çevresel variyansın yarattığı

durumlar, yok denecek kadar azdır. 1 hayvan dikkate alınırsa;

P=G+E (Fenotip=genotip+çevre) yazılabilir.

Bu işlem populasyonu oluşturan tüm fertler için ayrı ayrı yazılabilir. Bu nedenle de, P, G ve E

değişken durundadır. P ye ait variyansın ölçüsü σP dir.

σP =σG + E + rGG,E yazılabilir.

rGG,E, çevre ile genotip arasındaki düz ilişki, yani korelasyondur. Çevre ile genotip arasında

hiç ilişki yoksa, yukarıdaki ifadede rGG,E =0 yazılabilir. Ancak bazen bu formülde hesaplanan

P, eşitliğin ikinci tarafındaki ifadelerin toplamından büyük çıkar. Bu ise, fenotipik

varyasyonun, bir dördüncü kaynağı daha olduğunu gösterir. Bu ise, “genotip-çevre

interaksiyonu” denilen, genotip ile çevre arasındaki düz olmıyan ilişkiyi anlatır. Eğer,

genotipler arası fenotipik farklılıklar çevreden çevreye değişmekte ise, bir genotip-çevre

interaksiyonu söz konusudur. Buna göre fenotipik varyasyon kaynakları genel olarak 3.1 No

lu formül ile gösterilir;

2P = 2G + 2E + 2rGG,E + fG,E . . . . . . . . . …………………………………(3.1)

Burada;

2P = Fenotipik variyans

2G = Genotipik variyans

2E = Çevresel variyans

rGG,E = Genotipik variyans ile çevresel variyans arasındaki korelasyon

fG,E =Genotip- çevre interaksiyonu

Şimdi (3.1) numaralı formülün elemanlarını teker teker inceliyelim;

fG,E Genotip- çevre interaksiyonu

Genotip- çevre interaksiyonu, çeşitli genotiplere ait fenotipik değerler arasındaki

farklılığın çevreden çevreye değişmesidir. Genotip-çevre interaksiyonu, hem kalitatif, hem de

kantitatif karekterler için söz konusudur. A ve B genotipleri arasında X çevre şartlarında

müşahede edilen fenotipik farklılık, Y çevre şartlarında da ediliyorsa, genotip çevre

interaksiyonu yoktur. Bu durum şöyle açıklanabilir;

50

Çevre Genotipler arası fenotipik farklılık

-------- -------------------------------------

X A – B=c

Y A –B=d

Eğer c, d ye eşit değilse genotip-çevre interaksiyonu söz konusudur. Genotip, canlının çevre

şartlarına karşı gösterdiği kalıtsal kabiliyet olduğuna göre, genlerin tezahür şekil ve dereceleri

çavre şartlarına bağlıdır. O halde c, d ye eşit olmayabilir. Bu, yetiştiricilikte önem kazanır.

Genotip-çevre interaksiyonunun yetiştiricilikte önem kazanmasının nedenleri şu

şekilde açıklanabilir;

Eğer böyle bir interaksiyon söz konusu ise, yapılan damızlık seçimi doğru olmaz.

Çünkü seçilen hayvanların fenotipi, çevreden çevreye önemli derecede değişir.

Eğer interaksiyon söz konusu ise, hayvanların verim değerlerinin tespit edildiği

damızlık işletmedeki performans, satın alınan işletmedeki verimlere uymaz.Bu nedenle

damızlık yetiştiren bir işletme, hayvanlarına sağlıyacağı bakım ve yemleme şartlarını tespit

ederken, satış yapacakları işletmelerin bakım-besleme şartlarını dikkate almalıdırlar. Ya da,

damızlık hayvanlarını, satış yapacakları işletmelerdeki fenotipik değerlerine göre

seçmelidirler.

Genotip –çevre interaksiyonu, bir bölge veya işletmede yetiştirilecek hayvan ırkını

tespit ederken de önem kazanır. Çünkü, her ırk (her genotip) her çevre şartında aynı üstünlüğü

göstermez.

Genotip-çevre interaksiyonu yetiştiricilik açısından gerçekten çok önemlidir. Buna

rağmen yine de kalıtım derecesi hesaplarken dikkate alınmıyabilir. Çünkü, kalıtım derecesi

genellikle çevre şartlarının fazla değişiklik göstermediği, dolayısı ile böyle bir interaksiyonun

söz konusu olmadığı populasyonlardan hesaplanır.

rGG,E = Genotipik variyans ile çevresel variyans arasındaki korelasyon

Çevre şartları ile genotip arasındaki düz ilişkidir (korelasyon kat sayısı). Aynı bir

populasyonda üstün genotiplere iyi, düşük genotiplere daha kötü çevre şartları uygulanması

halinde böyle bir ilişki söz konusu olabilir. Ancak, kalıtım derecesi hesaplamada kullanılan

rakamlar böyle populasyonlardan alınmaz. Bilakis, aynı işletmedeki, veya benzer çevre

şartlarına sahip birkaç işletmedeki hayvanlardan alınır. Aynı çevre şartlarında yetiştirilen

hayvanlara ait fenotipik değerler arasındaki variyansta, bu tür bir ilgi beklenmez. Zaten,

yetiştirici istese de hayvanlarını genotipik değerlerine göre besliyemez. Çünkü, tespit edilen

fenotipik değerler (süt verimi, v.b.), genotipik değerlere, ancak belli oranlarda tekabül eder.

Günlük yem miktarı hayvanın verimine göre bile hesaplansa, yine de, genotiple çevre

arasında bir korelasyon oluşmaz. Çünkü, tüm hayvanlara uygulanan yemleme prensibi aynıdır

(Örneğin, 2.5 kg süt’e 1 kg kesif yem). Belli miktarlarda protein, N.B. v.b. verilir. Yemleme

ile verim arasında korelasyon olabilmesi için, örneğin yüksek genotipik değerli hayvanların 1

kg sü

t verimine 50 gr protein hesaplanırken, düşük genotipik değerlilere 40 gr protein uygulanırsa,

böyle bir ilgi söz konusu olabilir.

Sonuç olarak, yine hiç değilse kalıtım derecesi hesaplama açısından rGG,E ‘nin de 1

nolu formülde ihmal edilebileceği söylenebilir. Böylece geriye fenotipik variyansta;

2P = 2G + 2E kalmaktadır.

51

2E = Çevresel variyans

Populasyon içindeki şahısların maruz bulundukları tüm çevre şartlarının farklılığından

ileri gelen varyasyonun ölçüsüdür. Bu çevre şartları da çeşitlidir;

a) Tesadüfi çevre şartları

Şahıslara, hiçbir ayırım yapmadan tamamen tesadüfi olarak etkileyen çevre şartlarıdır.

Bu tür çevre şartı farklılığı, deneysel olarak da giderilemez.

b) Populasyon içindeki bazı şahıslara müştereken tesir eden çevre şartlarıdır. Eğer

populasyon gruplardan oluşmuyorsa, veya oluşuyor, ama gruplar farklı şartlarda

tutulmuyorsa, bu tür çevre şartları söz konusu olmaz. Örneğin analık etkisi (maternal effects),

muhtelif yaş grupları, birbirinden farklı işletmelerde yetiştirilen hayvan grupları için de c

faktörü söz konusudur.

Gerek kalıtım derecesi hesaplamada, gerekse damızlık seçiminde kullanılacak

rakamlar elde edilirken, mutlaka müşterek çevre şartlarının etkisi deneysel olarak elemine

edilir. Standartlaştırma mümkün değilse, analizleri grupiçi yapmak gerekir.

2G = Genotipik variyans

Populasyon içindeki şahısların, genotipik değerlerinin farklılığını gösteren bir ölçüdür.

Genotipik değerler, etki bakımından farklı olan 2 ayrı grup gene göre teşekkül ederler;

additive (eklemeli), non-additive (eklemesiz).

Eklemeli genler (additive): İleriki generasyonlara aktarılabilen, etkileri birbirine eklenebilen,

bulundukları her genotipte aynı etkiyi gösteren genlerdir.

Eklemesiz genler (non-additive): Etkileri, öteki gen etkilerine eklenemiyen genlerdir. Bu tür

genler, bulundukları her genotipte farklı etki gösterirler. Bunlar da 2 ye ayrılır;

1) Dominant etkili genler: Etkileri allelleri ile bir arada bulunup bulunmadıklarına bağlı olan

genler

2) Epistatik genler: Etkileri, alleli olmıyan başka genlere bağlı olan genler. Epistasi, allel

olmayan genlerin yan yana gelmesi ile ortaya çıkar. Bu 2 çeşit gen etkisi hayvanın damızlık

değerinin dışındadır.

Oldukça zor olmasına rağmen, ele alınan karekter bakımından gözlenen varyasyonda

dominant ve epistatik etkili genlerin etkilerinin olup olmadığının tespit edilmesi, damızlık

yetiştiriciliği açısından çok önemlidir. Çünkü, allel olmıyan genlerin aynı genotipte bir araya

gelmelerinedeni ile yüksek değer gösterecek şahısların damızlığa ayrılmaları, ileriki

generasyonlarda beklenen ilerlemeyi sağlamaz. Çünkü damızlıklar gametlerini (cinsiyet

hücrelerini) meydana getirirlerken, bu genler belli oranlarda birbirinden ayrılacaklardır. Bu

nedenle de döller, ebeveynlerine oranla düşük genotipik değerli olacaklardır. Bunun için,

kendileri yüksek genotipik değerli olan damızlıkların sürekli olarak damızlık kullanılmaları

yerine, yüksek verimli döller veren damızlıklar kullanılmalıdır. Çünkü, dominantlıktan ve

epistatik etkilerden kaynaklanan variyans döllere geçmez.

Yukarıda izah edildiğine göre genotipik variyans (3.2) nolu formülle gösterilebilir;

2Gtop = 2A + 2D + 2I . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………(3.2)

2Gtop = Toplam genetik variyans

2A = Eklemeli gen etkilerinden kaynaklanan genetik variyans

2D = Dominantlıktan kaynaklanan genetik variyans

2I = Epistatik etkili genlerden kaynaklanan genetik variyans

Islahçı sürüsünde 2A / 2G değerinin büyümesini ister, ve kalıtım derecesi olarak

bunu esas alır. Ancak, ıslah edilecek populasyonda 2D ve 2I .değerlerinin de bilinmesi

gerekir. Bunları bilmek şu nedenlerle gerekmektedir;

52

1. Damızlık seçiminde, bunlar dolayısı ile olacak yanılmaları önlemek için

2. Populasyonun hibrit yetiştiriciliğinde kullanılmak üzere akraba hatlar yetiştirmeye elverişli

olup olmadığını anlamak için.

Genellikle fenotipik variyans tespit edilirken 2G olarak, yani her türlü gen etkilerini

kapsıyan genotipik variyans dikkate alınır. Eklemeli, dominant ve epistatik etkili genlere ait

variyans ayrı ayrı araştırılmaz. Buna göre;

2P = 2G + 2E dir. U eşitliğin her iki tarafı 2P’ye bölünürse;

2G 2E

------ + ------ = 1………………………………………………………………………(3.3)

2P 2P

2G 2E

------ = h2 -------- = e2 h2 + e2 =1 dir.

2P 2P

3.3.1. Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Çevre Faktörleri

Çevre faktörleri kalitatif karekterlerde hemen hemen hiç varyasyon meydana getirmz.

Bu nedenle burada sadece kantitatif karekterlerin çeşitli çevre faktörlerinden etkilenme şekil

ve miktarları incelenecektir. Zaten hayvancılıkta ekonomik önem taşıyan karekterlerin hemen

hepsi kantitatif niteliktedir.

Çevrenin, üzerinde durulan özellikte varyasyon meydana getirebilmesi, hayvanların

farklı çevrelerde yetiştirilmesi durumunda söz konusudur. Yani, eğer mümkün olsa da,

hayvanlar tamamen aynı çevre şartlarında tutulabilseler, bunların özelliklerindeki farklılıklar

sadece genotip nedeni ile olur. Bu nedenle her şeyden önce, hayvanları etkiliyebilecek çevre

faktörlerinin neler olduğunu bilmek gerekir. “Çevre faktörleri”, hayvanların maruz bırakıldığı

çevredeki farklılık veya çeşitliliktir. Fenotipi etkileyen çevre faktörleri şu şekilde

gruplandırılır;

1) Makro çevre faktörleri

a) Varyasyonu kesikli olanlar

b) Varyasyonu sürekli olanlar

2) Mikro çevre faktörleri (Hata unsurları)

3) Sabit çevre faktörleri

3.3.1.1. Makro çevre faktörleri

Fenotipe katkıları miktar ve yönleri itibariyle belirlenebilen çevre faktörlerine “makro

çevre faktörleri” denir.

3.3.1.1.1.Varyasyonu kesikli olan makro çevre faktörleri

Makro çevre faktörlerinin bu halleri birbirinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Örneğin

cinsiyet 2 halli bir makro çevre faktörü olup, hayvanların birçok karekterlerinde farklılıklar

meydana getirir. Eğer sürüde kastre edilmiş erkekler de varsa, populasyonda cinsiyet makro

çevre faktörünün 3 hali vardır. İşte, üzerinde durulan karekterde eğer cinsiyet bir farklılık

meydana getiriyorsa, yani üzerinde durulan verim, hayvanların erkek, dişi veya kastre

olduklarına göre değişiyorsa, bu karekter bakımından cinsiyet bir varyasyon kaynağıdır.

Bunu gibi, süt veren hayvanlarda laktasyon sırası, keçide ananın yaşı, civcivlerde yumurtadan

çıkış tarihi hep birer varyasyon kaynağıdır. Örnekler çoğaltılabilir.

53

Makro çevre faktörleri populasyon içinde ortalamaları birbirinden farklı olan gruplar

oluşmasına neden olur. Söz konusu çevre faktörünün her hali, ayrı bir grup hayvanı

etkilemektedir. Grupların oluşmasının nedeni de budur. Grubu etkiliyen faktör, o gruptaki

hayvanlarda o özellik bakımından bir miktar farklılık meydana getirir. Söz konusu farklılığın

miktarı, o grup ortalaması ile, populasyon ortalaması arasındaki farkla ölçülür. İşte bu fark,

etki miktarıdır. Örneğin, bir populasyondaki erkek hayvanların üzerinde durulan özelliğe ait

_ _

ortalaması Xe ile, bu özelliğin populasyon ortalaması X arasındaki fark;

_ _

Xe – X =c1, o özellik açısından cinsiyet çevre faktörünün, erkeklik halinin etkisidir. Bu,

populasyondaki tüm erkek hayvanlar için aynıdır. Aynı şekilde dişilik halinin etkisi;

_ _

Xd –X =c2 şeklinde gösterilir. Eğer populasyonda kastre edilmiş hayvanlar yoksa, bu 2 halin

(alt grup) etkileri toplamı sıfırdır (c1 + c2 =0). Çünkü her değer (c1, c2,..) belirli bir

ortalamadan (populasyon ortalamasından) sapmadır ve bir istatistik kavramı olarak “aynı

ortalamadan sapmaların toplamı sıfırdır”. Cinsiyet faktörünün erkeklik hali için etki miktarı

c1, dişilik için c2, sürüde kastre hayvanlar varsa onlar için c3 ise;

c1 + c2 + c3 = 0 dır.

Ayrıca, her çevre faktörü (örneğin cinsiyet), muhtelif hallerinin etkiledikleri grupların

(erkek, dişi, kastre) üzerinde durulan özellik bakımından ortalama değerleri arasında bir

variyans meydana getirir, aynı grup içindeki şahıslar arasında ise, farklılık yaratmaz. Buna

göre, her faktörün (burada cinsiyet) alt gruplar (erkek, dişi) arasında neden olduğu

varyasyonun ölçüsü 2aradır. Bu değer, basit variyans analizi tekniği ile hesaplanabilir.

2ara

------ = Etki payı 2T = 2ara + 2iç

2T

Makro çevre faktörlerinde etkiler 2 şekilde hesaplanır; Birincisi “Etki miktarı” olup,

regresyon katsayısı ile, ikincisi “etki payı” olup, belirleme katsayısı (determinasyon katsayısı)

ile ölçülür.

Regresyon katsayısı, bağımsız değişkenin bir ölçü birimi (örneğin kg) artmasına

karşılık, bağımlı değişkende meydana gelmesi beklenen değişme miktarıdır.

Belirtme katsayısı, bağımlı değişkende gözlenen varyasyonun, bağımsız değişkenin

çeşitli hallerinden ileri gelen kısmıdır. Başka bir deyişle, “bağımsız değişkenin (örneğin

cinsiyet), bağımlı değişkende (örneğin doğum ağırlığı) meydana getirdiği varyasyonun toplam

varyasyondaki nısbi miktarıdır.

Genotipin karışabileceği varyasyonu kesikli çevre faktörleri: Aşağıdaki varyasyonu

kesikli makro çevre faktörlerinin etkilerine genotipin etkisi de karışabilir. Yaş, Yıl, İşletme

Yaş: Bir populasyonda aynı zamanda, her yaş grubundaki hayvanlar, öteki yaş grubunda

olanlardan farklı genotiptedirler. Çünkü, örneğin bir sığır sürüsünde 10 yaşlı olan hayvanlar,

sürüdeki 10 yıl önceki ıslah düzeyindedirler. 10 yıl öncesinden sonra sürüde, daha etkin ıslah

metotları kullanılmış olabilir. Örneğin yapılan melezleme, döl kontrolünden geçmiş boğaların

kullanılması, ileriki yıllarda doğan hayvanların daha üstün genotipik yapıda olmalarını

sonuçlamıştır. Bu durumda bu populasyonda mevcut muhtelif yaş gruplarındaki hayvanların

ortalama değerleri arasında sadece yaşın değil, aynı zamanda genotipik farklılığın da rolü

vardır. Üzerinde durulan fenotipte genotipin etki payını, yaşın etki payından ayırmak için aynı

hayvanların muhtelif yaşlardaki verimlerinden yararlanılır. Ancak, bu zamanda yaşın yanında

bir de yıl etkisi işin içine girer. Çünkü, bir hayvanın yaşı, yıl geçtikçe artar, veya her yaş ayrı

54

bir yılda oluşur. Yıl etkisini deneysel olarak gidermek daha da zordur. Çünkü bunun için, her

yıl hayvanları aynı çevre şartlarında tutmak gerekir. Bu ise, normal sürüler için mümkün

değildir.

Sonuç olarak, kesikli bir varyasyon gösteren “yaş” çevre faktörünün etki miktar ve

payını, genotip ve yıldan ayrı olarak hesaplıyabilmek çok zordur. Bu, ancak uzun süre ıslah

düzeyi ve çevre şartları değişmemiş olan sürülerde belirli bir zamanda mevcut olan muhtelif

yaştaki hayvanlarla mümkündür.

Yıl: Bir sürüde muhtelif yıllarda tespit edilmiş olan fenotipik varyasyonda yıldan yıla iklim,

mera, bakım ve beslemenin farklı oluşunun payı vardır. Yıl faktörü de, varyasyonu kesikli

olan bir çevre faktörüdür. Normal idare edilen bir sürüde çevre şartlarının yıldan yıla

iyileşmesi normaldir. Bu iyileşme sonucunda yılların, söz konusu verim üzerindeki etki

miktarı giderek artar ve yıldan dolayı bu verimde yıllar arasında olan varyasyon yükselir.

Oysa, ıslahta beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediğinin anlaşılması için, yılın etkisinin,

genotipten ayrı olarak hesaplanması gerekir. Çünkü, özellikle çok uzun süren genotipik ıslah

süresinde yıldan yıla sürünün ortalama genotipik değeri de yükselmiş olmalıdır. Yıl sayısı 2-4

ise, bu sürede ıslahda genotipik yapıda meydana gelecek iyileşme pek fazla olmıyabilir.

İşletme: Islahına çalışılan populasyon, birden fazla işletmede yetiştiriliyor olabilir. Her

işletmedeki bakım, besleme, barındırma v.b. şartlar o işletme için özel olup, içinde

bulundurdukları hayvanları ayrı ayrı etkiler. Her işlerme, bu çevre faktörünün ayrı bir halini

oluşturur. İşte bu haller (işletmeler) birbirinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Bu nedenle

“işletme” de, varyasyonu kesikli olan bir çevre faktörüdür.

Ancak, işletmelerin her birindeki hayvanlar ayrı bir ıslah düzeyinde olabilir. Bir

işletmede genotipin ıslahına daha önce başlanmış, veya ıslahta daha farklı yöntemler

kullanılmış olabilir. Bu durumda işletme etkisine, genotipik farklılık da karışmaktadır.

İşte böyle hallerde işletmelere ait çevre faktörü etkilerini hesaplamaya ve gerektiğinde

de, bu etkilere göre fenotipik değerlerde standartlaştırma yapmaya kalkmak hatalıdır.

Genotipin ıslahı için yapılan çalışmaları, işletme içi mukayeselerle yapmak, yani

damızlık hayvan seçerken, aynı işletme içindeki hayvanları karşılaştırarak seçmek

gerekmektedir.

Ananın özel etkisi: Her ana doğum öncesi ve doğum sonrasında yavrularına özel bir çevre

sağlar. Tek doğuran hayvanlarda bu çevre (ananın özel etkisi) hata kaynaklarından birisini

oluşturur. Burada sözü edilen “ananın özel etkisi” ise, bir ferde değil, bir grup ferde etki

yaparak, bu bakımdan populasyon içinde farklı grupların oluşumunu sonuçlamaktadır.

Buradan anlaşılmaktadır ki, ananın özel etkisi, sadece bir batında birden fazla yavru

doğuran hayvan türlerinde hesaplanabilmektedir. Tavuk ta, bir kuluçka döneminde birden

fazla döl meydana getirdiği için, ananın özel etkisini hesaplamak mümkündür. Burada, her

tavuğun, kuluçkaya konan yumurtalara aynı gelişme şartlarını sağladığı düşünülmektedir. Bu

şartlar, diğer tavukların, kendi yumurtalarına sağladığından farklıdır.

Böyle bir batında birden fazla döl meydana getiren hayvan türlerinde döller,

annelerine göre gruplara ayrılır. Eğer, üzerinde durulan özellik bakımından bu ana grupları

ortalamaları, populasyonun genel ortalamasından önemli düzeyde sapma gösteriyorsa, o

karekter üzerine ananın özel etkisinin olduğundan söz edilir.

3.3.1.1.2. Varyasyonu sürekli olan çevre faktörleri

Bu gruptaki makro çevre faktörlerinin sonsuz sayıda halleri vardır. Bu haller

rakamlarla ifade edilirler ve sürekli değişim gösterirler. Ayrıca, sürekli çevre faktörlerinin

hallerinin etkileri gruplarda değil, tek tek hayvanlarda görülür. Bu nedenle sürekli varyasyon

gösteren çevre faktörleri açısından da belirli sınıflar oluşturularak bu tür çevre faktörlerinin

varyasyonları da kesikli hale getirilir. Ve böylece varyasyonu kesikli makro çevre faktörleri

55

gibi etkinin hesaplanması sağlanır. Yani etkiler bu tür makro çevre faktörlerinde de 2 şekilde

gösterilebilir; Etkinin miktarı (regresyon katsayısı ile ölçülür), etkinin payı (Determinasyon

katsayısı).

Hayvancılıkta varyasyonu sürekli olan en önemli makro çevre faktörleri (bağımsız) ve

etkiledikleri özellik (bağımlı) aşağıdaki gibi sıralanabilir;

Çevre faktörü (bağımsız değişken) Etkilediği özellik (bağımlı)

Gebelik sonunda ananın cüssesi

Yavru doğum ağırlığı

Süt içme döneminde Emilen süt miktarı Süt içme dönemindeki gelişim

Emme süresi Emme süresindeki gelişim

Doğum ağırlığı Hiç olmazsa belli bir yaşa kadar ileri

dönemlerdeki gelişim

Sütten kesim ağırlığı İleri dönemlerdeki canlı ağırlık

Kuruda kalma süresi Bir sonraki laktasyondaki süt verimi

Beside tüketilen yem miktarı Hayvanın besideki ağırlık artışı

Tavukta ışıklandırma Süresi Yumurta tavuklarında cinsi olgunluk yaşı ile

yumurta verimi

Etlik piliçlerde gelişme hızını

Yukarıda sayılan, varyasyonları sürekli olan çevre faktörlerinden bazıları, diğer biri

veya birkaçı tarafından etkilenmiş durumdadır. Örneğin koyunda sütten kesim ağırlığında;

Doğum ağırlığının, cinsiyetin, emilen süt miktarının etkileri vardır. Doğum ağırlığı da, ana

cüssesinin etkisindedir.

Böyle bir durum söz konusu olduğunda, etkisi hesaplanmak istenen faktörlerin etkisi,

bu faktörü etkiliyen diğer çevre faktörlerinin etkilerinden bağımsızlaştırıldıktan sonra

hesaplanır. Örneğin, sütten kesim ağırlığının(bağımsız), 6 aylık ağırlığa bağımsız etkisini

hesaplıyabilmek için; sadece aynı doğum ağırlığında doğan, aynı miktarda süt emen ve aynı

cinsiyette olan kuzularla çalışmak gerekir. Aynı cinsiyette olan yeter sayıda kuzu bulunabilir.

Ama, diğer faktörler bakımından aynı durumda olan belki 2 kuzu bile bulunamaz. Bu

durumda her faktöre göre kısmi regresyon katsayısı ile determinasyon katsayısı hesaplamak

gerekir.

3.3.1.2. Hata unsurları (mikro çevre faktörleri)

Tanımlanamıyan, belirli faktörlere atfedilemiyen farklılığa “tesadüfi farklılık” denir.

“Tesadüfi farklılık” kelimesi, daha çok bir gruptaki hayvanlardan hangisine, ne yönde ve ne

ölçüde etki yaptığı bilinmiyen, belirlenemiyen faktörlerin neden oldukları farklılık için

kullanılır.

Herhangibir özellikte, belirlenemiyen faktörlerden ileri gelen sapmalar (etkiler) (e) ile

gösterilir. Bu etkilerin de toplamı, diğer faktörlerin hallerine ait etki miktarlarında olduğu gibi

56

sıfırdır. Dağılımı ise, normaldir. Aslında normal dağılım, mikro çevre faktörlerinin

belirlenmesi için geliştirilmiştir.

Sistematik etkiler (etkileri belirlenebilen, makro) dışındaki çevre faktörlerinin, aynı

hallerine maruz bırakılan tüm hayvanlar, üzerinde durulan özellikler bakımından aynı

değerleri göstermezler. Örneğin, aynı yaşta olan koyunların erkek kuzuları hep aynı ağırlıkta

doğmazlar. her ne kadar bunlar birbirlerine, başka yaştaki anaların erkek kuzularına

olduğundan daha yakın değerler gösterirlerse de, aralarında yine de bir miktar fark bulunur.

İşte bu fark, doğum ağırlığına, ana yaşı ve cinsiyetten daha başka faktörlerin de etki yaptığını

gösterir. Örneğin bu konuda ana cüssesi etkili olabilir. Ancak, ana cüssesinin etki payını

hesaplayıp doğum ağırlığının buna göre standardize edilmesi mümkündür. Ancak, bu da söz

konusu değerler arasındaki farklılığı, ancak azaltır, tamamen ortadan kaldırmaz. Bu farklılığı

yaratan çevre faktörleri teker teker tanınamaz. Bu nedenle de etkileri hesaplanıp giderilemez.

İşte biz buna “hata unsurlaı” deriz. İstatistikte hata, üzerinde durulan karektere, etkileri

incelenen faktörlerden daha başka faktörlerin sebep oldukları varyasyondur.

3.3.1.3. Sabit çevre faktörleri

Bir hayvanın bütün dönemlerdeki verimlerini (fenotiplerini) aynı ölçüde etkiliyen,

böylece o hayvanın her dönemler ortalamasını, öteki hayvanların ortalamalarından

farklılaştıran çevre faktörüdür. Hayvandan hayvana değişen bu sabit faktörler, yine

hayvandan hayvana değişen genotiple birlikte, bir hayvandan hayatı boyunca elde edilecek

potansiyel verimi belirlerler. Bu potansiyel verime hayvan ıslahında “gerçek verim kabiliyeti,

rteal producing ağability” denir. Ancak, herhangibir karekter üzerine sabit çevre faktörlerinin

etkisi, genotipten ayrı olarak hesaplanamamaktadır. Bir karekter üzerine genotip ve sabit

çevre faktörlerinin toplam etkisini birlikte kapsıyan tekrarlanma derecesi geliştirilmiştir.

Tekrarlanma katsayısı: Bir populasyondaki hayvanların, bir özellik bakımından çeşitli

dönemlere ait ortalamaları arasındaki variyansın, toplam variyansa nazaran nısbi miktarı olup,

3 nolu formülle hesaplanabilir.

V(S

Tekrarlanma derecesi ( r ) = --------------- ……………………………………(3.4)

V(S)+V(M)

Formülde;

V(S): Populasyondaki hayvanların çeşitli dönemlerdeki ortalamaları arasındaki variyans

V(M): Aynı hayvanın çeşitli dönemlerdeki verimleri arasındaki variyans

Tekrarlanma derecesi: Çeşitli dönemlerdeki verimler arası benzerlik derecesi olup,

tamamen grup içi korelasyon katsayısına tekabil eder. Bir dönemdeki verimin, ileriki

dönemlerde ne derece tekrarlanacağını gösteren bir değerdir. Gerçekten de, herhangibir

fenotipe, sabit çevre faktörlerinin etkisi ne kadar büyükse, her dönemde müşahede edilen

fenotipik değerler birbirine o kadar fazla benzer, dolayısı ile tekrarlanma derecesi de o kadar

yükselir. Bu ise, bir döneme ait verimden, gelecek dönemlere ait verimlerin ve gerçek verim

kabiliyetinin tahminindeki isabeti artırır (tekrarlanma derecesinin yüksek oluşu).

Sabit çevre faktörüne şöyle bir örnek verilebilir; Bir sürüdeki düvelerin bir kısmında

memenin, ilk laktasyon öncesinde çeşitli derecelerde arızalanması verilebilir. Bu hal, söz

konusu düvelerin hayatları boyunca bütün laktasyon dönemlerinde, normal düvelerden daha

düşük, birbirlerinden ise, zarar derecesi oranında farklı süt vermelerine neden olur.

3.3.2. FENOTİPİK VARYASYON KAYNAĞI OLARAK GENOTİP

Bir populasyonda herhangibir karekter bakımından gözlenen fenotipik varyasyonda

genotipin etkisi, fertlerin genetik yapı bakımından farklı oluşlarından kaynaklanmaktadır.

57

Genotipik değer bakımından farklılık ise, fertlerin ve populasyonların genetik yapılarına ve bu

yapıda mevcut olan genlerin etki şekil ve etki miktarları bakımından farklılığına bağlıdır.

Populasyonların ve fertlerin genotipik değer bakımından farklılaşmalarında, sahip

oldukları genlerin ortalama (eklemeli) etkilerinden başka, varsa, dominantlık ve epistasi

etkileri de rol oynar.

Bir tek gen çifti dikkate alındığında bir populasyonun genetik yapısını AA, Aa, aa

genotiplerinde olan fertler oluşturur. İşte bu genotiplerin nisbi frekansı, populasyondan

populasyona değişebilir. Bu nedenle de populasyonların genetik yapıları birbirinden farklıdır.

Seleksiyona tabi tutulmamış populasyonlar arasındaki genetik yapı farklılığı, A ve a

genlerinin nısbi frekansı ile de açıklanabilir. A nın frekansı p, alleli olan a nın frekansı ise q

ile gösterilir. Bir populasyonda p+q=1 dir. Dengede olan bir populasyonda (seleksiyon

yapılmamış) p2 kadar AA, 2pq kadar Aa ve q2 kadar da aa genotipli şahıs bulunur.

AA genotipli şahısların genetik değerine a, Aa gernotiplilerinkine d, aa genotiplilerininkine

ise –a denilirse, dengedeki bir populasyonun genetik değeri (1 gen çifti bakımından)

m = a(p-q) + 2pqd . . . . . . . . . . . …………………………………………………(3.5) dir.

Buna göre, belirli bir gen çifti için p ve q değerleri farklı olan populasyonların genotipik

değerleri de farklıdır. İşte bu, populasyonlar arası varyasyonun başlıca sebebidir.

Bir karekteri etkiliyen tüm gen çiftleri için 3 numaralı ifade yazılıp toplandığında, üzerinde

durulan karekter bakımından populasyonun genotipik değeri bulunur. Şöyle ki;

M = Σa (p-q) + 2 Σ pqd. . . . . . . . . ………………………………………………..(3.6)

Herhangibir karekter bakımından populasyonların genotipik değerlerinin farklı oluşu,

bu karekteri determine eden genlerin ortalama etklerinin farklı oluşundandır.

Bir genin ortalama etkisi, hem a ve d değerlerine, hem de bunların populasyondaki

nısbi frekanslarına (yani p ve q) bağlıdır. Mademki p ve q populasyondan populasyona

değişebilmektedir. O halde, bir genin ortalama etkisi de populasyondan populasyona

değişebilir.

α (A) = q [ a+d (q-p)] dir.

α (A): A geninin ortalama etkisi

α (a)= -p [ a+d (q-p)] dir

α (a): a geninin ortalama etkisi

Bir karekteri etkileyen bütün genlerin ortalama etkileribnin toplamı, o populasyonun

sözkonusu karekter bakımından genotipik değerini verir. Nasıl her bir genin ortalama etkisi

populasyondan populasyona değişiyorsa, tabii ki bunların toplamı da populasyondan

populasyona değişir.Yani, populasyonların herhangibir karekter bakımından genotipik

değerleri birbirinden farklıdır.

Damızlık değer: Bir hayvanın populasyonu temsil eden bir grup hayvanla çiftleşmesi ile

meydana gelen döllerinin populasyon ortalamasından olan sapmalarına ait ortalamanın 2 katı

damızlık değeridir.

Fertlerin genotipik değerleri, damızlık değeri ile eş anlamlı sayılabilir. Genotipik

değerde olduğu gibi damızlık değer de, üzerinde durulan karekteri determine eden genlerin

ortalama etkileri ile belirlenir.

Herhangibir karekteri determine eden genlerden yalnız 1 çifti (A ve a) dikkate

alındığında, bu genleri taşıyan döllerin populasyon ortalamasından gösterecekleri sapmalar

ortalaması, A ve a genlerinin ortalama etkilerinin ortalaması kadardır.

58

Damızlık değeri ise bunun 2 katı olduğuna göre, bu gen çifti (Aa) bakımından hayvanın

damızlık değeri;

Α (A) + α (a)

Damızlık değeri = ----------------- x 2 = Α (A) + α (a). . . . . . . . . . . . …………(3.7)

2

Hesaplanan damızlık değerindeki farklılık, fertler arası genotipik varyasyonun en

önemli kaynağıdır. Söz konusu karekteri determine eden tüm genler bakımından da fertler

arasında farklılıklar bulunur. Bir kantitatif karekteri determine eden gen çifti sayısının ne

kadar fazla olduğu hatırlanırsa, bir populasyonu meydana getiren fertlerin ne kadar farklı

damızlık değerlerine sahip olabildikleri de kolayca anlaşılabilir.

Hayvan ıslahında damızlık değerine “genel kombinasyon kabiliyeti” de denir.

Münferit genlerin ortalama etkilerine “eklemeli etki” denmektedir. Damızlık değer ise,

münferit genlerin ortalama etkilerinin toplamının 2 katıdır. Buna göre, damızlık değere de

“eklemeli genotipik değer” denilebilmektedir.

Populasyonların ve fertlerin genotipik değer bakımından farklılaşmalarında, sahip

oldukları genlerin ortalama (eklemeli) etkilerinden başka, varsa, dominantlık ve epistasi

etkileri de rol oynar.

Dominantlık: Heterezigot genotiplerin (Aa) her iki homozigot genotip (AA, aa)

ortalamasından gösterdikleri sapmalara “dominantlık” denir. Dominantlık ta bir genotipik

varyasyon kaynağıdır.

Dominantlık, fertlere ait genotipik değerleri de değiştirir. Dominantlık,

heterezigotların damızlık değerlerini, hesaplanan damızlık değere nazaran yükseltir,

homozigotlarınkini ise düşürür. Bu durum ise, seleksiyonda, genellikle heterezigotların tercih

edilmesine sebep olur. Ancak, heterezigot ebeveynlerin kendi aralarında çiftleştirilmelerinden

elde edilen döl generasyonunda, heterezigotların nısbi miktarı yarı yarıya azaldığı için

(Aa xAa= 1/2AA, 2/4Aa, 1/4aa) beklenen ilerleme elde edilememektedir. Buna göre bir

populasyonda eğer seleksiyona konu olan karekteri determine eden genlerden önemli bir

kısmında dominantlık varsa, seleksiyonda bunu göz önüne almak ve bunun sebep olacağı

üstünlüklere kanmamak için tedbirli olmak gerekir. Bunun için de, ıslahına çalışılan

populasyonda önemli düzeyde dominantlık olup olmadığı tespit edilmelidir.

Epistasi: Diğer bir genotipik varyasyon kaynağı da epistasidir. Bazı genler, genotipte başka

lokuslardaki bazı genlerle birlikte bulundukları zaman, eklemeli etkilerine ilaveten “epistasi”

denen bir etki daha gösterirler. Epistasi, genler arası bir interaksiyondur.Ancak, söz konusu

genler populasyonu oluşturan bütün fertlerde birlikte bulunmadıkları için, fertlerin genotipik

değerlerinde ve dolayısı ile de populasyonun üzerinde durulan kantitatif karekterinde

farklılığa sebep olurlar.

59

BÖLÜM IV

GENETİK ISLAH STRATEJİLERİ

4.1. GİRİŞ

Binlerce yıldır insanlar, hayvan populasyonlarını besin maddesi sağlama veya çeki

gücünden yararlanma amacıyla daha uygun duruma getirmek üzere değiştirmek için

teşebbüste bulunmuşlar. Son 2 yy dan daha uzun süredir bu teşebbüsler gitgide daha

yoğunlaşmıştır. Genel olarak ıslah edilmiş çiftlik hayvanı ırkları, daha yüksek kaliteli çeşitli

ürünler (veya modern ihtiyaçlara, atalarından daha iyi cevap veren ürünler) üretmektedirler.

Islah edilmiş ırklar, ıslah edilmemiş olanlara oranla genellikle daha yüksek üretim etkinliğine

de sahip olduklarından, ürettikleri ürünlerin maliyeti de rölatif olarak daha düşüktür. Örneğin

pek çok ülkede domuzların ve tavuğun genetik ıslahı, bu türlerden üretilen etin sağlanabilen

en ucuz lüks yiyecekler olması nedeniyle, domuz ve tavuk etlerinin durumundaki değişikliğe

katkıda bulunmuştur. Son 20 -30 yıldır çoğu ülkede, kısmen verimdeki genetik ıslahın ve

üretim etkinliğinin sonucu olarak sütün fiyatı gerçek anlamda düşmüştür. Daha ince lif çapı

ve daha fazla yapağı ağırlığı için yapılan seleksiyon, tekstil fabrikaları için pazar sağlamayı

sürdürmeye imkan veren koyun ırklarının önemini artırmıştır. Genetik ıslah devamlı olduğu

için, seleksiyon sürekli olarak yapıldığında etki kümülatif olduğundan, maliyet açısından

büyük etkisi vardır. Bu özelliği nedeni ile genetik ıslah değerlidir.

Bu bölümün amacı, genetik ıslah için kullanılan stratejileri açıklamaktır. Bu metotların

yararları ile, seleksiyonun mümkün negatif sonuçları ve bunların nasıl azaltılacağı, daha

sonraki bölümlerde tartışılacaktır.

Geleneksel olarak çiftlik hayvanlarının genetik ıslahında başlıca 3 strateji kullanılır.

Bunlar;

-Irklar arası seleksiyon (bir ırk yerine bir başkası için seleksiyon).

-Irklar içi seleksiyon (özel bir ırk içinden daha iyi ebeveynleri seçmek).

-Melezleme (2 veya daha çok sayıda farklı ırkın, ebeveynlerini çiftleştirmek).

Bu stratejiler aşağıda detaylı bir şekilde tartışılmıştır. Gelecekte, moleküler

biyolojideki gelişmelerin sonucu olarak yeni stratejiler sağlanabilir. Bunlara, türler içinde/

veya arasında gen transfer kaabiliyeti ve mevcut olan veya transfer olunan genlerin açılım

kaabiliyetini değiştirme veya regüle etme kaabiliyeti dahil edilebilir.

Üzerinde durulan özelliklere ait hayvanların performansını esas alan bir genetik ıslah

stratejisinde, en uygun ırkın veya melezin seçilmesi mantıksaldır. Irk içi seleksiyonla ileri

ıslah yapılabilip yapılamıyacağının daha sonra düşünülmesi doğru olur. Pratikte, farklı ırklar

ve melezler hakkında bilgi sağlanması, çiftlikte finansal ve fiziksel kaynaklar sağlayabilme,

kullanımdaki mevcut ırklar veya melezleri, lokal gelenekler, lokal pazar ihtiyaçları ve kişisel

tercihler de ırk veya melez seçiminde etkilidir.

Farklı genetik ıslah stratejilerini detaylı olarak tartışmazdan önce, bunların

uygulanacağı çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin yapısını dikkate almak yararlı olacaktır.

4.2.ÇİFTLİK HAYVANI YETİŞTİRME ENDÜSTRİSİNİN YAPISI

Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin yapısı çoğu endüstrileşmiş ülkelerde genellikle

şematik olarak; elit (veya nükleus) ırkların tepede, safkanların veya melezlerin bir veya daha

60

fazla orta katmanda olduğu ve ticari sürülerin (veya son kullanıcıların) son katmanda (en

aşağıda) yer aldığı bir piramit olarak tarif edilir. Bu genelleştirilmiş modelde elit

yetiştiricilerin rolü, ıslah stoklarını (özellikle erkekleri), tepedeki katmanda ve orta

katmanlarda (safkan veya melez sürüler içinde) kullanmak içindir. Elit yetiştiriciler, genetik

ıslah için başlıca odaklardır. Safkan ve melez sürülerin (orta katmandaki) esas rolü ıslah

stoklarını, yukarı katmandan almak ve aşağı katmanlara satmak için çok sayıda hayvana sahip

olmaktır. Çoğu endüstrilerde, aşağıdaki katmanlara satmak üzere çok sayıda safkan hayvan

üretimi için (özellikle erkek), gerekli olan safkan damızlıklar vardır. Ancak bazı endüstrilerde,

ticari katmanlarda (piramidin en altı) kullanmak için melez hayvan üreten (özellikle dişi),

melez yetiştirilmiş safkan ve melez sürüler de vardır. Umumiyetle ticari katmanlardaki sürüler

öncelikle et, süt veya lif üretmek için gerekli olup, ileri yetiştirme için satış stokları ya hiç

yoktur veya çok azdır. Bundan dolayı genetik ıslah, piramidin altına doğru azalır veya safkan

ve melezler vasıtasıyla elitten uzaklaşıp, ticari katmanlara doğru yayılır.

Çoğu ülkelerde domuz ve tavuk endüstrilerinde elit ırklar orta katmandaki (safkan

sürüler ve melez sürüler) sürüler daha çok az sayıda yetiştirme şirketlerinin ellerindedir. Onlar

elit safkan veya sentetik hatları ellerinde tutarlar. Daha sonra ıslah stokları, bu hatlardan, ticari

üreticilere satılacak erkek ve dişileri üretmek için kendi sürülerine götürülür. Ticari katmanlar

için üretilen domuzlar ve tavuklar genellikle melezdir.

Sun’i tohumlamanın çok yaygın bir şekilde kullanıldığı çoğu ülkelerin süt

endüstrilerinde orta katman, yetiştirme piramidinden çıkarılmıştır. Yani, ticari katmanın, sun’i

tohumlama vasıtasıyla direkt olarak elit hayvanlara geçişi imkanı doğmuştur. Süt sığırı

yetiştiriciliğinde elit katman, umumiyetle özel yetiştiricilerin ve yetiştirme şirketlerinin bir

karışımı tarafından sahiplenilir (elit ineklerin çoğunun önceki sahibi ve elit boğaların çoğunun

daha sonraki sahibi). Domuz ve tavuk endüstrisindeki durumun tersine çoğu ülkelerde, süt

endüstrisindeki ticari katlar, geniş bir şekilde safkan hayvanlardan oluşur.

Çoğu ülkelerde et sığırı ve koyun yetiştirme endüstrilerinde piramidin bütün katları,

yetiştirme firmalarından çok, bireysel yetiştiricilerin elindedir. Bununla birlikte yetiştirme

endüstrilerinin yapıları ülkeden ülkeye büyük ölçüde değişir. Örneğin Avustralya ince yün

endüstrisi, bütün katmanlarda safkan Merinos koyununu esas alır. Merinos endüstrisinin orta

ve daha düşük katmanları, bazı Merinos kuzu eti üretim sektörleri için yarımkan Merinos

(Merinos koyunları ile genellikle Border Leicester koçları arasındaki melezler)

üretmeksuretiyle ara katman melez ve saf sürüleri olarak aktivite gösterir. Bunlar, dönüşümlü

olarak terminal babalardan koçlar veya özel et ırkları ile çiftleştirilir (özellikle Poll Dorset).

Yeni Zelanda koyun endüstrisi, yetiştirme piramidinin bütün katmanlarda geniş bir şekilde 2

verim yönlü koyunları esas alır. Bunlara, hem et ve hem yapağı üretmek için selekte edilmiş

olan Romney, Coopworth, Peendale ve Corriedale ırklar dahildir. Bu safkan 2 verim yönlü

ticari sürülerin dişi damızlıkları, genellikle terminal babalarla melezlenirler. İngilterede, Hill

koyun sürüleri bütün katmanlarda umumiyetle safkandır. Merinos örneğinde olduğu gibi, bu

İngiliz hill sürülerinin pek çoğu, lowlands ve uplandslarda koyun endüstrisinin ticati

katmanları için melez damızlık dişi koyun üreten melez ara katmanlar gibi aktivite gösterirler.

Bunlar Hill’de takriben 4 kuzuya sahip olmuştur ve daha sonra, genellikle longwool un

birinden koçlar melezleme için daha iyi bir yere götürülmüştür. Elde edilen melez dişi

damızlıklar genel olarak, et üretimi için kuzular elde etmek amacıyla bir terminal baba

ırkından saf koçlarla çiftleştirilir.

Çoğu ülkelerin meraya dayalı sığır eti (beef) endüstrileri, ananavi İngiliz et ırklarının

(Hereford, Aberdeen Angus ve Shorthorn veya bunlar arasındaki melezler) saf ineklerine

dayanır. Gitgide artarak, bunlar daha geniş Avrupa ırkı (Charolais, Simmental veya Limousin

gibi) safkan boğalarla çiftleştirilmektedir. Safkan hayvanlar Fransa beef endüstrisinin bütün

katmanlarında standarttır. Tersine İngiltere ve İrlanda Cumhuriyetinde ticari katmanların

çoğu, geleneksel beef x sütçü (dairy) melezi ineklere dayanmaktadır. Bu melez ineklerin

61

populerliği en azından yakın zamanlara kadar kısmen, süt sürülerinden beef x dairy damızlık

düvelerin bol bol karşılanabilmesi nedeniyle idi.

Saf yetiştirilmiş hayvanlar, aynı ırkın hayvanları arasındaki katmandan çok sayıda

veya birkaç generasyon yapılan çiftleşmelerden elde edilir. Kurallara göre, anne ve babası

veya çok uzak ataları bilinen her hangibir saf hayvan “pedigrili hayvan” olarak tanımlanır.

Bununla birlikte bu bağlamda pedigri, “pedigri kayıtlı” anlamındadır. Başka bir deyişle,

ataları ve diğer detayları bir ırk cemiyeti veya bu amaçla kurulmuş başka bir organizasyon

tarafından resmi olarak kayıtlı olan hayvan pedigri kayıtlıdır. Britanya’da, elit katmanda, bazı

hill ırkları hariç çoğu koyun ırkları ve elit katmandaki neredeyse bütün et ve süt sığırları

pedigri kayıtlıdır. Bu, ticari süt sığırlarının önemli bir oranı için de doğrudur. Ara katmandaki

safkan sığırların ve koyunların çoğu pedigri kayıtlıdır. Diğerleri, atalarının resmi olmayan

kayıtlarına sahiptir. Fakat bir ırk cemiyetine kayıtlı değillerdir. Ticari katmandaki et sığırı ve

koyunların çoğu melez olup, pek azı safkan olduğundan, pedigri kayıtlı değillerdir.

Geleneksel olarak, resmi pedigri kayıtlı hayvanlara büyük önem verilir. Çoğu durumlarda

pedigri kayıtlı hayvanlar (bu daima onların genetik değerinin yüksek olduğunu yansıtmadığı

halde), kayıtlı olmıyanlara oranla daha yüksek parasal değere sahip olmuşlardır. Irk

cemiyetleri hayvanların doğru pedigri kayıtlarını sağlamakta genellikle çok değerli hizmetler

vermişler ve vermektedirler (yetiştiriciler ve potansiyel pedigrili hayvan alıcılarının her ikisi

açısından değerli bir hizmet). Bununla birlikte, yakın zamanlara kadar, ırk cemiyetlerinin çok

az % si seleksiyon kararına yardım etmek için performans kaydetmeyi veya pedigri ve

performans kayıtlarının her ikisini de kullanmayı aktif bir şekilde ilerletmiştir. Modern

genetik ıslah metotlarını o kadar etkili yapan faktörlerden birisi performans ve pedigri

kayıtlarının kombinasyonudur. Çok bilgili ırk cemiyetleri bunu kabul etmişler ve hizmetlerini,

performans üzerine, atalar kadar detaylı iyi bilgi sağlamak için genişletmişlerdir.

İdeal bir hayvan ıslahı endüstrisi modelinde, kuvvetli market sinyalleri, her bir

katmanda belirgin bir şekilde belirlenmiş ıslah hedefinde, bir katmandan diğerine gitmelidir.

Bu, domuz ve kanatlı ıslah endüstrilerinin çoğunda, süt sığırı ıslah endüstrilerinin bir

kısmında ıslah hedeflerinin ne olduğunun makul bir doğrulukta yansımasıdır. Bununla

birlikte, et sığırı ve koyun ıslah endüstrisinde ıslah amaçları, alçak katmanlar arasında olan

dışında çoğunlukla, aşağıdan yukarı yerine, yukarıdan aşağı doğru kurulur. Başka bir deyişle,

elit hayvanlar için ıslah amaçları top katmanlar içinde, top katmanlar altındakilere oranla

market sinyallerinden çok daha fazla etkilenir. Bu durum, 1960 larda Yeni Zelanda’da birkaç

koyun ve et sığırı ırklarında grup ıslah programlarının oluşmasını sonuçlamıştır (20). İlgili

çiftçiler, yukarıdaki katmanların, onların ihtiyacı ile bağlantılı ıslah stokları üretmesinden

memnun olmamışlardır. Böylece onlar, kendi damızlık ıslah stoklarını (özellikle erkekler)

üretmek için kooperatif ıslah programları kurmuşlardır. Çoğu durumda bu, nükleus sürülerin

oluşumunu kapsamıştır. Nükleus hayvanlarında kapsamlı kayıt ve özenli seleksiyon, ticari

olarak önemli özelliklerin genetik ıslahını sonuçlar. Bu genetik ıslah, daha sonra üyeler

nükleusdan boğaları (veya dişileri) sağladıkları zaman, üyelerin kendi sürülerine yayılmıştır.

Çiftlik hayvanı endüstrilerinde katmanlar arasındaki sinyalleri hafifletmede çok sayıda

faktörün rolü vardır. Ana üreticileri tüketicilere bağlıyan zincirde pek çok bağ genellikle

mükemmel olmayan haberleşmeye neden olur. Böylece ticari üreticilere ulaşan sinyaller

zayıflıyabilir. Bazı ülkelerde direkt veya indirekt subvansiyonlar, gerçek market sinyalleri ile

maskelenebilir. Belki ırkların, melezlerin veya ırk içinde bireysel hayvanların genetik değeri

ile ilgili hedef bilgide bir anlama eksikliği (veya az anlama) olabilir. Sosyal faktörler de

çoğunlukla önemlidir. Örneğin bazı yetiştiriciler show performansı için yetiştirmeyi, sıkı

market sinyallerini takip etmeye tercih edebilirler. Maalesef, potansiyel olarak büyük ödüller,

bu küçük marketlere pek çok yetiştiriciyi cezbetmiş ve yetiştiriciler daha büyük marketleri

ihmal etmişlerdir. Süt sığırı yetiştiricileri, et ırkı boğaların bazı kızlarının emzirici inekler

62

olarak kullanılma imkanı ile çok ilgilenmezler. Böylece bunların çoğu, performans

özelliklerine az önem verirler.

4.3.IRKLAR ARASI SELEKSİYON

Irklar arası seleksiyon, ekonomik önemi olan özellikler açısından populasyonlar

arasında geniş farklılıklar olduğu zaman büyük ve hızlı genetik kazanç sağlıyabilir. Ancak bu

yarara, sürekli ırk içi seleksiyonla meydana getirilen iyileşmenin tersine, sadece 1 defa

ulaşılır. Sürüdeki bütün dişilerin aynı anda yerine konulmasının masraflı olacağı aşikardır.

Uygulamada, değişiklikler genellikle vayaş yavaş yapılır. Eğer damızlık dişiler genel olarak

satın alınıyorsa, o zaman yeni ırka doğru değişiklik, yeni ırktan damızlıkları satın almak

suretiyle yavaş yavaş yapılabilir. Eğer damızlık dişiler normal olarak çiftlikte yetiştirilmiş ise,

o zaman sürü kompozisyonu tekrarlanan geriye melezleme ile yeni ırka doğru yavaş yavaş

değiştirilebilir. Tekrarlanan geriye melezleme, mevcut dişilerin tekrarlayan çiftleşmeleriyle

gerçekleştirilir. Yani onların, yeni ırkın babasından olan dişi dölleridir. Pek çok pedigri ırk

cemiyetleri, 7/8 veya 15/16 safkan hayvanların eninde sonunda safkan olarak kabulü ile

melez hayvanların ayrı bir kayıtta kaydedilmesine imkan verir.

Irklar veya melezler arasındaki seçim için ilk önemli kriter, performansın objektif

mukayesesinin ilgili çevre şartında yapılmasıdır. Bu kuralı ihmal etmenin maliyetinin bazı

önemli örnekleri vardır: Yüksek uyum kaabiliyetinde çiftlik hayvanı ırkları, çoğunlukla

tropiğe denemesiz sokulmuştur. Bunlar tropikte lokal ırkların tolerans gösterdiği hastalıklara

veya besleme eksikliğine, yoksulluğuna dayanamamışlardır. Örneğin tropikte, Avrupa süt

ırkları, saf zebu hayvanlarına ve melezlerine oranla genellikle daha düşük yaşama gücüne ve

daha kısa yaşam süresine sahiptirler. Saf Avrupa ırklarının üreme oranı da, genellikle sürü

büyüklüğünü devam ettiremiyecek kadar düşüktür (8).

Herhangibir ülkede, ırkların veya melezlerinin çiftleştirilmesinden özel üretim

sistemlerine kazanılacak ekonomik yararlar vardır. Genotipler farklı çevre şartlarında daima

aynı sırada sıralanmazlar. Veya bir çevredeki özel bir genotipin avantajının, bir

diğerindekinden daha küçük veya daha büyük olabilmesi çiftlik hayvanları ıslahında

önemlidir. Genel olarak bu “genotip x çevre interaksiyonu”, veya bu özel durumda “ırk x

üretim sistemi interaksiyonu” olarak isimlendirilir. İki çevrede hayvanların söz konusu

performansı arasındaki genetik korelasyon, genotip x çevre interaksiyonunu tespit etmek için

de kullanılabilir. Teorik olarak, 2 çevredeki performans arasındaki genetik korelasyon 1 den

küçükse, o zaman bir interaksiyon sözkonusudur.

Farklı genotiplerin performansının mukayese edildiği farklı çevrelerde (ülkeler, üretim

sistemleri, yemleme düzeyleri) çiftlik hayvanı üreticilerinin kendi durumlarına en uygun ırkı

seçmelerine yardım etmek için çok sayıda araştırma yapılmıştır. İlk bakışta bu çalışmaların

sonuçları çoğunlukla çelişkilidir; Bunların bazıları interaksiyonların mevcudiyetini kuvvetle

desteklerken, çoğunun reddettiği görülür. Eğer genotipler arasındaki performansta veya

onların mukayese edildiği çevre şartları arasında yeteri kadar büyük fark varsa (ya da her

ikisi), o zaman bir interaksiyon olacakğı söylenebilir. Birkaç çalışma küçük veya orta

büyüklükte et sığırı ve koyun yetiştiricilerinin ekstensif otlatma sistemlerinde, daha büyük

yetiştiricilere oranla, daha yüksek verimliliğe veya daha yüksek karlılığa sahip olduğunu

göstermiştir. Fakat daha büyük yetiştiriciler, yüksek seviyede konsantre beslemesi ile çok

entansif sistemlerde en iyisini yapmaya eğilimlidirler (4, 10). Daha küçük yetiştiriciler

ekstansif sistemde bir avantaja sahip olabilirler. Çünkü onların, bakım ve büyüme için, daha

büyük yetiştiricilere oranla daha az gereksinmleri vardır. Böylece onların ihtiyaçları, bunları

karşılamak için sarfettikleri çaba ile çok dengededir. Bir alternatif açıklama, daha büyük

koyun ve et ırkları muhtemelen en büyük sun i seleksiyona maruz kalmış olanlardır. Aynı

zamanda onların çevre şartlarına modifikasyonlar olabilir, ki, ekstansif şartlara adaptasyon

63

için tabii seleksiyon azalmıştır. Bu 2 faktörün sonucu olarak, ekstansif sistem için istenir

özellikler (yüksek hareketlilik, otlama davranışlarının özel paternleri, soğuğa tolerans,

hastalıklara dayanıklılık ve kuvvetli maternal davranış gibi) kaybolmuş veya azalmış olabilir.

Mukayese edilen hayvan örneklerinin, bu ırklar hakkında sonuç çıkarmaya yetecek

kadar geniş olması, ilgili ırkı temsil edebilmesi ırkmukayeseleri için çok önemli daha başka

kriterlerdir. Diğer bir söyleyişle, ırk mukayeseleri, farklı babalardan [anneleri, az doğurgan

olan türlerde bu otomatik olarak olmakla birlikte] çok sayıda hayvan gerektirir. Bu babalar,

birkaç farklı sürüden rastgele olarak veya dengeli bir şekilde, örneklenmelidir. Bu kriter

genellikle bozulur; Son zamanlarda sokulan ırklar genellikle hiç objektif olmıyan

mukayeselerle üstün gelir. Gerekli olan örneğin büyüklüğü, ekonomik olduğu düşünülen

ırklar arasındaki minimum farktır. Gerekli örneğin büyüklüğü ayrıca, o özellikteki varyasyon

miktarına da bağlıdır.

Örneğin, Charollais-melez beef buzağıların 18 aylık ağırlığında 25 kg lık bir küçük

avantaj, Simmental-melezlerinden karşılıklı değiştirmekte bir üreticiyi haklı çıkarabilir.

Melezlerin her ikisinde de 18 aylık canlı ağırlığın standart sapması 50 kg dolayında ise, o

zaman, Charollais melezlerinin gerçekten daha iyi olduğundan %90 emin olmak için, her bir

melezden 70, %95 emin olmak için her bir melezden 85 dolayında hayvanı mukayese

etmemiz gerekir [bu test çeşiti için gerekli hayvan sayısının nasıl hesaplanacağı konusunda

detaylar için bak, kaynak (23)].

Genel olarak, bir özelliğin daha yüksek derecede genetik kontrolü [örneğin, daha

yüksek kalıtım derecesi (ilgili özellikte additive genetik varyasyonun, toplam fenotipik

varyasyona oranı)] için bir ırk mukayesesinde daha fazla sayıda baba kullanılmalıdır. Kaba bir

rehber olarak, eğer ilgili özelliklerin kalıtım derecesi düşük ise 5 veya daha fazla baba

kullanılabilir. Eğer özellik yüksek derecede kalıtsal ise 10 veya daha çok baba kullanılmalıdır.

[Bu ilk bakışta acaip gibi görünür. Fakat, yüksek derecede kalıtsal olan özellikler için baba

familyaları arasında, düşük kalıtım dereceli özellikler için olana oranla oransal olarak daha

büyük varyasyon vardır. Bu, bir ırkı, diğerine yanlışlıkla tercih etme riskinin, özelliğin kalıtım

derecesi yüksek olduğu zaman, daha büyük olduğunu anlatır. Çünkü kalıtım derecesi yüksek

olduğunda, bir veya iki çok iyi babanın örnekleme ihtimali vardır]. İdeal olarak babalar,

sürülerden ayrı olmalıdır. İyi planlanmış ırk mukayesesi referans örnekleri bu Bölümün

sonunda verilmiştir. Irkların, ırk içi seleksiyonun sonucu olarak zamanla değiştiğinin

hatırlanması önemlidir. Böylece, ırk mukayese sonuçları, oldukça kısa süre içinde demode

olabilir. Bu özellikle bazı ırkların etkin ıslah programlarını sürdürüyor, diğerlerinin

sürdürmüyor olması veya ırkların farklı özellikler için selekte ediliyor olması durumunda

sözkonusudur.

Çiftlik hayvanları endüstrisinde ırklar arası seleksiyonun pek çok yeni örneği vardır.

Britanya’da Shorthorn, Ayrshire ve Channel Island ırklarının (Jersey, Guernsey) süt

sürülerinin pek çoğu 30 - 40 yıl önce Friesian’lara değişmiştir. Tüm Avrupada ve diğer

ülkelerde kısmen veya tamamen Kuzey Amerika Holstein soyları, diğerlerinin yerini almıştır.

(Bu farklı Siyah ve Beyaz soyların çoğu, son birkaç yüz yılda yapılan Alman Siyah Alaca

hayvanların ithallerinden orijin almıştır. Fakat onlar, söz konusu zamandan beri farklı

ülkelerde ilerleme oranları farkı ile farklı amaçlar için seçilmiştir). Sığır eti üreten ülkelerin

çoğunda ananevi İngiliz et sığırı ırkları, Charollais, Limousin ve Simmental gibi daha geniş,

daha yağsız kontinental Avrupa ırkları ile, en azından terminal babalar olarak yerleşmiştir.

4.3.IRK İÇİ SELEKSİYON

Irklar içi seleksiyon, aynı ırkın hayvanlarını mukayese etmeyi ve bir sonraki

generasyonu üretmek için seçilen hayvanları çiftleştirmeyi kapsamaktadır. Seleksiyonda

dikkate alınan karekterlerde genetik varyasyon olduğu sürece işlem, genellikle her

64

generasyonda tekrarlanır. Bu, müteakip generasyonda değişiklikler yaratır. Irklar arası

seleksiyonda değişiklikler sadece bir defa olur.

Herhangibir hayvan populasyonunda, populasyonun büyüklüğü, ergin hayvanlar

öldüğünde veya ayıklandıklarında, kendilerinin yerine konacak kafi miktarda döl üretirlerse

sürdürülebilir. Damızlık üretme potansiyeli türler veya cinsiyetler arasında değişir. Örneğin

domuzlar, sığırlara oranla birim ergin başına çok daha fazla damızlık üretme

potansiyelindedirler. Bütün hayvan türlerinde genel olarak dişilere oranla çok az damızlık

erkeğe ihtiyaç vardır. Çünkü her erkek, birkaç dişi ile çiftleştirilir. Irk içi seleksiyona imkan

sağlayacak populasyon büyüklüğünü sürdürmek için gerekenden çok damızlık üretimi budur.

Bir grup hayvan içinde bazılarının çiftleşmesine izin verilirken diğerlerine verilmezse,

o zaman ırk içi seleksiyon uygulanıyor demektir. Bu, yüzyıldır, farklı ırkların meydana

gelmesi esnasında ve onu müteakip olmuştur. Bununla birlikte ırk içi seleksiyonun genetik

ıslahın bir aracı olarak yarış atlarının ıslahında başarılı bir şekilde kullanılnası 17. yy da, diğer

çiftlik hayvanı ırklarında ise 18. yy. da geniş bir şekilde kabul edilmiştir.

Bu zamanda, döllerde istenen özelliklerin toplanması için yakın akraba hayvanların

çiftleştirilmesi yaygın biçimde uygulanıyordu. Örneğin, hayvanların soyları bir baba-kız veya

anne-oğlan serisinden oluşturulabilir.Yakın akrabaların çiftleştirilmesi uygulaması

“linebreeding” olarak isimlendirilir. Bugün çiftlik hayvanları yetiştiriciliğinde yakın akrabalı

yetiştirme çok az yaygındır. Yakın akrabalı yetiştirme, akrabalı yetiştirmenin oldukça

dramatik bir şeklidir. Linebreeding, bir veya daha fazla atası ortak olan hayvanların

çiftleştirilmesidir. Kapalı bir populasyonda her ne zaman seleksiyon uygulansa, er geç

akrabalı yetiştirme olur. Fakat adımlar genellikle onu, yakın akrabalar arasındaki

çiftleşmelerden bilerek çekinmek suretiyle en aza götürür.

Akraba hayvanlar, akraba olmayanlardan daha çok ortak genlere sahip olup, daha

yakın akraba olanların daha çok geni ortaktır. Bu, her hangibir karekter açısından üstün

genetik değerli hayvanların, muhtemelen ortalamadan daha yüksek genetik değerli akrabalara

sahip olduğunu anlatır. Bu nedenlerle, yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesi, mantıklı

görünür. Fakat akraba hayvanlar ortalamada, istenen çok ortak gene sahip oldukları kadar,

istenmeyen ortak genlere de sahip olabilirler. Örneğin, genetik hastalıklara dayanıklılığı,

üremeyi, yaşama gücünü veya hayvanın bütün fonksiyonel uygunluğunu ters etkileyen pek

çok resesif genin olduğuna inanılmaktadır. Çünkü bu genler genel olarak resesif olarak

faaliyet gösterirler ve sadece söz konusu resesif genin 2 kopyesini taşıyan hayvanlarda

(resesif homozigot hayvanlar) problemlere neden olurlar. Bir bütün olarak bir ırkta bu özel

genler açısından homozigot olan çok az hayvan olabilir. Fakat bu genler, heterezigot (taşıyıcı)

hayvanlarda fark edilmemiş olarak hala vardır. Akraba hayvanlar arasındaki çiftleştirmelerin,

bu genlerin bazıları açısından homozigot olan döller üretmesi, akraba olmayan hayvanlar

arasındaki çiftleşmelerde olduğundan çok daha fazla ihtimal dahilindedir. Böylece bazı

durumlarda yetiştiriciler şanslı olabilir ve yüksek genetik değerli akraba hayvanların

çiftleştirilmesinin sadece yararını görebilir. Bununla birlikte, diğer durumlarda, döllerdeki

infertilite veya genetik hastalıklar yüzünden çok fazla istenmiyen sonuçlar olabilir.

Bugün, yakın akrabalı yetiştirme veya kapalı akrabalı yetiştirmeden elde edilen sadece

başarı hikayelerini duyma eğilimindeyiz. Bitki ıslahında ve daha az bir derecede kanatlı

yetiştiriciliğinde, yetiştiriciler pek çok farklı hatlarda kan hattına göre veya kapalı yetiştirme

ile ve sadece bunlardan istenen cevapları gösterenlerden yetiştirmeyi devam ettirmek için

uğraşabilmektedirler. Bununla birlikte, diğer çiftlik hayvanı türleri, daha uzun generasyon

aralığına, daha düşük üreme oranına ve daha yüksek değerli bireysel yetiştirme hayvanlarına

sahip olduklarından, bu türlerde çok sayıda farklı hattı elde bulundurmak pratik değildir ve

yakın akrabalı yetiştirmeden olan riskler umumiyetle, potansiyel yarardan daha ağır

basmaktadır. Kapalı bir populasyonda seleksiyon uygulandığında akrabalıkta, uzun bir zaman

periyodunda çok yavaş, ancak kaçınılmaz ve kümülatif artış olur

65

4.4.1.Irk İçi Seleksiyon İçin Gereksinimler

Çiftleştirilecek hayvanların seçiminde hayvanların kendi görünüşleri veya subjektf bir

değerlendirmesi, veya akrabalarının performansı esas alınabilir. Örneğin, seleksiyon bir

hayvanın ırk özelliklerinin görsel değerlendirmesine, onun şekline, rengine v.b. veya yapağı

verimi veya üretilen sütün miktarının subjektif tahminlerine veya hayvanların cüssesine

dayandırılabilir. Alternatif olarak hayvanın kendisinin veya akrabalarının performans kayıtları

kullanılabilir. Yani, üretimin tahmin edilmesinden ziyade, yapağının veya hayvanların gerçek

bir şekilde tartılması veya üretilen sütün hacmının ölçülmesi. Çoğunlukla objektif ve subjektif

bilgilerin bir kombinasyonu kullanılır. Irk içi seleksiyonun objektif metotları son 15- 20 yıldır

domuz, kanatlı ve süt sığırı ıslahında yaygın bir şekilde, koyun ve et sığırı yetiştiriciliğinde ise

çok daha az derecede kullanılmaktadır. Fakat bu durum değişmektedir.

Irklar içi objektif seleksiyon ile populasyonun ortalama genetik değeri (breeding

value) artırılmak istenir. İdeal olarak adımlar aşağıdaki gibidir;

1. Neyin ıslah edileceğine karar vermek (Islah amacı). Daha önce bahsedildiği gibi, ırk içi

seleksiyona başlamazdan önce, bu özellikler veya özellik kombinasyonları açısından yüksek

genetik değere sahip olan ırk veya melezini belirlemek ve en uygun ıslah stratejisine karar

vermek gerekir. Islah yapılacaksa, ırk içinde bu özellikte veya özellikler kombinasyonunda

genetik varyasyon olmalıdır. Başka bir deyişle, bu özelliklerin her birinde hayvanlar arasında

farklılık olmasına ve bu farklılıkların en azından bir kısmının kalıtsal olmasına ihtiyaç vardır.

2. Seleksiyon kriterlerini belirlemek. Islah hedefinde iyileştirmeler yapmak için, ırk içinde

neyin ölçüleceğine ve seçileceğine karar vermek. Bazı durumlarda seleksiyon kriteri veya

kriterleri, hedef olarak aynı olabilir, diğerlerinde bazı indirekt ölçülere gereksinilir (Örneğin,

hedef özellik sadece tek cinsiyette veya kesimden sonra ölçülebildiği zaman).

3. Islah programını planlama (örneğin, yıllık selekte edilecek erkeklerin ve dişilerin sayısı,

çiftleşme yaşı).

4. Programı uygulama. Yani, rutin kaydetme, değerlendirme ve hayvanların çiftleştirilmesi.

5. İlerlemeleri gözleme ve eğer gerekiyorsa programı yeniden planlama.

Uygulamada, ıslah programlarının çoğu az planlanmış şekilde yavaş yavaş gelişir. Fakat

bunları iyileştirmeye teşebbüs edildiği zaman bu ideal yapıyı akılda bulundurmakta yarar

vardır.

Çoğu durumlarda hayvanların bireysel olarak tek ve kalıcı teşhisi, başarılı bir ırk içi

seleksiyon için gereksinimdir. Bu kolay gibi gelebilir. Fakat, başarmak, özellikle hayvanların

kimlikleri tek tek sürüler, yıllar ve ülkeler olduğunda ilk göründüğünden çok daha zordur.

Ayrı ayrı teşhisin, niçin önemli olduğu konusunda birkaç neden vardır. Birinci olarak,

hayvanın performansının kaydedildiği her zamanda doğru hayvanın performansının

kayıtlarını ayırabilmek önemlidir. İkinci olarak, modern genetik değerlendirme metotları,

akrabalara ait bilgilerin tamamını kullanır. Böylece kaydedilen hayvanların birbiri ile nasıl

akaba olduklarının değerlendirilebilmesi önemlidir. Üçüncü olarak, kayıtlı ve değerlendirilmiş

hayvanlara sahip olmak ve yetiştirme için hangilerinin kullanılacağına karar vermek, bunları

tekrar bulabilmek gerekir. Bazı özel durumlarda, kimliği teşhis için kaydetmenin

basitleştirimesi için haklı neden vardır. Örneğin, bazı ekstansif üretim sistemlerinde

hayvanlar, bireysel teşhisten ziyade, sadece özel bir baba familyasının üyeleri olarak teşhis

edilebilirler.

Objektif seleksiyon için adayların veya onların akrabalarının, veya her ikisinin

performans kayıtlarına ihtiyaç vardır. Esas olarak her bir yetiştiricinin, kendi ıslah

hedefleriyle ilgili özelliklerde performans kayıtları için kendi metodunu düzenlemesi

mümkündür. Önemli tavuk ve domuz ıslah kampanilerinin çoğu bunu yapar. Bununla birlikte,

uygulamada batı ülkelerinin çoğunda sığır ve koyun yetiştiricilerinin çoğu kayıt programlarını

66

kullanır. Bu programlar, kayıt ve değerlendirme üzerinde özelleşmiş bölgesel veya ülkesel

acentalar tarafından işletilir [Hayvan türleri arasındaki fark muhtemelen pek çok nedenle

çoğalmıştır. Bu, elite katmanda, sığır ve koyun yetiştiriciliğinde mukayese edilen duruma

göre rölatif olarak az sayıda domuz ve tavuk yetiştiricisini kapsar. Pek çok domuz ve kanatlı

firmaları da elite ve ara katman rollerin her ikisini de yerine getirmeyi amaçlarlar. Böylece

ıslah kampanileri direkt olarak kendi final müşterileri ile habarleşebilirler ve ulusal olarak

tanınan kayıt sistemine az ihtiyaç vardır]. Örneğin, ineklerin bireysel olarak verimlerini

kaydetmek ve yağ ve protein muhtevasının analiz etmek üzere süt örneği almak için

muntazam aralıklarla sütçü çiftlikleri ziyaret eden süt kayıt acentaları vardır. Bu bilgi,

management kararlarına yardım etmek için kullanıldığı gibi, biriktiği ve analiz edildiği

zaman, sürüdeki ineklerin ve onların babalarının genetik değer tahminlerini elde etmek için de

kullanılır. Britanya’da örneğin, geçmiş 20 yıl, pedigrili et sığırı ve koyun yetiştiricileri için Et

ve Çiftlik Hayvanı Komisyonu “ Meat and Live Stock Commission (MLC)” ve sonradan

Signet (MLC/SAC şirketinin bir birleşimi), eşit fonksiyonlar yapmışlardır. Benzer şekilde

devlet veya özel acentalar diğer pek çok ülkede çalışmaktadır. Giderek artan şekilde doğum

tarihi, cinsiyet ve genç hayvanların canlı ağırlığı gibi kayıtlar yetiştiricilerin bizzat kendileri

tarafından toplanmaktadır. Yağlılığın ve kaslanmanın ultrasonik ölçüleri gibi diğerleri saha

görevlileri tarafından yapılmaktadır. Çoğu ülkelerde kayıt acentaları, kaydetme ve

değerlendirme metotları için ICAR (International Committee on Animal Recording) ın uluslar

arası standartlarını benimsemiştir.

Objektif performans ölçülerine dayalı bir ırk içi ıslah programında önce ıslah hedefi

tespit edilir. Bu kriterde farklı ırklar ve melezler karşılaştırılmalıdır. Ondan sonra en iyi ırkta

veya en iyi melez ırk elemanlarında ırk içi ıslah kullanılmalıdır (15).

Böyle bir ıslah programında ideal olarak bulunan aşamalar şu şekilde sıralanır;

1.Islah hedefini seçme

2.Uygun seleksiyon kriterlerini seçme

3. Islah programını planlama, örneğin seçilecek parentlerin sayısı, çiftleşme yaşı v.b. üzerinde

karar verme.

4. Hayvanları kaydetme

5. Hayvanları değerlendirme

6. Hayvanları selekte etme ve çiftleştirme

7. İlerlemeleri gözleme (örneğin kazanç, akrabalı yetiştirme) ve gerekli ise yeniden planlama

8. Islahı yayma

Bu bölgesel veya ulusal sistemleri kullanmanın birkaç avantajı vardır;

a) Onlar, disiplini ve kaydedilen özelliklerdeki tutarlılığı, onların nasıl ve ne zaman

kaydedileceğini teşvik ederler.

b) Çoğunlukla performans kayıtlarının doğrulama tipini sağlarlar [ya kayıtların bazılarının

gözlenip denetlenmesiyle veya, çok genel bir şekilde performans kayıtlarınının beklenen

sırada sıralandığını basitçe kontrol etmek suretiyle ve farklı kaynaklardan (örneğin yetiştirici

ve ırk cemiyeti) detaylar karşılaştırılarak, eşleştirilerek].

c) Olağan olarak çiftliklerde olduğundan, çok daha bilimsel veri depolama, işleme ve

değerlendirme metotlarının girişine imkan verir.

d) Değerlendirme metoduna ve populasyon yapısına bağlı olarak, bu programlar, pek çok

benzer sürüde hayvanların tahmini genetik değerinin direkt mukayesesine imkan verebilir.

Bu, yetiştiriciler tarafından seleksiyon için sağlanabilen hayvanların miktarını artırır ve

yüksek genetik değerli hayvanların, veya sürülerin tesbiti için müşterilere imkan da verir.

Üyeliğin, bölgesel veya ülkesel kapsamlı kayıt programlarına göre dezavantajları da

vardır. Olağan olarak, ıslah hedeflerini individüel yetiştirici gereksinimlerine değiştirmek için,

çok daha fazla masraf ve çoğu kez az esneklik vardır. Bununla birlikte, koordine olmuş

67

bölgesel veya ülkesel programların avantajları, umumiyetle dezavantajlardan çok daha

fazladır.

4.5.SELEKSİYON VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN FAKTÖRLER

Bölüm 2 de tartışıldığı gibi, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan pek çok

özellik çok sayıda genlerin kontrolü altındadır ve sürekli varyasyon gösterir. Bu poligenik

özelliklerde yıllık genetik ıslah oranı başlıca 4 faktöre bağlıdır:

1. Yapılan seleksiyonun yoğunluğu. Bu, onların kendi performansı veya akrabalarının

performansını esas alan, ebeveyn olmak için selekte edilmiş hayvanların oranı ile ilgilidir.

Daha düşük selekte edilen hayvanların oranı, daha yüksek seleksiyon entansitesi ve

dolayısıyla ortalamadan daha iyi seçimiş hayvanlar (2)

2. İlgili özelliğin tahmin edilen genetik değerindeki doğruluk. Bunun kendisi, özelliğin

genetik kontrol altındaki boyutuna bağlıdır: Büyüme ve yapağı verimi gibi özellikler, üreme

ve yaşama gücü ile ilgili özelliklere oranla, hayvanın genetik yapısından çok kuvvetli bir

şekilde etkilenmeye eğilimlidirler (onlar daha yüksek kalıtım derecesine sahiptirler).

Akrabalara ait sağlanabilen çok bilgi ile, bir bireyin genetik değeri veya damızlık değeri çok

doğru bir şekilde tahmin edilebilir.

3. İlgili özellikteki eklemeli genetik varyasyonun miktarı. Örneğin, koyunda ve et

sığırlarında büyüme oranında, yağsız karkas muhtevasında olana oranla çok daha fazla

eklemeli genetik varyasyon vardır. Süt sığırlarında da süt verimindeki genetik varyasyon, süt

protein konsantrasyonundakinden çok daha fazladır. .

4. Generasyon aralığı. Generasyon aralığı, dölleri doğduğu zaman ebeveynlerin ortalama

yaşına dayanır. Esas olarak, selekte edilen hayvanlar daha iyi genleri ile dölleri vasıtasıyla

katkıda bulunarak, bu hızı düzenler.

Genel söyleyişle, daha yüksek seleksiyon entansitesi, doğruluk ve genetik varyasyon

ve daha kısa generasyon aralığı, daha yüksek yıllık genetik ıslah oranı. Yetiştiricilerin genetik

ıslah oranını artırmak için başlıca fırsatları, damızlık değerini tahmin etmenin çok doğru

metotlarının seçimi vasıtasıyla ve yüksek seleksiyon entansitesi ve düşük generasyon aralığı

sürdürmek suretiyledir. Bununla birlikte, generasyon aralığı ve seleksiyon yoğunluğunun

değiştirilebilme boyutu için biyolojik sınırlamalar vardır. Yüksek üreme oranına sahip

türlerde veya ırklarda çok daha yüksek seleksiyon entansitesi elde etmek mümkündür. Benzer

şekilde daha erken yaşta cinsel olgunluğa ulaşan bu türlerde veya ırklarda daha kısa

generasyon aralığına ulaşılabilir. Farklı türlerin bu üreme özellikleri Tablo 4.1’de

karşılaştırılmıştır. Dişi sığır ve koyunun üreme oranı, çoğuz ovulasyon ve embriyo transferi

gibi üreme tekniklerini kullanarak önemli derecede değiştirilebilir. Bu, daha yüksek genetik

kazancı mümkün kılar.

Tablo 4.1. Çiftlik hayvanı türlerinin üreme özelliklerinin karşılaştırılması (x).

Tür İlk döllerinin doğumunda dişilerin tipik

yaşı (generasyon aralığını sınırlar)

Her dişi için tipik olarak yılda döl sayısı

(seleksiyon entansitesini sınırlar)

Kanatlı 7 ay 120-280

Domuz 9-12 ay 20-24

Koyun 12-24 ay 1-3

Sığır 24-36 ay 1 (x) Görülen değerler tabii üreme içindir. Bunlardan ruminantlar için olanlar embriyo transferi gibi teknikleri

kullanarak önemli derecede artırılabilir.

68

4.6.BİR’DEN FAZLA ÖZELLİK İÇİN SELEKSİYON

Çiftlik hayvanları üretim sistemlerinin çoğunda karlılık, bir tek özellikten ziyade

muhtelif birkaç özelliğe dayalıdır. Örneğin, süt sığırlarında, gelir çoğu durumda sadece

verime değil, aynı zamanda sütün yağ ve protein muhtevasına, ayrıca çoğu kez somatik hücre

sayısına da bağlıdır. Yem maliyeti, sağlık ve çiftleştirme masrafları önemli değişken

masraflardır. Et hayvanlarında, hayvan başına gelirler sadece karkas ağırlığına değil, yağsızlık

ve konformasyon gibi karkas kalite ölçülerine ve yem masraflarına da bağlıdır. Genetik ıslah

programlarında, karı etkiliyen birkaç özelliğin yansıtılması önemlidir. Böylece hayvanlar

genel olarak bir özellik kombinasyonuna göre objektif veya subjektif olarak selekte edilirler.

Bir sürüde birden çok verimin ıslahı amaçlandığında 3 çeşit seleksiyon yönteminin

kullanılması mümkündür; teksel seleksiyon, bağımsız ayıklama sınırları ve indeks yöntemi.

a)Teksel seleksiyon(Biribiri ardına seleksiyon): Islahına çalışılan karekterler, sıra ile

seleksiyonda dikkate alınır. İlk karekterin istenen düzeye ulaşmasından sonra diğer

karekterlere yine sıra ile seleksiyonda yer verilir.

b)Bağımsız ayıklama sınırları: Islahı amaçlanan tüm özelliklere aynı anda seleksiyonda yer

verilir. Ancak metodun esası, her özellik için önceden minimum sınırlandırma standartlarını,

veya eşiklerini, belirlemeye dayanır. Hayvanlar seçilebilmek için her bir özellik açısından

standart sınırları geçip geride bırakmalıdır. Bir örnekte et sığırı boğaları, eğer 400 günde 560

kg ın üstünde canlı ağırlığa ve 12 nin üzerinde bir kaslanma skoruna (1 den 15 e kadar bir

ıskala) ulaşırlarsa seçilebilirler.

Ayrıca seleksiyonda dikkate alınan kareter sayısı ile orantılı olarak her özelliğe

uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) düşer (formül 4.1).

n ___

i = √ S.Y……………………………………………………………………(4.1)

Seleksiyon üstünlüğünün düşmesi, bir generasyonda o karekter bakımından sağlanan

ilerlemeyi de o kadar azaltır. Çünkü, iyiler yanında kötü hayvanlar da damızlığa ayrılmış olur.

__

ΔG = 1/ √ n ……………………………………………………………………(4.2)

Formüllerde;

ΔG: Bir generasyonda seleksiyonla sağlanan genetik ilerleme

i: Seleksiyon üstünlüğü,

n: Seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısı,

S.Y. % seleksiyon yoğunluğu

O halde mümkün olduğu kadar seleksiyonda az karekter üzerinde durmak ve her bir

karektere ekonomik önemi nispetinde seleksiyonda yer vermek lazım.

Yukarda bahsedilen 2 yöntem, her şeyden önce aralarında negatif ilişki bulunan

özelliklerin ıslahında kullanılamaz. Ayrıca teksel seleksiyon yönteminde ıslah edilecek

özellikler seleksiyonda sırası ile birer birer dikkate alındığı için, ilk alınan özellik açısından

yeteri kadar iyileşme sağlanıp, 2.özellik seleksiyonda dikkate alınmaya başlandıktan sonra ilk

özellik için ulaşılan seviye sabit kalmayabilir. Ayrıca, özellikler arasında negatif ilişki yoksa,

seviye de sabit kalsa, ıslahına çalışılan tüm özellikler açısından istenen düzeye ulaşılması çok

uzun zaman (generasyonlarca) alır. Bağımsız ayıklama sınırları yönteminde ise, sınırların

isabetle belirlenmesi ve sürü içinde bu sınırlara tam uyan yeter sayıda hayvan bulma güçlüğü

sözkonusudur.

69

c) Index metodu

Bu metotda ıslahı amaçlanan her özelliğe kalıtım derecesine, ekonomik önemine ve

diğer özelliklerle arasındaki genetik korelasyonlara göre belli ağırlıklar verilerek sürüdeki her

hayvanadikkate alınan tüm özellikleri kapsayan bir toplam puvan verilip, seleksiyonda kriter

olarak bu puvan kullanılır. Birden fazla verimi kapsayan yığın genotipte sağlanan ilerleme

bakımından “toplam puvan metodu” da denilen bu metot en iyisidir. İndeks metodunda her

verimin indeks değerine karşılık gelen ağırlıkların (w katsayılarının) doğru olarak

hesaplanması en önemli konudur. İndeks formülü genel olarak aşağıdaki şekilde

gösterilebilir;

I= WAA + WBB + WCC+ . . . . . . . .+WNN . . . . . . . . . . . . . ………………(4.3)

Burada;

I: Bir hayvana ait indeks değeri,

A,B,C,..,N: İndeks modelinde yer alacak her bir özellik.

WA, WB, WC, ..Wn: Sıra ile A, B, C, ..N karekterlerine ait ağırlık faktörleri

Her hayvan için ayrı ayrı hesaplanan indeks değeri, söz konusu özelliklere ait yığın

genotipin, fenotipik görüntüsüdür. İndeks değeri (I) öyle hesaplanır ki, I ile, seleksiyonda

dikkate alınan tüm özellikler açısından toplam genotip arasındaki ilişki en yüksek olsun.

Seleksiyonda dikkate alınan karekterler arasında eğer, negatif bir ilgi varsa,

bukarekterleri ıslah etmenin, bu metotdan başka bir yolla imkanı yoktur. I’ya, “dikkate alınan

karekterler bakımından hayvanın işletmeye yararlılık derecesi” denir.

Tablo 4.2’de. bir indeksin seleksiyona nasıl yardım ettiği konusunda basit bir örnek

verilmiştir. Tablo’da, 3 süt ineğinin süt yağı ve protein verimleri gösterilmiştir. Eğer

seleksiyonda sadece protein verimi esas alınırsa, o zaman A ineği seçilebilir. Eğer seleksiyon

sadece yağ verimini esas alırsa, B ineği seçilebilir. Bununla birlikte eğer seleksiyon yağ ve

protein verimlerini birlikte esas alırsa (basit bir indeks) o zaman C ineği seçilebilir. Bu

durumda indeks, protein ve yağ verimlerine eşit önem vermektedir. Eğer istenen önem

protein: yağ için 2:1 ise, o zaman hayvanlar 2 misli protein verimine, + yağ verimlerine göre,

seçilebilir. Pratikte, ilgili özellikler çoğu kez farklı birimlerle ölçülür, ve her birinin kalıtım

dereceleri farklıdır. Böylece en uygun ağırlık faktörlerine ulaşmak, ilk bakışta göründüğünden

bir parça daha komplikedir.

Bu ağırlık faktörlerini elde etmek için şunları bilmek gereklidir;

1) İlgli özelliklerde genetik varyasyon ne kadardır

2) Bu özellikler arasındaki ilişkinin yönü ve şiddeti nedir

3) Her bir karekterin rölatif ekonomik önemi nedir.

Özelliklerde ve bunlar arasındaki ilişkilerdeki genetik varyasyonun güvenilir

tahminlerini elde etmek için, hayvanların yüzlerce veya binlercesinin kapsamlı kaydına

ihtiyaç vardır. İlgili özellikler geniş bir bölgesel veya ülkesel programda zaten kayıtlı ise, o

zaman bu tahminleri elde etmek için yeterli kayıt var demektir. Bununla birlikte, bunları elde

etmek hali hazırda kayıtlı olmayan özellikler için çok zor ve masraflı olacaktır. Bu, indeks

seleksiyonunun daha geniş kullanımının önemli bir sınırlayıcısı olabilir. Seleksiyon indeksleri

Bölüm 7’de tartışılacaktır.

70

Tablo 4.2. İnekleri protein+yağ verimine göre selekte etmek için bir basit indeksin kullanım

örneği. Koyu şekilde altı çizili verimler, eğer seleksiyon sadece protein verimi için, sadece

yağ verimi için, veya protein + yağ verimi için yapılırsa seçilebilecek ineği göstermektedir.

İnek Protein verimi (kg) Yağ verimi (kg) Protein+yağ verimi (kg)

A 230 280 510

B 200 300 500

C 225 295 520

Uygulama

Bir Simental sürüsü için aşağıdaki indeks formülü geliştirilmiştir.

I = 1.46 A + 0.99 B + 1.1 C + 1.4 D + 1.0 E

A: Süt verimi, B. İlk defa damızlıkta kullanma yaşı, C. İlk defa damızlıkta kullanma

ağırlığı, D. 0-1 yaş periyodunda günlük ortalama canlı ağırlık artışı, E: İki buzağılama arası

süre.

Tablo 4.3 ’de verim özellikleri verilen bu sürünün 10 hayvanına ait indeks değerlerini

hesaplayıp, hayvanları damızlık değerlerine göre sıralayınız.

Tablo 4.3. On ineğe ait verim özellikleri

İnek No Laktasyon

verimi (kg)

İlk defa

Damızlıkta

Kullanma

yaşı (gün)

İlk defa

Damızlıkta

Kullanma

ağırlığı (kg

Canlı

ağırlık

Artşı/gün

(kg)

Buzağılama

Aralığı

(gün)

1 6038 880 350 0.7 400

2 5252 900 290 0.9 390

3 6475 1021 40 1.1 350

4 7427 900 300 0.95 365

5 4612 750 320 1.0 450

6 4249 899 390 1.3 300

7 6310 90 250 0.8 325

8 6522 690 299 0.79 399

9 6865 780 300 0.68 360

10 6732 889 310 0.77 400

Çözüm:

Verilen index formülünde her hayvana ait verilen bilgileri ayrı ayrı yerleştirelim.

Böylece 10 adet index değeri (I1-I10) hesaplayalım. Bu index değerlerini büyükten küçüğe

dğru sıralayalm;

I1=10 472.66, I2=9 269.18, I3=11 255.83, I4=12 430.75, I5=8 279.42, I6= 7824.37, I7 = 10

704.72, I8 = 10 934.226, I9 = 11 486.052, I10 = 11 450.908

Sıralama: 4>9>10>3>8>7>1>2>5>6

71

4.7. MELEZLEME

4.7.1.Melezleme Nedenleri

Melezleme, farklı genotipteki hayvanların (ırkların, hatların veya türlerin)

çiftleştirilmesidir. Melezleme, umumiyetle aşağıdaki nedenlerin bir veya daha fazlası için

kullanılır (10):

a) Farklı özellikler açısından yüksek genetik değere sahip ırkların melezlenmesi

suretiyle, bir üretim sisteminin ıslahını tamamlamak.

Özel baba ve anne ırklarının kullanımı bunun iyi bir örneğidir (22). Genel olarak ticari

et sığırı ve koyun sürüleri, küçük veya orta cüssedeki düşük sürdürülebilir maliyeti olan

ırklardan, iyi döl verimi ve annesel (maternal) özelliklere sahip olan melezlerin dişilerinden

oluşturulur. Bu dişiler, daha iyi büyüme oranına ve daha iyi karkas özelliklerine sahip olan

çok daha büyük cüsseli terminal baba ırklarından erkeklerle çiftleştirilirler. Tamamlayıcı

karekterlere sahip farklı ırk tiplerinin kullanımı, tamamı iyi üreme ve maternal özelliklere

sahip küçük ırklara dayalı olanlardan veya tamamen iyi büyüme ve karkas özelliklerine sahip

büyük ırklara dayalı olanlardan daha yüksek toplam etkinlik ve karlılığı olan üretim sistemleri

ile sonuçlanır.

b)Çok ekstrem özellikli 2 parent ırktan orta performanslı hayvanlar üretmek için.

İlk bakışta bu, tamamlamak için melezlemenin kullanımına benzer. Bununla birlikte

burada önemli olan, bir melezleme sisteminde farklı rolleri olan farklı ırkların

çiftleştirilmesinden ziyade, orta performansta hayvanların elde edilmesidir. Et sığırı x sütçü

emzirici inekler (Hereford veya Simental x Holstein Friesian gibi), melezlemenin bu

kullanımının iyi bir örneğidir. Bu şekildemelez yetiştirilmiş inekler, saf sütçü ineklerden daha

yüksek beef değerine, fakat saf et sığırı ineklerden daha yüksek süt verimine sahiptir. Blue

Grey gibi beef x beef melezleri de, Galloway’ın kötü şartlara daynıklılığı ile, Shorthorn’un

daha hızlı büyümesini ve muhtemelen daha yüksek süt verimini kombine eder.

c)Yeni bir ırk elde etmek için.

Mevcut bir ırkın hayvanları (umumiyetle dişiler) ile, yeni bir ırktan hayvanların

(umumiyetle erkekler) çiftleştirilmesini kapsar. Bu çiftleştirmelerden elde edilen döller, yeni

ırk ile çiftleştirilir. Bu işlem birkaç generasyon devam eder. 1960 lı ve 1970 li yıllarda ithal

eden ülkelerde bu yolla Avrupaya özgü et sığırı ırklarının pedigrili pek çok sürüsü

oluşturulmuş veya genişletilmiştir. Veya ithal boğalar veya semen kullanılarak melezleme

tekrarlanmıştır. Benzer şekilde Kuzey Amerika Holstein lerinin pek çok ülkeye yayılması,

büyük ölçüde bu yolla olmuştur. Pedigrili sığırların ortalama birim fiyatı pedigrili koyunlara

oranla daha yüksek olduğundan, bu yaklaşım sığırlarda, koyunlarda olduğundan çok daha

geneldir.

d)Yeni bir sentetikırk oluşturmada bir ara aşama olarak.

Bir sentetik ırk oluşturmak umumiyetle 2 veya daha fazla farklı ırkı melezlemeyi

kapsar. Eğer kapsanan, 2 ırktan daha çoksa, o zaman bu aşama, birkaç generasyon alabilir.

Örneğin, eğer 4 ırkı (A, B, C, D) kapsıyorsa, ilk generasyonda 2 farklı melez yetiştirme tipi

(AB ve CD) üretilebilir. İkinci generasyonda, dört orijinal ırkın her birinin ortalama

genlerinin çeyreğine sahip olan dölleri üretmek için bu 2 melez tip birbiri ile çiftleştirilebilir.

Ondan sonra bu 4 yol melezlerin erkek ve dişileri, müteakip generasyonlar için birbiri ile

çiftleştirilebilir.

72

İki ırk melezlendiği zaman,elde edilen döllerin (F1 generasyonu)sahip olduğu genlerin

tam olarak yarısı parent ırkın (ana - baba) her birinden geldiğinden, rölatif olarak F1

generasyonu üniformdur. Bununla birlikte eğer F1 erkekler F1 dişilerle çiftleştirilirse (F1

generasyon ırk içi çiftleştirilme), meydana gelen döller (F2 generasyou) görünüş ve

performans açısından büyük varyasyon gösterirler. Çünkü, orijinal ırklardan F2 lere aktarılan

genlerin oranındasegregasyon ve rekombinasyon dolayısıyla geniş bir varyasyon

sözkonusudur. Herhangi bir karekter için, bazı döller orijinal parent ırklardan birine, diğerleri

diğer parent ırka daha çok benzer ve çoğu zaman ortada olur. F2 generasyonunda bu

varyasyon patlamasını müteakip performans ve görünüşteki varyasyonun azalmasından ve

kabul edilebilir ırk tipinin meydana çıkmasından önce, istenen karekterler için birkaç

generasyon seleksiyon gerekir.

Domuzların ve kanatlıların sentetik hatlarının çoğu bu şekilde oluşturulmuştur. Onlar

yeni bir ırk olarak kabul edilmediğinden, çoğu durumda, bu hatlar çok ırkın veya diğer

sentetik hatların girişine hậlậ açıktır. Bununla birlikte, sığır ve koyunda sentetik ırkların

birkaç örneği vardır. Luing sığır ırkı, Shorthorn ve Highland sığırları arasındaki

melezlemeden ve daha sonra uygulanan ırk içi melezlemeden ortaya çıkmıştır. Tropikte çok

verimli Bos Taurus sütçü ırklar ile ısıya ve hastalıklara toleranslı yerli bos indicus ırklarının

melezlenmesi sureti ile oluşturulan birkaç sentetik süt sığırı ırkı vardır [Örneğin, Avustralya

Sahiwal Red Sindi ve Jersey ırklarından oluşmuştur. Jamaica Hope Jersey, Friesian ve

Sahiwal ırklarından oluşmuştur (25)]. Yeni Zelanda’nın çift verim yönlü Coopworth koyun

ırkı Border Leicester ve Romney koyunlarının melezlenmesini müteakip, melezlerin ırk içi

yetiştirmesi ve sıkı seleksiyon ile oluşturulmuştur. Seleksiyon doğan ve sütten kesilen kuzu

sayısı, sütten kesim ağırlığı, yapağı ağırlığı ve kalitesi, kolay kuzulama gibi özellikleri için

yapılmıştır (2). Meatlinc Britanya’da Suffolk, Dorset Down, Ile de France, Berrichon du Cher

ve Charollais dahil birkaç ırktan hayvanların melezlenmesi, ve büyüme ve karkas özellikleri

için seleksiyonla oluşturulan bir sentetik terminal baba koyun ırkıdır (11). Hayvan Islahı

Araştırma İstasyonunun (Animal Breeding Research Organisation, (ABRO) anne hattı, 1960lı

ve 1970 li yıllarda sentetik bir melezleme ırkı olarak Finnish Landrace, Doğu Frizland, Border

Leicester ve Dorset Horn ırklarından geliştirilmiştir. Cambridge, Britanya’da, 3 defa biribirini

izliyen 3 üz doğurmuş koyunların seleksiyonu ile oluşturulan birbaşka sentetik melezleme

ırkıdır. Damızlık dişi koyunlar Clun Forest, Llanwenog, Lleyn ve Radnor ırkları dahil birkaç

ırktandı. Bunlar Finnish Landrace koçları ile çiftleştirilmiş ve döl generasyonu ırk içi

yetiştirilmiştir (20).

e) Sayısal olarak küçük ırklara yeni varyasyon sokmak için.

Çok sayıda küçük ırkta, bir genetik ıslah programına katlanabilmek için kafi derecede

yüksek genetik değerli olan yeter sayıda benzemeyen hayvanları bulmak yetiştiriciler için

zordur. Populasyonun ırk içi yetiştirilmesi ve kontrol edilmesi gereken genetik kusurlar

çıkması nedeniyle çoğu kez, bu problemler daha kötü duruma gelir. Bu durumlarda resmi

veya gayri resmi olarak diğer ırklardan hayvanların sokulması uygulaması oldukça geneldir.

Bu, yeni ırktan genlerin çok daha düşük bir oranına sahip olmanın uzun süreli bir amaç olması

dışında,sentetik bir ırk yaratmaya benzer.

f) Mevcut bir ırka istenen bir özelliği determine eden tek bir genin dahil edilmesi için

Melezleme bazan bir ırka, istenen bir özelliği determine eden tek bir genin dahil

edilmesinde (introgression)kullanılır. Doğal olarak boynuzlu olan sığır ırklarına,

boynuzsuzluğu kontrol eden genin sokulması iyi bir örnekdir. Bir ırka yeni ırktan istenen bir

genin sokulması ve kaybedilmemesi ve orijinal ırka birbirini izliyen geriye melezleme

generasyonları sayesinde katkıda bulunan diğer genlerin bu ırktan arınması introgressionun

amacıdır. Bu durumda, istenen geni taşıyan mümkün olduğu kadar çok sayıda dişinin geriye

73

melezleme için kaldığından emin olmak önemlidir. Geriye melezlemeden birkaç generasyon

sonra taşıyıcı hayvanlar, bu sokulan gen için homozigot olan, diğer açılardan orijinal ırka

benzer döller yaratmak için biribiri ile çiftleştirilebilir (Moleküler genetik tekniklerinin bu

işlemde nasıl yardımcı olabildiği konusunda daha çok detay için Bölüm 13’e bak,)

g)Heterozis (hybrid vigour) kullanmak için.

Irklar arası seleksiyon, ırklar içi seleksiyon ve melezlemenin populasyonlar veya

bireysel olarak hayvanlar arasındaki eklemeli genetik değerdeki bütün kullanım farklılıkları

yukarıda sıralanmıştır. Heterozis non-additive gen aksiyonu sonucudur. Yani,o, individüel

lokuslardaki dominansın veya lokuslar arasındaki epistasinin veya her ikisinin sonucudur

(Detay için bak bölüm 2’ye). Heterozisin non-additive gen aksiyonu sonucu olması, özel

ırklar melezlendiği zaman meydana gelecek heterozis miktarını tahmin etmenin zor olduğunu

anlatır. Özel bir melezlemede büyük miktarda heterozis meydana geldiği zaman, parent

ırkların iyi kombinasyon kaabiliyeti gösterdiği söylenir. Heterozis miktarı, umumiyetle

genetik olarak farklı ırklar arasındaki melezlerde, iki aynı verim yönlü ırklar arasındaki

melezlerde olduğundan daha büyüktür.Yani, heterozis etçi x sütçü sığır ırkı melezlerinde, 2

sütçü ırk arasındaki melezleme sonucunda elde edilecek heterozis miktarından daha büyüktür.

Bos Taurus ve Bos Indicus ırkları arasındaki melezlerde de, 2 bos taurus ırkı arasındaki

melezlerde olduğundan daha büyüktür. Bu muhtemelen, 2 ırkın çok uzak akraba olması

nedeniyle, 2 ırkta, farklı allellerin fikse olduğu lokus oranının daha büyük olması, ve bundan

dolayı melez döllerde daha büyük sayıda lokusun heterezigot olmasından kaynaklanmaktadır.

Yukarıda bahsedildiği gibi, heterozis umumiyetle döl verimini, yaşama gücünü etkileyen

özellikler için en büyük, büyüme ve süt verimi gibi verim özellikleri için en azdır.

Eğer melezleme için başka çok önemli nedenler varsa (örneğin ırkların tamamlayıcı

kullanımı için) heterozis yararlı bir ödüldür. Bununla birlikte, eğer heterozis melez

hayvanları, en iyi parent ırktan daha iyi (ortalama olarak) yapmak için yeterli ise, heterozis

kullanımı memnuniyet vericidir. Eğer melez hayvanlar hala parent ırkların birinin saf

hayvanlarından daha geri özelliğe sahipse, heterozis’in net yararı doyurucu değildir. Böylece,

bir genetik ıslah stratejisi olarak, melezlemenin herhangibir değerlendirilmesi, saf ırklar

melezlendiği zaman onların additive genetik değerini de hesaba katmayı gerektirir.

Sığır ve koyunların hem saf ırklarını, hem de melezlerini mukayese etmek için çok

sayıda deneme yapılmıştır. Bunlardan birisi, Britanya’da melez yetiştirilmiş 3 farklı koyun

tipinin annesel üreme performansını mukayese etmek için gerçekleştirilmiştir. Bu deneme

Tablo 4.4’de görülmektedir. Diğerleri, ABRO) 1970 de Edinburg’da tüm etkinliği etkileyen

özelliklerde ırklar arası farklılıkların boyutunu tahmin etmek için kapsamlı çok ırklı

denemeleri kapsar. Deneme, farklı ergin büyüklükte ve farklı süt verim seviyesinde olan 25

sığır ırkını içermiştir. Sonuçlar ırk içi varyasyonun 1 yıllık yaşta, canlı ağırlıktaki toplam

varyasyonun takriben %70 ini, ve toplam yem tüketimindeki toplam varyasyonun % 60 ını

dikkate aldığını göstermektedir. Deneme, en uygun ırkı selekte etmenin önemine dikkat

çekmektedir (23). Son 20-30 yıldır Nebraska’da ABD Hayvan eti araştırma merkezinde (Meat

Animal Research Center), melezleme sistemlerini ve farklı sentetik hatları mukayese etmek

için pek çok et sığırı ırkının ve melezlerin büyüme, karkas özellikleri ve üreme performansını

karşılaştırmak amacıyla, büyük ölçekli bir seri deneme yapılmıştır (5, 6, 13). Benzer bir

deneme, ırklar ve melezler arasındaki et kalitesindeki farklılıkları araştırmaya verilen önem

nedeniyle Armidale’de (Avustralya) Sığır Eti Kooperatif Araştırma Merkezinde 1990 lı

yılların başında kurulmuştur.

74

Tablo 4.5. Britanya’da melez yetiştirilmiş 3 farklı koyun ırkının annesel üreme performansını

mukayese etmek için yapılmış bir deneme sonuçları: Border Leicester, Blue Faced

Leicester ve ABRO Damline (x).

Özellik Melez dişi koyun tipi (xx)

Border

Leicester

X

Blue

faced Leicester

X

ABRO

Damline x

Hayatın ilk yılında çiftleştirilen koyun başına

kuzulayan koyun

0.62a 0.73b 0.78b

Çiftleştirilen her dişi koyun başına doğan

kuzuların toplam sayısı(ilk 3 çiftleşmenin

ortalaması)

1.29a 1.40b 1.54c

Çiftleştirilen her dişi koyun başına canlı doğan

kuzu sayısı (ilk 3 çiftleşmenin ortalaması)

1.16a 1.28b 1.37c

Çiftleştirilen her dişi koyun başına tahmin

edilen 10 haftalık yavru ağılığı (kg)

25.94 31.10 28.68

Border Leicester melezine göre rölatif

verimlilik (=100) tahmin edilen dişi koyun yem

ihtiyaçları hesaba alınarak

100 114 117

(x) Harfler, melez dişi koyun tipinin önemli derece fark edip etmediğini göstermektedir. Bir sıra içindeki farklı

harfli melez ortalamaları önemli derecede fark etmekte, aynı harfli olanlar önemli derecede fark

etmemektedir.

(xx) Tablo, bu 3 ırktan koçlarla, birkaç hill ırkı dişi koyunun çiftleştirilmesiyle üretilen melez anne koyunların

ortalama performansını gösterir. İlk yıllarda melez dişi damızlıklar çiftleştirildiler. Bu, rölatif olarak düşük

performansı kısmen açıklar (3).

Çoğu ülkelerin süt endüstrilerinde melezlemenin sistematik kullanımı çok az vardır.

Bunun major bir nedeni, birkaç önemli özellik için heterozis olduğu halde, melezlerin süt

veriminin, saf Holstein Friesianları, nadiren geçmesidir. Tersine, Yeni Zelandanın ekstansif

süt endüstrisinde sistematik melezlemenin (özellikle Jersey ve Friesianlar arasında), geniş bir

kulanımı vardır. (1995/1996 da Holstein Friesianlar, Jerseyler ve bunlar arasındaki melezler,

Yeni Zelandada süt ineklerinin %57, %17 ve %17 sini oluşturmuştur (17). Bu ırkların her

ikisi Yeni Zelanda da başarılı ırk içi seleksiyonun uzun bir geçmişine ve böylece üretim için

yüksek additive genetik değere sahiptir. Ek olarak, hektara süt verimi bazında mukayese

yapıldığı zaman melez hayvanların özellikle istendiği görülür. Verim için heterozis, canlı

ağırlık için olandan daha yüksek olduğundan, melez hayvanlar, daha yüksek canlı ağırlığın

sonucu olarak (ve bundan dolayı daha yüksek bakım masrafları dolayısı ile), rölatif olarak

ortalamanın üzerinde küçük bir parental ekstra verime ulaşırlar (14).

4.7.2.Heterozis Tipleri

İki farklı ırkın ebeveynleri çiftleştirildiği zaman, melez döller doğumdan sonra emme,

yaşama gücü ve erken büyüme süresi özelliklerinde heterozis gösterebilirler. Heterozisin

yararlarının bazıları, dişilerin kendinden ziyade, melez dişilerin döllerinde birikir. Bu nedenle

heterozisi, aşağıdaki şekilde ayırmak yararlıdır;

4.7.2.1.Bireysel heterozis: Melez yetiştirilen hayvanların kendilerinin melez

yetiştirilmiş olmasının bir sonucu olarak performansın etkilemesi.

75

4.7.2.2.Maternal heterozis: Melez yetiştirilen dişilerin üreme ve diğer maternal

performans karekterlerinin etkilenmesi. Bu durumda yararlar çok kere döllerde ölçülür

(Örneğin melez yetiştirilmiş inekler tarafından sütten kesilen döllerin ekstra ağırlığı, saf

yetiştirilenlerle mukayese edilir). Maternal heterozis, annelerin melez yetiştirilmiş olmalarının

bir sonucu olarak meydana gelir.

4.7.2.3.Paternal Heterozis: Melez yetiştirilmiş erkeklerin üreme performansının

etkilenmesi. Paternal heterozis, babaların melez yetiştirilmiş olmaları sonucudur.

Libido ve fertilite gibi özellikler için paternal heterozis olabildiğinden, individüel ve

maternal heterozisin çok pratik değeri olabilir. Tablo 4.5, koyun, et sığırı ve sütçü sığır ırkları

arasındaki melezlerdeki ekonomik olarak önemli özelliklerde individüel ve maternal

heterozisin bazı örnekleri verilmiştir. Domuz ve kanatlı endüstrilerinde melezlemenin

organize olmuş ve geniş kullanımı vardır. Amaç, ticari sürüler için, üreme ve ilgili özellikler

açısından yüksek additive genetik değere sahip olduğu kadar iyi maternal heterozis gösteren

damızlık dişiler üretmektir. Bu dişilerin farklı ırk veya soylardan erkeklerle çiftleşmesi,

döllerde individüel heterozisi maksimize eder. Örneğin, İngilterede veya başkabir yerde

domuz endüstrisinde, ticari F1 dişiler, tipik olarak yüksek maternal performans için selekte

edilmiş olan Large White ve Landrace ırklarına dayalı soyların melezlenmesiyle üretilir.

Ticari sürülerde bu domuzlar veya büyüme, karkas özellikleri ve yemden yararlanma etkinliği

için selekte edilmiş olan birkaç ırka dayalı sentetik hatlarla çiftleştirilir.

Koyunlarda ve et sığırlarında melezleme programları muhtemelen zaman içinde,

domuz ve kanatlı endüstrisinde olduğundan daha az planlı şekilde gelişmiştir. Örneğin, melez

hayvanları esas alan bazı üretim sistemleri, muhtemelen rölatif olarak ucuz olan diğer

teşebbüslerin bir yan ürünü olan F1 dişilerin sağlanabilmasi ile teşvik edilmişlerdir. (Örneğin

İngilterede ve İrlanda Cumhuriyetinde etçi x sütçü emzirici ineklerin kullanımı, Avustralyada

ve İngilterede kuzu üretiminde sırasıyla Longwool x Merino dişi koyunlarının veya Longwool

x Hill dişilerinin kullanımı gibi). Bununla birlikte, yararlar hala elde edilmemiştir.

İngilterede koyun yetiştirme sistemi, maternal ve individüel heterozisin herikisinin

kullanımına iyi bir örnek oluşturur (18). İngilterede çoğu hill koyun sürüleri, Scottish Black

Face, Swaledale ve Welsh Mountain gibi geleneksel hill ırklarının safkan dişilerinden oluşur.

Bu koyunlar tipik olarak hill’de takriben 4 kuzu verimi için safkan olarak yetiştirilirler. Sonra

aynı çiftlikte daha iyi bir yere götürülür veya melezleme için diğer çiftliklere satılırlar

(Umumiyetle, Longwool veya melez ırktan (Blue Faced Leicester veya Border Leicester gibi

bir koç). Bu çiftleşmelerden meydana gelen F1 dişiler uplands ve lowland ta ticari sürülerde

geniş bir şekilde kullanılır. Onlar, kasaplık kuzu üretmek için Suffolk ve Texel gibi terminal

baba ırklarından koçlarla sıra ile çiftleştirilir. Ticari sürülerde F1 Longwool x Hill melez

dişilerinin kullanılması, maternal heterozisin kullanımını tam yapar. Bunları 3. bir ırka

melezleme, kasaplık generasyonda individüel heterozisin yararlarını maksimize eder. Ek

olarak, iyi üreme ve maternal özellikli orta cüsseli F1 dişiler, iyi büyüme ve karkas

özelliklerine sahip olan çok daha geniş terminal babalar kullanıldığından tamamlayıcı

yararları vardır.

Benzer şekilde, geleneksel İngiliz et sığırı ırkları, veya melezleri arasındaki melez

ineklerden, veya et sığırı ve sütçü ırklar arasındaki melezlerden oluşan sürülerde geniş et

sığırı ırkı terminal babaların kullanılması, tamamlayıcılığın ve gerek maternal ve gerekse

individüel heterosisin tam kullanımını sağlar.

76

Tablo 4.5. Koyunda ve sığırda ekonomik önemi olan özelliklerde heterozisin bazı örnekleri.

Gösterilen değerler ilgili ırkların kombinasyonu için özeldir (21).

Tür/ Melezlen

en ırklar

Özellik Heterozis

Tipi

Ölçüm biriminde, veya

parentler ortalamasının

%si olarak

heterozisin miktarı (%)

Kay-

Nak

Koyu

n

Galloway,

Border

Leicester,

Cheviot

ve

Blackface

Fertilite

yavru büyüklüğü

Kuzular/çiftleşmiş dişiler

Kuzu ağır./çiftleşmiş

dişiler

Kuzu ölümü

Maternal

Maternal

Maternal

Maternal

Maternal

7.3

2.3

10.0

11.8

2.0

(24)

“

“

“

“

Birkaç ırk Kuzu ağırlık kazancı/gün individüel 2-4 (18)

Et

Sığırı

Hereford,

Angus,

Shorthorn

inek başına sütten kesilen

buzağı ağırlığı

Maternal

%14.8

%8.5

(5)

“

Ergenlik yaşı

süttenkesme sonrası

kazanç

Karkas ağırlığı

Yağ kalınlığı

İndividüel

“

“

“

“

%-9.4

%11.0

%15.0

%0.

(6)

“

“

“

“

Sütçü

sığır

Holstein

Friesian

Jersey

Süt

Yağ

Protein

1. laktasyondan 2. lak

tasyona yaşama gücü

Canlı ağırlık

İndividüel

“

“

“

“

129 lt. (%3.9 yağlı)1

6.8 kg (%4.1)1

5.0 kg (%4.1)1

%4.7

7.2 kg (%1.9)2

(14)

“

“

“

“ 11995/96 da 2 saf ırkın ortalama performansından çıkan heterozis % si 2375 kg kabul edilen parentler ortalaması canlı ağırlığı ortalamasından çıkan heterozis %si

4.7.3. Melezleme Sistemleri

En basit melezleme tipi, 2 ırk arasında olandır. Belli nedenler için bu, “iki yönlü

çapraz çiftleşme” olarak isimlendirilir. Bu melezleme sisteminden elde edilen döllere “F1”

veya “birinci melez hayvanlar” denir.

Eğer, bu 2 ırk melezleme tipinden elde edilen hayvanlar daha sonra ebeveyn ırklardan

biri ile geriye çiftleştirilirlerse, buna “geriye melez” denir. F1 melez hayvanlar parent

77

ırklardan birisi ile geri çiftleştirildikleri zaman, elde edilen döllerin individüel heterozisi, F1

generasyonundakinin yarısına iner. Bu, aynı ebeveyn ırkla geriye yapılan melezlemenin bütün

sonraki izleyen generasyonları için de doğru olup, aynı parent ırkla geriye melezlemenin, her

bir sonraki generasyonunda individüel heterozis yarıya bölünür. Bu, geriye melezlemenin her

bir generasyonunda, heterezigot lokus sayısının yarıya inmesi nedeniyle olur. Benzer şekilde,

bir F2 generasyonu üretmek için (yani, F1 hayvanlar ırk içi yetiştirldiği zaman), heterozis, F1

generasyonundakine kıyasla yarıya bölünür. Bununla birlikte, F3 ve F4 generasyonlarında,

akrabalı yetiştirme yapılmadığı sürece heteroziste daha ileri bir azalma olmaz.

Tablo 4.6, farklı melezleme programlarında sürdürülen individüel, maternal ve

paternal heterozisin F1 dekine rölatif olarak fraksiyonlarını göstermektedir. Örneğin, tablodaki

1’in değeri (özel bir melez tip), F1 de görülen heterozisin, full miktarını devam ettirdiğini

işaret etmektedir; ½ değeri, F1 dekine göre heterozisin 2 ye bölündüğünü anlatır. Daha önce

bahsedildiği gibi, bir özel melezin değeri, onun mukayese edildiği en iyi ebeveyn ırkın

ortalama genetik değerine bağlıdır. Yani o, heterozisin olduğu kadar, her iki parent ırkın

additive genetik değerinin de bir fonksiyonudur.

Tablo 4.6. Farklı melezleme sistemlerinde sürdürülen heterozisin fraksiyonları (9, 19).

Melezleme sistemi tipi

(ilk erkek ırkı verilmiştir)

F1 e oranla heterozis fraksiyonları

İndividüel

heterozis

(örneğin melez

hayvanın

kendisinin yaşama

gücünde)

Maternal heterozis

(melez inekler

tarafından sütten kesilen

buzağıların toplam

ağırlığında ve fertilitede)

Paternal heterozis

(erkek fertilitesinde

veya libido da)

Safkan 0 0 0

2 ırk melezi AxB

1

0

0

Geriye melez

A veya B ile AB

AB ile A veya B

½

½

1

0

0

1

Üç ırk melezi

C x AB

AB x C

1

1

1

0

0

1

4 ırk melezi

AB x CD

1

1

1

Rotasyonal melez

2 ırk

3 ırk

2/3

6/7

2/3

6/7

0

0

Özellikle eğer özel baba ve anne ırklar kullanılırsa, spesifik melezleri esas alan

sistemler çok etkili olabilir. Bununla birlikte, sığır ve koyun yetiştirmenin bu sistemleri

kolayca sağlanabilen sürü yenilenmesinde kullanılacak F1 dişilerin dışarıdan karşılanmasına

dayalıdır. Aksi takdirde, ticari melez sürü yanında, yeterli damızlık dişinin üretilmesi için

melezlemede kullanılan ırkların en azından birinden fazla sayıdaelde tutulmasına ihtiyaç

olacaktır.

Spesifik melezlerin kullanılmasına bir alternatif, rotasyonal melezlemedir. Bu,

rotasyonda 2 veya 3 (veya daha çok) ırkın kullanımını içerir. 2 ırk rotasyonal melezinde, A

ırkı ve B ırkı, her bir parent ırkın %50 genlerine sahip olan F1 döllerini üretmek için

çiftleştirilebilir. Bunlar, ¾ A genine ve ¼ B genine sahip olan döllerin üretilmesi için baba

ırkı A ile çiftleştirilebilir. Bunlar sıra ile ortalama 3/8 A genine ve 5/8 B genine sahip olan

78

dölleri üretmek için B ırkından babalarla çiftleştirilebilir. Bu işlem, iki ırktan genlerin

oranları, izleyen generasyonda ortalama yaklaşık 1/3 A, 2/3B ve 2/3A, 1/3 B oranlarında

stabilize olana kadar sürer. Üç ırk rotasyonal melezlerde, 3 ırktan gelen genlerin oranı

takriben 1/7, 2/7, 4/7 ortalamada stabilize olur. Pratikte, sığır veya koyun değişen

uzunluklarda yaşar ve bu süre içinde döller üretir. Böylece generasyonlar ayrı ayrı olmaktan

ziyade, üst üste biner. Bu, sürülerin kısa süre içinde kullanılan ırklardan muhtelif oranlarda

genlere sahip hayvanlardan oluşması gerektiğini ve her yıl kullanılacak birkaç baba ırkına

ihtiyaç olduğunu anlatır. Bu kayıt tutmada, çiftleşme grupları düzenlemede ve farklı genetik

yapıdaki hayvanları (eğer önemli derecede farklı cüsse büyüklüğünde iseler) beslenme ve sürü

yönetiminde ilave güçlüklere neden olabilir. iki ve 3 ırk rotasyonal melezleme, F1

generasyonunda görülen heterozisin seviyesini, sırasıyla takriben 2/3 ve 6/7 ye kadar devam

eder.

Rotasyonal melezleme, birkaç ülkenin meraya dayalı et sığırı endüstrisinde, geleneksel

İngiliz beef ırkları (Aberdeen Angus, Hereford, Shorthorn) arasındaki 2 li veya 3 lü melez

damızlık dişilerin yetiştirilmesinde kullanılmaktadır. İngilterede beef endüstrisinde başlıca 2

nedenle bu sistem tipine artan bir ilgi vardır; 1) İnek başına verimin artmasının ve süt

endüstrisinde süt kotalarının girişinin kombine etkisi , süt sığırlarının sayısının düşmekte

olduğunu anlatır. Bu nedenle suckler sürüler için damızlık olarak sağlanabilecek beef x sütçü

düveler azdır.2) Holsteinler, yerine yerleştirilen British Friesianlardan daha kötü beef

özelliklerine sahiptir. Böylece İngilterede süt sürülerinde artan Holstein geni oranı,

sağlanabilen beef x dairy düvelerinin, beef genetik değerini düşürdüğünü anlatmaktadır.

Tablo 4.8’de rotasyonal melezlemenin peşpeşe generasyonlarından sonra döllerde 2 ırktan

genlerin ortalama oranı gösterilmiştir.

Tablo 4.8. Rotasyonal melezlemenin peşpeşe generasyonlarından sonra döllerde 2 ırktan

genlerin ortalama oranı (19)

Ebeveynlerin ırkı

(ilk baba ırkı gösterilmiştir)

Döllerde genlerin oranı

A ırkı B ırkı

AxB ½ (0.5) ½ (0.5)

Ax(AB) ¾ (0.75) ¼ (0.25)

Bx[A(AB)] 3/8 (0.375) 5/8 (0.625)

Ax(B[A(AB)]) 11/16 (0.688) 5/16 (0.313)

Bx[A(B[A(AB)])] 11/32 (0.344) 21/32 (0.656)

Ax(B[A(B[A(AB)])]) 43/64 (0.672) 21/64 (0.328)

Bx[A(B[A(B[AB 43/128 (0.336) 85/128 (0.664)

4.8. GENETİK KAYNAKLARIN KORUNMASI

Genetik kaynakların korunması, son 10-15 yılda halk ilgisini çeken major bir konu

olmuştur. Evcil hayvan ve bitki genetik kaynaklarının konrunması, potansiyel olarak insan

ırkının gelecekteki refahı için de çok önemlidir. Bu bölümde tartışılan genetik ıslah

stratejilerinin hepsi, genetik varyasyona dayalı olup, bu nedenle genetik varyasyonun sürekli

bir şekilde kullanıldığı genetik ıslah programlarının başarısı için önemlidir. Evcil hayvanlarda

genetik varyasyonun 2 konservasyon tipini dikkate almak yararlıdır; a) Yok olması tehlikeli

olan nadir çiftlik hayvanı ırklarının veya soylarının konservasyonu önceliklidir.b) aktif ıslah

programlarında ırklar içi genetik varyasyonun korunmasıdır. Bunların birincisi aşağıda

tartışılmıştır. Irklar içi varyasonun konservasyonu ise ileride tartışılacaktır.

79

4.8.1.Nadir Irklar Niçin Korunmalıdır

20-30 yıl önce, çiftçilertarafından birkaç Batı ülkesinde ırk konservasyonuna ilgi

teşvik edilmiştir. Bu, pek çok geleneksel ırkın sayısında çok şiddetli düşmeye neden olmuştur.

Risk altındaki bu ırkların konservasyonunu ilerletmek için İngilterede Nadir Irkları Koruma

Tröstü [Rare Breeds Survival Trust (RBST), American Livestock Breed Conservancy] gibi

organizasyonlar kurulmuştur. Yerli ırkların, ithal ırklarla geniş şekilde melezlenmesiyle 3.

Dünya ülkelerinin çoğunda konservasyona olan ilgi, yaklaşık aynı zamanda teşvik edilmiştir.

İlave girdiler sağlandığı zaman ithal ırkların ve melezlerinin kısasürede verimliliği, yerli

ırklardan çoğu kez daha yüksekti. Fakat düşük kaliteli yemlerle ithal ırklar ve onların

melezlerinin,yerli ırklara oranla, verimleri ve yaşama güçleri dahaaz olup, çoğu kez kızgınlık

beklirtileri az belirgin ve hastalıklra karşı daynıklılıkları daha azdı. Bundan dolayı, özellikle

batı ülkelerde konservasyonu desteklemek için bir tartışma ortaya atılmıştır. Bugün sahip

olduğumuz çiftlik hayvanı ırklarının geniş bir varyetesi bizim kültürel mirasımızın bir kısmı

olup, korunmayı hak etmektedirler. Bir diğeri biyolojiktir: bu ırklar, dikkate alınmıyan

genetik varyasyonun birikimleridir veya gelecekte çok önemli olabileceklerdir.

Özellikle üçüncü Dünya ülkelerinde, insan populasyonu büyüme ölçüsünün

tahminleriyle konservasyon için tartışmalar güçlenmiştir. Eğer tahmin edildiği gibi, daha

sonraki 2 generasyonda insan populasyonu 2 ye katlanırsa, sert şartlarda gelişebilen ırklar özel

olarak, bu insanların gereksindiği besinlerin çoğuna önemli bir katkıda bulunabilir.

Konservasyon için ileri bir tartışma, sürdürülebilir melezleme programlarının en azından

yaşayan 2 safkan populasyona ve çok defa daha fazlasına ihtiyaç göstermesidir.

Irk konservasyonu için bilimsel destek, oldukça değişik yollarla dolu bir geçmişe

sahiptir. Batıda, muhtemelen konservasyon için destek büyük ölçüde sıradan kişilerden

heveslilerden orijin aldığından, konu yakın zamanlara kadar bilimsel olarak fazla ilgi

görmemiştir. Bununla birlikte, biyolojik alanda konservasyon için bir karşıt tartışma da vardır.

Çoğu ırklarda, seleksiyona kısa ve orta süreli cevaplara imkan veren geniş genetik varyasyon

halihazırda mvcuttur. Mutasyonla daha uzun sürede yeni varyasyon yaratılır ve böylece

mevcut ırklar yeni marketlere adapte olabilir. Irkların veya soyların pek çoğu, uzun süre

boyunca, çok sert çevre şartlarında çok risk altında gelişmiştir. Geliştirilmiş ırklarda

hastalıklara, ısıya ve besleme eksikliğine /yokluğuna tolerans gibi, bazı nadir ırkların, zaten

sahip olduğu özelliklerin bazılarını yeniden elde etmek zor ve zaman alıcı olabilirdi.

Yeni moleküler teknikler, genlerin başka türlere transferine imkan vermektedir.

Böylece bazı bilim adamları, gelecekte hayvansal üretim için genetik kaynakların

konservasyonunun, mümkün olan en geniş duyarlılıkla düşünülmesive bunun evcil

hayvanlarla sınırlanmaması gerektiğini tartışmaktadırlar (12).

4.8.2. Hangi Irklar Korunmalıdır?

Irkların konservasyonu kabul edilirse, daha sonraki zor karar, konserve edilecek

ırklardır. Muhtemelen 3500 den daha fazla evcil çiftlik hayvanı ırkı veya soyu vardır ve

konservasyona ayrılabilecek kaynaklar sınırlıdır (1). Bu kaynakların etkin bir şekilde

kullanılması için uluslar arası işbirliği önemlidir. Örneğin, 2 ülkenin sınırlı kaynaklarını,

diğerleri ihmal edilirken, aynı veya yakın ilişkili ırkların konservasyona vakfetmesinin anlamı

yoktur. Bundan dolayı, farklı ırkların mevcut durumu hakkında bilgi toplamanın,

konservasyona dahil organizasyonlar için bir önceliği vardır. Avrupa Zootekni Federasyonu

(EAAP) ve Dünya Gıda Örgütü (FAO) 1980 li yıllardan beri global bir hayvan genetik

bankası oluşturmak ve aşağıdaki bilgileri toplamak için işbirliğiyapmaktadırlar;

-Her bir ülkede hangi ırklar ve soylar mevcuttur

-Farklı yerlerde aynı ırklar var mıdır

80

-Her ırkın genetik özellikleri ve ırklar arası benzerlik nedir

-Özel çevrelerde ırkların verimliliği

-Her bir ırkın lokal insan populasyonları için önemi

-Her bir populasyonda yetiştirilen hayvanların sayısının değişip değişmediği

-Risk altındaki ırklar için konservasyon programlarının var olup olmadığı

Bu bilgiler, sayıları hızla azalmakta olan ırkların veya soyların tespitinde yardımcı

olur. Batı ülkelerde bir ırkın sürdürülebilmesi için gerekli olan hayvan sayısı tahminleri, tür

veya üreme oranına bağlı olarak 150-1500 dişi yetiştirmesine kadar sıralanır. Bununla birlikte,

3. dünya ülkelerinde yetiştirilen 5000 dişinin altına düşen populasyonlar FAO tarafından risk

altında sayıır (16). Bu risk altındaki populasyonlar, FAO tarafından, ilgili ülkelerde

hükümetleri veya diğer acentaları teşvik etmek için muntazam olarak oluşturulan bir liste ile

açıklanır. Bu veri bankasındaki bilgiler, bunların konservasyonuna olduğu kadar, genetik

kaynakların uygun kullanımına da yardım eder. Örneğin, diğer ülkelerde benzer çevre

şartlarında kullanmak için uygun olan soy veya ırkların seleksiyonuna ve melezleme

programları için uzak veya tamamlayıcı ırkların tespitine yardım edebilir.

Yakın zamanlara kadar, ırklar arasındaki benzerlik derecesi, ırkın tarihçesine ait

bilgilerden veya mevcut kan gruplarındaki varyasyondan tahmin edilmiştir. Bununla birlikte,

yeni moleküler genetik tekniklerfarklı ırklarda mevcut DNA sırlanmasındaki farklılıklara ait

direkt bilgi ırklar arasındaki genetik uzaklığı ölçmekte çok objektif olarak kullanılabilir, çok

çeşitli ırkların konserve edilmesini garanti altına almak ve konserve edilen populasyonun

mümkün olduğu kadar farklı bireylere dayalı olduğundan emin olmak için. Bu teknikler,

özellikle nadir veya önemli allelleri (eğer bunların mevcudiyeti biliniyorsa) taşıyan hedef

ırklar ve bireyler için de gelecekte kullanılabilir. Bu yaklaşımlar, bitki genetik kaynaklarının

konservasyonunda, zaten kullanılmaktadır.

4.8.3.Koruma Metotları

Önerilen veya kullanılan konservasyon metotlarının başlıcaları aşağıdadır;

a) Irkları, kendi normal çiftlik şartlarında yetiştirmeye devam etmek.

Bu yaklaşımın avantajları, hala kullanılmakta olan genetik kaynaklar oluşları,

performans özelliklerinin uygun şekilde kaydedilebilmesi ve ırkların yeni hastlıklara

dayanıklılık ve yetiştirme şartlarına adaptasyon gibi konularda gelişme fırsatına sahip

olmasıdır. Dezavantajlar, seleksiyon ve genetik kayma(muhtelif generasyonlarda küçük

populasyon büyüklüğü nedeniyle olan gen frekansındaki değişme ihtimali), istenmiyen

genetik durumlara neden olabilir. Akrabalı yetişme ve bundan dolayı homozigotluğun artma

riski vardır, Bu, azalan fitness ile ve hastalıklara ve diğer doğal afetlere karşı riskin artması ile

ilişkilidir. Onlar ayrıca, muhtemelen az verimlidir ve bundan dolayı yetiştirilmesi daha çok

masraflıdır. Bu, bireysel yetiştiricilerin nadir ırkları ellerinde tutmaya son verme riskini

artırabilir.

b) Irkları çiftlik parklarında veya diğer koleksiyon parklarında korumak

Avantaj ve dezavantajların çoğu yukarıdaki metoda benzemektedir. Halk girişini

desteklemek suretiyle eğitim ve konservasyonun masraflarının bazılarını karşılamak için de

daha büyük fırsatlar olabilir. RBST tarafından öncülük edilen bu yaklaşım, birkaç batı ülkede

çok populer olmuştur.

c) Bir gen havuzu yaratma

Bu, birkaç nadir ırkı melezlemeyi, ondan sonra genetik değişkenliği koruyabilmek için

bunları yetiştirmeyi kapsar (24). Bir gen havuzu yaratma, 2 veya 3 populasyondan genetik

varyasyonu konserve etmenin, muhtemelen etkin bir yoludur. Çok populasyonlar kombine

81

edildiği zaman, yararlı genlerin kaybolma riski daha büyüktür. Bu yaklaşım ile yararlı genler

konserve edilebilmekle beraber, farklı ırkların kimliği kaybolur.

d) Nadir ırkların semen veya embriyolarının (veya DNA) dondurularak depolanması

Başlangıç yatırımından sonra, bu metotların rölatif olarak pahalı olmaması onların

avantajlarıdır. Konserve edilen populasyon, planlanmamış genetik değişiklikten aridir.

Depolama periyodunda, donmuş genetik materyal, hastalıklardan ve tabii afetlerden, canlı

hayvanlara oranla daha az risk altındadır. Fakat,teknolojik başarısızlıklardan açıkça risk

altındadır. Bu riskler, bir özel populasyondan toplanan materyalin bölünmesi ve farklı

lokasyonlarda depolanması ile minimize edilebilir. Üreme teknolojilerinin, bütün bireyler

veya bütün türler için üniform bir şekilde başarılı olmaması ve çok gerekli olan yerlerde

daima expertiz sağlanamaması, dezavantajlardır. Bu şekilde konserve edilen ırklar, çevre

şartlarındaki değişikliklere veya yeni hastalık mücadelelerine adapte olamazlar. Eğer,

konservasyon metodu olarak sadece dondurulmuş semen kullanılırsa, o zaman, ilgili ırkı geri

getirmek için, geri melezlemenin birkaç generasyonuna ihtiyaç vardır. Bunun tersine, ırklar,

dondurulmuş embriyodan hızlı bir şekilde geri getirilebilir. DNA koruması, bir genetik

varyasyon konserve etme metodu olarak tartışıldığından, o, bütünden izolasyonda nadir

ırkların genomunun kısımlarını konserve etmeyi düşünmek için bu aşamada, muhtemelen

pratik değildir.

Bu farklı konservasyon metotlarının, akrabalı yetiştirmeden sakınmadaki etkinlikleri

kadar, maaliyetleri mukayese edildiği zaman, kombine edilmiş canlı hayvanlar ve

dondurulmuş semen kullanımı, en iyi strateji olarak görülmektedir (17).

Konservasyon canlı hayvan populasyonlarına, veya canlı hayvan ve dondurulmuş

semen kombinasyonuna dayandırıldığı zaman, populasyonda genetik varyasyonun

korunmasına yardım edecek birkaç anahat vardır (7, 12);

a) Mümkün olduğu kadar değişken bir populasyonla başla

b) Mümkün olduğu kadar büyük bir populasyonla başla

c) Generasyonları mümkün olduğu kadar yavaş döndür

d) Akrabalı çiftleştirmeyi kabul edilebilir seviyelerde tutmak için kafi ebeveyn (özellikle

erkek) kullan.

Akrabalı yetiştirmenin kabul edilebilir seviyesinin ne olduğu, akrabalı yetiştirme oranı

üzerine ebeveynlerin sayısının etkisi ve akrabalı yetiştirmeyi minimize edecek çiftleştirme

planı, çok detaylı bir şekilde Bölüm 5 te tartışılmıştır).

e)Akrabalı yetiştirmeyi küçültmek için familya büyüklüğündeki varyasyonu minimize et

(ideal olarak her erkek parent, bir oğlu ile, her dişi bir kızı ile değiştirilmelidir).

f)Akrabalı yetiştirmeyi ve genetik kaymayı azaltmak için populasyonu alt gruplara böl. Küçük

populasyonlarda, populasyonu bir ulusal daire içinde ailelere organize etmek ve dişi

damızlıkları, içinde doğdukları ailede tutmak, fakat erkek damızlıkları içinde her yıl aynı

sırada olmak üzere doğdukları aileden, daire içindeki aileye taşımak çok etkili olabilir.

Birazcık daha büyük populasyonlarda, bir grupta erkekleri birbirini takip eden yıllarda farklı

gruptan dişilerle çiftleştirmek çok etkilidir.

Bazan seleksiyona tabi tutulmamış kontrol hayvan populasyonları, bir denemede veya

endüstri yetiştirme programında seleksiyona cevabı ölçmek için bir karşıt ölçüt, seviye işareti

82

olarak elde tutulur. Yukarıdaki anahatlar böyle bir populasyonu kurmada ve muhafaza etmede

de yararlıdır.

4.9. KAYNAKLAR

1. Barker, J.S.F. 1994. A global protocol for determining genetic distances among domestic

livestock breeds. ‘Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock

Production, Vol. 21 pp. 501-8.

2. Becker, W.A. 1984. Manuel of Quantitative Genetics. 4th edn. Academic Enterprises,

Pulman, Washington.

3. Cameron, N.D., Smith, C. And Deeble, F.K., 1983. ‘Comparative performance of crossbred

ewes from three crossing sire breeds. ‘Animal Production, 37: 415-21.

4. Cartwright, T.C. 1982. ‘Objectives in beef cattle improvement.’ Proceedings of the World

Congress on Sheep and Beef Cattle Breeding, R.A. Barton and W.C. Smith (eds), Vol. II, pp.

19-27.

5. Cundiff, L.V., Gregory, K.E. and Koch, R.M. 1982. ‘Effects of heterozis in Hereford,

Angus and Shorthorn rotational crosses.’ Beef Research Program Progress Report No: 1,

(ARM-NC-21)pp. 3-5. Roman L. Hruska US Meat Animal Research Center, Nebraska.

6. Cundiff, L.V., Gregory, K.E., Koch, R.M. and Dickerson, G.E. 1986. ‘Geneticv diversity

among cattle breeds and its use to increase beef production efficiency in a temperature

environment. ‘ Proceedings of the 3rd World Congress on Genetic Applied to Livestock

Production, Vol. IX, pp. 271-82.

7.. de Rochambeau, H. And Chevalet, C. 1990. ‘Genetic principles of conservation.

‘Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol.

XIV, pp. 434-42.

8.. de Vaccaro, L.P. 1990.’Survival of European dairy breeds and their crosses with Zebus in

the tropics.’ Anim. Breeding Abstr., 58: 475-94.

9. Dicrkerson, G.E. 1974. ‘Evaluation and utilisation of breed defferences.’ Proceedings of

Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiments in Farm Animals.

Institut voor Veeteeltkundig Onderzoek, Netherlands, pp. 7-23.

10. Dickerson, G.E. 1978. ‘Animal size and efficiency: basic concepts.’Animal production,

27: 367-79.

11. Fell, H.R. 1979. Intensive Sheep Management. Farming Pres, Ipswich.

12. Frankham, R.1994. ‘Conservation of genetic diversity for animal

improvement.’Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock

Production, Vol. 21, pp. 385-92..

13. Gregory, K.E., Cundiff, L.V. and Koch, R.M. 1982. ‘C omparison in crossbreeding

systems and breeding stocks used in suckling herds of continental and temperate areas. ‘

Proceedings of the 2nd World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Vol V,

pp. 482-503.

14. Haris, B.L., Clark, J.M. and Jackson, R.G. 1996. ‘Across breed evaluation of dairy

cattle.’Proceedings of thr New Zealand Society of Animal Production, 56: 12-15.

15. Haris, D.L., Stewart, T.S. and Arboleda, C.R. 1984. Animal breeding programs: a

systematic approach to their design. Advances in Agricultural Technology, Publication No.

AAT-NC-8, Agricultural Research Service, North Central Region, US Dept. Of Agriculture,

Illinois.

16. Hodges, J. 1990. The global organisation of animal genetic resources.’ Proceedings of the

4th Workld Congress on Genetyics Applied to Livestock Production, Vol. XIV, pp. 446-72.

17. Livestock Improvement. 1996. Dairy Statistics 1995-1996. Livestock Improvement

Corporation Ltd., New Zealand Dairy Board, Hamilton, New Zealand.

83

18. Meat and Livestock Commission, 1988. Sheep in Britain. MLC, Bletchley.

19. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.

20. Owen, J.B. 1976. Sheep production. Bailliere Tindall, London.

21. Simm, G., Conington, J. And Bishop, S.C. 1994. ‘Opportunities for genetic improvement

of sheep and cattle in the hills and uplands.’ In T.L.J. Lawrence, D.S. Parker and P.Rowlinson

(eds), Livestock Production and Land Use in Hills ands Uplands. Occasional publication No:

18, British Society of Animal Production, pp. 51-66.

22. Smith, C. 1964. ‘The use of specialised sire and dam lines in selection for meat

production. ‘Animal Production, 6: 337-44.

23. Snedecor, G.W. and Cochran, W.G. 1989. Statistical Methods. 8th edn. Iowa State Univ.

Pres, Ames, Iowa.

24. Timon, V.M. 1974. ‘The evaluation of sheep breeds and breeding strategies. ‘Proceedings

od Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiment in Farm Animals.

Institut voor Veeteeltkunding Onderzoek, Netherlands, pp. 367-87..

London, and CTA, Wageningen, Netherlan

84

BÖLÜM V

SELEKSİYON (DAMIZLIK SEÇİMİ)

5.1.GİRİŞ

Damızlık hayvan, dölleri ile ileriki generasyonlara katkıda bulunan hayvandır.

Damızlık seçimi (seleksiyon) ise, gelecek generasyonun ebeveynlerini belirlemek veya

sürüdeki bazı hayvanlara, diğerlerine nazaran daha fazla çoğalma imkanı vermektir. Damızlık

seçimi yapılırken diğerlerine nazaran daha üstün genotipik yapıya sahip olduğu tahmin

edilenlerin seçilmesine çalışılır. Genotipik ıslahın başarısı, büyük ölçüde damızlık seçiminin

isabetli bir şekilde yapılmasına, yani, diğerlerinden daha üstün fenotipik yapıya sahip olduğu

için seçilenlerin, aynı zamanda seçilmiyenlerden daha üstün genetik yapıya da sahip

olmalarına bağlıdır.

Genotipik ıslahta istenen, genotipin iyileştirilmesidir. Ancak hayvanların çeşitli

özellikler açısından genotipleri doğrudan doğruya bilinemediğinden, fenotipik değerlerinden

genotip tahmin edilmeye çalışılır. Böylece genotipik ıslah yaparken damızlık seçiminde

fenotip esas alındığı gibi, yapılan ıslahın sonucu da yine fenotip üzerinden değerlendirilir.

Bir sürüde her generasyon seleksiyon yapılır, yani, seleksiyon generasyondan

generasyona tekrarlanır. Hiçbir hayvan türünde ve hiçbir işletmede her yıl doğan hayvanların

hepsi birden damızlıkta kullanılmaz. Aksi takdirde, hem sürü büyür, hem de verim artmaz.

Hiç değilse her generasyonda erkekler arasından seçme yapılır. Dişilerin de en iyileri elde

tutulur, çeşitli bakımlardan beğenilmiyenler çeşitli şekillerde elden çıkarılır. İşte bu seçimin

gayet isabetli yapılması lazımdır. Zaten, hayvan ıslahının ilk şartı da, seleksiyonda isabeti

artırmak, yani, o generasyondan en iyi hayvanlara gelecek generasyonun ebeveyni olma

imkanını tanımaktır.

Seleksiyon, her ıslah düzeyindeki (kültür ırkı, yerli ırk, melez) sürüler için

sözkonusudur. Örneğin, verim özellikleri yüksek olan kültür ırkı ithal edip, belli bir bölgede

yetiştirme halinde, her şeyden önce uyma kabiliyeti önem taşır. Her hayvanın uyma kabiliyeti

aynı değildir. Uyma, sırasıyla döl verimi, yaşama gücü, morfolojik ve fizyolojik ırk özellikleri

ile ölçülür.

Melez hayvanlardan yeni ırklar geliştirirken de, seleksiyon gereklidir. Çünkü; 1)

Melezlerden hangilerinin damızlık olarak kullanılacağına karar vermek gereki. Bu ise seçim

ile yapılır. 2) Hayvanlar melez olduğu için (bazı lokuslarda heterezigot) döllerinde açılmalar,

yani fenotipik ve genetik farklılıklar olacaktır. İşte bunlardan hangilerinin damızlığa ayrılıp,

hangilerinin elden çıkarılacağını da, her generasyon belirlemek gerekir.

Populasyondaki hayvanların fenotipik değerleri, belli kriterler esas alınarak belirlenir.

Böylece belirlenen fenotipik değerlerine göre bir sürüdeki hayvanlar en iyiden en kötüye

doğru sıralanıp, baştan itibaren gereği kadar damızlık ayrılarak kullanılır. Damızlık seçiminin

isabetli yapılabilmesi halinde, damızlığa ayrılanlar, ayrılmıyanlardan daha üstün genotipik

değerlidir. Seleksiyon subjektif, veya objektif olarak yapılır.

Hayvan ıslahında, populasyonun genetik kompozisyonunun, istenen doğrultuda

mümkün olduğu kadar hızla değiştirilmesi istenir. Yani arzu, populasyonda istenen

genotipteki hayvanların nısbi miktarını artırmaktır. Bu ise, seleksiyonla sağlanır.

Seleksiyonun yapılabilmesi için üstün genotipik değerli hayvanlar, olmayanlardan isabetle

ayrılabilmelidir. Islahtaki tüm başarı buna bağlıdır.

85

Bilindiği gibi, kantitatif karekterlerin teşekkülünde çevre şartlarının büyük ölçüde payı

vardır. Bu nedenle, eğer seleksiyon fenotipik farklılıklara göre yapılırsa, üstün genotiplilerin

seçiminde yanılma kaçınılmazdır. Böylece, populasyonun genetik kompozisyonunu istenen

yönde değiştirme hızı yavaşlar. Eğer populasyonda genotip-çevre arasında düz olan ve

olmıyan ilişkiler varsa, bu takdirde üstün fenotipli oldukları için damızlığa ayrılanların, aynı

zamanda üstün genotipik değerli olma ihtimalleri zayıftır.

5.2.SELEKSİYONUN UYGULANMASI

O zamana kadar seleksiyona tabi tutulmamış bir populasyonda seleksiyona

başlıyabilmek için şu yollar izlenir;

- Amaç belirlenmelidir; Populasyonda hangi karekter veya karekterler bakımından genotipik

ilerleme istendiği belirlenmiş olmalıdır.

- Genotipik ilerlemenin amaçlandığı karekterlere ait fenotip kayıtları elde mevcut olmalıdır.

Kayıt tutmaktan amaç, seleksiyonda kriter olarak kullanabilmektir. Kayıtlara dayanan

seleksiyon, objektif bir seleksiyondur. Bir de subjektif seleksiyon vardır. Ülkemizde

seleksiyon, genellikle subjektif yolla yapılmaktadır. Oysa, kayıtlar bile, hayvanların fenotipik

değerlerini göstermektedir. Fenotipik değerlerin genotipik değerlere tekabülü ise, ancak belirli

oranlarda olmaktadır. Buna göre subjektif yolla yapılacak seçimin isabet derecesinin ne kadar

düşük olacağı açıktır. Subjektif seçimin daha verimli olabilmesi için puvanlama usulü

uygulanır. Eğer puvanlama 3 ayrı kişi tarafında ayrı ayrı aynı anda yapılacak olur ve bunun

ortalamasına göre karar verilirse, seçimdeki isabet biraz daha artar. Hayvancılığı ileri

ülkelerin çoğunda, koyunlarda damızlık seçimi subjektif yolla 3 kişiden oluşan eksper grubu

tarafından yapılmaktadır. Koyunlarda seleksiyonda üzerinde durulan karekterlerin birçoğunun

kalıtım derecesinin yüksek oluşu ve ayrıca bu karekterlerle konformasyon arasında yüksek

korelasyon bulunması, subjektif seçimin sakıncalarını azaltmaktadır.

Kayıtlar, seleksiyonda dikkate alınan her karekter için ayrı ayrı tespit edilmelidir.

Süt verimi bakımından ıslah çalışmalarında genellikle 1. laktasyonn verimi dikkate

alınır. Oysa, süt verimi için seleksiyona başlanacak sürüdeki hayvanların çoğu 1. laktasyon

verimlerini tamamlamışlardır. Bu nedenle seleksiyonda 1. laktasyon verimini esas almak

anlamsız gelebilir. Ancak, 1. laktasyon verimi ile diğer laktasyon verimleri arasında önceden

belirlenmiş ilişkiler vardır. Böylece standardizasyon yolu ile tüm laktasyon verimlerini

birbirleri ile karşılaştırmak mümkün olur.

Kayıtlardan yararlanma açısından bir de dolaylı seleksiyon vardır. Bir karekter

bakımından genotipik ilerlemenin, bununla genetik ilişkisi olduğu bilinen, kalıtım derecesi

yüksek, daha erken yaşta, daha emin ve kolay tespit edilebilen başka bir karekter bakımından

seleksiyonla sağlanmasına”dolaylı seleksiyon” denir. Eğer ıslahta dolaylı seleksiyon

kullanılacaksa, esas ıslahı amaçlanan karektere değil, dolaylı karektere ait verim kayıtlarına

ihtiyaç vardır.

5.3.AYIKLAMA VE SELEKSİYONLA İLİŞKİSİ

Belirli bir karekter bakımından daha önce selekte edilmiş ve damızlıkta kullanılmış

hayvanların sonradan, daha başka nedenlerle sürüden uzaklaştırılmasına “ayıklama” denir.

Süt verimi için seleksiyona başlanan bir sürüde düşük süt verimli hayvanların, verimlerinin

düşük oluşu nedeni ile sürüden uzaklaştırılmaları ayıklama değildir. Çünkü bu takdirde geriye

kalan hayvanlar düşük isabetle de olsa, selekte edilmiş olacaklardır. Ayıklamada ise,

herhangibir seleksiyon amacı yoktur. Düşük verimli diye ayıklanan hayvanlar, daha önce

seçilerek sürüde tutulmuşlardır. Böylece, ayıklamadan sonra elde kalan hayvanlar (önce süt

verimi bakımından iyi diye selekte edilmişlerdi) selekte edilmiş sayılmazlar. Çünkü bunlar,

86

populasyonun genotipik değerini değiştirme etkilerini, birinci dölleri ile yapmış

bulunmaktadırlar. İkinci ve daha sonraki dölleri, ancak, ilk dölleri ile elde edilen seviyeyi

korumaya yarar. Demek ki, her generasyon içinden yapılacak seleksiyon, bir sonraki

generasyonun genotipik ortalamasını yükseltir. Buradan anlaşılmaktadır ki, seleksiyonun,

populasyonda genotipik değeri değiştirme etkisi yıldan yıla değil, generasyondan

generasyonadır.

Eğer bir hayvanın sürüden atılması (ayıklama) seleksiyonda dikkate alınan karekter

bakımından yeniden yapılan bir değerlendirmeye dayanıyorsa, yani bundan önce damızlık

olarak kullanılmışsa, yapılan bu işlem de bir seleksiyondur. Eğer hayvanın sürüden atılma

nedeni ile, seleksiyonda dikkate alınan karekter arasında genetik bir ilişki varsa, yine

seleksiyon söz konusudur. Ayıklamada hayvanın sürüden atılma nedeni, seleksiyon

kriterlerinin tamamen dışındadır. Ayıklama genellikle hastalık, yaşlanma, kısırlık gibi

nedenlerle yapılır.

Ayıklama, seleksiyonu ancak dolaylı olarak etkiler. Çünkü, mevcudu korunacak bir

sürüde her yıl, ayıklanan hayvan kadar sürüye hayvan katılması gerekir. Eğer, sıkı bir

ayıklama yapılırsa, sürü mevcudunu korumak için sürüye fazla miktarda (ayıklanan kadar)

hayvan katmak gerekir. Böylece sürünün ortalama yaşı düşer. Sürünün ortalama yaşının

düşmesi, generasyonlar arası süreyi kısaltarak seleksiyonun verimliliğini artırır. Ancak, her

generasyon sürüye fazla sayıda genç hayvan sokmanın zorunlu oluşu, generasyonlar arası

süreyi kısaltıp seleksiyonu olumlu etkilerken, bir yandan da belli bir miktar hayvanın içinden,

daha fazla hayvan seçileceğinden, en iyiler yanında biraz az iyi olanları da seçmeyi

gerektirecektir. Bu ise ileride görüleceği gibi seleksiyon üstünlüğünü (x) düşürerek

seleksiyonun verimliliğini azaltacaktır. İşte ayıklama derecesinin ıslah sonucuna bu 2 karşıt

etkisi arasında, optimal noktayı bulmak gerekmektedir.

5.4.MELEZLEME İLE SELEKSİYON ARASINDAKİ İLİŞKİ

Farklı genotiplerin çiftleştirilmesi, veya çiftleşen gametlerin (cinsiyet hücrelerinin)

belli lokuslarda farklı allel genler taşımasına“melezleme” denir.

Hayvan ıslahında seleksiyon esastır. Ancak, bazen melezleme de ıslahta, seleksiyon

kadar etkin bir yol olarak karşımıza çıkar. Aslında melezlemenin, gerek etkileri eklemeli,

gerekse eklemesiz olan genler bakımından tek başına populasyonun genotipik değerinde bir

ilerleme yapması mümkün değildir. Ancak, melezlemede kullanılacak hayvan isabetli

seçilirse, melezleme ile genotipik ilerleme sağlanabilir.

Melezleme tek başına düşünüldüğünde, gelecek generasyonda ancak heterezigotluğu

artırır. Yani, populasyonun genotipik değerinideğiştirmez. Dolayısı ile, genetik

varyasyonoluşturmak için bir araç olarak kullanılır. Ayrıca, heterozis elde edilmesinde özel

kombinasyon kabiliyetinin ortaya çıkması için de melezleme gerekir. Ancak, özel

kombinasyon kaabiliyetini taşıyanların bulunması (tespiti), esas olarak yine seleksiyonla

ilgilidir.

-------------------------------------------------------------------------- (x) Bir populasyonda, üzerinde durulan özellik açısından, o generasyonda damızlığa ayrılanların ortalamasıyla

populasyon ortalaması arasındaki fark.

87

5.5. SELEKSİYONUN ETKİLERİ

5.5.1.Populasyonun Genetik Kompozisyonuna Etkisi

Bir populasyondaki fertlerin, gelecek generasyona verdikleri döllerle olan katkıları

birbirinden farklıdır. Böylece de, bir sonraki generasyonda her bir ebeveyn, değişik oranlarda

temsil edilmiş olur. Eğer, bu bir sonraki generasyonda farklı oranlarda temsil ediliş tamamen

tesadüften (şansa bağlı) ileri geliyorsa, bu takdirde her generasyonda da aynı olacağı için,

populasyonun, o karekter bakımından ortalama genotipik değeri değişmiyecektir. Ama

bireylerin ileriki generasyonlarda farklı oranlarda temsil edilişi, özellikle sağlanmışsa, bu

takdirde populasyonun, ileriki generasyonlardaki genetik kompozisyonu değişecektir.

Hayvan ıslahından amaç, populasyonun genotipik değerini, istenen yönde ve mümkün

olduğu kadar hızla değiştirmektir. Bu ise, tamamen seleksiyondan beklenir. Seleksiyon bu

fonksiyonunu, üzerinde durulan karekteri determine eden genlerden, yüksek ortalama etkili

olanların (eklemeli etkili genlerin) nısbi miktarını allellerine nazaran yükseltmek suretiyle

yapar.

Bir populasyonda 2 allelli bir lokus bakımından AA, Aa ve aa olmak üzere 3 tür

genotip vardır. Bunların populasyondaki nısbi miktarları sırası ile p2, 2pq ve q2

kadardır.Dengedeki (daha önce o özellik açısından hiç seleksiyon yapılmamış) bir

populasyonda

p +q=1ve

p2 +2pq + q2 = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………(5.1).

p, A geninin, q ise a geninin frekansıdır.

Populasyondaki AA genotipli şahısların her birinin 1yavru vermesine karşılık, Aa

genotipliler(1-S1),aa genotipliler (1-S2) kadar döl vermekte iseler (S1 ve S2 sıfırdan farklı

olduklarında) popülasyonda A geni lehine seleksiyon yapılmaktadır.Çünkü AA genotipliler

daha fazla döl ile temsil edilmektedir.

K=p2(1)+ 2pq(1-S1) +q2(1-S2)=p2+2pq-2pqS1+q2-q2S2(x)

p2 +2pq + q2 = 1 olduğuna göre;

K=1-2pqS1-q2S2

A geni lehine seleksiyon yapıldığında A geni frekansındaki artış;

a) Dominant özellikli şahıslar damızlığa ayrılıyorsa;

pq2

Δp = ------

1-q2

b) Entermediyer özellikli şahıslar ayrılıyorsa;

0.5 x S2x pq

Δp = ----------------

1 – S2xq

------------------------------------------ (x) S1ve S2 değerlerine “seleksiyon katsayıları” denir.

88

c) Resesif vasıflı şahıslar ayrılıyorsa;

S x q x p2

Δp = ----------------

1- S (1-p2)

Bir generasyon seleksiyondan sonra A geninin frekansı (p+Δp ), a geninin frekansı ise

(q-Δp) olacaktır. Fakat p+ Δp +q-Δp = p+q=1 ilişkisi devam edecektir.

Sığırlarda boynuzsuz oluş boynuzlu oluşa dominanttır. Daha önce boynuz

durumuaçısındanseleksiyon yapılmamış bir sürüde bir generasyonda doğan sığırların % 60’ı

boynuzsuzdur. Busürüde boynuzsuzluk genini heterezigot olarak taşıyan (Pp) sığırların oran

şöyle hesaplanır; ;

p2 = 0.60 p = 0.77

p+q=1 olduğuna göre;

0.77 + = 1 = 0.23 bulunur.

2= (0.23)2 = 0.0529 = %5 (pp)

5.1 No lu formülde p ve q’nun değerleri yerine konulur;

0.60+ 2 x (0.77)(0.23) +(0.23)2 = 1

Populasyonda 2pq oranında Pp genotipli hayvan olduğuna göre, bugenotipteki

hayvanların bu sürüdeki nısbi miktarı aşağıdaki gibi hesaplanır;

2 x (0.77)(0.23) = 0.35 = %35

Bu populasyonun bu genetik kompozisyonu, dengeyi bozan bir hal (seleksiyon,

mutasyon, göç veya şans oynaması olmadığı sürece generasyonlar boyunca sabit kalır. İşte bu,

Hardy Weinberg kanunudur. Demek ki seleksiyon, populasyonun genetik kompozisyonunu

değiştirir.

Seleksiyonla populasyonun genotipik değerinde en hızlı ilerlemeler, seleksiyonda ele

alınan genin orta frekanslarda olması halinde olur. Ancak bu durum, seleksiyonda dikkate

alınan genin dominant, resesif veya entermediyer olmasına göre biraz değişir. En hızlı

ilerleme, tercih edilen karekteri determine edilen genin başlangıç frekansı;

Gen; Dominant etkili ise; p = 0.33,

Resesif etkili ise; p=0.67,

Entermediyer etkili ise p = 0.50 olduğu zamanlarda olur.

Yukarıdaki açıklama, 1 gen çifti içindir. Ancak, kantitatif bir karekteri etkiliyen

lokuslardaki genlerin münferit etkileri izole edilemediğinden, seleksiyon, bunların hepsinin

birlikte tayin ettikleri genotipik değere yöneltilir. O halde, kantitatif bir karekter bakımından

populasyonun genotipik değerinde seleksiyonla meydana gelecek değişme (ΔG), seleksiyonda

kriter olarak kullanılan özelliğin h2 sine , sonra da seleksiyon üstünlüğüne (i) bağlıdır (ΔG = i

x h2).

5.5.2. Seleksiyonun Homozigotluğa Etkisi

Seleksiyon populasyondaki homozigotluk derecesini genellikle pozitif, ancak bazen da

negatif yönde etkiler;

89

Yukarıda bahsedildiği gibi bir generasyon seleksiyondan sonra A geninin frekansı

(p+Δp), a geninin frekansı ise (q-Δp) olacaktır. Fakat (p+ Δp) +(q-Δp) = p+q=1 ilişkisi

devam edecektir.

p + Δp > q olan durumlarda homozigotluk artacak,

p + Δp < q olan durumlarda heterezigotluk artacaktır.

Kantitatif karekterler pek çok gen çifti tarafından determine edildiklerinden ve bu

genlerin her birinde başlangıç frekansı değişik olabileceğinden seleksiyon, bu gen çiftlerinin

bazıları bakımından homozigotluğu, bazıları bakımından da heterezigotluğu artıracak, böylece

populasyonun homozigotluk derecesi yaklaşık olarak sabit kalacaktır.

Eğer populasyonun homozigotluk derecesinin değiştirilmesi isteniyorsa, benziyenlerin

veya benzemiyenlerin çiftleştirme metotlarına başvurulabilir.

5.5.3. Seleksiyonun Genetik Varyasyona Etkisi

Seleksiyonla populasyondaki genetik varyasyon kolay kolay azalmaz.Yani,

seleksiyonun, populasyonun genotipik variyansını değiştirme etkisi önemli değildir.

Seleksiyonun etkisi, selekte edilen hayvanların kendilerinde değil, döllerinde

aranmalıdır. Eğer seleksiyonun etkisi döllerde değil de, ebeveyn olarak seçilen hayvanlarda

aranırsa, seleksiyon, sanki, genetik variyansı azaltıyormuş gibi yanlış bir kanıya varılabilir.

Seleksiyonun varyasyona etkisini araştırmak için yapılacak en güvenilir iş; bir

populasyondan belirli bir karekter bakımından seçilmiş bir grubun dölleri ile, aynı

populasyondan rastgele ayrılmış bir grubun döllerini aynı çevre şartlarında mukayese

etmektir. Bu takdirde görülecektir ki, bu 2 döl grubu arasında söz konusu karektere ait

variyans bakımından önemli bir farklılık yoktur.

5.6. GENETİK KAZANÇ ORANINI (SELEKSİYONUN VERİMLİLİĞİNİ)

ETKİLEYEN FAKTÖRLER

Bir generasyondaki seleksiyon verimliliği, veya genetik kazanç (ΔG), özelliğe

uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) ile özelliğe ait kalıtım derecesini çarparak (ΔG = i x h2)

ıslah programı yapılırken hesaplanır. Ancak program uygulamaya konulduktan sonra da

beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediği aynı formül ile hesaplanarak beklenenin gerçekleşip

gerçekleşmediğini anlamak, gerçekleşmemişse nedenini araştırmak ve buna göre gerekli

önlemleri almak gerekir. Ancak bu kontrol her yıl yapılır.Bu bölümde bu formülü oluşturan

unsurların, beklenenin gerçekleşmesindeki rolleri birer birer incelenecektir.

5.6.1. Seleksiyon üstünlüğü

Seleksiyon üstünlüğü (i) seçilen yani gelecek generasyonun ebeveyni olarak tespit

edilen hayvanların performans ortalaması ile, seleksiyona tabi tutulan bütün hayvan grubunun

ortalaması arasındaki farktır. Erkek ve dişi parentlerin sayısı eşit olmadığından, ancak her bir

cinsiyet, genlerinin yarısı ile döllerine katkıda bulunduğundan, erkek ve dişiler için seleksiyon

üstünlüğünü ayrı ayrı hesaplamak, ondan sonra toplam seleksiyon üstünlüğünü elde etmek

için bunların ortalamasını almak gerekmektedir.

Seleksiyon üstünlüğünün hesaplanmasında, gelecek generasyonda gerek erkek ve

gerek dişi damızlıkların eşit oranda temsil edilecekleri varsayımına dayanmaktadır.

90

Oysa bu varsayımın %100 gerçekleşmesi, hiçbir hayvan populasyonunda beklenmez.

Buna çeşitli etkenler neden olabilir;

- Damızlığa ayrılan hayvanların bir kısmı kısır kalabilir

- Doğan hayvanların hepsi, ıslahına çalışılan karekter tespit edilinceye kadar yaşıyamaz v.b.

Damızlığa ayrılan hayvanların döl verimindeki farklılık nedeni ile gelecek

generasyonda eşit olarak temsil edilmemesinde 3 faktör rol oynar;

Şans, akrabalar arası çiftleştirme, tabii seleksiyon.

1) Şans

Şansa bağlanamıyacak kadar büyük etkiler (ki, böyle olup olmadığı istatistik

yöntemlerle kontrol edilir) akrabalar arası yetiştirmeden, veya tabii seleksiyonun seleksiyona

zıt etkilerinden kaynaklanmış olabilir.

Eğer, damızlığa ayrılmış hayvanlardan yüksek verimlilerin döl sayıları düşük

verimlilerden istatistik olarak farklı değilse, ebeveynlerin gelecek generasyonda eşit olarak

temsil edilmemiş olmalarında şans faktörü rol oynamıştır. Gelecek generasyonda hiç temsil

edilmeyen veya çok az sayıda temsil edilen hayvanların, hem yüksek, hem orta, hem de düşük

verimli ebeveynler arasında bulunup bulunmadığını incelemek sureti ile bu hüküm kontrol

edilir.

Örnek: Sütten kesim ağırlığı için populasyon ortalaması 20 kg. olan bir sürüde damızlığa

ayrılan 4 koçun sütten kesim çağındaki ağırlıkları A=28, B=26, C=24, D=22 kg olsun.

Ebeveynlerin kendilerinin sütten kesim için aritmetik ortalama = 28 + 26 + 24 + 22 / 4 = 25

kg.

Bu 4 koçun sütten kesim çağına kadar yaşamış döllerinin sayısı sırası ile 30, 40, 50 ve 50 ise;

Koçların dölleri ile tartılı sütten kesim ortalaması;

(30 x 28) + (40 x 26) + (50 x 24) + (50 x 22) / 30 + 40 + 50 + 50 = 24.6

Hesaplanan seleksiyon üstünlüğü = 25 -20 = 5 kg.

Gerçekleşen seleksiyon üstünlüğü = 24.6 – 20 = 4.6 kg.

İşte beklenen seleksiyon üstünlüğüne göre bu 0.4 kg lık azalmanın istatistik olarak önemli

olup kontrol edilir.

Normal olarak tek doğuran hayvanlarda, damızlığa ayrılan dişi ebeveynlerin bir kısmı

kısır kalmışsa, bunun şanstan ileri gelip gelmediği, kısır kalanların o özellik bakımından

ortalama değeri ile, doğuranların ortalama değeri arasındaki farkın önemini kontrol etmek

sureti ile anlaşılabilir.

Tavşan ve domuz gibi bir batında çok doğuran, tavuk, hindi gibi bir dönemde çok dölü

olan hayvanlarda dişi ebeveynlerin döl sayılarındaki farklılığın istatistik kontrolü ise, erkek

hayvanlardaki gibi yapılır.

Şansa bağlanamıyacak kadar büyük sapmaların, ya akrabalar arası yetiştirmeden, ya da

tabii seleksiyonun, seleksiyona zıt etkisinden meydana gelmesi mümkündür.

2) Akrabalar arası yetiştirme

Akrabalar arası yetiştirme döllenme, doğum oranları, çıkış ve yaşama gücünde

düşüklüklere neden olur. Heterezigot genotipler, homozigot olanlara oranla daha yüksek

çoğalma gücüne sahiptir. Akrabalar arası çiftleştirme ile heterezigotluk azalıp, homozogotluk

çoğalır. Bu nedenle damızlığa ayrılan hayvanlar farklı derecelerde akraba olan (yani

homozigotluk derecesi farklı olan) ebeveynlerden meydana gelmiş olurlar. Bu ise, damızlığa

ayrılan hayvanların gelecek generasyona olan katkılarının farklı olmasını sonuçlar.

Homozigotluğun, çoğalmaya olan olumsuz etkisi, damızlığa ayrılan hayvanın

kendisinin değil, dölünün akrabalı yetiştirilip yetiştirilmemesi (yani annesi ile babasının

akraba olup olmaması) ile ilgilidir.

91

Akrabalı yetiştirilmiş tavukta (anne ve babası akraba) yumurta verimi düşer. Dolayısı

ile de böyle, akrabalar arası yetiştirilmiş bir tavuk damızlığa ayrıldığında, akrabalar arası

yetiştirilmemiş olandan daha az döl verir. Ancak 1. tavuk (akrabalı yetiştirilmiş olan)

kendisine akraba olmıyan, 2. tavuk ise kendisine akraba olan bir horozla çiftleştirilirse,

döllenme oranı, çıkış ve yaşama gücü bakımından tamamen ters sonuçlar beklenir. Çünkü,

yumurta verimi tavuğa, çıkış ve yaşama gücü döle ait özelliklerdir.

Eğer, akrabalar arası yetiştirilmiş, anası ile babası akraba olan, damızlıklar ıslahta

üzerinde durulan verim bakımından, akrabalar arası yetiştirilmemiş damızlıklardan farklı

değillerse, gerçek seleksiyon üstünlüğü, hesaplanandan farklı olmaz. Çünkü bu takdirde

damızlığa ayrılan hayvanlardan çok döl verenlerle, az döl verenlerin verim üstünlükleri

aynıdır. Ancak, akrabalar arası yetiştirme, sadece döl verimini değil, diğer birçok verimleri de

olumsuz etkiler.

Akrabalı yetiştirme dejenerasyonu, daha çok düşük kalıtım dereceli ve üreme ile ilgili

özelliklerde görülür (Tavuklarda yumurta verimi, tavşan ve domuzda bir batındaki yavru

sayısı, koyunlarda ikizlik, sığırda kısmen süt verimi).

Ayrıca, tüm hayvan türlerinde gelişme hızı akrabalar arası yetiştirme derecesi ile ters

ilişki içindedir.

Buna karşın tavukta yumurta büyüklüğü, sığırda sütte yağ oranı ve tüm hayvan

türlerinde beside yağ bağlama gibi yüksek kalıtım dereceli verimler akrabalar arası

yetiştirmeden ya etkilenmezler, veya çok az etkilenirler.

Islah programlarının uygulanmasında akrabalı yetiştirmenin, beklenenden ne derece

bir sapma meydana getireceği, damızlığa ayrılıp birbirleri ile çiftleştirilen hayvanların

pedigrilerini incelemek suretiyle anlaşılabilir. Bu incelemede, ayrıca, ileri derecede akrabalar

arası yetiştirilmiş damızlıkların, kendilerine akraba olmıyan hayvanlarla çiftleştirilmiş

olmaları halinde, döl generasyonunda hesaplanandan daha düşük değil, aksine daha yüksek

verim elde edilebileceği de göz önünde tutulmalıdır. Çünkü, bu tür çiftleştirmelerden özellikle

dejenerasyona yatkın özellikler bakımından melez azmanlığı ortaya çıkabilir.

3) Tabii seleksiyon

Tabii seleksiyon genellikle bizim yaptığımız seleksiyona ters yönde çalışır. Tabii

seleksiyon etkinliği, verimden verime değişebilen kritik bir seviyeden sonra artırır. Tabii

seleksiyon, hayvanlarda üreme uyumu bakımından farklılıklar yaratır (yani kimisi daha çok

döl verir). Eğer üreme uyumu ile seleksiyonda dikkate alınan karekter arasında ters bir ilişki

varsa, yani üreme uyumu iyi olanın verimi daha azsa, bir sonraki generasyonda üstün verimli

damızlıklar, düşük verimli olanlardan daha düşük seviyede temsil edilirler. Sonunda da,

beklenen seleksiyon üstünlüğü gerçekleşmez ve seleksiyonun verimliliği düşer. Örneğin

kıvırcıkları merinoslaştırma çalışmalarında (sadece yapağı inceliği dikkate alınarak seleksiyon

yapılmış) G2, G3 düzeyine kadar götürüldüğünde tabii şartlarda çoğalma gücü düşmüş,

yaşama gücü ise %35’e kadar inmiştir. Konya Harası gibi, kuzuların tabiat faktörlerinden

daha iyi korunduğu sürülerde bu oran yükselmiştir. Ancak, bölgedeki özel işletmelerin

birçoğunda bu şartların sağlanamıyacağı göz önünde bulundurularak damızlıkların seçiminde,

üreme uyumuna zararlı olmıyacak seviyede bir yapağı inceliği yeterli görülmüştür.

Tabii seleksiyon, çevreye uyanlara daha fazla döl verdiren bir kuvvettir. Tüm genlerde

olduğu gibi, üreme faaliyetini düzenliyen genler de, çevreye bağlı olarak faaliyet gösterirler.

Hayvanın genel fizyolojik faaliyetleri belirli bir istikamette zorlandıkça, çoğalma ile ilgili

olan genlerin faaliyetleri için uygun olmıyan bir çevre oluşur. Gerekli hormonların

salgılanmasında uyumsuzluk baş gösterir. Böylece, sonuçta kısırlık problemi ortaya çıkar. Süt

verim seviyesi yükseltilmiş sürülerde görülen kısırlık, tamamen hormonal uyumsuzluğa

bağlanmakta, bunun sun’i mühalelelerle (tamponlarla) giderilme yolları aranmaktadır.

92

Tabii seleksiyona karşı henüz, hiçbirşey yapılamıyacak haller de vardır. Örneğin,

tavukta yumurta büyüklüğünde yapılan seleksiyon, gerek yumurta verimini, gerekse

kuluçkada embriyo gelişimini geriletmektedir. Yani, büyük yumurta veren tavuklar az

yumurtlamakta, büyük yumurtaların döllülük oranı düşmektedir.

5.6.2. Kalıtım Derecesi

Her generasyonda seleksiyonun verimliliğini etkileyen ikinci faktör, kalıtım

derecesidir (h2). Kalıtım derecesi basit olarak, “bir özellik açısından ebeveynlerin, döllere

geçirilen ortalama üstünlüğüdür” şeklinde tanımlanabilir. Bu nedenle bir özelliğin kalıtım

derecesi yüksekse, ebeveynlerin döllere geçirilen üstünlüğünün yüksek olması beklenebilir.

Eğer bir özelliğin kalıtım derecesi düşükse, bu, ebeveynlerin üstünlüğünün çok az kısmının,

ebeveynlerin taşıdıkları genler dolayısıyla olduğunu gösterir. Bu nedenle de, sadece az bir

üstünlük döllere geçirilecektir. Kalıtım derecesi sıfırdan 1 e kadar (veya %0 dan %100 e

kadar) değerler alır.

Bir özelliğin kalıtım derecesini tahmin etmenin en basit yolu, ebeveynleri seçmek,

çiftleştirmek, döllerinde aynı özellikleri ölçmek ve sonra, Bölüm 2 de belirtilen regresyon

tekniğini kullanarak ebeveynlerin üstünlüğünün, döllere ne kadar geçirildiğini hesaplamaktır.

Farklı akraba sınıfları arasındaki performanstaki benzerlik derecesini ölçmeye yarıyan diğer

birçok metot vardır. Ancak bunları daha sonra anlamak daha kolay olacaktır.

Bir özelliğin kalıtım derecesi, o özellikteki additive genetik varyasyonun (veya

damızlık değerindeki varyasyonun), o özellikteki toplam fenotipik varyasyona oranı olarak

ifade edilir. Kalıtım derecesinin karekökü (h), bir özelliğin additive genetik standart

sapmasının, fenotipik standart sapmasına oranıdır. Bölüm 2 de açıklandığı gibi h

seleksiyonun, sadece tahmin edilebilen additive genetik varyasyon üzerine etkisidir. Bölüm 2

de tanıtılan kısaltmaları kullanarak (4);

VA

Kalıtım derecesi (h2) = -------- ---------------------------------------------------(5.2)

VP

Burada;

VP: Fenotipik standart sapma

VA: Additve genotipik standart sapma

Tablo 5.1’de sığır ve koyunlarda önemli bazı özellikler için tipik kalıtım derecesi örnekleri

verilmiştir.

Her generasyon için seleksiyona cevap (ΔG ), seleksiyon üstünlüğü (i) ve seleksiyona

tabi tutulan özelliğin kalıtım derecesinden tahmin edilebilir (4);

ΔG =i x h2 ……………………………………………………………………(5.3)

Hesaplanan kalıtım derecesinin doğruluğu bazı koşullara bağlıdır;

1) Seleksiyon programlarında beklenen verimliliğin gerçekleşmesi, seleksiyonun, dar manada

kalıtım derecesine dayandırılmasına bağlıdır. Çünkü, dar anlamda kalıtım derecesi, yalnız

eklemeli gen etkilerimden ileri gelen genotipik variyansa dayanarak hesaplanır. Oysa, geniş

anlamlı kalıtım derecesinin hesaplanmasında kullanılan gentik variyans içinde ayrıca

dominant ve epistatik etkiler de yer alabilir. Bu etkiler, yavrulara aktarılamaz.

Bir populasyonda uzun süre seleksiyon uygulanması halinde, genotipik varyasyonun,

eklemeli gen etkilerinden ileri gelen kısmı yükselmektedir.Gerçekleşenseleksiyon

verimliliğinin, hesaplanana nazaran genellikle sonraki generasyonlarda düşük bulunmasının

93

en önemli nedeni budur. Böyle hallere meydan vermemek için, üzerinde çalışılan

populasyonlarda hiç olmazsa 3-4 generasyonda bir, kalıtım derecesi yeniden hesaplanmalı ve

seleksiyon bu kalıtım derecesine göre yeniden düzenlenmelidir

Tablo 5.1. Sığır ve koyun yetiştiriciliğinde ekonomik önemi olan bazı özelliklerin tipik

kalıtım dereceleri.

Tür/ırk Özellik Tipik kalıtım dereceleri

Süt sığırı Süt verimi %25-40

Süt yağ oranı %50-60

Süt protein oranı %50-60

Çeşitli fertilite ölçüleri %1-5

Çeşitli verim hastalıkları sıklığı % 0-25

Et sığırı Doğum ağırlığı %25-35

Sütten kesme ağırlığı % 20-30

1 yaş ağırlığı % 30-40

Karkas yağ kalınlığı %35-50

Buzağılama kolaylığı % 5-15

Koyun Doğum ağırlığı %10-25

Sütten kesme ağırlığı %15-25

1 yaş ağırlığı %20-35

Karkas yağ kalınlığı %25-35

Fertilite ve kuzu verimşnin

muhtelif kombine edilmiş ölçüleri

%5-15

Yapağı ağırlığı %30-40

Lif çapı %45-55

2) Kalıtım derecesinin doğru hesaplanmaması

Seleksiyon denemelerinden hesaplanan kalıtım derecesini kullanmadan önce deneme

sonuçları incelenmelidir. Seleksiyon denemeleri genellikle 2 yönlü olarak yürütülür. Böylece,

çevre şartlarında generasyondan generasyona meydana gelecek değişmelerin etkisi

giderilmeye çalışılır.Ancak buradaki başarı, genotip x çevre interaksiyonunun bulunmamasına

bağlıdır. Yüksek ve düşük yönde selekte edilen gruplar değişen çevre şartlarına aynı derecede

reaksiyon göstermezlerse (yani, genotipx çevre interaksiyonu varsa), her 2 hattın birbirinden

uzaklaşması uygulanan seleksiyon ölçüsünde olmaz. Oysa, her iki tarafa doğru da uygulanan

seleksiyon entansitesi aynıdır. Durum böyle ise, her 2 gruptan damızlığa ayrılanların değerleri

_ _

(P1 – P2) arasındaki farkın, döllere intikal eden kısmının kalıtım derecesi olarak alınması

doğru olmaz. Eğer, gerçekte uygulanacak seleksiyon programı + tarafa yönelik ise, kalıtım

derecesi, + tarafa selekte edilen grupla, başlangıç populasyonundan hiç seleksiyona tabi

tutulmadan devam ettirilen bir kontrol grubu arasındaki farklardan hesaplanmalıdır (- tarafa

selekte edilen grup arasında değil).

3) Akrabalı yetiştirme yapılan bir sürüden hesaplanan h2 nin, akrabalı yetiştirme katsayısına

göre düzeltilmemesi

4) Akraba gruplar farklı çevrelerde bulundurulmuşlarsa, c faktörü söz konusudur. Eğer,

kalıtım derecesi hesaplarken bu faktör dikkate alınmazsa, h2 olması gerekenden çok büyük

çıkar.

5) Kalıtım derecesinin, mümkün olduğu kadar küçük standart hataya sahip olması için, h2,

mümkün olduğunca büyük materyalden hesaplanmalıdır. Ama, standart hata büyük de olsa,

küçük de olsa, mutlaka hesaplanmalıdır ki, seleksiyonla gerçekleşen ilerlemenin,

94

hesaplanandan göstereceği sapmanın, normal hata sınırları içinde olup olmadığı kontrol

edilebilsin.

5.6.3. Generasyonlar Arası Süre

Generasyon aralığı (Y), döller doğdukları zaman ebeveynlere ait yaş ortalamasıdır.

Eşit olmayan sayıda erkek ve dişi ebeveyn olduğundan ve ebeveynler çoğunlukla farklı

yaşlarda çiftleştirildiğinden, generasyon aralığı ebeveynlerin her bir cinsiyeti için ayrı ayrı

hesaplanmalı ve sonra ortalama alınmalıdır. Ayrıca, çoğu sürülerde her yaş grubundaki

hayvanlar farklı oranlardadır. Eğer farklı yaş gruplarındaki ebeveynlerin fertilitesi farklı ise,

bu da dikkate alınmalıdır. Yani hesaplanırken, her bir yaş sınıfındaki ebeveyn tarafından

üretilen döllerin sayısına göre tartılı ortalamaları alınmalıdır. Örneğin, eğer %50 si iki yaşlı,

%50 si üç yaşlı anne koyunlardan oluşan bir sürüye sahipsek, ortalama yaş basitçe 2.5 yıl

olabilir. Eğer, çoğunlukla olduğu gibi, sürüde daha yüksek oranda genç hayvana sahipsek, yaş

sınıflarını basit bir şekilde ortalayamayız. Eğer %60 iki yaşlı ve %40 üç yaşlı hayvana

sahipsek, damızlık dişilerin yaş ortalaması 2.4 yıl olabilir [(0.6 x2)+(0.4 x3) =2.4]. Eğer bu iki

yaş grubu, her anne koyun başına eşit sayıda döl üretirse, o zaman dişi generasyon aralığı

basit bir şekilde 2.4 yıldır. Eğer daha genç anneler, daha yaşlı olanlardan daha az doğurgan

ise, 2 yaşlı damızlık dişilerden %55 kuzu, 3 yaşlı ewe lerden % 45 kuzu elde edilir. O zaman

dişi generasyon aralığı 2.45 yıl olacaktır [(0.55 x2)+(0.45 x3)=2.45 olur]. Tablo 5.2 de çok

realistik bir örnek verilmiştir.

Seleksiyona cevapları her generasyondan ziyade, her yıl için tahmin etmek amacıyla,

5.3 No lu formülü ortalama generasyon aralığına (Y) bölmek gerekir;

ixh2

ΔG (her yıl) = ------------ . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5.4)

Y

Böylece, Tablo 5.2 de gösterilen yaş yapısındaki bir sürüde, eğer her yıl 20 hafta ağırlığı için

seleksiyon yaparsak;

i= 6 kg, h2= 0.3, Y= 2.67 yıl olur.

Böylece, her yıl aşağıdaki cevabın alınması beklenebilir;

6 x 0.3

ΔG (her bir yılda seleksiyona alınan cevap) = ----------- = 0.67 kg

2.67

Tablo 5.2a ve b’de karışık yaşlı bir koyun sürüsünde generasyon aralığı ortalamasını

hesaplama örneği gösterilmiştir.

95

Tablo 5.2a. Dişi generasyon aralığını hesaplama (x)

1.

Kuzulamada

koyunların

yaşı (yıl)

2.

Bu yaş

grubundaki

koyunların

sayısı

3.

Bu yaş grubundaki

koyunlardan olan

kuzuların sayısı

4.

Bu yaş grubundaki

koyunlardan olan

kuzuların yaklaşık

oranı (%)

5.

Bu yaş grubundaki

anaç koyunların

tartılı ortalama yaşa

katkısı

(sütun1 x sütun 4)(%)

2 25 35 0.22 0.44

3 22 37 0.23 0.69

4 20 34 0.21 0.84

5 18 30 0.19 0.95

6 15 24 0.15 0.90

Toplam 100 160 1.00 3.82

Koyunların tartılı yaş ortalaması =3.82 yıl (yaklaşık)

Dişi generasyon aralığı = 3.82 yıl (yaklaşık) (x) Bu, doğal ayıklama sonucu olarak 100 anne koyunluk sürüde tipik bir yaş dağılımı [birbirini izliyen yaş

gruplarında, gittikçe daha az koyun] örneğidir. Ortalama yavru sayısı 1.6 kuzudur. Fakat en genç koyunlarda

doğurganlık en düşüktür. Doğurganlık, orta yaşlı koyunlarda en yüksek olup, en yaşlı koyunlarda biraz azalır.

Dişi generasyon aralığını hesaplamak için, kuzulamada her bir yaş grubundaki dişilerin sayısı

kaydedilmelidir (sütun 2). Kuzuların sayısını hesaplama (3. sütun) ve sonra her yaş grubundaki anaç

koyunlardan üretilen kuzuların oranını hesaplama (4. sütun). Bu yaş grubunun ortalama tartılı yaşa katkısını

elde etmek için her bir anaç dişi yaşı, kuzuların ilgili oranı ile çarpılır (sütun 1 x sütun 4 = sütun 5). Ondan

sonra bütün yaş gruplarındaki bu değerler, tartılı ortalama yaşı elde etmek üzere toplanır, ki bu dişi

generasyon aralığıdır.

Tablo 5.2b Erkek generasyon aralığını hesaplama (x)

1.

dölleri doğdu

ğunda koçların

yaşı (yıl)

2.

Bu yaş grubun-

daki koçların

sayısı

3

Bu yaş grubun-

daki koçlardan

olan kuzuların

sayısı

4.

Bu yaş grubun-

daki koçlardan

olan kuzuların

oranı (%)

5.

Bu yaş grubundaki

koçların tartılı ortalama

yaşa katkısı

(sütun 1 x sütun 4) (%)

1 2 78 0.49 0.49

2 2 82 0.51 1.02

Toplam 4 160 1.00 1.51

Koçların tartılı ortalama yaşı = 3.82 yıl (yaklaşık)

Erkek generasyon aralığı = 1.51 yıl (yaklaşık) (x) Bu örnekte sürüde 4 koç kullanılmakta olup, bu koçlar karışık yaşlı dişi grupları ile çiftleştirilirler. Bundan

dolayı koçların iki yaş grubu, eşit sayıda doğan kuzuya sahiptir. Tartılı ortalama yaşlar, yukarıda koyunlar

için tarif edildiği gibi hesaplanır.

Tablo 5.2c’de ortalama generasyon aralığının hesaplanması gösterilmiştir.

Tablo 5.2c. Ortalama generasyon aralığını hesaplama

Dişi generasyon aralığı= 3.82 yıl (yaklaşık)

Erkek generasyon aralığı = 1.51 yıl (yaklaşık)

Ortalama generasyon aralığı = 2.67 yıl (yaklaşık)

96

Seleksiyona cevabı doğru tahmin etmekteki başarı, ıslah programları planlamakta ve

özellikle alternatif programlarımukayese etmekte önemlidir. Şimdiye kadar izah edilen

yaklaşımdaki problem, her generasyondaki cevabı tahmin etmektir. Ancak, generasyonlar

değişebilir uzunlukta olabilir. Örneğin, koyun örneğinde, eğer selekte edilen erkek ve dişiler 7

aylık yaşta çiftleştirilirse (ırkların çoğunda mümkün olan en erken yaş), onlar takriben bir

yaşlı oldukları zaman dölleri doğmuş olacaktır. Diğer taraftan, eğer selekte edilen hayvanlar

19 aylık yaşta çiftleştirilirse, döller, öncekinden 1 yıl sonra [yani parentler (anne ve baba) 2

yaşında iken] doğmuş olacaktır. Böylece 2 yetiştirici eşit seleksiyon üstünlüğüne ve her

generasyonda seleksiyonda eşit cevaplara ulaşıyor olabilir. Fakat ulaşılan bu cevaplar, çok

farklı zaman süreleri içindedir. Bu problemin çözümü için, her generasyondan ziyade, her yıl

tahmin edilen cevapları ifade etmek gerekir. Bunu yapmak için ise, ilgili sürüdeki generasyon

aralığını bilmeye ihtiyaç vardır

Ancak, seleksiyonun gerçekleşen verimliliği ile, programda hesaplanan verimliliği

arasında müşahede edilen farklılıkta generasyonlar arası süre ile ilgili bir husus genellikle rol

oynamaz. Çünkü, generasyonlar arası sürenin hesaplanmasında normal damızlık işletmeler

için herhangibir hata kaynağı düşünülemez.

_

5.6.3.1.Seleksiyon entansitesi (i)ve generasyon aralığı arasındaki ilişki

5.4 No lu formül (ΔGy =ixh2 /y), seleksiyon üstünlüğü (diferansiyeli) ve kalıtım

derecesi yüksek, generasyon aralığı kısa olduğu zaman seleksiyona yıllık cevabın en yüksek

olacağını göstermektedir. Bir özelliğin kalıtım derecesi konusunda yetiştiricilerin yapabileceği

çok az şey vardır. h2, büyük ölçüde sözkonusu karekterin biyolojik bir özelliğidir. Fakat,

biyolojik sınırlar içinde, bu 2 ölçü birbiri ile ilişkili olduğundan yetiştiriciler seleksiyon

_

entansitesini (standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (i) artırmak suretiyle generasyon

aralığını kısaltabilirler. İlişkinin artırılması, cinsiyetler arasında ve türler arasında değişir.

Herhangi bir yetiştirmede sürünün aynı büyüklükte kalması için, en azından doğal nedenlerle

ölen veya ayıklananların yerine damızlık hayvanların yerleştirilmesi zorunludur. Nısbi olarak

çok az damızlık erkeğe gerek olduğundan, bütün çiftlik hayvanı türlerinde potansiyel damızlık

olabilecek erkek hayvanların miktarı gerekenden çok fazladır. Bu, erkek generasyon aralığını

kısaltmanın ve aynı zamanda dişi seleksiyon entansitesini yükseltmenin mümkün olduğu

anlamına gelir. Fakat, dişilerde durum böyle değildir. Sığır ve koyun ırklarının çoğunun

dişileri, yılda 2 dölden daha az verir. Dolayısıyla, yılda ortalama bir’den az dişi döle sahip

olurlar. Bu otomatik olarak, her yıl sürüye konulması gereken damızlık dişi sayısını daha

yükseltir.

Seleksiyon entansitesi ve generasyon aralığı arasındaki bağlantı, bir sürünün damızlık

düve ve tosun politikasındaki 2 ekstrem örneği düşünülerek en kolay görülebilir; Birinci

ekstremde, sağlanabilen bütün damızlık dişiler, daha yaşlı dişilerin yerine sürüye katılmalıdır.

Bu durumda, sürünün ortalama yaşı düşer, generasyon aralığı kısalabilir. Ancak, dişi

damızlıklar arasında seleksiyon yapılamıyacaktır. Yani, dişi seleksiyon entansitesi sıfır

olacaktır. Diğer ekstremde, eğer dişiler sadece, tabii nedenlere bağlı olarak öldüğü zaman

yerine konulursa, o zaman sürünün ortalama yaşı yükselecek ve dişi generasyon aralığı

uzayacaktır. Ancak, bu durumda çok az damızlık dişiye gereksinim olacaktır. Bu nedenle

dişilerde yüksek seleksiyon entansitesi uygulanabilecektir. Bu 2 ekstrem durum ve bazı orta

durumlar Tablo 5.3’de açıklanmıştır.

Cevabı maksimize etmek için optimum sürü yaş yapısı, çoğu kez söylenen 2 ekstremin

arasındadır. Bu, Tablo 5.4’ de açıklanmıştır. Söz konusu Tablo 5.4, Tablo 5.3’de gösterilen

çeşitli dişi damızlık oranları için 20 haftalık canlı ağırlıktaki tahmini yıllık cevap oranını

göstermektedir. Bütün durumlarda her bir yılda her bir sürüde 75 tane erkek içinden 5 erkek

97

damızlık kuzu seçileceği farzedilir. Böylece 1.893 standart sapma bir erkek seleksiyon

entansitesine ulaşılır. Her bir koç, sadece 1 yıl kullanılır. Böylece erkek generasyon intervali

bütün durumlarda 1 yıldır. Bu örnekte, yıllık 45 dişi damızlık ile maksimum kazanç oranına

ulaşılır. Fakat, alternatif programlar arasındaki fark, oldukça küçüktür. Çok sayıda erkek

selekte edilirse (erkek seleksiyon entansitesinin azalması), veya eğer erkek generasyon aralığı

daha uzun olursa, programlar arasındaki fark, önemli derecede fazla olabilir.

Tablo 5.3. Her bir sürüye, muhtelif oranlarda dişi damızlık getirildiğinde, 100 anaç koyunluk

6 sürüde dişi generasyon aralığı ve seleksiyon entansitesinin bir örneği (x).

Kuzulamada dişi koyun

yaşı (yıl)

Her bir yaş grubundaki anaç koyunların sayısı

1. sürü 2. sürü 3. sürü 4. sürü 5. sürü 6. sürü

2 25 35 45 55 65 75

3 22 31 40 45 35 25

4 20 27 15 - - -

5 18 7 - - - -

6 18 - - - - -

Dişi generasyon aralığı

(tartılı ortalama yaş)

3.76 yıl 3.06 yıl 2.70 yıl 2.45 yıl 2.35 yıl 2.25 yıl

20 haftalık canlı ağırlıkta

elde edilen dişi seleksiyon

entansitesi (standart sapma

_

biriminde) (i)

1.079 0.843 0.637 0.443 0.244 0

(x) Extrem durumlar; Dişilerin mümkün olduğu kadar uzun süre sürüde tutulduğu 1. sürü (5 kuzu ürününe

kadar) ve sağlanabilen bütün dişilerin sürüde bırakıldığı 6. sürü. Bütün durumlarda tabii sürüden çıkarma

%10, ve anaç koyunların ilk defa 2 yaşında kuzulayacağı ve ortalama 1.5 kuzu vereceği (ki bunların yarısı

erkek, yarısı dişidir), farklı yaşlı dişi damızlıkların aynı üreme orana sahip olduğu kabul edilir. Seleksiyon

entansitesi, ilgili özelliğin standart sapması ile çarpılarak seleksiyon üstünlüğüne çevrilebilir. Örneğin, eğer

seleksiyon 20 haftalık canlı ağırlık için ise, seleksiyon entansitesi, 20 haftalık canlı ağırlığın standart sapması

(sd) ile çarpılabilir (takriben 5 kg kabul edilir). Böylece, dişi seleksiyon üstünlüğü 1. sürüde takriben 5.4 kg

(1.079 x 5=5.395 kg), 2. sürüde (0.843 x 5 kg) takriben 4.2 kg. v.b. dir.

Tablo 5.4. Farklı dişi damızlık politikaları ile koyunda, 20-hafta canlı ağırlık için seleksiyona

yıllık tahmini cevaplar. Dişi generasyon aralıkları ve seleksiyon entansiteleri Tablo 5.2a’da

verilmiştir. 20 haftalık canlı ağırlığın kalıtım derecesi 0.3, standart sapması 5 kg kabul

edilir. Cevaplar, 5.13 No lu formülden hesaplanır.

Özellik 1.sürü 2. sürü 3. sürü 4. sürü 5. sürü 6. sürü

Dişi generasyonaralığı (yıl) 3.76 3.06 2.70 2.45 2.35 2.25

Erkek generasyon aralığı (yıl 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

Ortalama Generasyon aralığı (yıl) 2.38 2.03 1.85 1.725 1.675 1.625

_

Dişi seleksiyon entansitesi( iF)

1.079 0.843 0.637 0.443 0.244 0

_

Erkek seleksiyon entansitesi (iM)

1.893 1.893 1.893 1.893 1.893 1.893

Ortalama seleksiyon üstünlüğü (kg) 1.486 1.368 1.265 1.168 1.069 0.947

Seleksiyona tahmini yıllık cevap

(kg/yıl)

0.94 1.01 1.03 1.02 0.96 0.88

98

Her yaş grubundan seçilecek hayvanların optimum oranına karar vermek önemlidir.

Çünkü, hayvanlar umumiyetle sadece bir kez değerlendirilir ve bu değerlendirme sonuçları,

sadece yaş içi gruplarda mukayese edilebilir. Bölüm 10’da açıklanan modern genetik

değerlendirmemetotları, farklı yaş gruplarındaki hayvanların mukayesesine imkan

vermektedir.Değerlendirme metotlarındaki ve bilgisayar gücündeki ilerlemeler,

değerlendirmeleri yapmanın, çok kez geçmiştekine oranla daha mümkün olduğunu

anlatmaktadır. Bu modern değerlendirme metotları kullanıldığı zaman, en yüksek tahmini

damızlık değerine sahip hayvanların selekte edilmesiyle, yaşa bakmaksızın, genetik ilerleme,

her bir yaş grubundaki hayvanların belli oranları için amaçlanandan daha çok maksimize

edilecektir. Bir sürünün yaş yapısı, yukarıda tarif edildiği şekilde optimum hesaplanana hala

yakın kalacaktır. Bununla birlikte, daha iyi hayvanları, onların özel yaş grubu için

beklenenden daha uzun süre, daha kötü hayvanları ise onların özel yaş grubu için beklenenden

daha kısa süre sürüde alıkoymanın sonucu olarak bazı ek kazançlar olacaktır.

5.6.4. Seleksiyonda Dikkate Alınan Karekter Sayısı

Birgenerasyonda seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısı arttıkça her bir karektere

uygulanan seleksiyon üstünlüğü ve sağlanan genetik ilerleme miktarı azalır.

n __ 1

i = S:Y.: . . . . . . . . . . (5.5) G = --- . . . . . . . . . . . . .(5.6)

_

n

Formüllerde:

i = Bir karektere uygulanan seleksiyon üstünlüğü, S.Y. Seleksiyon yoğunluğu, n: Dikkate

alınan karekter sayısı, G= Bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme.

5.6.5. Diğer Faktörler

Hesaplanan genetik ilerleme, gelecek generasyonda gerçekleşmesi tahmin edilen

değerdir. Gerçekleşen ilerleme ise, yeni generasyon ortalaması ile, ebeveyn generasyonu

ortalaması arasındaki farktır. Gerçekleşen ilerlemenin hesaplanan ilerlemeye uymamasının

nedenleri olarak yukarıda sıralanan faktörler dışında aşağıdaki faktörlerin rolü olduğundan da

söz edilebilir.

- Çevre farklılığı: Döl ve ebeveyn generasyonlarına ait ortalamaların birbiri ile mukayese

edilebilmesi için, her iki generasyonun da aynı çevrede gelişmiş olmaları gerekir. Oysa, bu

mümkün değildir. Her şeyden önce, hayvancılık pratiğinde çevre faktörleri her yıl, bir

öncekine nazaran mümkün olduğunca iyileştirilmelidir.Bu ise, her generasyonun, bir

öncekinden daha yüksek ortalama değer göstermesine neden olmaktadır. Çevre faktörlerinin

böyle iyileştirilmesine karşılık, örneğin hastalıklar gibi generasyon ortalamasını olumsuz

etkiliyecek faktörler de ortaya çıkabilir. Böylece yine beklenen gerçekleşmez. Tabii şartlarda

(mer’a gibi) yetiştirilen hayvanlarda da böyle hastalıklar söz konusu olabilir.

Seleksiyonun uygulandığı (yani ebeveynlerin seçildiği) çevre şartları ile, döllerin

yetiştirildikleri çevre şartlarının birbirinden çok farklı olması halinde ise, genotip x çevre

interaksiyonu önem kazanır. Döl generasyonuna mensup hayvanların birbirlerinden farklı

çevre şartlarında yetiştirilmeleri halinde, özellikle de söz konusu çevreler çok çeşitli ise,

genotipik ilerleme sıfıra iner. Hyvancılık pratiğinde durum bu 2 ekstrem arasındadır. Her türlü

çevrede birbirine benzer değerler gösteren genotipler (özellikle kantitatif karekterlerde)

yoktur. O halde, belirli bir çevrede seleksiyona tabi tutularak ıslah edilmiş damızlıkların

döllerinden, her türlü çevrede aynı düzeyde verim beklenmez. “Genetik kayma” denilen bu

99

durum, özellikle damızlık ithal eden ülkeler için olduğu kadar, çok çeşitli çevrelere hayvan

satan damızlık işletmeler için de önemlidir.

5.7. SELEKSİYONDA VERİMLİLİĞİN ARTIRILMASI

Bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme 5.3 No lu (ΔG = i x h2 ), yılda sağlanacak

ilerleme ise 5.4 no lu (ΔGy = i x h2 /y) formüller ile hesaplanır.

Ancak uygulanacak seleksiyon programlarında verimlilik ölçüsü olarak generasyonda değil,

yılda sağlanacak genetik ilerleme esas alınır;

Formüllerde;

ΔGy : 1 yıldaki genetik ilerleme miktarı

i: Seleksiyon üstünlüğü

h2 : Kalıtım derecesi

Verimliliğn artırılması için seleksiyon üstünlüğü ve h2 nin yükseltilmesi, generasyon

aralığının kısaltılmsı gerekir.

5.7.1. Seleksiyon Üstünlüğünün Yükseltilmesi

Bir generasyon dölleri arasından damızlığa ayrılanların ortalaması ile, generasyon

ortalaması arasındaki fark, seleksiyon üstünlüğüdür.

Seleksiyon üstünlüğünün kalıtım derecesi kadar kısmı kalıtsal olup, döllere geçer. O

halde, gelecek generasyonun genotipik değeri, bu generasyondan ΔG = i x h2 kadar yüksek

olacaktır. O halde, eğer çevre şartları yıldan yıla değişmiyorsa, gelecek generasyonun

ortalaması;

_ _

P0 + ΔG olur (P0 : Ebeveyn sürü ortalaması).

O halde seleksiyon programlarında verimliliği artırmanın ilk şartı, seleksiyon üstünlüğünü

artırmaktır.

Bir karekter bakımından seleksiyon üstünlüğünün populasyonun standart sapması

cinsinden ifadesi

_

ı ile gösterilir.

i

_

i =

-------

------------------------------------------------------------------------(5.7)

P

Burada;

_

ı = Seleksiyon üstünlüğünün standart sapma cinsinden değeri

i: Seleksiyon üstünlüğü

P= Fenotipik varyasyonun (P2) karekökü

Her generasyonun genotipinde anaların ve babaların etki payları eşittir. Bu nedenle,

gelecek generasyonun ebeveynlerine ait seleksiyon üstünlüğü 5.8 numaralı formüldeki

gibidir;

ia + ib

i = --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………………(5.8)

2

100

Bir generasyonda (veya 1 yılda) sağlanacak genetik ilerlemeyi artırmak amacıyla seleksiyon

üstünlüğünü yükseltmek için aşağıdaki yollara baş vurulabilir;

1. Döl verimini artırmak

Tavuk, tavşan ve domuz gibi döl verimi yüksek olan çiftlik hayvanlarında her

generasyonda elde edilecek dişi döllerin %10-15 ini, erkeklerin ise % 0.5-2 sini damızlığa

ayırmakla sürü mevcudu korunabilir. Buna karşın, yılda 1 defa doğuran ve doğumlarda

ortalama 1 yavru yapan hayvan türleri için bu oran dişilerde %40-60, erkeklerde ise %2-6 dır.

Burada erkekler için bildirilen oran tabii aşım içindir. Sun’i tohumlamada bu miktar % 0.1’e

kadar düşer. Ancak, burada sadece doğan yavru sayısı değil, aynı zamanda üremede

kullanılma yaşına kadar yaşayanların sayısı da önemlidir. Çünkü, sürüyü bunlar devam

ettireceklerdir. 100 ineklik bir sürüde yılda 60 döl alınırsa, bunun 30 unun dişi olması

beklenir. Üreme çağına kadar bu 30 dişinin %20 si (30 x 0.20 = 6) telef olsa ancak elde 24

dişi hayvan kalır. Bu miktar ise, sürü mevcudunu koruyarak sürüyü yenilemek için bunlar

arasından seleksiyon yapmak için yeterli değildir. Bu nedenle, ıslahına çalışılan sürüde

yüksek döl verimi esastır. Bu ise daha çok, çevre faktörlerini iyileştirerek başarılabilir.

2. Ayıklamayı asgaride tutmak.

Ayıklanan hayvan sayısı arttıkça, bir generasyona ait hayvanların daha büyük bir

kısmı damızlığa ayrılacak, bu nedenle de seleksiyon üstünlüğü düşecektir. Bu nedenle ıslah

programlarında ayıklama, asgari seviyede tutulur. Bunu sağlamak için de, bakım ve idare ile

sağlık koruma hizmetlerinin iyileştirilmesine önem verilir.

Ancak, ayıklamanın düşük düzeyde tutulduğu sürüde yaş ortalaması yükselir. Yaş

ortalamasının yükselmesi ise, generasyonlar arası süreyi uzatır. Sonuç olarak ayıklamanın

düşük seviyede yapılması, bir yandan seleksiyon üstünlüğünü yükseltir, diğer yandan düşürür.

Bu konuda, optimal nokta bulunmalıdır.

3. Varyasyonu yükseltmek.

i

ı’ = ------ (formül 5.7’ den) i’= i x P yazılabilir. Bu ifadeden, fenotipik varyansın

P

artırılması ile seleksiyon üstünlüğünün yükseleceği anlaşılmaktadır. Ancak, bu yapıldığı

takdirde,

ΔG = i x h2 formülünden anlaşılacağı üzere kalıtım derecesi düşecektir. Çünkü,

2G

Kalıtım derecesi (h2) = --------

2P

Dolayısı ile de, seleksiyonun verimliliği (ΔG = i x h2 ) azalacaktır. Bu nedenle, fenotipik

variyansın, çevre faktörlerinden değil, genotipik değerler arası farklılıktan ileri gelen kısmı

(2G) artırılmalıdır. Böylece, hem seleksiyon üstünlüğü, hem de kalıtım derecesi yükseltilmiş

olur.

4. Sun’i tohumlama uygulamak

Sun’i tohumlama uygulayarak, bir generasyonda kullanılan erkek hayvan sayısını en

aza indirmek mümkündür.

101

Gelecek generasyon için dişi ebeveynden çok, erkek ebeveyne ihtiyaç vardır. Bu

nedenle, bir generasyon erkeklerine uygulanan seleksiyon üstünlüğü, dişilere uygulanandan

daha fazladır. Erkek ihtiyacı azaldıkça, seleksiyon üstünlüğü de yükselmektedir. Tabii aşım

uygulamasında bu yolla seleksiyon üstünlüğünün artırılması sınırlıdır. Oysa, bu konuda sun’i

tohumlama çok farklıdır. Tabii aşımda yılda bir boğaya 50-100 inek, bir koça 50-60 koyun,

bir horoza 12-16 tavuk gerekirken, sun’i tohumlama ile bu oranın 5-100 katına çıkmıştır. Bir

boğa 1 yılda 10 000 ineğe, 1 koç aşım mevsiminde 300 koyuna yetebilmektedir. Koç, domuz,

tavşan ve horoz spermaları da boğa sperması gibi sulandırıldığı takdirde bu yolla çok daha

fazla seleksiyon üstünlüğü sağlanabilecektir.

5. Seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısını mümkün olduğunca asgaride tutmak.

Seleksiyonda bir’den fazla karekter üzerinde durulması, seleksiyon üstünlüğünü

düşürür. Bu düşüş, karekterlerin birbirlerinden bağımsız olmaları oranında da artar.

Biribirinden bağımsız X ve Y kantitatif karekterleri bakımından en üstün %50 sinin

damızlığa ayrılacağı kabul edilirse, her iki karekter açısından da en üstün olanlar sürünün

ancak %25idir. %12.5 A karekteri açısından ortalamanın altında, %12.5 ta B karekteri

açısından ortalamanın altında olacaktır. Böylece 1 karekter dikkate alındığına oranla

seleksiyon üstünlüğü önemli ölçüde düşer.

2 karekter dikkate alındığında seleksiyon entansitesi %50 ise, her bir karekter için

__

ΔG = 1/√n olacaktır.(n, karekter sayısı).

2 _______________

Seleksiyon üstünlüğü (i) = √ seleksiyon yoğunluğu . . . . . …………………………(5.9)

5.9 Nolu formülden; i = √0.50 = 0.71

O halde, seleksiyon üstünlüğünü yüksek kılabilmek için seleksiyonda dikkate alınacak

karekter sayısı mümkün olduğunca azaltılmalıdır.

Uygulama

Bir süt sığırı sürüsünde süt veriminin seleksiyonla ıslahı amaçlanmaktadır.

Seleksiyonda sadece süt verim miktarı dikkate alındığında, bir generasyonda 500 kg lık bir

ilerleme sağlanmaktadır. Eğer, seleksiyonda süt miktarı yanında yağ miktarına da yer verilmiş

olsaydı, bir generasyonda süt verim miktarında ne kadar artış sağlanırdı.

Çözüm:

Sırası ile 5.5 ve 5.6 No lu formüller kullanılır;

1

G = ------ = %71 G1= 500 . 0.71 = 355 kg

_

2

5.7.2. Generasyonlar Arası Sürenin Kısaltılması

Uygulanacak seleksiyon programının verimlilik derecesi, genellikle sağlıyacağı yıllık

ilerleme ile ölçülür. Ancak, ilerleme, generasyonlar arası süre ile ters orantılıdır. Yani,

generasyonlar arası süre uzadıkça, sürüde 1 yıla düşen genetik ilerleme azalmaktadır. Bu

nedenle ıslah programlarında, verimliliği artırmak açısından generasyonlar arası sürenin

kısaltılması, oldukça önemli bir konudur.

Bir sürüde generasyonlar arası süre, damızlığa ayrılan veya ayrılmış olan hayvanların,

doğdukları zaman ebeveynlerinin ortalama yaşına eşittir.

102

Örnek:

Damızlık ineklerin babalarının ortalama yaşı : 5.0 yıl

“ annelerinin “ : 4.0 “

Damızlık boğaların babalarının ortalama yaşı : 5.6 yıl

“ annelerinin “ : 6.0 “

------------------

Bu sürünün generasyonlar arası süresi 20.6/4 = 5.15 yıl

Sürünün yaş ortalaması: Sürüdeki dişi damızlıklarile erkek damızlıkların aritmetik yaş

ortalamasıdır. Bir sürüye ait generasyonlar arası süre ile sürü yaş ortalaması değerleri

birbirine yakındır.

Islahına çalışılan populasyon birçok sürüden oluşmakta ise, o zaman, bu işlemi her bir

sürüde ayrı ayrı değil, sanki bütün hayvanlar aynı sürüde imiş gibi uygulamak gerekir. Eğer

populasyon çok büyük ise, bunu, erkek ve dişi damızlıklardan rastgele, ancak, döl

miktarlarına uygun genişliklerde seçilecek örneklerden hesaplamak mümkündür.

1) Döl kontrolü

Döl kontrolü (progeny testing), generasyonlar arası süreyi uzatır.Bu nedenle, eğer bu

yolla uğranan zarar, döl kontrolünden sağlanan kazançla karşılanamıyorsa, bu işten

vazgeçmeli ve damızlık seçimi için başka kriterler aranmalıdır.

Generasyonlar arası süreyi uzatmamak/kısaltmak için aşağıdaki yollara başvurulabilir;

2) Generasyonların yenilenmemesi

Eskiden düşünüldüğü gibi “iyi damızlığın mümkün olduğunca kullanılması gerekir”

fikri doğru değildir. Çünkü bu uygulama generasyonlar arası süreyi uzatır. Ayrıca, zaten bu

damızlıklar ilk dölleri ile sürüde gerekli genetik ilerlemeyi sağlamışlardır. Daha sonraki

döller, birinci döllerden daha yüksek genotipik değere sahip olmıyacaklarına göre, böyle bir

öneri ıslah amacı ile bağdaşmaz.

O halde generasyonlar arası süreyi uzatmamak için alınacak önlem generasyonların sık

yenilnmesidir. Örneğin tavuklarda her yıl sürü tamamen değiştirilmektedir. Hatta, yeni teknik

uygulamalarda generasyonlar bu türde 1 yıldan daha kısa periyotlarda birbirini izlemektedir.

Bu konuda bir başka örnek, damızlık bir koyun sürüsünde her yıl aşımda kullanılacak

koçlar yeni generasyon içinden seçilebilir. Yaşlı koyunların genç koçlarla çiftleştirilmeleri ile

elde edilen döller, hiç olmazsa koçların seleksiyon üstünlüğü oranında populasyonun genetik

ilerlemesine katkıda bulunurlar. Aksi takdirde o generasyondaki ilerleme, sadece yeni

generasyondan seçilen dişilerin dölleri ile sınırlı kalır. Genç dişilere yaşlı koçlar verilmesi

halinde, bunların döllerinde sağlanacak genetik ilerleme ancak, dişilere uygulanmış olan

seleksiyon üstünlüğü nispetinde artacaktır.

3) Seleksiyonun geç yapılması

Seleksiyon, mümkün olduğunca erken yaşta yapılmalıdır.

Normal bir seleksiyon için her generasyon elde edilen döllerin, üzerinde durulan tüm

özellikleri belirlenene kadar elde tutulmaları gerekir. Ancak, böyle bir sistemin getirdiği

masraflar, genellikle sağlanan yararlarla karşılanamıyacak kadar çoktur. Bu uygulama işletme

masraflarını da artırır. Bu nedenle üzerinde durulan özellik açısından eğer mümkünse öyle

yapılarak işletme masrafları da asgariye indirilmiş olur.

Bu nedenle, üzerinde durulan özellik açısından eğer mümkünse dolaylı seleksiyona

baş vurulabilir.Bir özellik açısından genetik ilerlemenin, bu özellikle olan genetik ilişkisi ve

kalıtım derecesi yüksek olan, daha erken yaşta, daha emin ve daha kolay olarak belirlenebilen

103

bir başka karekter bakımından seleksiyonla sağlanması”dolaylı seleksiyon” olarak

isimlendirilir.

A karekterine uygulanacak dolaylı seleksiyonla, B karekterinde sağlanan genetik

ilerleme 5.10 No lu, dolaylı seleksiyonun direkt seleksiyona göre verimliliği ise 5.11 No lu

formülle hesaplanır;

GB = ı’A x hA x rGAB x G

B. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………(5.10)

hA x rGAB

GB,A = -------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………… .(5.11)

hB

Formüllerde:

GB: Islahı amaçlanan karekterde 1 generasyonda sağlanacak genetik ilerleme,

GB,A: Dolaylı seleksiyonun, direkt seleksiyona nazaran verimliliği,

i’A: Seleksiyon entansitesi. Dolaylı karektere ait seleksiyon üstünlüğünün (i), populasyonun

üzerinde durulan özellik açısından standart sapması cinsinden değeri,

hA: A karekterine ait kalıtım derecesinin karekökü,

rGAB: A ve B karekterleri arasındaki genetik korelasyon,

GB: B karekterine ait genotipik variyansın kare kökü, hA: A karekterinin kalıtım derecesi,

hB: B karekterinin kalıtım derecesinin kaekökü.

GB,A 1 olduğunda dolaylı seleksiyon, direkt seleksiyona oranla daha verimlidir.

Uygulama

1) Kalıtım derecesi (hB2) 0.10 olan bir özelliğin ıslahında dolaylı seleksiyon kriteri olabilecek

3 özellikten birisinin kalıtım derecesi (hA12) 0.60, diğer ikisinin ise (hA2

2 ve hA32) 0.2 dir. 1., 2.

ve 3. dolaylı seleksiyon kriteri ile ıslahına çalışılan özellik arasındaki genetik ilgi sırası ile

0.5, 0.6 ve 0.8 olarak hesaplanmıştır. Islahta sağlanacak başarı açısından bu 3 dolaylı

seleksiyon kriterinden hangisi kullanılmalıdır. Verimlilik açısından sıralayınız.

Çözüm:

5.11 No lu formül kullanılır;

-----------

0.60x0.5

Birnci özellik: GBA1= ---------------- = 1.225

____

0.10

GBA1= 1.225 > 1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha verimlidir.

____

0.20 x 0.60

İknci özellik: GBA2= ------------------- = 0.849

____

0.10

GBA2= 0.849 <1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha az verimlidir.

104

------------

0.20 x 0.8

Üçüncü özellik: GBA3= ---------------- =1.132

____

0.10

GBA3= 1.132 > 1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha verimli. Dolaylı

seleksiyonun verimliliği açısından özellik sıralaması aşağıdaki gibidir;

Sıralama: 1. Özellik> 3. Özellik >2. Özellik

5.7.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi

ΔG = i x h2 formülünden anlaşılacağı gibi, bir generasyondaki genetik ilerleme,

kalıtım derecesinin büyüklüğü ile çok yakından ilgilidir. Kalıtım derecesinin yükseltilmesinin

2 yolu vardır;

A) Çevre faktörlerinin, fenotipik variyanstaki etkisini azaltmak

a) Makro çevre faktörlerine ait etki payları hesaplanıp, fenotipik değerler bunlardan

yararlanarak standartlaştırılır.

b) Fenotipik varyans, makro çevre faktörleri içi olarak hesaplanabilir. Çünkü, bu yolla

hesaplanacak kalıtım derecesi, alt gruplar içindeki fertlerin, birbirlerinden olan genotipik

farklılığını belirtir. Ayrı alt gruplardaki fertlerin birbirlerinden daha büyük fenotipik farklılık

göstermeleri, çevre faktörlerinin etkisi nedeniyle olup, seleksiyondaki yanılgıyı artırır.

c) Tesadüfi çevre faktörlerinin etkileri istatistik olarak giderilemez, ancak deneysel

olarak küçültülebilir.

B) Genotipik variyansın artırılması

3 yolla olur;

- Melezleme

-Akraba hatlar oluşturma

- Mutasyon

Mutasyonun da genotipik variyansı artırmakta etkili olacağı düşünülmüşse de, yapılan

deneyler bunu ispatlamamıştır. Kantitatif karekterler çok sayıda, ancak tek tek etkileri küçük

olan genler tarafından determine edilir. Bu genlerden herhangibirinde meydana gelecek

mutasyon, olumlu yönde bile olsa fark edilmez. Bu nedenle de, seleksiyona konu olmaz. Söz

konusu genlerin büyük bir kısmında birden mutasyon olması ise, çok zayıf bir ihtimaldir. Bazı

kantitatif karekterlerde birkaç genin büyük çapta etki yaptıkları tespit edilmiştir. Bu genlerde

meydana gelecek mutasyonların görünür derecede etki yaratmaları mümkündür.

5.8. YAPILAN SELEKSİYONA TAHMİN EDİLEN CEVAP

Yıllık cevabı maksimize etmesi muhtemel olan dizaynı seçmek, farklı şekilde

planlanmış ıslah programlarını karşılaştırabilmek amacıyla seleksiyona cevap oranının tahmin

edilmesi çok yararlıdır. Cevabı tahmin edebilmek için önceden, oldukça çok bilgiye ihtiyaç

vardır. Seleksiyon altındaki özelliğin kalıtım derecesi bilinmelidir. Ancak, çoğu özellikler

için, hesaplanmış olan h2 tahminleri kullanılabilir. Generasyon aralığını da bilmeye ihtiyaç

vardır. Ancak bu, genel olarak her bir yaş grubundaki ebeveynler için, tipik üreme performans

seviyeleri ile birlikte ebeveynlerin beklenen yaş dağılımından doğru olarak tahmin edilebilir.

105

Kullanılan formülün en önemli hendikabı, cevabı tahmin etmek için, seleksiyon

üstünlüğünün, önceden bilinmesinin gerekliliğidir.

Normal dağılımların özelliklerinden birisi, hayvanların hangi oranının, ortalamanın

etrafındaki farklı performans sıraları içine düşeceğini önemli derecede doğrulukla tahmin

edebilmektir. Örneğin, hayvanların takriben %68 i, ortalamanın 1 standart sapma aşağısından,

1 standart sapma yukarısına kadar sıralanan performansa sahip olacaklardır. Hayvanların %95

i sıralamada –2 to +2 standart sapmalara v.b. düşecektir. Böylece, selekte ettiğimiz

hayvanların, ortalamadan kaç standart sapma daha iyi olduğunu bilebilirsek, her bir standart

sapma canlı ağırlığın kaç kg (veya sütün kaç litre) değerinde olduğunu bilir ve elde edilen

seleksiyon üstünlüğünü tahmin edebiliriz.

Kayıtlı hayvanların toplam sayısı ve bu gruptan selekte edilen hayvan sayısı bilinirse,

selekte edilen hayvanların değerini (ortalamanın üzerinde standart sapma biriminde)

açıklamaya imkan veren standart istatistik tablolar vardır (Tablo 5.5a,b, c, d). Örneğin, eğer

performans kaydı olan toplam 75 koçtan en iyi 5 tanesini selekte edersek, seçilenlerin

ortalamada, 75 koçun ortalamasının üzerinde 1.893 standart sapma olması beklenir (Tablo

5.5b). Eğer 20 hafta canlı ağırlığın standart sapması takriben 5 kg. ise, o zaman seçilen 5

koçun ortalama ağırlığının, kayıtlı 75 koçun ortalama ağırlığından takriben 9.5 kg daha ağır

olması beklenir (1.893 x 5 kg = 9.465 kg).

Standart sapma biriminde açıklanan selekte edilen hayvanların üstünlüğü, “standardize

_

edilmiş seleksiyon üstünlüğü veya seleksiyon entansitesi (i)” olarak isimlendirilir. Tablo

5.5a,b,c ve d seleksiyon entansitesinin, selekte edilen hayvanların oranının önemli bir

fonksiyonu olduğunu gösterir (seçilen oran daha az ise, daha yüksek seleksiyon entansitesi).

Test edilen hayvanların toplam sayısı arttıkça, seçilen hayvanların belli bir oranı ile,

seleksiyon entansitesi önemsiz derecede artar. Örneğin, 50 test edilen hayvandan 10 hayvan

seçildiği zamanki seleksiyon entansitesi 1.372, 100 test edilmiş hayvandan 20 hayvan

seçildiği zamanki 1.386 dır. Seleksiyon üstünlükleri için, seleksiyon entansitesi her cinsiyet

için ayrı ayrı hesaplanmalı, sonra ortalaması alınmalıdır.

Hayvanların başlangıç populasyonunda seleksiyona konu özelliğin fenotipik varyansı

(VP) (veya fenotipik standart sapması) (sdp), Bölüm 2 de izah edildiği şekilde hesaplanabilir.

Alternatif olarak, üzerinde çalışılan hayvanlara benzer hayvanlardan, benzer üretim

sistemlerinde elde edilmiş olan yayınlanmış varyasyon tahminleri kullanılabilir. Belli bir ırk

içinde ve verim seviyesinde aynı özellikler için variyanslar umumiyetle, rölatif olarak sabittir.

Seleksiyon üstünlüklerini seleksiyon intensitesi ile çarpmak sureti ile, selekte ettiğimiz

hayvanların, ortalamadan ne kadar standart sapma birimi daha iyi olduğunu tahmin edebiliriz.

Bu bize, her bir sd biriminin kaç kg canlı ağırlığa, kaç kg süt’e v.b. eşit olduğunu söyler.

Böylece (4);

_

Standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (i)= [Seleksiyon yoğunluğu(S.Y)] x fenotipik

standart sapma (s dp ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .(5.12)

_

Önce kullanılan formülde (5.4 No lu) i yerine ikonulduğunda yıllık cevabı tahmin etmede

kullanılan yeni bir formül (5.13) elde edilir (4);

_

i x sdp x h2

∆G/yıl = --------------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .(5.13)

Y

Formüllerde;

_

i(standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü veya seleksiyon entansitesi)=S.Y x sdp

106

(standart sapma biriminde)(Tablol 5.5a,b,c,d’den alınabilir)

S.Y(%): Seleksiyon yoğunluğu).

(sdp): Fenotipik standart sapma (kg, litre v.b.),

Y: Generasyon aralığı (yıl)

Terimler yukarıdaki gibi sunulduğu zaman daha 5.4 no lu formül ile bağlantıyı görmek

kolaydır (4).

Bu formülün kullanımını açıklamak için, 120 Simental ineklik bir sürüde buzağı sütten

kesim ağırlığını ıslah etmek için bir et sığırı ıslah programı düşünelim. Yılda yetiştirilen 100

buzağı olduğunu, böylece her yıl seleksiyon için sağlanabilen her cinsiyetten 50 buzağı

olduğunu kabul edelim. Britanya’da pek çok yıldan beri Süt Çiftlik Hayvanları Komisyonu

(Milk Livestock Commission) (MLC) tarafından toplanan performans kayıtlarından, Simental

ırkında sütten kesme ağırlığının fenotipik standart sapmasını 35 kg olarak tahmin edilir. Eğer

her yıl kendi sütten kesme ağırlığını esas alarak 5 adet en iyi erkek buzağıtoplanırsa, o zaman,

bir erkek seleksiyon entansitesini 1.705 standart sapma olarak tahmin edilirz (Bak Tablo

5.5b)(50 no lu sütun, 5. sıra). Eğer, kayıtlı olan 50 hayvandan, her yıl 35 düve seçilirse, o

zaman dişi seleksiyon entansitesi 0.488 standart sapma olacaktır (Bak Tablo 5.5b)(50 No lu

sütun, 35 No lu sıra). Bu, her iki cinsiyetin 1.097 ortalama seleksiyon entansitesini verir. Eğer

boğalar başlangıçta 15 aylık yaşta çiftleştirilirse, o zaman boğalar 2 yaşındayken dölleri

doğacak ve erkek generasyon intervali 2 yıl olacaktır. Eğer sürü 3 yaşlı 35 düveden, 4 yaşlı 30

inekten, 5 yaşlı 25 inekten, 6 yaşlı 20 inekten ve 7 yaşlı 10 inekten oluşuyorsa ve her bir yaş

grubu eşit buzağılama oranına sahipseler, o zaman annelerin tartılı yaş ortalaması, ve bundan

dolayı da dişi generasyon aralığı 4.5 yıldır. Erkek ve dişi generasyon aralıkları ortalama 3.25

yıl generasyon aralığı verir. Et sığırlarında da sütten kesme ağırlığının kalıtım derecesi %25

dolayındadır. 5.13 No lu formüde bu değerler yerine konulduğunda;

_

i = 1.097 sd birimi, sdp = 35 kg, h2=0.25h, Y=3.25

1.097 x 35 x 0.25

∆G/yıl = ---------------------- = 2.95 kg/yıl

3.25

107

Tablo 5.5a. Beş, 10, 15 20, 25, 30 veya 35 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını

_

seçme ile sağlanan seleksiyon entansitesi (i)(standart sapma biriminde) (2)(x). Seçilen sayı

Populasyondaki seçilebilecek sayı

5 10 15 20 25 30 35

Standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi)(sd biriminde)

1 1.163 1.539 1.736 1.867 1.965 2.043 2.107

2 0.829 1.270 1.492 1.638 1.745 1.829 1.898

3 0.553 1.065 1.311 1.469 1.584 1.674 1.748

4 0.291 0.893 1.162 1.332 1.455 1.550 1.628

5 0.739 1.032 1.214 1.345 1.446 1.527

6 0.595 0.916 1.110 1.248 1.354 1.439

7 0.457 0.809 1.016 1.161 1.271 1.360

8 0.318 0.708 0.928 1.081 1.196 1.288

9 0.171 0.611 0.846 1.006 1.126 1.222

10 0.516 0.767 0.936 1.061 1.160

11 0.422 0.692 0.869 0.999 1.102

12 0.328 0.619 0.805 0.941 1.047

13 0.230 0.547 0.743 0.884 0.994

14 0.124 0.476 0.683 0.830 0.944

15 0.405 0.624 0.777 0.895

16 0.333 0.566 0.726 0.848

17 0.259 0.508 0.676 0.803

18 0.182 0.451 0.627 0.758

19 0.098 0.394 0.579 0.714

20 0.336 0.530 0.672

21 0.277 0.483 0.629

22 0.216 0.435 0.588

23 0.152 0.387 0.546

24 0.082 0.338 0.505

25 0.289 0.464

26 0.239 0.423

27 0.186 0.382

28 0.131 0.340

29 0.070 0.298

30 0.255

31 0.210

32 0.164

33 0.115

34 0.062

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir

108

Tablo 5.5b. Kırk, 45, 50, 75, 100, 150, 200 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile sağlanan

standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi) (standart sapma biriminde) (2)(x).

Seçilen sayı

Populasyondaki seçilebilecek sayı

40 45 50 75 100 150 200

Sandardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi)(standart sapma biriminde,sdp)(xx)

1 2.161 2.208 2.249 2.403 2.508 2.649 2.746

2 1.957 2.008 2.052 2.217 2.238 2.478 2.580

3 1.810 1.864 1.911 2.084 2.201 2.357 2.463

4 1.694 1.750 1.799 1.980 2.101 2.263 2.372

5 1.596 1.654 1.705 1.893 2.018 2.185 2.297

6 1.510 1.571 1.624 1.818 1.947 2.118 2.233

7 1.434 1.497 1.552 1.752 1.884 2.060 2.177

8 1.365 1.430 1.487 1.693 1.828 2.007 2.127

9 1.301 1.369 1.427 1.638 1.777 1.960 2.082

10 1.242 1.312 1.372 1.588 1.730 1.916 2.040

11 1.187 1.258 1.320 1.542 1.686 1.876 2.002

12 1.134 1.208 1.271 1.498 1.645 1.838 1.966

13 1.084 1.160 1.225 1.457 1.607 1.803 1.932

14 1.037 1.114 1.181 1.418 1.571 1.770 1.901

15 0.991 1.071 1.139 1.381 1.536 1.738 1.871

16 0.947 1.029 1.099 1.346 1.504 1.708 1.843

17 0.904 0.998 1.060 1.312 1.472 1.680 1.816

18 0.862 0.949 1.022 1.279 1.442 1.652 1.790

19 0.822 0.911 0.986 1.248 1.413 1.626 1.766

20 0.782 0.873 0.951 1.217 1.386 1.601 1.742

21 0.744 0.837 0.916 1.188 1.359 1.577 1.720

22 0.706 0.802 0.882 1.160 1.333 1.554 1.698

23 0.668 0.767 0.849 1.132 1.308 1.531 1.677

24 0.631 0.733 0.817 1.105 1.283 1.509 1.656

25 0.595 0.699 0.786 1.079 1.259 1.488 1.636

26 0.558 0.665 0.754 1.053 1.236 1.467 1.617

27 0.522 0.633 0.724 1.028 1.214 1.447 1.598

28 0.486 0.600 0.693 1.003 1.192 1.428 1.580

29 0.450 0.568 0.663 0.979 1.170 1.409 1.563

30 0.414 0.535 0.634 0.956 1.149 1.390 1.545

31 0.378 0.503 0.604 0.932 1.128 1.372 1.529

32 0.341 0.471 0.575 0.910 1.108 1.354 1.512

33 0.304 0.439 0.546 0.887 1.088 1.337 1.496

34 0.267 0.407 0.517 0.885 1.069 1.320 1.480

35 0.228 0.375 0.488 0.843 1.050 1.304 1.465

36 0.188 0.342 0.459 0.821 1.031 1.287 1.450

37 0.147 0.309 0.430 0.800 1.012 1.271 1.435

38 0.103 0.276 0.401 0.779 0.994 1.255 1.421

39 0.055 0.242 0.372 0.758 0.976 1.240 1.407

40 0.207 0.343 0.738 0.958 1.225 1.393

41 0.171 0.313 0.717 0.941 1.210 1.379

42 0.138 0.283 0.697 0.923 1.195 1.366

43 0.093 0.253 0.677 0.906 1.181 1.352

44 0.050 0.221 0.657 0.889 1.166 1.339

45 0.189 0.637 0.873 1.152 1.327

46 0.156 0.617 0.856 1.138 1.314

47 0.122 0.598 0.840 1.125 1.301

48 0.085 0.578 0.824 1.111 1.289

49 0.046 0.559 0.808 1.098 1.277

50 0.539 0.792 1.085 1.265

(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir

109

Tablo 5.5c. Yetmişbeş, 100, 150, 200 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile

sağlanan seleksiyon entansitesi (standart sapma biriminde) (2)(x). Selekte edilen Sayı

Populasyondaki seçilebilecek sayı Selekte edilen sayı

Populasyondaki seçilebilecek sayı

75 100 150 200 75 100 150 200

51 0.520 0.776 1.072 1.253 91 0.176 0.631 0.868

52 0.501 0.760 1.059 1.242 92 0.159 0.621 0.860

53 0.481 0.745 1.046 1.230 93 0.142 0.611 0.851

54 0.462 0.729 1.034 1.219 94 0.124 0.601 0.843

55 0.443 0.714 1.021 1.208 95 0.106 0.591 0.835

56 0.423 0.699 1.009 1.197 96 0.088 0.581 0.827

57 o.404 0.684 0.997 1.186 97 0.068 0.572 0.819

58 0.384 0.669 0.985 1.175 98 0.048 0.562 0.811

59 0.365 0.654 0.973 1.165 99 0.025 0.552 0.803

60 0.345 0.639 0.961 1.154 100 0.542 0.795

61 0.325 0.624 0.949 1.144

62 0.305 0.609 0.937 1.133

63 0.285 0.594 0.926 1.123

64 0.265 0.580 0.914 1.113

65 0.244 0.565 0.903 1.103

66 0.223 0.551 0.892 1.093

67 0.202 0.536 0.881 1.083

68 0.180 0.521 0.869 1.073

69 0.158 0.507 0.858 1.064

70 0.135 0.492 0.847 1.054

71 0.112 0.478 0.837 1.044

72 0.087 0.463 0.826 1.035

73 0.061 0.449 0.815 1.026

74 0.032 0.434 0.804 1.016

75 0.420 0.794 1.007

76 0.405 0.783 0.998

77 0.391 0.773 0.989

78 0.376 0.762 0.980

79 0.361 0.752 0.971

80 0.346 0.742 0.962

81 0.332 0.731 0.953

82 0.317 0.721 0.944

83 0.302 0.711 0.936

84 0.286 0.701 0.927

85 0.271 0.691 0.918

86 0.256 0.680 0.910

87 0.240 0.670 0.901

88 0.224 0.660 0.893

89 0.208 0.650 0.884

90 0.192 0.640 0.876

(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir

110

Tablo 5.5d. Yüzelli, ikiyüz hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme

ile sağlanan seleksiyon entansitesi (standart sapma biriminde) (2)(x). Selekte edilen sayı

Populas-yondaki Sayı

Selekte edilen sayı

Populas-yondaki sayı

Selekte edilen sayı

Populas-yondaki sayı

150 200 150 200 150 200

101 0.533 0.787 142 0.113 0.480 183 0.169

102 0.523 0.779 143 0.101 0.473 184 0.160

103 0.513 0.771 144 0.088 0.465 185 0.152

104 0.504 0.763 145 0.075 0.458 186 0.143

105 0.494 0.755 146 0.062 0.451 187 0.134

106 0.484 0.748 147 0.048 0.444 188 0.125

107 0.474 0.740 148 0.033 0.436 189 0.116

108 0.465 0.732 149 0.018 0.429 190 0.107

109 0.455 0.724 150 0.422 191 0.098

110 0.445 0.717 151 0.414 192 0.089

111 0.436 0.709 152 0.407 193 0.079

112 0.426 0.702 153 0.400 194 0.069

113 0.416 0.694 154 0.392 195 0.059

114 0.406 0.686 155 0.385 196 0.048

115 0.397 0.679 156 0.378 197 0.038

116 0.387 0.671 157 0.370 198 0.026

117 0.377 0.664 158 0.363 199 0.014

118 0.367 0.656 159 0.356

119 0.357 0.649 160 0.348

120 0.348 0.641 161 0.341

121 0.338 0.634 162 0.333

122 0.328 0.626 163 0.326

123 0.318 0.619 164 0.318

124 0.308 0.612 165 0.311

125 0.298 0.604 166 0.303

126 0.287 0.597 167 0.296

127 0.277 0.590 168 0.288

127 0.267 0.582 169 0.280

129 0.257 0.575 170 0.273

130 0.246 0.567 171 0.265

131 0.236 0.560 172 0.257

132 0.225 0.553 173 0.249

133 0.215 0.546 174 0.242

134 0.204 0.538 175 0.234

135 0.193 0.531 176 0.226

136 0.182 0.524 177 0.218

137 0.171 0.515 178 0.210

138 0.160 0.509 179 0.202

139 0.148 0.502 180 0.194

140 0.137 0.495 181 0.185

141 0.125 0.487 182 0.177

(x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile

elde edilebilir

5.9. SELEKSİYONDA AKRABALARA AİT BİLGİLERİN KULLANILMASI

Şimdiye kadar, seleksiyon kriteri olarak sadece hayvanın kendisine ait performans

ölçüsünü dikkate aldık. Bununla birlikte, hayvanın kendisine ait bilgi, hayvan ıslahında genel

111

olarak kullanılan birkaç bilgi kaynağından sadece birisidir. Seleksiyonda kullanılabilen bilgi

kaynakları aşağıda sıralanmıştır;

1-Hayvanların ataları

Atalara ait bilgiye dayalı seleksiyon “pedigri seleksiyonu” olarak isimlendirilir.

Ataların performansını kombine eden bir bilgi endeksi, umumiyetle ”pedigri indeksi” olarak

adlandırılır. Pedigri indekslerine göre seleksiyonun, genç hayvanlarda, kendilerine ait kayıtlar

elde edilinceye kadar kullanılması genel bir uygulamadır.

2-Hayvanın kendisi

Hayvanın kendi performansına göre seleksiyon, seleksiyonun en basit yoludur.

Geçmişte, et sığırı ve koyun kayıt sistemlerinin çoğu, sadece bu bilgi kaynağını esas almıştır.

Buna “performans test” denir. Çok yakın zamanlardaki performans kayıt programları ise,

damızlık değerini tahmin etmek için bütün akrabalara ait sağlanabilen bilgiyi kullanır.

3-Hayvanın öz veya üvey kardeşleri (hayvanın erkek veya kız kardeşleri).

Öz kardeş hayvanlar, her iki ebeveyni de, üvey kardeşler ise, sadece bir ebeveyni ortak

olanlardır. Üvey kardeşlere ait bilgilere dayalı bir seleksiyon programı “sib seleksiyon veya

sib test” olarak isimlendirilir. Bu programlar, özellikle ilgili özellik eğer sadece tek cinsiyette

ölçülebiliyorsa yararlıdır. Örneğin, öz kızkardeşlere ait süt kayıtları, genç sütçü boğaların

seleksiyonuna katkıda bulunmak için artan bir şekilde kullanılmaktadır. Benzer şekilde, pek

çok domuz ıslah programlarında karkas kompozisyonunu ıslah için sib seleksiyon esas

alınmaktadır.

4-Hayvanın dölleri

Hayvanın döllerinin performansına dayalı ıslah programına “döl testi” denir. İlgili

özellik tek bir cinsiyette ölçülebildiği zaman döllerin performansına ait bilgi, çok yararlıdır.

Çoğu ülkelerde, süt sığırlarında süt verimi için seleksiyon, döl testine dayandırılır. Döl testine

tabi tutulan boğalar, süt kayıtlı sürülerin çoğunda kullanılır. Bu boğalar daha sonra, daha

geniş kullanım için, kızlarının süt verim kayıtları esas alınarak, kızların çağdaşları ile

mukayesesi sureti ile ya selekte edilir veya ayıklanır.

5- Hayvanın diğer akrabaları

6- Yukarıda listelenen akraba sınıflarının kombinasyonları (Bunun nasıl yapılacağının

anahatları Bölüm 7’de verilmiştir).

Akraba hayvanlar ortak gene sahip olduklarından, akrabaların performansları, adayın

genetik değeri (veya damızlık değeri) açısından seleksiyonda ip uçları sağlayabilir. Bu

nedenle akrabalara ait performans kayıtları, seleksiyonda yararlıdır.

Döller, genel olarak ebeveynlerin her birisinin sahip oldukları genlerinin tam olarak

bir yarısına sahiptir (X ve Y kromozomlarının farklı büyüklüğünün neden olduğu çok az

eşitsizlik dışında). Her hayvan, bir embriyodan (ki, kromozomlarının her bir çiftinin bir

üyesinini sperma vasıtasıyla babadan, bir diğerini yumurta vasıtası ile anneden almıştır)

gelişir. Ancak, diğer akraba sınıfları için ortak genlerin oranı ortalamalardır. Bu,

ebeveynlerden gelen genlerin oranında segregasyon ve rekombinasyonun varyasyona neden

olma ihtimali nedeniyledir (Bu, Bölüm 2 de açıklanmıştır). Her sperm ve her yumurta, bunları

üreten hayvanların genlerinin yarısına ait bir kopye taşır. Bu yarıda mevcut genlerin örneği,

tamamen şansa bağlı olarak oluşur. Bu nedenle, özkardeşlerin bazı çiftleri, tesadüfen onların

ortak genlerinin yarısından daha çoğuna, diğerleri yarısından daha azına sahiptir. 2 akraba

112

arasında geçen her bir generasyon, onların ortak olarak sahip olduğu genlerin ortalama olarak

yarıya düşmesine neden olur.

Bu yeni bilgi kaynaklarını kullanarak seleksiyona cevabı tahmin etmek için, şimdiye

kadar kullanılan formülün (5.13) bir modifikasyonuna ihtiyaç vardır. Bu formül 5.14 No lu

formül olarak yazılabilir;

_

(i) x h x sdA

∆G/yıl = ------------------------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5.14)

Y

Burada, yeni terimler;

h: Kalıtım derecesinin karekökü (tek bir kayıt için hayvanın kendi performansına göre yapılan

seleksiyonun doğruluğu olarak da ifade edilir).

sdA; Additive genetik standart sapmanın kısaltılmışıdır (veya gerçek damızlık değerinin

standart sapması).

Bu formül, seleksiyonun hayvanın kendi performansına göre yapıldığı zamanki özel

durumu da ifade eder. h yerine r’nin konulduğu, çok genel bir versiyonu vardır. Bu, hayvana

ve akrabalarına ait kayıtların herhangi bir kombinasyonuna göre yapılan seleksiyonun

doğruluğudur.

_

(i) x r x sdA

∆G/yıl = -----------------…….. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …(5.15)

Y

Bölüm 2 de bahsedildiği gibi, r sembolü, korelasyonu göstermek için kullanılır. Bu

durumda doğruluk, seleksiyona tabi tutulan özellik/özellikler için hayvanların tahmin

edilenlen ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyondur.

5.10. SELEKSİYONUN DOĞRULUĞU (123)

Seleksiyonun doğruluğu başlıca 3 faktöre bağlıdır;

1) İlgili özelliğin kalıtım derecesi; Daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk.

2)Seleksiyonun dayandırıldığı bilgi kaynağı; Akraba sınıfları gibi (seleksiyonun onların

kayıtlarına dayandırıldığı daha yakın akrabalar, seleksiyonun daha yüksek doğruluğu).

3)Akrabalara ait sağlanabilen bilgi miktarı: kayıtlı bir sınıftan çok sayıda akraba (ve eğer

özellik tekrarlanan şekilde ölçülebiliyorsa, onlar da çoğu kez kaydedilir), daha yüksek

doğruluk.

Tablo 5.6 çeşitli akraba sınıfları için, seleksiyonun o akraba tipine ait tek bir

performans kaydına dayandırıldığını var sayarak, seleksiyonun doğruluğu ve özelliğin kalıtım

derecesinin karekökü arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Böyle bir kayıta dayalı seleksiyona

cevabı tahmin etmek için, 5.15 No lu formüldeki r’nin uygun değeri kullanılır. Böylece,

örneğin, eğer seleksiyon hayvanın kendine ait bir tek kayda dayanıyorsa, seleksiyonun

doğruluğu ilgili özelliğin kalıtım derecesinin kareköküne eşittir (r=h). Daha önce kullanılan

bir örneği sürdürmek için, et sığırlarında da sütten kesme ağırlığının kalıtım derecesi takriben

0.25 tir. Böylece 0.25’in kare kökü, h, 0.5 tir. Bundan dolayı, seleksiyonda hayvanın

kendisine ait tek bir kayıt esas alındığı zaman sütten kesme ağırlığı için seleksiyonun

doğruluğu 0.5 veya %50 dir. Eğer seleksiyon, bir ebeveynin veya bir dölün, bir tek ölçüsünü

esas alıyorsa, o zaman doğruluk, seleksiyonda hayvanın kendisine ait tek bir kayıt esas

alındığı zamankinin sadece yarısıdır. Et sığırı örneğinde, tek bir ebeveyn veya tek bir döl

kaydına dayalı seleksiyon 0.25 veya %25 doğruluk verebilir.

Tablo 5.6, müştereken sahip olunan genlerin oranı ile doğrudan doğruya ilgili olan

çeşitli tipteki akrabalar için tek bir performans kaydına dayalı seleksiyonun doğruluğunu

113

göstermektedir. Bu, objektif hayvan ıslahında çok önemli bir ilkedir. Subjektif seleksiyonda,

seleksiyon kararları vermekte özel bir favori atanın (veya diğer akrabanın), önemini artırmak

kolaydır (eğer ata bir ödüle sahipse veya çok yüksek bir fiyata satılmışsa). Objektif

seleksiyonda amaç, bir akrabanın her performans kaydına, uygun önem vermektir. Verilecek

bu önem, seleksiyon için akrabalarla aday arasında ortak olan genlerin tahmin edilen nısbi

miktarına bağlıdır.

Tablo 5.6. Aday hayvanın kendisine ait tek bir performans kaydına dayalı seleksiyonun

doğruluğunun mukayesesi(x).

Tek performans ölçüsü üzerine Doğruluk ( r )

Hayvanın kendisi h

Bir ebeveyn ½ h

Bir grandparent ¼ h

Bir great grandparent 1/8 h

Bir tek yumurta ikizi h

Bir öz kardeş ½ h

Bir üvey kardeş ¼ h

Bir döl ½ h (x) Doğruluklar, h’ın (seleksiyona konu özelliğin kalıtım derecesinin karekökü) % si olarak verilmiştir. Böylece,

örneğin, eğer kalıtım derecesi 0.25 ise, h=0.5, böylece hayvanın kendi performansına göre yapılan

seleksiyonun doğruluğu 0.5, bir ebeveynin, veya bir öz kardeşin, veya bir dölün kaydına göre yapılan

seleksiyonun doğruluğu 0.25 (1/2 x 0.5 =0.25), bir grandparent kaydına, veya bir üvey kardeş kaydına göre

yapılan seleksiyonun doğruluğu 0.125 (1/4 x 0.5=0.125) v.b. dir (8).

Daha fazla sayıda akrabaya ait kayıtlar ile seleksiyon doğruluğunun hesaplanması,

sonuçları anlamak kolay olmakla beraber biraz komplikedir.

-Daha yakın akraba, çok değerli kayıttır. Örneğin, bir dölün 1 tek kaydı, bir üvey kardeşin bir

tek kaydından 2 defa daha değerlidir. Yani, seleksiyonun doğruluğu 2 defa daha yüksektir.

-Döl sayısı arttıkça, seleksiyonun doğruluğu 1’e doğru yaklaşır. Öz kardeşlerin sayısı arttıkça,

doğruluk 0.7 ye, üvey kardeş sayısı arttıkça doğruluk 0.5’ e doğru yaklaşır.

-Bir öz kardeşe ait tek bir kayıt, tek bir dölün kaydının değerine eşittir. Fakat, döllere ait ilave

kayıtlar, seleksiyonun doğruluğunu artırmakta çok değerlidir.

-Başlangıçta, herhangibir sınıftaki çok akraba, daha yüksek doğruluk (kazançta küçülme

olduğu halde).

-Başlangıçta, daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk.

-Başlangıç olarak daha düşük kalıtım derecesi, akrabalara ait kayıtların yaptığı daha büyük

oransal katkı

5.10.1. Eklemeli (Additive) Genetik Standart Sapma (sdA)

Additive genetik standart sapmanın (veya damızlık değerin standart sapmasının)

değeri, ilgili özelliğin kalıtım derecesinden ve onun fenotipik standart sapmasından elde

edilebilir. Daha önce kalıtım derecesinin additive genetik varyasyonun, toplam fenotipik

varyasyona oranı olduğunu görmüştük (5.2 No lu formül) (h2 = VA / VP) ( VA: Aditive genetik

varyasyon, VP: toplam fenotipik varyasyon)

Standart sapmalar variyansın kare köküdür. Bu nedenle 5.2 No lu eşitlikteki bütün

terimlerin karekökü alınırsa aşağıdaki 5.16 Nolu formül elde edilir;

114

sdA

h= -------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5.16)

sdP

Bu eşitlikteki terimler yeniden düzenlenebilir (eşitliğin her 2 tarafını sdp ile çarpıp, sonra

eşitliğin sağ tarafında görünen 2 sdp leri sadeleştirirsek 5.17 Nolu formülü elde edilir;

sdA= h x sdp…………………………………………………………………………---(5.17)

Burada ;

sdA: Eklemeli genetik standart sapma

sdP: Fenotipik standart sapma

__

h : √h2

Böylece, additive genetik standart sapma=kalıtım derecesinin karekökü ile çarpılmış fenotipik

standart sapmadır.

5.11. PRATİK BİR ÖRNEK

Akrabalara ait performans kayıtlarının kullanılması seleksiyonun doğruluğunu

artırabilir. Bu yararın, generasyon aralığındaki artıştan ağır gelmesinin kabul edilebilir olup

olmadığı önemlidir. Örneğin, eğer 120 başlık bir et sığırı sürüsünde 400 günlük canlı ağırlığı

artırmak için seleksiyon yapmak istersek, başlıca 2 seçenek düşünmeliyiz; Performans testi ve

döl kontrolü. Basitleştirmek için, seleksiyonun sadece erkeklere dayalı olduğunu kabul edelim

ve sağlanabilen bütün damızlıklar, dişi generasyon aralığı 3.85 yıl, ve dişi seleksiyon

üstünlüğü sıfır olan sürüye girsin. Döl testinin, birkaç ayrı melez yetiştirilmiş sürüde yer

aldığını kabul edelim. Her bir durumda, eğer biz toplam 50 taneden (ya saf sürüde performans

kayıtlı, veya melez sürüde döl testli) 5 erkek seçersek, erkekler arasındaki seleksiyon

entansitesi 1.705 tir (Tablo 5.5b, 5. satır ile 50 nolu sütunun kesiştiği yerde). O zaman

ortalama seleksiyon entansitesi;

_

i=0.8525 [(1.705+0)/2] olur.

400 günlük canlı ağırlığının kalıtım derecesi takriben 0.4 tür. Böylece eğer biz

boğaları sadece kendi performanslarına göre seçersek, seleksiyonun doğruluğu yaklaşık

olarak 0.632 dir [kalıtım derecesinin karekökü (√0.4 )]. Cinsi olgunluğa ulaşanları, 2 yıllık bir

generasyon aralığı vererek takriben 15 ay yaşlı boğalarla çiftleştirebiliriz. Bu, performans testi

kullanan sürüde ortalama generasyon aralığının 2.925 yıl [(3.85+2)/2] olduğunu anlatır. Eğer

biz boğaları 20 döl kaydına göre seçersek, doğruluk daha yüksektir (takriben 0.830). Fakat,

boğalar 3 yaşı geçene kadar melez döl 400 günlük canlı ağırlığa ulaşmaz. Bu nedenle safkan

sürüde, mevsime bağlı buzağılama paternini sürdürmek istersek, mümkün olan minimum

erkek generasyon aralığı 4 yıla yaklaşır (onu, tam olarak 4 yıl kabul etmek en garatilidir). Bu

anlatır ki, döl testi kullanan sürüde ortalama generasyon aralığı 3.925 yıldır [(3.85+4)/2].

2 programda seleksiyona yıllık cevabı tahmin etmek için, 400 günlük canlı ağırlığın

additive genetik standart sapmasını bilmek de gerekmektedir. Bu, daha büyük et sığırı ırkları

için takriben 28.4 kg. dır. Bu değer, 400 gün canlı ağırlığının fenotipik standart sapmasının

(takriben 45 kg), 400 gün canlı ağırlığın kalıtım derecesinin karekökü ile (√0.4=0.632),

çarpılarak hesaplanır. Böylece 45 x 0.632=28.4 kg] (45: Canlı ağırlığın fenotipik standart

sapması). Tablo 5.7, iki ıslah programının özelliklerini özetlemektedir.

115

Tablo 5.7. Metin içinde tarif edilen 2 et sığırı ıslah programının özellikleri (birisi performans

testine, diğeri döl testine dayalı). Her iki durumda da seleksiyon 400 günlük canlı ağırlığı

artırmak içindir.

Özellik Performans testi Döl testi

_

Ortalama seleksiyon entansitesi (i)

0.8525 0.8525

Yaklaşık olarak seleksiyonun doğruluğu ( r) 0.632 0.830

Additive genetik standart sapma (kg sdA) 28.4 28.4

Ortalama generasyon aralığı (yıl L) 2.925 3.925

Tahmini cevap (kg/yıl) 5.23 5.12

Seleksiyona tahmini yıllık cevap, 5.15 Nolu formül ve Tablo 5.7 deki bilgiler

kullanılarak hesaplanabilir. Bu, aşağıda performans testini esas alan program için tarif

edilmektedir;

_

i= 0.8525, r= 0.632, sdA =28.4 kg, Y=2.925 ve böylece;

_

(i) x r x sdA

∆G/yıl = ----------------- (5.15 No lu formül)

Y

0.8525 x 0.632 x 28.4 kg

∆G/yıl = -------------------------------- = 5.23 kg/yıl

2.925

Döl testine dayalı program için yıllık cevap 5.12 kg/yıl dır (Tablo 5.7). Bu örnekte, döl

testine dayalı program ile doğruluktaki kazanç, dölde performans kayıtları sağlamak için

gerekli olan, erkekler içindeki daha uzun generasyon aralığına ağır basar (yani daha iyidir).

Bununla birlikte daha düşük kalıtım derecesi, veya daha çok döl kaydı ile, tersi

gerçekleşebilir. Böylece o, seleksiyona girişmeden önce kalıtım derecesi ve akrabaların sayısı

için ilgili değerleri kullanarak farklı tip seleksiyonlardan beklenen cevapları kontrol etmenin,

karşılığını verir. Seleksiyonun doğruluğunu, generasyon aralığını uzatmaksızın artırmak için,

atalara ve en azından bazı kardeşlere (veya diğer yatay, yani hayvanın kendisi ile aynı

generasyondan olan akrabalar) ait kayıtlar kullanılabilir. Torunlara ait kayıtların kullanımı,

generasyon aralığını uzatır ve böylece, artan doğruluk ve kısalan generasyon aralığı arasında

bir ters ilişki vardır. Farklı tip akrabalara ait bilgileri kombine eden metotlar, daha sonraki

kısımlarda tartışılacaktır.

Farklı ıslah programlarının mukayesesinde, ihtiyaç olan kaynaklar da, tahmin edilen

cevaplar kadar dikkate alınmalıdır.Islah programının, melez yetiştirilmiş sürülerde

sürdürülmesi, döl kontrolü için çok masraflı olabilir. Bazı durumlarda, seleksiyon

entansitesini artırmak için safkan sürünün genişletilmesi suretiyle, performans teste oranla

düşük maliyetle eşit cevaplara ulaşılabilir. Çoğu durumda döl testi için sağlanabilen bütün

boğalar büyük israf olabilir. Eğer test edilen sayı keyfi olarak azaltılırsa, bu, performans

testinde mümkün olandan daha düşük seleksiyon entansitesine neden olacaktır. Pratikte

seleksiyonda, sağlanabilen bütün bilgilerin kullanılması anlamlıdır. Yukarıdaki örnekte,

sadece, kendileri 400-gün canlı ağırlığı açısından yüksek olan boğaların döl testi için

kullanılması çok etkili olmaktadır (“2 aşamalı seleksiyon” olarak adlandırılan işlem). Üvey

kardeşlere ait kayıtlar, çoğu performans test programlarının bir yan ürünü olarak elde edilir.

Böylece bunlar çoğu kez, ekstra para veya zaman gerektirmeksizin doğruluğu artırabilirler.

116

5.12.TEKRARLANAN PERFORMANS KAYITLARINI KULLANMA

Şimdiye kadar, seleksiyon için adaya veya akrabalarına ait sadece tek performans

kaydı dikkate aldık. Bununla birlikte, pek çok özellik, hayvanın hayatı boyunca bir defadan

daha fazla sayıda ölçülebilir. Örneğin, et hayvanları büyüme periyodunda birkaç defa

tartılabilir, çoğu sütçü inekler hayatları boyunca 4-5 laktasyona sahip olurlar. Çoğu et sığırı

inekler hayatları boyunca 6 veya 7 buzağı sütten kesebilirler, koyun hayatı boyunca 4 veya 5

yavruya sahip olabilir ve 4 ya da 5 yıl kırkılabilir.

Hayvanın hayatının farklı dönemlerindeki performansları arasında çoğu kez, çok

kuvvetli genetik ilişkiler vardır. Bu durumlarda, farklı dönemlerdeki performansın, aynı

genler tarafından etkilendiği farzedilir. Bundan dolayı, performansın tekrarlanan kayıtları,

hayvanın damızlık değeri hakkında ek ip uçları verebilir ve seleksiyonun doğruluğu artabilir.

Eğer tekrarlanan ölçüler tam olarak aynı genler tarafından determine edilirse, o zaman

performanstaki çağdaşlardan olan farklılıklar (örneğin farklı laktasyonlardaki süt verimi),

hayvanın bulunduğu çevre veya sürü yönetimindeki farklılıklar nedeniyledir. Zaten hayvanın

performansının, genetik ve çevresel faktörler tarafından birlikte oluşturulduğunu

(P=G+E)daha önce gördük (4);

Ayrıca, performansın çevresel komponenti de, sürekli (sabit) ve geçici çevresel etkilere

bölünebilir;

P=G+E…………………………………………………………………………….. (5.18)

P=A + NA + E ………………………………………………………………………(5.19)

P=A + NA +Ep+Et…………………………………………………………………..(5.20)

Bu formüllerde;

P: Fenotip

G: Genotip (A+NA)

E: Çevresel etkiler (Ep + Et)

A: Additive (Eklemeli) gen etkileri

NA: Non Aditive (Eklemeli olmayan) gen etkileri

Ep: Sabit çevre etkileri

Et: Geçici çevre etkileri

Genler ve sabit çevresel etkiler hayvanın hayatı boyunca performansını birlikte etkiler,

ama, döllere geçirilemezler. Geçici çevresel etkiler çok daha kısa etkiye sahiptir. Örneğin

sadece 1 laktasyonu, veya 1 ağırlık kaydını etkiliyen çevresel etki gibi. Eğer bir sütçü düve

memesinin bir çeyreğinde şiddetli bir mastitis infeksiyonuna müptela olmuş ve o çeyrekteki

salgı dokusu zarar görmüşse, o çeyrek, asla tekrar süt üretemez. Bu, sabit bir çevresel etki

olabilir. Diğer çeyreklerdeki verim, düşüşü karşılamak için önemsiz derecede yükselebilir.

Fakat hayvan, biribirini izliyen her laktasyonda, mastitisten etkilenmiş olmasaydı üreteceği

toplam sütten daha az süt üretir. Bir hayvanın verimi tek bir laktasyonda, kötü kaliteli silajla

beslenen bir inek grubunda bulundurulduğu için geçici olarak azalabilir. Bununla birlikte,

hayvan izleyen laktasyonda daha iyi kaliteli silajla beslendiği zaman bu etki kaybolur.

Böylece, bu etki, bir “geçici çevresel etki” olarak sınıflandırılmalıdır.

Seleksiyonda tekrarlanan kayıtların değeri, “repeatability veya tekrarlanma derecesi”

olarak isimlendirilen bir ölçüye bağlıdır. Repeatability, aynı hayvanın tekrarlanmış kayıtları

arasındaki korelasyondur. Repeatability, genlerin kombine etkileri ile açıklanan toplam

genotipik varyasyon ile sabit çevresel varyasyonun, fenotipik varyasyona oranı olarak olarak

tarif edilir (4):

117

VG + VEp VA + VNA +VEp

Repeatability = -------------- veya; Repeatability = -------------------------- . . . …(5.21)

Vp Vp

Burada;

VG: Genetik varyasyon

VEp: Toplam çevresel varyasyon

Vp: Fenotipik varyasyon

VA: Additive (eklemeli) varyasyon

VNA: Additive olmıyan (eklemeli olmıyan) varyasyon

5.21 Nolu eşitlik, payındaki birkaç ekstra terim dışında, daha önce kalıtım derecesini

hesaplamak için kullanılan eşitliğe benzemektedir. Kalıtım derecesi, eşitliğin sadece tahmin

edilebilir genetik kısmını ilgilendirir. Oysa tekrarlanma derecesi, bireysel hayvanlara has non-

additive genetik ve sürekli çevresel etkiler dolayısı ile olan varyasyonu da kapsar. Bundan

dolayı da tahmin edilmesi zordur. Sonuç olarak, repeatability, kalıtım derecesine daha üst bir

sınır koyar. Kalıtım dereceleri gibi, tekrarlanma dereceleri de sıfırdan 1 e kadar sıralanır (veya

%0 dan %100’e). Muhtelif bazı özelliklere ait kalıtım dereceleri Tablo 5.8’de verilmiştir.

Tablo 5.8. Sığır ve koyunda ekonomik önemi olan bazı özelliklerin tekrarlanma derecesi

tahminleri

Irk/Tür Özellik Tekrarlanma

derecesi

Kaynak

Süt sığırı Süt verimi 0.55 1

İlk aşıma kadar gün 0.08 6

Gebe olmadan geçen gün sayısı 0.10 “

Her gebelik için aşım sayısı 0.07 “

Et sığırı Gebe her inekten buzağılayanlar 0.06 7

Buzağılıyan her ineğin sütten kestiği buzağı 0.05 “

Çiftleşme öncesinde inek ağırlığı 0.57 “

Buzağı sütten kesme ağırlığı (düzeltilmiş yaş) 0.37 “

Koyun Kirli yapağı ağırlığı 0.58 5

Lif çapı 0.70 “

Across yıllarda ovulasyon oranı 0.31 “

Çiftleşen her anaç koyunun sütten kestiği kuzu

sayısı

0.08 “

Bir özelliğin tekrarlanma derecesi yüksekse, ilk performans kaydı, hayvanın genetik

değerinin iyi bir göstergesini verir (8). Müteakip kayıtları ekleme, doğruluğu sadece çok az

artırır. Eğer r düşükse, ilk performans kaydı, müteakip performansın kötü olduğuna işaret

eder. Bu nedenle tekrarlanan kayıtlar, hayvanın genetik değerinin çok daha doğru bir

tahminini yapmaya yardım eder. Akrabalara ait bilginin kullanımı ile, tekrarlanmış kayıtların

sağlanmasında dikkate alınan zaman periyodu önemlidir. Esas olarak, daha yüksek

doğruluğun yararları, çoğu kez, generasyon aralığındaki artıştaki olumsuzluğa ağır basar.

Bununla birlikte pratikte, seleksiyon umumiyetle başlangıç olarak bir tek kayda dayandırılır.

Elde edilen müteakip kayıtlar ile, genetik değer tahmini daha sonra rötüşlenir.

Performansın farklı yıllarda (veya diğer aralıklarda) olduğunu kabul ederek, özelliğin

tekrarlanan kayıtları arasındaki benzerliği ölçen repeatability, tam olarak aynı genler

tarafından kontrol edilir. Bununla birlikte, tam olarak aynı genler tarfından determine

edilmeyen farklı özellikler arasında çoğu kez ilişkiler vardır. Örneğin, belli bir yaşta

118

çağdaşlarından daha ağır olan hayvanlar, daha yağlı olmaya eğilimlidirler. Daha yüksek

verimli inekler, genel olarak daha düşük süt protein oranına sahiptirler. Aynı özellik farklı

zamanlarda ölçüldüğü zaman, söz konusu özelliği, farklı zamanlarda farklı genler etkiliyebilir.

Örneğin, erken bir yaşta ortalamadan daha ağır olan hayvanlar çoğu kere daha sonraki

yaşlarda da daha ağırdır. Fakat, erken yaştaki ağırlığı etkiliyen genlerin hepsi ergin ağırlığı

etkilemez. Benzer şekilde, çağdaşları ile mukayesesinde yüksek süt verimine sahip olan

düveler çoğu kere izleyen laktasyonlarda benzer şekilde yüksek süt verimine sahiptirler. Fakat

erken laktasyonu etkileyen genlerin hepsi, daha sonraki laktasyonları da etkilemez. Farklı

özellikler arasındaki ilişkinin derecesi, Bölüm 2 de açıklandığı gibi, korelasyon katsayısı ile

ölçülür.

5.12.1. Seleksiyona İlgili Cevapları Tahmin Etme

Bir seleksiyon programına girişmeden önce, sadece seleksiyona tabi tutulan özellikte

değil, diğer ilgili özelliklerde de sonuçların ne olacağını tahmin etmek yararlı olacaktır.

Seleksiyona cevap, seleksiyona tabi tutulan özelliğin ve diğer ilgili olduğu bilinen özelliklerin

kalıtım derecelerini, bilinen fenotipik varyanslarını (veya standart sapmalarını), ve bunlar

arasında bilinen genetik korelasyonları hesaplayarak tahmin edilebilir. Bunu, 3 aşamalı bir

işlem olarak düşünmek en kolaydır;

1. Seleksiyona tabi özellikteki (X özelliği) yıllık tahmini cevabın hesaplanması;

İlk önce seleksiyona tabi özellikteki direkt cevabı tahmin etmek en kolaydır (ölçüm

birimlerinden ziyade, additive genetik standart sapma biriminde). Eğer seleksiyon, hayvanın

kendine ait tek bir performans kaydına dayandırılıyorsa, bu olur;

X’ in additive genetik standart sapma biriminde, seleksiyona yıllık cevabı;

--

i x hX

∆X/yıl= ----------- -------------------------------------------------------------------(5.22)

Y

5.22 Nolu formül daha önce verilen 5.14 Nolu formül ile aynıdır. 5.14 Nolu formülde bulunan

sdA terimi, cevabı, ölçüm biriminde değil, additive genetik sd biriminde açıklamak için ihmal

edilmiştir.

2. İkinci özellikteki ilgili cevabı elde etmek için, 1. aşamada elde edilen tahmini yıllık cevap,

seleksiyon altındaki özellik ve ilgili ikinci özellik (Y) arasındaki genetik korelasyon ile

çarpılıp, additive genetik standart sapma biriminde açıklanır.

C∆Y =∆X x rAXY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………….(5...23)

C∆Y, Her yıl Y özelliği için genetik ilerleme (additive genetik sd birimi cinsinden).

∆X: x özelliği için yıllık genetik kazanç

rAXY: X ve Y özellikleri arasındaki korelasyon

3. İlgili tahmini cevabı ölçüm biriminde (yıllık olarak) ifade etmek için, standart sapma

biriminde tahmini ilgili cevap ile (2 nin sonucu ile), 2. özelliğin additive genetik standart

sapması (sdAY) ile çarpılır.

119

C∆Y = ∆X x rAXY x sdAY (ölçüm biriminde yıllık). . . . . . . . . . . . …………………(5.24)

-

i x hx x rAXY x sdAY

CRY = ----------------------------- ----------------------------------------------------(5.25)

Y

Önce kullanılan bir örneği devam ettirmek için, eğer koyunda 20 haftalık canlı ağırlık için

seleksiyon yapılıyorsa, bu 2 özellik arasındaki pozitif korelasyonun sonucu olarak yağ

kalınlığında bir artış beklenir. 20 haftalık canlı ağırlıktaki direkt cevap (ölçüm biriminde), bu

bölümde daha önce verilen bir formülden ve 5.25 Nolu formülü kullanarak yağ derinliğindeki

ilişkili cevap aşağıdaki formül kullanılarak tahmin edilebilir.

_

Eğer biz; i = 1.4, h2X = 0.3,bX =0.55, h2

Y =0.3, hY=0.55, rAXY=0.4, sdAX=2.75, sdAY=0.715, Y

= 2.0 farzedersek;

O zaman 20 haftalık ağırlıktaki cevap;

_

i x hX x sdAX

1.4 x 0.55 x 2.75

rX = ------------------------- =---------------------- == rX = 1.06 kg/yıl (yaklaşık olarak)

Y 2.0

Ve yağ kalınlığındaki karelasyon halindeki cevap;

1.4 x 0.55 x 0.4 x 0.715

CRY= -----------------------------

2.0

5.12.2.Seleksiyona Alınan Cevap Tahminlerinin Limitasyonları

Yukarıda açıklanan seleksiyona cevabı tahmin etme metotları için, bahsedilmesi

gereken birçok limitasyon vardır. Birincisi, seleksiyon tabi tutulan özellikteki varyasyon ile

ilgilidir. İlk birkaç generasyonda seleksiyon, genetik varyasyon miktarında bir azalmaya

neden olur. Diğer bir söyleyişle, dağılımın bir ucundaki ebeveynlerin seçilmesi, performansta

ve onların döllerinin damızlık değerlerinde daha dar bir dağılımı sonuçlar, yani varyasyonda

bir azalmaya neden olur. Varyasyondaki bu azalma, ilgili özelliğin kalıtım derecesine ve

uygulanan seleksiyon entansitesine bağlıdır. Yüksek kalıtım derecesi ve yüksek seleksiyon

entansitesi, bir generasyondan diğerine varyasyonda daha büyük azalma meydana getirir.

Bunun sonucu olarak, populasyonun başlangıçtaki varyasyona dayandırılan seleksiyona uzun

süreli cevapların tahminleri, çok yüksek olabilir. Örneğin, yüksek kalıtım dereceli bir özellik

için yapılan sıkı seleksiyona cevapta, birinci generasyonda ulaşılanla mukayese edildiğinde,

seleksiyonun ikinci generasyonunda takriben %20 kayıp olabilir (4). Genetik varyasyondaki

bu azalma, seleksiyonun ilk birkaç generasyonunda olur. Ondan sonra varyasyon miktarı

stabilleşir veya hemen hemen eşitleşir. Tipik olarak mukayese edilen başlangıç

generasyondaki seleksiyona cevaptaki kayıp, yaklaşık %25 stabilize olur. Bu problemin

altından kalkmanın 2 yolu vardır. 1) Varyasyon miktarını ve kalıtım derecesini, seleksiyonun

ilk birkaç generasyonundan sonra yeniden tahmin etmek ve sonra bu değerlerden tahmini

cevapları yeniden hesaplamaktır. 2) Az masraflı olan ikincisi yol, seleksiyona uzun süreli

cevabı tahmin etmek için çok kompleks formül kullanmaktır. Bu formül, daha önce içinde

seleksiyon uygulanmamış olan populasyonlardan tahmin edilen kalıtım derecesini ve genetik

varyasyonu dikkate alır (3, 9).

120

Pek çok generasyon seleksiyon uygulandıktan sonra, ilgili özellikteki varyasyon

tükenmiş olabilir. Örneğin, eğer populasyondaki her bir hayvan, performans üzerinde istenen

etkiye sahip allellerinin sadece kopyelerine sahipse, seleksiyona daha ileri cevap alınamaz. Bu

durum, çiftlik hayvanlarında pratik olarak nadiren söz konusudur. Bu nedenle çiftlik

hayvanlarında bu durum pek çok generasyon sonra olur. Bu zaman aralığı boyunca, pazar

taleplerinin aynı kalması mümkün değildir. Dolayısıyla seleksiyonun tam olarak aynı

özellikler için yapılması mümkün olmaz. Çiftlik hayvanı populasyonları, nadir olarak bu

kadar uzun süre için elde tutulur. Sürüye yeni hayvanların girişi, yeni varyasyon sokar ve

bundan dolayı seleksiyon limitine yaklaşmak gecikir. Kapalı bir populasyonda bile, aynı

özellik için yapılan seleksiyon ile, seleksiyona cevap alma periyodunu uzatan yeni

mutasyonlara ulaşılır. Böylece teoride, cevap tahminleri, gerçek olanları tam olarak tutmaz.

Fakat uygulamada, cevap tahminleri umumiyetle özel bir ıslah programı boyunca memnuniyet

vericidir.

Bahsedilmesi gereken son limitation, farklı seleksiyon programlarında ulaşılabilen

cevaplardaki varyasyon ile ilgilidir. Bu bölümde verilen formül ile, seleksiyona ortalama

cevap tahmin edilir. Bununla birlikte, eğer, aynı zamanda çok sayıda birbirinin aynı ıslah

programı başlatılırsa, başlatılan her ıslah programından birbirinin aynı cevaplar elde edilemez.

Bazı programlar, tahmin edilen cevaplardan daha düşük, diğerleri daha yüksek cevaplara

ulaşabilirler. Ancak, ortalama cevap, tahmin edilenle eşleşmelidir. Çiftlik hayvanlarında

uygulanmakta olan biribirinin aynı denysel ıslah programları ile cevaptaki bu varyasyonu

göstermek, umumiyetle çok pahalıdır. Fakat, laboratuvar hayvanları seleksiyon

denemelerinin, çok iyi örneği vardır. Ancak, basit ıslah programları için, cevaptaki

varyasyonu tahmin etmek mümkündür.

Başlangıç hayvan grubunda mevcut genler gibi bir ihtimal elementi olduğundan, elde

edilen cevapta varyasyon olur. Seçilen parentlerde, her zaman kaybolmayan ve kaybolan

genlerdeki bir şans elementi daha vardır. (Bu şans elementleri, çiftlik hayvanlarının genetik

ıslahının işlemesinde esas olup, onu, benzer pratik yetiştiriciler ve bilim adamları için ilgi

çekici bir konu yapmaya yardım eder).

Cevaptaki varyasyonu etkileyen esas faktörler;

a) Populasyon büyüklüğü; Daha küçük populasyon, tahmin edilen ve ulaşılan cevaplar

arasındaki farkın daha büyük riski,

b) Her generasyonda selekte edilen parentlerin sayısı; Seçilen daha az parent sayısı, özellikle

erkeklerin, ilk aşamada ihtiyaç duyulandan daha az olması, tahmin edilen ve ulaşılan cevaplar

arasındaki farkın daha büyük riski.

5.13. KAYNAKLAR

1. Animal Data Center. 1997. UK Statistics for Genetic Evaluations (Dairy). February 1997.

ADC, Rickmansworth, Herts.

2. Becker, W.A. 1984. Manuel of Quantitative Genetics. 4th edn. Academic Enterprises,

Pulman, Washington.

3. Dekkers, J.C.M. 1992. ‘Asymptotic response to selection on best linear unbiased predictors

of breeding values. ‘Animal Production, 54: 351-60.

4.Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn.

Longman, Harlow.

5. Fogarty, N.M. 1995. ‘Genetic parameters for liveweight, fat and muscle measurements,

wool production and reproduction in sheep: a review.’Animal Breding Abstracts, 63: 101-43.

(Also, see erratum in Vol. 63, No. 12.)

6. Hayes, J.F., Cue, R.I. and Monardes, H.G. 1992. ‘Estimates of repeatability of reproductive

measures in Canadian Holsteins.’J. of Dairy Science, 75: 1701-6.

121

7. Morris, C.A., Baker, R.L., Hickey, S.M. et al. 1993. ‘Evidence of genotype by environment

interaction for reproductive and maternal traits in beef cattle. ‘Animal Production, 56: 69-83.

8. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.

9. Villanueva, B., Wray, N.R. and Thompson, R. 1993. ‘Prediction of asymptotic rates of

response from selection on multiple traits using univariate and ömultivariate best linear

unbiased predictors.’ Animal Production, 57: 1-13.

122

BÖLÜM VI

SELEKSİYON METOTLARI VE SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ

6.1. SELEKSİYON METOTLARI

Seleksiyon, şahısların fenotipik değerlerine göre yapılır. Seleksiyondaki başarı,

populasyonu oluşturan hayvanların fenotipik değerleri arasındaki farkların, genotipik farklara

tekabül etme derecesine, veya kısaca seleksiyonda isabet derecesine bağlıdır. Seleksiyonda

isabet derecesinin ölçüsü ise, kalıtım derecesdir (h2).

6.1.1. Tek Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri

6.1.1.1.Kitle seleksiyonu

Kalıtım derecesi yüksek olan verimler bakımından, seleksiyonun şahısların fenotipik

değerlerine göre yapılmasına “kitle seleksiyonu” veya “mass selection” denir. 0.4 ve daha

büyük kalıtım dereceli verimler için bu basit seleksiyon metodu, familya seleksiyonu ve

kombine seleksiyona tercih edilmektedir. Ancak, hayvancılıkta ıslahına çalışılan verimlerin

büyük bir kısmı 0.4 ten daha düşük kalıtım derecesine sahiptir. Ayrıca, bazı verimler tek

cinsiyette görünür. Böyle verimler bakımından da kitle seleksiyonu uygulanamaz. Çünkü bu

gibi verimler ancak cinsiyetlerden birinde tespit edilir.

6.1.1.2.Familya seleksiyonu

Familya seleksiyonu, kitle seleksiyonunun tatmin edici ilerleme sağlıyamadığı

verimler için düşünülmüştür.

Bu seleksiyon çeşiti, ıslahına çalışılan populasyon, eğer familyalardan oluşuyorsa

uygulanabilir. Genel yöntem olarak, yüksek ortalamalı familyalardan gereken kadarı tüm

fertleri ile birlikte damızlığa ayrılır. Böylece bir generasyonda elde edilecek genetik ilerleme;

ΔG(f)=

_

ı

_

x б Pi

x h2f.

………………………………………………….(6.1)

ΔG(f): Familya seleksiyonu ile 1 generasyonda elde edilecek genotipik ilerleme miktarı

_ _

I _ : Seleksiyon üstünlüğünün fenotipik standart sapma cinsinden değeri (ı = i / P)

б Pi : Familya ortalamalarına ait fenotipik variyansın karekökü

h2f : Familya ortalamalarına ait kalıtım derecesi

Familya ortalamaları arasındaki fenotipik variyansın kalıtsal olan kısmı (h2f), ferdi

verimler arasındaki farklılığın kalıtsal olan kısmından (h2: ferdi değerlere ait kalıtım derecesi)

daha büyüktür. Yani her zaman h2f > h2 dir. Başka bir söyleyişle, üstün fenotipik değer

ortalaması gösteren familyalar, daha büyük ihtimalle aynı zamanda üstün genotipik değer

ortalaması da gösterirler. O halde, familyalar arasında yapılacak seleksiyonda isabet derecesi,

ferdi verimlere göre yapılan seleksiyondakine oranla daha yüksektir.

1 + (n – 1) x rG

h2f = ----------------- x h2 ……………………………………………….(6.2)

1 + (n -1) x rP

123

h2f, c faktörünün söz konusu olmadığı tüm hallerde h2 den büyüktür. Bu büyüklük, bir taraftan

familyalar içindeki ortalama fert sayısına (n), bir taraftan familyalar içindeki fartlerin

akrabalık derecelerine (rG ) ve h2 ye (fertlerin kendi fenotipik değerlerine ait kalıtım derecesi)

bağlıdır.

Eğer rP’ye c faktörünün etkisi yoksa;

rP = h2 x rG…………………………………………………………………………(6.3)

Eğer rP’ye c faktörünün etkisi varsa; rP = rG x h2 + c2 dir.

_

Seleksiyon üstünlüğü: ı = i / P idi.

6.1 No lu formüle göre, familya ortalamalarına ait kalıtım derecesinin yüksek oluşu, familya

seleksiyonunun verimliliğini artırır. Ancak, variyansın küçük oluşu, verimliliği olumsuz

etkilemektedir. İki ters etki arasında bir denge noktası vardır. Bu noktada familya ve kitle

seleksiyonu eşit genetik ilerleme sağlar, birbirine tercih edilmezler. Denge noktasından

uzaklaştıkça, ya kitle seleksiyonu, ya da familya seleksiyonu ağır basar.

Familya seleksiyonunda c faktörünün familya seleksiyonunun verimliliğine olan

olumsuz etkisi, ancak deneysel önlemler alınarak önlenebilir. Eğer c faktörü familyaların ayrı

ayrı çevrelerde tutulmasından kaynaklanıyorsa, tüm familyaların aynı çevrede tutulması ile c

faktörünün etkisi ortadan kaldırılabilir. Ancak, tavşan, domuz v.b. de olduğu gibi, özel analık

etkisi deneysel olarak giderilemez. Bu nedenle, bu hayvan türlerinde familya seleksiyonu

ancak, özel analık etkisinin rol oynamadığı verimlerde uygulanır.

6.1.1.3.Kombine seleksiyon

Lush (1947) tarafından geliştirilmiştir. Bu metodun esası, yüksek fenotipik ortalamaya

sahip familyalardan, yüksek fenotipik ortalama değer gösteren fertleri seçmektir. Bu

seleksiyon metodunda önemli olan konu, 2 kriterden (familya ortalamaları ve ferdi fenotipik

değerler) her birine verilecek ağırlığın belirlenmesidir. Bunun için, şu şekilde çoklu bir

regresyon denklemi kurulmaktadır.

_

Iij = b1 x Pij + b2 x Pijf . . .. . . . . . . . . . . . . . . . ………………………………(6.4)

Iij : i. familyadan j ferdine ait indeks değeri

b1 : Kısmi regresyon katsayısı

Pij : i. familyadan j şahsının fenotipik değeri

b2 : Kısmi regresyon katsayısı

_

Pijf : j şahsının dahil olduğu i familyasının ortalaması

b1 ve b2 değerleri, hayvanların damızlık değerleri ile yukarıdaki denklem yardımı ile

hesaplanacak I’ değerleri (indeks değerleri) arasındaki korelasyon katsayısını (rGI’yı) azami

kılacak şekilde hesaplanır. Yani, I’ nün, mümkün olduğu kadar hayvanın damızlık değerine

tekabül etmesini sağlıyacak biçimde). Böylece hayvanın I’ değerinden, damızlık değerini

tahmindeki isabet azami olur.

Denklemdeki b2 katsayısı genellikle b1 cinsinden ifade edilir ki buna “w katsayısı”

denir.

124

W katsayısı: ferdin fenotipik değerine bir ağırlık verildiğinde, familya ortalamasına

verilecek ağırlığı belirtir. Ayrıca, büyük rakamlarla uğraşmamak için, gerek ferdin fenotipik

değeri, gerekse familya ortalamaları, populasyonun genel ortalamasından sapmalar olarak

(seleksiyon üstünlükleri) alınır. Populasyondaki tüm hayvanlara aynı işlem uygulandığından,

hayvanların üstünlük sırası değişmez. Böylece,

_

ı = P + w x P yerine,

I = ip + w x if kullanılır. Yani bu indeksi hesaplarken kullanacağımız kıymetler değil,

seleksiyon üstünlüğüdür.

I değerleri büyüklüklerine göre sıralanır ve önceden belirlenen miktar kadar damızlık ayrılır. I

değerleri artık indeks niteliğindedir.

N rG - rP

w = -------------- x --------- -------------------------------------------------------(6.5)

1+(n-1) x rP 1 - rG

Yukarıdaki eşitliğin ilk terimi daima + dır. 2. terim ise, + da olabilir, - de.

Familya büyüklüğü (n), düşük kalıtım dereceli özelliklerde daha önemli. Çünkü, düşük

kalıtım dereceli özelliklerde n büyük olursa, w de büyük olur.

Familya büyüklüğü (n), familya ortalamalarına verilen önemi (w), düşük kalıtım

dereceli verimlerde, yüksek kalıtım derecelilere nazaran daha bariz olarak artırmaktadır. Yani,

küçük kalıtım dereceli özelliklerde familya ortalamalarına verilecek önem, daha artar.

Üveykardeş famlyalarından oluşan bir populasyonda, kombine seleksiyon

uygulanmasından, söze değer bir yarar sağlıyabilmek için, familya genişliğinin (n) büyük,

üzerinde durulan özelliğe ait kalıtım derecesinin küçük olması, öz kardeş

familyalarındakinden daha fazla önem taşımaktadır.

C faktörünün varlığı halinde (örneğin farklı çevre) kombine seleksiyonda familya

ortalamalarına verilecek önem (w), çok fazla düşmektedir. Hatta bazen negatif bile

olmaktadır. Böyle hallerde, ancak, populasyon ortalamasından daha küçük ortalamalı

familyalara mensup, yüksek ferdi değerli hayvanlar yüksek I değeri göstermektedirler.

Gerçekten de aşağıdaki formülde;

_ _

I = Pij + w x P w negatif ise, formülün 2. teriminin Iij ye etkisi, ancak Pi değerinin

negatif olması (yani populasyon ortalamasının altında olması) halinde artar

Çünkü, (- w x – P) = + olur.

Eğer bir hayvan, mensup olduğu familya ile birlikte kötü bir çevrede bulunduğu halde,

üstün fenotipik değer göstermişse, üstün bir çevrede bulundurulan aynı fenotipik değerli

hayvana tercih edilmelidir.

Örnek:

Ortalama 5 erlik özkardeş (rG = 0.50) familyalarından oluşan, üzerinde durulan

verime ait kalıtım derecesi 0.25, populasyon ortalaması 190 olan bir tavuk populasyonunda,

196 ortalamalı bir familyadan 180 adet yumurta veren bir tavuğun yumurta verimi için indeks

değerini hesaplaynız (c2= 0).

125

Çözüm:

6.5 No lu formülde verilenler yerine konulur;

5 0.5-0.25

w = ---------------------- x ------------- =2.505

1 + (5-1) (0.5)(0.25 1-0.5

_ _ _

I = ip x w x if den, veya; I = (Pi – P) + 2.505 (Pf - P )

I = (180 – 190) + 2.505 (196 – 190) = 5.0

6.1.2.Bir’den Fazla Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri

Bir’den fazkla verim için kullanılan seleksiyon yöntemlerine Bölüm 4’de yer

verilmişti.Bu nedenle burada kısaca değinilecektir.

Teksel seleksiyon yönteminin, ele alınan tüm karekterler bakımından memnuniyet

verici seviyeye ulaşılmasını aşağıdaki faktörler sınırlamaktadır;

a) Seleksiyon belli seviyede durdurdurulduğunda, acaba ulaşılan seviye sabit kalıyor mu,

kalıyorsa iyi. Aksi takdirde sonuca varılamaz.

b) Seleksiyonda dikkate alınan karekterler arasında kesinlikle negatif bir ilişki

bulunmamalıdır. Örneğin süt verimi ile sütteki yağ oranı arasında negatif bir ilişki vardır. Bu

durumda birisini iyileştireyim derken, diğeri düşer. Aralarında negatif ilişki bulunan

karekterlerde teksel seleksiyonla sonuca ulaşılsa da, çok geç ulaşılır. Belki de o zaman,

ulaşılmak istenen şeyin, artık modası geçmiştir.

Bu metodun yararı, seleksiyonda her defasında tek karekter dikkate alındığından, o

karekter bakımından çok genetik ilerleme sağlanabilir.

Bağımsız ayıklamasınırları yönteminde ıslahı amaçlanan tüm özelliklere aynı anda,

ancak önceden belirlenen değer sınırlarına tam uyularak seksiyonda yer verilir.

Bu metot ıslahçıyı amaca, 1. metod’a nazaran daha çabuk ulaştırır. Ancak aşağıdaki

güçlükler söz konusudur;

1. Sınırları belirlemek kolay değildir.

2. Her karekter için uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) düşüktür. Bu düşüş ise, ele alınan

karekter sayısı ile orantılıdır. Ne kadar fazla sayıda karekter birlikte dikkate alınırsa, her

karekter için uygulanacak seleksiyon üstünlüğü de o kadar azalır.

Seleksiyon üstünlüğünün düşmesi, bir generasyonda o karekter bakımından sağlanan

ilerlemeyi de o kadar azaltır. Çünkü, iyiler yanında kötü hayvanlar da damızlığa ayrılmış olur.

3. Aralarında negatif ilişki olan karekterlere bu metot da uygulanmaz.

Ancak, bu metot, teksel seleksiyon metodundan daha verimlidir. Hiç olmazsa,

seleksiyonda aynı anda 2 karekter birden dikkate alınmakta, ve belli bir sürede her bir

karekter bakımından teksel seleksiyona oranla daha çok ilerleme sağlanmaktadır.

İndeks metodunda ıslahı amaçlanan her özelliğe kalıtım derecesine, ekonomik

önemine ve diğer özelliklerle arasındaki genetik korelasyonlara göre belli ağırlıklar verilerek

her hayvan için hesaplanan indeks değerleri esas alınır. İndeks Yönteminin uygulanmasında,

seleksiyonda dikkate alınan özellikler arasındaki ilişkilerin negatif olması önem

taşımamaktadır. Bu nedenle indeks Yönteni en isabetli damızlık seçimini sağlar.

126

6.2.SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ

6.2.1. Pedigriye Göre Seleksiyon

Bir hayvanın geçmiş generasyonlardaki akrabalarını verim özellikleri ile birlikte

bulunduran belgelere “pedigri” denir.

Familya seleksiyonu ve kombine seleksiyon, yalnız verimleri tespit edilebilen

hayvanlar için söz konusudur. Erkek hayvanlarda fenotipik görüntüsü olmayan verimler

bakımından damızlıkların seçilmesinde, bunların dişi akrabalarına, ebeveynlerine, kız kardeş

ve dişi döllerine ait fenotipik değerler kullanılır.

Pedigriye göre yapılan seleksiyonda, dişi ebeveynin fenotipik değerikadar, hatta

bundan daha önemli olarak, erkek ebeveynin, daha sonra açıklanacak metotla tahmin edilmiş

damızlık değeri de göz önünde bulundurulur.

Ebeveynlere göre damızlık seçiminde, sadece pedigri incelenir. Ataları, üzerinde

durulan özellik bakımından yüksek değerde olanlar damızlığa ayrılır. Yani, 2-3 generasyon

öncesinden itibaren ebeveynlerine ait kayıt bulunan hayvanların damızlıkta kullanıp

kullanılmıyacağına derhal karar verilebilir. Bir hayvanın genotipi, yarı yarıya ana ve baba

genotipleri tarafından tayin edildiğine göre, ebeveynlere ait bilgilerin seleksiyonda çok yararlı

olacağı düşünülebilir. Ancak, bu düşüncenin genetik dayanakları aşağıdaki nedenlerle sağlam

değildir;

a) Pedigride yazılı olan, ebeveynlerin genotipik değil, fenotipik özellikleridir. Bundan dolayı

fenotipik değerce üstün olan ananın dölünün seçimindeki isabet (fenotipik değeri düşük olan

ananınkine oranla), kalıtım derecesinden de azdır. Kantitatif karekterler bakımından

fenotiplerin birbirinden farklılığında çevre şartlarının etkisi, genotipten daha fazladır. Bu

nedenle, anaların fenotipik değerlerine göre hayvanları seçmekle yeterli ilerleme sağlanamaz.

b) Aynı ebeveyne sahip hayvanların, hepsinin genotipik değeri aynı değildir. Çünkü, her

ebeveyn dölüne, genotipik yapısının yarısından oluşan tamamen rastgele bir örnek geçirir. Bu

rastgele örnek, döllerin birinde hep yüksek etkili genleri bulundururken, diğerinde düşük

ortalama etkiye sahip olanları bulundurabilir.

c) Pedigrideki ebeveynler, ıslahına çalışılan karekter bakımından önceden seçilmiş

olduklarından, aralarındaki farklılık oldukça azalmıştır. Hem fenotipik, hem de genotipik

olarak birbirine yaklaşmış olan ebeveynler, döllerinin seleksiyonu için yeter derecede güvenli

bir kıstas olamazlar.

d) Anne ve babadan daha gerideki ebeveynlere ait fenotipik değerler, damızlık adayının

genotipik değerini tahminde söze değer katkıda bulunmamaktadır. Nitekim, adayla, geçmiş

generasyonlardaki ebeveynler arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi) gittikçe

azalmaktadır (geçen her generasyon yarıya iner). O halde, 2 generasyondan daha gerideki

cetler, pedigrisi incelenen hayvan için pratik bir önem taşımazlar (h2 düştükçe, pedigriden

yararlanarak damızlık seçimindeki isabet artar).

Bu nedenlerle, pedigriye göre yapılan seleksiyondaki isabet, döllere ve kardeşlere göre

yapılan seleksiyona göre oldukça düşüktür.

Pedigri kayıtlarının damızlık seçimindeki yetersizliklerine rağmen, yine de, hiç

olmazsa ileride daha emin seleksiyon kriterleri elde edilene kadar gereklidir.

Ancak pedigriye göre seleksiyon yönteminde, generasyonlar arası süre kısalmaktadır.

Çünkü, döllere ve kardeşlere göre yapılan seleksiyonda verimleri tespit etmek için geçen

süreye, burada ihtiyaç yoktur. Generasyonlar arası sürenin kısalması ise, seleksiyonun

verimliliğini artırır. Pedigri, döl kontrolü için seçilecek namzet boğaların belirlenmesinde bir

ön seçim kriteri olabilir.

127

İneklerin, kendi form ve verim özelliklerine göre seçimine “individüel damızlık

seçimi” denir. Bu tür damızlık seçiminin iyi sonuç vermesi, tamamen tesadüfe bağlıdır.

İndividüel damızlık seçimi uygulanan bir sürüde, genetik ıslah hızı yavaştır. Bu nedenle

damızlık adaylarının cetlerinin ve yatay akrabalarının verimlerine bakılır. Bunların

verimlerinin iyi oluşu, eldeki hayvanın genotipinin iyi olması ihtimalini artırır.

Pedigri kullanımının verimliliğini mümkün olduğunca artırmak için, dişi ebeveynlere

ait gerçek verim kabiliyet, ve damızlık değeri, erkek ebeveynlere ait de damızlık değeri

hesaplanır.

6.2.1.1. Damızlık değeri (D.D.)

Damızlık değeri, bir hayvanın döllerine ait verimin verim ortalamasının, populasyon

ortalamasından olan sapmasının 2 katıdır. Ancak, bu tarife uyan damızlık değeri, süt

sığırcılığında yalnız boğalar için hesaplanabilir. Çümkü, ineklerin bu iş için yeter sayıda dölü

yoktur. Bir hayvanın damızlık değeri, çiftleştiği hayvanların ve döllerinin içinde bulundukları

populasyon için özeldir. Aynı hayvan, başka populasyonlara ait hayvanlarla çiftleşip, dölleri o

populasyondaki diğer hayvanlara ait döllerle birlikte büyütüldüğünde, hesaplanacak damızlık

değeri, bir öncekinden farklı olacaktır.

Dişi ebeveynlerden yeter sayıda döl alınamadığı için, bunların D.D., muhtelif

dönemlerdeki kendi verimlerinden yararlanarak tahmin edilmektedir.

Bir ineğin damızlık değerinin, kendi verimlerinden yararlanarak hesaplanmasında

aşağıdaki formül kullanılır;

_

∑ (P – P)

n x h2

D.D. = h2o x --------------- ………(6.7) h2o = --------------- ----(6.8)

N 1+ (n-1) x r

Formüllerde:

D.D. İneğin damızlık değeri

n: İneğin bilinen laktasyon verimleri sayısı

P: İneğin laktasyon verimi

_

P : P’nin tespit edildiği yıldaki sürü ortalaması

h2o: Muhtelif dönemlerdeki verimlerin ortalamasına ait kalıtım derecesi

h2 : Süt veriminin kalıtım derecesi

r: Süt veriminin tekrarlanma derecesi (özel olarak o sürü için hesaplanmamışsa 0.2 alınabilir).

Formüllerden anlaşılmaktadır ki, her hayvana ait verim sayısı arttıkça, damızlık

değerini tahmindeki isabet te o ölçüde artar.

Döllerin genotipik değeri, anne ve babalarına ait damızlık değerinin ortalamasına eşit

olduğuna göre, anneye ve babaya ait damızlık değerlerinin bilinmesi halinde, her çiftleşmeden

elde edilecek döllerin genotipik değerleri, doğumlarından önce bile tahmin edilebilir. Bu

tahmin isabetli ise, o zaman seleksiyonda başka yollar aramaya gerek kalmaz. Ancak, bir ana

ve babaya ait D.D. lerinin ortalaması, bunların ancak sonsuz sayıda dölü olması halinde

yavrunun genotipik değerine eşit olur. Bu nedenle, ana ve babasının verimine göre seçilen

hayvanın, sonradan sağlanacak bilgilere göre yeniden seçilmeleri gerekir.

Aslında ıslah programlarında yalnız anaya ve babaya ait damızlık değerlerinin tespit

edilmesi öngörülmüş olsa bile, bu iş sürekli olarak yapılacağına, yani, damızlığa ayrılacak her

hayvanın damızlık değeri yine de hesaplanacağına göre, verimlerinin tespiti gereklidir. Bu

tespit edilen verimlerden, yukarıda anlatılan şekilde damızlık değeri hesaplanavbilir. D.D.

lerinin hesaplanması, ıslah programının başarısını artırır.

128

Gerçekten de, uygulamada, döl kontrolüne tabi tutulacak damızlık namzetlerinin

seçiminde, ana ve babalara ait damızlık değerlerinden yararlanılmakta, son seçim, kardeş ve

döl kontrol sonuçlarına göre yapılmaktadır.

Boğada olduğu gibi, kendi verimleri ileri yaşlarda belli olan dişi damızlıklar da, önce

anne ve babalarının damızlık değerlerine göre sürüde alıkonmakta, ilk verimleri belli olunca

2. bir seçime daha tabi tutulmaktadırlar. 3. verimlerinden sonra hesaplanan D.D. lerine göre

ya sürüde alıkonmakta, veya elden çıkarılmaktadırlar. Sürüde alıkonan en yüksek damızlık

değerli dişiler, özellikle müstakbel boğaların anaları olarak kullanılmakta ve bunlara “boğa

anası” denmektedir.

Sürüdeki tüm ineklerin damızlık değerleri hesaplandıktan sonra bu değer bakımından

hayvanlar büyükten küçüğe doğru sıralanır. Böylece en yüksek damızlık değere sahip olan

hayvanlardan istenen miktarda alındıktan sonra kalanlar sürüden çıkarılır.

Dişi hayvanlara ait damızlık değeri (D.D.), kendilerinin son seçimi, döllerinin ise ilk

seçimi için kullanılmaktadır. Bir hayvanın damızlık değerine göre yapılan seleksiyon, 1 tek

verime göre yapılan seleksiyona oranla daima daha fazla ilerleme sağlar. Dişilerin damızlık

değerinin hesaplanması için uzun süre beklemek gerekir. Bu ise, generasyonlar arası süreyi

uzatıp, 1 yıla düşen seleksiyon verimliliğini azaltır. Bu nedenle de, dişi hayvanların damızlık

değeri, kendileri için ancak, 3. kademe seçim için kullanılır. Dişi hayvanın damızlık değerinin

asıl etkin olduğu konu, döllerinin ön seçimindeki isabetin artırılmasıdır. Düvelerin ilk

döllerinin genç yaşta iken damızlığa ayrılıp ayrılmıyacaklarına ait hiçbir kriter yoktur. Çümkü

henüz, annenin verimi belli değildir. Bu nedenle ilk dölleri sürüde uzun süre tutup, kendi

verimlerini tespit etmektense, erkenden elden çıkarmak daha avantajlıdır. Bunlar kasaplık

olarak değerlendirilir. Bu nedenle daha fazla et üretimi amacıyla sütçü düvelerin, kasaplık

boğalarla çiftleştirilmesi yoluna gidilmektedir.

6.2.1.2. Gerçek verim kabiliyeti (G.V.K.)

Bir hayvanın gerçek verim kabiliyeti, hayatı boyunca verebileceği potansiyel

verimidir. G.V.K., o ana kadar olan verimlerden, aşağıdaki formül kullanılarak tahmin edilir;

_

∑P

_

∑ (P – P)

G.V.K. = ----- + b x------------ ……………………………………(6.9)

n n

_

P : Hayvana ait verimlerin tespit edildiği yıllardaki sürü ortalamalarının ortalaması

n: Verim yılı sayısı

P: Hayvanın kendi verimi

_

P’: Hayvanın kendi veriminin tespit edildiği yılda, sürüdeki, kendi ile aynı laktasyon sırasında

olan hayvanların laktasyon verim ortalaması

b: O zamana kadar tespit edilen verimler ortalamasının, ileride ne derece tekrarlanacağını

gösteren bir kat sayı (n verime ait ortalamaya göre regresyon kat sayısı).

n x r

b= ---------------- ……………………………………………………….(6.10)

1 +(n-1) x r

r: Üzerinde durulan verime ait sürüdeki tekrarlanma derecesi

Sürüdeki her hayvan için damızlık değeri ve gerçek verim kabiliyetleri yukarıda

anlatılan şekillrde hesaplandıktan sonra her ineğin şahsi verim kartına işlenmelidir.

129

D.D. ve G.V.K. için şu özellikler bilinmelidir;

İneklerin sadece o sürü ve hesaplandığı yıl için değerini belirtirler. Her ineğin G.V.K.

ve D.D. yıldan yıla değişir. Güvenilirlikleri ise, hesaplanmalarında kullanılan verim sayısına

bağlıdır. Ayrıca, hesaplandıkları yıldaki sürü ortalamaları ile birlikte verildiklerinde inceleyen

kişi için bir anlam ifade eder.

Damızlığa ayrılan her hayvana bir pedigri kartı açılmalıdır. Bugün uygulamada pek

bulunmamakla birlikte bu kartlara, anne ve babaya ait damızlık değerleri ile, bu değerlerin

hesaplandığı yıldaki sürü ortalaması da bildirilmelidir.

Uygulamalar

1) Süt veriminin kalıtım derecesinin h2 = 0.25, tekrarlanma derecesinin r = 0.4 olduğu bir

sığır sürüsünde 2 laktasyon verimi bilinen bir ineğin damızlık değerini (DD) ve gerçek verim

kabiliyetini (GVK) hesaplayınız.

Laktasyon

Sırası

Yıl Laktasyon

verimi (kg)

Sürüortalaması (kg)

1.lak 2.lak

1 1 4000 3500 5000

2 2 5000 4200 5500

Çözüm:

Formül 6.10 ile b hesaplanır;

n x r

b= ----------- ile b hesaplanır; b=0.57

2.04

GVK’nın hesaplanmasında Formül 6.9 ve6.10 no lu formüllerden yararlanılır;

4000+4500 (4000 - 3500) + (4500 - 5500)

GVK= ---------------- +0.57---------------------------------

2 2

500+(-1000)

GVK= 4250+ +0.57 (------------------) =4107.5 kg

2

Damızlık değerinin hesaplanmasında 6.7 ve 6.8 No lu formüller kullanılır;

2x0.25

ho2= ---------------- = 0.35

1+(2-1)x0.4

(4000 - 3500) + (4500 - 5500)

DD= 0.35x------------------------------------- = - 87,5

2

6.2.2. Döllere ve Kardeşlere Göre Seleksiyon

Pedigriden, yani ebeveynlere ait bilgiden, damızlığa ayrılacak hayvanların ancak ön

seçiminde yararlanılabilir. Daha sonra ise, kendi damızlık değerlerinin tespitine çalışılır.

Damızlık değerinin tespitinde, heriki cinsiyette tezahür eden karekterler bakımından

hayvanların ileri yaşlarda belli olacak kendi fenotipik değerleri ve familya ortalamaları ayrı

ayrı kombine edilerek kullanılır. Ayrıca, belli dönemlerde tekrarlanan verimlerden

130

yararlanarak damızlık değerinin hesaplanması mümkündür. Sadece dişide görülen verimler

bakımından dişi damızlıkların verimi de aynı şekilde bulunabilir. Buna karşın, erkek

damızlıklar, ya kız kardeşlerine, veya dişi akrabalarına göre değerlendirilirler.

Döllerin veya kardeşlerin fenotipik ortalamaları ile, tahmin edilecek damızlık değer

arasındaki ilişkilere ait path diyagramı şöyle gösterilebilir.

rGn

G2

rGGn

rGG2

G1

rGG1 _

G

G h E

_

rGP

_

P

Yukarıdaki path diyagramında;

G: Hesaplanacak genotipik değer

_

G : Döl veya kardeş gruplarının genotipik ortalaması

E: Döl veya kardeş gruplarının fenotipik ortalamasının oluşmasına etkin çevresel faktörler

_

P : Döl veya kardeş gruplarının fenotipik ortalaması

_

rGG: Döl veya kardeş gruplarının genotipik ortalaması

_

rGP : Hesaplanacak damızlık değer ile (genotipik değer), döl veya kardeş gruplarının fenotipik

değeri arasındaki korelasyon

G1, G2, ….Gn: Döllere veya kardeşlere ait genotipik değerler

rG: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın genotipi ile, döl veya kardeşlerin genotipi

arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi)

Hesaplanacak damızlık değerin, döllerin/veya kardeşlerin fenotipik ortalamalarına göre

regresyon katsayısı aşağıdaki formül ile hesaplanır;

n x rG x h2

_

bGP =

------------------

……………(6.1).

rP = rG x h2

--------------(6.12)

1 + (n -1) x rP

Formüllerde;

131

_

bGP: Hesaplanacak damızlık değerin, döllerin/veya kardeşlerin fenotipik ortalamalarına göre

_

regresyon katsayısı ( G’nin, P’ya göre regresyon katsayısı)

n: Döl veya kardeş sayısı

rG: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın genotipi ile, döl/veya kardeşlerin genotipi

arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi)(öz kardeş ve döl durumunda 0.5, üvey

kardeş durumunda 0.25)

rP: Döl veya kardeş gruplarının fenotipik benzerliği (rG x h2’ deki rG, döl grubu içi genetik

benzerlik)

rG değerinin (akrabalık derecesi) ayrı ayrı hesaplanmasını gerektiren durumlar;

1) Eğer populasyon akrabalı yetiştirilmişse, rG değerinin (akrabalık derecesi) ayrı ayrı

hesaplanması gerekir.

2) Bir batında 1 den fazla yavru veren hayvan türlerinde

Bir batında birden fazla doğuran türlerde, bir erkek k kadar dişi ile çiftleşir ve

her dişi t kadar döl verirse rG nin hesaplanmasında aşağıdaki formül kullanılır;

t x (k + 1) -2

rG= ------------------- ………………………………………………………………(6.13)

4 (k x t -1)

Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın, döllerinin fenotipik ortalamalarına göre

seleksiyonu:

Bir ebeveynin dölleri ile ilişkisi, rG= 0.5 tir. Döllerin birbiri ile ilişkisi ise, öz veya

üvey kardeş olmalarına göre değişmekte olup, sırası ile 0.50 ve 0.25 tir.

n x rG x h2

_

bGP = ---------------------

rP = rG x h2 Bu formüllerde formülün payındaki rG için 0.5

1 + (n -1) x rP

yerleştirmek gerekir. Ancak, paydadaki rG yerine konulacak değer, döllerin öz veya üvey

kardeş oluşlarına göre değişir. Buraya, öz kardeşler için 0.5, üvey kardeşler için ise 0.25

koymak gerekir. Buna göre, söz konusu değerler yerleştirilip gerekli kısaltmalar yapılınca

formül;

a) Döller üvey kardeş ise;

2x n x h2

_

bGP=

--------------------

4 + (n -1) x h2

b) Döller öz kardeş ise;

n x h2

_

bGP=

--------------------

4 + (n -1) x h2

Şeklini alır.alınır.

132

Örnek: h2=0.2, n=10 alarak, bir hayvanın damızlık değerinin döllerinin fenotipik

ortalamasına göre regresyon katsayısını, bir defa döllerinin üvey kardeş, bir defa da öz kardeş

grubu oluşturduğu varsayılarak hesaplanırsa;

a) Döller üvey kardeş

2x n x h2 2 x 10 x 0.2

_

bGP =

--------------

= -------------------- = 0.689

4 + (n -1) x h2 4 + (10-1) x 0.2

b) Döller öz kardeş

_ n x h2 10 x0.2

_

bGP =

----------------------

=----------------------

= 0.526

2 + (n -1) x h2 2 + (10 -1) x 0.2

Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın, kardeşlerinin fenotipik ortalamalarına göre

seleksiyonu:

a) Kardeşler öz

n x h2

_

bGPöz =

--------------------

( c faktörü yoksa)

2 + (n -1) x h2

n x h2

_

bGPöz =

--------------------

( c faktörü varsa)

2 + (n -1) x h2+2c2

Her erkeğin bir tek dişi ile çiftleştirilmesi ve bu dişilerden bir defada bir’den fazla döl

alınması halinde (domuz, tavşan’da olduğu gibi), elde edilecek generasyon, ana-baba bir

özkardeş familyalarından oluşacaktır. Bu durumda, her baba familyası içinde özkardeş olan

erkek ve dişiler bulunacağına göre erkekler, dişi kardeşlerinin ortalamalarına göre

değerlendirilebilirler. Ayrıca bu durumda, babalar da dişi döllere göre değerlendirilebilir.

Ancak, bunlar hayvancılık pratiğinde yapılmaz. Sadece laboratuar hayvanlarında

uygulanabilir. Çünkü, hiçbir işletmede, dişi hayvan sayısı kadar erkek hayvan elde tutulmaz.

b) Kardeşler üvey

n x h2

_

bGPüv =

--------------------

( c faktörü yoksa)

4 + (n -1) x h2

133

n x h2

_

bGPüv =

--------------------

( c faktörü varsa)

4 + (n -1) x h2+4c2

Normal olarak tek doğuran hayvan türlerinde, bir generasyonda sadece baba-bir üvey

kardeş familyaları teşekkül eder. Her üvey kardeş familyası içinde hem erkek, hem de dişi

kardeşler bulunur. Pedigrilerine göre, erkeklerden uygun görülenler alıkonup, diğerleri elden

çıkarılabilir. Alıkonanlar, familya içindeki kız kardeşlerinin verimleri belli olunca, bunların

ortalamalarına göre 2. bir defa daha seleksiyona tabi tutulurlar. Eğer üzerinde durulan

karekter her iki cinsiyette de tezahür eden bir karekterse (besi kabiliyeti v.b. gibi) namzet

erkeklerin, erkek kardeşlerine ait değerler de, cinsiyete göre standardize edildikten sonra

familya ortalamasına dahil edilebilir.

Üvey kardeşlere ait fenotipik değerlerin ortalamalarına göre damızlık namzetlerinin

damızlık değerlerine ait regresyon katsayısı, verimliliği artırır. C faktörünün söz konusu

olduğu, bir batında bir’den fazla döl veren hayvan türlerinde fenotipik benzerlik, ananın özel

etkisinin de payı olduğundan, seleksiyondaki isabet, tavuklarda olduğu kadar fazla olmaz. Bu

tür hayvanlarda döl kontrolü, döllerin tamamen üvey kardeşlerden teşekkül ettiği durumlardan

daha az isabetlidir. Çünkü, döl grupları içinde öz kardeşler de bulunduğu için rG > 0.25 tir.

Buna rağmen, bu hayvanlarda döllere göre seleksiyon, özkardeşlere göre seleksiyondan daha

isabetlidir. Gerçi, öz kardeşlere göre seleksiyonda daha az süreye ihtiyaç duyulmaktadır.

Ama, yine de döllere göre olan tercih edilmelidir. Ancak, isabeti artırmak için, bir babanın

dölleri arasında, çok sayıda öz kardeş familyasının bulunması için uğraşılmalıdır. Bu ise,

kontrole tabi tutulan hayvanın, çok sayıda dişi ile çiftleştirilmesi sureti ile sağlanır. Böylece

döl grupları arasında daha fazla üvey kardeş ve daha az özkardeş bulunduğundan, bir taraftan

rG değeri 0.25’e yaklaşır, bir taraftan da, c faktörünün etkisi daha emin bir şekilde giderilmiş

olur. Baba-bir üvey kardeş familyaları eğer ayrı işletmelerde bulunuyorlarsa, ayrı yaşlarda

iseler, ayrı mevsimlerde doğmuş veya doğurmuş iseler c faktörü söz konusu olur.

Üvey kardeşlerin fenotipik ortalamasının, damızlık namzetinin genotipik değerini

belirlemedeki etkisi, öz kardeşlere oranla yarı yarıya daha azdır. Bu nedenle üvey kardeşlere

göre seleksiyon metodu, ancak döl kontrolüne tabi tutulacak erkek damızlık namzetlerinin,

pedigriden sonra 2. bir defa daha değerlendirilmeleri için kullanılır.

Örnek: n=10, h2 = 0.2

n x h2

_

bGPöz =

------------------

10 x 0.2

=------------------

=0.52

2 + (n -1) x h2 2+(10-1)x 0.2

n x h2

_

bGPüv =

------------------

10 x 0.2

=------------------

=0.34

4 + (n -1) x h2 4+(10-1)x 0.2

_

bGP açısından h2 ve n arasındaki ilişkinin gösterilmesi;

_

Kalıtım derecesi yüksek karekterlerde, familyalardaki şahıs sayısını artırmak, bGP açısından

pek fazla yarar sağlamıyor. Oysa,

134

_

h2 düşük ise, n’i artırmak bGP’yi oldukça yülseltiyor.

İspatı: Durum 1: n= 20, h2=0.10 alalım (Döller üvey kardeş).

2 n x h2

_

bGP =

------------------

C faktörü yoksa.

4 + (n -1) x h2

2x20 x 0.10

_

bGP =

------------------

= 0.677

4 + (20 -1) x 0.10

Durum 2

n’i sabit tutup h2 = 0.5 yapalım;

2x20 x 0.5

_

bGP =

----------------------

= 1.481 (1.481 > 0.677) Kalıtım derecesi büyüyünce,

4 + (20 -1) x 0.5

şahıs sayısı aynı da kalsa bGP büyüyor

Durum 3: Bu defa h2 = 0.10, n= 100 yapalım;

2x100 x 0.10

_

bGP=

---------------------

=1.438

4 + (100 -1) x 0.10

Durum 4: Bu defa n’i sabit tutup, h2 = 0.5 yapalım;

_ 2x100 x 0.5

bGP = ------------------------ = 1.869

4 + (100 -1) x 0.5

_

Sonuç: h2 küçükse, n arttıkça bGP büyüyor. h2 büyükse, döl sayısının 10, ya da 100 olması

pek bir şey fark ettirmez.

6.2.2.1.Döllere ve kardeşlere göre seleksiyonda isabet derecesi

Fenotipten genotipi tahminde isabet derecesi, bu 2 değişken arasındaki korelasyon

katsayısı ile belirtilir. Bu da, kalıtım derecesinin kareköküne eşittir.

_

135

Aynı şekilde, kardeş veya döl familyaları ortalaması (P) ile, damızlık değeri tahmin edilmeye

çalışılan hayvanın genotipik değeri (G ) arasındaki korelasyon kat sayısı aşağıdaki formülle

hesaplanır;

____________

_ n

rGP = rG x h √ -------------------- …………………………………………….(6.14).

1 + (n – 1) x rP

Formülde;

_

rGP : Döl veya kardeş fenotipinden damızlık değerini tahmindeki isabet derecesi

rG: Damızlık değeri hesaplanacak hayvan ile dölleri veya kardeşleri arasındaki genetik ilgi

h: Kalıtım derecesinin karekökü

n: Familyalardaki kardeş sayısı

rP=rGxh2 deki rG: Familya içindeki şahısların genotipik benzerliği (akrabalık derecesi)

1) Döllere göre olanda isabet derecesi:

_________________

_ n

rGP = 0.50 x h √ --------------------------

1 + (n – 1) x (0.25 x h2)

2) Kardeşlere göre olanda isabet

a) Özkardeşlere göre

_________________

_ n

rGP = 0.50 x h √ --------------------------

1 + (n – 1) x (0.50 x h2)

b) Üvey kardeşlere göre

_________________

_ n

rGP = 0.25 x h √ --------------------------

1 + (n – 1) x (0.25 x h2)

Seleksiyonda isabet derecesi ile ilgili yukarıdaki 3 formülün incelenmesinden, döl

veya kardeş grupları ortalamalarına göre seleksiyonda isabet derecesinin aşağıdaki faktörlere

bağlı olduğu söylenebilir;

1) rG’ye: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanla, dölleri veya kardeşleri arasındaki genetik

ilgi derecesi

2) n’e: Kardeş veya döl familyalarının büyüklüğü

3) h2’ye: Ferdi değerlere ait kalıtım derecesi

4) rP=h2 x rG deki rG: Familyalar içindeki şahısların birbiri ile olan akrabalık dereceleri

5) c faktörüne: c faktörünün rP de rol oynayıp oynamadığına

136

6.3. KAYNAKLAR

1.Düzgüneş, O., 1976. Hayvan Islahı. Çukurova Üniv. Ziraat Fak. Yay., 1976; No: 98, Ders

Kitabı: 3, 309 sayfa, Adana.

2.Hazel, L.N. ve Lush, J.L., 1942. The Efficiency of Three Methods of Selection. J. Heredity,

1942; 33: 393-399.

137

BÖLÜM VII

DAMIZLIK DEĞERLERİNİN TAHMİN EDİLMESİ

7.1.GİRİŞ

Seleksiyona cevabın tahmin edilmesi, alternatif ıslah programlarını mukayese ederek

yatırım kararı vermeye yardım eder. Tahmini cevaba ulaşmaşansını artırmakta, bir sıra aşama

vardır. Bunlar;

- Hayvanları, genotip ile çevresel etkileri birbirinden ayırmayı kolaylaştıracak şekilde bakıp

beslemek.

- Performans kayıtlarını, bilinen çevresel etkiler için düzelttikten sonra seleksiyonda

kullanmak,

- Hayvanların damızlık değerlerini bireysel olarak tahmin etmek.

Modern genetik değerlendirme metotları 2. ve 3. aşamaları, birlikte başarır.

7.2. ADAYIN SELEKSİYON İÇİN YÖNETİMİ

Çoğu ıslah programlarında, yüksek genetik değere sahip olan hayvanları seçmek, bu

hayvanları iyi bakıp beslemekle değil, genlerle çevrenin etkilerini birbirinden ayırmaya

çalışmakla uğraşılır. Gerçek genetik değeri gözden gizleyen iki tipçevresel faktör vardır;

1) Hayvanlara bireysel olarak katkıda bulunması zor olan çevre faktörleri. Bu tipe, bir

sürüdeki bazı hayvanların performansını etkileyen, subklinik bir hastalık örnek olarak

verilebilir. Etkilenen hayvanların hepsini kesin olarak teşhis etmek güçtür. Muhtemelen

bunun en iyi yapılabildiği durum, belirgin bir şekilde etkilenmiş olan hayvanların performans

kayıtlarının kullanılmamasıdır. Böyle subklinik hastalık etkilerinden çekinildiğinden,

mukayese edilecek hayvanların, genetik değerlerini ortaya koyabilmeleri için eşit imkan

verecek şekilde bakılmalıdır. Örneğin, ilave yem alan aynı yaştaki hayvanların sütten kesim

sonrası büyümelerinin mukayese edilmesi yerinde olur.

2) İkinci tip çevresel etkiler, düzeltilebilen çevresel etkilerdir. Bunlar anne yaşı, doğum şekli

(tek, ikiz, üçüz v.b.), laktasyon sayısı, ölçüm mevsimi, veya doğum tarihi ve yaşı gibi

faktörleri kapsar. Söz konusu faktörlerin herhangi birisinin, bir hayvanın performansı

üzerinde tam etkisi kesin olarak bilinemediğinden, bu faktörlerin bir grup hayvan üzerindeki

ortalama etkisi tahmin edilir. Bu şekilde yapılan düzeltme, hiçbir şey yapmamaktan daha

iyidir. Bu tip çevresel etkiler için kayıt düzeltme yöntemleri bölümün izleyen kısımlarında

tartışılmıştır.

Düzeltme ile tam olarak giderilemeyen bu 2. tip etkiler hayvan performansındaki

çevresel ve fenotipik varyasyon kaynaklarına katkıda bulunurlar.

Benzer şekilde bakılıp beslenen hayvanların (örneğin kısa bir periyotda doğan, aynı

çiftlikte ve benzer şekilde beslenen ve yönetilen) performansının mukayesesinde objektif

genetik ıslah metotları kullanılır. Genel olarak bu hayvanlar “çağdaşlar”, ait oldukları gruplar

ise “çağdaş gruplar” olarak isimlendirilir. Bir çağdaş gruptaki hayvanlara mümkün olduğu

kadar benzer bakım besleme sağlanırsa, yapılan seleksiyonun doğruluğu artar. Performans

138

üzerine etkin çevresel ve genetik etkilerin birbirinden mümkün olduğu kadar iyi ayrılmasına

imkan vermek için çağdaş grupların, olabildiğince geniş olması ideal olanıdır. Uygulamada,

büyük, ama çağdaş olmayan hayvanların dahil edildiği gruplar yapmakla, gerçekten benzer

çevre şartlarında yetiştirilen, ancak daha küçük olan hayvan gruplarını kabul etmek arasında

bir uzlaşmaya varılmalıdır. Örneğin, et sığırı sürülerinin pedigrisine bakıldığında, buzağılama

tarihinde, genel olarak oldukça geniş bir dağılma olduğu görülür. Bu sürülerden elde edilen

kayıtlarda, buzağıların doğum tarihlerini uygun gruplar halinde birleştirmek suretiyle

genişletilerek,analiz edilen çağdaş grupların büyüklüğü artırabilir. Fakat böyle yapılmasıyla

bazen, buzağı performansı üzerindeki artan mevsimsel etkilerin ihmal edilmesi, çağdaş

grupların büyütülmesinden sağlanan avantajı bastırır.Bu durumlarda optimal grup

büyüklüğüne karar vermek için muhtelif istatistik metotlar mevcuttur.

7.3.PERFORMANS KAYITLARININ DÜZELTİLMESİ

7.3.1. Eklemeli Düzeltme Faktörleri

Yukarıda bahsedilen çevresel etkilerin ikinci tipi ile ilgili çok sayıda performans

kayıtları düzeltme metotları vardır. En basiti, eklemeli (additive) düzeltme faktörlerini

kullanmaktır. Bu faktörlerin böyle isimlendirilmesinin nedeni, özel sınıflara (tekiz ve ikiz

doğmuş olanlar gibi) ait hayvanların performans kayıtlarına eklenen (veya çıkarılan)

miktarları kapsamasıdır. Örneğin, sütten kesimde kuzu ağırlıkları tartılabilir ve hayvanların

tek veya ikiz doğup, tek veya ikiz yetiştirildikleri dikkate alınabilir. Eğer, tek ve ikizler için

ayrı ayrı ağırlık ortalamaları alınırsa, tekizlerin, ikizlerden ortalama örneğin 3 kg daha ağır

olduğu bulunabilir. Eğer, tek büyüme oranı için seleksiyon yapmak istenirse, doğumdaki

yavru büyüklüğüne bakılmaksızın, hayvanları adil bir şekilde mukayese etmenin en basit

yolu, düzeltilmiş bir kayıt seti oluşturmak için, bütün ikiz kuzuların sütten kesme ağırlığına 3

kg eklemek (veya bütün tekizlerinkinden 3 kg çıkarmak) olacaktır. Ondan sonra bütün kuzular

tek bir grup olarak mukayese edilebilir ve bunlardan en yüksek düzeltilmiş ağırlığa sahip

olanlar damızlık olarak seçilir.

Eklemeli düzeltme faktörleri geçmişte bütün hayvan türlerinde çok geniş bir şekilde

kullanılmıştır. Bu düzeltme tipinin avantajları şöyle sıralanabilir;

- Kullanımı kolaydır,

-Aynı çağdaş grupta bulunan hayvanların ortalama genetik değeri hakkında tahminler

yapmayı sağlar,

Dezavantajları ise şunlardır;

-Düzeltme faktörlerini doğru bir şekilde tahmin etmek için, pek çok performans kaydına

ihtiyaç vardır.

-Hayvanları selekte edebilmek için, önceki verilerden tahmin edilmeleri gerekir.

-Bir sürü veya sürü yönetim sistemi için oldukça özel olabilirler.

-Bazı durumlarda bazı genetik farklılıkları ortadan kaldırırlar. Örneğin, eğer düzeltme

faktörleri, içinde 2 koç’un kullanıldığı bir sürüden tahmin edilirse ve tesadüfen genetik olarak

en iri koç çok sayıda tek doğmuş döle sahipse, tek bir kuzu olarak doğmanın etkisi, tahmin

edilenin üstünde olabilir. Tek doğmuşlara olan avantaj kısmı, gerçekte, genetik olarak daha

ağır bir babaya sahip olma nedeniyledir. Performans kayıtları düzeltilince, kuzuların, babaları

dolayısıyla olan bazı genetik farklılıkları elde olmayarak giderilebilir.

-Diğer bazı durumlarda, kayıtlar düzeltilemeyebilir. Örneğin, diğer özellikler bakımlardan eşit

olan orta yaşlı inekler, sütten kesme ağırlığı en yüksek olan buzağılar üretirler. Ancak, bir

sürüdeki her bir yaş grubunda bulunan inekler, her yıl buzağılarının sütten kesme ağırlığına

göre ayıklanırsa, her bir yaş grubunda bırakılan inekler, giderek önceki çağdaşlarından daha

iyi olacaktır. Ancak, farklı yaş gruplarında kalan annelerden olan buzağıların sütten kesme

139

ağırlıklarının basit olarak mukayesesi bunu kabul etmeyecektir. Sonuç olarak döllerin sütten

kesme ağırlığı üzerine anne yaşının gerçek etkisi, daha yaşlı inekler için tahmin edilenin

(gerçekte olanın) altında olabilecektir.

Eklemeli düzeltme faktörleri, Bölüm 2 de bahsedilen Scottish Agricultural College

(SAC) seleksiyon denemesindeki Suffolk koyunlarının performansını düzeltmek için

kullanılmıştır. Koyunlar canlı ağırlık ile birlikte, ultrasonik tarayıcı ile ölçülen yağ ve kas

kalınlıklarından oluşan bir indekse göre selekte edilmişlerdir. Indeks puanlarını hesaplamadan

önce, bireysel ağırlık, yağ derinliği ve kas derinliği, doğum şekli (yani, onlar tek, ikiz veya

üçüz doğmuştular), anne yaşı (2 veya daha yaşlı ) ve indeks puanlarındaki yaşı [hayvanlar tam

olarak 150 günlük yaşta tartıldılar. Fakat 150 günlük yaşta takriben haftada 2 veya 3 defa

gözlenmişler. Böylece gözlemedeki yaşı, birkaç gün fark etmiştir] için düzeltilmiştir. Tablo

7.1, bir sürüde koç olacak erkek kuzular için kullanılan düzeltme faktörlerini göstermektedir.

Daha yaşlı annelerden ikiz olarak doğan kuzular, 2 yaşlılardan doğanlardan çok fazla sayıda

idi. Bu nedenle onlar “norm” olarak kabul edildiler ve diğer kayıtlar düzeltilmedi. Ondan

sonra hayvanların diğer tipine ait kayıtlar, bu seviyeye düzeltildi. Böylece, onları ikiz olarak

doğanların beklenen seviyesine getirmek için, örneğin tek erkek damızlık kuzuların

ağırlıklarından 4.25 kg çıkarılıp, üçüz olanlara, 2.51 kg eklendi. Benzer şekilde 2 yaşlı

annelerden doğan erkek damızlık kuzulara ait kayıtlara 1.75 kgilave edldi.

Tablo 7.1. Scottish Agricultural College (SAC) Suffolk damızlık erkek kuzularında, indeks

değerlerini hesaplamadan önce, canlı ağırlıkları, ultrasonik yağ ve kas derinliklerini

düzeltmek için kullanılan eklemeli düzeltme faktörleri (x).

Özellik Muhtelif özellikler için düzeltme faktörü

Doğum şekli (bir batında

doğan kuzu sayısı)

Anne yaşı (yıl) Taramadaki yaş (gün)

Tek İkiz Üçüz 2 ≥3 <150 gün >150 gün

Canlı ağırlık -4.25kg 0 +2.51kg + 1.75 kg 0 - -

Yağ derinliği -0.52mm 0 +0.21 mm - 0 +0.07mm/gün -0.07 mm/gün

Kas derinliği -0.69mm 0 +0.63 mm - 0 +0.10 mm/gün -0.10 mm/gün (x) Görülen değerler, bunları 3 ve daha yukarı yaşlı dişi damızlıklardan ikiz doğan kuzulardan kayıtlara

eşitlemek için belli kuzu sınıflarına ait kayıt değerlerine eklenmiş veya çıkarılmıştır. Tarayıcıdaki yaş için

görülen değerler, taramada 150 günü aşan her gün yaş için çıkarılmış, veya taramada 150 günün altındaki her

bir gün yaş için toplanmıştır.

7.3.2. Çarpımsal Düzeltme Faktörleri

Çarpımsal düzeltme faktörleri, eklemeli faktörlere benzer. Fakat, bu düzeltme şeklinde

performans kayıtları, düzeltme faktörleri eklenerek (ya da çıkartılarak) değil, düzeltme

faktörleriyle çarparak düzeltilir. Örneğin, üçüz doğan kuzuların 20 haftalık ağırlığı için

düzeltme faktörü, Tablo 7.1 de olduğu gibi +2.51 kg olarak ifade edilmekten ziyade, bunları

ikizlerin beklenen seviyesine getirmek için, triplekslerin ikizlerden %4 daha hafif olduğu

hesaplanabilir. Böylece her bir triplet kuzunun ağırlığı 1.04 ile çarpılır. Çarpımsal düzeltme

faktörlerinin avantajlarının ve dezavantajlarının çoğu, eklemeli düzeltme faktörleri için olana

benzemektedir. Ancak, düzeltme faktörleri, çok farklı performans seviyesine sahip sürüler

için kullanılacaksa, çarpımsal düzeltme faktörleri, eklemeli olanlardan çok daha uygun

olabilir.

7.3.3. Kayıtları Standardize Etme

Belli bir zaman periyodunda doğan hayvanlara ait kayıtları, çağdaş bir gruba atamayı

kapsayan 3. bir kayıtları düzeltme metodudur. Bu metot, düzeltilecek faktörlere dayalıdır. Bu

140

grupların her biri içindeki her bir kayıt, grup ortalamasından sapma olarak standart

sapmabiriminde ifade edilir. Örneğin, bir mevsimde (birkaç haftalık periyod) içinde doğan

kuzulara ait kayıtlar 4 gruba tasnif edilebilir; 2 yaşlı annelerden doğup tek yetiştirilen, daha

yaşlı annelerden doğup tek yetiştirilen, 2 yaşlı annelerden doğup birlikte yetiştirilen, daha

yaşlı annelerden doğup birlikte yetiştirilen. Ondan sonra 4 grubun her biri için ayrı ayrı ilgili

özelliğin ortalaması ve standart sapması hesaplanır. Sonuç olarak her bir hayvanın performans

kaydı, kendi grubunun ortalamasından sapma olarak ifade edilir ve daha sonra o, grup standart

sapmasın bölünür. Bu, özelliğin ölçüldüğü birimlerden çok, Ss biriminde ifade edilen kayıtlar

verir (örneğin, tipik olarak -3 ten, +3 e kadar sıralama). Ancak bunlar tekrar ölçüm birimlerine

kolaylıkla çevrilebilir. Bu standardize edilmiş veriler, bir sürü içindeki çağdaş gruplarla direkt

olarak mukayese edilebilir.

Bu çok komplike düzeltme metodunun aşağıdaki avantajları vardır;

-Farklı faktörlerin etkileri hakkında ön bilgi gerektirmez. Örneğin tek olarak doğma etkisi.

Bunlar arasında performanstaki varyasyon geniş bir şekilde fark etse bile böylece o, birçok

sürüde kullanılabilir..

-Bazı hayvanlara uygulanan özel muameleden dolayı olması mümkün kaymayı azaltır. Bazı

özel hayvan gruplarına bilerek veya bilmeyerek özel önem verilir. Eğer bazı çağdaş gruplar,

diğerlerinden çok geniş varyasyona sahipse, bu durum performans kayıtlarından anlaşılabilir.

Standart sapma biriminde ifade edilen kayıtlar bu etkiyi ortadan kaldırarak her bir çağdaş

grupta varyasyonu etkin bir şekilde eşitler.

Dezavantajları şunlardır;

Her bir çağdaş grupta kayıtları standardize etmek, farklı grupların eşit genetik değerde

olduğunu varsayar. Oysa bu, doğru olmayabilir. Örneğin, aktif bir seleksiyon programında

sürüdeki en genç anneler, en yüksek genetik değer ortalamasına sahip olacaktır. Sonuç olarak,

onların döllerinin, daha yaşlı annelerin döllerinden daha yüksek genetik değerde olması

beklenir. İşte bu düzeltme metodu, daha genç annelerin döllerine potansiyel avantajı göz ardı

eder.

-Bütün bir grup için sonuçlar, ekstrem olarak yüksek veya düşük performanslı gruptaki bir

hayvan tarafından büyük ölçüde etkilenebilir.

-Gruplar küçük olduğu zaman düzeltmeler güvenilir olmayabilir.

Bu düzeltme metodu, Britanya’da Et ve Çiftlik Hayvanları Komisyonu [(Meat and

Live stock Commission) (MLC)] tarafından et sığırı ve koyun performansı kaydetmede yakın

zamanlara kadar geniş bir şekilde kullanılmıştır. Kayıtları standardize etmenin benzer

versiyonları şimdi birkaç ülkede süt sığırı ve et sığırı değerlendirmelerinde kullanılmaktadır

(1, 2, 13).

7.4.DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİN EDİLMESİ

7.4.1. Bir Hayvanın Damızlık Değeri için İpuçları

Hayvanların mümkün olduğunca eşit muameleye tabi tutulması, ondan sonra bilinen

çevresel farklılıklar için düzeltilmesi, daha sonra bunların eklemeli genetik değerlerine (veya

damızlık değerlerine) göre sıralanması gerekir. Biz bir hayvanın gerçek damızlık değerini asla

bilmeyiz.Ancak çok geniş sayıda döl kaydı vasıtasıyla gerçek damızlık değerine

yaklaşabiltanart sapm birmn iriz. Genellikle bu pratik değildir ve çok pahalıdır. Böylece biz

adayların seleksiyon için, tahmini damızlık değerlerine [(Predicted Breeding Value veya

Estimated Breeding Value (PBV veya EBV)] güvenmek zorundayız. Damızlık değerler ancak

tahmin edilebilir. Çünkü damızlık değerler gelecekteki damızlık performansla ilgilidir.

Damızlık değerini tahmin etmek için kullanabileceğimiz ipuçlarından daha önce

bahsedilmiştir. Onlar hayvanın kendisine, atalarına, öz veya üvey kardeşlerine, döllerine,

141

herhangi diğer akrabalarına, listelenen akraba sınıflarının kombinasyonlarına ait performans

kayıtlarını kapsar.

Bir hayvanın damızlık değerini tahmin etmek komplike bir bulmacayı çözmeye

benzetilebilir. Onun gibi sanki bir bütünü tamamlama gibidir. Bulmacanın her parçası

hayvanın kendine veya akrabalarına ait performans kayıtlarının biridir. Bulmacanın bazı

parçaları, diğerlerinden daha çok bilgi vericidir. Genel olarak, damızlık değeri tahmin

edilecek hayvan ile genlerinin daha yüksek oranı ortak olan akrabalara ait kayıtlar çok yararlı

kayıtlardır. Fakat,döllere ait kayıtlar çok değerlidir. Döllere ait kayıtların sayısı arttıkça,

tahmini ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyon da 1’e yaklaşır. Diğer akraba

sınıfları ile tahminin doğruluğu ise, asla 1’e ulaşmaz. Akraba sınıflarının hepsi için, kayıt

sayısı arttıkça doğruluktaki kazançlarda küçülme vardır.

7.5.TAHMİNİ DAMIZLIK DEĞERİNİN (PBV VEYA EBV) HESAPLANMASI

7.5.1. Hayvanın Kendi Performansını Kullanma

En basit durumda, hayvanın kendisine ait tek bir performans kaydına sahip

olduğumuzda, tahmini damızlık değeri, ilgili özelliğin kalıtım derecesi ile çarpılan

performanstaki, çağdaşlardan olan sapmadır. Performanstaki sapma, performans kayıtları,

çevresel etki tipleri için düzeltildikten sonra hesaplanır.

PBV veya EBV = h2 x performanstaki çağdaşlardan olan sapma. ……………..(7.1)

Bu, tahmini damızlık değerinin (PBV) tek bir hayvanı halbuki cevabın seçilen ebeveynlerden

doğan bütün dölleri ifade etmesi dışında, V. Bölümde verilen seleksiyona cevabı tahmin

etmek için kullanılan ∆G=i x h2formülüne eşittir. Tablo 7.2, her hayvan tek bir performans

kaydına sahip olduğu zaman ayrı sürülerdeki 2 grup hayvan için tahmini damızlık

değerlerinin nasıl hesaplanacağını açıklamaktadır. PBV ler bu şekilde hesaplandığı zaman, bir

sürü içinde hayvanlar kendi performans kayıtlarına (veya onların çağdaşlarının

ortalamasından sapmalarına) göre sıralandığında tam olarak aynı sırada yer alırlar. Bununla

birlikte, PBV, hayvanın performansındaki eklemeli genler nedeni ile olan üstünlüğün ne kadar

olduğunu tahmin eder. Tablo 7.2, PBV’lerin aşağıdaki birkaç diğer özelliğini de

açıklamaktadır;

- PBV’ler, pozitif veya negatif değerlere sahip veya sıfıra eşit olabilirler.

-İşaretler, PBV lerin, hesaplamanın yapıldığı hayvan grubunun ortalamasından (veya PBV si

hesaplananlarla aynı bir yılda doğmuş PBV ortalaması sıfır olan bazı hayvan gruplarının

ortalamasından) yukarıda (+) veya aşağıda (-) olmasının beklendiğini gösterir.

-PBV’ler performanstaki sapmalardan daha küçüktür. Bu küçülme, performanstaki

varyasyonun bir kısmının çevresel olduğunu anlatır. Tek bir performans kaydı olan hayvan

için bu küçülmenin boyutunu belirleyen regresyon katsayısı, basit şekilde ilgili özelliğin

kalıtım derecesidir. Daha yüksek kalıtım derecesi, çevresel varyasyonun daha düşük oranı ve

böylece az şiddetli küçülme.

-PBV ’ler, en azından başlangıçtaki performans kaydının aynı birimi ile ifade edilir (örneğin

kg canlı ağırlık, litre süt, mm yağ gibi).

-Tablo 7.2 deki örnekte, 2 sürüdeki hayvanların ortalama ağırlıkları arasındaki 20 kg farkın

yetiştirme, besleme veya sürü yönetimi nedeniyle olup olmadığını bilmenin bir yolu yoktur.

Bu durumda, yapacağımız en iyi şey, sadece sürü içindeki PBV’leri hesaplamak ve

kullanmaktır.

Bölüm IV’ de bahsedildiği gibi, aynı hayvanın tekrarlanan performans kayıtlarını kullanmak

seleksiyona cevabı artırabilir. Benzer şekilde, tekrarlanmış performans kayıtlarının

142

kullanılması, bireysel olarak hayvanlar için damızlık değeri tahmininin doğruluğunu

yükseltebilir. Bu durumda;

PBV = b x (bireyin performans kaydı - çağdaşlarının ortalaması)………………(7.2)

Burada;

b: Tekrarlanan kayıtların sayısına, ve ilgili özelliğin kalıtım derecesi ve tekrarlanma

derecesine bağlı olan bir regresyon katsayısıdır.

Tablo 7.2. Her hayvan 1 tek performans kaydına sahip olduğu zaman et sığırlarında 400 gün

canlı ağırlığı için PBV’lerin hesaplanmasına ait örnek (x).

Sürü 1 Sürü 2

Hayvan

No

Düzeltilmiş

400-gün

ağırlığı

(kg)

Ortalamadan

sapma (kg)

PBV

(kg)

Hayvan

No

Düzeltilmiş

400-gün

ağırlığı

(kg)

Ortalamadan

sapma (kg)

PBV

(kg)

1 450 -70 -28 11 470 -70 -28

2 600 +80 +32 12 530 -10 -4

3 440 -80 -32 13 550 +10 +4

4 480 -40 -16 14 490 -50 -20

5 530 +10 +4 15 640 +100 +40

6 570 +50 +20 16 480 -60 -24

7 500 -20 -8 17 520 -20 -8

8 520 0 0 18 570 +30 +12

9 550 +30 +12 19 610 +70 +28

10 560 +40 +16 20 540 0 0

Ortalama 520 0 0 0rtalama 540 0 0 (x) İki sürünün her birinde 10 çağdaş hayvan grubu vardır. Bu performans kayıtları daha önce tartışılan anne yaşı

gibi çevresel etki tipleri için düzeltilmiştir. 400-gün canlı ağırlığının kalıtım derecesi 0.4 olarak farz

edilmiştir. Bu örnekte, PBV’ler sadece aynı bir sürü içinde kullanılmak üzere hesaplanıştır.

7.5.2. Akrabalara Ait Bilgileri Kullanma

Akrabaların performansından yararlanarak PBV hesaplamak, biraz zor olabilir. Bunun

en basit olanı, kayıtların sadece 1. derece atalardan [(parent) (anne-baba)] sağlanabildiği

zamandır. Eğer önce her bir parent için PBV değerleri hesaplanırsa, bu parentlerin döllerinin

PBV sibasit olarak şöyle hesaplanır;

Döllerin PBV si = ½ baba PBV si + ½ anne PBV si

Böylece, örneğin 400-günlük canlı ağırlığı için PBV si +30 kg olan bir boğa, +10 kg olan bir

inek ile çiftleştirilirse, 400-günlük canlı ağırlık için döllerin PBV si +20 kg (30+10=40/2

kg=20 kg) olacaktır. Bu, şekil 7.1a da gösterilmiştir. Bu formül sürpriz olmamalıdır. Çünkü

zaten, döllerin, her bir parentin genlerinin tam olarak yarısını aldığından daha önce

bahsedilmişti. Eğer, sadece bir parent için elimizde PBV varsa, o zaman yapılabilecek en iyi

şey, diğer parentin ortalama genetik değerde olduğunu farz etmektir. Eğer PBV’ler, yakın

geçmişte doğan hayvanların ortalama değerinin % si olarak ifade edilirse, o zaman PBV si

bilinmeyen bir parent’e sıfır PBV verilir. Böylece örneğin, eğer yukarıda bahsedilen 400-gün

canlı ağırlığı için +30 kg PBV li bir boğa, PBV si bilinmeyen bir inekle çiftleştirilirse,

143

döllerin PBV si, +15 kg olabilir (30+0/2). Veya bir parentin PBV si bilinmediği zaman,

döllerin PBV sini elde etmek için, direkt olarak basitçe diğer parentin PBV sinin yarısı alınır.

Bazen elde babanın ve annenin babası için PBV bulunabilir. Fakat annenin kendine ait

PBV elde olmayabilir. Biz döller için PBV’ yi, bu durumda 2 aşamada elde edebiliriz. İlk

olarak, anne için PBV yi, onun babasının PBV sinin yarısını almak suretiyle elde ederiz.

Ondan sonra babanın ve annenin PBV lerinin ortalamasını alırız. Örneğin, eğer biz yukarıda

bahsedilen boğaya ısrarla devam edersek ve bu boğayı, kendisinin PBV si bilinmeyen, babası

+8 kg PBV ye sahip bir babası olan inekle çiftleştirirsek, o zaman ineğin tahmin ettiğimiz

PBV si +4 kg (8/2) dir ve böylece döllerinin PBV si +17 kg dır [(30+4/2=17kg), bak Şekil

7.1c’ye)]. Ya da, direkt olarak, babanın PBV sinin yarısını, maternal büyükbabanın PBV sinin

bir çeyreğine ekleyebiliriz. Bu şekilde ataların PBV lerinden hesaplanan PBV ler “pedigri

indeksi” olarak bilinir. Pedigri indeksleri, hayvanların kendilerinin veya yatay akrabalarının

performans kayıtlarına sahip olmadan önce, kendilerinin genetik değerinin erken tahmininde

çok değerlidirler.

Benzer şekilde, eğer bir PBV, herhangi bir akrabaya ait tek bir kayda dayandırılmışsa,

ilgili hayvanın PBV sinin en iyi tahmini aşağıdaki şekilde olabilir;

PBV =Akraba ile ortak olan genlerin oranı x akrabanın PBV si…………………(7.3)

Böylece, örneğin, eğer öz veya üvey kardeşlerin, elimizde bir tek performans ölçüsüne

dayalı PBV’leri varsa, kayıtlı olmayan akrabanın PBV sini elde etmek için öz kardeşin PBV

sini 0.5 (veya üvey kardeşin PBV sini 0.25) ile çarparız.

Daha önce görüldüğü gibi, elimizde her iki parentin de PBV si varsa, döllerin PBV

sini elde etmek için bunların ortalamasını alabiliriz. Bu nedenle 2 parent (ebeveynler akraba

olmadıkça), genlerinin bağımsız örnekleri ile döllerine katkıda bulunur. Bununla birlikte, eğer

bir’den daha fazla sayıda akraba çeşidine sahipsek, basit olarak onların ortalamasını alamayız.

Çünkü örneğin döl veya üvey kardeşler, birbiri ile, PBV si hesaplanan hayvanla olduğu kadar

ortak genlere sahiptir. Bundan dolayı onlardan sağlanan bilgide, üst üste binme söz

konusudur. Bu son bölümde, akrabaların sayısını artırmak sureti ile doğruluktaki

kazançlardaki küçülmeyle açıklanmıştır.

144

Şekil 7.1. Döllerin beklenen genetik değerinin hesaplanması a) Her iki parent’e ait PBV de

biliniyorsa, b) Sadece baba’nın PBV’si biliniyorsa, c) Babanın ve maternal büyük babanın

PBV’leri biliniyorsa (Bu örnekte PBV ler 400-günlük canlı ağırlık içindir).

Örnek olarak, bir boğanın dölüne ait tek kayıttan damızlık değerinin tahminini

düşünelim, ki bunlar birbiri ile boğa dolayısıyla olan dışında akraba değildir. Bu durumda:

145

PBV = b x (döl kayıtlarının ortalamadan sapması)…………………………………..(7.4)

Burada;

b: regresyon katsayısı,

Regresyon katsayısı, n (döl sayısı) ve ilgili özelliğin kalıtım derecesine (h2) bağlıdır (12):

2n

b = ----------------------- ………………………………………………………………(7.5)

n + (4-h2)/h2

i) Daha yüksek döl sayısı, daha büyük b değeri,

ii) Daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek b değeri.

Tablo 7.3, farklı kalıtım dereceli özellikler için ve farklı sayıda dölü olan babalar için

b değerleri gösterilmiştir. Tablodaki değerler, çok sayıda döl kaydı olduğu zaman b’nin

maksimum 2 değerine yaklaştığını göstermektedir. Diğer bir söyleyişle, çok döllü bir babanın

PBV si, onun döllerinin 2 ile çarpılan üstünlüğü veya düşüklüğüdür. Döllerin sahip olduğu

genlerin yarısı her bir parent ile ortaktır. Böylece döl performansı, babanın damızlık değerinin

yarısına eşittir.

Bunu daha iyi açıklamak için, 2 sütçü boğa düşünelim. Birisinin kızları ortalamadan

500 kg daha çok, diğerinin kızları ortalamadan 500 kg daha az süt verimine sahip olsun. Bu 2

boğanın, kızlarının sayısına dayandırılan PBV’leri, bu verim sapmalarını esas alır. Tablo 7.4,

her bir boğanın, verim sapmalarının 1, 5, 10, 100, 1000, 10000 kızından elde edildiği farz

edilen 2 boğa için PBV’leri göstermektedir. Süt veriminin kalıtım derecesi takriben 0.35 tir.

Böylece, Tablo 7.3 de gösterildiği gibi, 1 den 10 000 e kadar kız için b değerlerini 0.175 ve

1.998 arasında alırız. Her bir boğanın sadece tek bir kızından bir kayıt ile, tahminimizi onun

üzerine dayandırmak için çok az bilgiye sahip oluruz. Bu, gerçekte düşük olan b değeri ile

yansıtılmaktadır. Böylece PBV ler, çok sayıda kıza dayalı verim sapmalarından çıkarılanlarla

mukayese edildiğinde önemli derecede küçüktür.

Tablo 7.4, bir C boğası için sonuçları da göstermektedir. C boğası, +300 kg lık bir kız

sapmasına sahiptir. Bu boğa için sonuçlar A boğası ile mukayese edildiğinde, C boğasının

kayıtlı kız sayısı A boğasından daha çok ise, ortalama kız sapması düşük de olsa, C boğasının

PBV si, A boğasından yüksek olabilir, (örneğin, 10 kızlı A boğası için PBV yi, 100 kızlı bir C

boğası ile mukayese ediniz).

Farklı tip akrabalardan bilginin kombine edilmesi kompleks olabilir. Genel bir metot,

akraba sınıfına ve her bir sınıftan sağlanabilen kayıt sayısına göre farklı akraba tiplerinden

katkıları içeren bir indeks üretmektir. Bu yaklaşım, aşağıda açıklanmaktadır.

Tablo 7.3. Regresyon katsayısı (b) değerleri

Döl sayısı b değeri

h2 =0.1 h2=0.25 h2=0.35 h2=0.5

1 0.050 0.125 0.175 0.250

5 0.227 0.500 0.648 0.833

10 0.408 0.800 0.979 1.176

100 1.439 1.739 1.811 1.869

1000 1.925 1.970 1.979 1.986

10000 1.992 1.997 1.998 1.999

146

Tablo 7.4. Ortalama kız verimi sapmaları +500 kg, -500 kg ve +300 kg süt olan 3 boğanın

PBV’leri (Bu sapmaların, her bir boğa için 1, 5, 10, 100, 1000, 10000 kızdan üretildiği ve

süt veriminin kalıtım derecesinin 0.35 olduğu varsayılarak).

Ortalama kız verimi sapması (kg süt) A boğası B boğası C boğası

+ 500 kg -500 kg +300 kg

Süt verimi sapması, aşağıdaki kız sayılarından

kayıtların bir tekine dayalı olduğunda PBV

(süt için)

1 +87.5 (500x0.175) -87.5 +52.5

5 +324.0 -324.0 +194.4

10 +489.5 -489.5 +293.7

100 +905.5 -905.5 +543.3

1000 +989.5 -989.5 +593.7

10000 +999.0 -999.0 +599.4

7.6.SELEKSİYON INDEKSLERİ

Düzeltilmiş performans kayıtlarını kombine etmek için seleksiyon indeksleri

kullanılır;

a) Hayvanın kendisi üzerinde ve bir veya daha çok akraba sınıfında ölçülen tek bir özellik;

b) Hayvanın kendisi üzerinde ölçülen birkaç özellik,

c) Hayvanın kendisi üzerinde ve bir veya daha çok akraba sınıfı üzerinde ölçülen birkaç

özellik.

Bir özellikten daha fazla özellik içeren indekslere “çok özellikli indeksler” denir.

7.6.1. Akrabalara ait 1 Tek Özellik İçin Bilgileri Kombine Etme

Yukarıda listelenen birinci durumda konu, hayvanları selekte etmek için, farklı tip

akrabalara ait bilgiye dayalı bir tek değer üretmektir. Bu durumda indeks şöyle tarif

edilebilir;

I = b1P1 + b2P2 + b3P3 +....... ……………………………………………………(7.6)

Burada;

I = Bir hayvana ait index değeri

b1, b2 , b3 = Fenotipik ölçümlerin (P1, P2 ve P3) çarpıldığı ağırlık faktörleri veya indeks

katsayıları.

P1, P2, P3 = Bilinen çevresel etkiler için düzeltmeden sonra seleksiyon altındaki tek özellik

için hayvanın kendisine veya farklı akraba gruplarına ait ölçüm ortalamalarına ait fenotipik

değerler.

Örneğin, eğer yılda 100 damızlık dişi ve 5 baba kullanılan bir et sığırı veya koyun sürüsünde

sütten kesme ağırlığı için seleksiyon yapılıyorsa, başlıca 3 bilgi kaynağımız olabilir; Selekte

edilecek adayların her birinin bir sütten kesme ağırlığı kaydı ( P1), 2 parentin bir ortalama

sütten kesme ağırlığı (P2) ve 20 dolayında paternal üvey kardeşin ortalama sütten kesme

ağırlığı (P3). Bu örnekte 3 bilgi kaynağı vardır. Fakat pratikte bundan daha çok veya daha az

olabilir.

Sütten kesme ağırlığı için hayvanın gerçek damızlık değeri ile sütten kesme ağırlığı

indeks değeri (tahmini damızlık değeri) arasında mümkün olan en yüksek korelasyona

ulaşmak için bilgi kaynaklarının her birine uygun ağırlık veren bir indeks katsayıları seti

çıkarmak problemdir. Problem, cebir kullanarak çözülebilir. Fakat biz, o yola gitmeyeceğiz.

147

Elde edilen indeks katsayısının rölatif büyüklüğü ve farklı bilgi kaynaklarına verilen önem

başlıca şunlara bağlıdır:

a)Seleksiyona tabi tutulan özelliğin kalıtım derecesi (daha büyük kalıtım derecesi, hayvanın

kendi performans kayıtlarına daha büyük önem),

b)İlgili akraba sınıfı (daha yakın akrabalık, bu kayıtlara daha çok önem; daha önce

bahsedildiği gibi, akraba kayıtları içinde döl kayıtları en değerli olandır).

c) Her akraba sınıfından temin edilebilen kayıtların sayısı (Daha çok kayıt, bu gruptan

ortalama ölçümlere verilen daha büyük önem).

Tablo 7.5’de, muhtelif kalıtım dereceli özellikler için seleksiyon indeksleri ile bir

hayvana ve onun akrabalarına ait farklı bilgi kaynaklarına uygun önem veren bazı örnekler.

verilmiştir. Bu tip indeksler farklı akraba sınıflarından bilgilerin optimal kullanımını

sağlamakla birlikte bazı sakıncalar yaratır. Pratikte, değerlendirilen hayvanlar çeşitli

akrabaların kombinasyonlarından sağlanan kayıtlara ve her bir akraba tipinden farklı sayıda

kayıta sahiptir. Bu problemin üstesinden gelen çok modern BLUP Metotları aşağıda

tartışılacaktır.

Tablo 7.5. Düşük kalıtım dereceli (h2=0.1) ve yüksek kalıtım dereceli (h2=0.5) bir özellik için

seleksiyon indeksleri ile bir hayvana ve onun akrabalarına ait farklı bilgi kaynaklarına

uygun önem veren bazı örnekler. Elde edilen PBV’ lerin doğrulukları da gösterilmiştir.

Üvey kardeşler ve döller için gösterilen önem, bu kaynaktan kayıtlara verilen toplam

önemdir. Her sıradaki önemin yüzdesi, her zaman 100 e tamamlanmaz [6] ) (x).

a) Düşük kalıtım derecesi (h2=0.1)

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0 0 0 50.0 50.0 0 0 0 0.22

1 0 0 24.32 24.32 51.35 0 0 0.38

1 5 0 14.88 16.60 34.18 34.34 0 0.40

1 10 0 10.72 13.19 26.61 49.47 0 0.42

1 50 0 3.31 7.13 13.15 76.41 0 0.49

1 10 5 5.67 3.14 7.89 32.54 50.76 0.64

1 10 10 4.79 2.66 6.68 27.53 58.34 0.67

1 10 50 2.15 1.19 2.99 12.33 81.34 0.81

1 10 100 1.27 0.70 1.77 7.30 88.96 0.87

1 10 500 0.30 0.17 0.41 1.71 97.41 0.97

b) Yüksek kalıtım derecesi (h2=0.5)

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0 0 0 50.0 50.0 0 0 0 0.50

1 0 0 20.0 20.0 60.0 0 0 0.76

1 5 0 13.02 17.67 50.70 18.60 0 0.76

1 10 0 9.66 16.55 46.21 27.59 0 0.77

1 50 0 3.15 14.38 37.53 44.94 0 0.78

1 10 5 5.27 3.69 11.85 31.13 48.06 0.88

1 10 10 4.51 3.15 10.14 26.63 55.58 0.90

1 10 50 2.09 1.46 4.70 12.34 79.42 0.95

1 10 100 1.25 0.87 2.81 7.38 87.68 0.97

1 10 500 0.30 0.21 0.67 1.75 97.08 0.99 (x) 1: Hayvanın kendisine ait performans kayıtlarının sayısı, 2: Bir performans kaydına sahip baba bir üvey

kardeş sayısı, 3: Bir performans kaydına sahip döl sayısı 4: Hayvanın babasına ait kayıtlara verilen önem %

si, 5: Hayvanın annesine ait kayıtlara verilen önem % si, 6: Hayvanın kendisine ait kayıtlara verilen önemin

% si, 7: Üvey kardeşlere ait kayıtlara verilen önem %si, 8: Döllere ait kayıtlara verilen önemin % si 9:

PBV’nin doğruluğu.

148

7.6.2. Muhtelif Özelliklere Ait Bilgilerin Kombine Edilmesi

Çiftlik hayvanı üretim sistemlerinin çoğunda karlılık, bir tek özellikten çok, birkaç

farklı özelliğe bağlıdır. Bunun, genetik ıslah programlarına yansıtılması önemlidir. Hayvanlar

genel olarak objektif veya subjektif olarak bir özellikler kombinasyonu için selekte edilir.

Buna, Bölüm 5’ de açıklandığı gibi çok çeşitli yollarla ulaşılabilir. Bununla birlikte, çoklu

özellik (multi-trait) indeks seleksiyonun, bir defada birkaç özelliğin ıslahı için en etkin metot

olduğu konusunda geniş bir fikir birliği vardır. Bu kapsamda, bir ekonomik seleksiyon indeksi

kullanılır (Bu, zaten tartışılmış olan indeks tipinin genişletilmişidir). Farklı özellikler için

bilgiler kombine edildiği gibi, bu tip indeks, hayvanın kendisine veya farklı sınıf akrabalarına

ait kayıtların tek bir değerde kombine edilmesine de imkan verir. Bir ekonomik seleksiyon

indeksi elde etmek için şunları bilmeye ihtiyacımız vardır;

-Hangi özellikleri ıslah etmek istiyoruz.

-Islah edilmek istenen özelliklerin her birinin ekonomik değeri nedir.

Bir özelliğin ekonomik değeri, çoğu kez, o özellikteki bir birim genetik değişiklikten

elde edilen “marjinal kar” olarak tarif edilir. Yani, örneğin ıslah amacındaki diğer özelliklerde

değişiklik olmaksızın, sürüdeki mevcut ortalama değerle karşılaştırıldığında, canlı ağırlıktaki

1 kg değişikliğe bağlı olarak meydana gelen kar’daki artış veya azalma. Ekonomik değerler,

birkaç farklı persipektifden hesaplanabilir; Örneğin bir üretici için bir teşebbüsün karlılığını

maksimizeetmeyi veya bir ulusal çiftlik hayvanı endüstrisinin etkinliğini artırmayı

amaçlayarak. Hangi metodun uygun olduğu konusunda çoğu kez şiddetli tartışmalar vardır.

Yaklaşımların bu farklılıklarına karşın, ekonomik değerler genellikle oldukça güçlüdür.

Pratikte de, amaç, çoğu kez özelliklerin ekonomik değerlerine göre nısbidir. Yani, her

amaç özelliğin değeri, diğerlerine göre rölatiftir. Rölatif ekonomik değerler, özellikle sağlam

olma eğilimindedir.

-Seleksiyon için adayların hepsinden sağlanabilen veriler seti, “indeks ölçüleri” veya

“seleksiyon kriterleri” olarak isimlendirilir.

-Islah amacındaki ve indeks ölçülerindeki özellikler için additive genetik ve fenotipik

variyanslar, ve bunlar arasındaki additive genetik ve fenotipik kovariyanslar.

Bu bilgiler ile bir ağırlık faktörleri seti (veya indeks katsayıları) hesaplamanın

mümkün olması, seleksiyonda kullanıldığı zaman, toplam ekonomik değerdeki genetik

ilerlemeyi maksimize edecektir. Bu indeks katsayıları, her bir aday için tek bir index skoru

hesaplamak için aday hayvanların veya onların akrabalarının, ölçülerine uygulanır.

Multi-trait indeks seleksiyonunun amacı, toplam ekonomik değer için damızlık

değerindeki değişikliği maksimize etmektir. Toplam ekonomik değer için damızlık değeri, her

biri kendi ekonomik değeri ile tartılı olarak ıslah amacındaki bütün özellikler için damızlık

değerinin toplamı olarak tarif edilebilir.

BVTEM=v1BV1 + v2BV2 + v3BV3….. ……………………………………………(7.7)

BVTEM ; Toplam ekonomik değer (TEM) için gerçek damızlık değeri

v1,v2,v3 ; 1., 2. ve 3. ıslahı amaçlanan özellikler için ekonomik damızlık değerleri

BV1 , BV2 , BV3 ; Islahı amaçlanan 1., 2. ve 3. özellikler için gerçek damızlık değerleri. Bu

durumda, sadece 3 amaç özellik vardır, örneğin karkas ağırlığı, karkas yağ sınıfı ve karkas

konformasyon sınıfı. Fakat, çok kapsamlı indekslerde daha fazla olabilir.

149

Teorik olarak, karlılığı etkileyen bütün kalıtsal özellikler toplam ekonomik değer için

ıslah amacına dahil edilmelidir. Bunu böyle yapmak için pratikte, umumiyetle bunların

hepsinin genetik ve variyanslarına ait bilgi yeterli değildir. Bundan dolayı, sadece başlıca

özellikler indekse dahil edilir.

Seleksiyon indeksi, her biri uygun indeks katsayısı ile tartılı olan hayvanın kendisine,

akraba gruplarına ait verilerin bir ortalamasına ait özellikler üzerine indeksine dayanır:

I = b1P1 + b2P2 + b3P3 + b4P4 + b5P5 + b6P6…………………………………………(7.8)

Burada;

I; Bir hayvan için indeks skoru; indeks skorları, herhangi bir para birimi ile ölçülen ve ifade

edilen toplam ekonomik değer için tahmini damızlık değerleridir. Bununla birlikte indeksler

çoğunlukla, kullanışlı sayıyı artırmak veya farklı sürülerde ortalama indeks skorunu eşitlemek

için yeniden değerlendirilir. Bunun yapılması, eğer indeksler onu geçerli yapan şekilde

hesaplanmamışlarsa, diğer sürülerdeki tam değerleri mukayese etmek için yanılgıyı azaltır.

b1-b6; Fenotipik ölçümlere uygulanan (P1 den P6 ya kadar) indeks katsayılarıdır. Bunlar,

yukarıdaki eşitlikte tanımlandığı gibi toplam ekonomik değer için damızlık değerindeki

genetik kazancı maksimum yapmak için hesaplanır). (Damızlık hedefini tarif eden bu eşitlik,

optimum b değerlerinin hesaplanmasına izin vermek için zorunlu olarak kullanılır).

P1-P6; Hayvanın kendisine, veya akraba gruplarına ait fenotipik ölçüler, etkileri bilinen çevre

faktörleri için düzeltilmiş indeks özellikleri veya seleksiyon kriterleri için. Bu durumda,

toplam indeks skoruna katkıda bulunan 6 farklı kriter vardır: Örneğin hayvanın kendisinin

canlı ağırlığı (P1), ultrasonik yağ derinliği (P2) ve ultrasonik kas derinliği (P3), ile, onun üvey

kardeşlerinin ortalama ağırlığı (P4), yağ derinliği (P5) ve kas derinliği (P6). Pratikte bundan

daha çok veya daha az ölçümler olabilir.

Bir multi-trait seleksiyon indeksini oluşturmakta problem, toplam ekonomik değer için

damızlık değerindeki değişikliği maksimize edecek b1, b2, b3… değerleri bulmaktır. Problem

için matematik çözüm, indeks katsayılarına ulaşmak için bir seri eşitlikler kurmak ve bunları

çözmektir. (Bu eşitlikler ekonomik değerleri ve yukarıda bahsedilen genetik ve fenotipik

variyansları ve kovariyansları ihtiva eder). Eğer, yalnızca birkaç amaç özellik ve birkaç

indeks ölçüsü varsa, bir cep bilgisayarı ile b değerlerini hesaplamak mümkündür. Bununla

birlikte, çok özellik, bu yolla hesap yapmak için onu kullanışsız yapar. Bir bilgisayarda matrix

algebraolarak isimlendirilen bir matematik tekniği kullanarak çok sayıdaki eşitlikleri çözmek

en kolaydır. Bununla birlikte indeks katsayılarını hesaplamak zor olabilir.

Tablo 7.6 farklı canlı ağırlık ve ultrasonik ölçüleri olan birkaç hayvan için bu

formülden hesaplanan indeks skorlarını göstermektedir. Tablo 7.6’dan, ölçülerin çok iyi

kombinasyonuna sahip hayvanların en yüksek indeks puanı alacağı anlaşılmaktadır. Bu, bir

özellik açısından kötü performansa sahip olan hayvanların, eğer diğer özellikler açısından

fevkalade performansa sahip iseler yine de mukayeseli olarak yüksek indeks puanı

alabileceğini anlatmaktadır. Bu özel indeksde azalan yağ a, çok önem verilmiştir. Hayvanlar

için düşük canlı ağırlık veya kas derinliğini karşılamaktan, yüksek yağı karşılamak daha

zordur. Gerçekte hayvanlar, indeksin bütün komponentlerini aşmaksızın hala yüksek score a

sahiptir. O, tüm özellikler için fevkalade hayvanlar arayan bazı yetiştiricilerin indeks

seleksiyonunu kabul etmelerini zorlaştırmaktadır. Bununla birlikte indeks seleksiyonu, bir

sürünün toplam ekonomik değerini genetik olarak ıslah etmek için hala en etkin metottur.

Bu özel indeks için ileri hesaplamalar, sadece bireyin kendisine ait ölçülerin dahil

edildiği seleksiyona oranla indekse 10, 20 veya 30 üvey kardeş grubundan ölçüleri dahil

etmenin, seleksiyonun doğruluğunu sırasıyla %11.5, %17.3 ve %20.8 artırmasının

umulduğunu göstermiştir. Bundan dolayı, üvey kardeşlerin bu sayıları ile indekslere dayalı

150

seleksiyonlar, orijinal indekse dayalı seleksiyona oranla, toplam ekonomik değerdeki

cevaplarda uygun artışlara götürmelidir.

Tablo 7.6. Sekiz koyun için indeks ölçüleri ve indeks değerleri (x).

Hayvan Canlı ağırlık

(kg)

Ultrasonik

yağ derinliği (mm)

Ultrasonik

kas derinliği (mm)

İndeks puanı

(Yeni Zel. $)

1 55 4 25 11.20

2 60 4 25 11.70

3 65 4 25 12.20

4 65 3 25 12.65

5 65 5 25 11.75

6 65 4 20 10.70

7 65 4 30 13.70

8 65 5 30 13.25 (x) İndeks puanları, metin içinde tarif edildiği gibi +0.10 her kg canlı ağırlık, -0.45 her mm ultrasonik yağ

derinliği ve +0.30 her mm ultrasonik kas derinliği kat sayıları kullanılarak hesaplanmıştır.

7.7. BLUP

Performans kayıtlarının düzeltilmesi ve damızlık değerinin tahmin edilmesinde

geleneksel metotların bazı kusurlarından daha önce bahsedilmiştir. Bunlar aşağıdaki şekilde

sıralanabilir;

- Geleneksel metotlarla sadece, benzer şekilde bakılıp beslenen hayvanlar, örneğin aynı

sürüdeki tahmini damızlık değerleri (PBV ler)] mukayese edilebilir.

- Performans düzeltme metotlarının kimilerinden elde edilen sonuçlar, performans kayıtlarının

elde edildiği sürüye özeldir. Bunları genel bir şekilde uygulamak doğru olmayabilir.

- Kayıt düzeltme metotlarının çoğu, bazı genetik farklılıkları yok etme riskini taşır (örneğin,

farklı yaştaki annelerin dölleri arasındaki genetik farklılık gibi).

-Performans düzeltme metotlarının bazıları, farklı çağdaş gruplardaki hayvanların eşit genetik

değerde olduğunu kabul eder.

-Geleneksel indeksler, uygun bir şekilde akrabalara ait bilgileri kombine etmekle birlikte,

kullanım için çok esnek değildir. Örneğin, özel bir akraba sınıfından farklı sayıda kayıtlar

olduğu zaman, farklı ağırlık faktörlerine gereksinilir. Hayvanlara ve çok sayıdaki akrabalarına

ait kayıtları kullanarak indeks katsayılarının hepsinin hesaplaması ya çok zordur, ya da

mümkün değildir.

Hayvanların daha iyi değerlendirme metotlarını geliştirmedeki güçlüklerin çoğu, süt

sığırlarında sun’i tohumlamanın ticari kullanımını müteakip doğmuştur. Britanya’da, ilk sığır

sun’i tohumlama istasyonu 1942 yılında kurulmuştur. Suni tohumlama uygulamalarının

başlangıcında sığırda üreme hastalıklarının yayılmasının önlenmesi ve çiftliklerde boğa

bulundurma nedeni ile olan riskin azaltılması amaçlanmıştır. Ancak, kısa sürede amaçlara,

sun’i tohumlamanın sütçü boğaların genetik değerlendirilmesine katkıda bulunma ve genetik

ıslahı hızlandırma potansiyeli de eklenmiştir.

Sütçü boğalar için döl kontrolü programları 1950 li yıllarda girmiş ve boğalar,

“çağdaşların mukayesesi” olarak bilinen bir metot ile değerlendirilmiştir. Bu sistem, döl

kontrolüne tabi tutulan bir boğanın kızlarının ilk laktasyon verim ortalamasının, aynı sürüde,

aynı yılda ve aynı mevsimde sağılan diğer düvelerin ortalama verimi ile mukayese edilmesini

esas almaktadır (9). Test edilen boğanın kızları için verimindeki sapmalar, daha sonra, test

edilen boğanın kızlarının ve mukayese edilen çağdaşlarının sayısını dikkate alarak tarttıktan

sonra benzer sürü ile kombine edilmiştir. Bir sürü içindeki inekleri mukayese etmekte esas

karşılaşılan olay, süt veriminin, sadece genetik değerden değil, aynı zamanda sürü yönetimi

151

ve yemlemeden de etkilenmesiydi. Bununla birlikte çağdaşların mukayeseleri, ilgili olmayan

diğer babalardan ve onların kızlarından ayrı olarak, bütün sürülerin eşit genetik değerde

olduğu varsayımına dayandırıldı. Bu 2 ön kabul, sun’i tohumlamanın geniş bir şekilde

uygulanmasını gittikçe azalttı.

Damızlık değerlerinin tahmininde bu problemlerin üstesinden gelmek ve daha uygun

bir sistem üretmek için araştırmaların çoğu ABD’nde, Iowa State ve Cornell Üniversitelerinde

başlatılmıştır (3, 4). “Best linear unbiased prediction, veya BLUP” olarak bilinen işlem basit

olarak, genetiği, mümkün olan en iyi şekilde sürü yönetimi ve beslemeden ayıran ve böylece

damızlık değerinin çok doğru tahminlerini veren istatistiksel bir tekniktir. BLUP bunu şöyle

başarır;

-Çevresel etkileri (anne yaşı, buzağılama mevsimi, doğum sırası v.b.) ve damızlık değerini

aynı anda tahmin etmek.

-Akraba hayvanların bazı performans kayıtlarını bulmak ve bu akraba hayvanların, akraba

olmayanlardan daha fazla benzer olacağını beklemek.Farklı çağdaş gruplardaki akraba

hayvanlar arasında, gruplar arasında genetik bağ sağlamak (bak, Şekil 7.2). Bu bağlar, BLUP

için, çevresel etkileri ve birlikte (aynı zamanda) damızlık değerini tahmin etmek için

gereklidir.

BLUP, aslında seleksiyon indeksinde kullanılan metotların genişletilmişidir. Ancak,

geleneksel indeks seleksiyon metodu birkaç aşamalıdır;

1) İndex katsayılarının hesaplanması,

2) Performans kayıtlarının çevresel etkiler için düzeltilmesi,

3) Her hayvana ait tahmini damızlık değerlerini (BPV veya EBV) elde etmek için indeks

katsayılarının, düzeltilmiş kayıtlara uygulanması.

BLUP bunları aynı anda yapabilir ve tek aşamada tahmini damızlık değerlerini elde

edebilir.

7.7.1. BLUP Nasıl Çalışır

Bir seleksiyon indeksi oluşturmadaki başlıca işlerden birisinin, farklı sınıflardan

akraba performans kayıtlarına (veya farklı özelliklere ait kayıtlara) uygulanacak ağırlıkları

hesaplamaktır. BLUP ile hayvanın damızlık değerini tahmin etme ve çevresel etkilerin

tahmininde, farklı bilgi kaynaklarına verilmesi gereken önemi hesaplamakta benzer

problemler vardır.

Seleksiyon indeksleri ve BLUP’ un her ikisinde de muhtelif bilgi parçalarına verilecek

uygun önemi bulma problemi, (diğer pek çok istatistik uygulamalarında olduğu gibi) bir seri

eşitlikler oluşturularak birlikte çözülür.

Matrix cebir kullanarak direkt olarak bu çeşit eşitlikleri çözmek mümkündür. BLUP’ta

BLUP’ta çevresel etkileri (sürü, anne yaşı, doğum sırası gibi) ve üretilen toplam süt veya

canlı ağırlık miktarından damızlık değerini tahmin ediyoruz. Örneğin, Tablo 7.7, akraba

olmayan 2 sütçü boğanın, kızlarının birinci laktasyonlarına ait süt verim kayıtlarını

özetlemektedir. Her bir boğa, 2 farklı sürüde bir miktar kıza sahiptir, fakat, her bir sürü içinde

düveler tek bir grup gibi yönetilmektedir.

152

Tablo 7.7. İki boğanın, 2 farklı sürüde sağılan kızlarına ait sağlanabilen süt verim kayıtlarının

özeti,

a) Her sürüdeki kızların sayısı

Sürü Baba 1 Baba 2 Toplam

1 5 10 15

2 12 6 18

Toplam 17 16 33

b) Her bir sürü ve her bir baba için toplam ve ortalama süt verimi

Sürü ve baba Düve sayısı Toplam süt verimi

(kg)

Ortalama süt verimi

(kg)

Sürü 1 15 85,500 5,700

Sürü 2 18 113,400 6,300

Baba 1 17 101,900 5,994

Baba 2 16 97,000 6,063

İki babanın tahmini damızlık değerlerini elde etmek amacıyla BLUP eşitliklerini

çözmek için aşağıdaki yol izlenir; S1 ve S2 kısaltmaları 1. ve 2. babalar için, H1 ve H2

kısaltmaları 1. ve 2. sürü için kullanılmıştır;

15H1 + 0H2 + 5S1 + 10S2 = 85,500

0H1 + 18H2 + 12S1 + 6S2 = 113,400

5H1 + 12H2 + (17+w)S1 + 0S2 = 101,900

10H1 + 6H2 + 0S1 + (16+w)S2 = 97,000

BLUP eşitlikleri, her bir babanın, her bir sürüdeki kızlarının kayıtlı laktasyonlarının sayısı

bakımından üretilen sütün toplam miktarını açıklamaktadır. Son 2 eşitliğe w teriminin

eklenmiştir. w terimi, ilgili özelliğin kalıtım derecesi ile kayıtların alındığı ve damızlık değeri

(BV) tahmin edilmekte olan hayvanlar arasındaki ilişkiyi dikkate alan ağırlık faktörüdür. Bu

durumda, kayıtlar akraba olmayan 2 babanın kızlarının tek laktasyon kayıtları olup, ağırlık

faktörü (4-h2)/h2 ……………………………………………………………………(7.9)

Süt veriminin kalıtım derecesi takriben 0.35 tir. Böylece ağırlık faktörü yaklaşık olarak 10.43

olur (4-h2)/h2 = 4 – 0.35/0.35).

Yukarıda görülen 4 eşitlik modern güçlü bilgisayarlar ile gerçekten hızlı bir şekilde

çözülebilmektedir. Bu eşitliklerin çözülmesi, 2 boğa için damızlık değeri tahminlerini

yaklaşık olarak şöyle verir;

S1 = -175.3 kg süt ve S2 = + 175.3 kg süt.

Bu örnekteki 2 baba akraba değildi. Bununla birlikte, uygulamada değerlendirilen hayvanlar

çoğu kez birbiri ile akrabadırlar. Bu ilişkiler BLUP değerlendirmeleri için bir ilişki matriksi

olarak, bilinenin ne olduğunu dikkate alınır. Tablo 7.8 de basit bir örnek görülmektedir. Bu

153

durumda, A, B, C ve D olmak üzere 4 boğa değerlendirilmektedir, A ve B boğaları öz erkek

kardeştirler. Bu nedenle onların genlerinin 0.5 inin ortak olması beklenir. Fakat bu A ve B

boğaları diğer 2 boğa ile akraba değillerdir. C ve D boğaları üvey kardeştirler. Böylece

onların genlerinin 0.25 inin ortak olması beklenir. BLUP eşitliklerinde kullanmak için uygun

ağırlık faktörlerini elde etmek amacıyla matrix ilişkisi kullanılır. Babalar akraba olmadıkları

zaman bu ağırlıklar yukarıdaki örnekte kullanılan w’nin değerine eşittir. Matrix ilişkisi de,

akrabalı yetiştirmeyi dikkate almak için modifiye edilebilir. Akraba yetiştirilmiş hayvanlar,

akrabalı yetiştirilmemiş olanlardan daha çok müşterek gene sahiptir. [BLUP mekanizması ile

ilgili çok detay için bak (7, 8, 12).

Hayvanlar arasındaki akrabalıklar BLUP değerlendirmelerine dahil edildiği zaman,

pedigriler, parentleri bilinmeyen bir grup hayvana ulaşıncaya kadar geriye doğru izlenir.

Ebeveynleri bilinmeyen hayvanlara “baz populasyon hayvanlar” denir. Bu baz populasyon

hayvanların sıfır damızlık değeri (PBV) ortalamaya sahip oldukları farz edilir. Bütün diğer

hayvanların PBV si, bu baz populasyona göre nisbi olarak ifade edilir. Böylece, örneğin, süt

verimi için baz populasyon hayvanların ortalamasından daha yüksek genetik değere sahip

inekler pozitif PBV lere, süt verimi için daha düşük değerli olanlar negatif PBV lere sahip

olabilirler. Çoğu kez baz populasyonlar, baz populasyon hayvanlarının farklı ülkelerden orijin

aldıklarında olduğu gibi, farklı ortalama genetik değerli hayvan gruplarından oluşur. Bu,

damızlık değerini tahmin etmekte ön yargıya neden olabilir. Bununla birlikte, baz hayvanları

farklı genetik gruplara tasnif ederek dikkate alınabilir (7).

Genetik ilerleme hesaplanırsa, baz populasyon hayvanlarının ortalama genetik değeri,

mevcut ıslah populasyonunkinden çok daha düşük olabilir. Bu, mevcut hayvanları, gerçekte

olduğundan çok daha iyi gösterebilir. Bunun için, başlıca 2 çözüm vardır. PBV’nin çok

yakındaki bir hayvan grubuna göre nısbi olarak ifade edilmesi. Örneğin eğer elde bırakılan

hayvanların bazının tanımı birkaç yıl değişmemişse, yakın bir yılda doğanların ortalama

değerini sıfır’a eşit almak. Bu bir”fixed baz” olarak isimlendirilir. Eğer genetik ilerleme

yüksekse fixed baz güncelliğini kaybetmş olacağından, fikse olan baz umumiyetle her birkaç

yılda güncellenir. Güncelliğini kaybetmiş fiks baz, gerçekte positif PBV ye sahip olan çok

sayıda hayvan, mevcut ıslah populasyonunun genetik değer ortalamasının çok aşağısında

olabildiği için oldukça yanıltıcı olabilir. Fiks baz, pek çok ülkede et sığırı, koyun ve süt sığırı

değerlendirmelerinde kullanılmaktadır. Fiks baz’ın alternatifi “rolling baz”dır. Örneğin

Kanada’da ve Fransa’da süt sığırı değerlendirmelerinde rolling baz kullanılmaktadır.

154

Şekil 7.2. Çağdaş gruplar arasındaki genetik ilişkiler çevresel etkileri ve damızlık değerini

aynı anda tahmin etmek için BLUP’ta gereklidir. Sığırlarda bu bağlantılar, pek çok farklı

sürülerdeki suni tohumlama boğalarının kullanımı vasıtasıyla çok genel bir şekilde

gerçekleştirir.

155

Tablo 7.8. Dört boğa arasındaki ilişkinin derecesini gösteren basit bir ilişki matrix’i örneği.

Bir hayvanın kendi kendi ile ilişkisi 1.0 dir (Yani, onun bütün genleri kendi kendisi ile

ortak), öz kardeşler (A ve B boğaları) arasındaki ilişki 0.5 tir, üvey kardeşler (C ve D

boğaları) arasındaki 0.25 tir. (Bu örnekte, hayvanların hiç birisi akrabalı yetiştirilmemiştir).

Boğa A B C D

A 1.0 0.5 0 0

B 0.5 1.0 0 0

C 0 0 1.0 0.25

D O 0 0.25 1.0

7.7.2. BLUP Modelleri

BLUP, “model” olarak isimlendirilen farklı kabul setleri altında uygulanabilir. Bu

modeller farklıdır. Çok genel BLUP modelleri şunlardır;

a) Baba modelleri,

b) Baba-maternal büyükbaba modelleri (sire-maternal grandsire models),

c) Bireysel hayvan modelleri (individual animal models).

Modelin ismi, damızlık değerleri tahmin edilecek hayvanları ve bunları tahmin için

kullanılan ilişkiyi yansıtır. Böylece, baba modelleri, babaların damızlık değerlerini döllerinin

kayıtlarından yararlanarak (baba- maternal büyükbaba modeller); ii, babaların damızlık

değerlerini, hem döllerinin, hem de maternal grand döllerin kayıtlarını kullanarak verir.

Bireysel hayvan modelleri, değerlendirmeye dahil edilen bütün hayvanların damızlık

değerlerini, bunlar arasındaki bütün ilişkileri kullanarak tahmin eder.

Kullanım için benzer bir örnek olabilir; çoğu taksiler aynı hizmeti verir, fakat onlar

bunu, farklı performans seviyelerinde yapar. Bu benzerlikte farklı BLUP modellerinin

performansı, hayvanların gerçek damızlık değerlerini tahmindeki doğruluktur. Çok kapsamlı

BLUP modelleri, hayvanlar arasındaki çok fazla ilişkileri kullanır ve bundan dolayı damızlık

değerlerini çok doğru bir şekilde tahmin eder. Baba modeli, aile arabası modeline eşittir.

Baba-maternal büyükbaba modelleri model sıralamasının ortasındadır. Bireysel hayvan

modeli, sıralamanın tepesindedir. Bununla birlikte, arabalarda olduğu gibi, daha yüksek

performansın bir maliyeti vardır. PBV si elde edilecek her bir hayvan için bir eşitlik

çözülmüştür. Ulusal genetik değerlendirmelerde, yüzlerce (veya binlerce) baba olabilir ve

böylece, bir baba modeli BLUP değerlendirmesinde, çözülecek yüzlerce veya binlerce eşitlik

vardır. Fakat bireysel hayvanların milyonları olabilir ve böylece, bir individüel hayvan modeli

BLUP değerlendirmesinde çözülecek milyonlarca eşitlik vardır. Sonuç olarak, çok bilimsel

modellerin kullanımını yöneten başlıca faktörlerin biri hesaplama gücünün sağlanabilmesi ve

maliyettir.

Yukarıda bahsedildiği gibi, yeni değerlendirme metotları için talepler öncelikle süt

sığırı ıslahından gelmiştir. Baba-model BLUP değerlendirmeler ilk defa 1970 li yılların

başında ABD’ de ve ondan kısa bir süre sonra diğer birkaç ülkede süt sığırlarında

kullanılmıştır. Örneğin, BLUP değerlendirmeleri 1979 da İngiltere süt endüstrisine

sokulmuştur. Hesaplamadaki ilerlemeler, İngilterede bir baba-maternal büyükbaba modelinin

kullanılmaya başlamasına imkan vermiştir. Baba modeli BLUP, test boğaları ile çiftleştirilen

bütün ineklerin eşit değerde olmadığını kabul ederek, mukayese edilen değerlendirmelerin

doğruluğunu artırmıştır. Bununla birlikte, baba-maternal büyük baba modeli, ineklerin, sadece

babaları dolayısıyla olan genetik değer indeks farklılıklarını dikkate almıştır (kayıtları

değerlendirilen düvelerin maternal büyükbaba, modelin ismi bundan bundan dolayıdır).

Önem, hala babalar için tahmin edilen damızlık değerleri üzerineydi. İneklerin kendi

performans kayıtları ile babalarının ve maternal büyük babalarının PBV lerini kombine etmek

156

suretiyle inekler için indeksler üretilmiştir. İngilterede 1992 de bireysel hayvan -BLUP model

değerlendirmelerinin girişi ile bu güçlüklerin üstesinden gelindi. Bu zaman dolayında pek çok

başka ülke süt sığırı için hayvan -modeli BLUP değerlendirmelerini kullanmaya başladı.

BLUP değerlendirmeleri ilk defa süt sığırlarında kullanılmış olmakla birlikte,

yararları, diğer hayvan türleri ile de ilgilidir. Son 20-25 yılı aşkın süredir BLUP modelleri,

çoğu çiftlik hayvanı türlerinde değerlendirme için seçim metodu olmuştur. Performans kayıtlı

et sığırı ve koyun populasyonları umumiyetle süt sığırı populasyonlarından daha küçük olup,

BLUP metotları bu gruplara daha sonra kullanılmaya başlanmıştır. Örneğin, Britanya’da

BLUP değerlendirmeleri ilk defa bazı koyun ıslah programlarında 1990, et sığırlarında 1991

de kullanılmıştır. Her iki durumda, bireysel hayvan modelleri kullanılarak BLUP kullanımına

başlanmıştır. Daha çok detaylar aşağıdaki bölümlerde verilmiştir.

7.7.3. Direkt ve Maternal Genetik Etkiler

Çiftlik hayvanı yetiştiriciliğinde bazı özelliklerde döllerin performansı, sadece onların

genlerinden ve çevreden değil, aynı zamanda bu döllerin annelerinin genlerinden ve

çevrelerinden de etkilenir. Örneğin, et sığırı buzağısının sütten kesme ağırlığı, sadece

buzağının kalıtımındaki büyüme genleri ve buzağının içinde bulunduğu çevreden değil, aynı

zamanda annesinin, uterus kapasitesi ve süt verimi gibi maternal özelliklerini determine eden

genler ile, annenin bu özellikler açısından performansı üzerine etkin olan çevresel etkiler

tarafından da etkilenir. Bu nedenle, direkt ve maternal genetik değerin her ikisi tarafından da

etkilenen sütten kesme ağırlığı gibi özellikler için direkt ve maternal damızlık değerlerin

düşünülmesi çoğu kez yararlıdır. Hem erkek ve hem de dişiler süt verimi ve diğer maternal

performans yönlerini determine eden genleri taşırlar. Fakat sadece dişiler bunları gösterme

şansına sahip olurlar. Bununla birlikte yeterli sayıda veri ile, BLUP, performans kayıtlı

hayvanlar (örneğin buzağı sütten kesme ağırlığı kayıtları olan inekler) ve performans kaydı

olmayanlar (boğalar gibi) arasındaki ilişkilerden erkek ve dişilerin her ikisi için direkt ve

maternal damızlık değerleri tahmin edilebilir.

Direkt ve maternal genetik etkileri ayırmak, ilk bakışta oldukça komplike görünür. Biz

boğaların, kızlarının süt verim kayıtlarını esas alan süt verim özellikleri için damızlık

değerlerini tahmin edebiliriz. Fakat et sığırı ineklerin veya sütçü olmıyan koyunların süt

verimini kolayca kaydedemediğimiz için ve süt verimi kadar maternal performansın diğer

yönleriyle de ilgilendiğimizden, maternal genetik değere kıymet biçmek için döllerin erken

yaşlarda büyümesi veya sütten kesme ağırlıklarına güvenmek zorundayız. Pek çok farklı

akraba tipi, hayvanın maternal performansına ait genlerle ilgili ipucu verir. Fakat prensip, bir

boğanın maternal genetik değerini değerlendirmek için, grand döllerin (onun kızları tarafından

üretilen döller) performansını dikkate alarak anlamak en kolaydır. Bu buzağılar ortalama

olarak, onların büyümeyi determine eden genlerinin bir çeyreğini direkt olarak büyük

babalarından alırlar. Fakat onların performansı, büyük babalarının süt veriminini ve maternal

performansı determine eden genlerinin yarısını almış olan annelerinin performansından da

etkilenir. Bizi sadece, büyüme için miras kalan genler ilgilendirir (tekrar, onların genlerinin

ortalama bir çeyreği onların büyükbabalarından gelir). Eğer, ortalama olarak, orijinal

boğaların kızlarından olan grand döller, orijinal boğaların oğullarından olan grand döllerinden

daha ağır sütten kesme ağırlığına sahipseler, o zaman bu muhtemelen, yüksek maternal

performansı determine eden genleri taşıyan boğanın bir sonucudur. Tersine, eğer orijinal

boğanın kızlarından olan grand dölleri, oğullarından olan grand döllerinden daha düşük sütten

kesme ağırlığına sahipseler, o zaman bu, muhtemelen, düşük maternal performans genleri

taşıyan boğanın bir sonucudur.

157

7.7.3.1. Tek ve çok özellik için BLUP kullanımı

Başlangıçtaki çoğu BLUP değerlendirmeleri, bir defada bir tek özellik için yapılmıştır.

Bununla birlikte, 2 veya daha çok farklı özellikler arasında korelasyon olduğu zaman, bir

hayvanın bir özelliğe ait performans kaydından, hayvanın diğer özelliklerine ait damızlık

değerini tahmin etmek için BLUP kullanılabilir. Bundan dolayı multi-trait BLUP

değerlendirmeleri artan şekilde kullanılmaktadır. Ancak, bu değerlendirmeler, tek özellik

(single-trait) BLUP’tan daha çok hesap kaynaklarına ihtiyaç göstermektedir. Bunlar, bu güne

kadar, daha küçük et sığırı ve koyun değerlendirmelerinde, daha büyük ulusal süt sığırı

değerlendirmelerinde olduğundan daha geniş bir şekilde kullanılmışlardır. Multi-trait BLUP

değerlendirmelerde, hayvanlar arasındaki ilişkiye ait bilgiye, değerlendirilecek özelliklerin

kalıtım derecesi tahminlerine (veya variyansları), dahil edilen bütün özellikler arasındaki

korelasyon tahminlerine (veya kovariyanslara) de ihtiyaç vardır.

7.7.4. BLUP’ın Yararları

Daha önce bahsedildiği gibi, BLUP kullanımında, çevresel etkileri ve tahmini

damızlık değerlerini birlikte tahmin edebilmek için, çağdaş gruplar arasında genetik bağlar

olmalıdır. Mevcut genetik bağlar şunları sağlar;

-Çevre ve yetiştirmenin etkileri, BLUP ile önce performans kayıtlarını çevre etkileri için

düzelte,n ve sonra damızlık değerlerini tahmin eden geleneksel metotlar ile olduğundan çok

daha etkin bir şekilde ayrılır. Geleneksel metotlar ile genetik değer ve çevre çok kolaylıkla

karıştırılabilir. Örneğin anne yaşı için düzeltmeler, yapılan genetik ıslahta ihmal edilebilir.

Sonuç olarak, daha yüksek değerli daha genç hayvanlara gerçek değerinden az değer

verilebilir. Benzer şekilde, farklı çağdaş gruplarda farklı genetik değerdeki babaların

kullanılması, geleneksel metotlar ile gözden kaçırılabilir. Çiftleşme mevsiminde farklı

zamanlarda farklı genetik değerdeki babaların kullanılması, mevsimsel etkilerde olduğu gibi,

elde olmayarak bazı gerçek genetik farklılıklar da meydana getirebilir. BLUP

değerlendirmelerinde, hayvanlar arasında çok ilişki, bu problemlerin daha fazla üstesinden

gelme şansı.

-Elde edilen damızlık değerler (PBV), direkt olarak farklı çağdaş gruplarla mukayese

edilebilir, Bu bize, PBV lerin bütün yaş gruplarıyla mukayese edilebileceğini, böylece çok

doğru seleksiyona veya ayıklamaya imkan vereceğini ve sürüde optimum yaş yapısına

önceden karar verme gereksinimini ortadan kaldıracağını anlatır.

-Benzer şekilde, başka sürüler ilgili hayvanlar vasıtasıyla genetik olarak bağlı olmadığı sürece

PBV ler başka sürülerle mukayese edilebilir. Bu, uygulanabilecek seleksiyon entansitesi

üzerinde major bir etkiye sahiptir. Bütün sürü seleksiyonunun yararları, süt sığırı

endüstrilerinin çoğunda olduğu gibi sun’i tohumlama kullanıldığı zaman, ulaşılabilecek çok

yüksek erkek seleksiyon entansitesi nedeniyle, özellikle yüksektir. Bununla birlikte, bütün

sürü değerlendirmeleri, suni tohumlamanın az yaygın bir şekilde kullanıldığı endüstrilerde

hala değerlidir. Bu, Britanya gibi pedigrili sürülerin çoğu kez küçük ve böylece sürü içi

seleksiyon entansitesinin düşük olduğu ülkelerde özellikle doğrudur. Tahmini genetik

yönelimlerin birkaç örneği aşağıdaki bölümlerde verilmiştir.

Yukarıdaki yararlara ulaşabilmek için hayvanlar arasındaki bazı ilişkiler tespit edilmeli

ve BLUP değerlendirmelerine dahil edilmelidir. Bununla birlikte BLUP değerlendirmeleri

giderek artan bir şekilde bütün ilişkileri kapsamaktadır. Onlar hayvan modeli

değerlendirmeleridir. Aşağıdaki ilave yararları da vardır:

158

-Damızlık değerini tahmin etmede bütün akrabalara ait performans bilgilerini modele dahil

etme, seleksiyonun doğruluğunu ve dolayısı ile seleksiyona cevabı artırır. BLUP kullanarak

bu akrabalara ait bilgilerin birleştirilmesi çok pratiktir. Burada ölçülmeyen ilave yararlar,

BLUP’ın elde ettiği genetik ve çevresel etkilerin daha iyi ayırmasının sonucudur.

-Hayvanlar arasındaki bütün ilişkiler dahil edildiği ve seleksiyon altındaki bütün özellikler

değerlendirildiği zaman, BLUP’ın gerçekte, seleksiyonun, bir özellikteki varyasyon miktarını

azalttığını anlatır. BLUP, tesadüfi olmayan çiftleşmeler için de aynı şeyi anlatır. Örneğin,

genç bir babanın zannedilen genetik değerine bağlı olarak, baba, sürüdeki ortalama genetik

değerden daha düşük veya daha yüksek dişilerle çiftleştirilebilir. Bu uygulama bu genç

babanın döllerinin performansını, ortalama dişilerle çiftleştirilen babaların dölleriyle,

mukayesede belirgin bir şekilde etkileyecektir. Hayvan modeli BLUP bunu dikkate alabilir

ve böylece yanılgısız PBV üretir.

7.7.5. BLUP ile Ekonomik Değerleri Kullanma

Multi-trait seleksiyon indeksleri ve multi trait BLUP’ın her ikisi de, çok doğru

damızlık değeri tahminleri elde etmek için, özellikler arasındaki ilişkilere dayalı bilgileri

kullanır. Multi-trait ekonomik seleksiyon indeksleri ondan sonra, ıslahı hedeflenen özellikler

için PBV leri, onların ekonomik değerlerine dayalı tek bir skor içinde kombine etmek için

PBV leri kombine etme ileri aşamasına gider. Biz zaten BLUP’ın, damızlık değerini tahmin

etmede, geleneksel indekslerin üzerinde birkaç avantaja sahip olduğunu görmüştük. Toplam

ekonomik değer için bir PBV elde etmek için basit olarak 2 yaklaşım vardır. Her ikisi de daha

önce anahatları anlatılan multi-trait seleksiyon index metotlarına dayanır. Birinci durumda

eğer, ıslahı amaçlanan bütün özellikler için multi-trait BLUP PBV lerine sahipsek, toplam

ekonomik değere ait PBV elde etmek için, her bir PBV değerini onların ekonomik değerleri

ile çarpar ve bunları toplarız (11):

PBVTEM = v1PBV1 + v2PBV2 + v3PBV3...............................................................(7.10)

Eğer elimizde, ıslah hedefi özellikler için (örneğin karkas özellikleri gibi), multi-trait BLUP

PBV leri yoksa, ama ultrasonik ölçümler gibi diğer ilgili özellikler için PBV’ler varsa, o

zaman bir orta adıma ihtiyaç vardır. Bu adım, iki özellik arasındaki genetik korelasyonları

kullanarak, indikatör özelliklerin PBV lerinden, hedef özellikler için PBV lerin elde

edilmesini kapsar. Yakın zamanda hesaplanmış olan ıslah hedefi özellikler için PBV ler,

yukarıda olduğu gibi onların ekonomik değerleriyle tartılabilir.

7.7.6. Kalıtım Derecesi Tahminlerini ve Korelasyonları Elde Etme

Bu bölümde tartışılan damızlık değeri tahmin etme metotlarının hepsi, değerlendirilen

özelliklerin kalıtım derecesi tahminlerini (veya genetik ve fenotipik varyansları), ve özellikler

arasındaki bazı gerekli korelasyonların (veya genetik ve fenotipik kovaryansları) tahminlerini

gerektirir. Önemin, özellikler arasında, hayvanın kendisi ile çeşitli akraba sınıflarına ait

performans kayıtları arasında uygun şekilde paylaştırılması için, indekslerde ve BLUP

değerlendirmelerinde kullanılan bu parametrelerin doğruluğu ve ilgili tahminleri, özellikle

önemlidir. Eğer BLUP’la ulaşılan genetik trend tahminleri anlamlı olacaksa, doğru kalıtım

derecesi ve korelasyonların doğru tahminleri de önemlidir.

Variyans, kovariyans, kalıtım dereceleri ve korelasyonların tahminleri, akrabalar

arasındaki performanstaki benzerlik derecesi ölçülerine dayandırılır. Örneğin, kalıtım

dereceleri, parent performansı üzerine döllerin regresyonundan, veya üvey kardeşler

arasındaki performanstaki kovariyanstan tahmin edilebilir. Eskiden, parametreler umumiyetle,

159

bu özel akraba sınıflarını kapsıyan planlanmış denemelerden tahmin edilirdi. Bununla birlikte,

şimdi, çok bilimsel variyans ve kovariyansı ve dolayısıyla kalıtım derecelerini ve genetik

korelasyonları tahmin etme metotları vardır. Bu metotlar, daha önce pek çok farklı

sınıflardaki akrabalar arasındaki performans benzerliğini dikkate almak ve mümkün olan en

iyi şekilde performanstaki genetik ve çevresel etkileri ayırmak için, daha önce BLUP için

taslağı çizilmiş olana benzer metodoloji kullanırlar. Sonuç olarak bu metotlar, planlanmış

denemelerden olduğu kadar, saha kayıtlarından elde edilmiş parametreleri tahmin için de

kullanılabilir. (Önceki, genellikle çok çeşitli akrabalara ait kayıtlar ihtiva eder. Bu kayıtlar

çoğu kez, analizleri komplike hale getiren pek çok başka sürülere, mevsimlere v.b. eşit

olmayan şekilde dağılır).

7.7.7. Genetik Değerin Takdim Iskalası

Şimdiye kadar bütün örneklerde, değerlendirilen hayvanların genetik değerine ait

açıklanan PBV ler tartışıldı. Pek çok ülkede et sığırı ve koyun değerlendirme programları bu

ıskala üzerine genetik değeri açıklar. Bu, boğa veya koç alıcıları arasında çekişmeye neden

olabilir. Bununla birlikte, süt sığırı üreticileri, bir boğanın değeri hakkında, boğanın kızlarının

üretitiği ekstra süt açısından [yani, değerlendirilen hayvanın genetik değerinden çok,

döllerinin değeri açısından ifade edilen genetik değer] düşünmeye alışkındırlar. Genetik değer

yolundaki bu fark, sütçü boğaların kendileri süt üretmediğinden, halbuki, et sığırları ve

koyundaki pek çok özellik her iki cinsiyette de kaydedilebildiğinden anlaşılabilir şekilde göz

önüne getirilebilir. Bundan dolayı bazı ülkelerde süt sığırı değerlendirme sonuçları (koyun ve

et sığırı değerlendirmelerinde çok az) “tahmini geçirme kaabiliyeti (predicted” veya

“estimaed transmitting ability (PTA veya ETA)” veya [“beklenen döl farklılığı (expected

progeny differences (EPD)”] olarak ifade edilir. Bu 3 terim tam olarak aynı şeyi anlatır. Fakat

tercih edilen isim, ülkeler arasında farklılık göstermektedir. PTA, ETA veya EPD, ilgili

özellik için basitçe PVD’nin (veya EBV nin) yarısıdır. Bu gerçekte, döllerin, her bir

ebeveynden genlerinin yarısını aldığını yansıtmaktadır. Böylece, bir ölçüden diğerine taşımak

kolaydı. Fakat, hangi ölçü üzerinde çalıştığınızı bilmenin hayati önemi vardır (Hayvan modeli

değerlendirmelerinden olanlar PBV ler olarak açıklanırken, baba modeli BLUP

değerlendirmelerinin sonuçları PTA olarak ifade edilir. Bundan dolayı, 2 sürüde kullanılan 2

sütçü babanın bu dosyanın 4-5. sayfalardaki örneğinde eşitliklerdeki çözümler, bunları PBV

ölçüsüne koymak için 2 ile çarpılmıştır).

Özetlemek için:

PTA (veya ETA, veya EPD)= 1/2PBV (veya ½ EBV)………………………………(7.11)

Döllerin ifade edilen genetik değeri, tam olarak aynı şekilde PBV ler veya EBV lerden olduğu

gibi, Şekil 7.1 de görüldüğü gibi parentlerin PTA veya ETA larından hesaplanabilir. Yani:

Döllerin PTA sı =1/2 babanın PTA sı + ½ annenin PTA sı…………………………(7.12)

Döllerin performansında beklenen farklılığı ölçmek için kullanılan, genetik değeri ölçmenin 2

ölçüsünde döllerin genetik değerinin tersine çok önemli fark vardır. Eğer genetik değer BV

ölçüsünde ifade edilirse, döllerin performansında beklenen fark, ortalama genetik değerli

parentler kullanılarak mukayese edilir (yani sıfır PBV liler):

Döllerin performansında beklenen fark = ½ baba PBV si + ½ anne PBV si…………(7.13)

160

Eğer anne PBV si bilinmiyorsa [örneğin, bir boğa veya koç, melez ticari dişilere

kullanılıyorsa], annelerin ortalama genetik değerli olduğu ve bu nedenle sıfır bir PBV ye

sahip oldukları farzedilir. Sıfır’ın yarısı sıfır olduğundan, annelerin katkısı ihmal edilir ve:

Döllerin performansında beklenen fark = ½ baba PBVsi………………………………(7.14)

Örneğin, 400-gün canlı ağırlık için PBV si +30 kg PBV li bir boğa, benzer başka bir ticari

inek sürüsünde kullanılırsa, onun buzağılarının 400 günde, average babalılardan (yani 0 kg

PBV li bir boğa), 15 kg daha çok ağır gelmesi beklenir).

Tersine, eğer genetik değer, geçirme kabiliyeti ölçüsü üzerine ifade edilirse, parentlerin

değeri, zaten, döllerin performansında beklenen fark açısından ifade edilir ve böylece

parentlerin PTA sını yarıya bölmeye gerek yoktur:

Döllerin performansında beklenen fark = baba PTA sı + anne PTA sı…………………(7.15)

Genellikle olduğu gibi eğer PTA lar, sadece baba için sağlanabilirse, o zaman annelerin sıfır

PTA ya sahip oldukları farz edilir ve böylece:

Döllerin performansında beklenen fark = baba PTA sı…………………………………(7.16)

Benzer şekilde, eğer +20 kg protein PTA lı bir sütçü boğa semeni, PTA sız ineklerin

bir sürüsünde kullanılırsa, en iyi tahminimiz, her laktasyonda o boğanın kızlarının, sıfır kg

protein PTA lı bir boğanın kızlarından, 20 kg daha çok protein vereceğidir.

7.7.8. Doğruluklar ve Güvenilirlikler

Hangi genetik değerlendirme metodu kullanılırsa kullanılsın, bireysel PBV lerin

doğruluk derecesini (ne kadar doğru olduğunu) bilmek yararlıdır. İstatistiksel terimlerde

doğruluklar, tahmini ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyonlar olup, sıfırdan, 1’e

kadar sıralanırlar. Bununla birlikte, çoğu kez, korelasyonu 100 ile çarpmak suretiyle

doğruluklar % ler olarak ifade edilir. Yüksek doğruluklar, PBV ler’in gerçek BV (damızlık

değerlerine) yakın tahmin edildiğini, düşük doğruluklar, PBV ler ve BV ler arasındaki

ilişkinin zayıf olduğunu gösterir.

PBV lerin doğruluğunu etkileyen pek çok faktör vardır:

-ilgili özelliğin kalıtım derecesi (özelliğin daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek

doğruluk)

-İlgili özellik üzerine hayvanın kendisne ait bilgi miktarı (çok bilgi, çok doğruluk)

-İlgili özellik üzerine hayvanın akrabalarına ait bilgi miktarı (çok bilgi ve damızlık değerini

tahminde çok yararlı akraba sınıfı, daha yüksek doğruluk (döl, çok değerli akraba sınıfıdır;

diğerleri, ilgili hayvanla ortak olarak sahip oldukları genlerin oranında katkıda bulunur).

-Eğer o, multi-trait bir değerlendirme ise, hayvanın kendisine ve akrabalarına ait ilgili

özelliklere ait bilgi miktarı (çok bilgi ve ilgili özellikle daha yüksek korelasyon, daha yüksek

doğruluk).

-Kayıtlı çağdaşların sayısı (kayıtlı çok çağdaş, daha yüksek doğruluk).

Genel olarak individüel bir hayvan için PBV lerin doğrulukları, eğer hayvan genç ise,

oldukça düşüktür. Örneğin genç bir sütçü boğanın veya bir düvenin PBV si, ancak onun

parentlerinin PBV sine dayalı olabilir. Genç et sığırı buzağılar veya kuzular, doğum ağırlığı

gibi ilave olarak kendilerine ait bir ölçüye sahip olabilirler. Fakat onların PBV si, hala esas

olarak atalarının performansına dayalıdır. Doğruluklar, değerlendirmeye dahil edilen,

161

hayvanın kendisine ve yatay akrabalarına ait performans kayıtları arttıkça artar. Örneğin, kız

kardeşlere ait süt kayıtları, genç sütçü boğaların PBV sine katkıda bulunabilir; düveler, kendi

süt kayıtlarına ilaveten kız kardeşlerine ait bilgiye sahip olabilirler. Benzer şekilde et sığırları

ve koyun, kendi kayıtlarına ek olarak kardeşlerine ait kayıtlara sahip olabilirler. Doğruluklar

ileride döllere ve diğer daha sonraki akrabalara ait kayıtlar sağlandıkça artar. Bununla birlikte,

daha önce belirtildiği gibi, doğruluk ve generasyon aralığı uzunluğu arasında ters bir ilişki

vardır. Çoğu durumlarda, çok doğru PBV ler elde etmek amacıyla çok döl kaydına ulaşmak

için beklemek, generasyon aralığını uzatır ve seleksiyona olan yıllık cevabı düşürebilir.

Genelde genetik değerlendirmenin arkasındaki prensip ve özellikle multi-trait hayvan

modeli BLUP değerlendirmesinde, o zamanda mümkün olan çok doğru damızlık değeri

tahmini vermesi için hayvanın kendisi ve onun akrabaları hakkında sağlanabilen bütün bilgiler

kullanılır. Genetik değerlendirmeyi sık sık tekrarlamak, çok doğru PBV ler üretmek için, yeni

performans bilgilerinin dahil edilmesine izin verir. Düşük doğruluklar, PBV lerin

yükseleceğinin büyük bir ihtimali olduğunu gösterir. Örneğin hayvanın kendisine veya

akrabalarına ait extra performans kayıtları sağlandığı zaman. Yüksek doğruluklar, PBV lerin,

zaten büyük miktarda performans kaydına dayandırıldığını ve yeni bilginin, PBV lerde büyük

değişikliğe götürmesinin muhtemel olmadığını gösterir.

BLUP hesaplanan damızlık değerlerinin (PBV) önemli bir özelliği, onların,

dayandırıldığı performans bilgilerini dikkate almak için, zaten ölçülmüş olmasıdır. Çok az

bilgiye dayalı PBV ler, düzeltilir veya ortalama PBV ye doğru geri çekilir Bu geri çekme,

yüksek ve düşük PBV lerin her ikisine de uygulanır. Başka bir deyişle, az bilgiye dayalı ne

çok yüksek, ne de çok düşük PBV elde etmek zordur. Çok yüksek veya çok düşük PBV leri

elde etmek daha kolaydır. BLUP’ın bu özelliği, yetiştirme kararlarında kapsanan riski dikkate

almanın çok değerli bir yoludur. BLUP PBV si aşağı giden bir hayvanın şansı, tam olarak,

şansı yukarı gidenle aynıdır, fakat aşikar bir şekilde yetiştiriciler, beklenenden kötü olan bir

hayvanı selekte ederek, beklenenden daha iyi olan bir hayvanı selekte etmeyle daha çok

ilgilenirler.

BLUP PBV leri, doğruluk için zaten dikkate alındığından, çoğu bilim adamları daha

ileri doğruluğa bakmağa gerek olmadığı konusunda tartışmaktadırlar; İlgili özellikteki genetik

ilerleme oranı, eğer seleksiyon sadece BLUP PBV lerine dayandırılırsa en yüksek olacaktır.

Bu PBV ler, tamamen en iyi olan hayvanları teşhis etme potansiyel kazancına karşı olan riski

dengelemek için zaten düzeltilmiştir. Daha ileri doğruluğu dikkate alan yetiştiriciler riski

azaltabilir. Fakat ortalama genetik kazancı da azaltabilir. Bu gerçek iken, individüel

hayvanların satın alınmasında ve individüel bir hayvanın PBVs sindeki zamanla olan

değişikliklerin yorumlanmasında kapsanan riski değerlendirmek için yetiştiricilere imkan

sağlamada, doğruluklar hala değerlidir.

Çoğu kez, et sığırı ve koyun değerlendirmelerinde PBV ler yanında doğruluklar da

verilir. Bununla birlikte, çoğu sütçü sığır PBV lerine (veya PTA larına) güvenilirlikler ve

tekrarlanma dereceleri eşlik eder. PBV lerin veya PTA ların güvenilirlikleri veya tekraranma

dereceleri basit olarak doğruluğun karesidir. Diğer bir deyişle 0.5 doğruluklu bir PBV, 0.25

(0.5 x 0.5), 0.9 doğruluklu bir PBV, 0.81 (0.9 x0.9) güvenilirliğe sahip olacaktır.

Aynı amaçla kullanılan 2 farklı ölçünün, bir parça kafa karıştırdığı gerçektir. Bu farklı

geleneklerin niçin adapte edildiğini kesinlik ile söylemek zordur. Süt sığırlarında sun’i

tohumlamanın ve döl testinin geniş bir şekilde kullanıldığından, boğaların çoğunda, pek

yüksek doğruluklu PBV veya PTA’lara ulaşılır. PBV lerin değişme riski, 0.9 doğruluklu veya

0.81 güvenilirlikli bir boğa ile aynıdır. Doğruluklardan daha düşük güvenilirlik veren

güvenilirliklerin, hep çok güvenilir test edilmiş hayvanlar kullanan insanları caydırabileceği

gerçektir. Bu nedenle, denenmiş boğalara geniş bir şekilde özel önem vermek ve genç

boğalara ve diğer sınırlı sonuçlara sahip boğalara verilen önemi azaltmak için süt sığırı

değerlendirmeleri için güvenilirlik kullanma muhtemelen artmıştır. Genel olarak et sığırları ve

162

koyun değerlendirmeleri daha az performans kaydına dayandırılır ve bu nedenle onlar, süt

boğaları için olanlardan daha az doğrudur. Doğruluklardan ziyade güvenilirlikleri adapte

etme, kendi kendini yenme olabilir. Et sığırı ve koyun yetiştiricilerini, hayvanların

çoğunluğunu kullanmaktan caydırılabilir. Doğruluklar, hayvanlar arasındaki ayırd etmeyi de,

bir parça kolaylaştırır.

7.7.9.Uluslararası Konversiyonlar ve Değerlendirmeler

Sığır yetiştiriciliğinde son yıllarda gitgide artan bir şekilde uluslar arası ticarete yer

verilmektedir. Buna, sun’i tohumlama semen dondurma tekniklerinin ve çok yakın

zamanlarda embriyo işlemlerinin gelişmesi ile büyük şekilde yardım edilmiştir. Aynı zamanda

objektif performans kaydetmenin değerinden ve hayvanların genetik değerlendirmeleri ile

ilişkisinden haberdar oluşta bir artış olmuştur. Bu özellikle süt sığırı yetiştiriciliğinde doğru

olup, bir ülkedeki yetiştiricilerin, o ülkedeki boğaların genetik değerlendirmelerinden diğer

ülkelerde de yararlanılmaya imkan vermesi için, işlemlerin geliştirilmesine çok çaba

harcanmıştır. Bu sahadaki büyük çalışmaların çoğu “INTERBULL” (International Committe

for Animal Recording) olarak isimlendirilen, Uppsala’daki İsveç Üniversitesi Ziraat

Bilimlerine dayalı bir organizasyonun bir alt komitesi rehberliği altında yapılmıştır.

Genetik materyalde aktifuluslar arası ticaretin mümkün olduğu yerde, olmasının

muhtemel olduğu yerde, ulusal sınırlarda değerlendirmeleri mukayese etmeyi düşünmek

mantıksaldır. Geçmişte bu, ihracatçı ülkede hesaplanan PBV leri (veya PTA ları), ithalatçı

ülkedeki PBV ler veya PTA a karşılık gelenlere çevirmek için formül çıkararak yapılmıştır.

Bununla birlikte, şimdi, birkaç ülkeden kayıtları, tek uluslar arası değerlendirmelere kombine

etmeye karşı büyüyen bir ilgi vardır. Bu konuların bazıları 2 yaklaşımda aşağıda tartışılmıştır.

7.7.9.1. Uluslar arası konversiyonlar

Uluslararsı konversion formülü, Bölüm 2 de taslağı çizilen regresyon metotlarını

kullanarak saptanır. Gerçekte bu, bir grup boğanın, ihracatçı ülkedeki döl testlerinden elde

edilen PBV lerini (veya PTA larını), bu boğaların ithalatçı ülkedeki döl testlerinden çıkarılan

PBV veya PTA larını haritalamayı kapsar. Dönüştürme formülünün, prensip olarak

çıkarılması ve kullanılması basittir. Pratikte, onların uygulanabilirliğini ve güvenilirliğini

etkileyen pek çok faktör vardır. Bunların en önemli olanı sonraki bölümde tartışılmıştır.

Konversiyon formülü için bir örnek ise sonraki kısımda verilmiştir.

7.7.10. Uygulanabilirliği ve Güvenilirliği Etkileyen Faktörler

Uluslararası konversionların doğruluğunu etkileyen en esaslı konu belki, herhangi iki

ülke arasındaki genetik link lerin var olduğu boyuttur. Pratikte bu, heriki ülkenin her birinde

yakın zamanlarda yaygın bir şekilde kullanılan kafi sayıda baba olup olmadığını anlatır. Süt

sığırı için INTERBULL anahatları konversion faktörlerini elde etmek için, her iki ülkede çok

güvenilir döl testli (güvenilirlik %75 ten daha büyüktür) ve bir 10 yıllık periyot içinde

doğmuş minimum bir 20 baba olmasını önerir (5). Eğer güvenilir uluslar arası konversion

faktörleri çıkarılır veya değerlendirmeler yapılırsa açık bir şekilde, hayvanların doğru ve tek

teşhisi çok önemlidir.

Herhangi 2 ülke arasında ortak kullanılan yetersiz babalar varsa, direkt konversion

faktörlerini elde etmek için, 3. bir ülke vasıtasıyla indirekt konversionlara ulaşmak mümkün

olabilir. Örneğin, ABD Holstein süt boğaları, 1980 li yılların ortalarında İngilterede

kullanılmıştır. Güvenilir konversionları çıkarmak için bu ülkelerin her ikisinde kullanılan çok

az baba vardı. Fakat, İngiltere ile Kanada arasında ve Kanada ile ABD arasında zaten iyi

163

linkler vardı. İndirekt konversionlar, direkt konversionlardan düşüktür. Bunları kurabilmek

için planlı semen değişmeleri gerekir.

İlgili 2 ülkede kaydedilen ve değerlendirilen aynı özellikler olup olmaması da önemli

bir konudur. Süt sığırlarında, farklı ülkelerde kayıtlı süt özelliklerindeki benzerliğin büyük

ilgisi vardır. Bu, uluslararası konversionlara büyük ölçüde yardım etmiştir. Yani, çoğu ülkeler

şimdi süt, yağ ve protein verimlerini, yağ ve protein oranlarını kaydetmektedir. Bununla

birlikte, bir boğanın kızlarının şekil, cüsse ve diğer konformasyon ölçülerine de büyük ilgi

vardır. Son birkaç 10 yıl boyunca bu, pek çok ülkede, “linear type classification” olarak

bilinen bir sistem kullanılarak puanlanmıştır. Basit olarak bu, ilgili özellikler için biyolojik

ekstremlerle bağlantılı olarak çok sayıda özellik açısından ineği incelemeyi ve onun

görünüşünü puanlamayı kapsar. Örneğin, çoğu ülkelerde puanlanan birkaç meme özelliği

(meme derinliği, meme bağlantısının uzunluğu, meme başı uzunluğu ve yerleşimi) vardır

Geçmişte, linear tip sınıflamasına dahil edilen özelliklerde daha büyük eşitsizlik vardı. Fakat

bu, sınıflamanın globalleşmesine doğru hareket etmesi sonucu olarak değişiyor. Sonuç olarak,

bu özellikler için uluslar arası konversiyonların güvenilirliği artmaktadır. Canlı ağırlık

kaydetme, çoğu et sığırı ve koyun kayıt programlarının oldukça standart bir özelliği olmakla

birlikte, kayıtlı diğer özelliklerin geniş sıralanışı, uluslar arası konversionlar için güçlükler

yaratır. Bir yaklaşım, en azından uluslar arası öneme sahip özelliklerde, benzer ülkelerde

ortak olan kayıtlı özellikler ile veya bunlarınla arasında yüksek korelasyon olan özelliklerle

başlamak ve standardizasyona doğru çalışmaktır.

Özelliklerin kaydedildiği yayın, ilk görünüşte çok kompleks görünebilir. Bu nedenle,

eğer hayvanlar çok farklı çevrelerde yetiştirilirlerse, görünüşe göre kağıt üzerinde aynı

karekterler farklı genler tarafından etkilenebilir. Örneğin, bir et sığırı boğası 400 gün canlı

ağırlığı için, oldukça entansif sürü yönetimine sahip bir ülkede çok iyi, ekstensif çiftlik

şartlarında çok daha kötü genetik değere sahip olabilir. Benzer şekilde, entansif çevrelerdeki

süt verimi için yüksek PBV li sütçü boğalar ekstansif çevre şartlarında test edildiği zaman

daima yüksek olarak sıralanmaz. Bu, Bölüm 3 de izah edildiği gibi”genotip x çevre

interaksiyonu” olarak ifade edilir. Bu, 2 ülke arasında konversion a başlamadan önce, 2

ülkedeki güvenilir döl testi sonuçları ile boğa grubunun değerlendirmelerini mukayese etmek

suretiyle, aynı özelliğin görünüşe göre ne olduğu açısından kontrol edilmeyi gerektirir. 2

ülkedeki değerlendirmeler arasındaki korelasyon, uluslar arası konversiyon değerinin ithalatçı

ülkeye, boğaların teşhisinde muhtemelen, bir ulusal değerlendirmede yüksek derecede

sıralanacak bir ölçüsünü verecektir. Gerçek ki, bu güne kadar, süt verim özellikleri için

genotip x çevre interaksiyonlarının olmadığı veya nısbi olarak çok küçük olduğu çoğu

temperate ülkeler arasında, uluslar arası konversion formülünün yaygın ve etkin olarak

kullanılmasına izin verilmiştir.

Farklı ülkeler, hayvanların değerlendirilmesi için farklı işlemler kullanır ve bu, PBV

lerin dönüştürme işlemini komplike edebilir. Genel olarak söylemede, kullanılan işlemlerde

daha büyük benzerlik, 2 ülkeden damızlık değerinin konversiyonunda daha büyük doğruluk

olacaktır. Çok doğru değerlendirmeler ev sahibi ülkede olup, bunlar çok doğru dönüştürülmüş

PBV ler olacaktır. Hayvan modeli BLUP’ın, damızlık değerlerinin tahmini için mümkün olan

en doğru işlem olduğu konusunda yaygın bir fikir birliği vardır. Bu, süt sığırı

değerlendirmelerinde zaten geniş bir şekilde kullanılmaktadır. Bazı major beef üretim

ülkelerinde ve birkaç major koyun üretim ülkesinde de zaten adapte olmuştur. Veya bunun

adaptasyonu planlanmıştır. İlgili özelliğin kalıtım derecesi, hayvanın içinde kaydının

tutulduğu çağdaş grubun büyüklüğü ve diğer özelliklere veya akrabalara ait sağlanabilen bilgi

miktarı da değerlendirmelerin doğruluğunu etkiler. INTERBULL, dönüştürülmüş sütçü

sonuçlar yayınlanmadan önce güvenilirliğin %50 yi geçmesini önermektedir.

Bazı ülkeler, PBV leri veya PTA ları özelliğin ölçüldüğü birimlerde verirken, diğerleri

sonuçları bazı şekillerde ayarlayarak (örneğin bunları, nısbi olarak veya standart sapma

164

biriminde ifade ederek) sunar. Bu metotların ilki, eğer konversion lar yapılırsa en basittir.

Daha önce tartışıldığı gibi, sonuçlar açısından ülkeler ve türler arasında varyasyon vardır. Bu

sonuçlar, damızlık değeri veya geçirme kabiliyeti ölçüsünde sunulur. Kullanılan ölçü ve

herhangi farklılığın dikkate alınmasının önemli olduğu bilinmelidir. Tipte ve genetik esasın

kullanılma tarihinde de varyasyon olup ve bu da dikkate alınmalıdır.

Yukarıda listelenenlerden ayrı olarak, birkaç diğer faktör de konversiyonun

doğruluğunu etkiler. Örneğin, konversionları elde etmek için kullanılan boğalar, ülkedeki en

iyi ineklerde kullanılmalıdır (örneğin, yüksek semen fiyatının sonucu olarak). Veya onların

dölleri, ayrıcalıklı muameleye alınabilir. Değerlendirmeler için dikkate alınan genetik olmıyan

faktörler de, ülkeler arasında fark edebilir. Bu faktörlerin bazılarının dikkate alınması zor

olup, bu faktörler konversiyon un kullanımındaki anomalilerin bazıları olarak açıklanabilir.

7.7.11. Uluslar Arası Değerlendirmeler

Konversion formülü 2 ülkedeki baba değerlendirme sonuçlarına dayandırılır (orijin

ülke ve ithalatçı ülke). Sonuç olarak, onların, ilgili her bir yabancı ülke için ayrı ayrı elde

edilmeleri gerekir. Konversion formülü yukarıda gösterildiği gibi kullanıldığı zaman,

babaların sıralanması, orijin ve ithalatçı ülkelerde aynı olacaktır. Pratikte pek çok babalar,

birçok ülkede değerlendirme sonuçlarına sahiptir ve onların sıralanmasında ülkeler arasında

farklılık olabilir.

Bu problemlerin üstesinden gelmek ve bir baba üzerine sağlanan uluslar arası bilgiyi

daha iyi kullanmak için son zamanlarda, uluslar arası değerlendirmelere imkan veren bir işlem

geliştirilmiştir. Bu, “multi-trait across country evaluation (MACE)” olarak isimlendirilir. Bu,

daha önce tarif edilen multi-trait BLUP metoduna dayandırılır (10). Bununla birlikte, MACE

bir defada pek çok farklı özelliğin değerlendirilmesinden ziyade, farklı ülkelerden aynı

özelliğe ait kayıtları sanki onlar farklı özelliklermiş gibi muamele eder. Bu, ilgili özelliğin

(örneğin süt verimi) kalıtım derecesinde ülkeler arasındaki farklılıklara ve farklı ülkelerdeki

bu kayıtlı özellikler arasındaki farklı genetik korelasyonlara izin verir. MACE, bireysel kız

kayıtlarından ziyade, hesaplama ihtiyacını azaltmak ve farklı ülkelerden gelen kayıtların bu

ülkelerde önemli olduğu bilinen genetik olmayan etkiler için düzeltildiğinden emin olmak için

farklı ülkelerdeki babalardan ortalama kız verim sapmalarını kullanır (bunlar, babaların lokal

PTA larından, bu PTA lara katkıda bulunan kızların sayılarından ve lokal olarak kullanılan

kalıtım derecelerinden yaklaşık olarak çıkarılabilir). Veri seti daha küçük olduğu zaman (veya

eğer hesaplama gücü ona izin veriyorsa), uluslararası değerlendirmeler bireysel hayvanlara ait

kayıtlara dayandırılabilir. Değerlendirmeler her bir ülke için, her bir baba için üretilir. Farklı

ülkelerden bilginin önemi ve herhangi bir babanın MACE değerlendirmesinin güvenilirliği,

değerlendirmeye katılan herhangi bir ülkedeki kızlarının sayısına ve onun kızlarının

bulunduğu lokal ülkede veya diğer ülkelerde değerlendirilen özellikler arasındaki korelasyona

bağlıdır.

Uluslararası değerlendirmelerin fizibilitesi ve güvenilirliği, uluslar arası konversion

ları etkileyen pek çok faktör tarafından etkilenir. Katılan ülkeler arasında, özellikle, iyi

genetik link lere ihtiyaç vardır. Ayrıca, MACE, katılan ülkelerde değerlendirilen özellik

arasındaki genetik korelasyon tahminlerini de gerektirir. İngiltere’deki ve diğer bazı

ülkelerdeki verim arasındaki genetik korelasyonların örnekleri Tablo 7.9’da verilmiştir.

Korelasyonlar oldukça yüksektir. Bununla birlikte, İngiltere’deki verim özellikleri arasında

yüksek korelasyonlar olduğu gerçektir. Bununla ilişkili olarak İrlanda’daki, Hollanda, Fransa

ve Danimarka’daki özellikler gösterir ki, bu ülkelerde kız bilgisi, İngiltere MACE

değerlendirme sonuçları üretmede oransal olarak en büyük değerdir. Bu büyük ölçüde, bu

ülkelerdeki iklim ve üretim sistemlerinin benzerliğinin bir sonucudur. Tersine olarak,

İngiltere’de verim özellikleri ve Yeni Zelanda’daki, Avustralya’daki ilgili özellikler

165

arasındaki korelasyonlar en düşüktü (muhtemelen iklim ve üretim sistemlerindeki farklılıkları

yansıtarak).

MACE kullanmanın birkaç potansiyel yararı vardır. Birinci olarak, değerlendirmeye

dahil olan her bir ülke için ve her bir baba için ayrı PTAlar üretir. Bunlar, o ülkede halihazırda

kullanılmakta olan lokal ölçüye göre ifade edilir. İkinci olarak, bütün ülkelerdeki mevcut

kızlara ait bilgileri kullandığından, MACE değerlendirmeleri, farklı ülkelerdeki bir özellik

arasındaki genetik korelasyonlar için farklı değerlendirmelere imkan sağlar, değerlendirilen

babaların sıralaması ülkeler arasında fark edebildiğinden. Bu, özellikle, genotip x çevre

interaksiyonunun olduğu yerlerde yararlıdır. Örneğin, çok farklı sürü yönetim sistemlerine

sahip olan ülkelerde aynı süt verim özelliği için, (Tablo 7.9, İngiltere ve görülen diğer ülkeler

arasında babaların en büyük yeniden sıralama ihtimali Yeni Zelanda ile olacağını işaret

etmektedir). Ülkeler arasındaki farklı sıralama için imkan, farklı ülkelerde kaydedilmiş

özelliğin, benzer olduğu yerlerde de yararlı olacaktır. Fakat aynı değil (örneğin, bazı doğrusal

tip özelliklerinde olduğu gibi). Erkek akrabalara dayalı MACE değerlendirmelerinde,

hesaplamada inek PTA ları kullanıldığı zaman, ineklerde bu yararlar da görülür.

INTERBULL Merkezi şimdi, süt, yağ ve protein verimleri için rutin olarak MACE

değerlendirmeleri üretir. Değerlendirmeler, 19 ülkeden verilere dayandırılmıştır.

Değerlendirmeler Ayrshire, Brown Swiss, Guernsey, Holstein and Jersey babalar için

üretilmiştir. Değerlendirmeye katılan ülkelerin bazıları, ulusal değerlendirmelerde

INTERBULL uluslararası değerlendirmelerini kullanır. Diğerleri bunları, bir baba, güvenilir

eğerlendirme sonucuna sahip oluncaya kadar kullanır. Diğer bazıları ise bunları hiç

kullanmaz. Bununla birlikte, MACE geliştikçe ve sonuçlar çok geniş şekilde kullanıldıkça

özelliklerin geniş bir sırası için sütçü boğaların ve potansiyel olarak diğer ırkların/türlerin

seleksiyon doğruluğunun uluslar arası olarak gelişeceği açıktır.

Konversion formülü, uluslararası değerlendirmeler için kullanılan verilerden

INTERBULL tarafından da üretilmektedir. Bunlar, yalnızca 2 ülkeye ait verilerden üretilen

konversion formülünden çok daha doğrudur. Onlar, uluslar arası değerlendirmeye dahil

edilmemiş olan hayvanlar için, INTERBULL değerlendirmeleri arasında bir lokal

değerlendirme ürettiği zaman bir ara ölçü olarak, dönüştürülmüş değerlendirme sonuçları

üretmek için yararlıdır.

166

Tablo 7.9. İngilterede süt, yağ ve protein verimleri, ve diğer birkaç ülkede bazı özellikler

arasındaki genetik korelasyon tahminleri. Bu tahminler, Holstein Friesianların Şubat 1997

MACE değerlendirmeleri için INTERBULL tarafından üretilmiştir. Ülke Birleşik Krallık’ta, ilgili özellik ile genetik korelasyon

Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg)

Avustralya 0.84 0.84 0.84

Avusturya 0.89 0.89 0.88

Belçika 0.89 0.89 0.89

Kanada 0.94 0.93 0.93

Çek Cumhriyeti 0.90 0.90 0.90

Danimarka 0.93 0.93 0.93

Finlandiya 0.91 0.91 0.91

Fransa 0.93 0.93 0.93

Almanya 0.90 0.90 0.90

İrlanda 0.95 0.95 0.95

İtalya 0.91 0.91 0.91

Hollanda 0.94 0.93 0.93

Yeni Zelanda 0.82 0.82 0.81

İspanya 0.87 0.87 0.87

İsveç 0.91 0.91 0.91

İsviçre 0.89 0.89 0.89

USA 0.91 0.91 0.91

7.8. KAYNAKLAR

1. Brotherstone, S. And Hill, W.G. 1986. ‘Heterogenety of variance amongst herds form ilk

production’. Animal Production, 42: 297-303.

2.Crump, R.E., Simm, G., Nicholson, D. Etal.1997. ‘Results of multivariate individual animal

model genetic evaluations of British pedigreebeef cattle. ‘Animal Science, 65:199-207.

3. Henderson, C.R. 1973. ‘Sire evaluation and genetic trends’. Proceedings of the Animal

Breeding and Genetics Symposium in Honor of J.L. Lush. American Society for Animal

Society for Animal Science, Blackburgh, Champaign, Illinois, pp. 10-41.

4. Henderson, C.R. 1975. ‘Best linear unbiased estimation and prediction under a selection

model.’Biometrics, 31: 423-47.

5. INTERBULL. 1990. Recommended procedures for international use of sire proofs.

INTERBULL Bulletin No. 4, International Bull Evaluation Service, Department of Animal

Breeding and Genetics, Uppsala, Sweeden.

6.Johansson, I and Rendel, J. 1968. Genetic and Animal Breeding. Oliver and Boyd,

Edinburgh.

7. Mrode, R.A. 1996. Linear Models fort he Prediction of Animal Breeding Values. CAB

International, Wallingford.

8. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.

9. Robertson, A., Stewart, A. And Ashton. E.D. 1956. The progeny assesment of dairy sires

form ilk: The use of contemporary comparison.’ Proceedings of the British Society of Animal

Production 1956, pp. 43-50.

10. Schaeffer, L.R. 1994. ‘Multiple-country comparison of dairy sires.’ Journal of Dairy

Science, 77: 2671-8.

11. Schneeberger, M., Barwick, S.A., Crow, G.H. and Hammond, K. 1992. ‘Economic indices

using breeding values predicted by BLUP.’ Journal of Animal Breeding and Genetics, 109:

180-7.

167

12. Van Vleck, L.D., Pollak, E.J. and Oltenacu, E.A.B. 1987. Genetic fort he Animal Science.

W.H. Freeman and Company, New York.

13. Wiggans, G.R. and VanRaden, P.M. 1991. ‘Method and effect of adjustment for

heterogeneous variance.’ Journal of Dairy Science, 74: 4350

168

BÖLÜM VIII

ÇİFTLEŞTİRME (YETİŞTİRME) METOTLARI

Çiftleştirme metotları, belirli gen kombinasyonlarının populasyon içindeki şahıslarda

dağılımını kontrol eder. Çiftleştirme metotlarının en önemli fonksiyonu budur. Çiftleştirme

metotları genlerin frekansını değiştirmez ama, populasyon içindeki şahısların bu genlerden

meydana gelen çeşitli kombinasyonlar göstermesine neden olur.

8.1. BENZİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ

8.1.1. Genotipik Benziyenlerin Çiftleştirilmesi

8.1.1.1. Akrabalı yetiştirme

Akrabalı yetiştirme, genotipik olarak birbirine benziyen şahısların birbiri ile

çiftleştirilmesidir.

Bir sürüyü, herhangi bir özellik açısından ıslah etmek için populasyonda akrabalı

yetiştirme yapılacağını düşünelim. Bunun için, her şeyden önce hayvanlar numaralanmış

olmalı ve böylece her dölün anne ve babası bilinmelidir. Akrabalı yetiştirme bir sürüde,

yetiştirme kayıtları tutulmaya başlandıktan sonra, ancak 2. generasyondan itibaren

başlatılabilir. Yani akrabalı yetiştirmeye, populasyonu ele alır almaz ilk generasyonda

başlanamaz.

Buna göre akrabalı yetiştirmenin ilk şartının pedigri olduğunu söylemek gerekir. Elde

1 generasyon pedigri olduğunda, populasyonun ortalama akrabalık derecesini hesaplamak

mümkün olur. Örneğin 4 generasyon akrabalığı bilinen bir sürüde akrabalığı tayin etmek, bu

kadar kolay değildir. Çünkü, bunların geçmişte de akrabaları vardır.

Populasyondaki tüm şahısların birbiri ile olan akrabalık dereceleri hesaplanır ve

bunların ortalamaları alınırsa, o populasyona ait ortalama akrabalık derecesi bulunur.

Eğer bir populasyonda çiftleşen hayvanların akrabalık dereceleri populasyonun ortalama

akrabalık derecesinin üstünde ise, o populasyonda akrabalı yetiştirme yapıldığı söylenebilir.

Yani akrabalı yetiştirme, belli bir seviyenin üzerindeki seviyenin ölçüsüdür.

Bir sürüde ortalama akrabalık derecesini hesaplamak için, tüm hayvanların

pedigrilerinin ikişer ikişer karşı karşıya getirilerek akrabalıklarının hesaplanması gerekir. Bu

amaçla hesaplanması gereken akrabalık derecesi sayısını (çift sayısını) bulmak için

kullanılacak formül; n(n-1) / 2 dir. n, sürüdeki şahıs sayısıdır. Buna göre 200 lük bir sürünün

ortalama akrabalığını hesaplamak için 200 x 199 /2 = 19 900 akrabalık derecesi

hesaplanmalıdır. Bu hesaplama, çok zordur. Bunun için, populasyon içinden bir tesadüf

numunesi alınır. Örneğin 25 lik bir numune bile alınsa, 25 x 24 /2 = 300 çifte ait akrabalık

derecesi hesaplamak ve sonra 300 akrabalık derecesinin ortalamasını almak gerekir.

Bu populasyonda, akrabalar arası yetiştirme yapmayıp, rastgele çiftleştirme yapılsa,

çiftleşecek erkek ve dişilerin akrabalıkları, hesaplanan populasyonun ortalama akrabalık

derecesine eşit olur. Yani, akrabalı yetiştirme yapılmadığı halde, yine de akrabalar birbiri ile

çiftleştirilmiş olur. İşte, seviye bu seviyedir. Yani, ancak bu seviyenin üzerinde akrabalık

derecesine sahip olan hayvanlar çiftleştirildiğinde bu populasyonda akrabalı yetiştirme

yapılmış sayılır.

169

Bazı sürülerde belirli bir akrabalık seviyesine ulaştıktan sonra akrabalı yetiştirme

durdurulup, başka bir yetiştirme sistemine geçilebilir. O zaman populasyonda, belirli bir

seviyeye ulaşmış akrabalık vardır.

Bir sürüde halen akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığını anlamak için, çiftleşen

şahısların akrabalık derecelerinin %20 nin üzerinde olması gerekir. Altında ise, genetik

benzemiyenler çiftleştiriliyor, yani akrabalı yetiştirme yapılmıyordur.

8.1.1.1.1.Akrabalı yetiştirmenin etkileri

a) Homozigotluğa etkisi

Tek gen çifti dikkate alarak akrabalı yetiştirmenin etkileri aşağıdaki gibi incelenebilir;

400 adet Aa genotipli şahsın kendi aralarında çiftleştirildiğini (Aa x Aa) varsayalım.

Yani, akrabalı yetiştirme yapalım ve her çiftleştirmeden 1 yavru elde edelim; 1. generasyonda

100 AA, 200 Aa ve 100 aa genotipli birey elde edilir. 1. generasyonda elde edilen 3 farklı

genotipi, ayrı ayrı kendi aralarında yetiştirelim;

0. generasyon Aa x Aa

1. generasyon 100 AA 200 Aa 100 aa

AA x AA Aa x Aa aa x aa

2. generasyon 100 AA 50 AA 100 Aa 50 aa 100 aa

Yukarıdaki açıklamadan, A geninin frekansının (PA) 0. generasyonda da, 1. ve 2.

generasyonlarda da 0.5 tir. Başka bir deyişle, her 3 generasyonda da populasyondaki A

geninin frekansı ile a geninin frekansı birbirine eşit olmuş, yani A geninin frekansında bir

değişme olmamıştır. O halde populasyondaki ortalama gen değerleri de değişmez. Örneğin,

A geninin değeri A=6, a nınki ise a=2 olsun. Populasyonu oluşturan şahısların ortalama

değeri;

0. generasyonda; 400 Aa / 400 = 6+2 = 8,

1. generasyonda;

100 AA + 200 Aa + 100 aa / 400 = 100 x (6+6) + 200 x (6+2) + 100 x (2+2) / 400 = 8 dir.

Yani, her generasyondaki genlerin ortalama değeri birbirine eşittir. Aynı şekilde

hesaplandığında, 2. generasyonda da, bu populasyonu oluşturan şahısların ortalama değeri 8

dir.

O halde, akrabalı yetiştirme ile her generasyondaki şahısların ortalama genetik değeri

değişmemektedir. Değişen, gen kombinasyonlarının şahıslara dağılımıdır. Yani, A geninin,

populasyonu oluşturan şahıslara dağılış şekli değişiyor ve sonuçta daha ziyade A lar A larla, a

lar da a larla yan yana geliyor. Yani populasyonda homozigotlaşmaya gidiliyor. Dolayısı ile

de heterezigotlar azalıyor.

Yukarıdaki örnekte, bütün şahıslara eşit çoğalma şansı veriliyor, yani seleksiyon

yapılmıyor demektir. İşte onun için üzerinde durulan karekter bakımından populasyonun

ortalama değeri değişmiyor, sadece genlerin şahıslara dağılış şekli değişiyor.

Sonuç olarak, populasyonda uygulanan çiftleştirmenin şekli (tüm çiftleştirme metotları

açısından), gen kombinasyonlarının populasyon içindeki şahıslara dağılış biçimini

etkilemektedir.

170

b)Varyasyona etkisi

Yukarıdaki örnekte, başlangıç generasyonundaki (0.) bütün şahıslar akraba (Aa)

olduğu için, varyasyon sıfırdır. Yani, bunu bir terazi gibi kabul edersek, 400 adet Aa

genotipli şahsın hepsi terazinin merkezindedir. 1. generasyonda terazinin bir ucuna (AA) ¼

kadar, diğer ucuna (aa) da yine ¼ kadar ağırlık biniyor, buna karşılık merkezdeki Aa lar

azalıyor. Başka bir deyişle, populasyonda ortalamanın etrafında bir dağılma oluyor.

2. generasyonda ortalamanın etrafındaki uzaklık (varyasyon) daha da artıyor ve

heterezigotlar biraz daha azalıyor.

Akrabalı yetiştirme yapılan bir sürüde akraba gruplar içi ve akraba gruplar arası

variyans aşağıdaki formüller kullanılarak hesaplanabilir;

Akraba gruplar içi variyans = (1 - F)x 2G. . . . . . . . . . . . …………………………(8.1)

Akraba gruplar arası variyans =(1+F)x 2G. . . . . . . . . . . ………………………… (8.2)

Genel variyans = Gruplar içi variyans + gruplar arası variyans .

Formüllerde;

F: Akrabalı yetişme katsayısı,

2G: Akrabalı yetiştirme sistemine geçildiğinde o özellik için sürüdeki mevcut variyans.

F, yani akrabalı yetiştirme kat sayısı büyürse, nihayet 1’e varır. “F = 1”, o grup

içindeki tüm şahısların genotipinin birbirinin aynı olduğu anlamını taşır. Yani, bütün gen

çiftleri homozigotlaşmıştır. Ancak, hayvan populasyonlarında genellikle bu düzeye ulaşılmaz.

Yalnız drosophila’larda bazı özelliklerde F = 0.95 -0.96’ya çıkabilmektedir. Bitkilerde ise,

kendileme ile F = 1 olabilmektedir. Şüphesiz ki, F arttıkça, aynı grup içindeki genetik

variyans (yani 1 – F) azalır ve en son sıfır’a ulaşır. Ancak bu durum, bir grup içinde genetik

variyans yoksa olur.

Populasyonda her bir grup içindeki akrabalık derecesi arttıkça, genetik olarak

grupların birbirinden daha çok farklılaştığı görülür.

Gruplar arası variyansın ulaşacağı en büyük değer, F = 1 olduğunda olur ki, o zaman

Akraba gruplar arası variyans =(1+F)x 2G. = 2 2G olur.

Sonuç olarak, akrabalı yetiştirmenin, populasyondaki genel variyansı artırdığı

söylenir. Bu artış, populasyonda ayrı ayrı genetik grupların oluşmasından kaynaklanmaktadır.

Söz konusu artışın miktarı, her bir akraba grup içindeki variyansın azalması ile doğru orantılı

olarak artar.

Yukarıdaki açıklamalar sonunda akrabalı yetiştirmenin etkileri aşağıdaki şekilde

özetlenebilir;

1. Akraba gruplar (hatlar) meydana gelir

2. Populasyonda varyasyon artar

3. Homozigotların nısbi miktarı artar (ister AA, ister aa ların nısbi miktarı)

Akrabalı yetiştirmede, homozigotluğun artması ile varyasyonun artması arasında ilgi yok.

Çünkü, varyasyon yine çoğalıyor, ama, ister AA yı, ister a ayı artırsın.

4. Heterezigotluk azalır.

171

8.1.1.1.2.Akrabalı yetiştirmenin uygulama alanları

a) Seleksiyonda isabet derecesini yükseltmek

Bir populasyonda akraba gruplar oluşturulduğunda, bu gruplar arasındaki genetik

farklılık artar. Gruplar arasındaki genetik farklılığın çoğalmasının avantajı, üzerinde durulan

karekter bakımından grupların ortalama fenotipik değerleri arasındaki farkın, daha fazla

genotipik olmasıdır. O halde, grup (familya) ortalamalarına ait fenotipik değeri yüksek

olanları ayırmakla, daha büyük ihtimalle aynı zamanda üstün genotipli olanlar ayrılmış olur.

Bu ise, seleksiyondaki başarıyı artırır. Grupların fenotipik ortalamalarına göre yapılan

seçimdeki, isabet derecesi yüksektir.

Ancak, seleksiyonda isabeti artırmak veya kalıtım derecesini yükseltmek için hiçbir

yetiştirici sürüsünde akrabalı hatlar oluşturmaz. Ama yine de akraba hatlar oluşturmak

suretiyle kalıtım derecesinin yükseltilebileceğini ve dolayısı ile de seleksiyonda isabet

derecesinin artırılabileceğini bilmek gerekir.

b) Heterozis elde etmek

Pratikte populasyonlarda akraba hatlar, melez azmanlığı (heterozis) meydana getirmek

için kullanılır. Orijin bakımından birbirinden farklı olan genotip gruplarının birbiri ile

çiftleştirilmesi ile azman döller elde etme ihtimali vardır. Aynı bir sürü içindeki hayvanları

birbiri ile çiftleştirerek heterozisin meydana gelmesi beklenemez. Heterozis elde etmek için

gen interaksiyonu gerekir. Gen interaksiyonu ise, daha çok ayrı ayrı gruplardaki (sürülerdeki)

genlerin bir araya gelmesi ile olur. Bundan dolayı, melez döl çalışmalarında soylararası

çiftleştirme yapılır.

O halde, populasyonlarda heterozis elde etmek için de akraba gruplar oluşturuluyor.

Farklı ırklara ait soyların çiftleştirilmesi ile de heterozis elde edilebilir. Yalnız,

çiftleştirilecek her bir soy ayrı ayrı akrabalı (veya kapalı) yetiştirilmiş olmalıdır. Akrabalı

yetiştirilmemiş olan soylararası çiftleştirme, heterozis bakımından bir anlam taşımaz.

c) Yeni bir tipi sabitleştirmek.

Yeni bir tipi sabitleştirmekte yegane vasıta akrabalar arası yetiştirmedir.Pratikte

akrabalı yetiştirmenin homozigotluğu artırma fonksiyonundan yeni bir tip meydana getirmek

istenildiğinde yararlanılır.

Melezleme, tip elde etmek ve bu tipi sabitleştirmek için gereklidir. Bu tipler ise

homozigot tiplerdir. Çünkü, bir ırk veya alt ırkı oluşturunca artık açılma olmaz. Bunun için

yegane vasıta akrabalar arası yetiştirmedir. Yalnız, akrabalı yetiştirmenin bu fonksiyonu,

özellikle, kantitatif karekterler bakımından güven verici değildir. Çünkü, kantitatif karekterler

eklemeli genler tarafından determine edilirler. Çok sayıda genin homozigotlaşması için ise,

senelerce akrabalı yetiştirme yapmak gerekir. Ayrıca, kantitatif karekterler bakımından, aynı

genotipli şahıslarda bile, varyasyon vardır.

Kantitatif karekterler bakımından populasyonu sabitleştirmek amaçlanıyorsa, yıllarca

akrabalı yetiştirme yapılmalıdır. Ancak, bunun sonunda istenmiyen durumlar ortaya çıkar.

Dolayısı ile de, daha sonuca ulaşmadan bu kötü durumları giderme zorunluluğu ile

karşılaşılır.

Akrabalı yetiştirmenin bu fonksiyonundan, kalitatif veya morfolojik karekterler

bakımından yararlanılır.

172

8.1.1.1.3. Akrabalı yetiştirmenin sakıncaları

a)Homozigotlaşmadan ileri gelen olumsuzluklar

Homozigotlaşmadan ileri gelen olumsuzluklar, akrabalı yetiştirme sakıncalarının en

başında gelir. Akrabalı yetiştirme ile homozigotlaşma, hem dominant, hem de resesif etkili

genler bakımından olur. Bu nedenle, resesif letal etkili genler de (eğer populasyonda varsa)

homozigotlaşabilir. Bu ise, çok tehlikelidir. Populasyonda resesif letal etkili genlerin frekansı

çok düşüktür. Eğer populasyonda rastgele çiftleştirme uygulanıyorsa, homozigotlaşacak letal

genlerin etkisi ile ölüm, gayet önemsiz düzeydedir. Fakat, akrabalar arası yetiştirme

yapıldığında, homozigotların frekansı, tehlikeli şekilde artabilir. Eğer sürü, damızlık bir

sürüyse, yeterli miktarda damızlık satamaz ve az doğumdan dolayı seleksiyon entansitesi de

düşer. Böyle bir durum, populasyonda letal etkili genin bulunmasına bağlıdır. Buna göre,

damızlıkçı işletmelerde akrabalı yetiştirme yapmanın yararları vardır. Çünkü, damızlıkçı

işletmeler, sürülerinde letal gen olup olmadığını bilmeli ve damızlık olarak vereceği

hayvanlar, bu bakımdan güvenilir olmalıdır.

Bir işletmeden damızlık alınacağı zaman, ilk iş olarak pedigrilerine bakılmalıdır.

Böylece işletmede akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığı anlaşılır. Damızlık hayvanlar,

akrabalı yetiştirme yapan işletmelerden alınır. Çünkü, böyle işletmelerde letal ve semiletal

genler bakımından mutlaka bir seleksiyon yapılmıştır.

b) Akrabalı yetiştirme dejenerasyonu

Yakın akrabalı yetiştirmenin bir mahsuru da dejenerasyondur. Dejenerasyon, letal

genlerle ilgili değildir. Dejenerasyon, eklemeli olmayan gen etkilerinin (dominantlık ve

epistatik etkiler) populasyonda birikmesi sonucu olur. Dejenerasyon, öncelikle düşük kalıtım

dereceli karekterlerde görülür. Populasyonda bir genetik varyasyon yok (2G düşük). Genetik

varyasyon olmaması, o karekter bakımından homozigotlaşmanın olduğunu gösterir.

Homozigotlaşan genlerin bazıları arasında interaksiyon vardır. Böylece, bu tip interaksiyon

gösteren genler populasyonda çoğalır. Bu çoğalma, negatif yönde de (pozitif yönde olursa

melez azmanlığı) olabilir ve dejenerasyon başlar. Genellikle döl verimi ile ilgili özelliklerin

kalıtım derecesi düşük olduğundan, bu tür özellikler açısından homozigotlaşma daha çabuk

olur. Akrabalı yetiştirme katsayısı arttıkça, sürüde döl verimi düşer. Döl verimi dışındaki

düşük kalıtım dereceli karekterlerde de, akrabalı yetiştirme katsayısının artması ile gerileme

olur.

8.1.1.1.4.Akrabalı yetiştirmenin kontrolü

Daha önce açıklandığı gibi, akrabalı yetiştirme, 2 akraba (genotipleri benzeyen)

hayvanın çiftleştirilmesidir. Bazan yetiştiriciler, sürüde istenen genlerin frekansını artırmayı

amaçlıyarak kasıtlı olarak akraba hayvanları çiftleştirirler. Bununla birlikte, akrabalı

yetiştirmeden sakınıldığında bile, kapalı populasyonlarda akrabalı yetiştirme kaçınılmazdır.

Kısa süre içinde veya daha sonra akraba hayvanlar arasında çiftleşmeler olacaktır. Küçük

populasyonlarda bu, daha kısa sürede, daha büyük populasyonlarda ise daha geç olur.

Dışardan damızlık girişine kapalı bir populasyonda seleksiyon uygulanırsa akraba hayvanların

çiftleşme şansları artar. Akraba hayvanlar ortak genlere sahip olduğundan dolayı

performansları ve damızlık değerleri, akraba olmayanlardan daha çok benzerdir. Sonuç

olarak, belli bir özellik için seleksiyon, akraba hayvanlar arasındaki çiftleşme frekansını

artırır. Böylece, rastgele çiftleşen bir populasyonla mukayese edildiğinde akrabalı yetiştirme

artar. Sınırlı akrabalı yetiştirme istemek için başlıca 2 neden vardır;

173

1) Akrabalı yetiştirme, bir populasyondaki genetik varyasyon miktarını azaltır. Bunun

sonucunda seleksiyona cevap azalır.

2) Akrabalı yetiştirme üreme oranı ve hastalıklara dayanıklılık gibi adaptasyonla ilgili

özelliklerde gerilemeye neden olur. Performanstaki bu düşme “akrabalı yetiştirme

depresyonu” olarak bilinir. Tablo 8.1’de, sığır ve koyunda bazı özelliklerde akrabalı

yetiştirme depresyonu ile ilgili bazı örnekler verilmiştir. Akrabalı yetiştirme depresyonu’nun,

yaşama gücü ve tüm adaptasyonla ile ilgili özellikleri olumsuz yönde etkiliyen resesif

genlerin frekansındaki artışın sonucu olduğu düşünülmektedir. Bunlar genel olarak,

melezleme sonucunda heterozis gösteren aynı çeşit özelliklerdir. Bu nedenle, akrabalı

yetiştirmenin melezlemenin, akrabalı yetiştirme depresyonununise heterozisin karşıtı

olduğunu düşünmekte yarar vardır.

Akrabalı yetiştirmeyi müteakip genetik varyasyondaki azalma ve akrabalı yetiştirme

depresyonunun miktarı (her ikisi de), akrabalı yetiştirmenin düzeyine bağlıdır. Çiftleştirilen 2

hayvan arasında daha yakın genetik benzerlik varsa, elde edilen döller daha yakın akraba

olacaklardır. Bundan dolayı, mevcut hayvanların (veya bir özel çiftleştirmeden üretilebilen

hayvanların) akrabalı yetiştirme miktarının ölçülebilmesi önemlidir. Özel bir ıslah programına

dahil edilen bir sürüde, zaman periyodu içinde akrabalığın hangi oranda birikeceğini tahmin

edebilmek de önemlidir.

Akrabalı yetiştirme miktarı, akrabalı yetiştirme katsayısı ile (F) ölçülür. Akrabalı

yetiştirme katsayısı, “her hangibir lokustaki iki allelin birbirinin aynı olma ihtimali” olarak

tanımlanır. Herikisi de siyah tüy örtüsü rengi için 2 geni miras olarak almış olan (BB) 2

buzağıyı düşünün. Birinci buzağı, akraba olmayan bir boğa ve inek arasındaki çiftleşmenin

ürünüdür. Birinci buzağı, biribirinin aynı 2 allele sahiptir. Yani allellerin her ikisi de B alleli

olup, onlar aynı etkiye sahiptir. Fakat bu alleller akraba olmayan ebeveynlarden gelmiştir.

İkinci buzağı, 2 heterezigot siyah üvey kardeş arasındaki çiftleşmenin sonucudur (Bb). Bu

örnekte çiftleşen boğa ve inek baba tarafından üvey kardeştirler. Yani onlar aynı babaya

(buzağının büyük babası) sahiptirler. Eğer bu baba heterezigot (Bb) siyah bir baba ise, ve

buzağının büyük annelerinin her ikisi de kırmızı homozigot (bb) ineklerse, o zaman buzağı

kendi B allelinin heriki kopyesini de ortak büyükbabadan almış olmalıdır. Bu durumda

buzağıdaki iki B alleli, ortak bir atanın tek bir allelinin kopyeleridir.

Pedigrinin tabanındaki hayvanın (D) akrabalı yetiştirme katsayısı, pedigri’deki,

akrabalı yetişme katsayısı hesaplanacak hayvandan, ortak bir ataya kadar ve geri orijinal

hayvana kadar olan her bir path daki bireylerin sayısı sayılarak hesaplanabilir. Eğer bir den

daha çok ortak ata varsa, o zaman işlem, her biri için tekrarlanır. Akrabalı yetişme katsayısı

8.1 no lu formül ile hesaplanabilir (1):

FD =∑(1/2)n(1+FA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………(8.3)

Burada;

∑ sembolü, bir ortak ataya kadar olan her bir path için olan sonuçların toplanacağını

göstermektedir.

n: Her bir path daki bireylerin sayısıdır (Formüldeki ½, allelin bir kopyesinin parentlerin her

birinden bir döle geçme şansının %50 olduğunu göstermektedir).

Formülün gösterdiği ½; eğer n=2 ise,(1/2)2,

n=3 ise, (1/2 x1/2 x1/2)= (1/2)3 v.b. dir.

FD, D hayvanının akrabalı yetişme katsayısıdır.

FA, A hayvanının akrabalı yetişme katsayısıdır.

174

Eğer, A hayvanının akrabalı yetişme katsayısı bilinmiyorsa, o zaman FA= 0 olarak kabul edilir

ve formül şöyle basitleştirilir:

FD = (1/2)n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………(8.4)

Böylece, sadece 1 ortak ata ve 3 birey bulunan yukarıdaki örnekte, D hayvanının akrabalı

yetiştirme katsayısı hesaplanır;

FD = (1/2)3 FD =0.125 (veya %12.5).

Diğer bir söyleyişle, üvey kardeşler arasındaki çiftleşmeden meydana gelen bir bireyde, her

bir lokustaki 2 allelin, birbirinin aynı olma ihtimali %12.5 tur. Bu örnek aslında, bir hayvanın

akrabalı yetişme katsayısının, onun ebeveynleri arasındaki additive ilişkinin (akrabalık

derecesinin) yarısı olduğunu anlatır. Bu örnekte parentler üvey kardeştiler. O halde, bunların

genlerinin %25 inin ortak olması beklenir. Yani onların, %25 additive (eklemeli) genetik

ilişkiye sahip oldukları söylenir. Böylece, üvey kardeşler birbiri ile çiftleştirildiğinde onların

akrabalı yetiştirme katsayısının% 12.5 (anne ile baba arasındaki akrabalık derecesinin

yarısı)olması beklenir.

Eğer pedigriler yeteri kadar geriye doğru izlenebilirse, bir tür içindeki bütün

hayvanların birbiri ile akraba olduğunu söylemek gerekir. Ancak bu ilişki çoğu durumda çok

uzaktır. Çiftlik hayvanlarında akrabalı yetiştirme katsayısını hesaplamada o kadar geriye

gitmek pratik veya gerekli değildir. Fakat, katsayıların hesaplandığı referans populasyonu

(başlangıç populasyonu) belirlemek önemlidir. Örneğin bir sürüdeki, bazı önemli yıllarda

doğan kayıtlı hayvanların ilk generasyonunu, “referans populasyon, başlangıç populasyonu”

olarak tanımlamalıyız. Akrabalı yetiştirme katsayısını hesaplamada, bu başlangıç

populasyonundaki hayvanların hiçbirisi birbiri ile akraba değildir. Eğer, seçilen referans

populasyon çok yakın zamana aitse, veya eğer pedigride çok yanlış bilgi varsa, o zaman

akrabalı yetiştirme katsayısı önemli derecede gerçek değerinin altında olabilir.

Bugün sığır ve koyun yetiştiriciliğinde, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmeler, yakın

akrabalı yetiştirmenin istenmiyen yan etkilerinin yüksek riskini taşıdığından yaygın bir

şekilde uygulanmaz. Bununla birlikte, az yakın akraba hayvanlar arasında yüksek akrabalı

yetiştirme seviyesine, generasyonlarca yapılan çiftleştirmeler sonucunda ulaşılabilir. Islah

programı planlamalarında bunu bilmek önemlidir. Bu durumda bir sürüde, ortalama akrabalı

yetiştirme katsayısı alınır. Akrabalı yetiştirme katsayısı, uygun metotlar (yukarıda bahsedilen

metotlardan) kullanarak (6) geniş bir hayvan grubu için hesaplanabilir.

Akrabalı yetişme oranını önceden, örneğin, bir ıslah programı için alternatif dizaynları

mukayese etmek için tahmin edebilmek de önemlidir. Seleksiyona tabi tutulmamış

populasyonlarda akrabalı yetiştirme oranının tahmini, kısmen kolay olmakla birlikte,

seleksiyon altındaki populasyonlarda akrabalı yetiştirme oranının tahminini çok doğru bir

şekilde yapmak çok zordur. Benzer şekilde, familya büyüklükleri eşit olduğu zaman, olmadığı

zamana oranla akrabalı yetiştirme oranını tahmin etmek daha kolaydır. Çok basit formül,

akrabalı yetişme oranını yanlış tahmin eder ve böylece yanltıcı sonuçlar verebilir. Bununla

birlikte, çok doğru formül, burada tarif edilmek için çok komplekstir. Aşağıdaki formül,

yeterince basit olup, akrabalı yetiştirme oranı hakkındaki bazı önemli noktaları açıklar. Ancak

bu formül, çiftlik hayvanlarında nadiren karşılaşılan varsayımlara (eşit familya büyüklüğü,

seleksiyona tabi tutulmamış, farklı generasyon) dayandırıldıklarından temkinli

kullanılmalıdır.

175

Tablo 8.1. Sığır ve koyunda ekonomik önemi olan özelliklerde akrabalı yetiştirme

depresyonunun bazı örnekleri Hayvan

Türü

Irk Özellik Akrabalı yetiştirme depresyonu

(Akrabalı yetiştirmedeki her %1

artışa karşılık özellikteki değişme

miktarı olarak ifade edilir)

Kaynak

Süt

Sığırı

Holstein Süt verimi -29.6 kg 9

Yağ verimi -1.08 kg

Protein verimi -0.97 kg

Süt verimi -25 kg (-0.37%)1 5

Yağ verimi -0.9 kg (-0.35%)

Protein verimi -0.8 kg (-0.36%)

Yağ oranı +0.05% (+1.32%)

Protein oranı +0.05% (+1.55%)

Somatic hücre skoru +0.012 (+0.51%) 4

Et

Sığırı

Hereford

(inek)

Gebelik oranı

(2 yıl yaşlı İnekler)

-0.23% (-0.33%)2 3

Doğum öncesi

yaşama gücü (2 yaşlı)

-1.67% (-1.73%)

Sütten kesme

oranı (2 yaşlı)

-1.24% (-2.26%)

Sütten kesme

Ağırlığı

(ineğin özelliği olarak)

(bütün yaşlarda)

-0.47 kg (-0.24%)

Koyun S.Black face Anaç koyun başına

Toplam ömür geliri

-£1.27 (-1.16%)2 7

Cheviot,W.

mountain

Yağlı yapağı Ağırlığı -0.01 kg (-0.53%) 8

Diğer

Irklar

Yağlı yapağı

Ağırlığı

-0.017 kg 2

Sütten kesme

Ağırlığı

-0.111 kg “

Anaç koyun fertilitesi

(Kuzulayan koyunlar/

Çiftleştirilen koyunlar

-0.014 “

(sütten kesilen kuzular

/doğan kuzular)

-0.0124 “

Kuzu yaşama gücü

-0.0283 “

1Parantezler içindeki rakamlar, akrabalı yetiştirme depresyonunu, ilgili özelliğin ortalamasının %si olarak ifade

etmektedir. 2Parantez içindeki rakamlar akrabalı yetiştirme depresyonunu akrabalı yetiştirilmiş ve kontrol hatları arasındaki

melezlerin performans ortalamasının % si olarak, 3Kuzunun akrabalı yetiştirme derecesindeki her %1 artış, 4Annenin akrabalı yetişme derecesindeki her %1 artış.

Akrabalı yetişme oranı (genel olarak ∆F olarak kısaltılır) her bir generasyon için 8.5

No lu formül ile hesaplanabilir;

∆F/generasyon (%) = 1/8M+1/8F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………(8.5)

Burada;

M: Her generasyon populasyonda damızlık olarak kullanılan erkeklerin toplam sayısı

F: Her generasyon populasyonda damızlık olarak kullanılan dişilerin toplam sayısı

176

Çoğu çiftlik hayvanı ıslah programlarında kullanılan dişilerin sayısı, genel olarak

kullanılan erkeklerin sayısından çok daha fazla olduğundan, akrabalı yetişme oranını

erkeklerin sayısı etkiler. Bir yıllık akrabalı yetişme oranı, 8.6 No lu formül ile hesaplanabilir;

∆F/yıl (%) = 1/8BY2 +1/8AY2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………(8.6)

Burada;

M: Her yıl populasyona giren erkeklerin toplam sayısı,

F: Her yıl populasyona giren dişilerin toplam sayısı,

Y2 : Ortalama generasyon aralığının (yıl) karesi.

Böylece, örneğin 5 farklı koçu ve her yıl sürüye giren 35 yeni dişisi bulunan, ortalama

generasyon aralığı 2 yıl olan 100 koyunluk kapalı bir sürüde bir yıldaki akrabalı yetişme oranı

(∆F);

M= 5, F= 35, Y=2, Y2 =4

∆F/yıl = (1/8 x 5 x 4)+ (1/8 x 35 x 4) = 0.00625 +0.00089 = 0.007, veya 0.7% dir (bunun

%0.625’i erkekler nedeniyledir).

Tablo 8.2, yukarıdaki formül kullanılarak hesaplanan diğer birçok ıslah programı için

beklenen yıllık akrabalı yetiştirme oranını göstermektedir. Bu sonuçlar, yılda selekte edilen

ebeveynlerin sayısının (ve özellikle selekte edilen babaların sayısının), yukarıda bahsedilen

akrabalı yetiştirme oranı üzerinde önemli etkiye sahip olduğunu göstermektedir. Seçilen

hayvanların akraba olmadıkları farzedilmiştir. Bununla birlikte, akraba hayvanların damızlık

değerleri, akraba olmayan hayvanlardan daha çok birbirine benzediğinden, pratikte çoğu kez

akraba hayvanlar selekte edilir. Bu özellikle, akrabalara ait performans bilgilerinin

kullanımını maksimize eden modern damızlık değeri tahmin etme metotları kullanıldığında

doğrudur.Islah programlarının planlanmasında, seleksiyona cevabı maksimize etmek için,

yüksek seleksiyon entansitesine ulaşmak amacıyla, seçilen az sayıda parent arasındaki bir

dengeye ulaşmak, ve akrabalığı kabul edilebilir seviyede tutmak için kafi parent kullanmanın

önemi vardır.

Tablo 8.2’deki sonuçlar, generasyon aralığı kısaldıkça, yıllık akrabalı yetiştirme

oranının arttığını da göstermektedir. Bu, Bölüm IV’de anlatıldığı gibi, konservasyon

programlarında akrabalığı minimize etmek için niçin generasyonları, yavaş bir şekilde

döndürmenin yararlı bir metot olduğunu anlatır. Genel olarak, akrabalığın %10 un altında

(veya yıllık akrabalık oranının %1 in altında olduğu) durumlarda, ciddi akrabalı yetiştirme

depresyonu sonucu beklenmez. Yakın akrabalı çiftleştirmelerle kısa sürede istenen bir

akrabalık derecesi seviyesine ulaşmak, aynı akrabalık seviyesine daha az yakın akraba olan

hayvanların biribirini izleyen çiftleşmeleriyle ulaşmaktan çok daha zararlıdır.

Tablo 8.2. Selekte edilen farklı sayıda erkek ve dişi sayısı ile tahmini akrabalı

yetiştirme oranları (x)

Yılda kulanılan erkek sayısı Yılda kullanılan dişi sayısı Tahmini akrabalı

yetiştirme oranı (% yıl)

1 35 3.21

5 25 0.53

5 35 0.71

5 75 1.01

10 35 0.40

20 35 0.25 (x) (Generasyon aralığının Tablo 5.4’de gösterilen versiyonda döndüğü farzedilmiştir).

177

8.1.1.2. Kapalı yetiştirme

Bir sürüde, dışarıdan damızlık alınmayarak yetiştirmenin sürdürülmesi “kapalı

yetiştirme” olarak isimlendirilir. Sürü kapalı ise, sürü içinde akrabalık ve homozigotluk

derecesi artar, genetik variyans azalır. Ama, bu sürü, akraba bir grup halindedir. Bu şekildeki

bir akrabalı yetiştirmede pedigri tutulmaz. Çünkü böyle bir sürüde, her generasyon doğan

hayvanlar birbiri ile daha fazla akraba olurlar. Böylece, o generasyondan damızlık olarak

seçip çiftleştireceğimiz erkek ve dişiler de birbirine daha çok akraba olmaktadır.

Pratik amaçlar için böyle yapılabilir. Burada, sadece grupları belirtecek şekilde

hayvanları işaretlemek lazımdır. Örneğin, bir gruba mavi, diğerine yeşil v.b. Yani, 1.

generasyondan sonra artık pedigri tutmaya gerek kalmadan akrabalı yetiştirme

sürdürülebiliyor.

Kapalı sürülerde akrabalık arttığı için, onların dölleri de, gittikçe daha homozigotlaşır.

Dolayısıyla, her generasyonda doğan hayvanların akrabalı yetiştirme katsayıları

[(homozigotlaşma dereceleri) (F)] artar.

Böyle bir sürüde bir generasyonda meydana gelen homozigotluk derecesi yukarıda verilmiş

olan 8.5 No lu formülle ( G (%) = 1/8M + 1/8F) hesaplanır. Formülde;

G: Bir generasyonda sağlanan homozigotluk derecesi,

F: O generasyonda kullanılan ve döl veren ana sayısı,

M: O generasyonda kullanılan ve döl veren baba sayısı.

Formüldeki ana ve baba sayısı gerçek ana ve baba sayısıdır. Yani, ana ve baba olmak

üzere ayrılan hayvanlardan, döl vermiyenlerin değil, sadece döl verenlerin sayısıdır. Bu

formül, çiftleştirmenin rastgele yapıldığı sürülerde kullanılır. Bu yetiştirme sisteminde,

çiftleştirme serbest yapıldığı halde, akrabalık yine de artmaktadır.

Kapalı sürülerdeki homozigotlaşma derecesi (F), sürünün genişliği ile, yani, ana ve

babaların sayısı ile orantılıdır. O halde sürüde ne kadar az sayıda baba kullanılırsa, her bir

generasyondaki homozigotlaşma hızı o kadar fazla olur. Ana sayısı da mecburen ona bağlıdır.

Homozigotlaşma hızını artırırken sürü mevcudunu koruyabilmek için ana sayısı

azaltılmıyor. O halde homozigotlaşma hızının en çok, bir generasyonda kullanılan baba

sayısına bağlı kaldığı söylenebilir.

Sürü hangi nedenlerle kapatılır;

1. Sürünün verim seviyesi tatmin edici olduğundan, dışarıdan damızlık almak istenmiyebilir.

2. Sürüde bulunmıyan, kalıtsal kusurları determine eden letal ve semiletal etkili genlerin,

dışarıdan alınacak damızlıklarla sürüye sokulma riskine girmemek.

Kapalı yetiştirmenin sakıncaları;

1. Kapalı sürülerde yetiştirici eğer sıkı bir seleksiyon yapmayı düşünüyorsa, baba sayısını

asgaride tutması gerekir. Böylece, yüksek entansiteli seksiyon yapmak için baba sayısı

azaltılınca, sürüde homozigotluk artar. Bu ise, bazı dejenerasyonlara neden olur. O halde

burada, birbirine tamamen zıt olan 2 duruma karşı karşıya kalınmaktadır; Bir yandan sürü

kapatılıp, sıkı seleksiyon yapılıp, az baba kullanılıp genetik ilerleme artırılmaya çalışılıyor,

ama bunları yapınca da sürüde dejenerasyon belirtileri görülüyor.

O halde, hiçbir sürüde sürekli olarak aynı yetiştirme sistemi uygulıyarak yetiştirmeye

devam edilemez.

2. Yüksek homozigotlaşma derecesi sonucunda dejenerasyon olunca, genetik varyasyon

azalıyor. Çünkü, daha çok heterezigotlar yaşıyor ve tabii genetik varyasyon azalınca,

seleksiyonla olan genetik ilerleme miktarı da azalıyor. Eğer, sürümüzün varılan seviyesi

uygunsa, “haydi seleksiyon yapılmasın” densin. Ama, akrabalık derecesi belli bir seviyeye

ulaştığı için, sürüde bazı arızalar görülüyor. Bu arızalar ekonomik seviyeyi oldukça

düşürebilir. Bu takdirde, daha çok erkek kullanarak F yükseltilmemelidir. Ama bu, sürünün

o verim seviyesinden memnunsak yapılır. Buna karar vermek, yetiştiriciye düşen bir görevdir.

178

8.1.1.3. Kan hattına göre yetiştirme

Her generasyonda meydana getirilecek hayvanların, belirli bir hayvanla olan

akrabalığını koruması, yani belirli bir hayvanın genlerinin, ileriki generasyonlara

aktarılmasıdır. O halde, kan hattına göre yetiştirme, yüksek genotipik değerli bir hayvanın

genlerinin sürüde korunması için yapılır. Bunun için de, akrabalı yetiştirme yapmak gerekir.

Ama, kan hattına göre yetiştirmede akrabalı yetiştirme katsayısı, çoğaltılmadan asgaride

tutulabilir.

Sürünün pedigrisinde aynı bir hayvan veya onun dölleri çeşitli generasyonlarda

görülüyorsa, o sürüde, kan hattına göre bir yetiştirme söz konusudur. Bu hayvanın, eski

generasyonlarda kendisini, yakın generasyonlarda da erkek dölünü pedigride görmek

mümkündür.

Kan hattına göre yetiştirme, özellikle yeni ırkların tespiti sırasında önemlidir.

Uygulama

1) Bir generasyonda 50 ana ve 1 baba kullanılan kapalı bir sürünün bir generasyondaki

homozigotlaşma hızı ile, 50 ana ve 3 baba kullanılan bir başka kapalı sürüyü homozigotlaşma

hızı açısından karşılaştırınız.

Çözüm:

8.5 No lu formül kullanılır;

F1=1/8x50 + 1/8x1 = 0.12 = %12

F2=1/8x50 + 1/8x3 = 0.044 = %4.4

2) Bir sığır sürüsünde 15 yıldır akrabalı yetiştirme uygulanmaktadır. Bu yetiştirme sistemine

geçildiğinde sürü içindeki genetik variyans 2G = 0,30 idi. Şu anda akrabalı yetiştirme

katsayısı (F) = 0.7’ye ulaşmıştır. Bu zamanda sürüdeki genel variyansı (genotipik variyansı)

hesaplayınız.

Çözüm:

8.1 ve 8.2No lu formüller kullanılır;

Akraba gruplar içi variyans=(1-F).2G=(1-0,7)x0,3= 0,09

Akraba gruplar arası variyans = (1+F). 2G = (1+0,7)x0,3=0,51

Genel variyans = 0,09 + 0,51 = 0,60

8.1.2. Fenotipik Benziyenlerin Çiftleştirilmesi

Akrabalı yetiştirme, genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesidir. Genotipik benzeme

olduğu gibi, bir de fenotipik benzeme vardır. Fenotipik benziyenler, az çok genotipik olarak ta

birbirine benzerler. Çünkü, genetik benzemenin amilleri; Eğer P1 ve P2 benziyorsa, ya E1 ve E2

ler, ya da G1 ve G2 ler, veya her ikisi de benziyordur. Şekil 8.1’de fenotipik benzeyen 2

hayvana ait path diyagramı verilmiştir.

Fenotipik benziyenlerin çiftleştirilmesinde pedigriye bakmak gerekmez. Fakat bu

yolla, hem fenotipik, hem de genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi mümkündür. O zaman,

ya rE1E2 bağlantısına, veya rG1G2 bağlantısına, veya her ikisine de önem veriliyor demektir.

Özkardeşlerin genotipik benzerliği teoriktir. Ama eğer, üvey kardeşler çiftleştirilmek

istenirse ve üvey kardeşlerden genetik olarak tam benziyenler çiftleştirilirse, üzerinde durulan

karekter bakımından genler de, bu 2 kardeşte büyük oranda müşterek olmuş olur.

Bazen hayvanlar fenotipik olarak benzerler ama, genetik olarak benzemezler. Bunun

nedeni, bazı karekterlerin çok çeşitli genler tarafından determine edilmesidir. Bu genlerin bir

kısmı bir şahısta, diğer kısmı da diğer şahısta olabilir. O halde, fenotipik benziyenlerin

çiftleştirilmesi halinde beklenen sonuçların, akrabalar arası yetiştirme yapıldığı zaman

179

beklenen sonuca uygunluğu, fenotipik benzemenin, genotipik benzemeye uygunluğuna

bağlıdır.

rE1E2

E1 E2

rG1G2

G1 G2

P1 P2

rP1P2

Şelkil 8.1. Fenotipik benzeyen 2 hayvana ait path diyağramı

Elde pedigri yok. Ancak biliniyor ki, fenotipik olarak benziyen hayvanlar

çiftleştirildiğinde, genetik varyasyon gibi bazı iyi hususlar meydana gelebilir. Bundan

yararlanmak istiyen yetiştirici, fenotipik benziyenleri (en iyilerini) çiftleştirebilir. Sonra, 2.

derecede iyi olan benziyenleri v.b. çiftleştirir. O zaman sürü, iyi, orta ve düşük diye

sınıflandırılmış olur. Bunun sonucunda belki, seleksiyonla, sadece iyilerini seçerek, fazla bir

ilerleme meydana getirebilir. Bu, pratikte zaten yapılan bir iştir.

İyi erkekler kötü dişilerle çiftleştirilirse, benzemiyenler çiftleştirilmiş olur ve orta tip

hayvan elde edilir. O zaman sürü, hep orta tip olur. Bazı karekterler bakımından, orta tip

olanların önemi vardır. Örneğin tavuklarda yumurta ağırlığı gibi. Ama, yumurta sayısı

bakımından üstün hayvanlar istenir, orta değil. Böyle üstün yumurta verimli hayvanları elde

etmek için ise, üstün verimli erkek ve üstün verimli dişiler birbiri ile çiftleştirilir. Ayrıca bu,

seleksiyonda başarı sağlamak için de gereklidir.

Genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi, belli karekterler bakımından sabitlik

(değişmezlik) yaratmak için yapılıyordu. Ama, verimle ilgili karekterlerde sabitlik yaratmak

kolay değildir. O özelliği determine eden genler bakımından homozigot hale gelse bile, fayda

yoktur. Çünkü, yine de o karekter bakımından çevre şartlarından kaynaklanan bir miktar

varyasyon olacaktır. Ancak, akrabalı yetiştirmenin bu bakımdan etkisi, aynı zamnda fenotipik

olarak da benziyenlerin çiftleştirilmesi ile artırılır.

8.2. BENZEMEYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ

8.2.1.Genetik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi

Eğer sürüde genotipik benzemenin ortalaması bir çizgi ile gösterilirse, bu seviyenin

üstünde ve altında akrabalık derecesine sahip olanlar vardır. İşte, seviyenin altında genetik

olarak benzeyenlerin çiftleştirilmesi, genetik benzemeyenlerin çiftleştirilmesidir. Bunun

ekstrem hali (yani, hiç benzemiyenlerin çiftleştirilmesi) ise melezlemedir. Birbiri ile genetik

ilişkisi olmıyan, ayrı sürülerden hayvanları çiftleştirmek, bunun ekstrem halidir.

Aynı ırktan hayvanların ıslahına çalışıldığında yapılan işleme melezleme yerine “kan

katma” denir. Yani kan katma, aynı ırktan, ama ayrı sürülere mensup hayvanların

çiftleştirilmesidir.

180

Bir de kan tazeleme var. Örneğin, İsviçre Esmer sığır ırkı ithal edip, bir süre ithal

hayvanların kendi aralarında yetiştirildiğini düşünelim. Zamanla, çevre şartlarına uyma

bakımından bazı değişmeler olur. Bu defa, yine İsviçre’den Brown Swiss boğası getirip,

sürüye katıldığında, yapılan iş, yine kan katma’da olduğu gibi ayrı bir sürüden erkek hayvan

alınıp katılması şeklindedir. Ancak burada fark, boğanın alındığı sürü, orijin sürüdür. İşte

melezlemenin bu şekline “kan tazeleme” denir.

Melezleme, göç şeklinde mütalaa edilebilir. Melezlemeyi göç şeklinde alınca,

populasyona yeni genler katılıyor demektir. Böylece, populasyona yeni genler katılması ile

populasyonun ortalaması değişir, ancak, yükselebilir de, alçalabilir de. Bu nedenle de,

melezlemeyi, populasyonun ortalamasını değiştiren bir ıslah vasıtası olarak mütalaa etmek

mümkündür. Ancak buradaki tartışmamız, yani benzemiyenlerin çiftleştirilmesi, melezlemeyi,

sadece çiftleştirme metodu olarak kabul etmemize bağlıdır.

Melezlemenin, seleksiyon gibi tek başına ortalamayı yükseltici bir etkisi yoktur.

Ortalama ancak, melezleme ve isabetli yapılmış bir seleksiyon olduğunda yükselebilir.

Ebeveynler ne şekilde çiftleştirilirse çiftleştirilsin, genlerin ileriki generasyonlardaki frekansı,

ancak seleksiyonla tayin edilebilir.

8.2.1.1.Genetik benzemeyenleri çiftleştirmenin etkileri.

a) Genetik varyasyon meydana getirmek

Genetik benzemiyenleri çiftleştirmenin esas etkisi, genetik varyasyon meydana

getirmek, yani popülasyonda heterezigoluğu artırmaktır.

Benzemiyenlerin çiftleştirilmesi, bir tek gen çifti söz konusu olduğunda, AA x aa

gibidir. Bu çiftleştirme sonunda Aa genotipinde döller meydana gelir. Bu durumda ilk

melezleme yapıldığında (1. generasyonda) elde edilen döllerde genetik variyansın azalması

gerekir. Bu azalma, çiftleştirilen hayvanlardaki genetik farklılığın çoğalması nispetindedir.

Aksi halde, a1a1, ……, anan X A1A1 ……….AnAn gibi, bütün gen çiftleri bakımından

farklılık tam ise, F1 generasyonunda bütün şahıslar aynı genotipe (a1Aa,…anAn) sahip

olacaklardır. Ama, aşağıdaki gibi bir durum varsa, yani benzeme mutlak değilse, F1’de açılma

olur. F1 generasyonunda genetik variyansın azalması, çiftleşen bireylerin, o özelliği determine

eden tüm genler bakımından hiç açılma göstermemesine bağlıdır. İşte o zaman F1 ler aynı

genotipe sahip olurlar.

A1a1…..A4a4…..anan X A1A1…..A4a4…..AnAn

Çiftleşen şahıslarda bazı genler bakımından heterezigotluk varsa, heterezigot genler

bakımından açılma olur ve F1 lerde bir varyasyon meydana gelir. Genetik varyasyon meydana

getirmek için F1 leri çiftleştirip, melezlemeden beklenen varyasyonu F2 generasyonunda

meydana getirmek gerekir.Yani, ebeveynlerde benzemeyişin mutlak olmamasından dolayı F1

lerde varyasyon meydana gelir.

F2 generasyonunda, hangi çeşit yetiştirme yapılacağına da karar vermek gerekir.

Seleksiyonla birlikte akrabalı yetiştirme uygulamak gerekir. Böyle yaparak, genetik

varyasyonu çok daha fazla artırmak mümkündür. Ya da, rastgele çiftlştirme uygulanabilir. Bu

çeşit çiftleştirmede, hangi hayvanın, hangi hayvanla çiftleşeceği önemli değildir.

b) Yeni kombinasyonlar bulmak

Yeni kombinasyonlar bulmak için de melezlemeye başvurulabilir. Bazen 1.

generasyonda bile, istenilen karekter kombinasyonları elde edilebilir. Bu karekter

kombinasyonları çeşitli hayvanlarda da olabilir. Fakat, kombine edilmek istenen karekter, ille

de ayrı ırklarda olmaz. Bir araya getirmek istenen özellikler, aynı ırktan olan çeşitli sürülerde

bulunabilir. O zamn, yine melezleme yapılır. Sonunda, bu istenen karekter kombinasyonlarına

181

sahip olan hayvanlar ebeveyn olarak kullanılır. O halde, bu kombinasyonları gösteren

hayvanları tespit etmek gerekir. Bunun için, bu birkaç özelliği birbirinden ayırmıyacak bir iş

yapmak, yani akrabalı yetiştirmek, mümkün olduğu kadar da akrabaları çiftleştirmek gerekir.

c) Orta tip hayvan elde etmek

Orta tip, kullanma hayvanı olarak çok iyidir. Üstün ve düşük ebeveynlere oranla

kullanma hayvanı olarak orta tip hayvan daha üstündür. Orta tipler çiftleştirildiğinde, elde

edilen döllerde fazla ilerleme olur.

Orta tip elde etmek için, sürekli olarak yüksek ve düşük verimlilerin

melezlenmesigerekmektedir. Ama, bu orta tip hayvanları kendi aralarında yetiştirip, orta tip

bakımından seleksiyon yapmak ta mümkündür. Ama burada sorun, orta tiplerin, heterezigot

hayvanlarda görünmesidir. Örneğin Polomino, Amerika’da elde edilen altın renkli bir at

ırkıdır. Albino x al renkli hayvanların çiftleştirilmesinden meydana gelmiştir. Yele ve kuyruk,

soluk al renktedir. Bunlar kullanma hayvanı olarak çok iyi olup, çok makbul atlardır. Ama,

heterezigot genotipte olduklarından, kendi aralarında yetiştirilemezler.

Bazı kantitatif karekterlerde de heterezigotluk önemlidir. Böyle hallerde orta tip

yetiştirme imkanı yoktur. Özellikle, yaşama gücü ve döl verimi ile ilgili özellikler bakımından

heterezigotlar, üstün bir seleksiyon kabiliyetine sahiptirler. Yani, eğer yaşama gücü ve döl

verimi bakımından seleksiyon yapılıyorsa, seçilen hayvanlar heterezigottur. Bu nedenle, bu 2

özellik bakımından devamlı olarak açılma görülür. O halde, seleksiyonla, yaşama gücü ve döl

verimi bakımından üstün olan hayvanlar elde etmek güçtür. Böyle zamanlarda melezleme

yapılır.

d) Üniform kullanma materyali elde etmek

Özellikle tavuk yetiştiriciliğinde, üniform hayvanlar elde etmek çok önemlidir.

Kasaplık piliç yetiştiriciliğinde, sürüde bir devrede çıkan hayvanların, belirli ağırlığa erişmesi

gerekir. Böyle hayvanlar ise, ancak melezleme ile elde edilebilir.

e) Heterozis elde etmek

Hetererozis de, benzemiyenlerin çiftleştirilmesi ile elde edilir. Heterozis, orijin

bakımından farklı olan ırk ve soyların çiftleştirilmesi ile elde edilir. Orijin bakımından farklı

ırklar, aynı genlere sahip olmayan şahıslardır.

8.2.2.Fenotipik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi

Genotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesindeki etkiler, sadece heterozis hariç olmak

üzere aynen geçerlidir. Heterozis ise, ancak, genotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesinden

elde edilebilir. Heterozis için, çiftleştirilecek hayvanların, aynı zamanda fenotipik olarak da

benzememesi şart değildir.

Fenotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesi ile de, orta tip hayvanlar elde edilir ve

varyasyon da sürekli olarak azalır.

Bazen, bazı karekterler bakımından benziyen, bazıları bakımından ise benzemiyenlerin

çiftleştirilmesi istenir. Örneğin, yumurta verimi bakımından benziyen, yumurta ağırlığı

bakımından ise, benzemiyenlerin çiftleştirilmesinde olduğu gibi. Eğer, yumurta verimi ve

yumurta ağırlığı birbirine bağlı değilse, bu mümkün, ama yine de zordur. Bunun için 1.

generasyonda 1. karekter ele alınır. İkinci generasyonda ise, diğer karekter ele alınır.

182

8.3. RASTGELE ÇİFTLEŞTİRME

Rastgele çiftleştirmenin tam anlamı ile yapılabilmesi için 2 şartın bulunması gerekir;

1. Populasyona dahil şahısların hepsinin döl verme şansı eşit olmalıdır.

2. Herhangibir spermanın, herhangibir yumurta hücresini döllemesi aynı şansta olmalıdır.

Ancak, rastgele çiftleştirmede bu şartlar tam anlamıyla uygulanamaz; Birinci koşulu

yerine getirmek, sürüde hiç seleksiyon yapmamaktır. Bu ise, hayvan yetiştiriciliğinde

uygulanamaz. Çünkü, sürüde ilerleme için seleksiyon şarttır.

O halde, rastgele çiftleştirmeye en fazla yaklaşmak için, sürüden seçilen hayvanları

rastgele çiftleştirmek gerekir. Bu durumda rastgele çiftleştirme, modifiye edilmiş durumda

uygulanıyor demektir. Ancak bu durumda da, çiftleşen hayvanların şansı aynı olmalıdır. Bazı

hayvan türlerinde bu uygulanabilir, bazılarında ise uygulanamaz. Örneğin koyunlarda, önce

seçilen dişi gruplarına, koçlar sokulursa, rastgele çiftleşme yapılmış olur. Ama tavuklarda bu

olmaz. Çünkü, bir defa, başlangıçta horozlar seçildi. Seçilen horozlar, rastgele olarak

çiftleştirme kümeslerine dağıtıldı. Buraya kadar iyi. Ancak, bir çiftlrşme kümesine konulan

tavuklar, ancak, o kümese konulan horozlarla çiftleşebileceklerdir. O halde burada,

populasyondaki herhangibir horozun, her tavuğu dölleme şansı aynı değildir. Bu nedenle,

burada da tesadüfi oluş bozulur. Bunu önlemek için, belli bir süre bir kümeste tutulan horoz,

daha sonra tesadüfi olarak seçilen diğer bir kümesteki ile yer değiştirilir.

Tavuktan başka hayvan türlerinde, herhangibir erkek, herhangibir dişi ile yüksek

verimli bir döl meydana getirebilir. Yetiştirici, artık hep yüksek verimli döl almak için, hep

aynı erkekle, hep aynı dişiyi çiftleştirir. O zaman, yine, rastgele çiftleştirme bozulmuş olur.

O halde, rastgele çiftleştirme, tam olarak uygulanamamaktadır.

Rastgele çiftleştirmenin aşağıdaki etkilerinden söz edilebilir;

a) Rastgele çiftleştirme populasyondaki gen frekansını değiştirmez.

b) Genetik varyasyonu değiştirmez.

c) Akrabalığı değiştirmez.

Ancak, rastgele çiftleştirme uygulanırken mecburi olarak başlangıçta seleksiyon

yapıldığından, uygulanan seleksiyonun entansitesi nispetinde gen frekansı, genetik varyasyon

ve akrabalık da değişir.

Rastgele çiftleştirmede;

Döllerin variyansı

------------------------------------------- <1 dir.

Başlangıç populasyonundaki variyans.

Eğer, başlangıçta yapılan seleksiyon varyasyonu değiştirmeseydi, bu oranın 1 olması

gerekirdi. Ancak bu varyasyonun düzeyi, Tablo 8.1’de görüldüğü üzere, üzerinde durulan

karekterin kalıtım derecesine ve uygulanan seleksiyon entansitesine bağlıdır. Hayvan

yetiştiriciliğinde üzerinde durulan karekterlerin hemen hepsinin kalıtım derecesi 0.3

dolayındadır. Oysa, Tablo 8.1’de görüldüğü gibi, böyle özellikler için 0.10 yoğunlukta

yapılan seleksiyonda, varyasyonda ancak 0.02 lik bir azalma olmaktadır. Bu nedenle pratikte,

rastgele çiftleştirmede başlangıçta yapılan seleksiyonun varyasyonu azaltmadığı söylenebilir, .

183

Tablo 8.1.Rastgele çiftleştirmenin varyasyona etkisi

h2 Seleksiyon

yoğunluğu (%)

Döllerin variyansı / Başlangıç populasyonundaki variyans

1.0 0.50 0.83

0.10 076

0.5 0.50 0.96

0.10 0.95

0.3 0.10 0.98

Rastgele çiftleştirmenin, seleksiyon yapılmaması halinde homozigotlaşmaya bir etkisi

yoktur. Yani, akrabalığı değiştirmemektedir. Ancak, bu etkisi de mutlak değildir. Bir sürüde

rastgele çiftleştirme yapıldığı halde, bir generasyondaki akrabalı yetişme kat sayısı artabilir.

8.5 No lu formülle (F (%) = 1/8F + 1/8M) elde edilen F, seleksiyon yapılmaması

halindedir. Eğer seleksiyon yapılıyorsa, bu ebeveynlerin ileriki generasyonlara olan etkileri

azalır.

O halde rastgele çiftleştirme akrabalığı da az miktarda artırır. Ayrıca, rastgele

çiftleştirme yapıldığında, tesadüfi olarak akraba şahıslar da birbiri ile çiftleşebilir ve akrabalı

yetiştirme kat sayısı artabilir. Eğer rastgele çiftleştirmede akrabalı yetiştirme katsayısının

artması istenmiyorsa, çiftleşecek hayvanlar rastgele seçilip, sonra seçilen hayvanların

pedigrilerine bakılarak akraba olanlar çiftlerştirilmez. Sadece, hiç akraba olmıyanlar

çiftleştirilir.

d) Rastgele çiftleştirmede sürünün verim seviyesi geriye doğru gidebilir.

Sürü belli verim seviyesine ulaştıktan sonra, artık seleksiyon yapmaya gerek yoktur.

Bu nedenle sürü artık rastgele çiftleştirilebilir. Ancak bundan sonra sürünün verim seviyesinin

aynı kalması garanti değildir. Ama örneğin drosophilaların göğüs kılları üzerinde yapılan bir

deneme, bunun sabit kalmıyacağını göstermiştir. Bu geriye dönüşün 2 farklı nedeni olabilir;

i) Tabii seleksiyon.

Eğer tabii seleksiyon, seleksiyon yapılan istikamete ters yönde ve seleksiyonla yapılan

ilerlemeye eşit ise, seviye aynı kalır. Fazla ise seviye düşer, az ise bir ilerleme olabilir.

ii) Eklemeli olmıyan gen etkileri

Eklemeli olmıyan gen etkileri ile bir geriye dönüş olabilir. Böyle bir durum

olduğunda, buradaki açılmalardan dolayı da seviye aynı kalmaz.

e) Sürüdeki gen frekansı korunabilir.

Rastgele çiftleştirme ile sürüdeki gen frekansı korunabilir. Populasyon değil de, 1 gen

çifti dikkate alındığında, populasyondaki genotiplerin dağılışı;

p2 + 2pq + q2 =1 idi.

Eğer, populasyondaki heterezigotların nısbi miktarı değiştirilmek istenmiyorsa, rastgele

çiftleştirme yapılır.

2 pq

Heterezigotların nısbi miktarı = ------------------ dir.

p2 + 2pq + q2 =1

Eğer, seleksiyon yapılır ve ondan sonra rastgele çiftleştirme uygulanırsa,

184

p2 + 2pq + q2 da 2pq’nun azalması dominans nedeniyle (AA lar, Aa’lardan ayrılamıyordu) her

generasyon sabit değildir. Gen frekansı azaldıkça, 2pq’da azalır ve rastgele çiftleştirme

yapılıyorsa, p2 + 2pq + q2 ‘daki pq’lar kaybolmaz.

f) Eğer populasyonda kaybolmasını istenilmiyen bazı genler varsa, ve bunların nısbi

miktarı da düşükse, rastgele çiftleştirme bunu sağlar.

Bu çiftleştirme şeklinin en önemli etkisi de budur. Ama, tesadüfen bu genler

kaybolabilir de.

g) Döl kontrolünde rastgele çiftleştirme uygulanır.

Son geliştirilen döl kontrolü metotlarına göre, boğaların nısbi değerleri birbirleri ile

mukayese edilmektedir. Aday boğalar, tamamen rastgele dişilere dağıtılmaktadır. Bu da,

rastgele yapılan bir çiftleştirmedir. Rastgele çiftleştirme en çok burada kullanılır. Böylece bir

boğaya verilen dişilerin verimleri arasında fark olmamaktadır.

8.4. KAYNAKLAR

1.Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn.

Longman, Harlow.

2. Lamberson, W.R. and Thomas, D.L. 1984. ‘Effects of inbreeding in sheep; a review.’

Anim. Breeding Abstrs., 52: 287-97.

3. MacNeil, M.D., Dearborn, D.D., Cundiff, L.V. et al. 1989. ‘Effects of inbreeding and

heterosis in Hereford females on fertility, calf survival and preweaning growth.’Journal of

Anim. Sciences, 67: 895-901.

4. Miglior, F., Burnside, E.B. and Dekkers, J.C.M. 1995. ‘Nonadditive genetic effects and

inbreeding depression for somatic cell counts of Holstein cattle. ‘J. Of Dairy Sci., 78: 1168-

73.

5. Miglior, F., Burnside, E.B. and Kennedy, B.W. 1995. ‘Production traits of Holstein cattle:

estimation of nonadditive genetic variance components and inbreeding depression.’ J. Of

Dairy Science, 78: 1174-80.

6. Nicholas, F.W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford.

7. Wiener, G., Lee, G.J. and Woolliams, J.A. 1994. ‘Consequences of inbreeding for financial

returns from sheep.’ Animal Production, 59: 245-9.

8. Wiener, G., Lee, G.J. and Woolliams, J.A. 1994. ‘Effects of breed, rapid inbreeding,

crossbreeding and environmental factors on fleece b weight and fleece shedding in sheep.

‘Animal Production, 59: 61-70.

9. Wiggans, G.R., VanRaden, P.M. and Zuurbier, J. 1995. ‘Calculation and use of inbreeding

coefficients for genetic evaluation of United States dairy cattle’. Journal of Dairy Science, 78:

1584-90.

185

BÖLÜM IX

POPULASYONLAR ARASI SELEKSİYON

9.1. MELEZLEME

Melezleme, farklı genotiplere sahip hayvanların birbiri ile çiftleştirilmesidir.

Melezlemede, genellikle farklı ırklara mensup hayvanlar çiftleştirilir. O halde melezlemede,

mevcut populasyonlar arasında bir tercih (seçim) yapılmaktadır. Muhtelif melezleme

çeşitlerinden söz edilebilir.

9.1.1.Islah Melezlemesi

Mevcut bir populasyonun belirli bir verimini ıslah etmek için (sürüye yüksek ortalama

etkili genler katarak ve genotipik variyansı artırarak (yani h2 ni yükselterek), o verim

bakımından üstün genotipli bir populasyondan (ırktan) genellikle erkek damızlıklar

kullanmaya “ıslah melezlemesi” denir.

Islah melezlemesi ile, populasyonda melezleme uygulamak suretiyle bir yandan

populasyona yüksek ortalama etkili genlerin katılması ve çoğalması sağlanmakta, diğer

yandan genotipik varyasyon artırılmaktadır. Bunun sonucunda, seleksiyon yapmak ve saf

yetiştirmek için uygun bir ortam hazırlanmış olmaktadır.

Islah melezlemesinde önemli olan, ıslah edici ırkın isabetle seçimidir. Alternatif

ırkların yayılma alanları, genel özellikleri ve özellikle melezlemede sağladıkları üstünlükler

konusunda bir literatür taraması yaparak, önce bir ön seçim yapmak gerekir. Son seçim ise, ön

seçimden geçmiş en az 2 alt ırk arasından yapılmalıdır. Bu son seçimde, ele alınan ırkların

erkek damızlıkları önce, tahmin edilebilen kendi damızlık değerlerine göre seçilmeli, daha

sonra da melez döllerinin (ırkların melezlenmesiyle meydana gelen) üstünlüklerine göre son

seçime gidilmelidir.

Düşük verimli olmakla birlikte, çevre şartlarına karşı dayanıklı olan yerli ırkların

verimlerini yükseltmek, ancak iyi özelliklerini de, kısmen de olsa korumak için ıslah

melezlemesine başvurulabilir. Bu, üzerinde durulan verim bakımından üstün genotipik

değerde olan erkek damızlıklar kullanlarak başarmaya çalışılır. Saanen x Kilis melezlemesi ile

oluşan Akkeçi, Güney Kırmızı x Siyah Alaca melezlemesi ıslah melezlemesine örnek olarak

gösterilebilir.

Bir sürüde ıslah melezlemesi sürekli olarak uygulanmaz. Mevcut çevre şartları ancak

F1 leri yetiştirmeye uygun ise, melezlemede F1 düzeyinde kalınır. F1 ler genotiplerinde %50

oranında ıslah edici ırkın genotipini taşırlar. Böylece, eski damızlıklar (yerli ırk) elden çıkana

kadar melezlemeye devam edilir. Bundan sonra melezleme durdurularak F1 ler kendi

aralarında çiftleştirilir. F1 lerin damızlıkta kullanılması ile, F2 döllerde (F1 x F1) açılma olur.

Bu nedenle, “F1 ler damızlıkta kullanılmamalıdır” şeklinde bir ifade doğru değildir. Döllerde

olacak açılma (AA, Aa, aa) aslında, ıslah için gereklidir. Çünkü, ıslahın tek vasıtası olan

seleksiyon için, genotipik farklılık gerekmektedir. Böylece, her generasyon elde edilen döller

içinden istenen özelliği göstermeyenlerin sürüden uzaklaştırılması mümkündür.

F1 ler, ebeveyn ırkların ortalamasına yakın bir seviye gösterirler. Çünkü, melezleme

ile, ebeveyn generasyonunda heterezigot olan lokusların bir kısmında genetik değer

bakımından artma, bir kısmında azalma olur (yerli ırklarda aa’dan, Aa ya dönüşüm ile artma,

ıslah edici ırktaki AA’dan Aa ya dönüşüm ile azalma). Bu artma ve azalma birbirine eşit

olduğu için, melezler ebeveynlerin ortalamasına eşit değer gösterirler. Eğer, ulaşılan bu verim

186

seviyesi yeterli ise, F1 ler kendi aralarında yetiştirilirler. İleriki generasyonlarda bu

damızlıkların kendi aralarında yetiştirilmesiyle, tabii ki açılma olacaktır. Ama, damızlıkçı

yetiştirici, sürekli olarak kendisine en uygun olanları seçer. Zaten, seleksiyonun sürekli

uygulanmadığı damızlıkçı işletme düşünülemez.

Eğer F1 lerdeki artış yeterli bulunmazsa ve mevcut çevre şartları da daha yüksek

verimli hayvanları yetiştirmeye uygunsa, bu takdirde F1 erkekler sürüden atılır. F1 dişileri,

yine ıslah edici ırkın erkeklerine verilir. Bunlardan elde edilen döllere “birinci geriye melez

(G1)” denir.

9.1.2. Çevirme Melezlemesi

Çevirme melezlemesi, ıslah melezlemesinin ekstrem bir şeklidir. Bu melezlemenin

sonunda eldeki materyalin genotipi, büyük ölçüde ıslah edici ırkın genotipine sahip olur.

Melezlemenin, 4-5 generasyon geriye sürdürülmesi halinde, melez populasyon, ıslah edici

ırka ait genlerin %96.875 -%98.4375’ine sahip olur. Bu melezleme yönteminde, bu düzeye

gelindikten sonra, artık seleksiyon yapılmaz. Çünkü zaten artık, eldeki materyal ıslah edici

ırkın hemen hemen tüm genlerine sahiptir. Her generasyonda elde edilen tüm dişiler ıslah

edici ırkın erkeklerine verilir. Elde edilen erkekler ise, tümü ile sürüden uzaklaştırılır. Bu iş,

sürüdeki tüm hayvanların %96.875 düzeyinde ıslah edici ırk genotipi taşıyıncaya kadar devam

edilir.

Ancak, eğer çevre şartları, ıslah edici ırkın saf olarak yetiştirilmesine uygun değilse,

çevirme melezlemesi uygulanmamalıdır. Aksi takdirde genotip düzeyi ilerledikçe, sürüdeki

ölüm oranı çok büyük boyutlara ulaşır. Nitekim Türkiyede uygulanan Merinoslaştırma

Projesinde (Akkaraman x Alman yapağı – et Merinosu) bu durumla karşılaşılmış ve

melezleme durdurulmuştur.

9.1.3. Kombinasyon Melezlemesi

Elde mevcut ırklardan hiç birinde bulunmayan bir karekterler kombinasyonunu taşıyan

bir tip veya bir ırk meydana getirebilmek için yapılan melezlemeye “kombinasyon

melezlemesi” denir.

Bunun için her şeyden önce yeni ırkın sahip olması istenen özellikler (prototip) ile bu

özelliklerin ortalama değerleri ve değişim sınırları belirlenir. Elde mevcut sürüdeki

özelliklerin hangi ölçüde korunacağı, diğer özelliklerin hangi ırk veya ırklardan alınacağı

saptanır.

İstenen özellikleri taşıyan 2 veya 3 ırk literatür bilgilerinden yararlanmak suretiyle

seçilerek melezlenir. Genel olarak kombinasyon melezlemesinde dişi materyal olarak elde

mevcut sürüden yararlanılır. Böylece, kullanılacak erkek damızlıkların sayısı az olacağı için,

başka ırklardan damızlıklar için çok daha az para harcanmış olur.

Eğer kombinasyon yaparken 2 ayrı ırktan yararlanmak gerekiyorsa, eldeki sürünün

dişileri 2 ayrı gruba bölünür. Her dişi grubu, yabancı ırklardan birine ait erkek damızlıklarla

çiftleştirilir. Böylece, 2 ayrı F1 generasyonu oluşur. Bu 2 grubun birinin erkekleri, diğer

grubun dişilerine verilerek F2 ler elde edilir. Bunlar içinde büyük ihtimalle, istenen özellikleri

taşıyan hayvanlar bulunur. İstenen özellikleri gösteren bu hayvanlar selekte edilerek kendi

aralarında çiftleştirilmeye başlanır. İstenen tip’e uymıyan F2 erkekler, elden çıkarılır. İstenen

tipe uymıyan dişiler ise, eksik görülen özelliği tamamlamak üzere, kombinasyon yapılırken

kullanılan ırklardan, gerekenin erkekleri ile çiftleştirilerek 1. geriye melez generasyon (G1)

elde edilir. Bu işleme, istenen tipte ve sayıda yeter miktar hayvan elde edilene kadar devam

edilir.

İstenen tipteki erkek ve dişi hayvanlar, sürekli olarak akraba olanların birbiri ile

çiftleştirilmesine özen göstererek çiftleştirilir. Böyle yapılarak bu tipi meydana getiren

187

genlerin mümkün olduğunca homozigotlaşmasına (sabitleşmesine) ve dolayısı ile de tipin

fiske edilmesine çalışılır.

Eğer kombinasyon 2 ırkla yapılacaksa, mevcut sürünün dişileri, ıslah edici ırkın

erkeklerine verilir. Elde dilen F1 ler veya F2 ler arasında istenen tip, büyük ihtimalle görülür.

F2 de görülme ihtimali daha fazladır. Bu istenen karekter kombinasyonuna sahip hayvanlar

kendi aralarında yetiştirilerek (akraba olanların birbiri ile çiftleştirilmesine özen göstererek)

yeni tip fiske edilir. Bu işleme, istenen tipte yeter genişlikte sürü oluşuncaya kadar devam

edilir.

Yukarıda anlatılanlardan anlaşıldığı gibi, kombinasyon melezlemesi de, sürekli olarak

uygulanmaz. Belli düzeyden sonra yine saf yetiştirme ile yetiştirmeye devam edilir. Sürekli

olarak, sadece kullanma melezlemesi uygulanır.

Bu anlamı ile kombinasyon melezlemesi, aslında yeni bir ırk elde etmeyi

amaçlamaktadır.

Örnek: Malya koyunu

Akkaraman (Dişi) x Alman Merinosu (Erkek)

F1 (%50 Akkaraman, %50 Alman Merinosu)

G1 (dişi) x Akkaraman (Erkek) = %37.5 Merinos + % 62.5 Akkaraman

Melezler xMelezler

3 yıl melezleme ve seleksiyon sonunda yeter büyüklükte sürü elde edilmiş ve sürü

kapatılmıştuır.

Malya koyununun koçları, yağlı kuyruklu koyunları tabii aşımla aşabilmektedir.

9.1.4. Kullanma Melezlemesi

Sürekli olarak, ırklar veya hatlar arası yapılan melezlemedir.

Çevirme, ıslah ve kombinasyon melezlemelerinde, istenen verim özelliğine sahip yeter

genişlikte materyal elde edilmesi amaçlanır. Bu düzeyden sonra saf yetiştirme uygulanır.

Kullanma melezlemesinde seçilen ırk veya akraba hatların çiftleştirilmesiyle elde

edilen tüm materyal (döller) kullanılır. Bu elde edilen materyale, ne herhangibir yetiştirme

şekli, ne de seleksiyon uygulanır. Bu melezleme şeklinden, sadece F1 generasyonunun

meydana getirilmesi amaçlanır.

Kullanma melezlemesinde ıslahçıya düşen görev, mevcut ırklardan veya hatlardan

kullanma hayvanı elde etmeye uygun olanları tespit etmek ve yetiştirmektir.

Kullanma melezlemesinde elde edilen döller saf ebeveynlere oranla daha üstün

yaşama gücüne, daha yüksek ortalama değerlere ve daha büyük birörnekliğe sahiptirler. Yani

işe yarama (kullanılırlık) bakımından azmanlık (heterozis veya Luxurians) göstermektedirler.

Çevre şartlarından da daha az etkilenirler. Yani, daha değişik çevrelerde aynı başarı ile

yetiştirilebilirler. Böyle melezlere “azman veya hibrit” bu olaya da “heterozis” denir.

Bu kullanma hayvanlarının elde edilmesinde, yalnız eklemeli değil, eklemeli olmıyan

genlerin de rolü söz konusudur. Dominant, üstün dominant, tamamlayıcı genler gibi eklemeli

etkiye sahip olmıyan genler, kullanma melezlemesi elde edilecek olan ırk veya hatlarda

homozigotlaşmış halde bulunabilir. İşte bu 2 hat veya ırkın birleşmesi ile söz konusu genlerin

allelleri (dominant veya üstün dominantlık) veya tamamlayıcıları melez döllerde bir araya

gelebilir.Bu, melez döllerin ebeveynlerinden daha üstün fenotipik değerler göstermesini

sağlar.Melez döller birbirleri ile çiftleştirildiklerinde (F1 x F1) elde edilecek F2

generasyonunda,bu söz konusu genler ayrı ayrı gametlere ve dolayısı ile de ayrı ayrı şahıslara

gidecekleri için, F1 lerde birlikte oldukları zamandaki etkiyi gösteremezler.İşte bu nedenle

kullanma melezleri, damızlık olarak kullanılmaz. Çünkü, eklemeli olmıyan genlerin etkisi,

genellikle ileriki generasyonlara geçmez.

188

Son yıllarda kullanma hayvanı, yetiştiriciler tarafından büyük ölçüde istenmektedir.

Bu durum damızlıkçı işletmeleri de, hibrit elde etme yönünde zorlamıştır.

Hibrit yetiştiriciliği tavukçulukta oldukça yaygındır. Diğer hayvan türlerinde kullanma

melezi konusunda tavukçulukta olduğu kadar ilerleme sağlanamamış ise de, yine de üretici

işletmelere melez hayvan yetiştirmeleri önerilmektedir (En azından, yaşama gücünün yüksek

ve çevre şartlarına karşı dayanıklı oluşları nedeniyle).

Damızlıkçı işletmeler hibrit elde edebilmek için sürekli olarak her iki ebeveyn ırkı

ellerinde bulundurmak zorundadırlar. Ancak bu, herhangi 2 ırk veya herhangi 2 hat olamaz.

Her hayvan türü içinde hangi ırkların çiftleştirilmesi ile hibrit niteliğinde döllerin elde

edilebileceğini tahmin etmek zor olduğu gibi, bu ırkları temin etmek de kolay değildir.

Genellikle birbiri ile akrabalığı olmıyan ve uzun zamandan beri izole edilmiş küçük

populasyonlar halinde yetiştirilmekte olan ırkların melezlerinde azmanlık görülme ihtimali

daha fazladır. Bu konuda, o zamana kadar yapılan araştırma sonuçlarından yararlanmak için

literatürü izlemek yararlıdır. Ama, kesin karara ancak, yapılacak denemeler sonunda

varılabilir.

Irklar arası melezlemedeki yukarıda belirtilen güçlükler nedeni ile damızlıkçı

işletmeler belli üstün özellikleri olan ırklar veya melez populasyonlar içinde akraba hatlar

meydana getirirler. Bu hatlar arasında mümkün olan her türlü ikili melezlemeyi yaparlar.

Yapılan bu ikili melezlemelerin hangisinden azman döller elde edildiği belirlenir.

9.1.4.1. Kullanma Melezlemesi Sistemleri:

9.1.4.1.1. Irklar arası melezleme

Süt sığırlarından et üretiminde yararlanmak için süt sığırı işletmeleri her yıl,

ineklerinin yarısını etçi ırktan bir boğaya aştırırlar. Bunlardan elde edilecek erkek ve dişi

döller tamamen kasaplık olarak büyütülüp satılırlar. Bu bir kullanma melezlemesidir.

Koyunlar, domuz ve tavşanlarda, bir batında çok yavru doğuran türlerin dişileri ile

(kasaplık kuzu anacı), yüksek kaliteli karkas veren ırkların erkeklerinin çiftleştirilerek, çok

sayıda kasaplık melez döller elde etmek bazı koşullarda karlı bulunabilir.

9.1.4.1.2. Rotasyon melezlemesi

Bu da bir ırklar arası melezlemedir. Yukarıda sözü edilen ırklar arası melezlemelerden

ekonomik olacak sayıda melez döl elde etmek için, sürekli olarak ebeveyn ırklardan yeter

genişlikte sürüler bulundurmak gerekir. Rotasyon melezlemesi, bu sakıncayı hafifletmek

üzere geliştirilmiş bir kullanma melezlemesi sistemidir. Bu sistemde sürekli olarak babalar saf

ırklardan, analar ise melezlerden kullanılır. Ancak, bir defasında baba olarak B, diğer

defasında A ırkı kullanılmaktadır. Bu sistemde, yine her iki saf ırk ta elde bulunduruluyor,

ancak çok az miktarlarda.

Tablo 9.1’de 2 ırkla uygulanan bir rotasyon melezlemesi verilmiştir.

Tablo 9.1. İki ırkla uygulanan bir rotasyon melezlemesi

Melez (0.50 A,0.50B dişi) x saf B erkek İlk generasyon

Saf A erkek x Melez (0.75 B, 0.25 A) dişi İkinci “

Melez (0.375B, 0.625 A)dişi x saf B erkek Üçüncü ”

Saf A erkek x Melez(0.6975 B, 0.3125A) dişi Dördüncü “

Tablo 9.1’de görüldüğü gibi babalar saf, anneler melez ırklardan kullanılmaktadır. Ancak, bir

defasında A, diğer dafada ise B ırkı baba olarak kullanılıyor. Böylece bu sistemde saf

ırklardan çok az elde bulundurmak gerekmektedir.

189

Rotasyon melezlemesinden elde dilen döllerde ortalama verim, kullanılan saf ırkların

kendi ortalamaları ile, ikili melezlerin ortalamalarından yararlanarak aşağıdaki formülle

tahmin edilebilmektedir.

İkili rotasyon için;

K(2) – X(2)

R(2) = K (2) __ -----------------------…………………………………………………(9.1)

3

Üçlü rotasyon melezlemesinde;

K(3) - X(3)

R(3) = K(3) __ -------------------------………………………..:………………………(9.2)

7

Formüllerde;

K(2): İki ırkın, birinci generasyon melezlerinin ortalama verimi

X(2): Saf iki ırkın ayrı ayrı verimlerinin ortalaması

K(3): Kullanılan 3 ırkın ikişer ikişer melezlerinin ortalaması [(A x B)+ (A x C) + (B x C)] /3

X(3): 3 saf ırkın ayrı ayrı verimleri ortalaması.

Formüllerden görüleceği gibi, 3 lü rotasyon melezlemesinden elde edilen döllerde

verim, ikili melezlemeden daha düşüktür. Bu durum, heterezigotluğun azalması ile ilgilidir. 2

li rotasyon melezlemesinde heterezigotlukta azalma, 3 lüye göre daha fazla olmaktadır.

9.1.4.1.3. Akraba hatlar arası melezleme

Akraba hat: Akrabalardan oluşan ve akrabaların çiftleştirilmesi ile çoğalan

topluluklardır. Uzun süre kapalı tutulan sürü de, akraba hat özelliği taşır. Böyle bir sürünün

aynı şekilde kapalı tutulan başka bir sürüden hayvanlarla çiftleştirilmesi, akraba hatlar arası

melezleme olarak kabul edilir. Sığır, koyun ve domuzlarda akraba hatlar arası melezlemeler

genel olarak bu şekilde yapılır. Çünkü bu türden hayvanlarda aynı sürü içinde akraba hatlar

geliştirmek ve muhafaza etmek hem zordur, hem de pahalıdır.

Tavuk ve tavşanlarda ise, genellikle akraba hatlar aynı sürü içinde gelişir. Bunlar

arasından en üstün melez döller verenler (özel kombinasyon kabiliyeti gösterenler) tespit

edilerek üretilir.

a)Akraba hatların elde edilmesi: Sürüdeki dişi hayvanlar mümkün olduğunca fazla sayıda

gruba ayrılır. Her gruba 1-3 erkek katılır. Gruplardan elde edilen döller işaretlenir ve her grup,

kapalı bir sürü olarak devam ettirilir. Her grup kendi içinde sürekli olarak birbirine

benziyenlerin seçilmesiyle çiftleştirilir. Böyle seçme ve çiftleştirmeye, önceden kararlaştırılan

ortalama bir akrabalı yetiştirme katsayısına (homozigotlaşma derecesi) ulaşıncaya kadar

devam edilir. Bu belirlenen homozigotlaşma derecesine ulaşınca hat genişletilir.Bunun için,

baba ve ana sayısı artırılır. Yani, seleksiyon entansitesi düşürülür. Böylece, artık her hat

içinde generasyondan generasyona olacak homozigotlaşma derecesi, söze değmeyecek düzeye

indirilmiş olur.

Bu anlatılan sistemde, her hayvan için ayrı pedigri tutulmaz. Sadece, hatları

birbirinden ayırmaya yarayacak bir işaretleme yapılır. Bu nedenle, her hat içinde her

generasyonda artan homozigotluk derecesi kapalı sürüler için kullanılan 9.3 No lu formü ile

hesaplanır;

∆F(%) = 1/8F + 1/8M ……………………………………………………………….(9.3)

190

∆F: Her generasyonda artan homozigotluk derecesi,

F ve M: Sırası ile söz konusu generasyonda döl vermiş annelerin ve babaların sayısı.

Her hayvan türünde bir erkeğin çiftleşeceği dişi sayısı belli olduğuna göre, annelerin

sayısı, genellikle babalarınkine bağlıdır.

Örnek: Tek horozla geliştirilmeye çalışılan bir tavuk hattında 12 tavuk kullanıldığında her

generasyonda, heterezigot lokusların %13.5’i homozigotlaşır;

Formül 9.3 kullanılır;

∆F = 1/8(12) + 1/ 8(1) = 0.135 = %13.5

Horoz ve tavuk sayısı 2 katına çıkarıldığında homozigotlaşma hızı, % 6.75’e iner.

Akraba hatları oluştururken ortalama bir homozigotluk hızı gereklidir.

b) Ortalama homozigotlaşma hızının belirlenmesi

Ortalama homozigotluk hızının belirlenmesinde aşağıdaki faktörler rol oynar;

1) Başlangıç populasyonundaki heterezigotluk derecesi

2) Türün çoğalma hızı

3) Hatları teşkil ederken, her generasyonda uygulanacak seleksiyon entansitesi.

Eğer başlangıç populasyonu, farklı ırkların çiftleştirilmesinden elde edilmiş ise, her bir

hatta tek baba kullanarak hızlı bir homozigotlaşma sağlanabilir.

Böyle bir populasyonda, farklı gen lokuslarında homozigotlaşmış olan akraba hatlar da

elde edilebilir. Bu akraba hatlar arasında yapılacak melezleme ile azman döller verecek

kombinasyonlar bulma ihtimali büyüktür. Bu nedenle, heterozis çalışmalarında başlangıç

populasyonu çok defa birkaç ırkın karıştırılması ile elde edilir. Böyle bir

popülasyon“Sentetik” olarak adlandırılır.

Homozigotlaşma hızı, tür’ün generasyon aralığına göre ayarlanmalıdır.

Akraba hatlar geliştirilirken her generasyonun ebeveyni, ya rastgele tayin edilir, veya

belli kriterlere göre seçilir. Aslında, rastgele seçimde de bir seleksiyon yapılmış olmaktadır.

Çünkü, sürü içinde fazla döle sahip olan ana ve babalara ait döllerin kur’aya çıkma ihtimali,

düşük döl verimli ebeveynlerden daha fazladır.

Akrabalı yetiştirme ile döl verimi en çok dejenerasyona uğradığından, akraba hat

geliştirilirken döl verimi bakımından seleksiyon kaçınılmaz olur. Bu nedenle de, hesaplanana

nazaran homozigotlaşma derecesi düşer. Çünkü, heterezigotluğu fazla olan döller daha büyük

yaşama gücüne ve döl verim gücüne sahiptirler. Eğer döl verimi, özel bir seleksiyon kriteri

olarak kullanılırsa, homozigotlaşma derecesi daha da düşer. Böylece, akrabalı hat

geliştirmekten beklenen amaç geçilir. Bu durumda, homozigotlaşma hızını artırıcı sıkı bir

akrabalı yetiştirme programı uygulanmalıdır.

Islah edilmesi istenen verim düşük kalıtım dereceli ve dejenerasyona yatkın ise (döl

verimi gibi), bu verim bakımından yapılan hatlar içi seleksiyon, dolaylı olarak heterezigotluk

lehinedir. Bu ise, homozigotlaşma hızını azaltır. Böyle düşük h2 li verimler bakımından

seleksiyon yapılacaksa, hızlı homozigotlaşma sağlıyacak bir program uygulanmalıdır. Eğer,

böyle bir program uygulamanın (sıkı akrabalı yetiştirmenin) zararlarından çekiniliyorsa, hiç

seleksiyon yapılmamalıdır.

c) Melezlenecek hatların tespit edilmesi: Bir populasyonda mevcut veya geliştirilmiş

hatların hangilerinin birbiri ile melezlendiği takdirde, ıslahta üzerinde durulan karekter

bakımından en üstün döller verecekleri, önceden tahmin edilemez. Bunu anlamak için “çapraz

çiftleştirme” yapılır. K sayıda akraba hatla, k2 kadar kombinasyon yapılır. Bunun k kadarı

hatlar içi, k(k-1) kadarı da hatlar arası kombinasyondur. Karşılıklı melezlemeler yapıldığında

veya A xB melezlemesi, B x A melezlemesinden farklı tutulmadığında hatlar arası

kombinasyon sayısı k(k-1) / 2’ye iner. Aşağıda, 4 hattın kombinasyonları gösterilmiştir.

Hatlar içi kombinasyonlar, sol yukarı köşedensağ aşağı köşeye doğru dizilmişlerdir ve sayıları

191

k=4 tür. Geriye kalan 12 adet kombinasyon (K(k-1) = 4(4-1) = 12) ise, hatlar arası melezlere

aittir. Bunlar içinde karşılıklı olanlardan (A xB ve B x A gibi) yalnız 1 tanesi dikkate

alındığında hatlar arası kombinasyon sayısı 6 ya (n/2) düşer.

A x A A x B A x C A x D

B x A B x B B x C D x D

C x A C x B C x C C x D

D x A D x B D x C D x D

k2 = 4 x 4 = 16

k = 4

Pratikte baba ve ana olacak hatlar önceden tespit edilerek melezlemeler yalnız tek taraflı

yapılır. Böylece melez kombinasyon sayısı, dolayısı ile masraf ve emek yarıya iner.

Bu deneme planına göre tanzim edilen tüm kombinasyonların aynı çevre şartlarında

fenotipik değerleri tespit edilir ve aşağıdaki formül ile her bir melez kombinasyonun

genotipik değeri hesaplanır. En üstün genotipik değere sahip olan kombinasyon, diğerlerine

tercih edilir ve bu hatlar genişletilerek üretime geçilir.

GAB = gk (A) + gk(B) + ök (AB) …………………………………………………….(9.4)

Formülde;

GAB = A ve B hatları melezlerinin genotipik değeri

gk(A): A hattının genel kombinasyon kabiliyeti (damızlık değeri)

gk (B): B “

ök (AB): A ve B hatlarının özel kombinasyon kabiliyeti.

Tek hat için genel kombinasyon kabiliyetinden, 2 hat için ise özel kombinasyon

kabiliyetinden söz edilir.

Genel kombinasyon kabiliyeti: Bir hattın dahil bulunduğu (k-1) kadar kombinasyona ait

ortalama değerin, k(k-1) / 2 kadar olan tüm melez kombinasyonlara ait ortalama değerden

olan farkına denir. Bu, bir hayvana ait damızlık değeridir.

Yukarıda anlatılan deneme melezlemelerinin, akraba hatları geliştirme faaliyetinin

başından itibaren her generasyon yapılmasında muhtelif yararlar vardır. Böylece, daha

başlangıçta ümitli görülmeyen hatları tasfiye etme imkanı olur. Ayrıca, akrabalı yetiştirmenin,

tehlikeli boyutlara kadar ilerletilmesi önlenmiş olur. Başlangıçta ilk generasyonun atlanması,

belki sakınca yaratmaz.

9.2. HETEROZİS

9.2.1. Heterozis’in Genetik Dayanakları

Melezleme, farklı genotipteki şahısların çiftleştirilmesi, veya çiftleşen gametlerin

belli lokuslarda farklı allel genleri taşımalarıdır. O halde melez döller, söz konusu gen

yerlerinde heterezigotturlar. Dolayısıyla da, heterezigot genotiplerin avantaj ve üstünlüklerine

sahiptirler.

192

Heterezigot genotiplerin üstünlükleri genellikle şu etkilerden kaynaklanabilir;

1) Heterezigot genotiplerde zararlı genler (letal ve semiletal etkili) örtülü kalabilir.

2) Allel genlerden her biri ( A ve a) fonksiyonel olabilir.

3) Allel genler arasında üstün dominantlık ilişkisi bulunabilir.

4) Allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) ihtimali heterezigot genotiplerde daha

fazladır.

5) Allel genler arasında tam veya eksik dominantlık ilişkisi bulunabilir.

Zararlı genlerin örtülü kalması: Çeşitli çevre şartlarında, gelişimin çeşitli safhalarında

zararlı etki yapan genler, heterezigot genotiplerde ya allelleri, veya başka gen

kombinasyonları tarafından etkisiz bırakılabilirler.

Heterezigot genotipler (Aa) ekstrem olarak, homozigot genotiplerden 2 defa daha fazla

gen çeşitine sahiptir. Gen kombinasyonlarının çeşitliliği açısından ise, heterezigotlar çok daha

ileridedir. Bu çeşitlilik içinde zararlı genler, yaşama ve çoğalma bakımından etkilerini

gösterme imkanı bulamazlar. Bu durum, heterezigotluğun derecesi ile (heterezigot lokusların,

genotipteki tüm lokuslara nazaran nısbi miktarı) orantılıdır.

Allel genlerden her birinin fonksiyonel oluşu: Allel genler arasında tam dominantlık yoksa,

her allelin beklenen etkisi, ayrı ayrı kendini gösterir ve sonuçta heterezigot şahıs, yetiştirici

tarafından istenecek bir üstünlüğe sahip olur. Hunter, Palamino atı, Mavi Andulus tavuğu,

Kırçıl Shorthorn sığırı gibi.

Tamamen heterezigot genotipe sahip olan bu hayvanlar, kendi aralarında

yetiştirildiklerinde ¼, 2/4,1/4 oranında açılma göstermektedirler. Ancak, bu çeşit heterezigot

döller elde etmek için 2/4 oranına razı olunmamakta, sürekli olarak orijinal melezleme

tekrarlanmaktadır.

Heterezigot lokuslarda bulunan allel genlerin, alternatif sentezleme yoluyla farklı

çevre şartlarında aynı etkiyi meydana getirdiklerine dair örnekler de vardır. Allel genler bu

etkilerini, değişik çevre şartlarına maruz kalındığında göstermektedirler. Allel genlerin

alternatif sentezleme etkileri, en kolay olarak pigment teşekkülü üzerinde izlenebilmektedir.

Allel genlerden birisi belirli bir pigmenti 27 Co’de, diğeri ise 10 Co’de yapmakta olsun.

Böylece, bu genler bakımından heterezigot olan bir genotip, her iki sıcaklıkta da söz konusu

pigmenti meydana getirebilmektedir. Çünkü, allel genlerden her birisi de fonksiyoneldir. Gen

lokuslarından bir kısmında, kantitatif bir karekterle ilgili böyle bir etki bulunduğunda,

heterezigot melez döllerde genotipik değerin, çevre faktörlerine bağlı olarak değişimi

azalacaktır.

Gerçekten de, bu tür gen etkileri, heterezigot genotiplerin çeşitli çevre şartlarına,

homozigotlardan daha iyi uymalarını, dolayısı ile, daha az fenotipik varyasyon göstermelerini

sağlıyan mekanizmalar olarak tanımlanmaktadırlar.

Aynı çevre içinde yetiştirilmelerine rağmen, ebeveyn populasyonları içindeki

varyasyon, melez döl populasyonu içindeki varyasyondan daha çoktur. Yani, melez döller,

birbirine daha çok benzemektedir. Bu durum, melez döllerin yetiştirildikleri çevre içindeki

şartlardan daha az etkilenmeleri ile açıklanabilir.

9.2.1.1. Üstün dominantlık

Bir lokustaki (gen yerlerindeki) alleller bakımından heterezigot olan genotipe ait

değerin, her bir allel bakımından homozigot olan genotiplere ait değerlerden (her birinden)

daha üstün olması haline “üstün dominantlık” denir. Aslında, her iki allelin fonksiyonel oluşu

durumu da, üstün dominantlık olarak kabul edilebilir. Çünkü, orada da heterezigotlar, işe

yararlık bakımından, homozigotlara üstündürler.

Ancak, hibrit yetiştiriciliğinde, melez döllerin ebeveynlerine nazaran gösterdikleri

üstünlük (heterozis) tek başına üstün dominantlıkla açıklanamaz. Çünkü, üstün dominantlık,

193

allel genler arasındaki bir etki biçimidir. Oysa, hibrit yetiştiriciliğinde, söz konusu olan

verimlerin çoğu, tek tek etkileri küçük olan ve çevre şartlarına bağlı olan fazla sayıdaki

poligenlerin veya poligen bloklarının etkisi altındadır. Bunların birkaçında olabilecek üstün

dominantlık, heterozis olayına, ancak katkıda bulunabilir, tek başına heterozisin etkeni

olamaz. Bununla birlikte, üstün dominantlığın, bazı karekterlerde heterozis olayının başlıca

amili olduğu da kabul edilmektedir.

9.2.1.2.Epistatik etki:

Allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) da melez döllerin üstünlüğünde rol

oynıyabilecek bir genetik etki şeklidir. Ancak, şurası hatırlanmalıdır ki, epistatik etkinin

meydana gelebilmesi için mutlaka, heterezigotluk gerekmemektedir. Eğer, bir lokustaki A

geni, bir başka lokustaki B geni ile epistatik etki meydana getiriyorsa, AaBB, AABb ve AaBb

şeklindeki mono ve diheterezigot genotiplerin değerleri aynıdır. Sadece, söz konusu genlerin,

kendi allellerine dominant olup olmayışı ve dominantlığın derecesi, bu genotipler arasında bir

fark yaratabilir.Buna rağmen epistatik etkinin, heterezigot üstünlüğünü meydana getiren

amiller arasında incelenmesinin nedeni şudur;

Aralarında epistatik etki bulunan genler, eğer ayrı ayrı populasyonlara dağılmışsa,

melezleme ile, bunlar aynı genotipte toplanabilirler.

Dominantlık etkisi (allel genler arası interaksiyon), nasıl her lokusta görülmüyorsa,

allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) de her karekterde, ve her karekteri etkiliyen

genlerin hepsinde bulunmaz.

Aralarında epistatik etki bulunan genler, her biri kendi allellerine karşı eklemeli veya

dominant etkili olabileceği gibi, hiçbir görünür etkiye sahip de olmıyabilir.

Allel olmıyan genler arası interaksiyonların (epistasinin), muhtelif şekilleri vardır.

Melez döllerin, ebeveynlerinden üstün görünmelerine sebep olabilecek epistatik etki, daha

çok, tamamlayıcı nitelikte olan epistatik etkidir. Bir varyetede veya ırkta mevcut olan bir gen,

belirli bir karekterin o ırkta meydana gelmesine veya istenen ölçüde görünmesine

yetmiyebilir. Ancak, söz konusu genin etkisini tamamlayıcı bir gen, bir başka ırkta veya

varyetede olabilir. İşte bu 2 ırk veya varyete melezlendiği takdirde, birbirini tamamlıyan

etkiye sahip olan bu 2 gen, melezlerde bir araya gelerek, melez döllerde söz konusu karekter

tezahür edebilir veya, ebeveynlerdekinden daha üstün ölçüde görülebilir.

9.2.1.3. Dominantlık

Bir lokusta heterezigot olan genotipin değeri, her iki homozigot ebeveynin genotipine

ait değerler ortalamasından büyük veya küçükse (işe yararlılık bakımından küçüklük önemli

ise), dominantlık söz konusudur. Buna göre, bir lokustaki heterezigot olan genotipin değeri,

en fazla, yüksek değerli homozigot genotipin değerine ulaşabilir. Eğer, aşarsa, üstün

dominantlıktan söz edilir.

Sonuç olarak kantitatif karekterler bakımından melez üstünlüğünde en önemli ve en

yaygın etkinin, dominantlıktan geldiği kabul edilmektedir. Bunun en kuvvetli dayanağı ise,

daha önceki etkilerin, daha sınırlı ve daha özel olmalarıdır.

Heterozis elde etmek için aşağıdaki nedenlerle populasyonlar arası seleksiyon

gereklidir;

1) Melez azmanlığı, eklemeli gen etkilerinden ileri gelen variyansın az olduğu, buna karşılık,

tespit edilen genetik variyansın büyük kısmının dominantlık nedeniyle oluşan sapmalardan

ileri geldiği populasyonlarda ve verimlerde görülmektedir. Bu nedenle, üstünlük, kendi

aralarında yetiştirmede döllere geçmez.

2) Heterozis her ne kadar melezleme ile elde edilmekte ise de bu, mutlaka, populasyondaki

heterezigotluğun derecesi ile ilgili değildir. Başka bir söyleyişle, ayrı ayrı akrabalar arası

yetiştirme ile heterezigotlukları artırılmış hatların çiftleştirilmesi ile, mutlaka azman döller

194

elde edilmez. Böyle elde edilen melez döller, birçok gen lokuslarında heterezigot olabilirler.

Ama, heterozis’in ortaya çıkabilmesi için, belirli lokuslarda, belirli heterezigot gen çiftlerinin,

aynı genotipte toplanması gerekmektedir. Bu ise, melezlenecek populasyonlar arasında bir

seleksiyon yapmayı gerektirmektedir. O halde heteroziste, özel gen interaksiyonları söz

konusudur. Bu, dominantlık şeklinde olduğu gibi, üstün dominantlık veya epistasi şeklinde de

olabilir.

9.2.2.Heterozisin Özellikleri

1) Melez azmanlığı her karekterde veya verimde aynı derecede görülmez. Akrabalar arası

yetiştirmeden en fazla etkilenen (dejenerasyona uğrıyan) verimler bakımından melez

azmanlığı elde etme ihtimali en yüksektir. Dar anlamlı kalıtım derecesinin düşüklüğü ile,

akrabalar arası yetiştirme dejenerasyonu arasındaki ilişkiden, bu konuda faydalanmak

mümkündür. Çoğalma ile ilgili özellikler, genellikle bu niteliktedir. Yani, dar anlamlı kalıtım

derecesi ne kadar düşük ise, o özellik bakımından melez azmanlığı elde etme ihtimali o kadar

yüksektir.

2) Melez azmanlığı sağlamaya uygun olan verim ve karekterler bakımından yapılan

çalışmalarda her zaman başarı sağlanmaz. Burada, melezlenecek populasyonların isabetle

seçilmeleri, veya özel metotlarla geliştirilmeleri söz konusudur. Melezlenecek

populasyonların aralarında akrabalık bulunmaması ve uzun süre birbirlerinden ayrı olarak

yetiştirilmiş olmaları başarı ihtimalini artırır.

3) Mevcut populasyonlar arasında sözü edilen niteliklerde olanlar bulunmadığı, veya

bulunanlardan tatmin edici derecede döller sağlanamadığı takdirde, melez döllerin

üstünlüklerine göre yapılacak seleksiyonla, böyle hatlar meydana getirilebilir.

9.2.3. Hibrit Yetiştiriciliği

Hayvanlarda hibrit yetiştiriciliğine ırklar arası melezlemeler ile başlanmıştır. Ancak,

uygun ırkların tespitinin zor oluşu ve ırklar arası melezlemeler ile elde edilen azmanlığın,

yeterli bulunmaması nedeniyle hibrit yetiştiriciliğinde başka yollara baş vurulmuştur. Bunlar;

1) Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye yönelik seleksiyonlar, 2) Akraba hatlar arası

kombinasyon testi

9.2.3.1. Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye yönelik seleksiyonlar

a) Tek taraflı seleksiyon

Başlangıçta 1 ana ve 1 baba hattı öngörülür. Başlangıç generasyonunda ana hattından

rastgele seçilen erkekler, baba hattının dişileri ile, anne hattının dişileri de baba hattından

rastgele seçilen erkeklerle çiftleştirilir.

1. generasyon döllerine bakılır;

Ana hattından hangi erkeklerin dölleri baba hattı dişileri ile, ve ana hattından hangi dişilerin

dölleri baba hattı erkekleri ile yüksek performans gösteren döller meydana getirmişse, ana

hattı içinde buna göre seleksiyon yapılır. Bu bakımdan üstün olan ana hattındaki erkekler ve

dişiler, baba hattının erkek ve dişileri ile 3. generasyon dölleri meydana getirmek üzere

çiftleştirilirler.

Yine 2. generasyon dölleri performansı esas alınarak ana hattı içinde seleksiyon

yapılır. Yine ana hattındaki en üstün erkek ve dişiler baba hattının erkek ve dişileri ile

çiftleştirilir.

Böylece, sadece ana hattı içinde seleksiyon yaparak bu işleme 3-5 generasyon devam

edilir. Sonunda, birbirleriyle üstün kombinasyon veren bir ana, bir de baba hattı elde edilmiş

olur.

195

Tek taraflı yapılan bu seleksiyonda baba hattının kombinasyon kabiliyeti önceden

geliştirilmiş değildir. Ana hattı ile birlikte geliştirilir.

b) İki taraflı seleksiyon

Bu yöntemde hem ana, hem de baba hattının üretilmesinde kullanılacak damızlıklar,

melez döllerin performanslarına göre seçilir. Her iki hatta da döllerin performansına göre

baba ve ana olacak damızlıklar belirlenir. Böylece ana ve baba hatlarının geliştirilerek

üretilmesi mümkündür.

9.2.3.2. Akraba hatlar arası kombinasyon testi

Bir populasyonda, üzerinde durulan verim bakımından seleksiyona tabi tutularak ve 3-

5 generasyon öz veya üvey kardeşleri çiftleştirerek akraba hatlar elde edilir. Bunlar, mümkün

olan her kombinasyonda ikişer ikişer çiftleştirilerek en üstün melez döller veren ana ve baba

hatları belirlenir. Bu aşamadan sonra bu ana ve baba hatları üretime alınarak diğer hatlar elden

çıkarılır. Üretilen hatlar çiftleştirilerek kullanma melezleri elde edilir.

Elde k kadar akraba hat varsa, k2-k kadar kombinasyon oluşur. 4 hat varsa (A, B, C,

D) k2-k=12 kombinasyon oluşur.

Baba olarak kullanılacak hatlarla analık yapacak olanlar başlangıçta belirlenirse (AxB

çiftleşmesi ile B xA çiftleşmesi aynı tutulursa) kombinasyon sayısı yarıya iner. Akraba

hatların geliştirilmesi sırasında yakın akrabalar arası yetiştirme nedeni ile, bazı hatlardan yeter

sayıda döl alınamaz. Bu nedenle, bu tür hatlar daha geliştirme sırasında deneme dışı bırakılır.

Ayrıca, yapıan kombinasyonlardan birkaçı da, tatmin edici sonuç vermediği için deneme dışı

bırakılır. Bu nedenle başlangıçta akraba hatlar oluşturulurken, akraba hat sayısını yüksek

tutmak gerekir. Bu nedenle hibrit ebeveyni yetiştiren damızlıkçı işletmeler en az 30 akraba hat

geliştirir. Kombinasyon testi yapılıncaya kadar bunlardan 20 tanesi elde kalsa; k2-k= 380 çeşit

melez ile, 20 çeşit saf dölün karşılaştırılması gerekir. Hem bu 20 hattın, bu kadar (380) teste

yetecek genişlikte üretilmesi zordur. Ayrıca, bu kadar çeşitli kombinasyonlardan (380) elde

edilen melez döllerin aynıçevre şartlarında büyütülüp verim kontrolüne tabi tutulmaları

zordur. Hem de çok masraflıdır.

196

BÖLÜM X

SÜT SIĞIRI ISLAHI

10.1.GİRİŞ

Bu bölümde tartışılan süt sığırı örneklerinin çoğu İngiltereden, Avrupa’nın çeşitli

ülkelerinden, Yeni Zelanda’dan, Kanada’dan ve ABD’den olup, bu bölümde muhtelif

ülkelerdeki, süt sığırı ıslahı ile ilgili konuların detaylı bir şekilde tanıtılması amaçlanmıştır.

Dünya’da en yüksek süt üreticisi olan 15 ülkeden Amerika Birleşik Devletleri (ABD), öbür

ülkelerden kat kat yüksek miktarda süt üretmekle birlikte, Rus Federasyonu, Hindistan, birkaç

Avrupa ülkesi, Yeni Zelanda ve Avustralya da en yüksek süt üreten ülkelerdir (10).

10.2. ISLAH AMAÇLARI

Genel anlatımda ıslahın amacı, çiftlik hayvanı yetiştiricilerinin hayvanlarından

sağladıkları karlılığı artırmaktır. Pek çok yetiştirici ve üretici karlılığı, hayvanların sağlığına

zararvermeden artırabilir. Bu amaç üzerinde geniş bir fikir birliği vardır. Ancak, karlılığın

başlıca komponentlerinin ne olduğu ve bunların nasıl etkin bir şekilde geliştirilebileceği

konularında fikir birliği bulunmamaktadır.Yüksek ve düşük girdili sütçülük sistemleri

Britanya örneği ile aşağıdaki şekilde karşılaştırılabilir;

- Süt üretiminden sağlanan karçok önemli olup, yüksek ve düşük gelirli sistemlerin

herikisinde de önem benzer oranlardadır.

- Buzağıların ve ayıklanan ineklerin satışından sağlanan gelirler, her iki sistemde de rölatif

olarak düşüktür. Fakat düşük gelirli sistemde, yüksek girdili sisteme oranla biraz daha

önemlidir.

-Yem maliyeti, her iki sistemde de çok önemlidir. Bununla birlikte, konsantre giderinin rölatif

önemi, kaba yemin tersine, sistemler arasında önemli derecede farkeder.

- Veteriner masrafları, değişebilen maliyetin küçük bir yüzdesini oluşturur. Bununla birlikte,

hastalık nedeniyle ürün kaybı, veya antibiyotik uygulamasını müteakip sütün azalmasıile ilgili

diğer gizlimasraflar vardır.

Britanya’da düşük ve yüksek girdili süt üretim sistemlerinde düşük girdi sistemlerini

(ortalama yılda inek başına 5000 litre süt ve 500 kg konsantre) ve daha yüksek girdi

sistemlerini (inek başına yılda 7800 litre süt ve 2300 kg konsantre) esas almaktadır. Damızlık

düve masraflarının yıllık payı normal olarak gelirden karşılanabilir (44, 46).

Son 20-30 yılda süt verimi çoğu ülkelerde süt ırkları arasında ve içinde seleksiyon

kriteri olmuştur. 1920 lerde ve 1930 larda, emen bir buzağısı olan bir ineğin süt verimi

yaklaşık 2 ye katlanmıştır. Şimdiki ortalama verim ise, bir buzağının ihtiyacı olandan takriben

5-6 katdaha yüksektir. Bu değişiklikler, ırklar içi ve ırklar arası kombine seleksiyon ve

yemlemenin, sağlık ve sürü yönetiminin ıslahı sonucunda olmuştur. Verimdeki yükselme için

sürü yönetimi ve ıslahın etkilerini birbirinden ayırmak zordur (2, 41, 43).

Verim, şüphesiz karlılığın en önemli komponentidir. Ayrıca, ölçümünün kolay oluşu

nedeniyle de, karlılığın diğer komponentlerinin bazılarından üstündür. Son 10 yılı aşkın

süredir sürekli olarak daha yüksek verim için seleksiyon yapılması en az 3 nedenden dolayı

sorgulanmıştır; 1) Çoğu ülkelerde ödeme programlarında süt kompozisyonu’na verilen önem

artmıştır. 2) Bazı ülkelerde ülkesel üretimi kontrol etmek amacıyla süt kotaları

197

konulmuştur(Örneğin, kotalar 1984 yılında tüm Avrupa birliğine sokulmuş ve kota tahsisinde

daha sonra birkaç azaltma olmuştur). 3) İneğin sağlığı ve döl verimi üzerinde süt verimi için

yapılan seleksiyonun, gerçek veya algılananetkileri.

Daha değerli süt kompozisyonunu’na ek ödeme yapılması amacıyla, yüksek veya

düşük yağ (veya toplam katı madde) içeriğine prim ödeme veya ceza kesmeprogramları

başlatılmıştır. Daha sonra yağ olmayan katı maddeler, ondan da sonra direkt olarak protein

muhtevası için için prim ve cezalar eklenmiştir. Çok yakın zamanlarda birçok ülkede süt

protein/süt yağı oranına verilen önemde tutarlıbir artış olmuştur.

Süt katı maddelerinin, özellikle süt proteininin önemine verilen gittikçe yükselen

artışlar, yüksek süt verimli inekler ve ırklar için seleksiyonun önemi, süt ödeme planları

üzerindeki tartışmayı ateşlendirmiştir. Ödeme planları genellikle taze süt için bir taban

fiyatıve bu taban fiyattan yağ ve protein oranına bağlı olarak sapmalar ile ifade edilmektedir.

Ancak, öncelikle süt verimi ve süt katıları (kg) ve süt katı madde içeriği (%) tarafından

belirlenen toplam karlılık, genellikle ikinci derecede öneme sahiptir. Genel olarak taze süt

üzerinde özelleşen tüketiciler süt kompozisyonuna, süt ürünleri spesialistlerinden daha az

önem vermektedirler. Bu, muhtelif marketlere satış yapan üreticiler için ayrııslah amaçlarını

haklı çıkarır. Bununla birlikte uygulamada, toplam süt verimi ve protein ve yağ verimi

arasındaki kuvvetli genetik ilişki, çoğu ülkelerde gereksiz olarak ayrı amaçlar haline getirilir.

Avrupa Birliğinde (AB) ve bazı diğer ülkelerde süt kotaları, sürü başına toplam geliri

etkin bir biçimde sınırlamaktadır. Süt kotaları, bu ülkelerde çiftçilerin çoğunu, daha yüksek

süt ve katı madde verimi için ırklar içinde ve ırklar arasında yapılacak seleksiyonun, yararını

sorgulamaya sevketmiştir. Bununla birlikte yapılan araştırmalar, yüksek süt verimli ırkların ve

ineklerin genellikle, yem enerjisini süt enerjisine çok etkin çevirdiklerini göstermiştir (6, 21,

30, 31, 47). Bu çalışmaların sonuçları Tablo 10.1 de gösterilmiştir (3).

Yüksek verimli ırkların yüksek verim etkinliğinin, masrafların büyük ölçüde süt elde

edilmesine dağılması nedeniyle yaşama payı (vücut fonksiyonlarını sürdürmek için kullanılan

yem) yem kullanımının etkinliğinde, normal farktan daha çok olduğu düşünülmektedir (50).

İnek başına daha yüksek süt verimi,inek sayısı ile ilgili olarak işçilik gibi bazı fiks masrafların

dağılması nedeniyle, litre başına daha düşük üretim masrafı da sağlar. Böylece, daha yüksek

verim için seleksiyon, çoğu durumlarda toplam gelir azalsa bile, karlılığı artırmak amacına

yöneliktir. Çoğu ülkede inek başına verimler kota olmaksızın artışını sürdürmüş ve

sürdürmektedir. Sonuç olarak, bu ülkelerdeki süt inekleri sayısında önemli azalma olmuştur.

Örneğin, İngilteredeki süt ineklerinin sayısı 1985-1996 arasında 3.1 milyondan 2.6 milyona

düşmüştür (27). Benzer şekilde, 12 AB ülkesinde 1987-1993 arasında süt verim yönlü ve 2

verim yönlü ineklerinin sayısı 26 milyondan takriben 21.5 milyona gerilemiştir (40).

198

Tablo 10.1. Elli iki haftayı aşkın süreli laktasyonda Alman Frizyanı, Holstein Friesian ve

Alman Kırmızı-beyazı süt sığırlarında süt üretimindeki, yem tüketimi ve gross etkinlikteki

farklılıklar (31).

Özellikler Irk

Holstein

Friesian

Alman

Frizyanı

Alman Kırmızı

ve Beyazı

İnek sayısı 20 20 23

Süt (kg) 5331 4660 4562

Yağ (%) 3.96 4.22 4.20

Protein (%) 3.25 3.40 3.49

Kuru madde alımı (kg) 5088 4822 4769

Enerji alımı (MJ net enerji (NE) 32601 30884 30581

Ortalama vücut ağırlığı (kg) 524 511 538

Gross etkinlik (süt enerji (MJ NE) /enerji alımı

(MJ NE)

0.508 0.488 0.484

Geleneksel olarak, etüretimi için buzağıların satışı, pek çok Avrupa süt endüstrisi için

önemli bir yan ürünolarak görülmüştür. Birkaç Avrupa ülkesinde süt üretimi için döl

kontrolüne alınan süt boğaları ilk defa et özellikleri için performans teste tabi tutulmuştur.

Britanya, İrlanda ve birkaç diğer ülkede, etçi x sütçü melez inekler yaygın olarak

kullanıldığından, süt ve et endüstrilerinin daha ileri bir entegrasyonu sözkonusudur. Bu

durum, özel süt ırkı ineklere karşı, çift verim yönlü olanların damızlık değerleri üzerinde, çok

fazla tartışmaya neden olmuştur. 1970 li yıllarda çoğu Avrupa ülkesinde kötü beef özellikli

olan Siyah-Beyaz sığırların, Kuzey Amerika Holstein alt ırkının ithali ile bu tartışma

yoğunlaşmıştır. Tablo 10.1 deki sonuçlar ve bunlardan çift verim yönlü sığırların, Siyah-

Beyaz sığır ırkının özel süt soylarına oranla karlılığını mukayese eden çalışmalar, çoğu

durumlarda özelleşmiş süt soylarının çok karlı olduğunu göstermiştir. Sonuç olarak,

şimdilerde tartışmanın dinmeye yüz tuttuğuve çoğu Avrupa ülkesi ve diğer süt endüstrilerinin,

artan özelleşmeye sıcak baktıkları görülmektedir. Bu durumda, et sığırı boğaları için damızlık

yetiştirmek üzere bu ineklerin çiftleştirilmesi gerekmeyeceğinden, damızlık

fazlasıbuzağılardan sağlanacak gelir maksimize edilebilir. İyi fertilite, kısa bir buzağılama

periyodu hem bir etçi boğa ile çiftleştirilecek inek sayısının, hem de et ırkı melezi buzağıların

satışından sağlanan gelirin maksimize edilmesine yardım edebilir. Benzer şekilde, ihtiyaç

fazlası süt ineklerinin çiftleştirilmesi için et ırkının ve bu ırk içinde baba seçiminin, her ikisi

de karlılık üzerinde önemli etkiye sahiptir. Gelecekte, uygun maliyetle semen ve embriyo

cinsiyetini belirleme metotları geliştirilirse, damızlık süt düvelerini yetiştirmekiçin bile daha

azineğe ihtiyaç olacaktır. Böylece melez buzağıların veya embriyodan çıkmasımuhtemel

safkan et sığırı buzağıların satışından, geliri artırmak için daha fazla imkan olacaktır.

Karlılığı belirlemedeyem masrafı veya en azından üretilen sütün değerine oranla yem

gideri oldukça önemlidir. Ancak yem alımını belirlemenin güçlüğü ve yüksek verimli

ineklerin yem enerjisini etkin bir şekilde süt enerjisine çevirmeleri nedeniyle süt sığırı ıslah

programlarının çoğunda yem alımı veya etkinliği ıslah amacının bir kısmı olarak direkt olarak

dikkate alınmamıştır. Ruminantlarda yüksek kaba yem alımı için kapasitenin sağlanmasının

önemi üzerine yapılan iddialar, ıslah programlarının yem alımını artırmayı mı, azaltmayı mı

amaçlaması gerektiğini bilmeyi güçleştirmektedir.

Sağlık masrafları, direkt karlılığın minor komponentleridir. Üreme ile ilgili direkt

masraflar rölatif olarak düşük görünür. Fakat burada indirekt masraflar da vardır. Bazı sağlık

yönlerinden ve verim için yapılan seleksiyonun sonucu olarak üreme yönünden genetik

düşüşün kanıtları mevcuttur (9, 37). Bundan dolayı, uzun süredeki küçük ihmallerin kümülatif

199

etkilerinin, sağlık ve üremedeki istenmeyen değişikliklerin daha fazla dikkate alınması

gerekmektedir.

Yüksek verimli ırkların ve aynı ırk içinde daha yüksek verimli hayvanların daha

yüksek brüt etkinliğe sahip olduğunun güçlü kanıtı vardır. Bilim adamları süt sığırları için çok

kapsamlı ıslah amaçlarını geliştirme ihtiyacının gittikçe büyüdüğünün farkındadırlar.

Gelecekte muhtemelen, yukarıda basedilen pek çok hayvan özelliklerinin ıslah

programlarında direkt veya indirekt olarak önemli rolüolacaktır.

Genel olarak taze süt üzerinde özelleşen tüketiciler süt kompozisyonuna, süt ürünleri

spesialistlerinden daha az önem vermektedirler. Bu, muhtelif marketlere satış yapan üreticiler

için ayrııslah amaçlarını haklı çıkarır. Bununla birlikte uygulamada, toplam süt verimi ve

protein ve yağ verimi arasındaki kuvvetli genetik ilişki, çoğu ülkelerde gereksiz olarak ayrı

amaçlar haline getirilir.

10.3. SÜT ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLERİ

Şekil 11.1. birkaç önemli süt üreticisi ülkedeki, ülke süt sığırı populasyonlarındaki

muhtelif ırkların ve melezlerin oranını göstermektedir. Oranlar bazı durumlarda bütün

inekleri, diğerlerinde ise, sadece süt verim kayıtlı inekleri kapsamaktadır. Fransa veAlmanya

içinplanlar çift verim yönlü ırkları kapsamaktadır. Bu planlar i) Siyah ve Beyaz soyların

hakimolduğunu ii), Sistematik melezlemenin, Yeni Zelanda ve daha küçük boyutta

Avustralya’da dışında, çoğu temperate sistemlerde az kullanılmakta olduğunu

göstermektedir.

Çoğu ülkelerde planlı ırk mukayeseleri, ticari semen ithallerinin sonuçları ile beraber,

mahalli Siyah ve Beyaz soyların veya diğer ırklara oranla Amerikan Siyah ve Beyaz

soylarından daha yüksek süt ve süt katıları verimi olduğunu göstermiştir (19, 21).

İngilteredeki ve Wales’teki süt kayıt planlarında, farklı ırkların süt verim ortalamaları, aynı

eğilimi göstermektedir. Bu kayıt programlarından elde edilen sonuçlar aynı çevredeki farklı

ırkları mukayese etmekte olduğu gibi, çoğu ırkları içine alan, çok hayvana dayalı olan ve

planlı mukayeselerin çoğundan çok daha güncel olan avantajlara sahiptirler.

Süt sürülerinin fiziksel ve ekonomik performanslarının ölçüsü, ilgili sürülerdeki çok

sınırlı kaynağa dayalıdır. Daha yüksek girdisi olan sütçülük sistemlerinde karlılığın major

komponenti, inek başına verimdir. Buna karşın, daha düşük girdisi olan pastoral sistemde

genellikle “hektar başına verim” çok önemlidir. Hektara verim’e göre ırkların sıralaması, inek

başına verime oranla daha az belirgindir. Bazı Jersey soylarının, Siyah ve Beyaz soylara göre

daha yüksek veya eşit hektara verimesahip olduğuna dair kanıt vardır. Fakat, adilmukayese

yapmak için gerekli olan eşit stoklama oranı zordur. Bazı management sistemlerinde kimi

ırklar, çok üstünolabildiği için, bunları mukayese etmek için kullanılan finansal tipe bağlı

olarak onlar, ırk değişikliğinin nasıl sıralandığını tarif ederler. Daha çok pastoral üretim yapan

ülkelerde Jersey ırkı sayısına verilen önem, inek başına verimden ziyade, hektara verime

verilen önemin daha büyük oluşundan kaynaklanmaktadır. Bununla birlikte örneğin Yeni

Zelanda’da, Jersey ineklerinin oranı düşmüştür. Bugün bu ülkede Jersey inekleri, süt sığırı

populasyonunun takriben 1/5 ini oluşturmaktadırlar.

Daha yüksek girdisistemli ülkelerde melezlemenin az kullanımı için benzer bir

açıklama vardır. Bu sistemlerde, Siyah ve Beyaz ineklerden daha yüksek verimli olan birinci

melezler (F1), sürekli olarak üreten diğer ırklardan görünmezler. Bu kısmen, Siyah ve Beyaz

ırklardaki inek başına süt ve süt katı verimi için aditif genetik değerdeki avantaj, ve kısmen de

verim için düşük heterosis seviyesi nedeniyledir. Bunun tersine, ırklar arasındaki daha büyük

benzerlikten dolayı, melez süt inekleri hektara verimde pastoral sistemdeki ile yarışabilir

görünür. Bu avantaj, heterozis ile canlı ağırlık için, verim için olandan daha az artırılabilir.

200

Böylece melez inekler, heterozis nedeniyle daha yüksek verimden dolayı karlıdır. Buna

karşın, canlı ağırlıkta daha düşük bir % artış gösterirler. Bundan dolayı bakımmasraflarında

heterozis nedeniyle olan düşüşteki artış fazla değildir.

Süt sığırı yetiştiriciliğinde döl verimi ve sağlığın öneminin gittikçe daha iyi

anlaşılması, gelecekte melezleme konusunda enteresan bir artışa götürebilir. Aşağıda ve

Bölüm 9’da bildirilen yeni ıslah stratejilerinin bazıları, additive genetik değer açısından diğer

ırklar için, Holstein Friesianlarla çok etkin bir şekilde yarışmak için fırsatlar yaratabilir. Eğer

melezleme ile elde edilen F1 ler, her iki parent ırktan da üstün olursa, bu, gelecekte

melezlemenin değerini artırabilir.

Şekil 10.1’de birkaç önemli sütçü ülkedeki ülke süt sığırı populasyonlarındaki

muhtelif ırkların ve melezlerin oranı vrilmiştir.

Şekil 10.1. Birkaç önemli sütçü ülkedeki ülke süt sığırı populasyonlarındaki muhtelif ırkların

ve melezlerin oranı (28, 51, 52)

201

10.4. IRKLAR İÇİ SELEKSİYON 10.4.1.Test Etme Sistemleri

10.4.2.Döl test etme planı

Döl kontrolü nasıl işler. Döl kontrolü programlarının esası, test edilen genç boğaların

kızlarının süt verimlerinin, aynı sürü, yıl ve mevsimde kayıtlı olan diğer boğaların kızları ile

mukayese edilmesine dayalıdır. Sonuçlar daha sonra diğer sürüler, yıl ve mevsimlerle

kombine edilir ve test edilen boğaların ve populasyondaki kayıtlı diğer hayvanların genetik

değerini tahmin etmek için kullanılır.

Şekil 10.2’de sütçü boğalar için döl kontrol programlarının başlıca özellikleri

gösterilmiştir.

Şekil 10.2. Süt boğaları için döl kontrol programlarının başlıca özellikleri

Yüksek genetik değere sahip

genç boğaların üretimi (anlaşma

çiftleşmeleri yoluyla) veya teşhisi

Top sun’i tohumlama boğaları ve

çiftleşmişen top inekler

Test tohumlamaları

Daha geniş kullanım için selekte

edilen veya ayıklanan boğalar

Kayıtlı süt sürülerinde buzağılı inekler

Boğalar ve diğer bütüğn hayvanlar

için tahmini damızlık değerleri

Bırakılan boğalar

Kızlarının süt verimleri ve

toplanan diğer kayıtlar

202

- Döl kontrolü için tahmini genetik değeri yüksek olan genç boğaların belirlenmesi.

Döl testi için tahmini genetik değeri yüksek olan genç boğalar belirlenir. Genel olarak

genç boğalar sağlanabilen top inekler ve sağlanabilen en iyi sun’i tohumlama boğaları

arasındaki sözleşme çiftleştirmeleriyle döl kontrolü için özel olarak yetiştirilir. Bu

çiftleşmeler, ıslah organizasyonları (çiftçi kooperatifleri ve ıslah firmaları gibi) tarafından

veya döl kontrolü için angaje edilmiş bireysel yetiştiriciler tarafından düzenlenir. Artan global

semen, embriyo ve hayvan ticareti, süt sığırlarınıngenetik değerleri açısından ülkeler

arasındaki farklılıklara dikkat çekmiştir. Sonuç olarak, ülke yetiştirmesiinekler için anlaşmalı

çiftleşmelerin önemi, uluslararası genetik değer tablosunun tepesine yakın olmayan

ülkelerdeşimdilerde azalmıştır. Bu ülkelerde, döl kontrolüne katılan firmaların çoğu genç

boğaları, ya ülke dışından anlaşma çiftleşmeleri düzenleyerek ve elde edilen embriyo veya

dölleri ithal ederek veya hali hazırda sağlanabilen yüksek tahmini değerli genç boğaları veya

embriyoları teşhis etmek suretiyle sağlamaktadır. Bununla birlikte, prensipler

tamamenaynıdır. Pedigri indeksleri, genç boğaların teşhisi ve test etmenin her döneminde

onların tahmini değerlerini gözlemekiçin geniş bir şekilde kullanılmaktadır.

İthal hayvanların ve semenin geniş bir şekilde kullanılması ve genetik ıslahın lokal

mekanizmalarındaki gelişmeler Britanya gibibirkaç ülkede süt sığırlarının genetik değerinde

hızlı bir artış sağlamıştır. Bu, gelecekte söz konusu ülkelerde, yüksek verime az önem

verilendaha geniş bir ıslah amacına doğru bir eğilim ile birlikte, lokal anlaşmalı çiftleşmelerde

muhtemelen bir artışa neden olur.

-Kayıtlı sürülerdeki inekler, döl testine tabi tutulan genç boğalardan sağlanan semen ile

tohumlanır. Örneğin, Britanyada Genus (döl kontrolünde görevli en büyük ıslah firmasıdır),

bir boğanın birinci laktasyonunu tamamlamış takriben 60 kızına sahip olmayı

hedeflemektedir. Buna ulaşmak için birkaç ay periyodunda test edilen her genç boğa

içintakriben 400-500 inek tohumlanır. Bu sayı %50 dolayında döl tutma oranı (doğan

buzağıların %50 si dişidir) ve daha sonrakiyetiştirme ve laktasyon periyodundaki kayıplar için

yeterlidir (26). Daha büyük şirketlerin çoğu tarafından döl kontrolü için kullanılan sürüler,

ticari süt sürüleridir. Ancak onların yüksek kayıt standardına sahip olmaları ve hayvanlarına

uniform bir şekilde muamele etmeleri beklenir. Onlar süt sürülerinde kullanılan diğer

boğaların kızlarının yanında, bu test tohumlamalarından elde edilendişi buzağıların

kaydedilmesi için sözleşme yaparlar. En modern değerlendirme metotları ile bilebu

problemlerin üstesinden gelmekgüçtür. Bununla birlikte, boğanın değerlendirilmesine dahil

edilen diğer sürülerdeki çok sayıda kız kaydı olduğunda, başlangıçtaki herhangibir etki, daha

sonra genellikle hafifletilir. Eğer bilgi sağlanabilirse, içinde test edilen boğa olan sürülerin

sayısını çek etmek ve onun kızlarının, bu civar sürülere dağıtılması, bu problem tipinden risk

altında olan boğaları teşhis etmeye yardımcı olur.

-Bu noktada genç boğalar, kızlarının süt verimleri ve diğer kayıtlar toplanana ve

onların damızlık değerleri tahmin edilene kadar elde tutulur veya geçici olarak bir

köşeye bırakılır (Bazı ülkelerde test başladığında daha büyük miktarlarda semen toplanır ve

dondurulur ve boğalar döl testinin sonuçları bilinmeden önce kesilir).

- Kızların süt verimi ve diğer performans kayıtları toplanır ve boğaların damızlık değeri

tahmin edilir. Çoğu ülkelede damızlık değerleri süt (kg), yağ (kg), protein (kg), yağ (%) ve

protein (%) için tahmin edilir. Bunlara ek olarak çoğu ülkelerde aday boğalar görünüş,

kızlarının konformasyon tipi,vücut büyüklüğü, meme ve meme başlarının büyüklük, yerleşim

ve şekli, ayak ve bacakların köşeliliğini ve şeklini kapsıyan özellikler için puanlanır. Tip

sınıflaması, ya döl kontrol acentalarının kendileri tarafından veya bir ırk cemiyeti tarafından

çok genel şekilde yapılır. Çoğu test şirketleri, boğaların fertilitesi, dölleri doğduğu zaman

203

buzağılama kolaylığı, buzağılar arasında herhangi bir genetik anormalliğin varlığı ve sağılan

kızların temperamenti, sağım hızı ve diğer kullanılma özellikleri gibi ilave özellik ölçüleri de

puanlanır. Bazı ülkelerde genel hastalıkların frekansı da kaydedilir. Verim, tip ve kaydedilen

ilave özelliklerin bazıları, genellikle bu amaçla kurulmuş olan bir ulusal acenta (Britanyada

hayvan veri merkezi gibi) tarafından veya ırk cemiyeti, üniversite veya hükümet departmanı

tarafından taspit edilir. Bu kayıtlı özelliklerin bazı kombinasyonları için istenen standartdan

düşük olanlar ayıklanırken, yüksek damızlık değerli olduğu tahmin edilen boğalar semen

üretimi için alıkonur. Tipik olarak döl kontrolüne giren boğaların %10 undan daha azı geniş

kullanım için sun’i tohumlama babası olarak bırakılır.

Bazı ülkelerde yıllık olarak dölleri test edilen bazı major sütçü boğaların sayısı Tablo

10.2 de gösterilmiştir. Son zamanlarda sayılaryükselmiştir. Fakat Britanyada test edilen

boğaların sayısının düşük oluşu (sınırlı semen ithalleri ve nısbi olarak ABD marketlerine geç

girişde önemli faktörlerdir), muhtemelen 1970 lerde ve 1980 lerde yapılan genetik ıslahın

düşük oranına katkıda bulunmuştur. Bununla birlikte, eğer test edilen boğalar yüksek tahmini

genetik değere sahipse ve doğru bir testi garanti etmekiçin yeterli sayıda kayıtlı inek

sağlanabilirse, çok sayıda boğa test etmenin yararı vardır. Süt sığırlarında uluslararası ticaretin

artması, semen ve embriyoların süt sığır endüstrilerini Dünya çapında teşvik etmesi, teste

alınan boğaların genetik değerinin iyileşmesine ve yapılan test ile doğruluğun ve hızın

artmasına katkıda bulunmuştur.

Test edilen boğaların sayısı ve onların genetik değeri, ulusal süt sığırı

populasyonlarında kazanç oranını etkileyen yegane faktörler değildir. Top boğaların kullanım

düzeyi, toplam genetik kazanç üzerine major etkiye sahip bir başka faktördür. 1980 li yılların

başındaki bir çalışma açık bir şekilde göstermiştir ki, çoğu Avrupa ülkesi (Britanya ve İrlanda

Cumhuriyeti hariç), ulusal sürü büyüklüklerine oranla çok fazla sayıda boğa test etmişlerdir.

Fakat en iyi olanlar, oldukça sınırlı sayıda kullanılmıştır. Bunun tersine, ABD inde ve Yeni

Zelandada nısbi olarak daha az boğa test edilmiş, ama, en iyi olanlar çok geniş bir şekilde

kullanılmıştır. Yeni Zelandada top boğaların bu geniş kullanımı, yoğun olarak taze semen

kullanımı ile birlikte (ki, dondurulmuş semenden daha düşük konsantrasyonda kullanılabilir)

mevsimsel buzağılama paterni bir sözleşme ile kolaylaştırılmıştır. Bu, çok sayıda boğanın test

edildiği ülkelerdekine benzer düzeyde, hatta daha bile yüksek potansiyel kazanç oranı

vermiştir (8). Tablo 10.2’deki rakamlar, ulusal süt sürülerinin büyüklüğüne oranla, test edilen

boğaların sayısı açısından, 1980 lerin başlarında rapor edilenlere benzer bir paterni

göstermektedir. Bununla birlikte, top boğalar şimdi Avrupa’da, eskiden olduğundan çok daha

geniş bir şekilde kullanılmaktadır.

204

Tablo 10.2. Bazı major sütçü ülkelerde yıllık test edilen Holstein Friesian sun’i tohumlama

boğalarının ortalama sayısı. Sadece 1987-89 da doğan boğalar gösterilmiştir [Yeni Zelanda

hariç tüm ülkeler için (Yeni Zelanda rakamları 22 No lu literatürden)].

Ülke Yıllık test edilen Holstein

Friesian sun’itohumlama

boğalarının ortalama sayısı.

Kanada 364

Danimarka 345

Finlandiya 41

Fransa 591

Almanya 489

İtalya 267

Hollanda 396

Yeni Zelanda 160

İsveç 93

İngiltere 147

ABD 1300

10.4.2.1. Döl Testi İle Genetik Islah Yolları

Süt sığırı populasyonlarında genetik ıslah açısından döl kontrolüne dayalı genetik

ilerlemeler 4 faktöre bağlıdır (39, 42); i) Çiftleşecek boğaların seleksiyonu (yani, gelecek

generasyon babası olarak, döl kontrolüne alınan genç boğalarının babası olarak top sun’i

tohumlama boğalarının seleksiyonu ii) ineklerin seleksiyonu. Test amacıyla genç boğaların

üretilmesi için top ineklerin seleksiyonu. iii) İneklerle çiftleştirilecek boğaların seleksiyonu.

Sürü içindeki ineklerle çiftleştirmek için teste katkıda bulunacak boğaların seçimi, iv) sürüde

damızlık düvelerin yetiştirilmesi için ineklerin seçimi.

Bir süt sığırı populasyonunda bu 4 faktörün genetik ıslaha katkıları, potansiyel olarak

sırasıyla %30, %39, %28 ve %3 tür. Diğer bir deyişle, gelecek generasyon boğalarını

yetiştirmek amacıyla parentlerin, test etmek için seçimi, bir populasyonda yapılan ilerlemenin

takriben %70 inin altındadır. Seçimler bireysel yetiştiricilerden ziyade, ıslah firmalarının

elindedir. Bireysel yetiştiriciler için sağlanabilen ıslah alternatifleri, sun’i tohumlama

boğalarının seçimi şimdiye kadar en büyük etki olmuştur. Yapılan ayıklamalar nedeniyle olan

kayıplara izin vermekiçin doğan buzağıların cinsiyet oranındaki, yetiştirme esnasındaki

dalgalanmalara imkan vermek için genellikle ineklerin ≥%60’ı, damızlık düvelerin potaniyel

annesi olarak seçilmelidir. Bu, genetik değer üzerine inekler arasında seleksiyon yapmak için

küçük bir fırsat verir. Potansiyel damızlık olarak ekstra dişi buzağılar yetiştirilirse, dişiler

arasında azcıkseleksiyon uygulaması için bir fırsat doğar. Bu durumda, selekte etmekten ve

bunların yüksek skorlu olanlarını alıkoymaktan önce, bütün dişi buzağılar için bir pedigri

indeksi hesaplamak gerekir.

Boğaların döl kontrolüne katkıda bulunmadığı sürüdeki yetiştirmeuygulmaları, ulusal

ıslah programlarında genetik kazanç oranını etkilemez. Bununla birlikte, bu sürülerde top

sun’i tohumlama boğalarının geniş bir şekildekullanılması, damızlık düvelerin etkin bir

şekilde seleksiyonu, bu sürüler arasında ve döl kontrolü için katkıda bulunan sürülerin elit

veya nükleus katlarındagenetik geri kalmayıveya genetik değerdeki boşluğu azaltır.

205

10.4.3.Döl Kontrolünün Avantaj ve Dezavantajları

Döl kontrolünün başlıca avantajı, yeterli dişi döl kaydı sağlaması şartı ile, boğanın

doğru genetik değertahminini vermesidir.

Döl kontrolünün dezavantajı, döl kontrolü programlarının çok masraflı oluşu ve çok

uzun sürede sonuçlanmasıdır. Örneğin, çoğu boğalar test tohumlamaları tamamlandığında

yaklaşık 1.5-2 yaşlı, kızları doğduğunda 2.5-3 yaşlı, ve bu kızlar birinci laktasyonlarını

tamamladıkları ve değerlendirmeler yapıldığında takriben 5.5-6 yaşlı olurlar.

Döl kontrolü, geniş bir süt kayıtlı inekler populasyonu da gerektirir. Sütçü ülkelerin

çoğu, etkin bir döl kontrolü programını uygulayabilmek için yeterli derecede geniş bir kayıtlı

inek populasyonuna sahip iken, az sayıda ineğe sahip küçük sürülerin döl kontrolüne

dayanması zordur. Sonuç olarak bu ırklar, genellikle test edilmiş çok azboğaya, düşük

doğruluklu döl sonuçlarına veya bu problemlerin her ikisine de sahiptirler. Eğer sözkonusu ırk

birkaç ülkede olursa, sayısal olarak küçük olan sürülerde bu problemler,yüksek tahmini

değerli genç boğaların teşhis ve test edilmesi konusında daha büyük uluslararası işbirliği ile

azaltılabilir. Aşağıda tarif edilen nükleus programları gibi alternatif ıslah programlarının

kullanılması da, bu ırklarda yardımcı olabilir.

10.4.4.Nükleus Islah Programları

Teorik yararlar: Döl kontrolünden önce, sütçü ineklerin genetik ıslahı için bir yaklaşım,

Danimarka’da olduğu gibi bir merkezi inek performans test istasyonu kullanmaktı. Aynı

management ve yemleme sistemi altındaki hayvanların performansını mukayese etmek çok

ilgi çekici idi.Bu yaklaşımın çeşitli modelleri önerilmiştir. Yüksek tahmini değerli genç

boğaların kızlarını kaydetmek için geniş bir nükleus oluşturulması önerilerden biridir (15).

Ticari sürülerdeki döl kontrolü ile karşılaştırmak için, bu tip programın şu avantajları ileri

sürülmüştür

Bu tip programın ileri sürülen bazı avantajları; a) Tercihe bağlı muamele riskini

ortadan kaldırma b) Daha yüksek kayıt ve seleksiyon doğruluğu c) döl testi programını esas

alan ticari sürülerde daha geniş bir özellikler dizini için kayıt ve seçim fırsatı. d) düşük

maliyetle sonuçlanan daha küçüköçekli operasyon.e)daha az masrafla elde edilen kayıt, ya da

mevcut populasyon büyüklüğünde effektif döl kontrol programları için altyapı durumlarında

kullanım için daha küçük operasyon imkanı (15, 29).

Süt sığırı ıslahında çokuz ovulasyon ve embriyo transferinin (MOET) kullanımı

üzerine araştırmalar, bu tip programlara olan ilgiyi artırmıştır. MOET, donör dişinin süper

ovulasyonunu, çiftleşmeyi, elde edilen embriyoların alınmasını, taze veya dondurulmuş

embriyolarının alıcı dişilere transferini kapsıyan bir üreme teknikleri serisidir. Bu, pek çok döl

içinden elit dişilerin elde kalmasına imkan verir.

Ticari döl kontrolü programlarında yetersiz kaynaklardan biri, düşük döl tutma oranını

hesaba katarak çok sayıda ekstra çiftleşme antlaşması yapılması ve gerçekte, çiftleşmelerin

sadece ortalama yarısının test edilmesi için yeterli boğa adayı olacak erkek buzağı üretecek

olmasıdır. Bu durum, aday boğalarla çiftleşecek inekler arasında yapılan seleksiyon

yoğunluğunda azalma yaratır. Süt sığırı ıslahında MOET üzerinde yapılan en erken

çalışmalardan bazıları, anlaşma ile çiftleşen ineklerde, neredeyse bunlarınhepsinin döl

kontrolüne tabi tutulacak bir erkek buzağı üretmesini garanti etmek için, MOET’in

kullanılmasıyla sağlanması mümkün kazançları araştırmıştır. Seleksiyon yoğunluğundaki bu

artışlar, rölatif olarak küçük olmakla birlikte, cevapta söze değer artış meydana getirmiştir.

1970 lerin sonunda ve 1980 lerin başlarında nükleus ıslah programında MOET için,

döl kontrolüne alternatif olarak yeni bir yol önerilmiştir (28, 29). Önerilen bu yeni

206

programlar, genç boğaları ve ilerde embriyo donörlerinin her ikisini de test ve sonra selekte

etmek için öz kardeş familyaları yaratmak için kullanılmıştır. Bu MOET programlarında,

geleneksel döl kontrolü programlarındaki gibi, kızlarının performansından çok,

kızkardeşlerinin performansına dayalı erkeklerin seleksiyonu esas alınmıştır. Diğer bir

söyleyişle, MOET nükleus ıslah programları ile çalışan ıslah firmaları, bir döl testinden

ziyade, kardeş testi esasına dayalı genç boğaların semenini satabilir. Böylece bu önerilen

programlar generasyon aralığını, döl kontrolündekine oranla önemli derecedekısaltır, fakat

erkeklere dayalı seleksiyonun da doğruluğunu azaltır. Bununla birlikte, daha kısa generasyon

aralığından sağlanan kazançlar, daha düşük doğruluktan olan kayıpları bastırır. Önerilen

programların, daha yüksek oranlarda genetik kazanç sağladığı tahmin edilmektedir.

Ergin ve genç MOET nükleus programlarının her ikisi de incelemiştir (28, 29). Ergin

programlarında, embriyo donorlarının seleksiyonu, adayın bir laktasyonuna ek olarak, diğer

akrabalarına ait bilgilere dayandırılmıştır. Genç programlarında embriyo donörlerinin

seleksiyonu, sadece atalarınkayıtlarına dayandırılmaktadır. Bu 2 tip program için olayların bir

programı Tablo 10.3’de gösterilmiştir. Araştırmacılar genç ve ergin MOET programlarında

1.8 ve 3.7 yıl generasyon aralığının başarılabileceğini tahmin etmişlerdir. Bu generasyon

aralığı, geleneksel döl kontrolü programları için olan 6.3 yıl ile mukayese edildiğinde çok

kısadır. Sonuç olarak, geleneksel döl kontrolü programları ile mukayese edildiğinde, ergin ve

genç programlarının sırasıyla takriben %80 ve %90 extra cevap verebileceği tahmin

edilmiştir. Bununla birlikte, çoğu MOET programlarında (özellikle genç programlarında),

akrabalık oranlarında çok büyük artışlar beklenmiştir. Bu programın, bir döl kontrolü

programına oranla %30 dolayında daha yüksek cevap verdiği tahmin edilmiştir.

Tablo 10.3. Genç ve ergin MOET programlarındaki olayların programınınmukayesesi (29).

Ay Genç MOET programı Ergin MOET programı

1 Doğum Doğum

-

13 Pedigri üzerinde seleksiyon, MOET

14

15 Çiftleşme Çiftleşme

-

22 MOET döl doğumu

23

24 Buzağılama Buzağılama

-

34 Laktasyon tamamlama, seçim Tüm laktasyon, seç ve

MOET

35 MOET için MOET döl

36 Daha sonraki laktasyonlar

için çiftleştirme

-

44 MOET döl doğumu MOET döldoğumu

Generasyon aralığı 22 ay= 1.83 yıl 44 ay= 3.67 yıl

Başlangıçta alınan bu sonuçlar bilim adamlarının, yetiştiricilerin, ıslah firmalarının ve

araştırıcıların süt sığırları için genetik ıslah programlarında MOET’in potansiyel değerine

büyük ilgisini çekmiştir. Bu durum, çoğu ıslah firmalarının ıslah operasyonlarını gözden

geçirmelerine neden olmuştur. Bu başlangıç sonuçlar, genetik kazanç ve akrabalı yetiştirme

doğruluk oranlarının tahminindeki güçlükleri de ortaya çıkarmıştır. Özellikle MOET nükleus

207

sürülerdeki gibi küçük populasyonlarda erken yapılan çalışmaların çoğu, MOET

programlarında akrabalığın, tahmin altıve tahmin üstüolmasına neden olduğu konusunda

önkabulleryapmıştır [(seleksiyon ve akrabalı yetiştirme nedeniyle olan genetik varyasyondaki

azalmanın gözardı edilmesi, MOET için optimistik başarı oranının kullanımı, MOET familya

büyüklüğündekivaryasyonu göz ardı etmek gibi)]. O zamandan sonra bu önkabullerin

bazılarını ortadan kaldırmakve MOET nükleus programının en iyi şekilde kullanımını

planlamak için pek çok çalışma yapılmıştır. Bu çalışmalar, programların büyüklüğündeki

varyasyonları, kullanılan çiftleşme oranlarını ve çiftleşme dizaynını, seleksiyonda kullanılan

bilgi kaynaklarını, kardeş testli boğalardan daha çok,test edilmiş döllerin kullanıma dahil

edilmesini (karışık MOET programları), programların erkeklerin veya dişilerin ithaline açık

mı, yoksa kapalı mı olması gerektiğini ve nükleus sürülerin bir merkezde mi toplanması,

yoksa dağınık mı olması gerektiğini araştırmıştır (54). Bu çalışmalar, MOET programları ile

direk ilgili pek çok sonuç ürettiği gibi, hayvan ıslahında çok genel değerlerin bir çok

sonuçlarını da ortaya koymuştur.

MOET nukleus programları hala, geleneksel programlara oranla daha yüksek cevap

oranları sunabilir. Bununla birlikte, ekstra kazançların, ilk tahmin edilenden çok daha

azolması muhtemeldir. Bu modifikasyonlar nükleus sürüleri, hayvan girişine (özellikle döl

kontrolünden geçmiş yüksek genetik değerli boğaların girişine) açık tutmayı içine alır.

Akrabalı yetiştirme riski, ileridebaşarılı embriyo toplamalar için, donörlerin farklı boğalarla

çiftleştirilmesiyle ve seleksiyonda akrabalara ait bilgilere verilen önemin azaltılmasıyla

azaltılabilir.

Gelecekte, MOET nükleus programlarının avantajı, genç (juvenile) genetik değer

tahmincilerinin kullanılmasıyla artırılabilir (süt verimi için genetik değer tahminini vermek

için küçük yaşta ölçülebilen kan özellikleri; (57), Bölüm 13’de tartışıldığı gibi moleküler

genetik markırların kullanımı ve cinsiyet belirleme ve diğer yeni üreme tekniklerinin

kullanımı gibi).

Nükleus programlarının potansiyel yararları yukarıda belirtilmiştir. Ancak, bazı

potansiyel dezavantajları olduğunu da söylemek gerekir. Bunlar; nükleus sürüdeki bir hastalık

salgınındandaha yüksek risk taşır. Nükleus sürüde management ve yemleme politikası,

nükleusda çiftleşen boğaları kullanacak olan ticari sürülerde olandan önemli derecede

farklıysa, o zaman, ticari sürülerdeki döl kontrolündekine oranla, nükleus ıslah programları ile

daha büyük bir genotip x çevre interaksiyonu riski vardır. Bununla birlikte, bu riskleri

azaltmak için bazı önlemler alınabilir. Örneğin, nükleus hayvanlarının farklı yaş grupları,

farklı lokasyonlarda yetiştirilebilir, hastalık salgınına karşı bir önlem olarak dondurulmuş

embriyolar kullanılabilir. Ayrıca, nükleus sürülerde management ve yemleme politikaları,

interaksiyon riskini azaltmak için nükleusta çiftleşen boğaları kullanacak olan ticari sürülerde

olanlara göre ayarlanabilir.

10.4.4.1.Uygulamada MOET programları

1980 lerin ortalarından beri süt sığırı MOET ıslah programları,Britanya’da,

Danimarka’da, Hollanda, Almanya, Fransa, Finlandiya, Polonya ve Kanada’da kurulmuştur.

Britanya’da Genus MOET Programı, bir merkezi nükleus sürüsü ve kardeş testi içererek,

planlanmıştır.Bununla birlikte nükleus sürü, yeni genetik materyalin girişine açık

bırakılmıştır. Uygulamada nükleus sürü, kardeş testli boğalardan ziyade, büyük ölçüde test

edilmiş döl kullanımına bağlıdır (25). Genus nükleus sürüsü diğer birçoklarıyla ortak olup,

yüksek genetik değerli Kuzey Amerika ineklerinden toplanan embriyolar üzerine

kurulmuştur.Bu embriyolardan elde edilen dişi buzağılar 250 ineklik nükleus sürünün

oluşturulmasında kullanılmıştır. Her generasyonda 32 inek, embriyo donörü olmak üzere,

kendi performansları ve kızlarının ve diğer akrabalarının performansına dayalı olarak selekte

edilmiştir. Seleksiyonda, kg süt, kg protein ve kg yağ için damızlık değerlerinin bir

208

kombinasyonu ile birlikte, damızlık değeri veya yemden yararlanma kabiliyetininfenotipik

değerlendirilmesi, tip sınıflama sonuçları, fertilite, sağlık, sağım hızı, temperament v.b. esas

alınmıştır. İlk birkaç generasyonda embriyo donörleri, özel olarak seçilmişdöl testinden

geçmiş sun’i tohumlama boğalarıyla çiftleştirilmiştir. Bununla birlikte şimdi, MOET

sürüsünde doğan bazı genç boğalar baba olarak kullanılmaktadır. Bu genç boğalar başlıca

atalarından ve kız kardeşlerinin performansından elde edilendamızlık değerleri esas alınarak

selekte edilirler. Ortalama olarak, her genç boğa, 4 özkızkardeş ve 12 üveykızkardeş için

sağlanabilen bilgiye sahiptir.

Yeryüzünde kurulmuş olandiğer MOET programlarının birkaçı, merkezi nükleus

sürülerden çok, dağınıkolanlar için olanı tercih etmiştir. Bunların çok azı yem tüketimi

kayıtlarını gerektirmektedir. Örneğin, Kanada’da the TEAM (Total Evaluation of Animal

with MOET) programı 1988 yılında Holstein ve Ayrshire ırklarında başlamıştır. Amaç, en az

15 dölü olan öz kardeş familyaları üretmek üzere bu ırklardan MOET için 60 dişi seçmekti.

Kanadada 6 adet sun’i tohumlama merkezi, toplanan dişilerden donörleri seçmek, embriyoları

toplamak ve embriyoları ticari çiftliklerdeki, alıcı ineklere transfer etmek için birlikte

çalışmıştır. Geleneksel programlardakine oranla her boğa annesi daha çok döl vermiş ve

bunları, çok daha geniş bir şekilde dağıtmıştır. Generasyonlar arası daha kısa olduğundan, the

TEAM programı genç boğaların daha erken değerlendirilmesine imkan vermiştir.. TEAM

Projesinin başlangıç fazında sağlanan yarar, teorik olarak mümkün olandan daha azdı.

Bununla birlikte, proje, bir dağınık nükleus programı üzerine yararlı bilgiler sağladı ve

kazancı maksimize etmek için ihtiyaç duyulan teknik performansda pilot yörelere dikkat çekti

(23, 24).

Hollanda’da Delta Programı, MOET nükleus sürüsünün özelliklerinin bazılarını,

yukarıda tarif edildiği gibi daha önce bahsedilen merkezi performans test istasyonlarının

özellikleri ile kombine etmiştir. Program, embriyo transferi yoluyla elit dişi buzağılar üretir.

Yılda takriben elit üretilen buzağılardan 250 tanesi laktasyondan önce (yukarıda tarif edilen

genç MOET programının benzeri) embriyo donörü olarak kullanılır. Bunları izleyenbirinci

laktasyon süt verimleri bir merkezi testte karşılaştırılır. Fakat ek olarak nükleus dışında doğan

elit düveler de, nükleusta doğan düveler yanındatest edilir. Yani, program, erkekler kadar,

nükleusdan olmıyan dişilerin de katkısına izin veren açık bir nükleusa sahiptir. Bundan başka,

takriben 60 donörden, bu merkezi test laktasyon sonuçlarına dayalı olarak embriyo

toplamaları yapılır (18).

MOET nükleus sürüleri ve döl kontrolü için genç boğaların potansiyel annelerinin

tarafsızve çok doğru değerlendirilmesini sağlayabilir. Bazı elit ineklerin, pek çok individüel

sürülerde bulunduklarında ayrıcalıklı muamele görmeleri nedeniyle, geleneksel döl testinde

boğa annelerinin seleksiyonu genellikle zayıf bir bağdır. Birkaç ülkede, yıllık olarak endüstri

sürülerinden düvelerin veya genç ineklerin çoğu, üniform şartlarda bunlar arasındadaha adil

mukayeseye izin vermek için nükleus sürülere sokulur. Boğa anneleri arasındaki seleksiyonun

doğruluğu da, MOET vasıtasıyla oluşan çok daha fazla sayıdaki yakın akrabalar nedeniyle

yükselir. Ayrıca MOET nükleus sürüleri, döl kontrolünde kullanılacak genç boğalar için

değerlibir kaynak sağlar. MOET programları ilave bilgiye sahiptir. Çünkü onlar daha büyük

üvey ve özkardeş gruplarını içerir. MOET programlarındaki hayvanların tahmini geçirme

kaabiliyetleri (PTAs) genellikle, çok daha az kayıt sayısına dayanır. Döl kontrolünden geçmiş

boğalar için olanların güvenilirliği daha azdır. Bir boğanın PTA sı, test edilmiş kız kardeş

veya test edilmiş döl olsa da, onun gerçek genetik değeri hakkında hala en iyi rehberdir. Fakat

eğer bir grup boğanın PTAs larının güvenilirliği az ise, o zaman eşit ortalama değerli

güvenilir denenmiş boğaların bir grubu ile mukayese edilen bunların gerçek geçirme

kaabiliyetleri arasında daha geniş bir sıralama beklenir. Düşük güvenlirlikli boğalardan

(bunlar ya test edilmiş kardeş veya genç testedilmiş döl kontrollü boğalardır) olan dişi

damızlıkları yetiştirme riski, bir defada bunların birkaçını kullanmak suretiyle azaltılabilir.

209

Bundan dolayı MOET programlarından semen genellikle, bireysel boğalardan olanlardan

ziyade, birkaç kardeş testli (sib-tested) boğadan oluşan ekiplerdenpazarlanır. Tablo 10.4,

mukayese edilen inekler ve döl kontrollü boğalar için bireysel sib-tested boğalar ve sib-tested

boğa grupları için geçirme kaabiliyetlerinin yaklaşık güvenilirlik seviyesini göstermektedir.

Tablo 10.4. Bireysel kardeş testli boğalar ve kardeş testli boğa grupları için geçirme

kaabiliyetlerinin yaklaşık güvenilirlik seviyesi, bunlarla mukayese edilen inekler ve döl

kontrollü boğalar için (49).

PTA’nın

Güvenilirliği

(%)

Güvenilirlik

Kategorisi

Bu kategoriye düşen hayvanların örneği

10-29 Aşırı düşük Pedigrili çok az genç hayvan, ve bunlara katkıda bulunan çok

az kayıtlı akrabalar

30-39 Çok düşük Akrabalarına ait güvenilir bilgi sağlanan pedigrili çoğu

hayvanlar. Küçük özkardeş familyalı MOET kardeş testli

bireyler.

40-49 Düşük Çok güvenilir test edilmiş ataları olan pedigrili az sayıda

hayvan. 1 veya 2 laktasyonu bilinen inek. Daha büyük

özkardeş familyalı MOET kardeş testli boğa.

50-59 Orta -düşük Resmi olarak yayınlanmış PTA lı boğalar (İngilterede

minimum güvenilirlik %50 dir) 3 veya 4 laktasyonlu inekler

60-75 Orta 5 laktasyonlu inekler

76-89 Orta-yüksek Başlangıçta sun’i tohumlama döl testi sonucu olan boğalar.

Pek çok ET kızı olan inekler. 4 MOET kardeş testli boğaların

grubu.

90-98 Yüksek Kızlarının 2. verimi ile denenmiş sun’i tohumlama boğaları

99 Çok yüksek Geniş bir şekilde kullanılan denenmiş sun’i tohumlms

boğaları

10.4.4.1.1.MOET nükleus programı işler mi?

1980 li yılların başlarında MOET programlarının değeri konusunda süt sığırı ıslahı

teoristleri ve pratisyenleri arasında çok tartışma yapılmıştır. Bu tartışmalar, bütün süt sığırı

ıslah tiplerinin planlanması ve işletilmesi üzerine yeni ilgi üretmededeğerli bir kataliz

olmuştur. Bununla birlikte, MOET programlarının değeri konusunda kanıt, bu programlardan

meydana çıkanilk çok az boğa grubunun döl test sonuçları olarak son birkaç yılda

sağlanabilmiştir. Burada sorulacak 2 soru vardır;

1) Boğalar MOET ve döl test sonuçlarına benzer şekilde mi sıralanır? Bu, boğaların gerçek

genetik değerine bir rehberolarak yetiştiricilerin, müstakbelMOET sonuçlarına güvenilip

güvenemiyeceklerinin bir kanıtını verir.

2) MOET test edilmiş boğalarının PTA ları, döl kontrolü programından olanlar kadar iyi

midir? Bu soru, MOET boğalarının ortalama PTA larını, sağlanabilen en iyi döl testli boğalar

ile mukayese ederek cevaplandırılabilir. Britanyada, tüm ekonomik değer indeksi üzerine

sıralanan sağlanabilen 50 adet Holstein Friesian sun’i tohumlama top boğasının 12 si,

Britanyadaki veya Hollandadaki MOET ıslah programlarındandır (1). Bu, bu programların

döl kontrolüne bir alternatif olmaktan ziyade, süt sığırlarının genetik ıslahında yararlı bir rol

oynamaya başlamakta olduğu konusunda fikir verir.

210

10.5. KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER

Bu bölümde süt sığırı ıslah programlarında kullanılan kaydedilen özelliklerin kalıtım

dereceleri ve bunlar arasındaki ilişkiler üzerine bir parça bilgi verilmesi amaçlanmıştır.

10.5.1.Süt Kayıtları

Çoğu ülkelerde sütçü boğalar için döl testi programları, ulusal süt kayıtları

programlarını esas alır. Örneğin, şimdilerde İngiltere’de önceki süt pazarlama board ları

(başlca İngiltere’de ve Wals’de faaliyet gösteren National Milk Records, Scottish Milk

Record Association ve Kuzey İrlandada faaliyet gösyeren United Dairy Farmers) ile

birleşerek gelişen 3 büyük süt kayıt organizasyonu vardır. Britanyadaki süt ineklerinin

takribenyarısı, Avrupadaki büyük sütçü ülkelerin çoğunda daha az bir oranı resmi olarak süt

kayıtlıdır (27, 40, 41). Bu ülkelerin çoğunda, kayıtlar genetik değerlendirmede kullanılmadan

önce, kayıt servisleri tarafından Uluslar arası Hayvan Kayıt Komitesi (International Committe

for Animal Recording)(ICAR)tarafından konulanstandartlara göre düzenlemelidirler.

Batı ülkelerindeki çoğu süt kayıt programları, bir kayıt tutan kişinin aylık (veya daha

uzun süre) aralıklarla sürüyü ziyaret etmesi ve 24 saatte 2 veya 3 sağımda ineklerin süt

verimlerini kaydetmesi esasına dayanır. Protein ve yağ muhtevalarının analizi için her

sağımda ineklerin her birinden süt örnekleri de alınır. Giderek artan bir şekilde, bu örneklerde

somatik hücre de sayılmaktadır (x). Süt kayıt programına iştirak eden çiftçiler, management

amacıyla aylık veya diğer muntazam aralıklarla ineklerinin verim listelerini ve diğer

detaylarını alırlar. Genetik değerlendirme amaçları için, süt kayıt organizasyonları tarafından

muntazam aralıklarlakayıtlar toplanır ve değerlendirme için organizasyon sorumlusuna

gönderilir.

Geleneksel olarak, ineklerin süt kayıtları sadece tamamlanmış laktasyonların genetik

değerlendirmesi için kullanılırdı. Yarı entansif üretim sisteminin hakim olduğu çoğu ülkede

kayıt amacı için normal laktasyonların uzunluğu 305 gündür. Fakat eğer inek kuruya çıkmış

veya ayıklanmışsa bazı daha kısa laktasyonlar (örneğin Britanyada 200 günü geçenler)

genetik değerlendirme için tamamlanmış olarak dikkate alınır. Yüksek süt verimli sürülerde

365 gün buzağılama aralığına ulaşmak genellikle zordur. Böylece çoğu laktasyonlar 305

günden daha uzundur. Mevsime bağlı olmayan bazı üretim sistemlerinde yüksek verimli

inekler için laktasyonların 305 günden daha uzun planlanmasının, biyolojik olarak ve

ekonomik olarak çok etkin olacağı konusunda bir görüş vardır. Her inek için sağlanabilen

bütün süt kayıtları (test günü kayıtları olarak isimlendirilir) ineğin 305 gün süt, yağ ve protein

verimini tahmin etmek için kullanılabilir. Tipik olarak, aylık intervallerde bunların 8 veya 9

tanesi olabilir. Bununla birlikte, biribirini izliyen örnek alma zamanlarındasüt verimi, yağ ve

protein verimi arasında kuvvetli bir genetik ilişki olup, bu nedenle toplam laktasyon verimi,

daha az sayıdaki test günü kayıtlarından yararlanarak oldukça iyitahmin edilebilir (Bak, Tablo

10.5). Sonuç olarak, erken laktasyon test günü kayıtlarının, genetik değerlendirme için toplam

laktasyon verimini tahmin etmekte, gittikçe artanbir kullanımı vardır. (Örneğin

--------------------------------------------------

(x)Sütte somatik hücreler, enfeksiyona cevap olarak inek tarafından üretilir. Sütte yüksek somatik hücre sayısı,

genellikle mastitis ile ilişkilidir. Çoğu ülkede bulk süt tankında yüksek somatik hücre sayısı, süt fiyatında

indirimle sonuçlanır. Böylece, her inekte somatik hücre sayısının belirlenmesi, anormal şekilde yüksek

somatik hücre sayısı olan ineklerin ayıklanması için bir management aracı sağlar ve boğaların genetik

değerlendirmesi ve ineklerin mastitise dayanıklılığı için esas oluşturur.

211

düvelerin kayıtları İngilterede gelişmenin genetik değerlendirmesinde 1995 ten beri

kullanılmaktadır). Kayıtların gelişmede kullanımı, genç bir boğadan tohumlama testi yapma

ile damızlık değerinin ilk tahminini yapma arasındaki zamanı kısaltabilir ve böylece erkek

aralığının kısalması suretiyle döl kontrolünün etkinliği artabilir.

Tablo 10.5. Bazı süt verim özellikleri için laktasyon boyunca aylık aralıklarla sağlanantest

günü kayıtları ile, aynı özellik için tahmini tüm laktasyon kayıtları arasındaki genetik

korelasyon tahminleri (x).

Laktasyon

Kaydı

Test günü (yaklaşık 1 aylık aralıklarla)

1 2 3 4 5 6 Q7 8 9 10

Süt

verimi

0.87 0.89 0.97 0.98 0.99 0.97 0.98 0.97 0.95 0.88

Yağ

verimi

0.77 0.85 0.95 0.97 0.97 0.93 0.97 0.96 0.97 0.98

Protein

verimi

0.84 0.90 0.97 0.97 0.98 0.95 0.98 0.98 0.95 0.91

Yağ oranı

(%)

0.81 0.91 0.98 0.98 0.99 0.98 0.96 0.98 0.94 0.91

Protein

oranı (%)

0.76 0.87 0.95 0.97 0.96 0.98 0.92 0.94 0.89 0.77

(x) Kayıtlar Britanya Holstein düvelerine aittir; bütün hayvanların en az 8 test günü verimi vardır. İlk bir veya 2

test günü kayıtları dışında, toplam laktasyon verimi ile yüksek bir genetik korelasyon göstermektedir; Test

günü kayıtlarının kalıtım dereceleri benzer bir patern izlemektedir.

Tablo 10.6, çoğu kayıtlı süt özelliklerinin 1. laktasyon için kalıtım derecelerini ve

bunlar arasındakikorelasyonları göstermektedir. Süt, yağ ve protein verimleri orta derecede

kalıtsaldır. Buna karşın yağ ve protein oranlarının her ikisi de yüksek derecede kalıtsaldır.

Süt, yağ ve protein verimleri arasında yüksek derecede genetik korelasyon vardır. Bu,

sözkonusu 3 özelliğin herhangi birisi için yapılacak seleksiyonun, diğer 2 sinde de artışa

neden olacağını gösterir.Bununla birlikte, 3 verim özelliğinin her biri ile protein oranı

arasında ve süt/veya protein verimleri ile yağ oranı arasında negatif genetik korelasyon vardır.

Bu, verim için yapılacak seleksiyonun, muhtemelen protein ve yağ oranının her ikisinde de bir

azalmaya neden olacağını göstermektedir. Tablo 10.7’de biribirini izliyen laktasyonlardaki

verimler arasındaki korelasyonlar verilmiştir. Yüksek genetik korelasyonlar, laktasyon

başındaki ve laktasyon sonundaki süt verimi için genetik değer arasında yakın bir ilişki

olduğunu gösterir.

Tablo 10.6. Holstein Friesian ineklerinin kayıtlı süt özelliklerinin 1. laktasyon için kalıtım

derecelerini ve bunlar arasındaki korelasyonlar (x).

Özellik Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Yağ (%) Protein (%)

Süt (kg) 0.39 0.84 0.95 -0.31 -0.42

Yağ (kg) 0.75 0.36 0.87 0.26 -0.13

Protein (kg) 0.91 0.82 0.36 -0.16 -0.10

Yağ (%) -0.42 0.28 -0.20 0.58 0.51

Proten (%) -0.50 -0.09 -0.10 0.60 0.62 (x) Süt, yağ ve protein verimleri için kalıtım derecesi tahminleri 1. den daha sonraki laktasyonlarda önemsiz

derecede daha düşük olma eğilimindedir. Yağ ve protein muhtevası kalıtım dereceleri birinci laktasyon

değerlerine benzerdir. Kalıtım dereceleri diagonalda koyu renk görünmektedir, fenotipik korelasyonlar yukarı

diagonalda ve genetik korelasyonlar aşağı diagonalda görülmektedir

212

Tablo 10.7. Holstein Friesian ineklerin 1., 2. ve 3. laktasyonlarında kayıtlı süt verim

özellikleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri

Özellik Birinci ve ikinci

Laktasyon

Birinci ve üçüncü

laktasyon

İkinci ve üçüncü

Laktasyon

Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik

Süt (kg) 0.58 0.87 0.54 0.84 0.60 0.98

Yağ (kg) 0.56 0.86 0.51 0.85 0.57 0.97

Protein (kg) 0.58 0.86 0.52 0.82 0.61 0.98

Yağ (%) 0.73 0.85 0.71 0.84 0.69 0.74

Protein(%) 0.70 0.78 0.69 0.76 0.71 0.78

10.5.2.Tip Özellikleri

Tip veya konformasyonun değerlendirmesi, süt sığırı ıslahında geniş bir şekilde

kullanılmaktadır. Tip sınıflaması umumiyetle, ırk cemiyeti, veya döl kontrol acentalarının

görevlileri tarafından yapılır. Herikisi de kayıtları, ilgili ineğin bir tanımını elde etmek ve

inekler ve boğalar için damızlık değerlerini tahmin edebilmek için kullanırlar. Tip

sınıflandırma metotları ve verime karşılık tipe verilmesi gereken önem, 10 yıllardır bilim

adamları ve yetiştiriciler arasında büyük anlaşmazlık kaynağı olmuştur. Tip sınıflama

programları, ineğin fiziksel özelliklerini, özellikle bunlardan fonksiyonel uygunluk ile, sağlık

ve uzun ömürlülük ile ilişkili olduğu düşünülenleri tarif eden bir metot olarak gelişmiştir.

Bununla birlikte başlangıçtaki sınıflandırma sistemleri, sınıflayıcı bireylerin subjektif

fikirlerine dayandırılmıştır. Bu nedenle onların yorumlanmaları çok kolay değildi. Özellikle

1970 li yılların sonlarında ve 1980 lilerin başlarında Kuzey Amerika’da yeni bir sistem,

doğrusal değerlendirme sistemi geliştirildi. Bu sistem, büyük süt üreticisi ülkelerin çoğuna

adapte olmuştur.

Çoğu özellikler için doğrusal değerlendirme hala, ineğin görsel değerlendirmesini

kapsamaktadır. Bununla birlikte, doğrusal değerlendirme puanları, orijinal sınıflandırma

sistemlerine benzemez. Biyolojik extremler hakkında ineğin özellikleri, ineği iyi, kötü veya

farklı” olarak etiketlenmekten daha ziyade, sonuçların tekrarlanabilir ve bilimsel analizler için

uygunluğunu anlatır. Şekil 10.3 Birleşik Krallık ve İrlandada Holstein Friesian Cemiyeti

(HFC) tarafından puanlanan özelliklerin bazıları için doğrusal değerlendirme yönteminin

esaslarını tarif etmektedir. Tablo 10.8, HFC tarafından kaydedilen 15 adet doğrusal tip

özelliğini listeler ve bu özelliklerin her birisi için yüksek ve düşük puanların yorumunu ve

özelliklerin kalıtım derecelerini göstermektedir. Ayrıca, HFC’nin kullandığı bir tip sınıflama

programı 4 özellik için puanlamaya imkan verir: vücut konformasyonu, sütçülük özelliği,

bacaklar, ayaklar ve meme sistemi. Bu puanlar subjektif olarak tayin edilir. Ancak onlar,

doğrusal tip puanlarıyla yakın bir şekilde ilgilidir. Bu 4 komposit özellik için ineklerin

puanından 40 tan 97 ye kadar sıralanan toplam bir puanhesaplanır. Toplam puanın %20 si

vücut konformasyonuna, %20 si sütçülük özelliklerine, %20 si ayak ve bacaklara, %40 ı

meme sistemine verilir. Toplam puan esas alınarakinekler final sınıflara ayrılır;

Fevkalade: 90-97,

Çok iyi: 85-95

Plus good: 80-84,

İyi: 75-79,

Fena değil: 65-74,

Kötü: ≥64 (17).

213

Uluslararası olarak kullanılan doğrusal tip sınıflandırma metotlarını birbirine uydurmakiçin

son yıllarda, yabancı boğa değerlendirme sonuçlarını daha kolay yorumlamak amacıyla çok

çabaharcanmıştır. İneğin görünüşünün kalıtsal ve tekrarlanabilir tanımlamalarını ortaya

çıkaran doğrusal tip sınıflamasını, eğitimli operatörler yapmaktadır. Ayrıca, bazı doğrusal tip

özelliklerinin süt verimi, uzun ömürlülük, hastalıklara dayanıklılık, canlı ağırlık ve yem

tüketimi gibi ekonomik olarak önemi olan özelliklerle genetik olarak korelasyon halinde

olduğuna dair gittikçe artan deliller vardır (Bak Tablo 10.8 ve 10.13). Yakın zamanlara kadar,

tip bilgisini kullanan çoğu yetiştiriciler veya ticari üreticiler bireysel tip özellikleri için,

hayvanların kendi puanlarına göre yapılan seleksiyonu esas almışlardır. Yakın zamanlarda

bazı ülkelerde tip özelliklerinin kullanımını, bunları verim özelikleri ile toplam genetik değer

indekslere dahil etmek suretiyle daha iyileştirmeye teşebbüs eden yeni indeksler

geliştirilmiştir. Bu gelişmelerin bazıları daha sonraki bölümde tartışılacaktır.

Tablo10.8. Britanya ve İrlanda da Holstein Friesian Cemiyeti tarafından kaydedilen doğrusal

tip özelliklerinin kalıtım dereceleri ve yorumu

Özellik Ekstrem puanlar Kalıtım

derecesi 1 9

Bünye 125 cm 149 cm 0.48

Göğüs genişliği Dar Wide 0.27

Vücut uzunluğu İnce Derin 0.35

Köşelilik Kalın ve kaba Köşeli 0.26

Kalça çıkıntısı Yüksek Alçak 0.29

Sağrı genişliği Dar Geniş 0.22

Arka bacaklar, yan görünüş Düzgün Orak şeklinde 0.19

Ayak köşeliliği Düşük Düz 0.27

Ön meme bağlantısı Gevşek Kuvvetli 0.27

Arka meme yüksekliği Az Yüksek 0.20

Meme derinliği Ökçenin altında Ökçenin 22 cm üstünde 0.39

Meme desteği (merkez bağlantı) Düz Kuvvetli 0.16

Ön meme başıyerleşimi,

arka görünüş

Geniş Yakın 0.43

Meme başı yerleşimi, yan görünüş Yakın Uzak ayrı 0.41

Meme başı uzunluğu Kısa Uzun 0.44

214

Şekil 10.3. İrlanda Cumhuriyetinde ve Birleşik Krallıkta HFC tarafından kullanılan

özelliklerin bazıları için dorusal sınıflama sisteminin esasları. Diagramlar 3 özellik için

(Bünye, ayak açısı ve meme başı uzunluğu) extrem puanlı (1 ve 9) hayvanların özelliklerini

tarif etmektedir.

215

Tablo 10.9. İngilterede Holstein Friesianlarda doğrusal tip özelikleri ile uzun ömürlülük ve

süt verim özellikleri arasındaki genetik korelasyonlar

Doğrusal tip özellikleri

....İle genetik korelasyon

Uzun

ömürlülük

Süt verimi

(kg)

Yağ verimi

(kg)

Protein

verimi

(kg)

Bünye 0.00 0.22 0.16 0.25

Göğüs genişliği -0.13 -0.14 -0.10 -0.13

Vücut uzunluğu -0.03 0.24 0.25 0.24

Açı 0.13 0.44 0.42 0.43

But açısı 0.03 -0.11 -0.08 -0.11

Sağrı genişliği -0.11 -0.01 0.01 0.01

Arka bacaklar, yan görünüş -0.05 0.07 0.06 0.07

Ayak açısı 0.09 0.02 0.05 0.07

Ön meme bağlantısı 0.06 -0.29 -0.23 -0.28

Meme derinliği 0.14 -0.48 -0.40 -0.44

Merkezi meme bağlantısı 0.02 0.10 0.16 0.15

Ön meme başı

yerleşimi, arka görünüş

0.03 -0.05 -0.03 -0.01

Meme başı yerleşimi,Yan görünüş -0.02 0.38 0.35 0.36

Meme başı uzunluğu -0.19 0.18 0.12 0.17

10.5.3. Üreme, Sağlık ve İş Kaabiliyeti

Süt kayıt acentalarının çoğu, kendi süt kayıtlarını kendileri tuttukları zaman,

management için (veya elde edilen döller için) soykütüğübilgisi oluşturmak amacıyla yapılan

tohumlamaların hepsini kaydederler. Danimarka, Hollanda ve Norveç gibi bazı ülkelerde bu

kayıtlar inek (ve boğaların) fertilitesinin rutin genetik değerlendirmesini elde etmek için de

kullanılır. Birkaç çalışma, süt verimi ve fertilite arasında istenmiyen bir genetik korelasyon

olduğunu göstermektedir. Örneğin, bu konudaki eski bir derleme, yağa göre düzeltilmiş süt

verimi ve buzağılama aralığı ve ilk defa tohumlama yaşı (bunun belki management

uygulamalarından etkilenmiş olabileceği düşünüldü) arasında 0.35, düzeltilmiş yağ verimi ve

tohumlama sayısı arasında 0.22 genetik korelasyon olduğunu göstermiştir (37). Böylece,

seleksiyon kararına yardımcı olması amacıyla, inek fertilite özellikleri için damızlık değerinin

tahminine, gittikçe artan bir ilgi vardır. Çoğu durumlarda fertilite özelliklerine ait kalıtım

dereceleri çok düşüktür. Bu, managementin önemini göstermektedir. Sonuç olarak, fertilite

özellikleri için doğru değerlendirme sonucu elde etmek için çok sayıda dişi dölün

kaydedilmesi gerekmektedir.

Döl test etme acentalarının çoğu, teste tabi tutulan boğaların, buzağılama güçlüğüne ait

de bilgi toplarlar. Bu surveylerin sonuçları, umumiyetle semen satış kataloglarında, veteriner

yardımlı olarak sınıflandırılmış (zor, biraz yardımlı, yardımsız) buzağılamaların oranı olarak

sunulur. Irk ve doğum sırası için sonuçların düzeltmesinidaha iyi yapmak için gitgide artan

biçimdeçok gelişmiş analizler yapılmaktadır. Bununla birlikte, buzağılama kolaylığı için

seleksiyon, ilk bakışta göründüğünden çok daha komplikedir. Dölleri çok az güçlükle veya

kolay doğan boğalar, genellikle daha küçük cüsseli döl üretirler. Fakat, bu küçük kızlar

kendileri buzağıladıklarında, muhtemelen, daha iri cüsseli ineklere oranla daha çok güçlük

çekeceklerdir. Birkaç ülkede, boğalar için buzağılama kolaylığının, 2 ayrı değerlendirmesi

216

vardır; a) Bir baba olarak boğaların, direkt olarak değerlendirmesi, b) Boğanın anneye göre

değerlendirmesi (boğanın kızlarının buzağılama performansını esas alan bir değerlendirme).

Birkaç ülke şimdi, mastitis ve ketosis gibi bazı genel hastalıklara dayanıklılık için

seleksiyonu, süt sığırı ıslah programlarına dahil etmektedir. Hastalıklara dayanıklılık için

seleksiyon, İskandinav ülkelerinde pek çok yıldan beri uygulanmaktadır. Genetik

değerlendirmeler, veterinerler ve çiftçiler tarafından devam ettitilen bireysel inek sağlık

vakalarının kapsamlı ulusal verilerine dayandırılmaktadır. Benzer kayıtlar İngilterede 10 yılı

aşkın süredir, Reading Üniversitesi/Ulusal süt kayıtları, DAISY (Dairy Information System)

kayıt servisi tarafından toplanmaktadır. Ancak, oransal olarak az sayıda hayvan dahil

edilmiştir. İngiltere çiftlik hayvanları servisleri ve birkaç diğer Britanyada süt kayıt

organizasyonları yakın zamanlarda basitleştirilmiş sağlık kayıt programlarını başlatmış veya

başlatmayı düşünmektedir. Süt sığırlarında, üreme özellikleri ile süt verimi ve bazı hastalıklar

arasındaki istenmeyen genetik korelasyonların kanıtı, genel bazı hastalıklara karşı direnç için

genetik değerlendirmeye olan ilgiyi teşvik etmektedir. Tablo 10.10 bu hastalıklardan

bazılarının kalıtım derecelerini göstermektedir. Çoğu hastalık özelliklerinin kalıtım dereceleri

oldukça düşüktür.

Bazı ülkelerde sağlık özelliklerinin direkt değerlendirilme uygulamaları yapılmakta

veya dikkate alınmaktadır. Ancak, çoğu diğer ülkelerde indikatör özelliklere daha büyük

güven vardır. Örneğin mastitis gibi meme enfeksiyonlarından sütteki somatik hücre sorumlu

görünür. Sütteki somatik hücre sayısının, kalıtsal olduğu görülmüş olup, somatik hücre sayısı

mastitis frekansı ile genetik olarak ilişkilidir [enfeksiyonun muhtelif dereceleriyle 0.4 ten 0.8

e kadar genetik korelasyon vardır) (7, 38)]. Düşük somatik hücre sayısı için yapılan

seleksiyonun, mastitis frekansını düşürdüğü anlaşılmıştır. Süt pirim ödeme programlarının

artan sayısı da, ekonomik değeri, sütün hijyen kalitesinin bir ölçüsü olarak direkt olarak

somatik hücre sayısına bağlamaktadır. Sonuç olarak somatik hücre sayısı için genetik

değerlendirmeler birkaç ülkede (Danimarka, Finlandiya, İsveç, Hollanda, Birleşik Krallık,

Kanada; ABD gibi) başlatılmıştır, ya da başlatılacaktır. Benzer şekilde doğrusal tip özellikleri

meme sisteminin veya ayak ve bacak problemlerinin indikatörleri olarak yararlı olabilirler

(13). Çoğu yararlı olan bu indikatör özellikler, daha sonra açıklanacağı gibi, toplam genetik

değer indekslerinde görünmeye başlamıştır.

Tablo 10.10. Süt sığırlarında bazı hastalıkların kalıtım derecesi tahminleri

Özellik Kalıtım derecesi Kaynak

Mastitis 0.0-0.37 13

Ketosis 0.05-0.010 13

Laminitis 0.22 12

Sole contusion 0.21 12

Ökçe erezyonu 0.15 12

İnterdigital dermatisis 0.09-0.13 12

Hyperplasia interdigitalis 0.31 12

İyi temperament ve kolay sağım uzun süredir süt sığırcılığında önemli olarak kabul

edilmektedir. Geçmişte çalışma kaabiliyeti bakımından en kötü olanları ayıklamak suretiyle

yüksek seleksiyon basıncına ulaşılmıştır. Bununla birlikte, bu özellikler için ulusal kayıt ve

değerlendirme programlarına artan bir ilgi vardır. Örneğin, İngilterede ve İrlanda

Cumhuriyetinde Holteis Friesian Cemiyeti ineklerin sahiplerinin fikirlerine, temperament ve

sağım kolaylığına, rutin tip klasifikasyon programına dayalı 5 aşamalı bir puanlama sistemi

kullanmaktadır. Tablo 10.11, bu verilerin başlangıç analizinden bazı sonuçları göstermektedir.

Temperament oldukça düşük, sağım kolaylığı orta yükseklikte kalıtım derecesine sahiptir.

Temperament ve verim arasında oldukça kuvvetli bir genetik korelasyon vardır ki bu, verim

217

için yapılacak seleksiyonla temperamentin geliştirileceğini göstermektedir. Sağım kolaylığı ve

verim arasındaki genetik korelasyonlar, sıfırdan önemli derecede farklı değildir. Bu özellikler

toplam ekonomik değer indekslerinde çeşitli ülkelerde birleştirilir.

Tablo 10.11. Birinci laktasyondaki Birleşik Krallık Holstein Friesian ineklerinde temperament

ve sağım kolaylığının kalıtım dereceleri ve diğer verim özellikleri arasındaki

korelasyonlar(x)

Verim özelliği

Özellik

Temperament Sağım kolaylığı

h2 h2

0.11 0.21

Korelasyonlar Korelasyonlar

Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik

Süt verimi (kg) 0.09 0.40 0.08 -0.07

Yağ verimi (kg) 0.09 0.59 0.09 0.16

Protein verimi (kg) 0.03 0.46 0.07 0.01 (x)Temperament ve sağım kolaylığının her ikisi de, Holstein Friesian Cemiyetinin tip sınıflandırması zamanında

çiftçiler tarafından subjektif olarak puanlanır (4).

10.5.4. Yem Tüketimi, Canlı Ağırlık ve Vücut Kondüsyonu

Sütçülüğün karlılığında yem maliyetinin önemi daha önce vurgulanmıştı. Bununla

birlikte, yakın zamanlara kadar yem tüketimi çoğu ıslah programlarında ihmal edilmiştir. Bu,

kısmen, ticari sürülerde yem tüketimini kaydetmenin güç oluşu nedeniyledir. Ayrıca, verim ve

toplam etkinlik arasında oldukça kuvvetli genetik korelasyon vardır. Bu, verim için yapılan

seleksiyonuntoplam etkinliği artırabileceğini gösterir. Böylece, test acentaları, direkt

seleksiyondan ziyade korelasyon halindeki bu cevaba bel bağlamışlardır. Birkaç çalışma, en

azından tam bir diyetin ad libitum yemlemesi altında olan hayvanlar için, yem alımının

yüksek derecede kalıtsal olduğunu göstermiştir (0.16 dan 0.44 e kadar) (32). Yem tüketimi,

verimin tam olarak bir fonksiyonu değildir (34 )(bak Tablo 10.12). Tüm laktasyon boyunca

toplam yem tüketimi, birkaç haftalık yem tüketim kayıtlarından yaralanarak oldukça

iyitahmin edilebilir (33). Bu, seleksiyonda yem tüketim bilgisini kullanan MOET

programlarında, laktasyonda embriyo donörleri hakkında seleksiyon kararı vermek için

potansiyel olarak yararlıdır.

Laktasyon esnasında canlı ağırlık kaybı (başlıca yağ) çoğu memelilerde geneldir.

Bununla birlikte, bazı çok yüksek verimli Kuzey Amerika Holsteinleri, daha düşük girdi

sistemlerinde tutuldukları zaman yüksek genetik değerli ineklerin süt verimindeki artış, daha

fazla yem tüketiminden ziyade, vücut kondüsyonundaki giderek artan ileri derece kayıpla

tetiklenir. Bu, ıslah amacının bir kısmı olarak yem tüketimini dahil etme konusunda daha

geniş ilgi yaratmıştır. Tablo 6.12 ve Tablo 10.13’den, canlı ağırlık, kondüsyon skoru, cüsse ve

vücut şekli özelliklerinden bazıları ve yem tüketimi arasında oldukça kuvvetli genetik ilişki

olduğu anlaşılmaktadır. Britanyada toplam ekonomik değer indeksinde bu ölçülerin kullanım

potansiyeli araştırılmıştır. İkinci yaklaşım, yemdeki ve gübredeki markırların ölçümlerinden

yemtüketiminin tahmin edilmesidir. Yenilen yemlerdeki ve sonunda üretilen gübredeki

markırların konsentrasyon ölçümleri tüketilen yemin toplam miktarının tahminine imkan

verir. Eğer bu tekniklerin, sahada test sürülerinin seçilmiş bir grubunda bile uygulaması

mümkün olursa, gelecek ıslah programları için değerliilave bilgiler sağlanabilir.

218

Tablo 10.12. İskoç Ziraat Koleji (SAC)/ Edinburg Üniversitesi Langhill Süt Sığırı Araştırma

Merkezinde Holstein Friesian düve ve ineklerde ortalama günlük süt veriminin, ortalama

günlük kuru madde alımının, ortalama canlı ağırlığın ve laktasyonun ilk 26 haftasında

ortalama kondüsyon skorunun kalıtım derecesi tahminleri, bu ölçüler arasındaki fenotipik

ve genetik korelasyon tahminleri(x).

Özellik Süt

verimi

(kg/gün)

Yağ

verimi

(gr/gün)

Protein

verimi

(gr/gün)

Kuru

Madde

alımı

(kg/gün)

Ortalama

canlı

ağırlık

(kg)

Ortalama

kondüsyon

skoru

(0-5)

Süt verimi 0.27 0.74 0.90 0.43 -0.20 -0.36

Yağ verimi 0.55 0.40 0.78 0.50 -0.13 -0.27

Protein verimi 0.80 0.75 0.35 0.50 -0.13 -0.28

Kuru madde alımı 0.59 0.76 0.64 0.44 0.19 -0.12

Ortalama canlı ağırlık -0.09 0.03 -0.02 0.27 0.44 0.63

Ortalama kondüsyon

skoru

-0.46 -0.31 -0.35 0.00 0.67 0.35

(x) Kaıtım dereceleri diagonalda koyu renkliolanlar. Fenotipik korelasyonlar diagonalın üstünde, genetik

korelasyonlar diagoonalın altındadır (50).

Tablo 10.13. Bazı doğrusal tip özellikleri, ortalama günlük kuru madde alımı, ortalama canlı

ağırlık ve laktasyonun ilk 26 haftası boyunca ortalama kondüsyon skoru arasındaki genetik

korelasyon tahminleri (x).

Doğrusal

tip özellikleri

Düveler Düveler + inekler

Kuru

madde

alımı

(kg/gün)

Ortalama

canlı

ağırlık

(kg)

Ortalama

kondüsyon

puanı

(0-5)

Kuru

madde

intake

(kg/gün)

Ortalama

canlı ağırlık

(kg)

Ortalama

kondüsyon

puanı

(0-5)

Bünye sağlamlığı 0.18 0.64 0.32 0.13 0.52 0.13

Göğüs genişliği 0.25 0.86 0.57 0.28 0.79 0.73

Vücut derinliği 0.20 0.81 0.22 0.34 0.69 0.24

Köşelilik -0.21 -0.56 -0.51 0.07 -0.43 -0.77

Sağrı genişliği 0.11 0.74 0.14 0.24 0.70 0.29

(x)Doğrusal tip verileri SAC/ University of Edinburgh Langhill Süt Sığırı Araştırma Merkezindeki süt

ineklerinden ve Birleşik Krallık ulusal veri setindendir; kuru madde alımları, canlı ağırlıklar ve kondüsyon

skorları sadece Langhill hayvanlarına aittir.

10.6.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE SONUÇLARI

10.6.1.Süt Verim Özellikleri

Boğaları değerlendirmekte kullanılan ilk metotlar, boğaların performansının

annelerininki ile mukayesesine dayanmaktaydı. 1950 lerde ve 1960 larda boğaların dişi

dölleri, onların aynı sürü, yıl ve mevsimde sağılan çağdaşları ile mukayese edildi. Bu hala

modern değerlendirme metotlarının çoğunda esas alınmakla birlikte, özellikle Bölüm 7’ de

açıklanan BLUP işleminin gelişmesinde büyük artışlar olmuştur. Son 20 yılı aşkın süredir bu

işlemler büyük süt üreticisi ülkelerin çoğunda adapte edilmiş ve giderek geliştirilmiştir.

Örneğin Britanyada baba- maternal büyük baba modeli BLUP değerlendirmeleri ilk defa 1979

da yapılmıştır. Bu, daha önceki metotlarla mukayese edildiğinde, bütün ineklerin eşit genetik

değerde olmadığını ve bundan dolayı boğaların kızlarının, genetik olarak iyi veya kötü anneye

219

sahip olmasının bir sonucu olarak, bir avantaj veya dezavantajla değerlendirilebileceğinin

farkına varmak suretiyle, değerlendirmenin doğruluğunu artırmıştır. Ancak, BLUP modeli

sadece, ineklerin değerinde, onların babaları nedeniyle olan farklılıkları dikkate almıştır.

İnekler için, babalarının ve maternal büyük babalarının PTA larını, onların kendi verim

kayıtları ile kombine etmek suretiyle indeksler üretilmiştir. Bireysel hayvan modeli BLUP

değerlendirmeleri, boğalar ve inekler için direkt olarak PTA ları sağlayarak 1992 de

Britanyaya sokulmuştur.

Genetik Değerlendirmede Basamaklar

a) Süt kayıt acentaları tarafından süt kayıtlarının toplanıp kontrol edilmesi, bu kayıtların ilgili

pedigri bilgileri ile birlikte genetik değerlendirmeden sorumlu acentaya transfer edilmesi

(eğer acenta farklı ise).

Çoğu ülkelerde bir yıl için 1 ve 4 arasında genetik değerlendirme vardır. Böylece bu

adım yılda bir defadan, 4 defaya kadar tekrarlanır. Örneğin Britanyada, Hayvan Veri Merkezi

(Animal Data Center)(ADC) tarafından yılda 2 değerlendirme yapılmaktaydı. Bununla

birlikte, çok sık değerlendirmeye doğru bir eğilim vardır. Sık değerlendirme, ıslah

organizasyonlarına ve üreticilere seleksiyon kararlarını daha erken alabilmeleri, veya daha iyi

bilgiye dayandırmaları için imkan sağlamaktadır. Ancak, değerlendirmeleri çok sık yapmanın

önemli düzeyde ekstra bir masrafı vardır. Yeni Zelandada, örneğin, sağım mevsimi esnasında

değerlendirmeler 3 haftalık aralıklarla yapılır (14).

b) Geçmişte, değerlendirmeler genellikle sadece düve laktasyonlarına (1. laktasyon)

dayandırılmaktaydı. Bununla birlikte, bilgisayar gücünün artması, değerlendirmede çok

sayıda laktasyonu değerlendirmeye dahil etmeye imkan vermiştir. Boğalar için damızlık

değerinin daha erken tahminine izin vermek amacıyla düve kayıtları artan bir şekilde

kullanılmıştır (Örneğin, Britanyada her inek için 5 laktasyona kadar değerlendirmelere dahil

edilmiştir. 1977 den beri toplanan tamamlanmış laktasyon kayıtları değerlendirmeye

alınmıştır. Holstein Friesian ırkında pedigri bilgileri 1950 lere kadar geriye gider. 1995 Ocak

ayından beri değerlendirmelere düve kayıtları alınmıştır. Düveler dahil edilebilmek için

minimum 3 resmi laktasyon kaydına sahip olmalıdır. Tablo 10.14 Britanya

e dahil edilen toplam kayıt sayısını göstermektedir.

c)Değerlendirmeler genellikle tek özellik içinyapılmaktadır (özellikler bir ). Daha önce

açıklandığıgibimulti-trait değerlendirmelerin yararı vardır.fakat çoğu ülkelerde veri miktarı

bunu imkansızlaştırır. Bilgisayar gücündeki artışlar gelecekte multi-trait değerlendirmelerin

daha geniş kullanımına imkan verecektir.

Tablo 10.14. Britanyada 1997 şubat ayında ADC tarafından süt ırklarının genetik

değerlendirmesinde değerlendirilen boğa ve ineklerin ve laktasyon kayıtlarının sayısı (1).

Irk Laktasyon sayısı İnek sayısı Boğa sayısı

Holstein Friesian 11 528 862 4 998 851 59 307

Ayrshire 522 533 215 565 5 603

Jersey 298 158 122 193 3 498

Guernsey 200 395 81 818 1 579

Dairy Shorthorn 81 016 32 699 1 204

220

d) Genellikle değerlendirme, bir defada bir ırk için yapılır. Bununla birlikte, yakın zamanlarda

Yeni Zelanda’ya bütün - ırk değerlendirmeleri sokulmuştur. Birkaç ırk veya melezinden

oluşan sürülerin rölatif olarak birlikte olduklarından Yeni Zelanda’da bu mümkündür.

e) Büyük süt sığırı populasyonları olan ülkelerin çoğunda süt verim kayıtlarına çoğu çevresel

etkiler için ön düzeltmeler uygulanmıştır. Yani, bu düzeltmeler, BLUP değerlendirmeden

önce yaplır. İdeal olarak, bu etkilerin hepsi damızlık değerleri ile aynı zamanda (eşzamanlı)

tahmin edilmelidir. Çevre şartları etkilerinin ve damızlık değerlerinin eş zamanlı olarak

tahmin edilmesi, daha yüksek doğrulukla sonuçlanan BLUP değerlendirmelerinin major

yararlarından biridir. Bununla birlikte, pek çok sütçü sığır değerlendirmelerine dahil edilen

büyük miktarda veri, damızlık değerleri ile bütün çevresel etkileri aynı zamanda tahmin

etmeyi güçleştirir. Gelecektehesaplama gücündeki ve hesaplama stratejilerinde beklenen

ilerlemeler, bunu münkün kılabilir. Örneğin Birleşik Krallıkta süt kayıtları laktasyon

sayısı,laktasyondaki yaş, buzağılama aralığı, buzağılama ayı, sürüler arasında verimdeki

varyasyonun muhtelif seviyeleri için Holstein Friesian ırkında, Holsteinler ve Friesianlar

arasındaki melezlerde ayrıca heterozis ve rekombinasyon etkileri için önce düzeltilir(bütün

kayıtlar düve karşılıklarına çevrilir).

f) Ondan sonra damızlık değerleri veya geçirme kaabiliyetleri (transmitting ability) tahmin

edilir. Süt sığırı damızlık değerleri veya geçirme kaabiliyetleri gitgide artan şekilde individüel

hayvan modeli BLUP kullanılarak tahmin edilmektedir. BLUP, akrabalar arasındaki bütün

ilişkileri kapsar ve damızlık değerlerini bütün hayvanlar için tahmin eder. BLUP

değerlendirmelerinde kullanılan istatistiksel model, sürüler içinde ve arasındaki sürü yönetim

farklılıklarını da, hayvanları çağdaş gruplarına atamak etmek suretiyle dikkate alır. Normal

olarak bir hayvanın süt kaydı, içinde bulunduğu sürü, yıl ve buzağılama mevsimine bağlı

olarak farklı bir çağdaş grubuna dahil edilir. Örneğin, Birleşik Krallıkta hayvanlar başlangıç

olarak buzağılama mevsiminin ilk 2 ayında gruplanır. Fakat, eğer bir grupta çok azhayvan

varsa, grup genişletilir. Düveler, daha ileri laktasyon sıralarında olan hayvanlardan ayrı olarak

gruplanır. İthal edilmiş annesi olan hayvanlar da, pahalı ithal edilmiş ineklerin kızlarının

potansiyel ayrıcalıklımuamelesini dikkate almak için Birleşik Krallık yetiştirmesi

annelilerdenfarklı çağdaş gruplara konulurlar. Birleşik Krallıkta kullanılan model, baba x sürü

interaksiyonunu dikkate alır. Eğer, bir veya daha çok babanın kız grupları, sürünün

kalanından daha farklı muamele görürse, baba x sürü interaksiyonu sözkonusu olur.

g) Bilinmeyen parentler olağan şekilde genetik gruplara yerleştirilir. Örneğin Birleşik

Krallıkta bilinmeyen parentler, doğum yılı ve onların döllerinin cinsiyetlerine ve onların kendi

cinsiyeti ve orijin ülkesine göre gruplara bölünür.

h) İthal hayvanların veya semenin yaygın olarak kullanıldığı ülkelerde, yabancı bilgi,

çoğunlukla sağlanabilen lokal bilgiden önce kullanılır. Veya yabancı bilgi lokal bilgi ile

kombine edilerek kullanılır.Bu uygulama, yabancı hayvanlar için uluslar arası

değerlendirmeleri gerektirir (Bölüm 7’ de tarif edilen durum). Örneğin, eğer Birleşik Krallıkta

kullanılan bir yabancı boğanın lokal değerlendirme sonucu %50 nin altında güvenilirlikli ise,

sadece yabancı değerlendirme sonucu yayınlanır. Boğaların yabancı değerlendirme sonuçları,

lokal değerlendirmeler ile kombine edilir. Lokal değerlendirme sonuçları, %50 veya daha

fazla güvenilirliğe sahiptir. Birleşik Krallık proof’unun güvenilirliği %90 a ulaşıncaya kadar,

değerlendirmeler, yabancı ve Birleşik Krallık bilgilerinin bir kombinasyonuna dayandırılır. O

noktada artıkyabancı bilgi kullanılmaz. Yabancı ve lokal proof’lu inekler için de benzer

işlemler kullanılır. Yabancı bilgiler, parentlerin PTA larında birleştirilmiş olması durumunda,

onların döleri için sonuçlar da düzeltilmelidir. Şimdi çoğu ülkeler, Bölüm 7’de tarif edildiği

221

gibi INTERBULL multi-trait across country evaluation (MACE) uluslar arası değerlendirme

kullanıyor, veya kullanmayı planlıyorlar. İlk bakıştabu,kombine edilmiş değerlendirme

ihtiyacını ortadan kaldırıyorgibi görünmektedir. Boğalar çok güvenilir lokal damızlık

değerlerine (prof) sahip olana kadar, çoğu ülkeler sadece INTERBULL değerlendirmelerini

kullanacaktır.

ı) Değerlendirilen hayvanların PBV leri veya PTA ları (ve bunları esas alan indeksler),” baz”

olarak isimlendirilen bazı referens hayvan populasyonlarına nısbi olarak ifade edilir. Çoğu süt

sığırı değerlendirme sonuçları her birkaç yılda bir güncellenen fixed bir baza rölatif olarak

ifade edilir. Örneğin İngilterede kullanılan baz, 1990 da doğan ineklerin ortalama değeridir.

Bu baz 1995 te ortaya konmuştur. Böylece açıklanan PTA lara rölatif olarak PTA 95

gösterilir. Herhangibir 5 süt verim özelliği için pozitif PTA95’e sahip olan boğalar veya

ineklerin, ilgili özellikler için, mukayese edilen 1990 da doğan ineklerin ortalama genetik

değerinden, genetik olarak daha yüksek verimli olması beklenir. Negatif PTA95 li boğalar

veya ineklerin, 1990 da doğanlardan daha düşük genetik değere sahip olması umulur.

Örneğin, +800 kg süt, +35 kg yağ, +30 kg protein, %-0.05 yağ ve% 0.00 protein PTA lı bir

boğanın, 1990 da doğan ineklerin ortalaması olarak kızlarına %0.05 daha düşük yağ

muhtevasında ve aynı protein muhtevasında 800 kg çok süt, 35 kg çok yağ ve 30 kg çok

protein miras bırakması beklenir. Fixed alternatif baz, Kanada’da kullanılan gibi bir rolling’

baz dır. Bir rolling bazlı tahmini geçirme değerli (PTA), mevcutpopulasyonun değerine

açıklanır, ve böylece onlar, her yeni değerlendirme ile değişir. Bazların her tipi için leyhte ve

aleyhteolanlar vardır. Örneğin, birbirini izleyendeğerlendirmelerin sonuçlarını fixed bir baz

ile mukayese etmek, bir rolling baz ile mukayese etmekten daha kolaydır. Eğer populasyon

hızlı bir şekilde gelişiyorsa, birkaç yıl daha önce seçilmiş bir baz a göre mukayese edilen

pozitif PTA lı bazı hayvanlar, mevcut ırk ortalamasından kötüolacaktır.

i) Ulaşılan güvenilirliğin eşik seviyesine sahip bazı boğalar ve inekler için değerlendirme

sonuçları, ilgili hayvanların sahiplerine, süt kayıt acentalarına, ırk cemiyetlerine, ıslah

firmalarına ve diğer ilgili gruplaragönderilir. Çoğu ülkelerde, tahmini geçirme kaabiliyetleri

kg süt, kg yağ, kg protein, %yağ ve %protein için yayınlanır (bak Tablo 10.15).

j) Çoğu ülkede, PTA lar’da olduğu gibi seleksiyon indeks puanları üretilir. Bunlar başlıca 3

tiptir; 1) sadece süt verim özelliklerini; süt, yağ ve protein ve muhtemelen farklı üretim

masrafları için market değerinde beklenen farklılıkları esas alan ekonomik indeksler.

(örneğin İngilterede kullanılan PIN indeksi, sadece kg süt, yağ ve protein için PTA ları,

onların gelecekte beklenen tartılı değerlerini ve onların üretimi ile ilgili yem ve kota

masraflarını baz alır.) ii) süt verimi ve tip özellikleri için PTA ları kombine etmek için keyfi

ağırlık faktörleri kullanan indeksler. iii) süt verimi kadar uzun ömürlülük, fertilite, hastalıklara

mukavemet veya canlı ağırlık gibi direkt ölçüleri veya özellik tahmincilerinidahil eden daha

genişekonomik seleksiyon indeksleri (Örneğin İngilterede kullanılan ITEM indeksi, PIN gibi

aynı verim PTA larını dahil eder. Ayrıca, uzun ömürlülükle ilgili doğrusal tip özellikleri için

PTA lar). Üçüncü tip indekste, süt verimi ve diğer özellikler objektif bir yolla kombine edilir.

Genetik ilişkinin gücü ile ıslah amacındaki özellikler ve bunların rölatif ekonomik değerleri

baz alınır.

222

Tablo 10.15. Boğalar için bir PTA örneği. Gösterilen boğalar, Britanyada 1997

değerlendirmesinden, 5 adet top Holstein Friesian boğasıdır.

Boğanın adı Güveni-

lirlik

(%)

Tahmini geçirme kaabiliyeti (PTA95) PIN95

£

ITEM95

£ Süt(kg) Yağ(kg) Prot.(kg) Yağ% Prot %

Singing-brook

N-B Mascot ET

97 1290 33.3 39.5 -0.29 -0.04 141 141

Southwind bell

of bar-lee

99 834 28.4 27.8 -0.09 0.01 104 109

Kashoma bell

Jurist

97 943 35.9 28.0 -0.05 -0.04 106 106

MOET elsas

Crewman ET

84 1055 31.2 27.0 -0.19 -0.11 96 103

MOET flirt

dilemma ET

85 787 28.1 27.6 -0.07 0.03 105 102

10.6.2. Diğer Özellikler

Daha önce işaret edildiği gibi,sütçü ülkelerde süt verim özelliklerinden daha başka çok

sayıda özellikler kaydedilip değerlendirilmektedir. Tip değerlendirmesi neredeysebütün bu

ülkelerde yer almakta olup döl verimi, sağlık, iş kabiliyeti ve uzun ömürlülük ile ilgili

özellikleri kaydetmeye ve değerlendirmeye de gittikçe artan bir ilgi vardır. Bazı ülkelerde

canlı ağırlık, yem tüketimi ve vücut kondüsyonu ile ilgili özellikler de kaydedilmeye

başlanmıştır.

Bazı ülkelerde bütün özelliklerin genetik değerlendirmesinden bir tek acenta

sorumludur. Diğer ülkelerde ise çok sayıda organizasyon işe karışır. Örneğin çoğu ülkede tip

özelliklerinin genetik değerlendirilmesinden ırk cemiyetleri sorumludur. Özelliklerin

kaydedilme ve değerlendirilmesine çok sayıda acenta katılır.

Bu özelliklerin genetik değerlendirilme esasları ve metotları, umumiyetle süt verim

özelliklerininkine benzer. Bazı durumlarda kullanılan metotlar, ilgili özelliklerin az önemli

olduğu düşünüldüğünden,süt özellikleri için kullanılanlardan daha az bilimseldir. Diğer

durumlarda, daha küçük veri büyüklüğü setleri çok bilimsel metotların kullanımına imkan

verir. Örneğin, Birleşik Krallıkta ve İrlanda Cumhuriyetinde Holstein Friesian Cemiyeti

tarafından puvanlanan linear tip özellikleri için genetik değerlendirmeler, multi-trait hayvan

modeli BLUP kullanılarak eş zamanlı olarakEdinburg Üniversitesinde yapılır. Örneğin bütün

meme özellikleri ayak ve bacak özellikleri eş zamanlı olarak değerlendirilir.

Verim özelliği olmayan pek çok özellik, verilen PTA metotları ile analiz edilmeden

önce bazı transformasyon gerektirir. Örneğin, linear tip özellikleri için ölçü birimleri keyfidir

(genellikle puanlar 1 den 9 a kadardır). Böylece tip özellikleri için genetik değerlendirme

sonuçları umumiyetle ölçü birimlerinden ziyade, standart sapma birimleri ile sunulur. Bundan

dolayı damızlık değerleri yaklaşık –3 den, yaklaşık +3 standart sapmaya kadar sıralanır.

Doğum kolaylığı, hastalık frekansı ve bazı fertilite ölçüleri kaydedilir. Sonuç olarak, bu

özelliklerin dağılımı, geleneksel damızlık değeri tahmin metotlarına bağlı olarak normal

dağılımdan fark edebilir. Böylece, bu özelliklerin kayıtları, Bölüm 2 de bahsedildiği gibi

genellikle önceki analiz için transforme edilir. Benzer şekilde somatik hücre sayıları

genellikle, çok yüksek somatik hücre sayılarına sahip olan birkaç hayvanın veya sürünün

neden olduğu geniş bir dağılım gösterir. Böylece genetik değer tahminleri transforme edilmiş

223

verileri, çoğu kez gerçekhücre sayılarının logaritmasını esas alır. PTA lar ya yeniden hücre

sayısı ölçüsüne transforme edilebilir, veyabelki de çok yararlı bir şekilde, bir boğanın

kızlarında beklenen hücre sayılarındaki artış veya düşüş oranı yoluyla açıklanır.

Süt veriminden ve çoğu tip özelliklerinden ayrı olarak yukarıda bahsedilen özelliklerin

çoğu düşük kalıtım derecelidir. Bu, güvenilir döl testi sonuçları alabilmek için çok daha

büyük kız gruplarının gerektiğini anlatır. Örneğin, 0.8 güvenilirlikli bir döl testine

ulaşabilmek için kalıtım derecesi 0.35 olan bir özellik için (örneğin ilk laktasyon süt verimi

gibi) 40 dolayında kız kaydına geeksinim varken, 0.1 kalıtım dereceli bir özellik için (bazı döl

verimi ölçüleri ve hastalıklara dayanıklılık gibi) 150 den fazla kız kaydına ihtiyaç vardır. Test

etmek için sağlanabilen kayıtlar sınırlı olduğundan, eğer amaç düşük kalıtım dereceli

özellikler için güvenilir döl kontrolü sonuçları elde etmek ise, daha az boğa test

edilebileceğini anlatır. Genç boğalarda diğer özelliklerin orta derecedegüvenilir

değerlendirmeleri, güvenilir olmayanlardan hala daha iyidir. Geniş bir şekilde kullanılan

boğalarda daha yüksek güvenilirliklere önünde sonundaulaşılabilecek ve bu, sıra ile diğer

akrabalar üzerine olan değerlendirmelerin güvenilirliğini artıracaktır.

Bu güne kadar, verim olmayan özelliklerinkaydedilmesindeki üniformite eksikliği,

muhtelif ülkelerde bilginin objektif kullanımını engellemiştir. Çeşitli ülkelerde linear tip

özelliklerinin harmonize edilmesi yolunda büyük adımlaratılmış olmakla birlikte, tip

özelliklerinin puanlandığı çeşitli ülkelerde, linear tip özelliklerinin puanlanması yolunda bazı

farklılıklar kalmıştır. Sonuç olarak, bazı tip özellikleri için yabancı konversiyonların

doğruluğu, bazı ülkelerde, süt verim özellikleri için beklenenden daha düşüktür.

10.7. TOPLAM EKONOMİK DEĞER İNDEKSLERİ

Şimdi, en azından 3 faktör tarafından teşvik edilen daha genişseleksiyon amaçlarına

karşı artan ilgi vardır; 1) pek çok ülkede süt ürünlerinin üretimi fazladır. Daha yüksek üretim

için, aslında kendi başına az çekici olan kotalar veya fiyat sınırlamalarının yapılması ve

üretim masraflarının düşmesi çok çekici olmuştur. 2) çiftlik hayvanlarının sağlık ve refahı

için, hastalıkların direk ekonomik sonucunun değerikadar büyüyen geniş bir halkilgisi vardır.

Birkaç ülkeden, tek başına süt verimi için seleksiyon, meme kalitesinde bozulmaya, daha

yüksek mastitis ve diğer bazı hastalıkların frekansının artmasına, ve daha kötü üreme

performansına neden olacağına dair delil vardır. Bu problemlerin bazıları ıslah managementi

ile dengelenebilir. 3) bazı ülkelerde nükleus ıslah programlarının formasyonu, yem alımı, yem

tüketimi ve sağlık olayları gibi bazı özelliklerin seleksiyon için direk olarak kaydedilmesini

kolaylaştırmıştır.

Verim PTA larını kombine eden ekonomik indeksler çoğu ülkede son 10 yılı aşkın

süredir geniş bir şekilde kullanılmıştır (Örneğin İngilterede PIN, Hollandada INET, Fransada

INEL, İtalyada ILQ, ABD’de MF$ (süt, yağ) ve MFP (süt, yağ, protein değerleri). Birleşik

Krallıkta PIN index’i bu verim indeksi tipinin oldukça tipik örneğidir. PIN, her biri onların

gelecekteki değerleri ile tartılıolarak kg süt, kg yağ ve kg protein üzerine PTA ları esas alır.

Çoğu ülkelerde, dengeli ıslah amaçları için değerlendirilmiş bu amaçla süt sığırı

ıslahında kullanılan verim ve tipin kombine edildiği indeksler vardır. Bununla birlikte yakın

zamanlara kadar, bunların çoğu verim ve tip için keyfi ağırlıklaradayandırılmıştır. Şimdi,

sağlam, güvenilirekonomik ve bilimsel esaslara göre tartılıbu indekslerin komponentleri ile,

üreme, sağlık, iş kaabiliyeti ve uzun ömürlülük ölçülerini dahil etmek için genişletilmiş verim

indekslerine gitikçe artan bir ilgi vardır. Bu indekslerin bazılarında tip özellikleri, kar’a

katkıda bulunan özelliklerin tahmincileri olarak öne çıkarlar.Diğer fonksiyonel tip

özelliklerinde (meme sistemi veya ayak ve bacak sistemleri ile ilgili olanlar) direkt ekonomik

değerler verilir.

224

İngilterede SAC ve Edinburg Üniversitesi tarafından ITEM indeksi geliştirilmiştir.

ITEM (toplam ekonomik değer indeksi), tam olarak PIN’deki aynı esaslara dayanır ve PIN’de

kullanılan kg süt, yağ, protein için aynı ekonomik değerler için PTA lara bağlanır (Bak, Tablo

10.16). Süt sığırı sürülerinde masraflar ve gelirler üzerindeki detaylı çalışmalar gösterir ki,

iyileştirilmiş uzun ömürlülüğün net etkisi %1 ile (ilk 4 laktasyonda olan istenmiyerek

ayıklanan %1 daha az inek), yılda inek başına 3.37£ dolayındadır (52). Bu, düve yetiştirmesi

için daha az masraf, damızlık ve ayıklama ve ergin verim seviyesinde olan daha fazla

üretenineğe sahip olmak yolu ile yükselir.

1995 ten 1997 kadar kullanılan ITEM’in versiyonuna, inek uzun ömürlülüğü ile ilişkili

4 tip özelliği için damızlık değerleri dahil edilmiştir. Bunlar; meme derinliği, meme başı

uzunluğu, köşelilik ve ayak açısı’dır. ITEM’de tip özelliklerinin seçimi için, sağlanabilen

bütün linear tip değerlendirmekayıtlarının analizi esas alınmıştır [(5) ve sonuçlar

yayınlanmamıştır]. Linear tip puvanlarına bağlı olarak bu analizler ineğin uzun ömürlülüğünü

incelemiştir (Uygulanan pratik sütçülük şartları altında ineğin fonksiyonel sağlamlık

ölçülerinde, bu puvanların değerlerinin mümkün olan en iyi testidir. Seçilen 4 tip özellik,

uzun ömürlülük ile en yakıngenetik ilişkisi olanlardı. Önce süt verimindeki farklılıkların

etkileri giderildi). Genetik olarak az derinmemeler, kısa meme başları, daha çok köşelilik ve

daha dik ayak açılarınınhepsi dahauzun ömürlülükleilgiliydi. Birkaç diğer özellik, çok zayıf

şekilde uzun ömürlülüğe bağlandı. Birleşik Krallıkta son 20 yılı aşkın süredir Siyah ve Beyaz

populasyonunda ithal edilen Holstein semeninin yaygın kullanımı sonucu olarak büyük

değişiklikler olduğundan, tip özellikleri ve uzun ömürlülük arasındaki bu ilişkiler belirli

aralıklarla yeniden incelenecek ve gerekirse ITEM indeksi yeniden gözden geçirilecektir.

Tablo 10.16. PIN95 te, süt, yağ ve protein verimi için kullanılan ekonomik değerler; aynı

değerler, uzunömürlülük için görülen ekonomik değer ITEM’de kullanılmaktadır (x).

Özellik Ekonomik değer

Her birim(£)

Ekonomik değer

Her sd (£)

Rölatif

ekonomik değer

Süt (kg) -0.03 -18 -0.25

Yağ (kg) 0.60 15 0.21

Protein (kg) 4.04 73 1.00

Uzunömürlülük (%) 3.37 40 0.55 (x) Uzunömürlülük, ilk 4 laktasyonda (verimdeki genetik farklılıklar için düzeltilmiş) zorunlu olarak ayıklanan

ineklerin % si olarak tanımlanır.

İneklerin uzun ömürlülüğünün direkt ölçüsü ve değerlendirmesi İngilterede

planlanmaktadır. Uzunömürlülüğün yararlı tahmincileri olan linear tip özellikleri ile birlikte

uzunömürlülüğün bu direkt ölçülerinin kombinasyonunu esas alan PTA lar üretilecektir.

Uzunömürlülüğü direkt olarak kaydetmek çok zaman alacağından, tip özellikleri hala yararlı

katkı yapmaktadır. Örneğin, bir boğanın hayatının başında onun ömür uzunluğu için PTA sı,

başlıca atalarının yaşama gücüne ait direkt bilgi ve bir sıra akrabasında ölçülen tip özellikleri

vasıtasıyla yaşama gücü üzerine olan indirekt bilgilere dayandırılacaktır. Boğa yaşlanırken,

kızlarının yaşama gücü üzerine direkt bilgi toplanacakve onun değerlendirmesinin doğruluğu

artacaktır. Uzunömürlülük için başlangıçtakombine edilen bu değerlendirme sonuçları

(prooflar) ITEM’de uzunömürlülüğü tahmin için kullanılan bireysel tip özellikleri ile

değiştirilecektir.

Tablo 10.17 ve Tablo 10.18, ITEM’in ilk versiyonu (1995 to 1997 kullanılan) için

index ağırlıkları ve mukayese edilen buverim özellikleri (PIN) için veya sadece

uzunömürlülük için [farazi indeks (hypothetical index), LIN] seleksiyona oranla seleksiyona

beklenen cevapları göstermektedir. ITEM’in bu versiyonu esas alan seleksiyondan, süt

veriminde artış olurken, yağ ve protein oranlarının yaklaşık mevcut seviyeyi sürdürmesi

225

beklenir. Süt kompozisyonuna az önem vermek, verim ve protein oranı arasındaki negatif

genetik korelasyon nedeniyle protein oranında düşüşe neden olacaktır. ITEM

üzerineseleksiyondan, meme derinliğinin ve meme başı uzunluğunun her ikisinin deyaklaşık

olarak mevcut ırk ortalamasını koruması beklenir. Halbuki PIN’e dayalı seleksiyon bu

özelliklerin her ikisinde de artışla sonuçlanır. ITEM’in meme başı uzunluğu puvanına negatif

ağırlık verilmesiyle ilişkili olarak, anlaşılacağı şekilde, çoğu üreticiler, çok kısa meme başlı

sağılandüvelerden memnun olmayacağından, gerçektebiraz endişeolmuştur. Bununla birlikte,

meme başı uzunluğuna verilen bu negatif ağırlık, index’e süt verimini dahil etmenin etkileri

ile basitçe dengelenebilir (telafi edilebilir).ITEM üzerine meme başı uzunluğunda izlenen

seleksiyondan beklenen net etki kaba olarak değişmez.

Tablo 10.17. Birleşik Krallıkta 1995 to 1997 de Holstein Friesian ırkı için

kullanılan ITEM indeks ağırlıkları (1, 52)

Özellik Index ağırlığı

Süt PTA (kg) -0.03

Yağ PTA (kg) 0.60

Protein PTA (kg) 4.04

Köşelilik PTA (sd)(scale degree) 1.80

Ayak açısı PTA (sd) 1.10

Meme derinliği (sd) 2.70

Meme başı uzunluğu PTA (sd) -2.50

Tablo 10.18. Üç gösterge için yapılan seleksiyona, tahmini seleksiyon cevapları; ITEM, PIN

ve sadece uzunömürlülük ıslahı amaçlı bir faraziindex (LIN). Uzun ömürlülük,

istiyerekayıklanan ilk 4 laktasyondaki ineklerin % si olarak açıklanmaktadır.

Islah amacı Verim ve uzunömürlülük Verim Uzunömürlülük

Seleksiyonun

dayandırıldığı index

ITEM PIN LIN

Tahmin edilen yıllık cevaplar

Kar/inek ( £) 15.6 15.3 2.7

Uzunömürlülük (%) 0.14 0.00 0.81

Süt (kg süt/inek) 117 119 0

Yağ (kg yağ/inek) 4.9 5.0 0.0

Protein (kg/inek) 3.9 3.9 0.0

Tip özellikleri de dahil, bütün etkiler ITEM’in bu versiyonunda karlılığın genetik

ıslahında, PIN’e dayalı seleksiyonla mukayese edildiğindeher yıl için takriben %2 oranında

artış olacaktır. Yani, ITEM, yüksek verimlihayvanları teşhis etmekte, hala yararlı olduğu

halde, boğaların ve ineklerin sıralanmasında (ki muhtemelen uzun ömürlülükteki farklılıkları

yansıtır), önemli değişiklikler olacaktır. Araştırma, gelecekte süt veriminin ekonomisindeki

değişiklikler kadar, ITEM’de ileri rötüşleregötürecektir. En erken eklemelerden biri, tip

özellikleri ile yaşama gücünün direk ölçülerinin bir kombinasyonuna dayalı ömür süresiiçin

PTA lar olacaktır. Daha sonraki ilaveler, muhtemelen canlı ağırlığın, kondüsyon puanının,

yem tüketiminin, üreme performansının ve hastalıklara dayanıklılığın direkt veya indirekt

ölçüleri olacaktır. ITEM’de daha başka ölçüleri dahil etme, gelecekte PIN de ve ITEM’de

hayvanların sıralanmasında daha büyük farklılıklara ve önemli bir şekildeITEM’i esas alan

seleksiyonda daha büyük ekonomik yararlara götürecektir.

226

Sun’itohumlama boğalarına ait sağlanabilen bilgilerin sıralanışı tüm Dünyadaartarken,

sahip olunan bu farklı bilgi parçalarını, bunlara uygun önem veren indekslerdekombine

etmek, gittikçe daha önemli olmaktadır. Burada tarif edilen indeks çeşitlerinin gelişmesi ve

daha genişkullanımı, seleksiyonu basitleştirir ve ıslah organizasyonlarına ve bireysel

üreticilere sağlıklı ve çok daha karlıinekleri yetiştirmek için yardım eder.

10.8. GENETİK ISLAHIN KANITI VE ONUN DEĞERİ

Birkaç ülkede süt sığırlarında seleksiyon denemeleri, doyurucu ıslah oranlarına, PTS

lara dayalı olarak yapılacak seleksiyonla ulaşılabileceğini göstermiştir. Birkaç durumda her

yıl için,takriben %2 genetik değişiklikoranına ulaşılmıştır (48). Bu denemeler döl kontrolünün

ve ulusal genetik değerlendirme programlarının ilk günlerinde yararlı bir amaca hizmet

ederken, şimdi, çok direkt deliller sağlanabilmektedir. Çoğu ülkelerde sun’i tohumlamanın

yaygınolarak kullanılması, baştanbaşa sürüler arasında ve yıllar arasında kuvvetli genetik

bağlar yaratmıştır. Bundan dolayı, ulusal BLUP değerlendirmelerinden PTA ların veya PBV

lerin ortalaması, biribirini izliyenyıllarda doğan hayvanlar için, ulusal genetik trend

tahminlerini sağlar.

ABD’de bu 20 yılı aşkın periyot içinde, her yıl için110 kg sütün üzerindeki genetik

değişiklik oranları ayakta tutmuştur (55, 56). Birleşik Krallıkta eşit yönelim, tüm yıl

içintakriben yıllık 35 kg ın üzerindeydi. Fakat, PBV lerdeki değişme oranları 1980 li yılların

ortalarına kadar çok düşüktü.

ABD’den deliller gösterir ki, verim üzerindeki çevresel ve management etkileri, 1970

li yılların ortalarından beri, verimdeki artışın çoğu için genetik ıslah hesaba alındığından

oldukça benzer kalmıştır. Bu, muhtemelen iyileştirilmiş genetik ıslah metotlarının bir

kombinasyonu, selektif ıslahın yararlarının daha fazla farkında oluşve ıslah edilen yemleme

ve management sisteminde ulaşılan cevaplardaki bir platonedeniyledir.

Genetik değişiklik oranları, Kuzey Amerika genetik materyalinin ithali nedeniyle son

birkaç 10 yılı aşkın süredir çoğu ülkede hızlandırılmıştır.

Açık bir şekilde, verimde başarılan genetik iyileşmeler, eğer yükselen karlılığa

götürürseyararlıdır. Son 20 yılı aşkın zamandır, bunu araştırmak için çok araştırma

yürütülmüştür. Birleşik Krallıkta bu çabalarınçoğu, Edinburg Üniversitesinde/SAC Langhill

Dairy Cattle Research Centre, olmuştur. 1970 li yılların başlarındaLanghill sürüsündeki

inekler yağ + protein (kg) için mümkün olan en yüksek PTA lı boğalarla çiftleştirilmiştir.

Langhill de, 1970 li yılların ortalarında seleksiyon sürüsü ile tamamen aynımanagement ve

yemleme şartlarındaki yağ + protein (kg) için ulusal ortalama dolayında PTA lı bir kontrol

sürüsü de sağlanmıştır.

1980 li yılların sonuna kadar Langhil’de inekler, barınakta kalma periyodunda silajı ve

konsantreleri esas alan komple bir diyetle yemlenmiştir. Bu yemleme ad libitum olarak

yapılmış ve inekler yılda ortalama2.5 ton konsantre tüketmişlerdir. 1980 li yılların sonları

dolayında, seleksiyonda ve kontrol sürülerinde süt ve süt katılarının verimi takriben %20

dolayında (veya 90 kgyağ + protein dolayında) farklıydı. Bu, 2 sürünün pedigri indekslerinde

beklenen farklılık miktarına çok yakındı (35). Çok yakın zamanlarda, ineklerin performansı,

genotip x yemleme sistemi interaksiyonunu test etmek için, 2 farklı yemleme sistemi altında

değerlendirilmiştir. Düşük kabayemgrubu inekler, ondan sonra denemenin başlangıcında

yedirilene benzer bir diyet aldılar (yani yılda her inek için takriben ortalama 2.5 ton

konsantre). Kalan hayvanlar komple diyetin bir kısmı olarak inek başına yılda 1 ton

konsantre ihtiva eden daha yüksek kaba yemlibir diyetle devam ettiler. Bu besleme

sistemlerinin, laktasyonun ilk 38 haftasından fazla kaydı bulunan inekler için ilk 4 yıla ait

sonuçları Tablo 10.19’da görülmektedir. Bu sonuçlar, yüksek ve daha düşük girdili

sistemlerin her ikisinde de yüksek genetik değerli ineklerin, sadece ortalama genetik değerli

227

olan çağdaşlarından, genellikle daha yüksek fiziksel ve ekonomik performansa sahip

olduğunu göstermiştir.

Yukarıdaki sonuçları esas alan hesaplamalar gösterir ki, yüksek PTA değerli boğa

kullanma, tek bir yılda 100 ineklik bir sürüde 17 000 £ den daha yüksek yiyecek, sağlık ve

üreme masraflarına götürebilir 10 yılı aşkın periyot boyunca. Boğaların kızlarının iyileşen

performansı ve 10 yıl periyodunda sürüye giren bu kızların dölleri dolayısıyla

buyararyükselir. Yıldan yılasürekli seleksiyon, daha yüksek kümülatif yararlara bile götürür.

Üreticiler sık sık, yüksek fiyatlı semenin iyi olup olmadığını sorar. Bu sonuçlar, semen

için kar ve zararı eşit kılacak satın alma fiyatlarını elde etmek için kullanılır. Discounting ve

damızlık oranları hakkında aynı tahminlerdehesaplamalar kullanılır ve damızlık bir düve

üretmek için, ortalama 4.4 doz semene gereksinim olduğu tahmin edilir. Bu rakamları

uygulamak, yağ + protein için her extra kg PTA için her doz’a daha çok ve daha fazla

beslenme masraflarının eşitlenmesi suretiyle,her doz için 2.60 £ ödemeye üreticilerin gücü

yetebilir (53).

Tablo 10.19. Langhill yem tüketim denemesinin 4 yılı periyodunda (1988-89 dan 1991-1992

ye kadar), laktasyonun ilk 38 haftasından fazla kaydı bulunan seleksiyon ve kontrol hattı

hayvanlarının seleksiyon etkinliği ve performansı (45).

Özellik Düşük kabayem Yüksek kabayem

Seleksiyon Kontrol Seleksiyon Kontrol

Süt verimi (kg) 7569 6537 6372 5360

Yağ (%) 4.19 4.20 4.54 4.37

Protein (%) 3.09 3.19 3.07 3.09

Yağ+protein verimi (kg) 550 481 482 398

Kuru madde kullanımı (kg) 4803 4603 4149 3948

Gross enerji etkinliği (süt/MJ yem) 0.418 0.377 0.440 0.374

Canlı ağırlık (kg) 610 610 601 590

Kondüsyon puanı (5 aşamalı ıskala) 2.55 2.70 2.45 2.59

Kapsamlı yem masrafı (£) 1008 825 914 712

10.9.GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI

Genotip x çevre interaksiyonu üzerinde uzun süredir devam eden tartışmalar, son 20

yıldır Kuzey Amerika Holstein Friesian semeninin Avrupaya ve diğer yerlere büyük miktarda

ithal edilmesi ile yeniden ateşlenmiştir. Çoğu araştırma çalışmaları göstermiştir ki, sütçükük

sistemlerinde, ırk x yemleme sistemi interaksiyonlarının önemi ya çok azdır, veya hiç yoktur,

(en azından inek başına verim için). Başka bir deyişle, farklı yemleme sistemlerinde ırklar

benzer şekilde sıralanır (16, 19). Ancak, yine de individüel babaların sıralaması değişebilir.

Kanadada ve Yeni Zelandada tipik süt üretim sistemleri arasındaki farklılıklar,

temperate sahalarda en fazladır. Kanada da çoğu süt sürüleri yüksek oranda konsantrelerle

beslenir. OysaYeni Zelandadaki sürülerin çoğunda konsantre hiç kullanılmaz. Bu sebeple, bu

2 ülkenin her birisinde Kanadalı ve Yeni Zelandalı Holstein Friesian babaların döllerinin

performansını deneme sonuçlarında karşılaştırmaya özel bir ilgi vardır. 1984/85 te başlıyan bu

denemenin sonuçlarının bazıları Tablo 10.20 da gösterilmiştir. Her iki ülkede yetiştirilen

düvelerin süt verimi ve canlı ağırlıkları arasında major farklılıklar vardır. Fakat bu farklılıklar

büyük ölçüde management ve çevredeki farklılıklar nedeniyledir. Yeni Zelandalı babaların

kızları ile mukayese edilen Kanadalı babaların kızları, Yeni Zelandalı babaların kızlarına

oranla biraz daha fazla süt, daha az yağ ve protein muhtevası üretmişlerdir. O halde, verim

için bir soy x çevre interaksiyonu olduğuna dair delil yoktu. Bununla birlikte, 2 çevrede

228

soyların benzer sıralanmasına karşı, ülke içinde tahmin edilen individüel baba proofları

arasında zayıf korelasyonlar vardı. Başka bir söyleyişle, individüel babalar, onların içinde

değerlendirildiği ülkeye bağlı olarak yeniden sıralandı. Her iki ülkede her iki genotipin sağlık,

fertilite ve uzun ömürlülük özellikleri üzerine sağlanabilen bilgilerin hala basılmamış olması

bu özelliklerde önemli interaksiyon olmuş olmasının kuvvetle muhtemel olmasından olabilir.

Tablo 10.17 teki Langhill sonuçları ve Kuzey İrlanda, İrlanda Cumhuriyeti ve Yeni

Zelanda’daki benzer çalışma sonuçları, major bir genotip x yemleme sistemi interaksiyonun

kanıtını göstermemektedir. Hayvanların 4 grubunun ortalama verimi ile mukayese edilmesi

oldukça kaba bir testtir. Tablo 10.21, yağ+protein için pedigri indeksine bağlı verimlerdeki

değişikliklerin çok yeni analiz sonuçlarını göstermektedir. Bunlar gösterir ki, düşük girdi

sistemi üzerine yapılan seleksiyona cevaplar, yüksek girdi sisteminde olanlardan daha düşük

olma eğilimindedir. Avustralyadaki bir çalışmadan benzer sonuçlar rapor edilmiştir (11). Bu,

genotip x yemleme sistemi interaksiyonunun bir başlangıcını işaret edebilir. Bu, yüksek

genetik değerli ineklerin, potansiyel extra verimlerini ortaya koymak için yeter derecede

yüksek miktarda kabayem diyeti tüketmeye muktedir olmıyabileceklerini anlatır, özellikle

extra protein verimleri için. Onlar, daha yüksek konsantre diyetle beslenen çağdaşlarının

veriminde görülen artışa yetişemezler.Langhill’ de ve başka yerlerde yapılacak araştırma, bir

interaksiyon gelişme potansiyelini izlemeyive verimdeki artışları yükseltmek için doku

kaybından daha çok, yem tüketimine olan önemi artıran yeni ıslah stratejileri araştırmayı

devam ettirecektir. Araştırma, gelişmedesüt sığırlarının sağlık, üreme ve refahı üzerine olan

mevcut yetiştirme ve yemleme pratiklerinin sonuçlarınıda inceleyecektir. Bu, yüksek genetik

değerli inekler için minimum besleme standartları üzerine ana hatlarıformüle etmeye de

yardım edebilir. O, gelecekte, süt sığırları için çok sürdürülebilir ıslah amaçlarının

formülasyonunda da yardım edecektir.

Tablo 10.20. Babaları Kanadalı veya Yeni Zelandalı Holstein Friesian boğalar olan ve Kanada

veya Yeni Zelandada doğan, yetiştirilen ve sağılan düvelerinin performansının

karşılaştırılması (16, 20, 36).

Özellik Annenin milliyeti ve kızlarının yetiştirildiği ülke

Kanada Yeni Zelanda

Kanadalı

babalar

Yeni Zelandalı

babalar

Kanadalı

babalar

Yeni Zelandalı

babalar

Süt verimi (kg) 66991 6392 33891 3155

Yağ verimi (kg) 241 242 139 138

Protein verimi (kg) 215 212 1081 105

Yağ oranı (%) 3.641 3.85 4.121 4.38

Protein oranı (%) 3.221 3.34 3.201 3.33

18 aylık canlı ağırlık(kg) 4471 445 3571 347

18 aylık yükseklik (cm) 1311 129 1201 118 1Doğumun, yetiştirmenin ve sağımın olduğu ülke içindeki 2 ortalama arasındaki önemli fark

Gelecekte genotip x çevre interaksiyonu çok önemli olursa, daha önce tarif edilen

uluslar arası MACE değerlendirmelerinin daha geniş kullanımı yardımcı olacaktır. Bu

değerlendirmeler, farklı ülkelerdeki verimler arasındaki farklı genetik korelasyonlara imkan

verir. Bu garanti etmelidir ki, ithal edilmiş babaların sıralaması, MACE proof larına dayalı

olan ilgili ülkedeki ortalama verim sistemine çok yakın bir şekilde değiştirilir. İlgili çevrede

döl testinin olmaması halinde, etkili özelliklerin (üreme, yem tüketimi gibi) dahil edilmesiyle

daha geniş indeksler kullanarak interaksiyonların etkisi azaltılabilir.

229

Tablo 10.21. İki yemleme sisteminde Langhill ineklerinin performansındaki yağ+protein için

pedigri indeksindeki her kg artış için değişiklikler.

Özellik Yağ+protein pedigri indeksindeki her kg artış için performanstaki

değişiklik (parantez içlerinde standart hata ile regresyon katsayıları)

Düşük kabayem Yüksek kaba yem

Süt verimi (kg/gün) 0.20 (0.03) 0.13 (0.03)

Yağ (%) 0.001 (0.004) 0.000 (0.004)

Protein (%) -0.002 (0.001) -0.005 (0.001)

Yağ verimi (gr/gün) 7.8 (1.1) 5 .4 (1.2)

Prot.verimi (gr./gün) 5.6 (0.8) 2.9 (0.9)

Kurumadde tüketimi

(kg/gün)

0.04 (0.01) 0.01 (0.01)

Canlı ağırlık (kg) 0.1 (0.3) 0.0 (0.3)

Kondüsyon puanı (5

puan)

-0.008 (0.002) -0.009 (0.002)

10.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR

Pedigrili hayvan yetiştiricileri, sağlayabildikleri geniş bilgi vasıtasıyla, uluslar arası

pazarlarda kendi ıslah programlarına uyan hayvanları bulmak için, gittikçe artan bir ilgi ve

bilgiye sahip olmaktadırlar. Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin bu sektöründe, kendi

ürünlerini mukayese edecek müşterileri için sağlanabilen universal ölçüler (örneğin yukarıda

tarif edilen PTA lar ve indexler) olduğu sürece o sağlıklıdır. Aksine, ticari süt üreticilerinin

çoğu, ikna edici semen satış görevlileri ile tartışmalarında daha çok bilgi sahibi olmak için ve

sonunda çok karlı inekler yetiştirmek için materyalin reklam düşüncesi fikrine yardım edecek

daha basit bir kurallar seti ile ilgilenirler. Bununla birlikte, seleksiyon için sağlanabilen

araçlar sürekli olarak güncelleşmektedir.

Karlılığı artırmak için bazı genel anahatlar aşağıda verilmiştir. Bunlar aslında ticari

sürülerde ticari önceliğe sahip önemli özelliklerde toplam genetik değer iyileştirmesi olan

pedigrili yetiştiricilerle ilgilidir;

-Objektif ırk mukayese sonuçlarını ve bu bölümde belirtildiği gibikullanmakta

olduğunuz ırkın, üretim durumunuza en uygunolanı olduğunu kayıt programlarını inceliyerek

kontrol ediniz.

-Damızlık düve yetiştirmek için daima, güvenilir proof lu döl testi yapılmış sun’i

tohumlama boğaları, genç hayvanlar veya kardeş testi yapılmış sun’i tohumlama boğaları

kullanınız.

- Toplam ekonomik değer indeksine göre yukarıdan aşağıya doğru sıralanmış

boğaların kısa bir listesini yapınız (İngilteredeki ITEM gibi).

-Eğer, gelecekteki marketlerinizin şimdikinden farklı olacağına kuvvetle inanıyorsanız

(örneğin özel süt ücret ödeme programından dolayı veya damızlık fazlası dişi buzağılar için

güçlü bir ticaret), bu listeden, istenmiyen verim PTA larına veya tip özelliklerine sahip olan

boğaları elemine etme veya bunları, istenen özelliklere değiştirmek. Benzer şekilde, eğer özel

olarak yüksek mastitis frekansına sahip iseniz, SCC için istenen PTA lı boğalara özel bir

önemvermek istiyebilirsiniz. Bununla birlikte, boğaların ekonomik indekslerine göre

sıralanmasında yararlıolacağı beklenen bu 2. adım, oldukça büyük oranda hafifletilecektir.

- Genetik değerlerine göre çok yüksek fiyatlı semeni olan boğaları listeden elemine ediniz.

- Bir önceki eleminasyonu yaptıktan sonra arta kalan hayvanlardan her yıl kullanım için

birkaç çeşit (örneğin 2 - 4) güvenilir döl testi yapılmış (güvenilirlikleri %75 in üzerinde olan),

230

veya daha çok (8 veya daha fazla) genç veya kardeş testli boğalar seçiniz. Veya her iki tip

boğaları kullanınız. Teorik olarak bir tek güvenilir test edilmiş boğa yeterlidir. Fakat daha çok

boğa seçme, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden sakınmaya imkanverir ve semenin,

hepsinin tesadüfi olarak düşük kaliteli olan partidengelme riskini azaltır.

-Yakın akrabalar arasındaki çiftleştirmelerden sakının (detay için Bölüm 4 e bakınız). (Irk

cemiyetleri veya kayıt acentaları kendi üyelerine, sürüde o anda mevcut olan inekler ve boğa

adayları arasındaki çiftleşmelerinden sakınmaya yardım etmek amacıyla, çiftleşme listeleri

oluşturma hizmeti sağlayabilir).

- Sağlanabiliyorsa, buzağılama kolaylığı için kötü PTA lı olan boğaları kullanmaktan sakının.

-Eğer potansiyel damızlık olarak sağlanabilecek ekstra dişi buzağılar varsa, bunlar için, uygun

bir ekonomik değer indeksi ve pedigri indeksini hesaplayın ve fonksiyonel uygunluğa maruz

bırakın. Bunlardan en yüksek pedigri indeksli olanları damızlık olarak selekte ediniz.

- Sürüyü, kompakt bir buzağılama paterni olacak şekilde yüksek fertiliteye ulaşmak için

uygun şekilde yönetiniz. Bu uygulama, kayıt/değerlendirme acentalarında teşhis edilmiş olan

indeksler veya PTA lar vasıtasıyla, sürüdeki top düve ve ineklerden damızlıklar yetiştirme

fırsatını maksimize edecektir. Bu uygulama, uygun olan yerlerde, sürünün uygun bir

kısmınınet ırkı boğa ile çiftleştirilmesine de imkan verir.

10.11. KAYNAKLAR

1. Animal Data Centre. 1997. UK Statistics for Genetic Evaluations (Dairy). February 1997.

ADC, Rickmansworth.

2. Boutflour, R.1967. The High Yielding Dairy Cow. Crosby Lockwood, London.

3. Brigstocke, T.D.A., Lindeman, M.A., Cuthbert, N.H., et al. 1982. ‘A note on the dry matter

intake of Jersey cows.’ Animal Production, 35-285-7.

4. Brotherstone, S. 1995. ‘Estimation of genetic parameters fort he parlour traits in Holstein-

Friesian dairy cattle.’ Book of Abstracts of the 46th Annual Meeting of the European

Association for Animal Production. Poster G1. 24, p.12.

5. Brotherstone, S. And Hill, W.G. 1991. ‘Dairy herd life in relation to linear type traits and

production. 2. Genetic analyses for pedigree and non-pedigree cows.’ Animal Production, 53:

289-97.

6. Bryant, A.M., Cook, M.A.S. and MacDonald, K.A. 1985. ‘Comparative dairy production of

Jerseys and Friesians.’ Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 45: 7-

11.

7. Coffey, E.M., Vinson, W.E. and Pearson, R.E. 1986. ‘Potential of somatic cell

concentration in milk as a sire selection criteerion to reduce mastitis in dairy cattle.’Journal of

8. Cunninghaö, E.P. 1983. ‘Structure of dairy cattle breeding in Western Europe and

comparisons with North America. ‘Journal of Dairy Science, 66: 1579-87.

Dairy Science, 69: 2163-72.

9. Emanuelson, U. 1988. ‘Recording of production diseases in cattle and possibilities for

genetic improvements. A review. ‘Livestock Production Science, 20: 89-106.

10. Food and Agriculture Organisation of the United Nations. 1996. FAO Production

Yearbook 1995. Vol 49. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome.

11. Fulkerson, W., Davidson, T. And Goddard, M. 1996. ‘The genetic merit by level of feding

study at Wollongbar.’ Research to farm. NSW Agriculture, Wollongbar, Australia.

12. Genus. 1996. Genus Milkminder Annual Report 1995-96. Genus Management, Wrexham,

Clwyd.

13. Groen, A.F., Hellinga, I., and Oldenbroek, J.K. 1994. ‘Genetic correlations of clinical

mastitis and feet and legs problems with milk yield and type traits in Dutch Black and White

dairy cattle.’ Netherlands Journal of Agricultural Science, 42: 371-8.

231

14. Haris, B.L., Clark, J.M. and Jackson, R.G. 1996. ‘Across breed evaluation of dairy cattle.’

Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 56: 12-15.

15. Hinks, C.J.M. 1978. ‘The use of centralised breeding schemes in dairy cattle

improvement.’ Animal Breeding Abstracts, 46: 291-7.

16. Holmes, C.W. 1995. ‘Genotype x environment interactions in dairy cattle: a New Zealand

perspective.’ In T.L.J. Lawrence, F.J. Gordon and A. Carson (eds), Breeding and Feding the

High Genetic Merit Dairy Cow. Occasional Publication no. 19, British Society of Animal

Science, pp. 51-8.

17. Holstein Friesian Society of Great Britain and Ireland. 1995. ‘Focus on type.’ Holstein

Friesian Journal, 77: 50-9.

18. Huizinga, H. 1995. ‘Delta-a rev,ew of the current situation.’ British Cattle Breeders Clup

Digest No. 50, pp. 64-71.

19. Jasiorowski, H., Reklewski, Z. And Stolzman, M. 1983. ‘Polish experiment on the

comparison of ten Friesian cattle strains. ‘International Dairy Federation, document 165, pp.

7-19.

20. Kakwaya, D. And Peterson, R.G. 1991. ‘Comparison of Canadian and New Zealand

Holstein heifers for growth traits in Canadian herds.’ Journal of Dairy Science, 74

(Supplement 1): 231.

21. Korver, S. 1984. ‘Efficiency of breeds form ilk and beef production.’ British Cattle

Breeders Club Digest No. 39, pp. 21-6.

22. Livestock Improvement. 1996. Dairy Statistics 1995-1996. Livestock Improvement

Corporation Limited, New Zealand Dairy Board, Hamilton, New Zealand.

23. Lohuis, M.M. 1993. Strategies to improve efficiency and genetic response of progeny test

programs in dairy cattle. Doctoral thesis, University of Gueiph, Canada.

24. Lohuis, M.M., Smith, C. And Dekkers, J.C.M. 1993. ‘MOET results from a dispersed

hybrid nucleus programme in dairy cattle.’ Animal Production, 57: 369-78.

25. McGuirk, B.J. 1990. ‘Operational aspects of a MOET nucleus dairy breeding scheme.

‘Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol.

XIV, pp. 259-62.

26. McGuirk, B.J. and Gimbert, A. 1996. ‘The Genus sire improvement programme.’ British

Cattle Breeders Club Digest No. 51, pp. 1-4.

27. National Dairy Council. 1997. Dairy Facts and Figures 1996. National Dairy Council,

London.

28. Nicholas, F.W. 1979. ‘The genetic implications of multiple ovulation and embriyo transfer

in small dairy herds. ‘Paper presented at the Annual Conference of the European Association

for Animal Production, Harrogate.

29. Nicholas, F.W. and Smith, C. 1983. ‘Increased rates of genetic change in dairy cattle by

embryo transfer and splitting.’ Animal Production, 36: 341-53

30. Oldenbroek, J.K. 1984. ‘Differences in afficiency form ilk production between four dairy

breeds. ‘Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal

Production, The Hauge, Netherlands.

31. Oldenbroek, J.K. 1984. ‘Holstein Friesians, Dutch Friesians and Dutch Red and Whites

on two complete diets with a different amount of roughage: performance in first lactation.

‘Livestock Production Science, 11: 401-15.

32. Oldenbroek, J.K. 1986. ‘The performance of Jersey heifers and heifers of larger dairy

breeds on two complete diets with different roughage contents. ‘Livestock Production

Science, 14: 1-14.

33. Persaud, P. And Simm, G. 1991. ‘Genetic and phenotypic parameters for yield, food

intake and efficiency of dairy cows fed ad libitum. 2. Estimates for part lactation measures

and their relationsahip with ‘total lactation measures.’ Animal Production, 52: 445-50.

232

34. Persaud, P., Simm, G. And Hill, W.G. 1991. ‘Genetic and phenotypic parameters for

yield, food intake and efficiency of dairy cows fed ad libitum. 1. Estimates for ‘total’ lactation

measures and their relationship with live-weight traits. ‘Animal Production, 52: 435-44.

35. Persaud, P., Simm, G., Parkinson, H. and Hill, W.G. 1990. ‘Relationships between sires’

transmitting ağabeylity for production and daughters’ production, food intake and efficiency

in a high-yielding dairy herd.’ Animal Production, 51: 245-53.

36. Peterson, R.G. 1991. ‘Evidence of a G x E with Canadian and New Zealand Holsteins.

‘Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal

Production, Berlin, Germany.

37. Philipson, J. 1981. ‘Genetic aspects of female fertility in dairy cattle.’ Livestock

Production Science, 8: 307-19.

38. Philipson, J., Ral, G., and Berglund, B. 1995. ‘Somatic cell count as a selection criterion

for mastitis resistance in dairy cattle.’ Livestock Production Science, 41: 195-200.

39. Rendel, J.M. and Robertson, A. 1950. ‘Estimation of genertic gain in milk yield by

selection in a closed herd of dairy cattle. ‘Journal of Genetics, 50: 1-8.

40. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales. 1995. EC Dairy Facts and

Figures. 1994 edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames

Dittion, Surrey.

41. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales. 1995. UK dairy Facts and

Figures. 1994 edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames

Dittion, Surrey.

42. Robertson, A. And Rendel, J.M. 1950. ‘The use of progeny testing with artificial

insemination in dairy cattle.’ Journal of Genetics, 50: 21-31.

43. Russel, K. 1974. The Principles of Dairy Farming. 7th ed. Farming Pres, Ipswich.

44. SAC. 1995. SAC Farm Managment Handbook 1995/96. SAC, Edinburgh.

45. SAC/University of Edinburgh. 1994. Langhill 94. Report and herd brochure from the

Langhill Dairy Cattle Research Centre. SAC, Edinburgh.

46. SAC/University of Edinburgh. 1995. Langhill 95. Report and herd brochure from the

Langhill Dairy Cattle Research Centre. SAC, Edinburgh.

47. Simm, G., Veerkamp, R.F. and Persaud, P. 1994. ‘The economic performance of dairy

cows of different predicted genetic merit form ilk solids production. ‘Animal <production, 58:

313-20.

48. Smith, C. 1984. ‘Rates of genetic change in farm livestock.’ Research and Development in

Agriculture, 1: 79-85.

49. Swanson, G. 1995. ‘Reliability: what does it mean?’ British Dairying, 2: 8-10.

50. Veerkamp, R.F. and Brotherstone,S. 1997. Genetic correlations between linear type traits,

food intake, live weight and condition score in Holstein Friesian dairy cattle. Animal Science,

64: 385-92.

51. Veerkamp, R.F. and Emmans, G.C. 1995. ‘Sources of genetic variation in energetic

efficiency of dairy cows.’ Livestock Production Science, 44: 87-97.

52. Veerkamp, R.F., H,ll, W.G., Stott, A.W. et al. 1995. ‘Selection for longevity and yield in

dairy cows using transmitting abylities for type and yield.’ Animal Science, 61: 189-97.

53. Veerkamp, R.F. and Simm, G. 1992. How much can you afford to pay for high genetic

merit semen and high genetic merit heifers? SAC Technical Note T318. SAC, Edinburgh.

54. Villanueva, B. And Simm, G. 1994. ‘The use and value of embryo manipulation

techniques in animal breeding.’ Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to

Livestock Production, Vol. 20, pp. 200-207.

55. Wiggans, G.R. 1991. ‘National genetic improvement programs for dairy cattle in the

United States.’ Journal of Animal Science, 69: 3853-60.

233

56. Wiggans, G.R. and VanRaden, P.M. 1991. ‘Method and effect of adjustment for

heterogeneous variance.’ Journal of Dairy Science, 74: 4350-57.

57. Woolliams, J.A. and Smith, C. 1988. ‘The value of indicator traits in the genetic

improvement of dairy cattle.’ Animal Production, 46: 333-45.

234

BÖLÜM XI

ET SIĞIRI ISLAHI

11.1. GİRİŞ

Bu Bölümün amacı, et sığırı ıslah amaçlarını, kullanılan ırkları ve melezlerini,

seleksiyon kriterlerini, kullanılan test etme ve genetik değerlendirme metotlarını tartışmaktır.

Çoğu üretim sistemlerinde genetik ıslaha önem verilmektedir. Kuzey ve Orta Amerika, Dünya

üretiminin %30 u ile en yüksek et üretimini sağlamaktadır. Global üretimin %21 i ile Avrupa

onu izlemektedir. Dünyanın en yüksek et üreticisi olan 15 ülke içinde ABD, şimdiye kadar en

yüksek verime sahip olandır. ABD Brezilya, Çin, Rus Feredarasyonu ve Arjantin tarafından

izlenmektedir (15).

Et sığırı ıslahı, süt sığırı ıslahından daha az bir örnektir. Avrupa ülkelerinin çoğunda et

üretiminin %50 sinden çoğu saf sütçü veya çift verim yönlü ırkların ayıklanan ineklerinden,

erkek buzağılardan veya süt sürüsü için damızlık fazlası olan dişi buzağılardan

sağlanmaktadır (15).Böylece bu bölüm, sütçü ve çift verim yönlü ırk kriterleri ile et sığırı

ıslah amaçlarının tartışmasını kapsamaktadır. Süt sığırı sürülerinden olan bu doğrudan

katkılara ek olarak süt ineklerinin, et ırkı boğalarla melezlenmesi suretiyle et üretimine

indirekt katkıları da vardır. Bu uygulama sonunda kasaplık et ırkı x süt ırkı melezi buzağılar

ile bazı ülkelerde et ırkı x süt ırkı melezi emzirici inekler (et ırkı buzağıların yetiştirilmesi için

elde tutulan inekler) elde edilir.

Avrupa ülkelerinin çoğunda özel et sığırı yetiştirme endüstrisi küçük boyutlardadır;

Çoğu durumlarda sürü, tek sütçü veya çift verim yönlü sürülerde melezlemede kullanılacak et

ırkı boğaları’ı temin etmek için, saf yetiştirilmiş terminal baba ırklarından oluşur. Bunun

tersine, Fransa’da saf et ırkları toplam üretimin büyük bir kısmını oluşturur. İtalya,

İspanya’da, İngiltere ve İrlanda Cumhuriyetinde sütçü sürülerde et ırkı boğaların bir yan

ürünü olarak et ırkı x süt ırkı melezi emzirici inek sürüleri ortaya çıkar. Bunlar, toplam kậr’a

önemli bir katkı yapar. Önemli miktarda sığır eti üreten diğer ülkelerde (ABD, Kanada,

Güney Amerika, Yeni Zelanda ve Avustralya gibi) et üretimi, ekstansif şekilde otlatılan

sığırlara dayanır (başlıca Hereford, Aberdeen Angus ve Shorthorn gibi saf İngiliz et ırkları

veya bunlar arasındaki melezler). Bu ülkelerin bazılarında [AmerikaBirleşikDevletleri (ABD),

Kanada ve Avustralya gibi], bu ektansif sütten kesim öncesi periyodunu, genellikle entansif

bir feedlot bitirme periyodu izler. Bundan dolayı, süt sığırı ıslahına oranla et sığırı üretim

sistemlerinin ıslah amaçları ve test etme programları daha komplikedir. Pek çok üretim

sistemlerinin çok ekstansif olan yapısı ve çoğu et sığırı endüstrisinin ticari sektöründe melez

hayvanların yaygın olarak kullanılması kayıt tutma ve genetik ıslah performansının, süt

sığırlarına oranla, populasyonun çok daha küçük bir bölümünde yoğunlaştırıldığını anlatır.

11.2. ISLAH AMAÇLARI

Çoğu ülkelerde et üretimi genel olarak 2 kategoriden oluşur;

1) Sütçü ve çift verim yönlü sürülerden et üretimi,

2) Özel et sürülerinden et üretimi.

Özel et bölümü içinde ileri farklılaşma vardır; terminal baba ve maternal ırklar,

melezler veya hatlar. Terminal baba ırkları, sütçü ve çift verim yönlü sürülerde de kullanılır.

235

Bu kategorilerin her birinin kullanımı, et üretimi ıslah amaçlarının farklı bir setini veya en

azından farklı öncelikleri gerektirir.

11.2.1. Sütçü ve Çift Verim Yönlü Irklarda Et Üretimi Islah Amaçları

İlk bakışta, aynı tip hayvanın gerek süt, gerekse et üretimi için yetiştirilmesi

randımanlı gibi görünür. Bu, küçük üretim sistemlerinde muhtemelen doğrudur da. Fakat

bunun, büyük, özelleşmiş çiftlik sistemlerinde daha az doğru olduğu muhakkaktır. Süt verimi

ile büyüme ve karkas özellikleri arasında negatif genetik korelasyon vardır (38). Başka bir

deyişle, süt veya et değeri için yapılacak seleksiyon, diğer özelliklerde gerilemeye neden

olabilir. Aynı anda ıslah amacıyla her iki özellikte de seleksiyon yapmak mümkündür. Fakat,

elde edilebilen ilerleme oranı, tek özellik için yapılan seleksiyona (veya aralarında pozitif bir

korelasyon bulunan 2 özellik için) oranla çok daha azdır.

Bazı ırklar veya soylar (bazı Avrupa ülkelerindeki Simmental soyları gibi), pek çok

generasyonlar boyunca yapılan seleksiyonun sonucu olarak et ve süt verim özelliklerinin her

ikisinde de oldukça yüksek verimliliğe ulaşmışlardır. Bazı ülkelerde, sütçü boğaların büyüme

ve konformasyon için performans testini yapmak ve bu özellikler bakımından ön seçime tabi

tutulmuş boğaları, süt verimi için önceden döl testine tabi tutmak sureti ile et değerinde

beklenen kötüleşmeyi sınırlamak için çaba harcanmaktadır. Diğer ülkelerde, özelleşmiş sütçü

soyların et değerindeki kötüleşme, damızlık olarak yetiştirilmesi gerekmeyen sütçü dişilerin,

özel et ırkları ile melezlenmesi suretiyle kısmen karşılanır. Böylece, büyük ölçüde özelleşmiş

endüstriye sahip sütçü ülkelerde, sütçü ırklarda ıslah amaçları, et özellikleri açısından çok az

öneme sahiptir. Çift verim yönlü ırklarda bile, et özelliklerine verilen önem, muhtemelen 2.

derecede olmalıdır. İsviçre gibi çift verim yönlü ırkların kullanımının kuvvetli bir geçmişi

olan bazı ülkelerde, geleneksel çiftlik sistemlerindeki rollerini devam ettirmek için hükümet

tarafından destek verilmiştir.

11.2.2. Süt Sürülerinde ve Özelleşmiş Et ırkı Sürülerde Kullanım İçin Terminal Babalar

Et ırkı terminal babalar (bunlar kasaplık generasyondan özel olarak selekte edilir),

sütçü ve iki verim yönlü sürülerde kullanılır. Sütçü bir baba ile çiftleşme sonucunda

gerçekleşen buzağılama güçlükleri ile karşılaştırıldığında, buzağılama güçlüklerini azaltmak

için, öncelikle sütçü düveler, daha sonra damızlık fazlası sütçü ergin sütçü inekler çiftleştirilir.

Düvelerle çiftleştirmekte kullanmak üzere bir et sığırı boğası selekte eden süt üretim

çiftçilerinin başlıca önceliği, buzağılama kolaylığıdır. Zor buzağılamalar, direkt olarak ve

buzağılama sonrasında yeniden çiftleşmenin gecikmesi nedeniyle masraflıdır. Zor

buzağılamalar nedeniyle inek ve buzağının her ikisinin de sağlık ve yaşama gücü düşer.

Bundan dolayı, sütçü düveler çoğunlukla daha kolay buzağılıyan ırkların (Hereford, Aberdeen

Angus ve Limousin gibi) birinden boğalarla çiftleştirilir. Bununla birlikte, süt düvelerin, bir

et ırkı boğa ile çiftleştirilmesi, gitgide azalmaktadır. Çünkü çoğu süt üreticileri, kendi

düvelerinin genellikle sürüdeki en yüksek genetik değerli hayvanlar olduğunun ve bundan

dolayı da damızlık düve annesi olarak değerli olduklarının farkına varırlar. Düvelerle

çiftleştirmek için uygun bir sütçü babayı seçmek daha kolaydır.

Bunun yanında, etçi babalarla ergin sütçü inekler çiftleştirildiği zaman, buzağılama

kolaylığı yine önemlidir. Buzağılama güçlüklerinin frekansı, düvelere oranla ergin ineklerde

daha azdır. Bundan dolayı, buzağı satışlarından olan geliri maksimize etmek amacıyla etırkı

boğaları seçmek için çok imkan vardır.

Sütçü çiftliklerde doğan et ırkı melez buzağıların çoğu genç yaşta satılmaktadır.

Ağırlık ve konformasyonun (kaslılık veya şekil) artması, artan ağırlık ve konformayon

buzağılama güçlüğünü azaltma amacıyla çelişkiye götürdüğü halde, sütçü çiftçiler için bir et

236

ırkı veya individüel etçi baba seçmede önemli ıslah amacıdır. Et ırkı melezi buzağıların

performansı, buzağıların ilerideki hayatları için çoğu çiftçiden çok az ilgi görmekle birlikte,

yüksek genetik değerli baba ırkları veya individüel babalar ilerideki performansları için

marketlerde daha yüksek değer bulurlar. Özellikle bu marketler kolaylıkla tanınan renk

işaretli buzağılar üretirse baba ırkı seviyesinde makul seviyede iyi çalışır. Aynı bir ırk içinde

babalar arasında fark gözetmk çok yaygın değildir. Bununla birlikte bazı ülkelerde sun’i

tohumlama kuruluşları, et ırkı cemiyetleri veya kayıt acentalarının, makul derecede kolay

doğum ile iyi büyüme ve karkas özelliklerini kombine eden sütçü sürülerde kullanmak

amacıyla etçi babaları teşhis etmek ve reklamını yaparak tanıtmak için programları vardır.

Sığırların çok kapsamlı tanımlanması, damızlık değeri ve performans kayıtlarının

depolanması ve transfer edilmesi için geliştirilen teknolojilerin adaptasyonu, gelecekte

endüstrinin farklı sektörleri arasında bilgi alışverişi ve market sinyallerini geliştirmeye yardım

edebilir.

Çoğu ülkede özelleşmiş et üretim sistemlerinin çoğunda melezleme yaygın olarak

kullanılmaktadır. Çoğunlukla bu, ırkların tamamlayıcı kullanımı ile başarılabilir. Genellikle

küçük veya orta büyüklükteki ırklar veya melezleri, anne hatları olarak, daha büyük ırklar

terminal babalar olarak kullanılır. Daha büyük cüsseli ırklar, genellikle daha küçük ırklara

oranla, daha hızlı büyüme oranı ve daha yağsız karkas üretme özelliğinde olduklarından

terminal baba olarak değerlidir. Genel olarak, büyümekte olan hayvanlar ergenliğe doğru

yağlanırlar. Farklı ırklar, erginliğin benzer dönemlerindeki canlı ağırlıkla mukayese edilirler.

Her ırkın, beklenen ergin ağırlığın % 60 ına ulaştığı zaman-benzer yağ oranlarına sahip

olacağı söylenir. Bununla birlikte, ırklar aynı ağırlıkta mukayese edildikleri zaman yağlılık

açısından oldukça farklıdır. Belli bir kesim ağırlığında, daha büyük ırkların veya bir ırk içinde

daha büyük babaların dölü daha az yağlı olma eğilimindedir. Alternatif olarak, verilen bir

yağlılık derecesinde, daha büyük ırkların veya bir ırk içinde daha büyük babaların dölü,

genellikle daha ağır karkas üretir. Bununla birlikte, özelleşmiş et ırkı ıslah sürülerinde

terminal baba ırkları kullanıldığı zaman buzağılama kolaylığı hala önemlidir. Onların başlıca

rolü, melez döllerinin büyüme ve karkas özelliklerini iyileştirmektir. Bundan dolayı, sütçü

sürülerde büyüme, karkas değeri ve buzağılama kolaylığında, terminal baba ırklarının

kullanılıp kullanılmayacağı konusunda ilgi vardır. Fakat bu özelliklere verilen önem, bunları

kullananlar arasında değişmektedir.

Karkas değerinin tanımlanması bir dereceye kadar ticari hayvanların açık artırmada

satılıp satılmayacaklarına bağlıdır. Bu, genel olarak ağırlık, yağlılık ve konformasyonun bazı

ölçülerini kapsar. Teoride endüstri sektörleri arasında, kesilmiş veya canlı olarak pazarlanan

hayvanların ıslah amaçları benzerdir. Bununla birlikte uygulamada onlar genellikle

farketmektedir. Örneğin İngilterede, canlı marketlerde Avrupa ülkelerine ait ırklar ve

melezleri için (özellikle bunların iyi konformasyonda olanları için) kg canlı ağırlığa pirim

ödenir. Ekstrem durumlar hariç, yağsızlık, ikinci derecede ilgilenilendir. Bununla birlikte

alıcılar ırk, ağırlık veya yaş ve cinsiyeti yağsızlığın indirekt belirleyicileri olarak kullanır.

Direkt olarak satılan hayvanlar için, yağsızlık ve konformasyon için tüm kậrlar büyük ölçüde

karkas ağırlığına ve görsel ölçülere bağlı olacaktır. Ancak yine de ırk ve cinsiyet karkas

fiyatını değiştirebilir.

Çoğu Kuzey Amerika ve Avustralya marketlerinde, yüksek mermerleşme için bir prim

ödenir (Mermerleşme: göz kasındaki görülebilir kas içi yağın yüksek seviyeleri). Özellikle

Kuzey Amerika’da mermerleşme için, yeme kalitesinin iyi bir belirleyicisi olarak pirim

ödenir. Son zamanlarda, birkaç ihracatçı ülkede Japon et marketlerindeki önemi nedeniyle

mermerleşmeye olan ilgi artmıştır.

Zengin ülkelerde et endüstrisinde tüketiciler arasında etin yeme kalitesi, gittikçe önemi

artan bir konu olmaktadır. Kesim sonrası karkasa uygulanan işlemler, özellikle soğutma oranı,

yaşlanma ve asma metotlarının, yeme kalitesi üzerinde önemli etkileri olduğu bilinmektedir

237

(12, 14). Buna karşın, etin yeme kalitesi üzerine ırk, aynı ırk içinde damızlık değeri veya

üretim sistemi gibi kesim öncesi etkiler konusunda fazla bilgi yoktur. Et kalitesi üzerine

özellikle mermerleşmenin, renk ve lif tipinin indirekt ölçülerinde ırk farklılıkları olduğu

tahmin edilmektedir. Yumuşaklıkta, gevreklikte de ırk tipleri arasında farklılıklar vardır:

Double muscled ırklar, diğer bos taurus ırklardan genellikle çok daha gevrek ete sahiptir. Bos

Indicus ırkları ise bu açıdan sıralamada en geridedir. Non-doubled muscled Bos Taurus ırkları

veya ırk tiplerinin herhangisi arasında gevreklikte, sululukta ve lezzette tutarlı farklılıklar

azdır. Bunun tersine, yeme kalitesinin direkt ve indirekt ölçülerinin her ikisinde de ırk içi

tatmin edici genetik varyasyon olduğuna dair tutarlı raporlar vardır (20). Bu, yeme kalitesinin

eksper canlı hayvan tahmincilerinin yokluğunda, döl kontrolü olmaksızın bunu başarmak zor

olduğu halde, ıslah için ırk içi seleksiyonla bir fırsat olduğunu gösterir. Bunu döl kontrolsüz

başarmak zordur.Bununla birlikte, endüstrinin sektörleri arasında daha iyi diyalog, daha iyi

bir şekilde hayvanların teşhisinin devamlılığı ve 2. aşama seleksiyon için yararlı karkas bilgisi

ile yavaş yavaş oluşturulabilir. Gelecekte yeme kalitesinin moleküler markırları, daha etkili

seleksiyon programlarına imkan verebilir.

11.3. ÖZEL ET SIĞIRI SÜRÜLERİ İÇİN DAMIZLIK DÜVE YETİŞTİRME

Özel et sığırı sürülerinde inekler için başlıca ıslah amaçları; yeterli büyüme ve karkas

değeri, iyi fertilite, kolay buzağılama, iyi maternal kaabiliyet (yeterli süt verimi ve iyi annelik

kabiliyeti) ve inek yaşama payı gereksinimlerini azaltmak için düşük veya orta derecede ergin

büyüklük. Bu bireysel hedefler bazan, her ineğin her yıl sütten kestiği buzağı ağırlığı veya her

yıl her kg inek ergin ağırlığı için sütten kesilen buzağı ağırlığı ölçüleri içinde toplanır.

Hayvanların ekstrem iklimlere dayanma ve düşük kaliteli yem yeme ve yem depolama

periyodlarına dayanma kaabiliyeti de, bazı yerlerde önemli olup, çoğu kez, bu adaptasyon

özellikleri için genotip x çevre interaksiyonları endişesi vardır. Irk içi ıslahı başarmakta çok

doğru pratik yol, kötü çevre şartlarında performansı kaydetmek ve seleksiyonda bu bilgileri

dikkate almaktır (35). Bu özelliklerin her birine verilen önem üretim sistemine, kullanılan

ırka, ineğin genotipine bağlı olarak değişir. Bazı durumlarda özellikler seleksiyonla en iyi

ıslah edilir. Diğer durumlarda ise, en iyi ıslah için melezlemeye başvurmak gerekir. Örneğin,

melez ineklerin fertilitesi, heterozis nedeni ile genel olarak yüksektir. Et ırkı x süt ırkı melezi

emzirici ineklerde süt verimi genel olarak yeterlidir. Böylece topyekun ıslah amacında süt

üretimi dışındaki özelliklere daha büyük önem verilir. Geçmişte ingilterede ve İrlandada etçi x

sütçü melezi düveler emzirici sürülere önemli katkı yapmıştır. Bu düveler, damızlık et ırkı

dişiler üretmekten ziyade, buzağılama güçlüklerini azaltmak veya finishing için büyüme ve

karkas değeri ıslah edilmiş buzağılar üretmek için, süt ineklerinin etçi boğalarla

melezlemesinin bir yan ürünü olarak fazla miktarda üretilmiştir. İngilterede ve İrlanda’da süt

sürülerinde Holstein babaların daha geniş kullanımı, cüssede bir artışa ve süt sığırlarının et

konformasyonunda bir azalmaya neden olmaktadır. Toplam üretim üzerine kota konulması ve

inek başına verimin artması sonucunda çoğu Avrupa ülkesinde süt sığırlarının sayısı da hızlı

bir şekilde düşmektedir. Aynı zamanda, geleneksel İngiliz ırklarından ziyade, sütçü sürülerde

ırklar melezlendiğinden büyük cüsseli Avrupa beef ırklarının geniş bir kullanımı vardır. Bu

faktörler birlikte, orta cüsseli geleneksel miktarı tehdit etmektedir. Bu, bazı ırklar ve

yetiştiriciler için, beef babaların çok özel sütçü inekler ile melezlenmesi için ilgili ıslah

amaçlarına konsantre edebilir. Bununla birlikte, bunun tek başına damızlık dişi ihtiyacını

karşılaması mümkün değildir. Bu ülkelerdeki et ırkı sürülerin çoğu, zaten kendi damızlık

dişilerini yetiştirmektedirler. Bu, çoğu kez Bölüm 9’dabahsedilen rotasyonal melezleme

sistemlerinden birinin kullanımını kapsar.

Son 10-20 yıldan beri sığır eti üreten çoğu ülkede Charollais, Simmental ve Limousin

gibi büyük Avrupa beef ırklarının kullanımında büyük artışlar olurken, geleneksel et sığırı

238

ırkları yetiştiricileri, büyüme oranını artırmaya konsantre olmuşlardır. Onlar bu konuda bazı

başarılara da ulaşmışlardır. Fakat büyüme oranına verilen önemin artması, muhtemelen diğer

özelliklerde (orta büyüklükte ergin cüsse, buzağılama kolaylığı ve süt verimi gibi) bir

gerilemeye neden olmuştur. Bununla birlikte, çoğu ülkelerde Avrupa ırklarının

populerliğindeki artış, pek çok geleneksel İngiliz ırkının yaşamını tehlikeye atmıştır.

Tablo 11.1 ve Tablo 11.2, 0nsekiz Avrupa Ülkesinde etçi sığır ıslah programları için

sorumlu olan ajansların yaptığı bir anket’in bazı sonuçlarını göstermektedir (özel beef

ırklarında 57, sütçü ve çift verim yönlü ırklarda 27 ıslah programı dahil edilmiştir). Tablo

11.2’de ise, bu programlardaki başlıca seleksiyon amaçları verilmiştir. Bütün ırk tiplerine ait

programların çoğu büyümeyi ve karkas özelliklerini geliştirmeyi amaçlamıştır. Buzağılama

kolaylığını ve maternal kaabiliyeti iyileştirme, özel ıslah programlarının %54 ve %39 unda

ıslah amacının bir kısmıydı. Bu özellikler, süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda çok

önemli değildir. Buzağılama kolaylığının önemine, gerçek değerinin altında değer biçilmiş

olabilir (beef özellikleri hakkında survey yapıldığından ve buzağılama kolaylığı, süt

sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda bir sütçü özellik olarak dikkate alınmış

olabileceğinden).

Beef üretiminde kullanılan ırklar ve melezleri ve onların yukarıda bahsedilen ıslah

amaçlarıyla nasıl eşleştirildiği aşağıdaki bölümde tartışılmaktadır. Bu amaçlar için ırk içi

seleksiyonda kullanılan stratejiler, beef ıslah amacındaki özelliklerin kalıtım dereceleri ve

bunlar arasındaki genetik korelasyonlar daha sonraki bir kısımda incelenmiştir.

Tablo 11.1. Onsekiz Avrupa ülkesinde özel et, süt ve çift verim yönlü ırklarda

et ıslah programlarının bir surveyinde dahil edilen ırkların detayları (37).

Özel beef ırkları ve lokal

ırklar

Program

Sayısı

Sütçü ve çift verim

yönlü ırklar

Program

Sayısı

Charolais 9 Holstein Friesian 9

Limousin 9 Simmental1 5

Aberdeen-Angus 7 Kırmızı ve beyaz 4

Hereford 6 Lokal ırklar 3

Simmental1 4 Diğer 6

Lokal ırklar 14

Diğer 8

Toplam 57 Toplam 27 1Simmental ırkının bazı ülkelerde özel beef ırkı olduğu, diğerlerinde çift verim yönlü ırk olduğu varsayılır.

Tablo 11.2. Onsekiz Avrupa ülkesinde anket yapılan sığır ıslah programlarında başlıca ıslah

amaçları. Çoğu programlar bir’den çok başlıca beef ıslah amacına sahip olduğundan

toplam program sayısını aşan kolon toplanır.

Özel beef ırkları ve lokal ırklar Sütçü ve çift verim yönlü ırklar

Özellik Bunun, başlıca bir

ıslah amacı olduğu

program sayısı

(57 nin toplamından)

Özellik Bunun, başlıca bir

ıslah amacı olduğu

program sayısı

(27 nin toplamından)

Büyüme oranı 49 (%86) Büyüme oranı 22(%81)

Karkas kalitesi 37 (%65) Karkas kalitesi 16(%59)

Buzağılama kolaylığı 31(%54) Buzağılama olaylığı2 0(%0)

Maternal kaabiliyet1 22(%39) Maternal kaabiliyet3 1(%4)

Süt üretimi 0(%0) Süt üretimi 26(%96) 1Muhtemelen süt üretimi çoğu durumlara dahil edilir; 2muhtemelen o, raporda bir süt özelliği olarak düşünülmüş

olabilir; 3maternal kaabiliyet, süt veriminden ayrıdır.

239

11.4. SIĞIR ETİ ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLER

Avrupadaki farklı ırkların ve melezlerin beef üretimine rölatif katkısını tahmin etmek

sütçülüğe oranla çok zordur. Bu kısmen, sütçü ve çift verim yönlü ırkların beef üretimine ürün

sağlaması, melezlemenin yaygın kullanımı ve beef üretiminde kullanılan ırklara ait ulusal

verileri kaydetme ve toplama için genellikle daha kötü olan sistemler dolayısıyladır.

Süt sığırı endüstrisinde Siyah ve Beyaz soyların açık bir şekilde hakim oluşu, Siyah ve

Beyaz soyların buzağılar ve ayıklanan inekler vasıtasıyla direkt, bazı ülkelerde emzirici

ineklerin genetik yapısına katkısı vasıtasıyla indirekt olarak beef gelirine major katkıları

olduğunu gösterir. Bununla birlikte, Siyah ve Beyaz soylarında süt üretimi için onların

hakimiyeti, beef üretiminde bir dezavantaj olarak görülür. Çoğu ülkelerde süt üretimi için

özelleşmeye doğru ekonomik dürtü nedeniyle, sütçü ırklardan, beef gelirini iyileştirmek için

en büyük imkan, ihtiyaç fazlası dişilerin özel beef ırkları ile melezlenmesidir.

Tablo 11.3, fazla miktarda beef üreten Avrupa ülkelerinden bazılarında en önemli özel

beef ırkı safkan dişilerinin sayısını göstermektedir. Bu Tablodan, özel Fransız beef ırklarının

(özellikle Charolais ve Limousin) ve bir dereceye kadar İngiliz ırklarının (özellikle Hereford

ve Angus) dominant olduğu anlaşılmaktadır. Fransız ırklarının populerliği muhtemelen,

yüksek büyüme oranları veya yüksek yağsız et verimleri dolayısıyladır. İngiliz ırklarının

populerliği ise rölatif olarak düşük buzağılama güçlüğü frekansları nedeniyle olabilir. Özel

Fransız beef ırklarının, Avrupada terminal baba olarak artan kullanımı, beef üreten diğer

ülkelerin çoğunda çoğu kez geleneksel İngiliz ırklarının masrafında yansır. Bununla birlikte,

İngiliz ırkları, bu ülkelerin çoğunda (örneğin ABD, Kanada, Avustralya, Yeni Zelanda gibi)

ya safkan olarak veya melezlenmiş maternal hatların komponentleri olarak ıslah sürülerinde

önemli kalır

Tablo 11.3, Avrupadaki beef ırklarının pek çoğundan bazılarını gösterdiği halde, bir

orantısızlığa sahip olan çok az sayıdaki bazı ırklar, özellikle sütçü sürülerde sun’i tohumlama

kullanımından etkilenir. Örneğin, İngilterede, rölatif olarak küçük sayıda Belçika Mavisi sığır

vardır. Fakat bu ırk, 1993-1994 te sun’i tohumlama organizasyonu tarafından yapılan beef

tohumlamalarının en büyük sayısından, 2. derecede sorumludur. Bu ırkın önemindeki

büyüme, onun yüksek konformasyonlu melez buzağı kaabiliyetini geçirmesi ve sütçü

ineklerle çiftleştiği zaman kabul edilebilir seviyelerde buzağılama kolaylığı nedeniyledir.

İngilterede diğer beef ırklarıyla tohumlamaların sayısı Tablo 11.4’de görülmektedir.

Daha önce bahsedildiği gibi, Fransa ve İtalya’da yüksek oranda üretilen safkan özel

beef sürülerdendir. İtalyada Piemontese, Marchigiana ve Chianina ırkları, Fransa’da ise

Charolais, Limousin, Blonde d’Aquitaine ve Salers ırklarının sayıları çoktur Tablo 11.5 ve

Tablo 11.6, 1991 de, MLC kayıtlı sürülerinde kullanılan inek ve boğa ırklarını göstermektedir

(25, 34). Hereford melezleri, başlıca sütçü ineklerin dışında, Lowland sektöründe dominat

durumdadır. Upland emzirici (suckler) sürüler, umumiyetle sütçü ineklerin dışında Hereford

ve Angus melezi ineklerdir.

240

Tablo 11.3. Fazla miktarda beef üreten bazı Avrupa ülkelerinde 1989 da en önemli

özelleşmiş beef ırkı safkan dişilerinin sayısı

Ülke Irk Damızlık dişilerin

sayısı (000s)

Sürü büyüklüğü %döl

Suni toh.

babalardan

%döl

Embryo

transferi

donörlerden Toplam Kayıtlı Ortalama %sürüler

>60

Fransa Charolais 1490.0 101.0 27 - 10.2 <0.2

Limousin 560.0 49.0 32 - 16.4 <0.1

Blond d’A 250.0 22.0 17 - 48.5 <0.2

Salers 164.0 17.5 42 - 4.2 <0.1

Aubrac 55.0 12.2 42 - 4.4 <0.1

Gasconne 18.0 4.7 17.901 - 7.1 -

Almanya Charolais 4.1 4.1 8 - <10 -

Galloway 1.7 1.7 5 - <5 -

Angus 1.6 1.6 19 - <5 -

Limousin 0.9 0.9 6 - <5 -

Highland 0.7 0.7 4 - - -

İngiltere Simmental 10.0 3.7 7 0.3 50.0 3

Charolais 10.0 3.2 5 5.0 50.0 <4

Limousin 9.0 3.2 6 - 30.0 8

Angus 8.0 1.1 12 2.0 20.0 5

Hereford 7.0 2.3 9 5.0 45.0 1

İtalya Piemontese 303.0 33.0 20.0 3.1 28.5 <1

Marchigiana 99.7 30.4 4.4 0.1 36.0 -

Chianina 84.0 15.3 9.7 2.0 64.0 <1 1sürü büyüklüğüne göre 2 farklı grup.

Tablo 11.4. İngilterede, Wales’de ve İskoçya’daki eski süt sun’i tohumlama merkezi ve sun’i

tohumlama hizmetlerinin 1993/94 te beef ırklarına yaptığı tohumlama sayısı (Sadece, çok

sayıdaki ırklara yapılan tohumlamalar gösterilmiştir. (31).

Boğa ırkı Tohumlamaların sayısı (000s)

İngiltere ve Wales İskoçya Northern İrlanda

Aberdeen Angus 41 5.5 8.9

Belgian Blue 147 5.3 14.1

Blonde d’Aquitaine 21 2.7 19.0

Charolais 106 15.4 30.2

Hereford 43 0.6 2.0

Limousin 142 21.2 12.2

Simmental 71 10.4 15.5

Welsh Black 10 - -

Bütün beef ırkları 591 63.1 102.5

241

Tablo 11.5. 1991 de MLC de kayıtlı emzirici sürülerdeki melez tip inekler (x).

Sürü tipi Lowland Upland Hill

Sürü sayısı 131 102 14

İnek ırkı Sürülerin % si

Aberdeen Angus ve melezleri 2 20 0

Blue Grey (Shorthorn x Galloway) 1 3 43

Hereford ve melezleri 35 42 0

Limousin ve melezleri 9 8 0

Simmental ve melezleri 10 18 14

Güney devon ve melezleri 5 0 0

Welsh Black 0 5 0

Diğerleri ve karışık(1) 60 42 100 (x) Verilen ırkın inekleri ile sürülerin yüzdesi gösterilmiştir. Bazı sürüler bir’den fazla

ırktan ineğe sahip olduklarından yüzdeler 100 e tamamlanmamaktadır.

1Diğerleri Sussex, Devon, Lincoln Red ve melezleri kapsamaktasır.

Son yıllara bütün sektörlerde Avrupaya ait melez ineklerin kullanımında önemli bir

artış olmuştur (24, 25). Bunlar, hem satın alınmış damızlıkları, hem de çiftlikte yetiştirilmiş

damızlıkları kapsamaktadır. Avrupalı melez suckler ineklerin kullanımı, kısmen, özel sütçü

sığırların etkisini dengelemek için ölçülü, dikkatli bir management politikası, kısmen de,

sütçü ve suckler sürülerin her ikisinde de, Avrupalı melezleme babalarının artan bir şekilde

yaygın kullanımı sonucunda onların hali hazırdaki sağlanabilirliğinin bir sonucudur.

Tablo 11.6. Meat and Livestock Commission (MLC) emzirme sürülerindeki boğa ırkı (x).

Sürü tipi Lowland Upland Hill

Sürü sayısı 131 102 14

Boğa ırkı Sürülerin % si

Aberdeen Angus 3 3 7

Blonde d’Aquitaine 13 3 7

Charolais 26 52 14

Limousin 28 27 14

Simmental 29 15 36

South Devon 8 0 0

Welsh Black 1 1 0

Diğerleri1 8 2 7 (x) Verilen ırktan boğası olan sürülerin % sini göstermektedir. Bazı sürüler bir’den

daha fazla ırktan boğaya sahip olduklarından % ler 100’e toplanmaz,.

1Diğerleri Gelbvieh, Sussex, Belgian Blue ve Hereford’u bulundurmaktadır.

11.5. IRKLAR İÇİ SELEKSİYON

11.5.1. Test Etme Sistemleri

Et sığırı genetik ıslah programlarının çoğu, performans testine veya döl testine

dayanır. Bunların her ikisi de performans kaydını esas alır. Esas olarak bu, bieysel olarak

hayvanların kimlik, pedigri, doğum tarihi, cinsiyet ve performansını, performansı etkilemesi

muhtemel major management gruplarını kapsar. Performans test etme programlarında bu

kayıtlar daha sonra, kayıtlı hayvanların kendilerinin genetik değerini tahmin etmek için

242

kullanılır. Döl test etme programlarında kayıtlardan genel olarak babaların genetik değerini

tahmin etmekte yararlanılır. Test etmenin bu 2 tipinin başlıca özellikleri aşağıda açıklanmıştır;

11.5.1.1.Performans testi

Et sığırlarında özelliklerin pek çoğu her iki cinsiyette de cinsi olgunluk

öncesindekaydedilebildiğinden, et sığırı ıslahında performans kaydetmenin ve performans

testinin oldukça eski bir geçmişi vardır. Bu tarihler ABD’de 1940 ve 1950 lerde, diğer

ülkelerde biraz daha sonradır. Erken performans kaydetme programlarını çalıştırmak için özel

olarak kayıt cemiyetleri kurulmuştur. Bugün, umumiyetle kayıt programları, ırk

cemiyetlerinin (örneğin ABD de), hükümet departmanları veya bazı hükümet desteği alan

ajansların (çoğu Avrupa ülkesinde olduğu gibi) veya özel ajansların (ya tek başlarına veya

biribirleri ile ortaklık halinde) sorumluluğundadır. Diğer ülkelerde (özellikle sürüleri büyük

ve ABD gibi coğrafik olarak dağınık olanlarda) umumiyetle performans yetiştiricilerin

kendileri tarafından tespit edildikten sonra kayıt ajanslarına gönderilir. Diğerlerinde (İngiltere,

Fransa ve diğer Avrupa ülkeleri gibi), ölçümlerin bazıları veya hepsi, kayıt acentalarının saha

görevlileri tarafından yapılır.

Performans kaydı ilk defa bundan 40 yıl önce başlamıştır. O zamanda kayıttan

sorumlu başlıca organizasyon Beef Kayıt TutmaCemiyeti (Beef Recording Association) idi.

Bu organizasyon sonradan, 1995 e kadar İngilterede major performans kayıt ajansı olarak

devam eden Meat and Livestock Commission (MLC) ile birleşti. Ondan sonra bu rol, MLC ve

SAC birleşik mülkiyeti altında olan yeni bir şirkete, SİGNET’e geçti.

Süt sığırı ıslahındaki durumla mukayese edildiğinde, et sığırlarında performans kayıtlı

olanların oranı düşüktür. Bu kısmen, süt endüstrisine oranla, özellikle de melezlemenin

yaygın olduğu ülkelerde, ticari ve damızlık sürüler arasındaki daha büyük farklılık

nedeniyledir. Örneğin, ABD’nde (27), Avustralya ve İngilterede, toplam et sığırı

populasyonunun %2 den azını performans kayıtlı hayvanlar oluşturur. Ancak, safkan sektör

içinde bile genellikle, süt sektöründekine oranla kaydetme oranı çok daha düşüktür. Bu

kısmen de, et sığırı kaydetmede daha fazla çaba harcanması dolayısıyladır. Süt kaydetme,

kayıt yapılan çiftlikte süt üretiminin karlılığını artırmaya direkt olarak yardım eder; Tersine, et

sığırı performans kaydetmenin ekonomik yararlarının çoğu, ıslah edilmiş damızlık

stoklarından gelir. Geçmişte, et sığırı yetiştiricileri ve onların müşterileri arasında,

kaydetmenin yararlarının az olduğu inancını, kayıt tutmanın karşılığını almanın tutarlılığı ve

büyüklüğünü etkilemiştir. Bununla birlikte, şimdi pek çok ülkede, performans kaydının

değerinin farkında oluş giderek büyümektedir.

Performans test programlarının çoğu, çiftlikteki bütün hayvanların sütten kesim öncesi

performansını kaydetmeyi kapsar. Bazı ülkelerde, çiftlikte sütten kesim sonrası performans

ölçümü devam eder. Diğerlerinde, merkezi performans testi kullanılır. Et sığırının merkezi

testi, 1950 lerden beri özellikle ABD de, Kanadada ve Avrupada olmak üzere tüm Dünyada

oldukça geniş bir şekilde kullanılmıştır. Merkezi performans testi, bazı hayvanları (özellikle

yüksek performanslı boğaları), yetiştiricilerin kendi çiftliklerinden bir merkez istasyona

götürmelerine dayanır. Orada bu hayvanlar, üniform çevre şartlarındaki diğer sürülerden

boğalarla mukayese edilir. Yemleme ve management etkilerinden gerçek genetik değeri

ayırabilme, özellikle BLUP metotlarının kullanımından önce zordu. Merkezi test, bu problemi

azaltmak için planlanmıştır. Merkezi test, mukayese için daha büyük çağdaş hayvanlar grubu

da yaratabilir (pek çok ülkede küçük pedigrili sürülerin büyüklükleri, seleksiyon entansitesini

sınırlar. Bu çeşit test etme sistemi, çok kapsamlı performans ölçülerine imkan da verir).

Merkezi test etmenin potansiyel yararlarına karşın, merkezi istasyonlardaki boğaların

performansı ve diğer döllerin ilerideki performansı arasındaki korelasyonlar, çoğu kez

beklenenden daha düşüktür. Diğer bir deyişle, merkezi test sonuçları, boğaların damızlık

değerinin kötü belirleyicileri olabilirler. Bu çoğu kez, merkezi test öncesi çevresel etkilerin

243

büyük oluşuna atfedilir. Bu olumsuzluk, testlere daha küçük yaşlarda başlıyarak ve test

periyodundan daha sonra ölçülen özelliklere daha büyük önem vererek azaltılabilir (3, 36). Bu

komplikasyonlar dolayısıyla kısmen, et sığırı boğalarının merkezi test edilmesi, bazı ülkelerde

durmuştur (örneğin Britanya’da 1980 li yılların başlarında MLC tarafından merkezi test etmek

durdurulmuştur). Fransa’dan en son sonuçlar, merkezi istasyonlarda test edilen boğaların

ağırlığı ile onların döllerinin ağırlığı arasında makul korelasyonlar göstermektedir (23).

İskelet ve kas gelişmesi için baba ve döl performansı arasında daha yüksek korelasyon vardır.

Bu, söz konusu bölgelerde Fransa çiftliklerinde, diğer çalışmalardakine oranla çok üniform

yetiştirme şartlarını yansıtabilir. Kas gelişmesinin canlı ağırlığa oranla çevre şartlarından daha

az etkilenmesi muhtemeldir.

Tablo 11.7. Birkaç Avrupa ülkesinde 1999 da özelleşmiş etçi,sütçü ve iki verim yönlü

ırkların beef özellikleri için kullanılan test etme metotlarının detayları (37).

Özel beef ırkları+ lokal ırklar Sütçü ve 2 verim yönlü ırklar

Islah programı sayısı 57 27

Performans test

Çiftlikte 40 (%/70) 7 (%26)

İstasyonda 46(%81) 25 (%93)

Döl testi

Çiftlikte 31 (%54) 10 (%37)

İstasyonda 27 (%47) 10 (%37)

Tablo 11.8. Fransız merkezi test etme istasyonlarında Charollais boğaların performansı ve

onların döllerinin test istasyonundaki müteakip performansı arasındaki genetik

korelasyonlar (19).

Merkezi performans test

istasyonunda boğalar üzerinde

ölçülen 1. özellik

30 erkek dölde ölçülen 2.

özellik

1. ve 2. özellikler arasındaki

genetik korelasyonlar

480 gündeki yaklaşık ağırlık 500 gündeki ağırlık +0.40

Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (canlı) +1.00

Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (karkas) +0.97

İskelet gelişimi İskelet gelişmesi +0.75

11.5.1.2. Döl testi

Hayvanların bireysel performans kayıtlarına dayalı yapılan seleksiyon hızlı değildir.

Performans kayıtlı sürülerde kullanılan babalardan döl kayıtlarının birikmesi otomatik, fakat

yavaştır. Performans testi ile döl test etme programları ya çiftlikte, veya merkezi test

istasyonlarında yapılır.

Birbiri ardına test etme, Fransada özellikle, özel et ırklarında iyi organize edilir.

Safkan hayvanların çok sayıda doğum, 120 ve 210 gün ağırlıkları ve sütten kesmedeki iskelet

ve kas gelişmesine ait performans kayıtları çiftlikte mevcuttur (26). 1992 de 130 000 i aşkın

erkek buzağı bu şekilde kaydedilmiştir. En iyi erkekler, sütten kesimden sonra ve 8 den 14

aylık yaşa kadar test edildikten sonra merkezi test istasyonlarına satılmıştır. 1800 den fazla

genç boğa 1992 de aynı şekilde test edilmiştir. Fransada takriben 125 et ırkı boğa, büyüme ve

karkas özellikleri için yıllık olarak döl testine tabi tutulur. Bunların çoğu, onların merkezi test

istasyonundaki performansları esas alınarak seleksiyona uygulandı. Bu boğaların yaklaşık 35

tanesi yıllık olarak, kızlarının, merkezi döl testi istasyonundaki maternal kabiliyetini

değerlendirmek için döl testine tabi tutuldu. Fransada, yaygın olarak sun’i tohumlamada geniş

244

bir şekilde kullanımına hak kazanmak için boğalara döl testi yapılmlıdır (denenmiş boğaların

%30 dan azı bu amaç için seçilir) Diğer ülkelerde, özel et ırklarında boğalar için çiftlikte döl

testinin tamamlanmasını hızlandırmak için az gelişmiş programlar kullanılır. Örneğin

İngilterede MLC ve Signet birkaç ırk cemiyeti ile ilşki içinde, genç boğa sağlama

programlarını destekler. Bu programlar, umut verici genç performans kayıtlı boğaları teşhis

edebilmek ve pedigrili sürülerde bunlar için hızlı döl testi sonuçlarını almak için planlanırlar.

Etçi boğaların, sütçü sürülerde yaygın bir şekilde kullanıldığı ülkelerde, ırk cemiyetleri

veya sun’i tohumlama organizasyonları çoğu kez etçi boğaların, sütçü sürülerdeki döl testini

destekler. Örneğin, birkaç yıl önce İngiliz Limousin Sığır Cemiyeti tarafından, sütçü sürülerde

Limousin boğalarını döl testine tabi tutmak için bir program (Lim-Elite) kurulmuştur. Şimdi

o, bir ticari şirket tarafından işletilmektedir. Signet’de boğaların seleksiyonu çiftlik

performans kayıtlarına dayandırılır. Selekte edilen boğalardan birkaç yüz straw semen, iştirak

eden süt sürülerinde tesadüfi olarak kullanılır. Bu sürülerde buzağılama kolaylığı kaydedilir

ve her bir boğadan takriben 30 döl, büyüme ve karkas kayıtlarını elde etmek için beef

finishing ünitelerine transfer edilir. Sonuçlar analiz edilir ve en iyi boğalardan semen,

pedigrili ve ticari üreticilere pazarlanır. Son zamanlarda Belçika Mavisi (Belgian Blue)

ırkında, (Blue-Elite olarak isimlendirilir) benzer bir program oluşturulmuştur. Bu

programların sonucu, BLUP kullanılarak henüz analiz edilmediğinden, söz konusu program

bütün gruplarla mukayese edilemezler. Bununla birlikte, gelecekte bu konuda gelişme

muhtemeldir. İngilterede daha büyük sun’i tohumlama şirketlerinin birçoğu, süt sürülerinde

beef boğalar için benzer döl testi programlarını işletirler. Döl testi için seçilen boğaların çoğu

Signet kayıtlı sürülerinden gelir.Programların çoğu buzağılama kolaylığının, buzağı

büyüklüğünün ve konformasyonunun çiftlik kayıtlarını kapsar. En büyük şirket (Genus) da,

merkezi bir test istasyonunda bazı beef boğalarının döllerinin büyüme ve karkas özelliklerini

kaydetmektedir.

11.5.1.3. Kooperatif ıslah programları

Çoğu ıslah programları performans testi veya döl testi etrafında döndüğünden,

yukarıda belirtildiği gibi, buradada özel bahsetmeyi hak eden bazı varyasyonlar vardır.

Bunların ilki, grup ıslah programları ve baba refere etme programları gibi kooperatif ıslah

programlarıdır. Bu programların yararları daha önce açıklanmıştır. 1960 ların sonlarında ve

1970 te, Yeni Zelanda da ve Avustralya’da birçok koyun grup ıslah programları ve çok az

sığır programları kurulmuştur. Bu programların başlangıçtaki başarısını müteakiben diğerleri

kurulmuşçift vrimli tur. Örneğin, Britanya’da Welsh Black sığır ırkında sütten kesme

ağırlığını geliştirmek için bir program yapılmıştır. Bu program şimdi durdurulmuştur. Ancak

birkaç yıl önce birkaç South Devon yetiştiricisi tarafından, embriyo transfer tekniğini ve

BLUP değerlendirme işlemini kullanan başka bir sığır grup ıslah programı (ASDIG)

başlatılmıştır (32).

Muhtemelen, rölatif olarak yüksek finansal taahhüt ve ulusal sürü genetik

değerlendirme işlemlerinin güncellenmesinde büyüme gerektiğinden, son 20 yılı aşkın süredir

sığır grup ıslah programlarına olan ilgide, bir azalma var gibidir. Bununla bitlikte, Fransa,

Danimarka, Britanya ve ABD de bu periyod içinde veya sonrasında birkaç sürüde resmi ve

resmi olmıyan baba referans programları kurulmuştur. Bu programlar, her bir üyenin

sürüsündeki ineklerin oranı konusunda babaların bir listesinin kullanımını kapsamaktadır

(umumiyetle sun’i tohumlama ile). Bazı durumlarda bu programlar, çok doğru across-sürü

veya across-test genetik değerlendirmelere imkan vermek için sürüler arasında genetik

bağlantılar yaratmak veya genişletmek için özgün olarak oluşturulmuştur, Diğer durumlarda

(Britanyada Charollais (GLB) ve Limousin (White Rose) ırklarının küçük grupları tarafından

Britanya’da yakın zamanlarda kurulan kooperatif programlar gibi) diğer pek çok sürüye

oranla çok şumullü bir şekilde kaydetmek gibi ek amaçlar vardır. Benzer programlar, diğer et

245

sığırı ırklarında ve diğer ülkelerde, özellikle düşük sun’i tohumlama kullanımının neden

olduğu, zayıf karşılıklı, birbiri ile sürü genetik bağları olan ülkelerde yüksek derecede uygun

olabilir.

11.5.1.4. MOET Nükleus programları

Multiple ovulasuon ve embriyo transferi (MOET) kullanan merkezi nükleus sürülerin

teorik yararları, süt sığırları için son bölümde açıklanmıştır. Et sığırlarında da benzer yararlar

beklenir; Gerçekte seleksiyona cevabı hızlandırmakta MOET’in potansiyel değeri, ilk defa

beef sığırları için 1975 te rapor edilmiştir (23). Raporda, büyüme oranı için seleksiyona

cevapların, daha yüksek akrabalı yetiştirme oranı ile de olsa ,MOET kullanmak suretiyle 2 ye

katlanabileceğinin tahmin edildiği ifade edilmektedir. Yakın zamanlardaki tahminler, benzer

büyüklük ve aynı akrabalı yetiştirme oranlı benzer bir geleneksel programla mukayese

edildiğinde %30 ekstra ilerlemenin mümkün olduğunu ileri sürer (39).

MOET et sığırlarında, genetik materyalin ithali ve ihracı vasıtasıyla ve yeni ithal

edilen ırkların veya değerli bireylerin tabii üremesi ile mümkün olduğundan, çok daha hızlı

bir şekilde çoğaltılmasında geniş bir şekilde kullanılırken, düzenlenmiş ırk ıslah

programlarında bugüne kadar geniş bir şekilde kullanılmamıştır. Yakın bir geçmişe kadar

Aberdeen’de SAC’da bir deneysel MOET programı işlemiştir (10). Amaç, saha şartlarında

test etmek ve geliştirmekti. Bu programlara üreme teknolojilerin bazıları dahil edildi. Rölatif

olarak kısa süre için seleksiyon uygulandığından, bir büyüme ve karkas özellikleri indeksinde

iyi cevaplar alındı. MOET, yukarıda belirtildiği gibi, Britanya’da kooperatif ıslah programları

endüstrisinin bir kaçında daha küçük bir ölçekte kullanılmaktadır.

11.6. KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER

Genel olarak, çiftlikte performans kayıt programları tüm Dünyada, muntazam

aralıklarla canlı ağırlıklara (veya ağırlıkların alınma periyotları arasındaki büyüme oranlarına)

ve bunlarla birlikte görsel kaslanma skoru ve ölçümlerine veya yükseklik skorları veya iskelet

gelişimine konsantre olmaktadırlar. 1970 lerde ve 1980 lerde mobile gelişme makul

doğrulukta ultrasonik olarak yağ ve kas derinliklerinin veya bazı çiftlik kayıt programlarına

dahil edilmiş olan alanların ölçülmesine imkan vermiştir. Bu ölçüler takriben 1 yaşında veya

400 günlük yaşta son kaburgaların birinde göz kası üzerinden veya hayvanın bel bölgesinden

alınır. En azından teoride, merkezi testin yararlarından biri, sık sık ve çok kapsamlı

ölçümlerin yapılmasına izin vermesidir. Örneğin, çiftliklerde hayvanların bireysel yem

tüketimleri nadiren belirlenir. Fakat yem tüketiminin ölçülmesi merkezi performans test

istasyonlarında oldukça geneldir. Benzer şekilde döl testi, gerçek ölçümlerin elde edilmesine

imkan verir.

Avrupaya ait ankette bahsedilen et sığırı ıslah programlarında kayıtlı özellikler bir

örnek olarak Tablo 11.9 da gösterilmiştir. Survey zamanında, ortak bir şekilde ölçülen

özellikler canlı ağırlıklar veya büyüme özellikleri, canlı hayvan veya karkas üzerine görsel

skorlar (döl kontrolü programlarında) ve buzağılama kolaylığı idi. Yem tüketimi ve yemden

yararlanma ve yağ ve kasın ultrasonik öçümleri ise az sayıda programda ölçülüyordu.

246

Tablo 11.9. Birkaç Avrupa ülkesinde beef sığır ıslah programlarında kayıtlı olan başlıca

özellikler

Özel beef + lokal ırklar Sütçü ve çift verim yönlü

ırklar

Islah programı sayısı 57 27

Canlı veya karkas ağırlıkları 49 (%86) 25(%93)

Doğum ağırlığı 19(%33) 0(%0)

Görsel skorlar 39(%68) 16(%59)

Buzağılama güçlüğü 25(%44) 1(%4)1

Yemden yararlanma 19(%33) 5(%19)

Ultrasonik ölçümler 14(%25) 4(%15)

İnek fertilitesi 5(%9) 0(%0)

Britanya’da çiftlik performans kaydının değerlendirilmesi, pek çok diğer

ülkelerdekinden oldukça farklıdır. Beef performans kayıtları, orijinal olarak doğum ağırlığı,

ve 400 veya 500 günlük yaşa kadar takriben 100 günlük aralıklarda kaydedilen canlı ağırlık

kayıtlarını esas alır. 1970 lerde diğer ölçüler (5 kademeli bir ölçüye dayalı olarak kolay

doğumun değerlendirilmesi, ultrasonik olarak göz kası üzerinden ölçülen yağ derinliği, 15

kademeli ölçü üzerinden bir görsel kaslılık değerlendirme ve çok yakın zamanlarda göz kası

derinliğinin ölçülmesi) periyodik olarak eklenmiştir. Yemden yararlanma MLC de merkezi

performans test istasyonlarında kaydedilmiş olup, özellikle yemden yararlanma hala, özel

olarak test edilen çok az sayıda boğada ölçülmektedir. Başlangıç olarak doğum ağırlığının

dışındaki diğer bütün ağırlıklar, MLC personeli tarafından doğrulanmıştır. Şimdi Signet

tarafından, yılda bir, yetiştiriciler tarafından yapılabilen ilerideki yılda 3 tartma ile minimum

servis verilir. Şimdilerde canlı ağırlıkların kaydedilmesi, Signet Beef yetiştiricileri servisinin

üyelik için minimum gereksinimidir. Bununla birlikte, çok kapsamlı kaydetme (çok özellik ve

çok hayvan) Signet, MLC, bazı yetiştiriciler ve ırk cemiyetleri tarafından teşvik edilmektedir.

Çok şumullü bir şekilde kayıt yapan ve ırk ortalamasının üstünde bir performans seviyesine

sahip olan yetiştiriciler, özel olarak doğru bir şekilde kaydedilen ve değerlendirilen

hayvanlarının reklamını yaparak tanıtmak için planlanan Excel programlarında yer alabilirler.

Genel olarak, terminal baba özellikleri Avrupada beef ıslah programlarında öne

çıkmıştır. Fransa’daki bazı ırk programlarının istisnası ile maternal özelliklerin çok azı, (daha

önce bahsedilen fertilite gibi), kaydedilmiştir. Sonuç olarak, maternal özellikler için olan bir

miktar objektif seleksiyon buzağılama kolaylığı, doğum ağırlığı ve 200-gün ağırlığı (ki

terminal baba ve maternal hatların her ikisindeki önemdir) gibi karekterler için olmuştur.

Bununla birlikte, çok yakın zamanlara kadar, bu özellikler üzerindeki direkt ve maternal

genetik etkileri ayırma metotları yaygın bir şekilde kullanılmamıştır. Maternal özellikler

Kuzey Amerikada, Avustralya ve Yeni Zelanda da (beef üretiminin çok daha yüksek bir oranı

için özelleşmiş beef sürülerinin açıkladığı yerlerde) çok dikkat çekmiştir. Avustralya ve Yeni

Zelanda’da bazı ırklar için yakın zamanlarda scrotal büyüklük (ki, erkek ve dişi fertilitesinin

her ikisinin ve cinsi olgunluk yaşının indikatörüdür), dişi fertilitesi (çiftleşme periyodunun

başlamasından buzağılamaya kadar olan günlerle ölçülür) için genetik değerlendirmeler,

yakın zamanlarda sokulmuştur. ABD’de bazı ırklar için scrotal büyüklük ve ergin inek ağırlığı

da dahil edilmiştir.

İzliyen tablo serileri “ıslah amaçları kriterleri” olarak bahsedilen pek çok özelliğin

ortalamalarını, standart sapmalarını ve kalıtım derecesi tahminlerini, bunların bazıları

arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri ile birlikte göstermektedir. Bunlar,

uluslar arası bilimsel literatürlerin, çok kapsamlı bir derlemesinden alınmıştır (21, 22). Bu

247

derlemelerin önemli bir bulgusu, kalıtım derecesi tahminleri ve korelasyonlar üzerine ırk ve

ülkenin önemli etkilerinin varlığı idi. Eğer, çok güvenilir lokal tahminler sağlanabilirse,

bunlar, ıslah programlarının ve kriterlerin planlanmasında ve genetik değerlendirmelerin

yapılmasında kullanılmalıdır. Diğer durumlarda, yayınlanmış değerlerin, veya yayınlanmış

tahminlerin hepsinin ortalamaları ile lokal tahminlerin kombine edilmiş olanların kullanılması

daha iyi olabilir.

Tablo 11.10, üreme özellikleri için kalıtım derecesi tahminlerini göstermektedir.

Bunlar çoğu kez, düveler ve daha yaşlı inekler için ayrı ayrı görülür. Bu, ilgili özelliklerin

düvelerde ve ineklerde farklı genler tarafından etkilendiğine veya farklı kriterlere sahip

olduklarına (veya her ikisi de) inanılması ve böylece kalıtım derecelerinin farkedebileceği

nedeniyledir. Bu ve izliyen bazı tablolarda, kalıtım derecesi tahminlerinin hem direkt, hem de

maternal tahminlerinin her ikisi de gösterilmiştir. Örneğin, buzağılama kolaylığının kalıtım

derecesi, buzağılama kolaylığındaki, buzağıbüyüklüğü ve şekli nedeni ile olan genetik

varyasyonun bir ölçüsüdür. Tersine, buzağılama kolaylığının maternal kalıtım derecesi,

buzağılama kolaylığını etkiliyen pelvis büyüklüğü ve şekli, vücut kondüsyonu ve gebelik

süresi üzerine maternal etki gibi özelliklerde, inekler arasındaki genetik varyasyonun bir

ölçüsüdür. Boğanın kızlarının kendileri buzağıladığı zaman, buzağılama kolaylığı

kötüleşebilir. Tablo 11.11’den, üreme ile ilgili pek çok özelliğin kalıtım derecelerinin oldukça

düşük olduğu anlaşılmaktadır. Bununla birlikte, bu özelliklerin pek çoğu ekonomik olarak

önemli olup, bunlar arasında büyük varyasyon vardır. Böylece hem özendiricidir, hem de

genetik ıslahta yeri vardır.

Tablo 11.10. Et sığırlarında bir dizi üreme özelliği için ortalamalar, fenotipik standart

sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri

Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik

Sd

Ortalama

kalıtım

derecesi

(se)

İlkine buzağılama yaşı-direkt Gün 682 39 0.06(0.020)

İlkine buzağılama yaşı-maternal “ - 0.19(0.035)

Döl tutma oranı-inekler, direkt %calving 76 47 0.17(0.015)

Döl tutma oranı-düveler, direkt “ 76 47 0.05(0.010)

Döl tutma oranı-inekler, maternal “ - - 0.02(0.019)

Döl tutma oranı-düveler, maternal “ - - 0.02(0.009)

Buzağılama kolaylığı-inekler, direkt %yardımsız 90.6 15.7 0.13(0.002)

Buzağılama kolaylığı-düveler, direkt “ 91.2 26.7 0.10(0.002)

Buzağılama kolaylığı-inekler, maternal “ 98.2 15.3 0.12(0.002)

Buzağılama kolaylığı-düveler, maternal “ 90.6 31.7 0.09(0.002)

Pelvis alanı, sabit yaş cm2 221 58 0.58(0.058)

Perinatal ölüm-inekler, direkt % ölüm 3.1 20.9 0.10(0.001)

Perinatal ölüm-düveler, direkt “ 9.8 31.7 0.15(0.003)

Perinatal ölüm-inekler, maternal “ 4.2 20.3 0.11(0.001)

Perinatal ölüm-düveler, maternal “ 6.9 41.3 0.11(0.001)

Buzağılama oranı %sütten kesilen

buzağı

- - 0.17(0.010)

Scrotum çevresi, constant yaş cm 33.9 2.7 0.48(0.019)

Tablo 11.11, büyüme özelliklerine ait kalıtım derecelerinin ortalama tahminlerini

göstermektedir. Direkt kalıtım dereceleri orta derecede yüksek olmağa, annesel kalıtım

248

dereceleri ise birazcık daha düşük olmaya eğilimlidir. Canlı ağırlığın direkt kalıtım dereceleri

de doğumda oldukça yüksek olmaya, sütten kesimde daha düşük, 1yaşında ve daha sonraki

yaşlarda tekrar yüksek olmağa eğilimlidir. Tablo 11.12, bir sıra karkas özelliğine ait kalıtım

derecelerini göstermektedir. Bunlar, büyüme özellikleri için olanlardan bile daha yüksek

olmaya eğilimlidir. Bununla birlikte, seleksiyon için ya canlı adaylar üzerinde indirekt olarak

(örneğin ultrasonik ölçmelerle) veya adayların dölleri veya diğer akrabaları üzerinde direkt

olarak değerlendirilmek zorundadır.

Tablo 11.11. Et sığırlarında bir dizi büyüme özelliği için ortalamalar, fenotipik standart

sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri

Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik

Sd

Ortalama

Kalıtım

derecesi (se)

Doğum ağırlığı-direkt Kg 35.1 4.3 0.31(0.003)

Doğum ağırlığı-maternal Kg 34.9 4.4 0.14(0.002)

Sütten kesme ağırlığı-direkt Kg 203 25 0.24(0.002)

Sütten kesme ağırlığı-maternal Kg 217 29 0.13(0.002)

1 yaş ağırlığı-direkt Kg 345 38 0.33(0.004)

Sütten kesim sonrası ağırlık

kazancı

Kg/gün 0.978 0.134 0.31(0.004)

1 yaş kazancı-direkt Kg/gün 0.852 0.082 0.34(0.017)

Yemden yararlanma Kg DM/gün 6.48 0.62 0.34(0.025)

Yemden yararlanma oranı

(yem (veya enerji)/kazanç

Kg(veya biirim

enerji/kg)

6.00 0.66 0.32(0.024)

Ergin inek ağırlığı Kg 446.0 54 0.50(0.021)

Tablo 11.12. Et sığırlarında bir dizi karkas özellikleri için ortalamalar, fenotipik standart

sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri.

Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik

Sd

Ortalama

Kalıtım

derecesi

(se)

Sırt yağı derinliği, sabit yaş 1 mm 10.6 2.6 0.44(0.019)

Karkas ağırlığı, sabit yaş kg 313 19 0.23(0.011)

Karkas ağırlığı, sabit bitirme kg - - 0.36(0.111)

Randıman %, sabit yaş % 60.1 1.9 0.39(0.021)

Et verimi, sabit yaş % 54.8 20.1 0.47(0.024)

Yağsız et/kemik oranı - 4.07/1 0.29 0.63(0.041)

Yağsız et % % 62.3 2.8 0.55(0.028)

Mermerleşme, sabit yaş Skor 7.36 2.51 0.38(0.034)

Göz kası alanı, sabit yaş cm2 68.9 7.0 0.42(0.023) 1Çoğu özellikler için kalıtım derecesi tahminleri sabit bir ağırlıktadır.

Tablo 11.13, bazı üreme, büyüme ve karkas özellikleri arasındaki fenotipik ve genetik

korelasyon ortalama tahminlerini göstermektedir. Birkaç üreme ve büyüme özelliği arasında

istenmiyen ilişkiler vardır. Bu, her iki özellik için de seleksiyonu çok komplike yapar. Genel

olarak, çeşitli yaşlardaki ağırlıklar arasında kuvvetli fenotipik ve genetik ilişkiler vardır (daha

yakın yaş, daha kuvvetli ilişki). Bu, tek başına büyüme özellikleri için seleksiyonun,

249

umumiyetle doğum ağırlığında (yani artan doğum ağırlığı genel olarak çok güç buzağılamaya

götürür) ve daha ağır ergin inek ağırlığında istenmiyen cevaplara götüreceğini anlatır. Doğum

ağırlığındaki istenmiyen cevaplar, bu genel trand’den ayrılan EBV li hayvanları seçmek

suretiyle azaltılabilir (örneğin düşük doğum ağırlığı EBV, fakat daha sonraki ağırlıklar için

yüksek EBV), veya doğum ağırlığını ve daha sonraki ağırlıkları bir indekse dahil ederek

(doğum ağırlığı için negatif, daha sonraki ağırlıklar için pozitif ekonomik değerli olan

indeks). Benzer yaklaşımlar, ayrı terminal baba ve maternal ırklar veya melezler kullanma,

muhtemelen çok etkin olduğundan ergin inek ağırlığındaki istenmiyen cevapları azaltmak için

de kullanılabilir.

Tablo 11.13. Et sığırlarında özellik çiftleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonların

ortalama tahminleri (21,22) (x).

1. özellik 2. özellik Özellikler arasındaki

ortalama korelasyon

Fenotipik Genetik

İlk buz. Yaşı-direkt Doğum ağırlığı, direkt 0.05 -0.14

Sütten kesim sonrası kazanç 0.10 0.48

Ergin inek ağırlığı -0.36 -0.10

Buzağılama kolaylığı, direkt Kolay doğum, maternal - -0.30

Doğum ağırlığı, direkt -0.28 -0.74

Sütten kesme ağırlığı, direkt 0.04 -0.21

Sütten kesim sonrası kazanç -0.09 -0.54

1 yaş ağırlığı, direkt 0.01 -0.29

Ergin inek ağırlığı -0.03 -0.23

Doğum ağırlığı, direkt Doğum ağırlığı, maternal - -0.35

Sütten kesme ağırlığı, maternal 0.34 -0.14

Sütten kesme ağırlığı, direkt 0.46 0.50

Sütten kesim sonrası kazanç 0.19 0.32

1 yaş ağırlığı, direkt 0.38 0.55

Ergin inek ağırlığı 0.34 0.67

Sütten kesme ağırlığı, direkt Doğum ağırlığı, maternal 0.34 -0.05

Sütten kesme ağırlığı., maternal - -0.16

Sütten kesim sonrası kazanç 0.09 0.44

1 yaş ağırlığı, direkt 0.71 0.81

Yem tüketimi 0.47 -

Yemden yararlanma oranı 0.00 -0.50

Ergin inek ağırlığı 0.45 0.57

1 yaş ağırlığı, direkt Sütten kesim sonrası kazanç 0.74 0.81

Yem tüketimi 0.64 0.16

Yemden yararlanma oranı -0.46 -0.60

Ergin inek ağırlığı 0.54 0.72

Market ağırlığı, sabit yaş Randıman%, sabit yaş 0.06 -0.23

Sırt yağı, sabit yaş 0.19 0.00

Göz kası, sabit yaş 0.33 0.43

Mermerleşme, sabit yaş 0.15 0.34

Yenilebilir et, sabit yaş -0.22 -0.19 (x) Buzağılamadaki yaş ile korelasyonlar tartılı değil, diğer hepsi tartılıdır

250

11.7. GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE SONUÇLARI

1970 li yılların başlarına kadar, çoğu ülkelerde kullanılan genetik değerlendirme

metotları oldukça basitti. Bunlar umumiyetle, düzeltilmiş performans kayıtlarını, sadece aynı

sürü içinde (veya bir merkezi test grubunda) mukayese edilebilen çağdaş mukayeseleri veya

tahmini damızlık değerleri üretmişlerdir. Bununla birlikte 1970 lerden sonra BLUP

değerlendirme metotları benimsenmeye başladı. BLUP değerlendirmelerinin yararları Bölüm

5 te, tam olarak tartışıldı. BLUP, diğer metotlara oranla çok doğru damızlık değeri tahminleri

sağlamaktadır. Ayrıca BLUP PBVler, sürüler ve yıllar arasında genetik bağlantılar kurarak,

sürüler ve yıllar arasında da mukayese edilebilir. Bu özellikle, pedigrili sürü büyüklüğü küçük

olan ve bu nedenle seleksiyon entansitesi umumiyetle düşük olan ülkelerde önemlidir.

Sürüler ve yıllar arasında et sığırı için baba modeli BLUP değerlendirmeleri ilk defa

1970 li yılların başında ABD nde kullanılmıştır (5). BLUP’ın kabulü, pek çok diğer ülkelerde

süt sığırlarında olduğundan daha yavaş olmuştur. Bununla birlikte, bilgisayar gücündeki ve

hesaplama stratejilerindeki ilerlemeler, BLUP değerlendirmelerine geçen ülkelerin yakın

zamanlarda, gelişen daha basit modellerden ziyade hayvan modeli değerlendirmelerini

benimsdiklerini gösterir. Çoğu kez bu, baştaki across-herd ve babalar için generasyon

değerlendirmeleri, var olan ırk içi değerlendirmelerden bağımsız olarak çalışmıştır. Daha

sonra, ırk içi değerlendirmelerde ulusal baba değerlendirmelerinden yararlanmak amacıyla bu

2 yaklaşımı entegre etmek için bazı ülkelerde metotlar geliştirilmiştir. Ulusal hayvan modeli

BLUP değerlendirmelerinin daha geniş olarak benimsenmesi, sadece babalar için değil, bütün

hayvanlar için PBV lerin üretilmesi, bazı ülkelerde bu problemi çözmüştür. Diğer ülkelerde,

ulusal değerlendirmeler arasında güncel genetik değer tahminlerini sağlamak için ulusal

değerlendirmeler ve ırk içi performans bilgileri, hala kombine edilmektedir.

Sütçü ve çift verim yönlü ırklarda beef özelliklerini değerlendirmek için başlangıçta

kullanılan, özelleşmiş beef ırklarında kullanılanlara oranla çok bilimsel idi (muhtemelen,

sütçü özellikleri değerlendirmek için zaten çok ileri metotlar kullanılmakta olduğundan).

Tablo 11.14, bu noktada tarif edilen Avrupa beef ıslah programlarının surveyinin bazı

sonuçlarını göstermektedir. 1989 da, özelbeef ıslah programlarının çoğu, çağdaş

mukayeselerine veya sürü içi veya performans içi hesaplanan seleksiyon indekslerine veya döl

testine dayandırıldı. O zaman survey yapılan özel beef programlarının yalnızca % 28 i BLUP

metotlarını kullanıyordu. Bununla birlikte BLUP Metotları, survey zamanındakine oranla,

özel beef ırklarında çok bilimsel modeller altında çok geniş bir şekilde kullanılmaktadır

(örneğin, multi-trait hayvan modeli BLUP, şimdi Britanya’da ve Fransa’da özel beef

ırklarında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır). 1995 yılında INTERBULL’e üye ülkelerin

bazılarında yapılan değerlendirme metodlarının bir surveyi, bu ülkelerin büyük çoğunluğunun

süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda beef özellikleri için BLUP değerlendirmelerini

kullandığını göstermiştir. Beef özellikleri için ülkelerin, takriben yarısı hayvan modeli BLUP,

birkaçı multi-trait değerlendirmeleri kullanmıştır (9).

Britanya’da özel beef ırkları için genetik değerlendirme metotlarının gelişimi, pek çok

ülkedekine oranla oldukça tipiktir. 1980 lerin ortalarına kadar Britanya’da et sığırı performans

kayıtları yaş ve anne yaşı gibi çevresel etkiler için düzeltilmiş ve sonuçlar ırk içi veya test

çağdaş grupları içi olarak sunulmuştur. 1980 lerin ortalarından itibaren, kayıtlar Bölüm 5 te

tarif edildiği gibi standardize edildi. Kayıtlı özellikler için düzeltilmiş çağdaş mukayeseli

yetiştiriciler sağlanmış ve yeterli kayıtlı özellikler sağlıyarak, bu düzeltilmiş kayıtları kombine

eden bir seleksiyon indeksi oluşturulmuştur. Britanya’da 1991 ve 1994 yılları arasında çoğu

özellik için multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmeleri, performans kayıtlı beef

sürülerinin hepsine sokulmuştur.

251

Tablo 11.14. 1989 da birkaç Avrupa ülkesinde özel etçi, sütçü ve çift verim yönlü ırklarda

kullanılan beef değerinin genetik değerlendirme metotları. Bazı programlar birkaç

değerlendirme metodu kullandığı için toplamlar %100 ü aşar.

Metot Herhangibi genetik değerlendirme metodu kullanan programların

sayısı

Özel beef ırkları ve lokal ırklar

(toplam program sayısı 57)

Sütçü ve çift verim yönlü

ırklar (toplam program sayısı

27)

Çağdaşların mukayesesi 49 (%86) 9 (%33)

Seleksiyon indeksi 28(%49) 16(%59)

BLUP

Baba modeli 11(%19) 14(%52)

Baba maternal büyük

Baba modeli

4(%7) 1(%4)

Hayvan modeli 1(%2) 0(%0)

11.7.1. Genetik Değerlendirme Aşamaları

Tipik olarak et sığırlarının değerlendirilmesindeki aşamalar aşağıdaki gibidir;

a) Performans kayıtlarının kayıt acentaları tarafından sıraya konulması, kontrol edilmesi ve

eğer bu güçse, bunların acentanın genetik değerlendirme sorumlusuna transfer edilmesi (Bazı

ülkelerde, ABD gibi, beef ırklarının ulusal değerlendirmesi üniversitelerde yapılır.

Diğerlerinin çoğunda, değerlendirmeler, kayıt acentalarının kendileri tarafından veya bir

devlet acentası tarafından yapılır). Değerlendirmeler umumiyetle her ırk için ayrı ayrı yapılır.

Ulusal BLUP değerlendirmeleri çoğu kez geriye dönük olarak performans verilerinin büyük

bir miktarını kapsar ve performans kayıtları kadar pedigri de gerektirir. Bu aşama, her

değerlendirme zamanında tekrarlanır. Ulusal değerlendirmeli ülkelerin çoğunda bunlar, her yıl

1 defadan, 3 defaya kadar (çoğu kez en yoğun kayıt mevsimini müteakip, veya major

show’lar veya satışlar zamanında) yapılır.

Britanya’da ulusal BLUP değerlendirmeleri, çoğu ırk için takriban 1970 den ileriye

doğru tüm performans kayıtlarını kapsar. Önceki kayıtların çoğu doğum ağırlığına, 200-ve

400 gün ağırlıklarına ait kayıtlardır. Fakat sırt yağı ve kas derinliği gibi ultrasonik ölçüler,

görsel kas skorları ve kolay doğum üzerine gitgide artan sayıda kayıt toplanmaktadır. Tablo

11.15, 1990 lı yılların başlarında çok sayıda ırkın BLUP değerlendirmelerine dahil edilen

özellikleri için, bu özelliklerin ortalamaları ve standart sapmaları ile birlikte, kayıt sayısını

göstermektedir. Ek olarak pedigri bilgisi ve bazı ırklar için ek doğum ağırlığı kayıtları, ırk

cemiyetlerinden sağlanır. Yetiştiriciler gerçek doğum ağırlıklarını kaydetmedikleri zaman, ön

ırk içi sürü değerlendirmeleri için “standart ırk doğum ağırlıkları” belirlenmiştir. BLUP

değerlendirmelerine başlamadan önce ve uzaktaki kayıtlar, yeni verilerden giderilmeye devam

eder.

b) BLUP metotları kullanılmadıkça performans kayıtları, ölçüm yaşı veya anne yaşı gibi

çevresel etkiler için, Bölüm 7’nin başlangıcında belirtilen metotlardan biri kullanılarak

düzeltilir. Hatta, BLUP metotları kullanıldığı zaman bile, performans kayıtları bazan bazı

çevresel etkiler için hesaplama gereksinimini azaltmak için, önceden düzeltilir (Örneğin,

Britanya’da Signet kayıt programı, muntazam aralıklarla gruplardaki hayvanları tartmayı

içerir. Çok az hayvan tam olarak 200 ve 400 günlük yaşlarda tartılır. Böylece onların gerçek

canlı ağırlık kayıtları, tartımdaki yaşları ile birlikte, ulusal BLUP değerlendirmeleri öncesinde

200 ve 400 günlük canlı ağırlıklarını tahmin etmekte kullanılır. 200 ve 400 gün canlı ağırlık

252

tahminlerini elde etmek için, hayvanların 170 ve 300 günler arasında en az 2 ağırlık kaydına

sahip olmaları gerekir. O, sağlanabilen bütün kayıtları kullandırır. Yemleme, içme veya

salgılama, çıkarma olaylarından kuvvetli bir şekilde etkilenebilen bir tek ağırlık kullanmaktan

çok daha doğrudur.

c) Eğer, geleneksel değerlendirme metotları kullanılırsa, o zaman damızlık değeri, tek başına

hayvanın kendi düzeltilmiş performans kayıtlarından tahmin edilebilir. Veya Bölüm 7’de tarif

edilen seleksiyon index metotları, hayvanların kendi düzeltilmiş kayıtları ile bunların

akrabalarından olanları kombine etmek için kullanılabilir.

d) BLUP değerlendirme metotları kullanılıyorsa, o zaman çevresel etkiler (en azından

bazıları) ve damızlık değerleri aynı anda tahmin edilir. Bölüm 7’de açıklandığı gibi, damızlık

değerlerini tahmin ederken aynı zamanda çevresel etkilerin çoğunun da dikkate alınması,

çevresel etkilerle genetik değerin çok etkin bir şekilde ayrılmasına imkan verir. Kullanılan

istatistik model, çevresel etkileri dikkate almak için belirlenir. Bunların bazıları, aşağıda

tartışıldığı gibi açık bir şekilde teşhis edilir. Diğerleri, hayvanları çağdaş gruplarına atamak

suretiyle dikkate alınır. Hayvanları, aynı bir gruba atamanın önemi benzer şekilde kontrol

edilmesi ve benzer iklimsel şartlar v.b. uygulanması Bölüm 7’de tartışılmıştır. Çoğunlukla,

özellikle sürüler küçük olduğu zaman hayvanların, çok doğru bir şekilde mukayese

edilebileceği daha büyük gruplara mı konulması, yoksa onların gerçek çağdaşları ile birlikte

bulunacağı daha küçük gruplara mı konmasının daha doğru olduğu konusunda çoğu kez bir

ikilem vardır.

c) Bazan sürüler arasında ağırlıkların ve diğer ölçülerin sırasında geniş farklılıklar vardır. Bu

“variyansın heterojenliği” “heterogenity of variance” olarak isimlendirilir. Bu, farklı

sürülerin, management ve yemleme politikalarındaki farklılıklar nedeniyle olur. Fakat o, sürü

içindeki bazı hayvan gruplarına özel yapılan muamele sonucunda da olabilir. Bir taraftan bu

konuda bazı şeyler yapılmadıkça, çok değişken sürülerden hayvanlar en yüksek EBV’ler

almaya meyledecektir. Diğer taraftan, eğer kayıtlar, sürülerin aynı performans sırasına sahip

olması için düzeltilirse (fakat hala farklı ortalamalara sahip) bazı, gerçekten genetik olarak

süper olan hayvanların düşük olarak değerlendirilme riski vardır. Bazı ülkelerde kayıtlar, bu

problemle ilgili olarak düzeltilir. Örneğin, Britanya’da kullanılan yaklaşım her bir sürü

içindeki varyasyonu, bir overall ortalama sıraya doğruartar. Fakat, artmanın miktarı hayvana

ait çağdaş grubun büyüklüğüne bağlıdır. Ya ekstrem olarak düşük, veya extrem olarak yüksek

varyasyona sahip olan küçük gruplar, büyük gruplardan çok yukarı veya çok aşağı tartılır.

d) BLUP değerlendirmelerinde dikkate alınan çevresel veya sabit etkilerin teşhis edilmesi

gerekir. Bunlar çoğunlukla doğum ayı veya yılını, buzağının embriyo transferi sonucu olarak

doğup doğmadığını, onun beslenip beslenmediğini, doğum tipini (tek veya ikiz), anne yaş ve

ırkını (eğer melez anneler mevcutsa) ve ölçüm yaşını ihtiva eder. Örneğin, Tablo 11.16,

Britanya’da çeşitli özelliklerin BLUP değerlendirmeleri için dikkate alınan çevresel veya sabit

etkileri göstermektedir. Hayvanların sütten kesim öncesi managementi, umumiyetle buzağının

cinsiyeti dikkate alınmaksızın benzerdir. Bu nedenle, sütten kesim öncesi özellikler için karşı

cins çağdaş gruplar oluşturulur ve cinsiyet ayrı bir etki olarak değerlendirilir. Buzağıların

sütten kesim sonrası sürü yönetimi, umumiyetle farklı cinsiyetlerde farklı olduğundan, karşı

cins çağdaş gruplar oluşturma, boğalar ve düvelerin gerçekten farklı managementi nedeni ile

performansta olan farklılıklar ile, cinsiyetin gerçek etkisini karıştırabilir. Böylece, sütten

kesimden sonraki kayıtlı özellikler için cinsiyet içi çağdaş gruplar oluşturulur.

e) BLUP değerlendirmeleri ondan sonra yapılır. Hayvanlar arasındaki ilişkiyi belirleyen

kullanılan özel model, hayvanların PBV lerini elde etmek için dikkate alınır (BLUP modelleri

üzerindeki çok detay için Bölüm 7’ye bak). Örneğin, individüel hayvan modeli BLUP ile

hayvanlar arasındaki ilişki, bütün hayvanların PBVs lerini elde etmek için dikkate alınır ve

hesaplanır. Önemli maternal komponentleri olan özellikler için, doğum ağırlığı ve sütten

kesme ağırlığı gibi, maternal damızlık değerleri (ve buzağı ağırlıkları üzerine özel annelerin

253

genetik olmıyan etkileri için dikkate alınan kalıcı çevresel etkiler) çoğu kez, direkt damızlık

değerine ek olarak tahmin edilir.

Tablo 11.15. Britanya’da 1990 lı yılların başlarında çok sayıdaki ırkın başlangıç BLUP

değerlendirmelerinde dahil edilen önemli özellikler için kayıt sayıları ile ortalamaları ve

standart sapmaları (bu özelliklerin ırk içi varyasyonunun standardizasyonundan sonra)

(11).

Özellik Irk Gözlem sayısı Ortalama (kg) Sd(kg)

Doğum ağırlığı Charolais 84 073 42.9 4.6

Simmental 40 748 40.3 3.9

Limousin 49 846 37.0 3.4

Aberdeen Angus 5 898 31.7 3.5

South Devon 4 110 43.8 5.8

200 gün ağırlığı Charolais 48 238 282 37

Simmental 34 923 286 33

Limousin 31 046 251 29

Aberdeen Angus 22 019 208 29

South Devon 20 629 253 36

400 gün ağırlığı Charolais 23 699 522 49

Simmental 18 613 518 44

Limousin 17 375 459 39

Aberdeen Angus 11 711 390 38

South Devon 8 314 441 50

Tablo 11.16. İngilterede farklı özelliklerin BLUP değerlendirmeleri için dikkate alınan

çevresel veya sabit etkiler (MLC/Signet)

Etki Doğum

ağırlığı

200

gün

ağırlığı

400 gün

Ağırlığı

Kas skoru Yağ

derinliği

CG1 tanımından cinsiyet hariç * *

CG1 tanımına bir cinsiyet dahil * * *

Doğum ayı (1-12) * * *

Cinsiyet (erkek/dişi) * *

Embriyo transferi buzağı (evet/hayır) *

Buzağı besleme (evet/hayır) *

Doğum tipi (tek/ikiz) * * * * *

Doğumda anne ırkı (1-5) *

Sütten kesimde anne ırkı (1-5) * * * *

Safkan % si (1-4) * * * * *

Doğumda anne yaşı (doğrusal ve

kuadratik terimler)

* * *

Ölçümde yaş (doğrusal ve kuadratik

terimler)

* *

1CG=Çağdaş grup,

f) Bazı durumlarda, özellikle veri seti çok büyükse, özellikler bir defada değerlendirilir. Veri

seti daha küçük olduğunda veya hesaplama kaynakları izin verdiği zaman, özelliklerin bazıları

veya hepsi birlikte değerlendirilir. Single-trait değerlendirmeler, kalıtım derecesi tahminlerini

254

(veya değerlendirilen hayvan populasyonu ile ilgili kalıtım derecesi tahminlerini veya

variyansları) gerektirir. Multi-trait değerlendirmeler, kalıtım derecesi tahminlerini ve

özellikler arasındaki korelasyonları veya variyans ve kovariyansları gerektirir. Tablo 11.17,

multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinde Britanya’da 1997 den beri kullanılan

fenotipik ve genetik parametreleri göstermektedir. İdeal olarak, parametreler her bir ırk için

ayrı ayrı tahmin edilir. Fakat çoğu durumlarda diğer özellikler için, güvenilir ırk özel

tahminlerini elde etmek için canlı ağırlıklara oranla çok az veri vardır.

Tablo 11.17. Britanya’da BLUP değerlendirmelerinde kullanılan fenotipik ve genetik

parametreler. Kalıtım dereceleri köşegenelolup, korelasyonlar kalıtım derecesinin

üstündedir. Genetik korelasyonlar köşegenin aşağısındadır.

Gebelik

süresi

Buz.

kolay-

lığı

Doğum

ağırlığı

200

gün

ağırlığı

(direkt)

200-gün

ağırlığı

(matern.)

400

gün

ağırlığı

Kaslan-

ma

puanı

Kas

derin-

liği

Yağ

derin-

lLiği

Gebelik

süresi

0.30 -0.10 0.24 0.07 - 0.05 0.20 0.20 0

Doğum

kolaylığı

-0.21 0.12 -0.30 -0.05 - -0.10 -0.20 -0.20 0

Doğum

ağırlığı

0.55 -0.58 0.24 0.28 - 0.19 0.10 0.10 0.05

200-gün

ağırlığı

(maternal)

0.10 -0.29 0.50 0.34 - 0.79 0.40 0.31 0.16

200-gün

ağırlığı

(direkt)

0 0 -0.10 -0.15 0.07 - - - -

400-gün

ağırlığı

0.05 -0.10 0.41 0.85 0 0.40 0.44 0.43 0.22

Kaslanma

Skoru

0.20 -0.20 0.39 0.43 0 0.55 0.26 0.49 0.12

Kas

Derinliği

0.20 -0.20 0.47 0.75 0 0.55 0.65 0.26 0.16

Yağ

derinliği

0 0 0.19 0.22 0 0.12 0 0.18 0.29

Genetik parametrelerin güvenilir tahminleri sağlanabildiği sürece, ilişkili özelliklerin

multi-trait değerlendirmeleri, single-trait değerlendirmelerden çok daha doğrudur. Bu, ilgili

özelliğe ait sağlanabilen tek bir ölçüm olduğunda bile, korelasyon halindeki özelliklere ait

ölçümlerin, damızlık değerini tahmin etmeye yardım etmesi nedeniyledir. Multi-trait hayvan

modeli değerlendirmelerinin bir diğer yararı, bazı özellikler bütün hayvanlarda ölçülmemiş

olduğunda, ya da hayat boyunca kaydedilemezse bile, damızlık değerinin tahminine imkan

vermesidir. İllişkili özelliklerden ipuçları kullanma, özelliği direkt ölçme kadar iyi olmasa

bile, tümüne yardım eder. Süt sığırlarında, süt verimi için boğaların EBV leri, onların

kızlarının süt kayıtları esas alınarak değerlendirilir. Et sığırlarında, Bölüm 7’de açıklandığı

gibi, süt veriminin indirekt bir ölçüsü olarak buzağıların sütten kesme ağırlığına

güvenmeliyiz. Ataların sütten kesme ağırlıklarına ait bilgi elde etmek zaman alıcıdır. Bununla

birlikte, canlı ağırlıklar için EBV’ler de, süt verimi için EBV ler üzerine indirekt bilgi

255

sağlayabilir. Genelde, et sığırlarında süt verimi ve sütten kesimden sonra büyüme arasında

negatif bir ilişki vardır. Yani, sütten kesimden sonra genetik olarak yüksek büyüme oranına

sahip aileler, çoğu kez süt verimi için ortalama genetik değerin altında değere sahiptir. Genel

olarak iyi süt ırkları büyüme için, ortalamadan daha kötüdür. Bu genelleme her aile için

yapılamadığından, granddöllerin (ve diğer akrabaların) büyük sayısının, sütten kesme ağırlığı

üzerine bilgi çeşitinin yokluğunda, makul bir rehberdir. Hayvan yaşlanırken ve

granddöllerden ve diğer atalardan kayıtlar sağlanabilirse, o zaman EBV ler artan bir şekilde

bunlara dayandırılacaktır.

h) Değerlendirmelerin sonuçları, 1) tahmini veya damızlık değerleri (PBVs veya EBVs),

2)tahmini geçirme kaabiliyeti (PTAs veya ETAs) veya 3)“beklenen döl farklılıkları (EPDs)”

olarak ifade edilir. Bölüm 7’de açıklandığı gibi, PBVs veya EBVs, kayıtlı hayvanın

kendisinin genetik değerini açıklar. PTA, ETA veya EPDler ise hepsi, dölün beklenen

performansı vasıtasıyla genetik değeri açıklar (yani, herhangibir özellik için bir PTA, ETA

veya EPD, aynı özellik için PBV veya EBV nin yarısıdır). Kuzey Amerika’da, babaların

across sürü değerlendirme sonuçları umumiyetle EPD’ler olarak sunulur. ABD de ırk içi

sonuçlar umumiyetle EBV’ler olarak ifade edilir. Diğer ülkelerin çoğunda et sığırı

değerlendirme sonuçları EBV’ler olarak açıklanır.(Tabo 11.18, Britanyada Signet/MLC

tarafından şimdilerde üretilen EBV sonuçlarını göstermektedir. Gebelik süresi, buzağılama

kolaylığı, doğum ağırlğı ve 200-gün ağırlığı için annesel değerlendirmelero anda sunulmadığı

için, gebelik süresi, buzağılama kolaylığı ve doğum ağırlığı için değerlendimeler direkt ve

maternal komponentlere bölünür. Signet programında direct EBV ler, 200 gün büyüme EBV

si, ve maternal EBV ler “200-gün süt EBVs” olarak isimlendirilir).

ı) EBV veya EPD ler, baz alınan bazı referans hayvan populasyonlarına rölatif olarak ifade

edilir. Çoğu ülkelerde bir sabit baz kullanılır. Yani EBV’ler (veya EPD’ler), bir özel yılda

doğan bir hayvan grubuna rölatif olarak ifade edilir. Fakat bu baz, zaman zaman güncellenir.

Örneğin 2000 yılında, Britanya’daki bütün et sığırı sürüleri için EBV’ler, 1980 yılında ilgili

ırkta doğan buzağıların ortalama performansına rölatif olarak ifade edilmektedir. Diğer bir

deyişle, pozitif EBV li hayvanlar’ın genetik olarak, 1980 de doğanlara oranla daha yüksek

ağırlığa, yağ derinliğine, kas skoruna veya indeks skoruna sahip olması beklenir. Tersine

olarak, negatif EBV li hayvanların, genetik olarak 1980 de doğanlara oranla daha düşük

ağırlığa, yağ derinliğine, kas skoru veya indeks skoruna sahip olması beklenir. Sıfır EBV li

hayvanların ise, ilgili özellik açısından, 1980 de doğmuş olanlarla benzer genetik değerde

olması umulur. Yetiştiricilerin pozitif EBV’ler, fakat mevcut ırk seviyesinden daha düşük

genetik değere sahip hayvanları selekte etme riskini azaltmak için, sabit bazlar muntazam

zaman aralıklarıyla güncellenmelidir. Daha düşük değerli hayvanların istemeden selekte

edilmelerini önlemek için, o andaki ırk ortalamaları çoğu kez baba özetlerinde yayınlanır.

Çoğu ülkelerde EBV’ler veya EPD’er, bir rolling baz’a rölatif olarak ifade edilir. Örneğin,

Kanada’da EPD’ler, son 3 yılda doğmuş olan buzağıların ortalama değerlerine rölatif olarak

ifade edilir. Fransa’da EBV’ler, son 5 yılda doğan buzağıların değerlerine rölatif olarak ifade

edilir.

i) Bazı ülkelerde individüel özellikler için EBV’ler veya EPD’ler, toplam ekonomik değer

indekslerinde kombine edilir. Bunlar, sonraki kısımda çok detaylı bir şekilde tartışılacaktır.

j) Doğruluklar [veya güvenilirlikler (doğruluğun karesidir)] doğruluğun seviyesi, ilgili

özelliğin kalıtım derecesine ve değerlendirmede kullanılan performans bilgisinin miktarına

bağlıdır. Hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinde, hayvanın kendine ait performans

kayıtları kadar hayvanın bütün akrabalarına ait kayıtlar da katkıda bulunur ve böylece

doğruluğu etkiler. Multi-trait değerlendirmelerde, özel bir özellik için bir EBV nin doğruluğu,

sadece bu özelliğe ait sağlanabilen bilgi miktarına değil, aynı zamanda ilgili özellikler üzerine

sağlanabilen bilgi miktarına da bağlıdır. Hayvan yaşlandıkça, EBV lerin doğruluklarının

artışına doğal bir eğilim vardır. Bir hayvan kendisinin performans kayıtlarına sahip olana

256

kadar, atalarına ait bilgiye ait EBV ler, başlıca baz alınacaktır. Hayvan kendi (ve onun

kolleteral akrabalarına ait kayıtlar) sahip olduğu performans kayıtları değerlendirmeye dahil

edildiği zaman doğruluklar önemli derecede artacaktır. Eğer, çok geniş sayıda döle ait kayıtlar

sağlanabilirse, doğruluklar, önemli derecede çok artacaktır. Tablo 7.19, farklı miktarlarda

kayıtlı bilgiye sahip olan hayvanların farklı özellikleri için tipik doğruluk derecelerini

göstermektedir.

Bir hayvanın EBV sinin gelecekteki değişme riski için doğruluklar yararlı bir

rehberdir. Onlar, başlıca atalarının kayıtlarına veya indirekt ölçümlere dayalı EBV leri olan

hayvanları ayırmakta özellikle yararlıdır. Tablo 11.20, EBV lerin doğruluğunu (özellikle

düşük doğruluklu özellikler için), çek etmenin önemini göstermektedir. Örneğin, süt verimi

için EBV ler (veya çok özel şekilde sütten kesme ağırlığının maternal genetik komponenti)

indirekt bilgilere dayandırıldığından ve özellik düşük kalıtım dereceli olduğundan, rölatif

olarak az sayıda hayvan yüksek doğruluklu EBV lere sahiptirler. Düşük doğruluk rakamları

süt verimi için çok doğru EBV, pek çok kayıt topladıktan sonra ulaşılan, başlangıçtaki EBV

lerden oldukça farklı olabileceğini ima eder. Bu, çok yetiştiricinin aklına şu soruyu getirir;

Düşük doğruluğu yayınlama zahmeti niçin? Cevap, onlar hala, sağlanabilen en iyi rehber

olduklarındandır. Sığır ıslahı için tabii metotlara güvendiğimiz sürece, şansın çok geniş bir

elementi olacaktır.

Tablo 11.18. Britanya’da Signet et sığırı yetiştiricileri programının parçası olarak BLUP

tarafından şimdilerde değerlendirilen bireysel özellikler.

Şimdilerde değerlendirilen özellikler

Buzağılama kolaylığı (direkt)

Gebeleik süresi (direkt)

Doğum ağırlığı (direkt)

200-gün büyüme (direkt)

200-gün süt (maternal)

400-gün büyüme

Kaslanma skoru

Ultrasonik kas derinliği

Ultrasonik sırt yağı derinliği

Tablo 11.19. Sağlanabilen farklı kayıt kaynaklarından boğalar için multi-trait hayvan modeli

BLUP değerlendirmelerinden farklı özellikler için EBV lerin tipik doğrulukları (Bu

özelliklerin kalıtım dereceleri ve bunlar arasındaki korelasyonların detayları için Tablo

11.17’ye bak).

Özellik Sadece kendi kayıtlarına

sahip olan genç boğa, 5

çağdaşlı bir grup içinde

Kendine ait kaydı

olmıyan genç boğa,

fakat 5 kayıtlı döl

Kendine ait kaydı olmıyan

genişbir şekilde kullanılan

boğa, fakat 50 kayıtlı döl

Doğum ağırlığı 51 (%) 60 (%) 92(%)

200-gün süt 21 (%) 29(%) 69(%)

200-gün büyüme 42(%) 52(%) 89(%)

400-gün büyüme 51(%) 60(%) 92(%)

Sırt yağı derinliği 43(%) 53(%) 89(%)

Kaslanm skoru 40(%) 50(%) 88(%)

k) Her yeni değerlendirmeden sonra değerlendirme sonuçları her bir yetiştiriciye gönderilir.

Umumiyetle, bu, mevcut buzağı ürününün tahmini değerlerinin özetini kapsar ve onların

257

babalarını ve annelerini gösterir. Bu değerlendirmelerin birinden her bir ırk için yıllık (veya

daha sık) ulusal baba özetleri üretilir. Bu ulusal baba özetleri EBV (veya EPD) listesi özetleri

ve o anda kullanılmakta olan babalar için doğruluklar ve bunların EBV leri (veya EPD leri)

doğruluklara sahiptir. Özellik liderlerinin (EBV lerine göre sıralanan babalar) listeleri

umumiyetle çoğu özellikler için sunulur. Ek olarak, bu ulusal özetler bazan ümitvar genç

boğaların ve top ineklerin detaylarını da verir.

Tablo 11.20. İkiyüz-gün süt verimi için +10 kg EBV li bir hayvan için mümkün olan çok

doğru bir final sıralama.

Mevcut EBV’nin doğruluğu %95 şans ki, final EBV sıradadır.

20% -8 to +28

40% -7 to +27

60% -4 to +24

80% -1 to +21

90% +2 to +18

100% 10

11.7.2. Bütün Sürüler, Irklar ve Ülkeler Değerlendirmeleri

BLUP PBV lerini adil bir şekilde bütün çağdaş gruplar ve yıllar ile mukayese

edebilmek için Bölüm 7’de açıklandığı gibi gruplar ve yıllar arasında genetik bağlantılara

ihtiyaç vardır. Sütçü sürülerde, sun’i tohumlamanın çok yaygın olarak kullanımı nedeniyle

otomatik olarak kuvvetli bağlar oluşur. Bazı ülkelerde özel et ırklarında çok az sun’i

tohumlama kullanımı sözkonusudur. Bu, ulusal bütün-sürü genetik değerlendirmelerinin

girişini sınırlamıştır. Bu ülkelerin bazılarında, sürüler arası bağlar oluşturmak için baba

referans programları devreye sokulmuştur.

Bununla birlikte, akrabalı yetiştirmeyi kontrol etmek için yüksek oranda boğa

devrineihtiyaç duyulan daha küçük sürülü ülkelerde sun’i tohumlama kullanımı daha

yüksektir. Örneğin, Britanya’da önemli et ırklarının pedigrili sürülerinde doğumların %20 -

%50 si sun’i tohumlama sonucudur. Bir ülkeye yakın tarihlerde yabancı ırkların girişi veya bir

ırk içinde ithal olunmuş olan soyların populer oluşu da, sun’i tohumlama kullanımını artırır.

Bu gibi durumlarda, tüm sürüler ve yılların EBV’lerinin güvenilir bir mukayeselerini yapmak

için çoğu kez sürüler ve yıllar arasında yeter derecede kuvvetli genetik bağlar gerekli

olacaktır. Örneğin, Britanya’da et sığırı değerlendirmelerinde, eğer her bir grupta bir ortak

parentli en az 1 hayvan varsa, herhangi 2 çağdaş grubun bağlı olduğu düşünülür (örneğin 2

grupta aynı babalı buzağılar).

Benzer şekilde, muhtlif ırkların değerlendirmesini yapmak için önemli bir teknik

sınırlama, farklı ırklardan hayvanların, benzer management ve yemleme sistemleri altında

çağdaş gruplar olarak nadiren muhafaza edilmesidir. Bununla birlikte, across sürü

değerlendirmeleri, melez hayvanlara ait bilgilerin, genetik eğilimlerin tahmini ile birlikte

kullanılmasıyla mümkün olmaktadır (2, 6).

Süt sığırındaki durumla mukayese edildiğinde, et sığırları için EBV’ler veya

EPD’lerin uluslar arası dönüşümlerinin gelişmesinde veya uluslar arası genetik

değerlendirmeler yapmakta bu güne kadar az çaba harcanmıştır. Bununla birlikte bu alanda

gittikçe büyüyen bir ilgi vardır. Örneğin, Kanada’da ve ABD de kullanımda olan bazı et

ırkları için uluslar arası konversiyonlar üretilmiştir. ABD de ve Kanada da, Fransa’da,

Luxemburg’da, Avustralya’da ve Yeni Zelanda’da birkaç ırk için bütün-ülke

değerlendirmeleri araştırılmakta, veya rutin olarak yapılmaktadır (6, 16, 18).

258

11.7.3.Toplam Ekonomik Değer İndeksleri

Seleksiyon indekslerini kullanmanın teorik yararları Bölüm 7’de açıklanmıştır.

Seleksiyon indeksleri, ıslah amacındaki özelliğin rölatif ekonomik önemine ve ölçülen

özellikler ve ıslah amacı özellikler (eğer bunlar farklı ise) arasındaki genetik ilişkinin

kuvvetine dayalıdır. Yakın zamanlara kadar, Kuzey Amerika’da et sığırı ıslahında, bireysel

özellik EBV leri üretmek için bilimsel metotların kullanımına önem verilmiştir. Tersine

Avrupada, yakın zamanlara kadar az bilimsel değerlendirme metotları kullanılırken, özel et

ırklarında ve sütçü ve çift verim yönlü ırkların hepsinde seleksiyon indeksleri oldukça geniş

bir şekilde kullanılmıştır (Bak, Tablo 11.14).

Avrupa’da terminal baba özellikleri için indeksler üretmeye verilen önem en fazla

olmuştur. Örneğin, Britanya’da 1980 li yılların ortalarında üretilen bir terminal baba indeksi,

1997 ye kadar çoğu ırklarda kullanılmıştır. Bu indeksin seleksiyon amacı, buzağılama

güçlüğünün maliyetini dikkate alarak satılabilir et verimi ve yem maliyeti arasındaki kar’ı

maksimize etmek içindi (1). İndeks katsayıları hayvanın kendi buzağılama güçlüğü, 200 ve

400 gün ağırlıkları ve bir görsel kaslanma skoru kayıtlarından hesaplanmıştır. Eğer

kaydedilmişse, ilave olarak doğum ağırlığı, yem tüketimi ve ultrasonik olarak ölçülen yağ

kalınlığı ölçüleri de indeksin doğruluğunu artırmak için dahil edilmiştir.

1990 lı yılların başlarında terminal baba indeksi, bireysel kayıtlı hayvanlara ait

ölçülere dayandırılmıştır. BLUP değerlendirmelerinin girişini müteakip, bu indeksin “beef

value” olarak isimlendirilen, ölçülen orijinal özellik setinin çoğuna ait EBV lerini esas alan

sokuldu. Bunlar, multi-trait hayvan modeli BLUP EBV leri olduğundan, hayvanın kendisine

ait kayıtlar kadar, akrabaların bütün sağlanabilen performans kayıtları da kullanıldı. Böylece

elde edilen indeks çok doğruydu. Beef Value, boğaların (veya ineklerin),melez döllerinin

beklenen karlılığına göre sıralanması için satılabilir et verimi, yem fiyatları ve buzağılama

güçlüğü masraflarını dikkate alarak planlanmıştır. Ne satılabilir et verimi, ne de yem tüketimi

pedigrili sürülerde direkt olarak ölçülür ve ne de buzağılama zorluğu rölatif olarak doğru bir

şekilde değerlendirilebilir. Bununla birlikte, yapılan çoğu araştırmalar daha büyük cüsseli

hayvanların genel olarak daha yüksek satılabilir et varimine sahip olduğunu, ancak daha fazla

yem tükettiklerini göstermiştir. Daha yağlı hayvanların satılabilir et verimi, daha az yağlı

olanlardan daha düşüktür. Ancak, daha az yağlı hayvanlardan daha çok yem tüketir. Daha

yüksek buzağı doğum ağırlıkları da, genel olarak daha büyük buzağılama güçlükleri ile

ilişkilidir. Bundan dolayı, Bölüm 7’de açıklandığı gibi kayıtlı olmıyan, fakat karlılığı

etkiliyenler hakkında ipuçları veren kayıtlı özellikler kullanılır.

Britanya’da Signet performans kayıtlı beef sürüleri için 1997 de yeni indeksler

geliştirilmiştir. Bunlar, karkas ağırlığı, yağ sınıfı ve konformasyon sınıfı ile ilişkileri

kullanmak suretiyle, yenilebilir etten ziyade, marker kazançlarına çok yakın bir şekilde

bağlıdırlar. Buzağılama performansı, büyüme ve terminal babaların karkas performansı için

ayrı ayrı sağlanabilir. Buzağılama değeri, hayvanları, başlıca doğum ağırlığı, kolay doğum ve

gebelik süresi kayıtlarını esas alan buzağılama kolaylığı açısından genetik değer için sıralar.

Buna karşın et değeri hayvanları, başlıca ağırlıklar, yağ derinliği, kas derinliği ve kas skoru

kayıtlarını esas alan büyüme ve karkas özellikleri için genetik değer üzerine sıralar.

Hayvanları buzağılama kolaylığı ve verim için toplam değer üzerine sıralamak için, bu 2

indeks birbirine eklenebilir. Buzağılama değeri (Calving value) ve beef değeri (Beef value)

katkıları, ilgili ırktaki özellikler komponentindeki varyasyona ve kolay doğumun önemine

bağlı olarak değişir. Bununla birlikte tipik olarak buzağılama değeri, toplam genetik

değerdeki varyasyonun %16 sını dikkate alır.

259

Şekil 11.1’de. Britanya’da Signet pedigri kayıtlı beef sürüleri için üretilen indekslerin yapısı

gösterilmiştir..

Şekil 11.1. Britanya’da Signet pedigri kayıtlı beef sürüleri için üretilen indekslerin yapısı.

Yukarıda tarif edilen indeksler, terminal boğa babalarının seleksiyonu amacı ile

üretilmiştir. Maternal ırklar veya hatlar için geliştirilen indeksler daha az sayıdadır (örneğin,

fertilite, buzağılama kolaylığının maternal komponentleri, sütten kesme ağırlığının direkt ve

maternal komponentleri, ergin büyüklük için EBV leri kapsıyan). Birkaç ülkede kullanılmakta

olan bu tip indekslerin en basiti, sütten kesme ağırlığı için direkt ve maternal EBV leri

kombine eder. Bir maternal ırkta, boğaların kızları tarafından sütten kesilen buzağı ağırlığı,

sütten kesme ağırlığı için onların maternal EBV si (veya süt EBV si) + sütten kesme ağırlığı

için onların direkt EBV lerinin yarısına dayalı olarak boğaları seçerek maksimize

edilebilecektir (Bu, buzağıların, süt için annelerinin bütün genlerinden yararlanmaları, fakat

büyüme için ise, annelerinin genlerinin sadece yarısından yararlanmaları dolayısıyladır).

Bununla birlikte, eğer bu yaklaşım kullanılırsa diğer maternal özelliklerin hepsini ayrı ayrı

düşünmek gerekmektedir.

400 gün ağırlığı

Kaslanma skoru

Kas ağırlığı

Yağ derinliği

Doğum ağırlığı

Gebelik süresi

Karkas ağırlığı

Karkas

konformasyonu

Buzağılama

kolaylığı

Karkas yağı

Gebelik süresi

Buzağılama

kolaylığı

Beef değeri

Buzağılama

değeri

Toplam

değer

En önemli

kayıtlı

özellikler

Islah amaçları

veya kar

özellikleri

İndeksler

260

Üreme, büyüme ve karkas özellikleri için BLUP EBV lerini kombine eden indeksler

Avustralya’da geliştirilmiştir. Ekonomik değerlerin uygulandığı bu indekslerin önemli bir

özelliği, bireysel yetiştiricilerin gereksinimlerine göre değiştirilebilmesidir. Bu, bireysel

üreticiler veya üretim sistemleri için, beef üretim maliyetine ve gelirlere ait verileri kullanan

bir bilgisayar software paket programı vasıtasıyla başarılır (4). 17 durumlu bir çalışmada,

büyüme özellikleri için 2 konstant değerindeüreme için rölatif ekonomik değerler 0.9 dan, 6.5

a kadar, karkas özellikleri için bunlar 1.1 den 2.5 a kadar değişmiştir.

11.8. GENETİK ISLAH DELİLİ VE ONUN DEĞERİ

11.8.1. Genetik Değişiklik Tahminleri

Teoride, et sığırlarında ağırlık veya büyüme özellikleri için yapılan seleksiyonu

müteakiben yıllık ortalamanın en azından %1 i oranında değişiklikler mümkündür. Bununla

birlikte uygulamada, değişme oranı çoğu kez bundan daha düşüktür. Örneğin, birkaç et sığırı

seleksiyon denemelerinin bir derlemesi, sütten kesme ağırlığı ve 1 yaş ağırlığı için seleksiyon

ile sırasıyla %0.6 ve %0.8 ortalama yıllık değişiklik elde edildiğini göstermiştir (29).

Son 10 yılda bütün-sürü BLUP genetik değerlendirmeleri, endüstri ıslah

programlarında genetik yönelim tahminlerinin çok yaygın kullanımına imkan vermiştir. Irk içi

değerlendirmeler yapıldığı zaman, EBV ler ve eğilimler, farklı ırkların tüm performansını

mukayese etmek için kullanılamaz. Bununla birlikte, onlar, verilen bir periyot boyunca ırk

içinde meydana gelen genetik değişiklikleri gösterir.Kanada’da ve Avustralya’da birkaç ırkta

bunlara benzer eğilimlerin rapor edildiği görülmektedir (13, 17). ABD de Angus ve Hereford

ırklarında sütten kesme ağırlığında kısmen biraz daha yüksek olan trendler rapor edilmiştir

(6). Bu muhtemelen ABD de beef endüstrisinde BLUP metotlarının daha erken

sağlanabilmesi nedeniyledir.ABD de BLUP değerlendirmelerinden kısa bir süre sonra süt

endüstrisinde süt verimi genetik trendinde bir artış sağlanabilmiştir. O muhtemelen de, kısmen

ABD deki bu ırklar için daha yüksek sürü ve populasyon büyüklüğü nedeni iledir. 1991 ve

1995 arasında önemli Fransız ırkları için sütten kesme ağırlığındaki benzer eğilimler (takriben

yıllık 0.2 kg dan 1.1 kg a kadar) ve kaslanmadaki pozitif eğilimler rapor edilmiştir (18).

Bu çalışmalarının çoğunda endüstri eğilimlerinin ulaşılan değişme oranları, teorik

olarak mümkün olanların çok altındadır. Değişmenin görünür şekilde düşük oranı, kısmen,

ağırlık özellikleri için nadir olmıyan seleksiyonla açıklanır. Bununla birlikte, o kısmen de, en

azından bahsedilen ülkelerin bazılarında, ilgili periyodun çoğu için sadece ırk içi mukayeseler

yapılabilen objektif seleksiyon metotlarının rölatif olarak düşük kullanımı nedeniyledir.

Yukarıda bahsedilen endüstri eğilimli çalışmaların çoğunda doğum ağırlığında genetik

artışlar olmuştur. Bu, doğum ağırlığındaki artış isteğinden ziyade, büyük ölçüde daha ileri

yaşlarda daha yüksek ağırlıklar için yapılan seleksiyonun bir sonucudur. Yani, doğum

ağırlığındaki değişiklik, farklı yaşlardaki ağırlıklar arasındaki pozitif genetik korelasyonun bir

sonucudur. Yetiştiricilerin çoğu doğum ağırlığındaki artışı, onun, buzağılama güçlüğü ile olan

ilişkisi nedeniyle sınırlamak istiyebilir. Multi-trait hayvan modeli BLUP EBV leri, genel

eğilimden ayrılan individüel hayvanları teşhis için yardım edebilir. Örneğin düşük doğum

ağırlığı EBV sine sahip olan, fakat daha sonraki ağırlıklar için yüksek EBV li olanlara sahip

olmak suretiyle.

11.8.2. Genetik Islah Değeri

Süt sığırlarındaki durumla mukayesede, et sığırlarında genetik ıslah değerinin rölatif

olarak işleyişi çok az olmuştur. İngiliz beef endüstrisinin terminal baba sektöründe seleksiyon

indeksi ve BLUP uygulamasının yararlarının ve maliyetinin bir son çalışması, tahmini

261

indirimli kazançlar uygulamanın girişinin birkaç yılı içinde (araştırma dahil) uygulama

maliyetini geçtiğini göstermiştir (33).

Individüel ticari üreticiler için, genetik olarak daha süper hayvanlardan olan kazancı

ölçmek ve damızlık stokları yetiştiricilerine uygun bir prim ödemek, çoğu kez zordur.

Britanya’da melez sığırların ekonomik performansıyla ilgili bir MLC çalışmasındaki baba

indeks skorları, üreticileri ırk içi seleksiyonun değerine ikna etmiştir. Across sürü BLUP

değerlendirmelerinin sağlanabilirliği, yüksek değerli hayvanların çok doğru bir şekilde teşhis

edilmesi ve çok daha yüksek seleksiyon entansitelerine ulaşılabilmeleri gerektiğini anlatır.

Bundan dolayı, ırk içi seleksiyonun finansal yararları bu çalışmada ileri sürülenden daha bile

yüksek olabilir. Ticari bir sürüde sıralanan boğaların yukarıdan %40 ının selekte edilmesinden

beklenen yararlar, daha önce bahsedilen kombine edilen yeni bir indeks üzerine, Tablo

11.21’de görülmektedir.

Tablo 11.21. Kombine edilmiş yeni beef değeri ve buzağılama değer indekslerine göre

sıralanan boğaların yukarıdan %40 ının selekte edilmesini müteakip beklenen cevaplar (x).

Kar ağırlığı Dölde ekonomik cevap £

Karkas ağırlığı (kg) 2.38

Karkas konformasyonu (pts.) 0.51

Karkas yağlılığı (pts) -0.05

Gebelik süresi (gün) 0.15

Buzağılama kolaylığı (units) 0.41

Toplam ekonomik cevap/buzağı 3.39£ (x) Buzağılama değeri ve beef değerinin bu örnekteki toplam değere rölatif katkıları 16:84 tür (38).

11.9. GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI

Et sığırlarında genotip x çevre interaksiyonlarını araştırmak için birkaç deneysel

araştırma yapılmış ve saha verileri analiz edilmiştir (7, 8, 28). Birkaç çalışma küçük veya orta

büyüklükteki ırkların, daha büyük ırklara oranla, ekstansif otlatma sistemlerinde daha yüksek

kapsamlı verimliliğe ve karlılığa sahip olduğunu göstermiştir. Fakat, daha büyük cüsseli

ırklar, daha yüksek konsantre yemleme seviyeli çok entansif sistemlerde en iyi olma

eyilimindedirler. Bu farklılıklar, çiftleştirilen her inek başına sütten kesilen buzağı ağırlığı

gibi karmaşık özelliklerde çok belirgin olabilir.

Genelde, eğer genotipler veya çevreler veya her ikisi arasında çok büyük fark varsa, o

zaman interaksiyonlar olması olasıdır. Mesaja göre; i) İnteraksiyonların mevcut olduğunun

farkında olma; ii) benzer şartlarda ölçülen babaların veya geniş şartlar altında

değerlendirilenlerin seçimini kısıtlama iii) Çoğu durumda genetik ıslahın değerini azaltan

durumlarda, interaksiyon ihtimaline izin verme.

11.10. SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR

Objektif olarak ölçülen özelliklerde performansı iyileştirmek için seleksiyonla ilgili

bazı anahatlar aşağıda verilmiştir. Bunların çoğu, hem safkan, hem de ticari sürülerde eşit bir

şekilde ilgili olup, seleksiyon, karkas veya maternal özellikler içindir. Bununla birlikte, bu

metotları kullanan pedigrili yetiştiriciler çoğu kez, individüel EBV lere, ticari üreticilerin

yaptığından daha fazla önem vermek isterler. Onlar, düşük doğruluklu EBV li hayvanları veya

bazen kayıtlı olmıyan hayvanları (eğer ilgili ırkta kaydetme seviyesi düşükse) seçmek sureti

ile daha büyük riski göze almak isteyebilirler. Irklar veya melezler arasındaki seleksiyon

262

üzerine anahatlar, çoğu pedigrili yetiştiricilerin ellerindeki ırklara sıkı bir şekilde bağlı

olmaları nedeniyle öncelikle ticari üreticilerde amaçlanır.

11.10.1. Irklar veya Melezler Arası Seleksiyon

Selekte edilmekte olan hayvanların rolü açık bir şekilde tarif edilir ve hayvanın

ekonomik olarak önemli özellikleribelirlenir. Daha önce tartışılan objektif performans

mukayesesinin çeşitini esas alan uygun ırk veya melez seçilir.

11.10.1.1.Safkan bir sürüde kullanmak için boğaların (veya semenin) seleksiyonu

-Islah hedefleri tespit edilir (Öncelik, birkaç generasyon süresi boyunca, çok ekonomik öneme

sahip olması beklenen özellikler üzerine olmalıdır).

-Seleksiyon indeksi, veya belirlenen ıslah amacı için çok ilgili olan EBV lerin seti belirlenir.

-Çok önemli individüel özellikler için bu indeks veya EBV lere göre sıralanan

karşılaştırılabilir boğaların kısa bir listesi hazırlanır.

-Eğer, ulusal across-sürü BLUP değerlendirmeleri sağlanabilirse, bu kısa liste, bir ulusal baba

özetine uyabilir.

-Indeks skorları veya EBV leri uygun olan ülke yetiştirmeleri kısa listeye dahil edilir.

-Eğer ırk seçiminde ulusal across-sürü değerlendirmeleri yoksa, boğalar kooperatif

programlardan veya indeks, ya da ıslah amacıiçin objektif seleksiyon kullanma geçmişine

sahip olan individüel sürülerden seçilir (satın alınmış ve ev yetiştirmesi boğaların, veya yeni

ve eskiden satın alınmış boğaların performansı mukayese etmeye uğraşılır, bunları, genetik

değer açısından dengeli olan bir inek grubu ile çiftleştirmek suretiyle. Eğer satın alınan

boğalar, ülke yetiştirmesi boğalardan aşağı ise, kaynaklar değiştirilir, veya ülke yetiştirmesi

boğalar çıkarılır).

-Eğer, ıslah hedefleri içinde, sağlanabilen indekse dahil edilmeyen, veya EBV leri

sağlanamayan ekonomik olarak önemli özellikler varsa, o zaman, minimum

standartlarıkarşılamıyan hayvanlarelemine edilir. Bu ikincil özellikler için ayıklama, özelliğin

ekonomik önemine ve bunlardaki genetik değişme imkanı ile uyumlu olmalıdır. Minor

ekonomik öneme veya küçük genetik komponentlere sahip özellikler için seleksiyon, toplam

ilerlemeyi azaltır.

-Fonksiyonel olarak sağlıklı ve sağlam olmayan hayvanlar elemine edilir. (Örneğin, kabul

edilemez hareket, testis büyüklüğü veya çene yapısı). Ayıklama, genetik komponentlere sahip

önemli özelliklerle sınırlanmalıdır.

-Eğer, seçimiçin indeks veya EBV’ler için doğruluklar sağlanabilirse ve eğer düşük

doğruluklu boğaları kullanma riski konusunda endişe varsa, bunların çok düşük değerli

olanları elemine edilir veya çok boğa kullanmak suretiyle risk yayılır. Bölüm 7’de

açıklandığı gibi, BLUP EBV leri, doğruluk için zaten dikkate alınır ve böylece sürüde veya

(ırktaki) ortalama ilerleme, EBV lerin doğruluğuna bakmıyarak selekte etmek suretiyle

maksimize edilir. Bununla birlikte, büyük toplam masraf, tek tek hayvanlar üzerine

paylaşıldığından yetiştiriciler çoğu kez ilgilenir. Bu durumlarda doğruluk, yararlı bir risk

ölçüsü oluşturur ki, bir EBV gelecekte değişecektir. Yüksek doğruluklu yüksek EBV’li

boğaları seçme, düşük doğruluklu yüksek EBV boğaları seçmeye oranla az riskli bir

stratejidir. Fakat eğer çok az yüksek EBV, yüksek doğruluklu boğa sağlanabiliyorsa, birkaç

boğa seçme, sadece bir tane üzerine kumar oynamaktan daha az risklidir.

-Listede, yetiştircinin gücünn yeteceği en yüksek indeksli boğa bırakılır.

-Yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden sakınmak gerekeir. Bu, komputer programları

kayıt acentaları veya ırk cemiyetleri yoluyla sağlanabilir.

-Bu sürü içinde veya başkabir yerde her nezaman daha yüksek genetik değerli bir boğa

sağlanabilirse, bunları sürüdeki boğaların yerine yerleştirmek suretiyle genetik kazanç

263

maksimize edilir (bu, daha kısa dönem karlılıkla çelişebilir). Eğer, elde mevcut boğanın

değeri ile diğerlerini mukayese etme imkanı verecek ulusal değerlendirmeler yoksa, ıslah

amacındaki ilerlemeyi maksimize edecek erkek seleksiyon üstünlüğü ve generasyon aralığı

hesaplanır ve uygun şekilde boğaların değiştirilmesi amaçlanır.

11.10.1.2. Safkan bir sürüde dişi damızlıkların seleksiyonu

-Bir pedigrili sürüde genetik kazancı maksimize etmek için dişi damızlıklar selekte edileceği

zaman, ilgili ıslah amaçları için bunlar, boğalar için anlatılana benzer şekilde sıralanır

(örneğin, terminal baba özellikleri veya maternal özellikler için ilgili ırkın rolünü esas alarak).

-Sürü düşük genetik değerde olmadıkça, sadece çiftlik yetiştirmesi dişiler arasından seçmek,

damızlık dişileri satın almaktan umumiyetle karlı olacaktır.

-Eğer BLUP EBV leri sağlanabilirse, sürü içindeki tüm yaşlardaki dişilerin genetik değeri

direkt olarak mukayese edilebilir. Potansiyel dişi damızlıklar, seçilen indeks üzerine veya çok

ilgili individüel BLUP EBV lerine göre büyükten küçüğe doğru sıralanır. Daha yüksek EBV

ye sahip damızlıklar, düşük EBV ye sahip her yaştaki ineklerle değiştirerek genetik kazanç

maksimize edilebilir. Birkaç yıldır seleksiyon uygulanan kapalı bir sürüde, BLUP EBV ler

üzerine damızlık dişilerin seleksiyonu ve ayıklama, sürü yaş yapısını muhtemelen önemli

derecede değiştirmez. Bununla birlikte, BLUP EBV leri üzerine seleksiyon ilk başlatıldığı

zaman, yaş yapısındaki dramatik değişikliklerin kısa süreli ekonomik etkilerine biraz önem

verilmesi gerekir.

-Eğer BLUP EBV leri sağlanamazsa, o zaman, farklı yaşlardaki ineklerin genetik değerini

mukayese etmek zordur. En basit politika, ıslah amacınızdaki genetik ilerlemeyi maksimize

etmek için, optimum dişi generasyon aralığını hesaplamak ve ondan sonra ulaşılan bu yaşı

esas alarak inekleri ayıklamaktır.

-Fonksiyonel uygunluk veya ikinci derecede ekonomik öneme sahip özellikler açısından

ayıklama için yukarıda boğalar için tarif edilene benzer kurallar uygulanmalıdır.

11.10.1.3. Ticari bir sürü için damızlık boğaların ve ineklerin seleksiyonu

-Ticari sürülerde genetik ilerleme, yukarıdakilere benzer boğa seleksiyonuna ait anahatları

izliyerek maksimize edilecektir.

-Umumiyetle, melez emzirici ineklerin EBV eri sağlanamaz. Damızlık dişileri yetiştirmek için

inekleri seçmede, hayvanlar, eğer bu özellikler sağlanabilirse önemli özellikler için

babalarının EBV lerine göre sıralanır. Alternatif olarak, bunları, yaş v.b. için gerekli olan

yerlerde düzelterek gerçek performanslarına göre sıralanır. Böyle yapmak için imkan olduğu

zaman damızlıkları, bu listedeki en yüksek sıralamadaki ineklerden yetiştirmeye uğraşılır.

-Ticari (ve pedigrili) sürülerde damızlıkları yetiştirmek için inekleri seçmekte, genetik

ilerlemeyi maksimize etmek ve kısa sürede ekonomik performansı maksimize etmek arasında

bir çelişki olabilir. Örneğin, optimum zamanda buzağılaması muhtemel olan damızlıkları

seçmek, sıkı bir şekilde tahmini genetik değere göre seçmekten ziyade kısa süre içinde çok

karlı olabilir. Bundan dolayı, kullanılan inek ırkının veya melezlerinin başlangıç seleksiyonu

ve boğaların seleksiyonu yoluyla genetik ıslah için çok faaliyet alanı olacaktır.

11.13. KAYNAKLAR

1. Allen, D.M. and Steane, D.E. 1985. ‘Beef selection indices. ‘British Cattle Breeders Club

Digest No. 40, pp. 63-70.

2. Amer, P.R., Kemp, R.A. and Smith, C. 1992. ‘Genetic differences among the predominant

beef cattle breeds in Canada: An analysis of published results. ‘Canadian Journal of Animal

Science, 72: 759-71.

264

3. Andersen, B.B., de Baerdemaeker, A., Bittane, G. Et al. 1981. ‘Perfortmance testing of

bulls in AI: report of a working group of the Commission on Cattle Production. ‘Livestock

Production Science, 8: 101-19.

4. Barwick, S.A., Henzell, A.L. and Graser, H.-U. 1994. ‘Developments in the construction

and use of selection indexes for genetic evaluation of beef cattle in Australia. ‘Proceedimngs

of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 18, pp. 227-30.

5. Benyshek, L.L. and Bertrand, J.K. 1990. ‘National genetic improvement programmes in the

United States beef industry.’ South African Journal of Animal Science, 20: 103-9.

6. Benyshek, L.L., Herring, W.O. and Bertrand, J.K. 1994. ‘Genetic evaluation across breeds

and countries: prospects and implications.’ Proceedings of the 5th World Congress on Genetic

Applied to Livestock Production, Vol. 17, pp. 153-60.

7. Bertrand, J.K., Berger, P.J. and Wilham, R.L. 1985. ‘Sire x environment interaction

s in beef cattle weaning weight field data. ‘Journal of Animal Science, 60: 1396-402.

8. Bishop, S.C. 1993. ‘Grassland performance of Hereford cattle selected for rate and

efficiency of lean gain on a concentrate diet.’ Animal Production, 56: 311-19.

9. Brandsma, J. And Banos, G. 1996. Sire evaluation procedures for non-dairy production and

growth and beef production traits practised in various countries 1996. INTERBULL Bulletin

No. 13, International Bull Evaluation Service, Department of Animal Breeding and Genetics,

Uppsala, Sweeden.

10. Broadbent, P.J. 1990. ‘The NOSCA Simmental MOET Project.’ British Cattle Breeders

Club Digest No. 45, pp. 44-8.

11. Crump, R.E., Simm, G., Nicholson, D. Et al. 1997. ‘Results of multivariate individual

animal model genetic evaluations of British pedigree beef cattle. ‘Animal Science, 65: 199-

207.

12. Cuthbertson, A. 1994. ‘Enhancing beef eating quality.’ British Cattle Breeders Club

Digest No. 49, pp. 33-7.

13. de Rose, F.P. and Wilton, J.W. 1988. ‘Estimation of genetic trends for Canadian station-

tested beef bulls.’ Canadian Journal of Animal Science, 68: 49-56.

14. Dikeman, M.E. 1990. ‘Genetic effects on the quality of meat from cattle.’ Proceedings of

the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. XV, pp. 521-30.

15. Food and Agriculture Organisation of the United Nations. 1996. FAO Production

Yearbook 1995. Vol 49. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome.

16. Graser, H. –U., Goddard, M.E. and Allen, J. 1995. ‘Better genetic technology fort he beef

industry.’ Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics, Vol.

11, pp. 56-64.

17. Graser, H.-U., Hammond, K. And McClintock, A.E. 1984. ‘Genetic trends in Australian

Simmental.’ Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics,

Vol. 4, pp. 86-7.

18. Journaux, L., Rehben, E., Laloe, D. And Menissier, F. 1996. Main results of the genetic

evaluation IBOVAL96 for the beef cattle sires. Edition 96/1. Institut de l’Elevage,

Department Genetique Identification et Controle de Performances, and Institut National de

Recherche Agronomique, Station de Genetique Quantitative et Appliquee, Jouy-en-Josas.

19. Journaux, L. And Renand, G. 1992. ‘Genetic relationship between station Performance

testing and station progeny testing of Charolais bulls.’ Book of Abstracts from the 43rd

Annual Meeting of the European Association for Animal Production, Madrid, Spain, Paper G.

Va.37, p. 210.

20. Kemp, R.A. 1994. ‘Genetics of meat quality in cattle.’ Proceedings of the 5th World

Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 19, pp. 439-45.

265

21. Koots, K.R., Gibson, J.P., Smith, C. And Wilton, J.W. 1994. ‘Analyses of published

genetic parameter estimates for beef production traits. 1. Heritability.’ Animal Breeding

Abstracts, 62: 309-38.

22. Koots, K.R., Gibson, J.P. and Wilton, J.W. 1994. ‘Analyses of published genetic

parameter estimates for beef production traits. 2. Phenotypic and genetic correlations.’

Animal Breeding Abstracts, 62: 825-53.

23. Land, R.B. and Hill, W.G. 1975. ‘The possible use of superovulation and embryo transfer

in cattle to increase response to selection.’ Animal Production, 21: 1-12.

24. Meat and Livestock Commission. 1983. Beef Yearbook 1983. Meat and Livestock

Commission, Milton Keynes.

25. Meat and Livestock Commission. 1992. Beef yearbook 1992. Meat and Livestock

Commission, Milton Keynes.

26. Menissier, F. 1988. ‘La selection des races bovines a viande specialisees en France. ‘

Proceedings of the 3rd World Congress on Sheep and Beef Cattle Breeding, Vol. 2, pp. 215-

36.

27. Middleton, B.K. and Gibb, J.B. 1991. ‘An overview of beef cattle improvement programs

in the United States.’ Journal of Animal Science, 69: 3861-71.

28. Morris, C.A., Baker, R.L., Hickey, S.M. et al. 1993. ‘Evidence of genotype by

environment interaction for reproductive and maternal traits in beef cattle. ‘Animal

Production, 56: 69-83.

29. Mrode, R.A. 1988. ‘Selection experiments in beef cattle. Part 2. A review of response and

correlated responses.’ Animal Breeding Abstracts, 56: 155-67.

30. Pirchner, F. 1986. ‘Evaluation of industry breeding programs for dairy cattle milk and

meat production.’ Proceedings of the 3rd World Congress on Genetic Applied to Livestock

Production, Vol. IX, pp. 153-64.

31. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales. 1995. UK Dairy Facts and

Figures. 1996 edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames

Ditton, Surrey.

32. Scott, D. 1992. ‘Accelerated development of a British beef breed. ‘British Cattle Breeders

Club Digest No. 47, pp. 62-6.

33. Simm, G., Amer, P.R. and Pryce, J.E. 1998. ‘Benefits from genetic improvement of sheep

and beef cattle in Britain.’ In SAC Animal Sciences Research Report 1997. SAC, Edinburgh,

(in pres).

34. Simm, G., Conington, J. And Bishop, S.C. 1994. ‘Opportunities for genetic improveöment

of sheep and cattle in the hills and uplands. ‘Livestock Production and Land Use in Hills and

Uplands. T.L.J. Lawrence, D.S. Parker and P. Rowlinson (eds), Occasional Publication No.

18, British Society of Animal Production, pp 51-66.

35. Simm, G., Conington, J., Bishop, S.C., Dwyer, C.M. and Pattinson, S. 1996. ‘Genetic

selection for extensive conditions.’ Applied Animal Behavior Science, 49: 47-59.

36. Simm, G., Smith, C. And Prescott, J.H.D. 1985. ‘Environmental effects on bull

performance test results.’ Animal Production, 41: 177-85.

37. Simm, G., Steane, D.E. and Wray, N.R. 1990. ‘Developments in beef cattle breeding

programmes in Europe.’ Proceedings in beef cattle breeding programmes in Europe.’

Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol.

XV, pp. 231-43.

38. Simm, G.2000. Genetic Improvement of Cattle and Sheep, 433pp

39. Villanueva, B., Simm, G. And Woolliams, J.A. 1995. ‘Genetic profgress and inbreeding

for alternative nucleus breeding schemes for beef cattle.’ Animal Science, 61: 231-9.

266

BÖLÜM XII

KOYUN ISLAHI

12.1. GİRİŞ

Koyun, evcil hayvan türleri içinde en çok verim yönü olanıdır. Çoğu ülkelerde bugün

koyun başlıca et, yapağı ve süt verimleri için yetiştirilir. Bununla birlikte, Dünyanın en fakir

ülkelerinin bazılarında koyunların, postları, gübre ve yakıt dahil ilave önemli verimlerinden

de yararlanılır. En fazla yapağı Okyanusya’da üretilirken, Asya ve Avrupa hem et, hem de süt

açısından en yüksek üretime sahiptir. Çin, Avustralya ve Yeni Zelanda en fazla et ve yapağı

üreten ülkeler listesinin; Türkiye, İtalya, Çin ve Yunanistan en çok koyun sütü üreten ülkeler

listesinin başında yer alır.

Kuzey Avrupa, yapağı üreticileri olarak tarihi önemine karşın bugün koyun, başlıca et

üretimi için yetiştirilmektedir. Örneğin, Britanya’da, ortalama toplam üretimin %2.5-%4 ünü

koyun işletmelerinden gelen yapağı oluşturur (9, 14). Birkaç güney Avrupa ülkesi, Asya ve

Afrika’nın bazı kısımlarında et, bir yan ürün olarak değerli de olsa, koyun başlıca süt üretimi

için yetiştirilir. Yapağının çoğu Kuzey Yarım Kürede kullanılmakla birlikte, üretimin çoğu

Güney Yarım Kürededir. Avustralya Dünyanın en geniş özel yapağı üretim endüstrisine sahip

olup (özellikle Border Leicester babalar ve Merinos anneler arasındaki melezlemeden elde

edilen 2 verim yönlü F1 dişilerden elde edilen yapağılar), et bir yan ürün olarak önemlidir.

Yeni Zelanda’da koyun endüstrisi, hem et, em de yapağı üretimi açısından geniş ölçüde çift

verim yönlü ırklara dayanır.

Bu bölümün amacı, koyun yetiştiren çoğu ülkelerde ıslah amaçlarını, yetiştirilen ırkları

ve melezlerini, seleksiyon kriterlerini, koyun ıslahında test etme ve değerlendirmede

kullanılan metotları tartışmaktır. Koyun et ve yapağı üretimine en fazla ağırlık verilmiş olup,

süt üretimi ve çok yönlü üretim de kısaca tartışılmıştır.

12.2. TEK VERİM YÖNLÜ IS LAH AMAÇLARI

12.2.1. Et Üretimi

Rölatif önemi sistemler arasında ve ülkeler arasında değişmekle birlikte, ıslah amacı

önemli özellikler aşağıda verilmiştir.

12.2.1.1. Yılda koyun başına yetiştirilen kuzu sayısı.

Her anaç dişinin kuzu geliri, yavru büyüklüğü ve kuzu yaşama gücünden kuvvetli

olarak etkilenir. Hem yavru büyüklüğü, hem de kuzu yaşama gücü açısından ırklar içinde ve

ırklar arasında varyasyon vardır. Bu 2 özellik fenotipik olarak birbiri ile ilgilidir. Bundan

dolayı, her üretim sistemine özel optimum doğan kuzu sayısı vardır. Örneğin Lowland et

üretim sistemlerinde, optimum kuzu sayısı belki 2 veya daha yüksek olabilir. Fakat çok sert

şartlarda 1 kuzuya yaklaşabilir. Çoğu koyun üretim sistemlerinde dişi koyunlar yılda 1 defa

kuzularlar. Bununla birlikte, rölatif olarak kısa gebelik süresi, kuzu verimini yılda 1 den daha

fazla artırmaya imkan veren üretim sistemleri ve sık kuzulama sistemleri bazı bölgelerde

adapte olmuştur. Hedefler umumiyetle 2 yılda 3 kuzulama veya 3 yılda 5 kuzulama

şeklindedir. Koyun, gün uzunluğu değişmesine bağlı olarak mevsime bağlı çiftleştirilir. Fakat

267

çiftleşme mevsiminin başlamasında ve süresinde ırklar arasında ve içinde varyasyon vardır.

Bu hayvan özellikleri sistemlerde kuzulama kabiliyetini ve yıllık kuzulama sayısını ve verimi

de etkiler.

12.2.1.2. Üretilen kuzuların ağırlıkları ve karkas özellikleri

Bazı ülkelerde ve üretim sistemlerinde, kuzuların bir kısmı veya hepsi sütten kesimden

sonra finishing için diğer çiftliklere satılır. Direkt olarak kasaplık olarak satılan kuzuların

oranıkarlılığı etkileyen önemli faktördür. Örneğin, Britanya’da, yüksek miktarda direkt olarak

kasaplık olarak kuzu satışını başaran sürüler, kuzu başına daha yüksek gelir sağlar. Kasaplık

kuzu satış oranı üzerine etkin pek çok management faktörleri ve çevresel faktör vardır. Ancak,

kuzu büyüme gücü ve karkas kompozisyonu da, kuzu satış oranını etkileyen önemli

faktörlerdir.

Direkt olarak kasaplık kuzu üreten sistemlerde karkas değeri kar üzerinde önemli bir

etkiye sahiptir. Karkas değeri, ırk, yaş ve cinsiyet de karkas fiyatını etkileyebilmekle birlikte

karkas değeri genel olarak karkas ağırlığının, yağlılığın ve konformasyonun bir

fonksiyonudur. Karkas değerinin bu ölçülerinin rölatif önemi, bölgeler ve ülkeler arasında

değişir. Çoğu kez belli karkas ağırlığı, yağ veya konformasyon derecesi için kuvvetli lokal

tercihler vardır. Örneğin Britanya’da kuzu karkası 16-22 kg arasındadır (9). Akdeniz

ülkelerinde tercih çok daha hafif, daha az yağlı karkaslar yönündedir.

Batı ülkelerinin çoğunda tüketiciler son 20 yılı aşkın süredir daha az yağlı et için

kuvvetli bir tercih göstermektedirler. Bundan dolayı, bu ülkeler için başlıca ıslah amacı, etkin

biçimde yağsız et üretimidir. Canlı hayvanda tüketici tercihleri ile yağsız et üretimini kesin bir

şekilde eşleştirmeye teşebbüs etmek biyolojik veya ekonomik olarak mümkün olmayabilir.

Örneğin Britanya’da 1986 da kuzu karkası, tüketici tarafından istenenden ortalama %20 daha

fazla yağ ihtiva etmiştir (5). Üretilen karkas kompozisyonunda bazı ilerlemeler olmuştur.

Fakat şimdi pirim ödeme programı muhtemelen farklı yağlılıktaki karkaslar arasında kuvvetli

bir şekilde kafi ayırım yapmamaktadır

Pek çok ülkelerde karkaslar yağ örtüsü ve konformasyon için görsel olarak puanlanır.

Örneğin Tablo 12.1 Britanya’da MLC tarafından 1995 te yağ ve konformasyon için her bir

sınıfa düşen karkas oranları ile birlikte kuzu karkası sınıflandırmakta kullanılan ıskalayı

göstermektedir. Bu sınıflandırma metodu, tamamen AB’nde kullanılan bir standardı esas

almaktadır. Fakat yağ sınıfları 3 ve 4, Britanya versiyonunda düşük ve yüksek alt gruplara

bölünür. Britanya’daki çoğu major satın alıcılar için tercih daha az yağlı sınıflar 1,2 ve 3

karkas sınıfları ve konformasyon sınıfları E, U veya R içindir. Bu sektör içine düşen karkas

oranlarında sürekli bir iyileşme olurken, 1995 te, hala MLC tarafından yapılan basit

sınıflamada sadece % 49.3 tür (9). Fiyat sapmaları bir dereceye kadar yağsız et için tüketici

tercihlerini aksettirmektedir.

Terminal baba ırkları içinde veya arasından seleksiyon için bir ıslah amacı seçme,

ergin büyüklük ve karkas kompozisyonu arasındaki ilişki nedeniyle komplikedir. Genel

olarak, bütün hayvanlar erginliğe doğru yaklaşırken yağlanır. Aynı ağırlıkta mukayese

edildikleri zaman ırklar önemli derecede birbirinden fark eder. Bununla birlikte, onlar

olgunluğun benzer derecelerinde canlı ağırlık olarak mukayese edildiklerinde, karkas

kompoziyonundaki bu farklılıkların çoğu kaybolur (7). Daha az yağlı kuzular yetiştirmek için

en basit yol,muhtemelen daha iri terminal baba ırklar ve bu ırklar içinde iri babalar seçmektir.

Islah amaçları düşünüldüğü zaman ergin büyüklük yararlı bir konsepttir. Ancak,

seleksiyon kararı almadan önce hayvanlar ergin büyüklüğe ulaşıncaya kadar onların bakılıp

beslenmesi için harcanan zaman ve masraf dolayısıyla, ırk içi seleksiyonda pratikte ergin

büyüklüğü ıslah amacı olarak almak zordur. Pratikte umumiyetle, erken yaştaki büyüme

oranları, ergin büyüklüğün belirleyicileri olarak kullanılır. Ergin büyüklük önemli olmakla

birlikte, yağlılıktaki bütün farklılıkları açıklamaz. Oysa, ergin olmayan hayvanların da

268

yağlılık seviyelerine önem verilmelidir. Bundan dolayı, ıslah amacı çoğu kez ergin olmayan

ağırlık için yağsız doku kazanç oranını (veya ergin olmayan ağırlıkta karkastaki yağsız et

oranını) artırmaktır. Örneğin, meraya dayalı finishing sistemlerden maksimum gelir elde

etmek için hızlı erken yağsız büyüme için bazı ırklar seçilebilir. Bu durumda, büyüme oranı

veya ergin büyüklük toplam ıslah amacındaki yağlılıktan çok daha önemli olabilir. Diğerleri,

daha uzun finishing sistemlerinden sağlanan gelirleri maksimize etmek için seçilebilir. Bu

durumda yağlılığı kontrol etmek, büyüme oranını veya ergin büyüklüğü kontrol etmekten çok

daha önemli olabilir.

Karkas formasyonu, ırklar arasında satılabilir et verimindeki farklılıkların yararlı bir

belirleyicisi olabilir. Bununla birlikte, ırklar içi çoğu çalışmalar (double-muscled ırklar hariç),

konformasyonun, yağlılıkla yakın bir şekilde ilgili olduğunu gösterir. Çoğu ülkelerdeki ödeme

programları, yüksek ve düşük konformasyonlu karkaslar için primleri ve cezaları ihtiva eder.

Böylece konformasyonun, direkt olarak ekonomik değeri olduğu söylenebilir. .

Tablo 12.1. Kuzu karkasının dağılımını gösteren Britanya’da MLC tarafından kullanılan

ıskala koyun karkası sınıflaması (takriben toplam kesimlerin %27 si) (x).

Konformasyon

Sınıfları

Yağ sınıfları

Daha az yağlı

1

En az yağlı

2 3L 3H 4L 4H 5

En çok yağlı

E (En iyi) - 0.3 1.3 0.9 0.3 0.1 0.1

U - 2.2 9.8 5.8 1.7 0.8 0.3

R 0.1 8.6 27.8 10.9 2.5 1.0 0.3

O 0.7 8.1 9.1 2.0 0.2 0.1 -

P (En kötü) 4.9 (x) Yağ sınıfları 1 den (en yağsız), 5’e kadar (en yağlı), konformasyon 5 üzerine puanlanır, E den (en yüksek

konformasyon), P sınıfına (en kötü). Benzer ıskalalar bütün AB’de kullanılmaktadır (9).

12.2.1.3. Yem tüketimi.

Koyun eti üretiminde diğer çiftlik hayvanlarında olduğu gibi yem, en önemli değişken

maliyeti oluşturur. Bazı ülkelerde veya bölgelerde, veya bazı mevsimlerde, koyun eti üretimi,

kuzuların konsantre yemlemesine dayandırılır.Böylece kuzu büyümesi ve yemden yararlanma

etkinliği karlılık üzerinde büyük etkiye sahip olabilir. Bununla birlikte, çoğu ülkelerde koyun

eti üretimi ekstansif otlatmaya dayandırılır. Yem fiyatları ve yem etkinliği burada hala

önemlidir. Fakat yem fiyatları ve etkinliği hektara kuzu geliri ve elde edilen anaç koyunların

stoklama oranı ile çok genel bir şekilde indirekt olarak ölçülür. Stoklama oranı muhtemelen,

ekstansif managementin, anaç koyun ergin ağırlığı ve yavru büyüklüğü gibi onun üzerinde

önemli etkiye sahip olan hayvan özelliklerinin başlıca fonksiyonudur. Yani yem

gereksinimleri ağırlığa bağlıdır.

12.2.1.4. Sağlık ve uzun ömürlülük

Sürü yenilenmesinde kullanılacak koyun maliyetleri, ulaşılan toplam kar üzerinde

önemli bir etkiye sahiptir. Koyun uzun ömürlülüğü sürü yönetiminden ve hayvan

faktörlerinden etkilenir (kilo kaybı, mastitis gibi rahatsızlıklar nedeniyle olan ayıklama dahil).

Koyunun çok sayıda ağır hastalığı söz konusudur. Bu nedenle veteriner ve ilaç masrafları

karlılık üzerinde direkt etkiye sahiptir. Pek çok genel hastalığa hassasiyet açısından ırklar

arasında ve ırklar içinde genetik varyasyon vardır.

Koyun eti üretiminin karlılığı dişi fertilitesi, yavru büyüklüğü, ergin büyüklük ve süt

verimi gibi birçok annesel özellik ve büyüme ve karkas kalitesi gibi terminal baba

özelliklerinden etkilenir. Fransa gibi bazı ülkelerde, bazı saf ırklar içinde bu yetiştirme

269

amaçları, çoğunlukla birlikte dikkate alınır. Diğer ülkelerde, özellikle Britanya’da, farklı

büyüme ve üreme özellikli ırkların tamamlayıcı kullanımını elde etmek ve özel maternal ve

terminal baba ırklarında farklı ıslah amaçlarını gerçekleştirmeye çalışmaya imkan vermek için

melezleme geniş bir şekilde kullanılır.

12.2.2. Yapağı Üretimi

Yapağının başlıca kullanımı giysi, mefruşat veya diğer kumaşlar, doldurmalar ve halı

üretimidir. Lif çapı ve ştapel uzunluğu (kısa liflerin uzunluğu) son kullanımı ve dolayısıyla

yapağının fiyatını belirleyen başlıca yapağı özellikleridir.

Farklı kategoride muhtelif tip yapağı üreten önemli ırkların lif çapları ve yapağı

ağırlığı arasında büyük farklılık vardır. Örneğin, kirli yapağı vrimi Coopworth gibi 2 verim

yönlü ırkların 3-4 kg, British hill ırklarının 2-2.5 kg, Merinos’dan tipik olarak takriben 5 kg

dolayındadır.

Tablo 12.2’de, farklı kategorilerden yapağının tipik lif çapı ve her bir yapağı tipini

üreten major ırk örnekleri verilmiştir (11).

Tablo12.2. Farklı kategorilerden yapağının tipik lif çapı ve her bir yapağı tipini üreten major

ırk örnekleri (11).

Yapağı sınıfı Lif çapı

(mikron)

Major ırklar Yapağının kullanım alanı

İnce 25µ’ a kadar Merinos, Polwarth Giysi yapımı-hafif ağırlık,

yüksek kaliteli giysi kumaşı,

yüksek kaliteli örme giysi

Orta 25 - 30 µ Corriedale, diğer 2

verim yönlü ırklar (genellikle

%50 Merinos)

Giysi yapımı-orta ağırlıklı giysi

kumaşı, makine ve el örgü

iplikleri

Kaba ≥30 µ Romney, Coopworth,

Perendale, Border Leicester

Giysi yapımı-ağırlığı fazla giysi

kumaşı. Tvit kumaş, battaniye.

Kalın makine ve el örgü iplikleri

(yarns). Mefruşat kumaşı.

Halılar.

Halı Medullalı

Ortalama 40 µ

Drysdale, Tukidale,

Carpetmaster, Elliotdale,

Scottish Blackface

Halılar, döşemecilik

dolgu malzemesi

En güzel yapağı, giysi yapımı için uygun olup, yapağının bu tipi çok değerlidir. Giysi

yapımı için kullanılan bu yapağı üretiminin büyük çoğunluğu Merinos koyunundan, veya bu

ırkın derivasyonlarından gelir. İnce yün sektörü içinde lif çapı ve fiyat arasında kuvvetli

bağlar vardır. İki verim yönlü ırklardan veya et ırklarından elde edilen daha kaba yapağı daha

az değerlidir. En kaba yapağı halı yapımında kullanılır.

Özelleşmiş giysi yapağı üretim sistemlerinde geliri etkileyen başlıca faktörler ortalama

yapağı ağırlığı ile ortalama lif çapıdır. Yapağı ağırlığı ya kirli, veya temiz olarak ifade edilir.

Kirli yapağı ağırlığı, kırkılmış olarak tartılır. Temiz yapağı ağırlığı doğal yağları ve yabancı

maddeleri, tozları v.b. uzaklaştırmak için yapılan yıkanmadan sonraki ağırlıktır. Bu 2 ölçü

genetik olarak yüksek derecede korelasyon halindedir. Temiz yapağı ağırlığı, kirli yapağı

ağırlığının yüzdesi olarak ifade edilir. Bu tipik olarak takriben % 68 dir. Ancak “bu,

koyunların yetiştirildiği çevreye bağlı olarak önemli derecede değişebilir. Ayrıca, belli bir

çevre içinde de önemli derecede genetik varyasyon vardır. Kumaşın ağırlığını (en iyi liflerden

270

daha hafif giysiler üretilir) ve rahatlığını (daha iyi lifler daha yumuşak, özellikle deriyi ılık

tutan kumaşlar için) belirlediğinden lif çapı ortalaması önemlidir. Diğer yapağı özellikleri lif

çapı, stapel uzunluğu, ştapel kuvveti, style (yapağının işleme kalitesiyle ilgili görsel

özellikleri) yün ve kontaminasyon seviyesi de önemli olabilir (bunların birkaçı lif çapı ile

ilgilidir).

Çoğu Merinos ıslah programları, lif çapı tercihini korurken, yapağı ağırlığını artırmaya

odaklanmıştır. Bununla birlikte, giysi yapımında eğilimin daha hafif ağırlıkta kumaşa doğru

olması, lif çapının muhtemelen gelecekte çok önemli olacağını göstermektedir (1). İnce yün

üretimi için konulan ve ulaşılan ıslah amaçlarında esas problemlerden biri, yapağı ağırlığı ve

lif çapı arasındaki orta derecede ters ilişkidir. Diğer bir deyişle, daha ağır yapağı üreten ırklar

lif çapı daha yüksek yün üretme eğilimindedirler.

12.2.3. Süt Üretimi

Akdeniz ülkelerinde koyun sütü üretimi, Kuzey Avrupa’daki mart-nisan periyodunda

olan tipik kuzulama mevsiminden ziyade, genel olarak ekim-ocak periyodunda olan mevsim

dışı kuzulamayı kapsar. Kuzular genel olarak 1 ay veya daha fazla anneleriyle birlikte

tutulduktan sonra sütten kesilir. Çoğu kuzular sütten kesimde kesilirler. Bazı ülkelerde ise

kuzular daha yüksek kesim ağırlığı için yetiştirilir. Çoğu sistemlerde, kuzu sütten kesilir

kesilmez ananın sağımına başlanır. Diğerlerinde ise, anaç koyunlar kuzu emme periyodunda

da sağılır. Anaç koyunlar kuzuları sütten kesildikten sonra 7 ay’ a kadar sağılır. AB

ülkelerinde üretilen koyun sütünün çoğu, özellikle peynir yapımına olmak üzere işlenir.

Süt üretim sistemlerinde karlılığı etkileyen hayvan faktörlerine mevsim dışı kuzulama

kabiliyeti, üretilen sütün miktar ve kalitesi, sütten kesilen kuzuların sayısı ve daha az bir

derecede bu kuzuların büyüme oranı etkilidir.

12.3. ÇOK VERİM YÖNLÜ ISLAH AMAÇLARI

Hayvan veriminin karlılığı genel olarak, bir tekten ziyade, bir dizi hayvan özelliğine

bağlıdır. Bir’den çok özellikler için seleksiyon seçenekleri muhtelif bölümlerde tartışılmıştır.

Irk içi seleksiyon için, çok etkin seçenek, genel olarak birden fazla özellik için yapılan

seleksiyondur (Multi-trait index). Multi-trait index’te ıslah amaçları, her biri ekonomik önemi

ile tartılı olarak bütün önemli özellikler için ıslah değerlerinin toplamından oluşur. Böylece et,

süt ve yapağı üretim kombinasyonlarından herhangi biri önemli olan koyun işletmelerinde, bu

kombinasyon için seleksiyon indeksi düşünmek mantıklıdır. Çok verim yönlü veya maternal

ırklarda, melezlerde veya hatlarda, ifade edilen özellikler için ömür boyu karlılığı ve her bir

özellik ifadesinin sayısını düşünmek önemlidir. Örneğin, et ve yapağı üreten 2 verim yönlü

ırklarda et geliri, dişi koyunun ayıklama değeri ile birlikte hayatı boyunca her bir kuzulamada

yetiştirdiği kuzuların sayı ve değerinin bir fonksiyonudur. Ortalama 1.5 kuzu yetiştiren bir

ırkta tipik olarak 5 kuzuya sahip olan dişi koyunlar, hayatları boyunca ortalama 7.5 kuzu

yetiştirir.

Benzer şekilde ırklar veya melezler arası seleksiyon için, önemli özelliklerin her

birinde ömür boyu fizyolojik performans için bunları mukayese etmek mantıklıdır. .

Hem özel, hem de çok verim yönlü ıslah amaçları için et, süt ve yapağı gelirlerini

direkt olarak etkileyen bu özelliklerden daha başka hayvan özellikleri de vardır. Üreme

özellikleri et ve süt verimi üzerinde önemli ağırlığa sahiptir. Doğan kuzuların sayısı ve

özellikleri ile yetiştirilen kuzuların sayısı et ve süt verimindeki karlılığı önemli derecede

etkiler.

Son zamanlarda bazı ülkelerde koyunlarda iç parazitlere dayanıklılığın artırılması

üzerinde durulmuştur. Bu, ette bulunması mümkün kimyasal kalıntılarla birlikte çevresel etki

271

ve kullanılan anthelmintic’lerin maliyeti, parazitlere dayanıklılık için bir alternatif olarak

(veya anthelmintic’lerin kulanımına ek olarak) genetik seleksiyona ilgi meydana getirmiştir.

Böylece, iç parazitlerin büyük problem olduğu yerlerde ve özellikle ilaçlara parazit

dayanıklılığı olan yerlerde, koyunlarda iç parazitlere dayanıklılık için seleksiyon, ıslah

amaçlarının önemli bir kısmını oluşturacaktır.

Koyun, genel olarak sert çevre şartlarında yetiştirilir. Bazı ırklar sert şartlara

diğerlerinden daha iyi adapte olmuştur. Hem verim için mümkün zararlı etkilerin önlenmesi

ve hem de gelecekte çok objektif genetik ıslah konusuna izin vermesi için sert çevre şartlarına

adaptasyonun hangi özellikleri içerdiği iyi anlaşılmalıdır. Örneğin, sert çevre şartlarına adapte

olmakta bir sıra fiziksel ve davranışsal özellikler ile hastalıklara dayanıklılık özellikleri

önemlidir. Söz konusu özelliklerin kalıtım derecelerine ve bunlar ve bunlarla diğer özellikler

arasındaki genetik ilişkiye ait daha doğru bir bilgi, gelecekte sürdürülebilir ıslah amaçlarının

gelişmesine yardımcı olacaktır (17).

12.4. KOYUN ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLERİ

Dünyadaki çok sayıda ırklar ve melezleri et, süt ve yapağı üretimini çok kapsamlı hale

getirir. Burada, major koyun üreten ülkelerin birkaçındaki ırkların bazıları, melezleri ve

endüstri yapısı kısaca açıklanmıştır.

12.4.1. Et Üretimi

İngiltere, 20.5 milyon anaç dolayındaki bir ıslah sürüsü ile Dünyada en geniş özel

koyun eti üretimine sahiptir. Yapılan sörveyler bölgeler arasında pek çok varyasyon olduğunu

göstermiştir. Meydana gelen melez yetiştirilmiş anaç koyunlar, koyun endüstrisinin esasını

oluşturur.

Bu sistem, onlarca yıl boyunca çeşitli nedenlerle gelişmiştir. Güçlük ve hill ırklarının

rölatif olarak küçük olan ergin büyüklüğü, daha büyük cüsse ve iyi maternal özellikli orta

büyüklükte cüsseli, yaşama gücü ve üreme açısından heterozis gösteren F1 dişilerin

oluşturulması için melezlenen uzun yapağılı (longwool) ırkların doğurganlığı ile tamamlanır.

Bu anaç koyunlar yaşama gücü için heterozis gösteren 3 lü melezleme ile elde edilmiş kuzu

üretmek için sırası ile, büyüme ve karkas özellikleri ıslah edilmiş daha büyük terminal baba

ırklarından koçlarla çiftleştirilir.

Hill anaç koyunlarının çoğu safkandır. Az bir kısmı diğer hill ırkları ile melez

yetiştirilmiştir. Fakat, genel olarak melezler Longwool babalı (yetiştirme için), veya terminal

babalıdır (kasaplık kuzu üretmek için). Bluefaced Leicester koçları ile çiftleştirmeden elde

edilen diğer melez dişilerde de daha küçük artışlar meydana gelmiştir. Britanya koyun

endüstrisinde terminal baba ırklarının önemini survey de göstermiştir. Damızlık dişi

sürüsünün takriben sadece %2 si dikkate alınmasına rağmen, Britanyadaki terminal baba

ırklarından gelen koçlar, kesilen tüm kuzuların %69 unun babası idi. Terminal baba ırklarının

çoğu Suffolk, Texel ve Charollais idi.

İngiltere’deki duruma ters olarak, çoğu özelleşmiş et üretimi diğer Avrupa ülkelerinde

safkan koyundandır. Bu ülkelerin çoğunda lokal et ırklarına, Fransada Ile de France,

Berrichon du Cheri, Charollais, ve Hardy Prealpes du Sud gibi ırklara, kuvvetli bölgesel

bağlılıklar vardır.

12.4.2. Yapağı Üretimi

Yapağı üreten ülkelerin çoğunda, yapağı üretiminin büyük çoğunluğu Merinos anaç

koyunlarından sağlanır. Özel yapağı ırklarının Orta Doğudan orijin aldığına ve Akdeniz

272

dolayında, Yunan ve Roman tüccarları tarafından yayıldığına inanılmaktadır (8). Roman

İmparatorluğunun yıkılmasından sonra, onlar Iber yarımadasında yaşamlarını

sürdürmüşlerdir. Moor’ ların ve daha sonra İspanyol aristokrasisinin etkisi altında bu

Merinoslar yüksek kaliteli yün giysilerin en önemli kaynağı olmuştur. Merinosların ihracı sıkı

bir şekilde kontrol edilmiştir. 18. Yüzyılın sonlarında krallığın onayıyla elit sürüler

kurulmuştur. 19. yy’ın başlarında Yarımada savaşı fine wool üzerindeki İspanyol tekelini

kırmış ve lokal yapağı endüstrisinde bir gerileme gözlenmiştir. Bunun sonucu olarak

Britanya’daki ve diğer yerlerdeki tekstil fabrikalarında fine wool için talep artmştır. İspanyol

Merinoslarının çoğu Pireneler vasıtasıyla Fransa’ya götürülmüştür. Daha büyük sayıları

Kuzey ve Güney Amerika’ya, Güney Afrika ve Avustralya’ya taşınmıştır.

Farklı üretim kapasitelerinde hala pek çok Merinos soyu, etçi ve çift verim yönlü

soylar vardır (örneğin sırasıyla Alman Mutton Merino ve Güney Afrika Dohne Merino).

Fakat bugün tüm Dünyada çok sayıda yapağı verimli soylar özelleşmiştir. Özelleşmiş yapağı

verimli Merinosların en büyük populasyonunu Avustralya oluşturur (1996’da takriben 41

milyon dişi). Bununla birlikte, bu grupların kan hatları seviyesi altında pek çok alt grubu

vardır. Geleneksel olarak, Avustralya’da ticari yapağı üreticileri özel yapağı tipi üretmeye

bağlanmışlardır. Stud seçiminde çok mobile olmak, kan hatları arasında lif çapı ve yapağı

ağırlığında geniş farklılıkları kullanmak için Avustralyada, ticari üreticileri teşvik etmek

amacıyla şimdilerde büyük bir ilgi artışı olmuştur. Benzer şekilde, stud yetiştiricilerini teşvik

etmek için yapağı ağırlığını sürdürürken yapağı kalitesinde iyileşmeyi çabuklaştırmak

amacıyla kan hatları arasında ve içinde seleksiyonu kullanmak için çabalar vardır (1).

12.4.3. Yapağı ve Et (Çift Verim) Üretimi

Yeni Zelanda ve Avustralya, et ve yapağı çift amaçlı üretimde kullanılan büyük

koyun populasyonlarına sahiptir. Merinoslar Yeni Zelanda’ya 1842 yılında New South

Wales’den getirilmiştir (13). Bununla birlikte, bunlar Yeni Zelanda’nın daha yağışlı iklimine

ve çok iyileşmiş meralarına çok iyi uymamışlardır. Böylece mevcut koyun populasyonunun

sadece küçük bir oranını safkan Merinoslar oluşturmaktadır. Bununla birlikte Merinoslar

Corriedale gibi birçok sentetik ırkın oluşmasına katkı yapmıştır. Bu, 1800 lerin ortaları ile

sonları arasında Merinosun başlıca Lincoln ırkı ile melezlenmesi suretiyle gelişmiştir. Yeni

Zelanda’da yaklaşık 50 milyon damızlık anaç koyunun çoğu, et için kuzu üretimi kadar orta

kalitede (daha ağır giysiler ve perdeler için) yüksek miktarda yapağı üreten çift verim yönlü

safkan koyundur. Bu 2 verim yönlü koyunların çoğu Romney, Coopworth, Perendale ve

Corriedale anaçlarıdır. Tipik olarak, bu sürüler safkandır veya sürünün bir kısmı terminal

babalarla melezlenir. Tarihi olarak Southdown, bu melezleme baba ırklarının en önemlisidir.

Fakat daha iri, daha az yağlı karkas için olan talepler, Dorset Down, Suffolk ve yakınlarda

Texel gibi diğer ırkların bunların yerini almasına neden olmuştur. Avustralya, Yeni Zelanda

ve diğer major yapağı üreten milletler, bazı dişilerin damızlık olarak bırakıldığı durumlarda,

yapağıdaki renkli lif için cezalar nedeniyle melezleme için beyaz ırkları genel olarak tercih

etmektedirler.

Avustralya’da draft Merino anaçlarının bir kısmı longwool babalarla çiftleştirilir,

(özellikle Border Leicester babalarla). Meydana gelen F1 dişiler Avustralya’da ticari kuzu eti

üretim endüstrisinin belkemiğini oluşturur. Bunlar ülkenin daha yağışlı kısımlarında

yoğunlaşır. Bu F1 dişiler tipik olarak, Poll Dorset veya Suffolk, ve yakınlarda ülkeye sokulan

Texel gibi terminal baba ırklarla çiftleştirilir. Bu sistem Britanya’da maternal ve individual

heterozisin yararlarının maksimize edilmesine olduğu kadar, ırkların tamamlayıcı kullanımına

da imkan verir (merino durumunda yün özellikleri için, Leicester durumunda üreme

özellikleri için). Avustralya ulusal sürüsünün küçük bir oranını Corriedale ve Polwarth gibi

çift verim yönlü ırklar oluşturur. (Polwarth da Avustralya’da Corriedale ve Merinosun geriye

273

melezlenmesi ile geliştirilmiş sentetik bir ırktır). Bu çift verim yönlü ırklar ya saf kan veya,

melez Merinos anaçları gibi terminal babaların melezidir.

12.4.4. Süt Üretimi

Güney Avrupa’da, koyun süt üretiminin çoğu (ve ilgili et üretimi), bölgeel saf

ırklardan sağlanır. Örneğin, Fransanın Masif Central Bölgesinden Lacaune ırkı, Roquefort

peynir üretimi için meşhurdur. Yunanistan, İtalya, İspanya ve Portekizde çok sayıda ırkı

kapsar [(Sadra (İtalya), Churra (İspanya), Comisana (İtalya), Latxa (İspanya), Serra da

Estralla (Portekiz), Karagouniki ve Lesdvos (herikisi de Yunanistan)] (3). Kuzey Avrupa’da

daha az sayıda süt koyunu işletmeleri vardır. Bunlar genel olarak Friesian dişileri, veya

Bluefaced Leicester, Lleyn, Polled Dorset ve diğer ırklar ile melezlemelerden oluşan sentetik

bir ırk olan British süt koyunu gibi genotiplere dayanır.

12.5.IRK İÇİ SELEKSİYON

12.5.1. Et Üretimi

12.5.1.1. Test etme sistemleri

Daha önce tartışılmış olan et sığırlarında eşdeğer sistemlerin gelişmesi, et ırkları veya

iki verim yönlü ırklarda et özellikleri için ıslah programlarının gelişmesini ve test etme

yöntemlerini pek çok açıdan gölgelemiştir. Islah programlarının çoğu, çiftliklerdeki

performans kayıtlarına dayanmaktadır. Bununla birlikte, Fransa’da, Kanada’da, AB de,

Finlandiya’da, Danimarka’da ve diğer Avrupa ülkelerinde yapılan merkezi performans testler

de kullanılmaktadır. İngiltere’de küçük yetiştirici gruplarında kuzuların merkezi testi de

birkaç ırkta uygulanmaktadır. Merkezi testler, çağdaş grup büyüklüğünü ve dolayısıyla

hayvanlar arasında yapılan mukayesenin doğruluğunu artırmak için hayvanlarını aynı üniform

yemleme ve management şartlarında yetiştiren birçok yetiştiriciyi kapsar. Bununla birlikte, et

sığırları için tartışıldığı gibi, eğer hayvan performansı üzerine test öncesi büyük çevresel

etkiler varsa, bu program tipi ile problem olabilir. Bunlar, test sonunda bile hayvanlar

arasındaki gerçek genetik farklılıkları gözden saklayabilir. Fransa’da, Norveç’ de, İzlanda’da,

bir dereceye kadar diğer bazı Avrupa ülkelerinde ve Avustralya’da, karkas kompozisyonu için

döl kontrolü, çiftlikteki veya bir merkezi istasyondaki kayıt programı ile bağlantılı olarak

çalışır (16).

12.5.1.2. Bireysel sürü kayıt programı

Britanya’da çiftlikte kayıt tutmanın gelişmesi muhtemelen, çoğu et veya çift verim

yönlü koyun endüstrilerinde oldukça tipiktir. Ulusal koyun kayıt etme, MLC nin teşkil

edilmesinden kısa bir süre sonra, 1970 li yılların başlarında başlamış ve Britanya’da koyun

ırklarının pek çok bireysel hayvan performans kaydı 1995 e kadar MLC nin himayesi altında

kalmıştır. O zamandan beri MLC ve SAC tarafından birlikte sahiplenilen yeni bir firma Signet

bu hizmetlerin yapılmasını üstlenmiştir. Signet koyun yetiştiricileri programı pedigri

bilgilerini [bir batındaki yavru sayısı, sütten kesmeden çiftleşme yaşına kadar bir sıra yaştaki

canlı ağırlıkları (bunlar hem direkt, hem de maternal performans için ölçü olarak kullanılır)]

ve çok yakınlarda karkas değerinin ultrasonik ölçümünü çiftlikte kaydetmeyi esas alır.

Yetiştiriciler pedigri ve doğum detaylarını, ve ağırlık kayıtlarını kaydetmekten sorumludurlar.

Signet görevlileri ise ultrasonik ölçüleri elde ederler.

Britanya’da Signet programına takriben 600 sürü katılmıştır. Performans kayıtlı

sürülerin takriben %75’i terminal baba ırklarındandır. Bu ırklarda kayıtlı sürülerin ortalama

büyüklüğü 70 dişi olup, kayıtlı olmayan sürülerden takriben 2-3 kat dolayında daha geniştir.

274

Performans kayıtlı hill sürülerinin sayısı daha az olmakla birlikte bunlar daha geniş ortalama

sürü büyüklüğüne sahiptirler (takriben 200 dişi). Geleneksel Longwool melez ırklarından pek

az sürü performans kayıtlıdır. Britanya’da toplamda safkan dişilerin %1 inden daha az’ı

performans kayıtlıdır. Bununla birlikte başlıca terminal baba ırklarında pedigrili koyunların

%8-%15 i kayıtlıdır. Diğer major kuzu üreten ülkelerin çoğunda da rölatif olarak düşük

oranda koyun performans kayıtlıdır.

Bu düşüklüğün birkaç nedeni vardır. Pedigrili koyun (ve beef) yetiştiricileri ve onların

müşterileri arasında, objektif performans ölçülerinin genetik ıslah yararına olduğuna dair

inanç, süt üreticileri arasında olandan azdır. Bireysel koyun ve kuzu performansını kaydetmek

için gerekli çaba ve indirekt masraflar muhtemelen süt sığırı kaydetmede olduğundan daha

fazladır.Kuzulama zamanında ve diğer ölçüm zamanlarında pedigri ve performans

kayıtlarının doğruluğunu garanti edebilmek için ekstra girdiye ihtiyaç vardır.

12.5.1.3. Grup ıslah programları

Kooperatif ıslah programları, grup ıslah programları ve baba referans programları,

birkaç ülkede önemlidir. Bu programlar umumiyetle bireysel sürü kayıtlarını esas alır. Grup

ıslah programları, Yeni Zelanda ve Avustralya’da, o zamanda üretilen ıslah stoklarının

kalitesinden memnun olmayan ticari koyun ve et sığırı vetiştiricileri tarafından 1960 larda

başlatılmıştır. Onların altın çağında birkaç milyon koyun ve sığır Yeni Zelanda ve

Avustralya’daki bu programlara dahil edilmiştir (Yalnız başına Avustralya Merinos grubu bir

milyon baş dişi koyundan fazla). Bu programlar genel olarak işbirliği yapan üyelerin

sürülerinden alınan elit hayvanların bir nükleus sürüsünün oluşturulmasını ve sonra yüksek

sağlık durumunu sağlamak için diğer nükleus sürülerden erkeklerin ve dişilerin ithalatına

nükleusun kapatılması esasına dayanmaktadır. Ancak yeteri kadar yüksek genetik değere

sahip hayvanların ilerideki ithalatına açık kalabilir (4, 12). Nükleus sürüdeki hayvanlar

kapsamlı bir şekilde performans kayıtlı olup, maksimum genetik kazanç sağlamak için sıkı

seleksiyona tabi tutulmuşlardır. Genel olarak nükleus sürünün amacı, özellikle koçlar,

üyelerin kendi sürülerinde kullanmak için yüksek genetik değerli damızlık ıslah stokları

yetiştirmektir. Nükleustaki elit hayvanların seçilmesi, çok kapsamlı kaydetme ve daha geniş

nükleus büyüklüğü, kazanç oranının, özellikle de yetiştiricinin sürüleri küçükse, individüel

üyeler tarafından ulaşılabilenden daha yüksek olduğunu anlatır.

1960 larda ve 1970 lerde bu orijinal programların başarısı, başka yerlerde benzer

programların kurulmasına sebep olmuştur. Örneğin, grup ıslah programları Britanya’da birkaç

koyun yetiştiricisinde kurulmuştur. En eski kurulan grup North Wales’de Welsh Mountain

grup ıslah programıdır. Program 1976 da, 10 Welsh Mountain yetiştiricisinin sürülerini 2 yıl

için MLC ile kaydetmelerinden sonra 400 anaçlık bir nukleus sürü oluşturulduğu zaman

başlamıştır (CAMDA programı). 1983 te, sağlık problemi nedeni ile sürü kapatılana kadar

açık bir nukleus sürdürülmüştür. 2 adet 50 anaçlık kontrol grupları da kurulmuştur; 1) endüstri

koçlarını kullanan bir ticari kontrol grubu ve 2) belli bir zaman boyunca ölçülebilen genetik

ıslaha imkan veren bir konvensiyonal genetik ıslah kontrol grubu. CAMDA programından

sonra Britanya’da başlıca Hill ve melez ırklarda olmak üzere küçük birkaç grup ıslah

programı daha kurulmuştur ( (1).

Grup ıslah programları şüphesiz ki genetik ıslahı hızlandırmaya yardım edebilir. Yine

de, Yeni Zelanda ve Avustralya’daki orijinal olarak kabul edilenlerle mukayese edildiğinde,

pek çok ülkede bu tip bir programa katılım oranı düşük olmuştur. Son zamanlarda bu

ülkelerde bile, bu programların populerliği azalmıştır (10). Bu, programı çalıştırmak için

kısmen yüksek işbirliği ve finansal yasal vaat’ e gerek olması nedeniyle olabilir. Bununla

birlikte, bu engellerin bazılarının baba referans programları ile üstesinden gelinebilir. Grup

ıslah programlarından önce baba referans programlarının geliştirildiği çok az durum vardır.

275

12.5.1.4. Baba referans programları

Baba referans programlarının amacı, grup ıslah programlarıyla benzerlik arz

etmektedir. Fakat baba referans programları merkezi bir nukleus sürünün oluşturulmasını

gerektirmez, ki bunun sürdürülmesi pahalı olabilir. Genetik linkler yaratılması yerine, her bir

sürüdeki anaçların oranına göre bir grup sun’i tohumlama koçları kullanılır (Bak şekil 12.1)

veya koçlar benzer sürülere paylaştırılır. Sürüler arasındaki bu linkler dolayısıyla, across-sürü

BLUP metotları, EBV leri üretmek için kullanılabilir. Bu EBV ler, across işbirliği yapılan

sürülerle adil bir şekilde mukayese edilebilir. 20 yıldır Avustralya, Yeni Zelanda, ABD,

Güney Afrika ve Fransa’da koyun ve et sığırları için baba referans programları faaliyettedir.

Bu programların gelişmesi, son yıllarda birkaç ülkede koyunda sun’i tohumlama tekniklerinin

gelişmesine, BLUP değerlendirme işleminin daha geniş kullanılabilmesine ve daha ucuz

sağlanabilmesine, çok güçlü bilgisayarların gelişmesine yardım etmiştir. Örneğin, 1990 dan

beri Britanyada takriben 15 koyun sürüsünde baba referans programları kurulmuştur (2).

Şimdi Signet kayıtlı sürülerinin takriben yarısı bu programların üyeleridir.

Baba referans programlarının işletilmesi genel olarak şu aşamaları içerir;

a) Üyelerin Sürülerinin Kullanımı İçin Bir Grup Referans Koç Seleksionu

Çoğu programlarda “referans baba” olarak sınıflandırılmak için hayvanlar yüksek

EBV’lere veya indeks skoruna sahip ve fonksiyonel olarak sağlam olmalıdırlar. Tasnif edilen

hayvanlar genel olarak, bütün üyelerin bunları gözden geçirmek için toplandığı ve üyelerin

kendi tercih ettikleri indeks skoru kombinasyonuna, pedigriye, konformasyona ve ırk tipine

göre seçim için oy verdikleri merkez bir lokasyona getirilir. Bu programların çoğu herhangi

bir zamanda kullanımda yıllık olarak bunların ikisi veya üçü ile, onların en son EBV’lerine ve

üyelerle populerliğine bağlı olarak takriben 6 referans babanın bir paneline sahiptirler. Bu

programların çoğunda referans babalar üyelerin sürülerinden çıkar. Programa bağlı olarak

semen, seçilen referans babanın sahibinden satın alınabilir.

b) Her Bir Üyenin Sürüsünde Anaç Koyunların Belli Bir Oranına Göre Değişmek Üzere

2 veya 3 Referans Babanın Sun’i veya Tabii Tohumlama İle Kullanımı.

Üyelerin coğrafik yayılımının geniş olduğu programda, taze semen ile tohumlama

pratik değildir. Bu nedenle çoğunlukla donmuş semen ile laparoskopik suni tohumlama

uygulanır. Laparoskopik suni tohumlama, taze veya dondurulmuş semenin direkt olarak

abdomende küçük bir yarık yoluyla uterusa konulmasını kapsar. Donmuş semen ile koyunun

servikal tohumlanması sonucunda döl tutma oranı umumiyetle düşüktür. Tersine, donmuş

semen ile laparoskopik tohumlamayı izleyen döl tutma oranı umumiyetle çok daha yüksektir.

Referans babalarla çiftleşmek için her sürü için genellikle toplam olarak 30 anaç koyun

önerilir (6).

c) Uygun Özellikler İçin Performans Kaydetme

Bu, daha öncebahsedilen Signet koyun yetiştricileri kayıt programı vasıtasıyla yapılır.

Britanya programlarının çoğu terminal baba ırklarındadır. Böylece seleksiyon, aşağıda tarif

edilen bir yağsız büyüme indeksine dayalıdır.

d) Multi-Trait Hayvan Modeli (BLUP) Kullanan Performans Kayıtlarının

Değerlendirilmesi

Bu, across sürü ve across yılarların mukayse edilebildiği EBV’ler üretir. Bu, farklı yaş

grupları hayvanlarının mukayese edilmesine ve genetik yönelimin tahmin edilmesine imkan

verir (Bu örnekler daha sonraki bölümde verilmiştir)..

276

e) Bu sonuçlar üye sürüleri için gelecek generasyonun potansyel referans babalarını ve

damızlık dişilerini seçmek için kullanılır.

Şekil 12.1. Baba referans programının esası (15, 18).

12.5.1.5. Kayıtlı özellikler

Et üretiminde önemli olan hayvan özellikleri (büyüme ölçüleri, karkas kompozisyonu

ve üreme özellikleri) daha önce tespit edildi. Bu özelliklerin bazıları seleksiyon için direkt

olarak aday üzerinde ölçülebilir. Bu durumlarda, ıslah amacındaki özellikler ve bunların

seleksiyon kriterleri (grçek kayıtları) çoğunlukla aynıdır. Örneğin, yavru kayıtları, yetiştirilen

kuzu sayısı ve muhtelif yaşlarda canlı ağırlıklarının hepsi rölatif olarak sağlanabilir. Bununla

birlikte karkas özellikleri indirekt olarak, veya adayların akrabalarından ölçülür. Son 5-10

277

yıldan beri birkaç ülkede seleksiyon için adayın karkas kompozisyonunun tahmininde

ultrasonik ölçümler oldukça geniş bir şekildekullanılmaktadır.

Son zamanlarda Bölüm 13’de bahsedilen moleküler genetikteki ilerlemeler ile Bölüm

2 de bahsedilen, karkas kompozisyonu üzerine majör etkili olan tek genlere (callipyge geni

gibi) çok ilgi duyulmuştur. Karkas ve diğer özellikler üzerinde büyük etkiye sahip olan çok

sayıda gen muhtemelen teşhis edilecektir. Islah programlarında bu genlerle ilgilenildiğinde,

şimdi mevcut kaydetme ve değerlendirme metotlarında modifikasyona ihtiyaç olacaktır (bir

hayvanın bütün performansı kaydetmede olduğu kadar, belirli bir lokustaki genotipini hesaba

katma gibi).

Genel olarak büyüme ve karkas özellikleri orta derecede değişken ve orta derecede

yüksek kalıtım derecelidir. Tersine, üreme ile ilgili özelliklerin çoğu çok değişken olmakla

birlikte, kalıtım dereceleri düşüktür. Çoğu üreme özelliklerinin tekrarlanma dereceleri,

ovulasyon oranı hariç, oldukça düşüktür. Böylece performansın tekrarlanan ölçüleri

sağlanabildiğinde, bunları kullanmak suretiyle seleksiyonun doğruluğunu artırmak için imkan

vardır Bu gerçekte, performansın tekrarlanan birkaç ölçüsünün ortalamalarına dayanan

kalıtım derecelerinin, performansın sadece tek ölçüsüne dayananlara oranla biraz daha yüksek

olduğunu aksettirir. Farklı yaşlarda ölçülen canlı ağırlıklar arasındaki korelasyonlar genellikle

yüksektir (özellikle hayatın ileri dönemlerinde, doğum ağırlıkları ve diğer erken hayat

dönemindeki ağırlıklar üzerindeki kuvvetli annesel etki azaldığı zaman). Canlı ağırlık ve

karkas boyutu arasındaki korelasyonlar genellikle pozitiftir. Canlı ağırlıkla muhtelif üreme

ölçüleri arasında ise küçük pozitif korelasyonlar vardır. Canlı ağırlık ve fertilite (döl tutma

oranı ve ilgili özellikler) arasındaki genetik ilişki negatif eğilimlidir. Fakat fertilite özellikleri

arasında 1 yaş canlı ağırlığı ve doğan veya yetiştirilen yavru sayısı umumiyetle pozitiftir.

Yeni Zelanda ve Avustralya’da, et ve çift verim yönlü ırklarda yukarıda bahsedilen

özelliklere ek olarak hastalıklara dayanıklılık (özellikle barsak kurtlarına dayanıklılık) için

gittikçe artan ilgi vardır. Dışkıda yumurta sayıları ince barsak parazitlerine dayanıklılık için

kullanılmaktadır. Örneğin derinin bir mantar enfeksiyonu olan yüz egzeması, Yeni

Zelanda’nın etkilenen alanlarında et ve çift verim yönlü ırklarda ıslah amacının bir kısmıdır..

Avustralya’nın bazı kısımlarında sinek ısırmasına dayanıklılık için seleksiyona da ilgi vardır.

Benzer şekilde Britanya’da, birkaç et ve çift verim yönlü ırkta seleksiyonda scrapie ye

dayanıklılık üzerine büyük bir ilgi vardır. Bu hastalığa dayanıklılık tek bir lokusta etkin bir

şekilde kontrol edilebilir, fakat bu lokustaki allellerin sayısı ırklar arasında farklıdır. Örneğin,

Suffolk ırkında 3 yaygın genotip vardır. Halbuki Shetland, Cheviot ve Swaledae ırklarında

pek çok genotip mevcuttur. Farklı genotipler tarafından verilen dayanıklılığın derecesi değişir.

Bölüm 13’de tarif edilen moleküler genetikteki gelişmeler şimdi, bir kan örneğinden direkt

olarak koyun genotipinin scrapie dayanıklı olduğunun belirlenmesine imkan vermektedir.

Sonuç olarak, bazı ırkların hayvanları, özellikle koçlar, sadece çok dayanıklı genotiplere sahip

olanların ıslah için kullanılmasını garanti etmek amacıyla test edilmektedir.

12.5.1.6. Genetik değerlendirme metotları ve sonuçları

Yakın zamanlara kadar çoğu koyun eti kayıt programlarının sonuçları çağdaşların

mukayesesiyle veya bunlara dayalı indekslerle değerlendirilmiştir. Örneğin Britanyada,

MLC/Signet Koyun yetiştiricileri kayıt programından performans kayıtları kuzu cinsiyetini,

yavru büyüklüğü ve anne yaşını esas alan, çağdaş gruplara bölündü. Ondan sonra kayıtlar

çağdaş gruplar içinde standardize edildi ve her özellik içinde individüel hayvan performansı,

onun çağdaş grubundan bir sapma olarak, serbestlik derecesi biriminde sunuldu (Bak Bölüm

7). Bu standardize edilmiş sapmalardan multi-trait indeksler çıkarıldı.

Son birkaç yıldan beri genetik değerlendirmenin çok bilimsel metotlarını uygulamaya

çoğu ülkelerde gitgide artan ilgi vardır. BLUP metotlarının avantajları Bölüm 7’ de tam

olarak anlatılmıştı. Özellikle, BLUP metotları diğer metotlara oranla çok doğru damızlık

278

değeri tahminlerini verirler ve farklı özelliklere ait farklı akraba sınıflarına ait bilgiyi

kombine eden çok esnek bir bilgi kombine etme metodunu sunarlar. Yeteri kadar kuvvetli

genetik bağlantı olduğunda, BLUP metotları hesaplanan tahmini damızlık değerlerini (EBV)

adil şekilde across sürüler ve yıllar için mukayese etme imkanını da sağlarlar. Bunun birkaç

önemli yararı vardır; İlk olarak seleksiyon için direkt olarak mukayese edilebilen aday

hayvanların sayısını büyük ölçüde artırılır (Bunun, ulaşılabilecek cevap oranı üzerine direkt

yararı vardır). İkinci olarak, eğer ilgili kalıtım dereceleri ve korelasyon katsayılarının

tahminleri kullanılırsa, birbirini izliyen yıllarda ırk veya sürü içinde doğan hayvanların

ortalama damızlık değerlerini (EBV) mukayese ederek performanstaki genetik trend yıl yıl

planlanabilir. Bu, hem yetiştiricilerin kendileri, hem de onların müşterileri için genetik

ilerleme açısından değerli bir kontrol sağlar. Bununla birlikte sütçü ve etçi sığırlarla

mukayesede, çoğu ülkelerde koyunda sun i tohumlamanın kullanımı rölatif olarak çok azdır.

Böylece sürüler arasındaki genetik ilgi umumiyetle daha zayıftır.

Et ırklarının genetik değerlendirmelerindeki, veya çift verim yönlü koyun ırklarındaki

et özelliklerinin değerlendirilmesindeki adımlar, genel olarak et sığırları için bahsedilenlere

çok benzerdir.

Et özelliklerinin değerlendirilmesinde izlenen adımlar kısaca şöyle sıralnabilir;

a) Performans kayıtlarının, kayıt firmaları tarafından sıraya konulması (eğer firmalar farklı

ise), bunların genetik değerlendirmeden sorumlu firmalara transfer edilmesi (Çoğu ülkelerde

değerlendirmeler kayıt acentalarının (bir devlet acentası veya üniversiteler) kendileri

tarafından yapılır. Bu adım, yapılan her değerlendirme tekrarlanır. Umumiyetle bu, across-

sürü ve ulusal değerlendirmeler için yılda 1 veya 2 defadır. Sürü içi değerlendirmeler çok

daha sık bir şekilde, ilgili ırkın mevsimselliğine ve ilgili özelliğin kaydedildiği zaman

aralığına bağlı olarak değişir. Bilgisayara geçirilen kayıtların kullanımı, koyun ırk

cemiyetlerinde, sığır ırk cemiyetlerindekine oranla daha az yaygın ve çok yenidir. Bundan

dolayı pedigri kaytları çoğunlukla performans kayıt acentaları tarafından sağlanır.

b) Eğer geleneksel değerlendirme metotları kullanılıyorsa, performans kayıtları önce çevresel

etkiler için düzeltilir. Örneğin, kuzu ağırlığı kayıtları doğum ay veya mevsimi, doğumda ve

yetiştirme sırasındaki yavru büyüklüğü (tek, ikiz v.b.), anne yaşı veya doğum sayısı ve

hayvanın ölçümdeki kendi yaşı için düzeltilmelidir. Ondan sonra hayvanın kendi düzeltilmiş

performans kayıtlarından, akrabalarının düzeltilmiş performans kayıtları ile veya onlarsız

damızlık değerleri tahmin edilir.

c)Eğer BLUP değerlendirme metotları kullanılıyorsa çevresel etkiler ve damızlık değerleri

aynı anda tahmin edilir. Çevresel etkilerin dikkate alınmasını kullanılan istatistik model

belirler. Bunların bazıları, yukarıda listelenenler gibi, açıkça teşhis edilir, diğerleri çağdaş

gruplara tahsis edilen hayvanlar tarafından hesaba alınır.

d)BLUP değerlendirmeleri ondan sonra yapılır. Hayvanlar arasındaki akrabalığı belirleyen

kullanılan özel model dikkate alınır ve hayvanların damızlık değerleri (PBV’ler) elde edilir.

Örneğin, individüel hayvan modeli BLUP ile bütün hayvanlar arasındaki akrabalıklar

belirlenir ve bütün hayvanların PBVs lerini hesaplamada dikkate alınır.

e) Değerlendirme sonuçları tahmini (Predicted veya estimated) damızlık değerleri olarak

(PBV veya EBV’ler), (predicted veya estimated) geçirme kabiliyetleri (PTA veya ETA), veya

beklenen döl farklılıkları (expected progeny differences)(EPD) olarak açıklanır.

f)EBV’ler veya EPD’ler “baz” olarak adlandırılan referans hayvan populasyonuna rölativ

olarak açıklanır. Çoğu ülkelerde EBV’ ler veya EPD ler, bir özel yılda doğan bir hayvan

grubuna rölatif olarak açıklanır. Bu baz zaman zaman güncellenir.

g) Bazı ülkelerde individüel özellikler için EBV’ler veya EPD’ler toplam ekonomik değer

indeksinde kombine edilir. Bunlar, detaylı bir şekilde aşağıdaki bölümde tartışılır.

-Doğruluklar (veya güvenilirlikler), EBV’ lerin (veya EPD’lerin) her biri için üretilmelidir.

279

-Değerlendirme sonuçları, her bir yeni değerlendirmeden sonra yetiştiricilerin her birine

gönderilir. Genel olarak bunlar, o andaki kuzu ürününün, babaların ve annelerin tahmini

genetik değerinin özetlerini ihtiva eder.

12.6. KAYNAKLAR

1. Atkins, K.D. and Casey, A.E. 1994. ‘Recent developments in wool sheep breeding.’

Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock , Vol. 18, pp.23-30.

2. GuyşD.R. and Croston, D. 1994. “UK experience and progress with sheep sires referencing schemes. ’ Proceedingof of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 18, pp.55-8. 3. Guy, D.R., Croston, D.and Jones, D.W. 1986. ‘Response to selection in Wels Mountain

sheep. ‘Animal Productionş 42:442

4. James, J.W.1977. ‘Open nucleus breeding schemes.’Animal Production, 24: 287-305.

5. Kempster, A.J., Cook, G.L. and Grantey-Smith, M. 1986.’National estimates of the body

composition of British cattle, sheep and pigs with special reference to trends in fatness. A

review.’Meat Science, 17: 107-38.p

6. Lewis, R.M. and Simm, G. 1995. Optimum dasşgns fors ire referencing schemes in

sheep’Book of Abstracts of the 46t Annual Meeting of the European Association for Animal

Production. Poster G3. 17, p.42

7. McClelland, T.H. Bonaiti, B. and Taylor, St.C.S.1976. ‘Breed differences in body

composition of equally mature sheep.’Animal Production, 23: 281-93.

8. McMaster, J.C. 1995. ‘Breeding for fibres.’Proceedings of the World Sheep and Wool

Congress. Royal Agricultural Society of England, Kenilworth.

9. Meat and Livestock Commission. 1996. Sheep Yearbook 1996. Meat and Livestock

Commission, Milton Keynes.

10.Parker, A.G., 1993. ‘Application of performance recordingin sheep industry

structure.’Proceedings of the A.L. Rae Symposium on Animal Breeding and Genetics. Blair,

H.T. and McCutcheon, S.N. (eds). Department of Animal Science, Massey University,

Palmerston North, New Zealand, pp. 120-6.

11. Ponzoni, R.W., Rogan, I.M. and James, P.W.1990.’Genetic improvement of apparel and

carpet wool production..’Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to

Livestock Production, Vol. XV. Pp. 149-66.

12. Roden, J.A. 1994. ‘Review of the theory of open nucleus breeding systems.’Animal

breeding Abstracts, 62: 151-7.

13. Ryder, M.L. 1983. Sheep and Man. Duckworth, London.

14. ScottishAgricultural College. 1995. Farm Management Handbook 1995/96. SAC,

Edinburgh.

15.Simm, G. 1988. Artifical insemimnation and embryo transfer;how they can help sheep

breeders. SAC Technical NoteT136, ,SAC.Perth.

16. Simm, G. 1992. ‘Selection for lean meat production in sheep.’In Recent Advances in

Sheep and Goat Research, A.W. Speedy (ed.), CAB International, pp. 193-215.

17. Simm, G., Conington, J.,Bishop, S.C. et al. 1996. ‘Genetic selectionfor extensive

conditions. ‘Applied Animal Behaviour Science, 49: 47-59.

18. Simm, G.and Wray, N.R. 1991. Sheep sire referencing schemes-new opportunities f or

pedigree breeders and lamp prodecers, SAC Technical Note T264, SAC Edinburgh.

280

BÖLÜM XIII

YENİ TEKNOLOJİLER

13.1.GİRİŞ

Genetik ıslah, çiftlik hayvanlarının performanslarını değiştirmek için, sağlanabilen en

etkin stratejilerden biridir. Genetik ıslah, yemlemenin iyileştirilmesi gibi diğer karşılaştırılan

metotlara oranla rölatif olarak yavaş olmakla birlikte kalıcı, kümülatif, çoğu durumda yüksek

derecede maliyet etkili ve süreklidir. Herhangi bir çiftlik hayvanı endüstrisinde yüksek

etkinliğe ulaşmak ve rekabete dayanıklı duruma gelebilmek için yüksek genetik değerli

hayvan populasyonlarına ihtiyaç vardır. Pek çok ülkede domuz ve tavuk endüstrilerinde

genetik ıslah etkin bir şekilde kullanılmıştır. Bununla birlikte genetik ıslah kullanımı, en

azından yakın zamanlara kadar bazı süt endüstrilerinde az, et sığırı ve koyun endüstrilerinde

ise çok az etkin olmuştur. Bu bölümün amacı, çiftlik hayvanlarında çok etkin genetik ıslah

metotlarına götürecek yeni teknolojilerin bazılarını tartışmaktır. Bu teknolojilerin çoğu bütün

hayvan türleri ile ilgili olup, büyük kısmının ruminantlarda özel önemi vardır.

Genetik ıslah oranı başlıca 4 faktöre bağlıdır; i) seleksiyon entansitesi, ii) ilgili

özelliğe ait genetik değer ile tahmini doğruluk, iii) ilgili özellikteki genetik varyasyon miktarı,

iv) generasyon aralığı. Genel bir söyleyişle, daha büyük seleksiyon entansitesi, doğruluk ve

genetik varyasyon ve daha kısa generasyon aralığı, daha büyük yıllık genetik ıslah oranı.

Genetik ıslahı hızlandırmak için yetiştiriciler metotları seçerek, yüksek seleksiyon

entansitesini ve düşük generasyon aralığını korumalıdır. Bununla birlikte, seleksiyon

entansitesinin artırılması ve generasyon aralığının değiştirilebilmesi konularında biyolojik

sınırlamalar vardır. Domuzlarda ve kanatlılarda, ruminantlara oranla daha erken cinsi

olgunluğun ve daha yüksek üreme oranlarının sonucu olarak, daha yüksek seleksiyon

entansitelerine ve daha kısa generasyon aralıklarına ulaşmak mümkündür. Bunun bir sonucu

olarak domuz ve kanatlılarda yıllık genetik ıslah oranları, çoğunlukla ruminantlarda ulaşılanın

veya tahmin edilenin 2 katına kadar yüksektir (25).

Damızlık değerini tahmin etmekte kullanılan BLUP metotlarının daha geniş kullanımı

ile özellikle de et sığırı ve koyunda, genetik kazanç oranlarını artırma imkanı olduğundan

daha önce bahsedilmişti. Toplam ekonomik değerdeki genetik kazanç oranları, büyük

ekonomik öneme sahip olan bütün kalıtsal özelliklerin ıslah amaçlarına dahil edilmesi, çok

küçük ekonomik öneme sahip ve kalıtsal olmayanların ıslah amaçları arasında yer almaması

ile maksimize edilebilir. Benzer şekilde seleksiyon indeksleri, ıslahta dikkate alınan

özelliklerin tahmini değerine, önemli derecede katkı yapan bütün ölçüleri ihtiva etmelidir.

Çoğu koyun ve sığır ıslah programlarında çok kapsamlı ıslah amaç ve kriterlerinin kullanımı

için önemli imkan vardır. Örneğin, süt sığırı ıslah indekslerine uzun ömürlülük ve sağlığı

etkileyen özelliklerin dahil edilmesi, toplam ekonomik ilerlemeye, inek refahına ve ıslah

programlarının sürekliliğine muhtemelen gittikçe artan katkıda bulunacaktır.

Çoğu durumlarda bu iyileşmelere ulaşmak için araçlar sağlanabilir. Ancak bu araçların

iyi ve çok geniş bir şekilde kullanılması gerekir. Örneğin, çok kapsamlı ıslah amaçları

üretmek ve indeksler için metodoloji iyi geliştirilmiştir. Bununla birlikte, özel amaçlar için,

ilgili genetik parametrelerin ve ekonomik değerlerin tahminlerini elde ederek bu

metodolojilerin değiştirilmesi gerekir. Yeni teknolojiler genetik ıslahı hızlandırmaya katkıda

281

bulunurlar. Örneğin, yeni tarama teknikleri, seleksiyon için adayların karkas

kompozisyonunun çok doğru bir tahminini sağlayarak karkas özelliklerinde ıslah oranlarını

artırabilir. Veri elde etme ve otomatik teşhis için yeni teknikler, süt özellikleri için

seleksiyonun doğruluğunu artırabilir. Benzer teknikler, ticari et hayvanlarının derecelenmesi

ve karkas ağırlıkları üzerine geniş miktarlarda ilave bilgi sağlayabilir. Bu, safkan hayvanların

değerlendirilmesinin doğruluğunu artırmada önemli derecede değerli olabilir.

Genetik ıslah oranı üzerinde önemli bir etkiye sahip olabilen diğer 2 yeni teknoloji tipi

üreme teknolojileri ve moleküler genetik teknolojileridir. Şimdiki ve gelecekteki üreme ve

genetik teknolojilerinin, ruminantların genetik ıslahı üzerindeki birlikte mümkün olan etkileri

detaylı şekilde tartışılacaktır. Her ikisinin başarı oranları ve maliyetlerinin tahmin edilmesi

zordur. Bununla birlikte, maliyet hakkında 2 genel yorum yapılabilir;

a) Elit sürülerde genetik ıslah programlarını hızlandırmak için çok pahalı yeni teknolojilerin

kullanımını haklı çıkarmak umumiyetle daha kolay olacaktır (ticari katmanlara ıslahın

yayılmasını haklı çıkarmaya oranla). Bu, elit sürülerden üretilen hayvanların ortalama

değerinin daha yüksek oluşu nedeniyledir.

b) Sığırda çok pahalı teknolojilerin kullanımını haklı çıkarmak, koyun ıslah programlarına

oranla daha kolay olacaktır.

Son yıllarda pek çok endüstrileşmiş ülkede halkın, yiyecek üretimi metotlarına

(özellikle çiftlik hayvanlarının refahına) olan ilgisi büyümüştür.

13.2. ÜREME TEKNOLOJİLERİ

Üreme oranı yüksek olan tür veya ırklarda, daha düşük üreme oranına sahip olanlara

nazaran çok daha yüksek seleksiyon entansitelerine ulaşmak mümkündür. Benzer şekilde,

daha genç yaşta cinsi olgunluğa ulaşan tür ve ırklarda, daha kısa generasyon aralıklarına

ulaşılabilir. Üreme özelliklerindeki bu biyolojik avantajlar, genetik değişikliğin

ruminantlardakine oranla domuz ve kanatlılarda daha yüksek olması nedeniyledir. Süt

sığırlarında başlıca özellikler cinsiyete bağlı olup, hayatın oldukça ileri zamanında ölçülür.

Sığır, üreme oranında bu dezavantajlara sahiptir. Ruminantlarda genetik ıslah programlarında

ilerlemeyi çabuklaştırabilen birkaç üreme teknolojisi vardır. Bunlar sun’i tohumlama, çoğuz

ovulasyon, embriyo toplama ve embriyo transferi (MOET), in vitro embriyo üretimi

(laboratuar kültürü ile üretim), semen veya embriyo cinsiyet tayini ve klonlama (biribirinin

tam olarak aynı olan embriyoların toplu üretimi). Bu teknikler aşağıda kısaca anlatılmış ve

potansiyel etkileri tartışılmıştır. Teknikler hakkında ayrıntılı bilgi muhtelif eserlerden

bulunabilir (14).

Ayrıca ıslah programlarında bu tekniklerin seleksiyona cevabı hızlandırmadaki

potansiyel değerleri, bu tekniklerin pek çoğunun elit sürülerden çiftlik hayvanı endüstrisinin

ticari katmanlarına genetik ıslahın yayılmasını hızlandırma potansiyeline de sahip olmalarıdır.

Seleksiyonda tekniklerin değeri genel olarak yayılmada yararlı olmakla birlikte, onların

maliyeti ve kullanım kolaylığı yayılmadaki rollerini sınırlayabilir.

13.2.1. Sun’i Tohumlama

Sun’i tohumlama sığır yetiştiricileri için erkeklerin üreme oranını artırmak amacıyla

50 yılı aşkın süredir kullanılmaktadır. Sığır semeninin, daha geniş kullanıma izin veren

sulandırma ve dondurma tekniklerinin gelişimi bu yararı artırmıştır. Sun’i tohumlama, tabii

çiftleşme ile mümkün olana oranla erkekler arasında çok daha yüksek seleksiyon entansitesine

imkan verir. Sun’i tohumlama ile, tabii çiftleşmeye oranla daha kısa sürede istenen sayıda döl

üretilir. Böylece erkek generasyon aralığı kısaltılabilir. Sun’i tohumlama, pek çok sürüde

geniş ölçüde döl kontrolüne izin vererek genetik değerin çok doğru tahmini için katkıda

282

bulunabilir. Sonuç olarak pek çok ülkede iyi planlanmış süt sığırı ıslah programlarında sun’i

tohumlamanın kullanımı ile doyurucu genetik ıslah oranlarına ulaşılmıştır. İlerleme, Bölüm

10’da bahsedildiği gibi, özellikle tahmini damızlık değeri için doğru tekniklerle birlikte

kullanıldığı zaman yüksek olmuştur.

Et sığırı ıslahında sun’i tohumlama kullanımı, süt sığırlarında olduğundan daha az

yaygın olmakla birlikte, teknik olarak benzer etkiye sahip olabilir. Çoğu ülkelerde et sığırı

ıslah programlarına sun’i tohumlamanın major katkılarından bir tanesi, sürüler arası genetik

değerlendirmeye imkan veren sürüler arasında link oluşturmaktır.

Sığırlarda sun’i tohumlama rölatif olarak ucuz ve kolay olup, çoğu kez çok güvenilir

denenmiş, yüksek genetik değerli hayvanların kullanılmasına imkan sağlar. Sun’i tohumlama

şimdilerde genetik ıslahın ticari sürülere yayılmasının çok etkin metodudur. Bu, özellikle

sütçülükte doğrudur. Sütçülükte ticari sürüler sun’i tohumlamaya büyük ölçüde bel bağlamış

ve yüksek genetik değerli boğaları elit yetiştiricilerin kullanımına imkan vermiştir. Gerçekte

bazı ülkelerde verim özellikleri için ticari sürülerin ortalama genetik değeri, elit yetiştiricilerin

sürülerininkini geçer. Çünkü elit sektörü verime az, tip özellikleri gibi diğer özelliklere çok

önem verirler. Çoğu ticari et sığırı inekleri, süt ineklerine oranla çok ekstansif üretim

sistemlerinde yetiştirilir. Bu, kızgınlık kontrolünü zorlaştırır ve bundan dolayı kullanım

alanının genişlemesi için sun’i tohumlamanın kullanımını sınırlar. Bununla birlikte, ticari beef

sürülerinde sun’i tohumlamanın uygulanmasını kolaylaştırmak için kızgınlık senkronizasyonu

kullanımı gittikçe artmaktadır. Böylece daha yüksek genetik değerli boğaların kullanımı

imkan dahiline girer.

Sun’i tohumlama bu güne kadar koyun ıslah programlarında, sığır ıslah

programlarında olduğundan daha az etkili olmuştur. Bu, büyük ölçüde düşük döl tutma oranı

nedeniyledir. Bununla birlikte teknik, süt koyunu ıslah programlarını içeren taze semenin

kullanımımın uygulandığı programlarda veya donmuş semenin laparoskopik intra-uterine

tohumlamasını kapsayan programlarda önemli bir etkiye sahiptir. Örneğin, laparoskopik sun’i

tohumlamanın stratejik kullanımı ve bazı durumlarda servikal sun’i tohumlama, sürüler

arasında bağlar yaratmak için, koyun baba referans programlarının başarısında esastır. Çoğu

ülkelerin koyun endüstrilerinde yüksek döl tutma oranı sağlayan yeni teknikler, genetik

kazanç ve genetik ıslahın kullanım alanının genişlemesi açısından büyük etkiye sahiptir.

Koyun ıslah programlarında objektif seleksiyon kullanımına artan ilgi ve birkaç büyük

kooperatif ıslah programında ulaşılan yüksek ıslah oranı, kullanımın yaygınlaşması için

geliştirilmiş tekniklerin gelişmesini ve uygulamasını sağlayabilir.

13.2.2. Çoğuz Ovulasyon ve Embriyo Transferi

Son 10-15 yıldır sığırda süper ovulasyon, embriyo toplama, embriyo dondurma ve

embriyo transferi için giderek artan bir şekilde güvenilir işlemler geliştirilmiştir. Yakın

zamanlarda koyun için de benzer işlemler geliştirilmiştir. Ancak sığırdakine benzemeyen

durum, embriyo toplama ve transfer tekniklerinin şimdi sadece laparoskopi veya cerrahi

olarak yapılabilmesidir (11, 16). Embriyo işlemleri uygulamalarının bir kaçı sığır ve koyun

ıslahında kullanılmıştır. Bunlar şunları içermektedir; i) ırk içi genetik ıslah programları, ii)

genetik materyalin uluslar arası ticareti (ekonomide, hayvan refahında ve hastalık kontrolünde

potansiyel avantajlar sunma), iii) Yeni üretilen ırkların çoğaltılması ile, ırk yerine koymayı

hızlandırma. İv) değerli hayvanlara ait (veya nadir tür veya ırklardan) embriyoların

dondurulması suretiyle genetik materyalin konservasyonu. Ayrıca, bu bölümde tartışılan yeni

üreme veya genetik işlemlerin birkaçı embriyo transferinin kullanılmasını esas almaktadır.

Çoğuz ovulasyon ve embriyo transferi (MOET) potansiyel olarak, erkeklerde sun’i

tohumlama ile önerilen dişilerin seleksiyonundaki benzer yararları sunar. Dişi seleksiyon

entansitesi artırılabilir, dişi generasyon aralığı kısaltılabilir ve embriyo donörlerinin (MOET

283

ile yaratılan öz kardeşlerin) değerlendirilmesinin doğruluğu artırılabilir. 1970 lerin

ortalarından beri ruminantlarda genetik ıslah oranı üzerine MOET in potansiyel etkisi üzerine

birkaç çalışma vardır. Bu çalışmaların en erken olanı et sığırı, süt sığırı ve koyunda ıslah

oranını, geleneksel ıslah programlarında olanın 2 katına kadar artırılabilir (18, 20, 22, 26).

MOET’e dayanan ticari süt sığırı ıslah programları, 1980 li yılların ortaları ile sonları

arasında birkaç ülkede başlatılmıştır. Takriben aynı zamanda et sığırı ve koyunda da MOET’i

kapsayan deneysel ıslah programları başlatılmıştır. Bununla birlikte, 1980 lerin ortalarından

sonraki ileri teorik çalışmalar, başlangıçtaki sonuçların, bazı anahtar kabullerde değişikliklere

karşı çok hassas olduğunu göstermiştir. Örneğin, erken yapılan çalışmaların çoğu MOET için

optimistik başarı oranlarını kullanmıştır. Bunların uygulamada geniş bir alana ulaşmada

güçlüğü vardı. Ayrıca erken çalışmalarda genetik varyasyon gerçeği umumiyetle ihmal

edilmiştir. Bu nedenle seleksiyona cevap, seleksiyon işlemi ve akrabalı yetiştirme tarafından

düşürülmüştür. Bu faktörler özellikle MOET kullanımının ilk tasarlandığı küçük, kapalı

nükleus populasyonlarda önemli olmaktadır. Çoğu erken çalışmalarda her toplamada,

toplanan transfer edilebilir embriyo sayısındaki büyük değişiklik de, ihmal edilmiştir. Bu

değişkenliğin, gelecek generasyonun genetik yapısına, daha az hayvanın daha büyük katkıda

bulunması nedeniyle genetik kazanç oranına, özellikle akrabalı yetişme oranına istenmiyen

etkiye sahip olması beklenir. Akrabalı yetişme oranı tahmin teorisindeki ilerlemeler oranı

tahminindeki ilerlemeler de göstermiştir ki, bunlar erken yapılan çalışmaların çoğunda önemli

derecede yapılan tahminlerin altında olmuştur (21, 30).

Islah programlarının planlanmasında yüksek akrabalık oranının üstesinden gelmek için

çok çaba harcanmış ve bunun için birkaç başarılı teknik belirlenmiştir (3, 16, 28, 30, 37, 39).

Bunlar;

-Faktöriyel çiftleşme planlarının kullanılması (birbirini izleyen çiftleştirmelerde, her donör

ineği aynı boğa ile çiftleştirmekten ziyade, farklı seçilmiş boğalarla çiftleştirmek).

-Sadece 1 defa seçilmiş ebeveynler kullanmak

-Familya büyüklüğünü eşitlemek (bu, daha yüksek embriyo verimi üreten yeni teknikler ile

daha kolay başarılacaktır.)

-Seçilmiş öz kardeş familyalarının her birinden, 1 den fazla erkek kullanmak

-Özel olarak çok yakın akraba olmayan hayvanları seçmek

-BLUP EBV’leri hesaplandığında, ataların performansına verilen önemi azaltmak. Çünkü,

BLUP metotları, çok yakın akraba hayvanların seçimine ve böylece daha yüksek akrabalık

oranına eğilimli olduğundan, akraba kayıtlarını kullanır: Bu etki, akraba kayıtlarına verilen

önemin değiştirilmesi suretiyle azaltılabilir.

Bu tekniklerin bazılarının tek başına veya kombinasyonlar halinde kullanımının,

genetik kazançta biraz değişiklikle (veya hiç değişik olmaksızın) akrabalı yetiştirmeyi

doyurucu şekilde azaltması beklenir. Böylece, MOET programlarını planlamak için uygun

modifikasyonlarla, muhtemelen konvensiyonel programlarla artan cevaplar sunulabilir.

Bununla birlikte, cevapların bu oranlarının yine de ilk tahmin edilen kadar yüksek olması

mümkün değildir. Örneğin, beef MOET programlarında kazanç oranları, konvensiyonel

programlardan %30 daha yüksektir (31). Gelecekte, MOET programlarının avantajı, transfer

edilebilir embriyo veriminin iyileşmesini sağlayan tekniklerin kullanılmasının sonucu olarak

veya aşağıda belirtilen yeni üreme ve genetik teknolojilerin bazılarının kullanımı ile

artırılabilir.

Koyunda MOET’in yararları konusunda pek az yeni çalışma vardır. Bununla birlikte,

et ırkları için beef MOET programlarındaki benzer yararlar, muhtemelen beklenebilir. Yapağı

ırklarında yararlar, et sığırlarındakine benzer görülmektedir (40).

Teoride MOET, çiftlik hayvanları endüstrisinin ticari sektörüne genetik ıslahın

yayılma alanının genişlemesi için oldukça etkin bir teknik olabilir. Embriyolar zaten

fertilizasyon engelinden geçirilmiş olduğundan, sun’i tohumlamadakine oranla daha yüksek

284

buzağılama veya kuzulama potansiyeline sahiptir. Benzer şekilde embriyolar zaten

gelişmeleri için gerekli olan kromozomların tamamını ihtiva eder. Böylece, MOET, elit sektör

parentlerinin genlerine %100 sahip olan ticari hayvan populasyonları verebilir. Halbuki ticari

dişilerde kullanılan sun’i tohumlama, elit sektörün genlerinin sadece %50 sine sahip

hayvanlar üretir. Bununla birlikte, şimdiki MOET teknikleri ile her bir donör dişi, en azından

her bir erkek hayvan tarafından üretilebilen semen dozu sayısı ile mukayese edildiğinde,

rölatif olarak az miktarda embriyo üretir. Kısmen bu nedenle, fakat ayrıca çok kompleks

teknikleri kapsadığından MOET, sun’i tohumlamaya oranla çok pahalıdır. Bu nedenle

kullanım alanının genişlemesi anlamında az çekicidir. Embriyo transferinin daha geniş

kullanımına izin verme potansiyeline sahip bazı daha yeni teknikler daha sonra tartışılacaktır.

13.2.3. In Vitro Embriyo Üretimi

Son 10-15 yıldan beri insanda olduğu gibi çiftlik hayvanlarındada in vitro olgunlaşma,

döllenme ve yumurtaların kültürü gibi gelişme teknikleri için çok çaba harcanmıştır.

İnsanlarda bu araştırma için infertilitenin belirli tiplerinin (örneğin bloke olmuş yumurtalık

tüpleri) üstesinden gelmeyi sağlamak veya bir partnerin tam infertil olması durumunda, donör

semen veya yumurtasının kullanımına imkan vermekti.Çiftlik hayvanlarında bu tekniklerin

gelişmesinin başlıca amacı, doğumda dişi hayvanların yumurtalıklarında mevcut olan binlerce

yumurtanın kullanımına imkan vermektir (1, 13, 15, 35).

In vitro üretilmş embriyoların en erken kullanımı, sütçü veya suckler ineklerin

buzağılarının beef değerini geliştirmekti. Başlangıçta başlıca yumurta kaynağı, kesilen beef

düvelerinin yumurtalıklarıydı. Britanya, İrlanda dahil birkaç ülkede genetik yapısında Avrupa

beef ırklarının büyük kısmına sahip olan beef düvelerinden yumurta toplandı. Embriyo

üretmek için bunları çiftleştirmek ve sonra bunları yüksek genetik değerli boğalardan alınan

semen ile döllemek için şirketler kuruldu. Bu embriyolar beef emzirici ineklere veya sütçü

ineklere transfer edilmek üzere pazarlandı. Daha sonra transferler ya tek tek yapıldı, veya ikiz

oluşturmak için ya zaten tabii olarak üretilmiş bir embriyo taşımakta olan ineklere transfer

ederek veya 2 in vitro üretilmiş embriyoları transfer etmek suretiyle yapıldı. Kesilmiş

düvelerden yumurtalıkların hazır olan materyaline rağmen, yeni teknikler yumurtalık başına

az transfer edilebilir embriyo üretti. Bazı in vitro kültür teknikleri, genel olarak doğum

güçlüğü olan çok büyük buzağıların doğumunu sonuçladı (17). Orijinal şirketlerin bazıları

kısmen bu nedenler dolayısıyla kapanmıştır.

Bütün safkan inekler bazı dönemlerde doğal nedenlerle kesilir veya ölür. Fakat bu

ineklerin çoğu, bu olay olduğunda artık seleksiyon için aday değildir. Böylece ölümden sonra

yumurta toplamak artık yararlı olmaz. (özellikle değerli safkan hayvanlardan yumurta

toplamak için hala yeni tekniklere ilgi olabilir. Örneğin İngilterede, ıslah firması GENUS

böyle bir hizmet sunar ve her bir donör ortalama takriben 9 yüksek kaliteli transfer edilebilir

embriyo üretir. Bundan dolayı, yukarıda bahsedilen metot genetik ıslahın kullanımının

yayılması için özellikle uygundur. Donör’lerın çoğu, muhtemelen genetik değeri bilinmeyen,

ticari beef özellikleri açısından yüksek performanslı melez hayvanlardır. Donor’ların genetik

değer tahminlerinin eksikliğine rağmen, ırk esasına veya melez yetişmiş tip üzerine

seleksiyon, veya fenotipe dayalı seleksiyon beef verimi açısından onların değerlerinden emin

olabilmek için yeterli olabilir. Bu, çoğu sütçü inekler ve pek çok emzirici ineklerdekinden

daha iyidir. Teknik, yumurtayı döllemek için, çok yüksek bir şekilde seçilmiş çok az sayıda

boğadan semen gerektirir. Böylece teknik, çok yüksek erkek seleksiyon entansitesine ve

yüksek seleksiyon cevabına ulaşmaya imkan verir. Bu, genellikle donör dişiler için seleksiyon

işleminde mümkün olabilecek eksiklikleri karşılayacaktır. Tekniklerdeki iyileşmeler ve uygun

parentlerin seçimi, gelecekte in vitro embriyo üretiminin hem kalitesini ve hem de et

üretiminin üniformitesini iyileştirebilir.

285

Çok yakınlarda canlı ineklerin yumurtalıklarından direkt olarak döllenmemiş yumurta

toplanmasına imkan veren teknikler geliştirilmiştir. Bunlar, vagina yoluyla yumurtalığa

ultrasonik olarak sokulan bir kılavuz iğne ile yumurtaların toplanması esasına dayanır.

Yumurta toplamanın bu tipi “ovum pick up (OPU)” olarak isimlendirilir. Bunun, kesilmiş

inekten veya geleneksel embriyo toplama teknikleri ile yumurta toplamaya oranla potansiyel

birkaç avantajı vardır;

- Yüksek genetik değerli safkan hayvanlar donör olarak kullanılabilir. Böylece teknik, sadece

kullanım yaygınlığının artmasında değil, genetik ıslahta da potansiyel yararlıdır.

- Teknik, ölüm sonrası toplamaya oranla daha planlı embriyo üretimi için uygulanabilir.

- OPU, geleneksel embriyo toplama tekniklerine oranla, daha genç donörlerden yumurta

toplamaya imkan verir.

-Gebeliğin erken dönemlerinde donörlerden yumurta toplamak mümkündür.

-Aynı donor’dan potansiyel olarak 10 larca 100 lerce embriyo üretilmesine imkan verecek

şekilde haftada bir yumurta toplanabilir İngilterede Genus OPU servisi her toplamada

ortalama 7.3 yumurta ve 1.7 transfer edilebilir embriyo üretir). OPU, hünerli veteriner

gerektirir. Bununla birlikte, donorlara verilen hasarla ilgili görünür bir kanıt ve OPU sonrası

üreme performansı üzerinde ters herhangi bir etki bulunmamaktadır. Embriyo üretiminin bu

metodu hala in vivo kültür sistemine bağlı olup, aşırı büyük cüsseli buzağı üretimine neden

olabilir.

OPU birkaç ülkede, geleneksel MOET ile üretilebilenden daha yüksek sayıda transfer

edilebilir embriyo üretmek için kullanılmaktadır. Bu şekilde transfer edilebilir embriyo

üretimindeki artma, MOET ıslah programlarında mümkün olan kazanç oranında major bir

etkiye sahip olabilir. Konvensiyonel döl kontrolü programlarında mümkün olanın üzerinde

%34 e kadar kazanç oranına izin vermesi mümkündür (19). OPU ile üretilen embriyolar,

transfer edilebilir embriyo sayısı dramatik olarak artmadıkça veya OPU diğer yeni üreme

teknolojileri ile kombine edilmedikçe (embriyo klonlama gibi) muhtemelen elit sürülerde

genetik ıslah programlarında kullanılır.

Teoride, sığır embriyoları için daha önce bahsedildiği gibi in-vitro üretilmiş koyun

embriyoları pek çok avantaja sahiptir. Bununla birlikte, teknikler koyunlar için çok iyi

gelişmemiştir. Bu ise, koyun ıslahındaki uygulamaları, özellikle ticari koyun üretiminde

sınırlar.

13.2.4. Semen ve Embriyo Cinsiyet Tayini

Semen cinsiyet belirleme konusunda test edilen metotların çoğu, cinsiyet ayrımı için

esas olarak sperm taşıyan X ve Y kromozomları arasındaki gerçek veya görünür fiziksel

farklılıkları kullanmaktadır. Antijenik özellikleri ve sperm taşıyan X ve Y nin yoğunluğu

araştırılmıştır. Fakat başarı oranları ve tekrarlanma derecesi umumiyetle düşüktür (7, 33). Son

yıllarda semen cinsiyet tayini için çok güvenilir bir teknik geliştirilmiştir. Teknik, DNA

muhtevasında birazcık fark eden sperm taşıyan X ve Y kromozomları kullanır. “Flow

sitometri” olarak isimlendirilen bir teknik kullanmada büyüklükteki bu farklılıkları fark

edilebilir ve spermi uygun bir şekilde 2 gruba ayırmak mümkündür. Teknik, spermi floresan

bir boya ile boyamayı ve sperm taşıyan X ve Y yi ayırmak (tefrik etmek) için hücreler bir

lazer ışınından geçirildiği zaman floresandaki farklılıkları kullanmayı kapsamaktadır.

Şimdilerde bu teknik, özellikle tefrik edilen örneklerin yüksek saflığı gerektiği zaman

yavaştır. Sonuç olarak bu teknik, in vitro fertilizasyon için gerektiği gibi sadece küçük

miktarlarda semenin cinsiyet ayrımı için de kullanılabilir. Cinsiyeti bilinen az sayıda buzağı

veya kuzu, cinsiyet ayrımı yapılmış semenden üretilir (8, 9). Teknikteki gelişmelerin

gelecekte daha hızlı ve daha yüksek doğrulukla cinsiyet ayrımına imkan vereceği

muhtemeldir. Embriyo cinsiyet tayini için teknikler geliştirmek amacıyla birkaç yaklaşım

286

olmuştur (33, 38). Bunlar, 16-hücre döneminde veya gelişmenin daha sonraki devrelerinde

embriyolardan az sayıda hücrenin çıkarılmasına dayanmaktadır. Bazı durumlarda embriyonun

cinsiyeti, ya 2 X kromozom veya 1 Y ve 1 X kromozomunun mevcudiyetini teyid etmek için

bir mikroskop kullanarak kromozomların düzenlenmesinin direkt gözlenmesiyle

belirlenebilir. Alternatif yaklaşımlar, sadece erkek embriyolar tarafından üretilen H-Y antijeni

için immunological bir test kullanımını kapsar [enzim aktivitesinde sex-linked farklılıkları

kullanmak suretiyle veya Y kromozomu için spesifik DNA sıralamasını tespit etmek için

moleküler tekniklerin bazılarını kullanmak suretiyle (38)]. Son metot küçük ticari ölçüde

zaten kullanılmaktadır ve gelecekte daha geniş alanda uygulamak için çok ümit veren bir

metotdur.

Genetik ıslah programlarında, ya semenin veya embriyoların cinsiyet tayini, fazla

sayıda dişi üretilmesini sağlayarak dişilere uygulanan seleksiyon entansitesini artırmakta

yararlı olabilir. Performans kayıtları her iki cinsiyette de sağlanabildiği zaman bunun fazla

önemi yoktur. Bu durumda, dişilerin sayısındaki artış, erkeklerin sayısındaki azalma ve

böylece erkek seleksiyon entansitesinde bir düşme anlamına geldiğinden test edilen

hayvanların toplam sayısı değişmez. Bununla birlikte, performans kayıtları süt veriminde

olduğu gibi cinsiyete bağlı ise, süt verim kaydı olan cinsiyette çok sayıda hayvan meydana

getirme yararlı olabilir. Bu, eğer ayrı bir populasyonda doğru bir şekilde test edilmiş yüksek

genetik değerli erkekler kullanma imkanı varsa, özellikle nükleus programlarda yararlı olabilir

(6, 30).

Geleneksel sun’i tohumlama için yeter miktarlarda semen’de cinsiyet tayini için ucuz,

güvenilir bir tekniğin gelişmesi, genetik ıslahın kullanım alanının genişlemesinde ve

hayvansal üretim etkinliğinde büyük iyileşmeler sağlayabilir. Et üretim sistemlerinde, sürüde

en yüksek genetik değerli dişilerden dişi semen kullanma, enteresan olabilir. Erkekler

umumiyetle daha hızlı büyüme oranı ve daha az yağlı karkas gösterdiklerinden, kasaplık

hayvan üretmek için erkek semen tercih edilebilir. Bununla birlikte, sadece dişi semen

kullanma, en yüksek toplam etkinlik yaratabilir (27). Bu sistemlerde her bir düve, et verimi

için kesilmezden önce 1 dişi damızlık buzağı bırakır. Geleneksel süt sığırı sistemlerinde, ırk

damızlıkları için, en iyi bir beef ırkı ineklere ait dişi semen kullanılabilir. Veya bir beef boğası

ile melezlemek için sürünün daha büyük bir kısmı erkek semen ile tohumlamak amacıyla

bırakılabilir.

Benzer şekilde, çok sayıda ucuz, cinsiyeti belli embriyo üretimi için tekniklerin

gelişmesi, yüksek değerli dişi embriyoların damızlık üretmek için kullanımına ve kasaplık

hayvanlar üretmek için klonlanmış erkek embriyolara götürebilir. Süt sürülerinde damızlıkları

üretmek için elit dişi embriyolar kullanılabilir ve kolay doğum için kaydı olan denenmiş

yüksek beef değerli erkek embriyolar ineklerin büyük çoğunluğunda kullanılabilir. Embriyo

çoğaltılması için geliştirilmiş teknikler de, pratik melez yetiştirmeyi artırabilir. Sığır ve

koyunda, melezleme bazen pratik değildir. Çünkü bu türlerin düşük üreme etkinlikleri

nedeniyle, pek çok safkan yetiştiricisinin, muntazam olarak F1 dişi üretmeye ihtiyacı vardır.

Bazı durumlarda bir rotasyonal melezleme programını sürdürmek için ilgili özelliklerde

yüksek genetik değerli olan çok az ırk vardır. Bununla birlikte, geliştirilen üreme teknikleri,

saf ırk elit hayvanların küçük populasyonlarından dişi damızlıklar üretmek için bol miktarda

F1 (veya diğer) embriyo üretimine imkan verebilir.

13.2.5. Embriyo Klonlama

Bir tek orijinal embriyodan birbirinin aynı embriyo grubunun üretimi genellikle

“embriyo klonlama” veya “embriyo multiplikasyon” olarak isimlendirilir. Bu, şu anda mevcut

olan iki yoldan bir tanesi ile başarılmaktadır. Birincisi, fiziksel olarak embriyonun 2 yarıma

(veya 4 çeyrek) bölünmesini kapsamaktadır. Eğer orijinal embriyo gelişmenin erken bir

287

döneminde ise, transfer edilmeden önce elde edilen bu yarımların yumurta kabuğu içine

yerleştirilmesini gerektirir. Eğer embriyo gelişmenin daha geç bir döneminde ise, yarımlar, bu

işlem yapılmaksızın transfer edilebilir (38). 4 ten daha fazla kısma bölme, normal gelişim için

çok az hücre olduğunda başarısızdır. Embriyoların tekrarlanan 2 ye bölmeleri başarılı olmaz.

Çünkü, fiziksel kompozisyon ve embriyonun gerçek kronolojik gelişme dönemi arasında çok

büyük bir eşitsizlik vardır. Embriyo bölünmesi, özellikle donorlar nadir veya çok değerli ise,

ya da donorların her birinden, daha çok sayıda embriyoyu, embriyoların hedeflenen sayısına

ihtiyaç olan MOET nükleus ıslah programlarında transfer edilebilir embriyo verimini artırmak

gerekli ise kullanılabilir.

Çok sayıda birbirinin aynı embriyolar, nüklear transfer işlemi ile üretilebilir. Bu, 16-,

32- veya 64-hücre embriyo’dan zona pellucida’yı çıkarmayı ve birbirinin aynı (identical)

hücreler içinde ayırma anlamını taşır. Elde edilen hücrelerin her biri, kromozomların tek

kopyesini ihtiva eden nükleus’u alınmış döllenmemiş bir yumurta içine sokulabilir. Bir

elektrik akımı, sokulan embriyonik hücrenin ve döllenmemiş yumurtanın kaynaşmasını sağlar

ve eğer yeni döllenmişse daha sonra yeni embriyo gelişir (38). Teknikler çok kompleks

olmakla birlikte bu tekniğin avantajı, daha çok sayıda birbirinin aynı hayvanların

üretilmesidir. Yakın zamanlara kadar, nüklear transfer sadece erken embriyolarla, veya erken

embriyolardan hücreler kullanılarak başarılmıştır. Bununla birlikte 1996, embriyodan orijinal

olarak çıkarılan hücrelerin transfer edilmesiyle yaşayabilecek durumda olan klonlanmış

embriyolar ve sonradan klonlanmış canlı kuzular üretildiği bildirilmiştir (4, 5). Laboratuarda

embriyonik hücrelerin çoğaltılma kabiliyeti ve meydana gelen embriyoların başarılı

gelişmelerini izleyen nükleer transfer, elit parentlerin tek bir çiftinden üretilen identical

hayvanların çok büyük sayısı için açık bir şekilde potansiyel vermektedir. O, bazı şekillerde

genetik olarak değiştirilmiş (gen transferi gibi) embriyoların hızlı çoğaltılması (multiplication)

için de potansiyel imkan yaratır.

1997 de bir memelinin, bir erginden çıkarılan tek bir hücreden üretildiği rapor

edilmiştir (36). Klonlar, yüksek ortalamalı embriyolardan (fakat denenmiş 2 parent tarafından

üretilen) ziyade, denenmiş performanslı tek bir hayvandan çıkarılabildiğinden bu, ergin

klonlama için yeni fırsatlar sunar.

Nükleer transfer ile mümkün bir komplikasyon, onun sadece transfer edilen nükleer

DNA olmayışıdır. Bölüm 2 de belirtildiği gibi, yumurtanın sitoplazması içinde ve embriyoda

mitochondria da DNA vardır. Yumurta, üretilen dişiden mirastır. Bu mitochondrial DNA’nın

(ki sadece anneden kıza geçirilir), süt verimi üzerinde küçük, ancak önemli etkiye sahip

olduğuna dair raporlar vardır (12). Eğer bu bulgular teyid edilirse ve konu hala sıcak bir

şekilde tartışılırsa, o zaman, döllenmemiş alıcı yumurtalarda mitochondrial DNA da

varyasyonun bir sonucu olarak klonlar arasında varyasyon olabilir.

Genetik ıslah programlarında klonlama, değerlendirmenin doğruluğunu artırmak, veya

klonlanmış grubun bazı üyelerinde normal kesimden sonra ölçülen özelliklerin

değerlendirilmesine imkan vermek için aynı genotipten pek çok hayvan üretmek için

kullanılabilir. Bu, ıslahta test etmek için klonlanmış hatlardan her birindetest etmek için

hayvanlar üretmek amacıyla, klonlanmış hatların her birinden bazı embriyoları implante

etmeyi, diğerlerini ileriki kullanım için dondurmayı kapsayabilir. Belli durumlarda ıslah

programlarında klonlamanın değerli olması umulur (Örneğin süt sığırı nükleus

programlarında, eğer klonlanmış hatlar ayrı populasyonlarda test edilirse). Bununla birlikte,

eğer klonlama sadece kapalı ıslah programlarının kapsamında (test edilen hayvan sayısı sabit

olan) düşünülürse, o zaman beklenen yararlar genellikle küçülür veya görünmez olur. Daha az

farklı familyanın elde tutulması seleksiyon entansitesi düşecektir (10, 19, 30).

Klonlama, non-additive genetik varyasyonun çok etkin kullanımına imkan verebilir

Geleneksel olarak, ırklar içinde kantitatif özellikler için seleksiyon, en yüksek additive

genetik değeri olan hayvanları teşhis etmeye çalışır. Seleksiyonda non-additive genetik

288

varyasyondan yararlanmak zordur. Çünkü, yüksek genetik değerli parentlerin non-additive

genlerinin özel kombinasyonları, bir generasyondan diğerine bölünme ve karışma

eğilimindedir. Bununla birlikte, farklı parentlerden yaratılmış klonlanmış hatların mukayesesi,

en iyi additive ve non-additive genetik değer kombinasyonuna sahip olan hatların

seleksiyonuna imkan verebilir. Aynı klonlanmış hattan üretilen hayvanlar aynı genotipe sahip

olduklarından, daha sonra klonlama vasıtasıyla istenen, yeniden tam olarak yaratılabilir.

Benzer şekilde klonlanmış hatlar, eğer bu ilgili özellik için önemli ise heterozis için ırklar

arası melezlerden üretilebilir. Parent ırkların her birinin optimum oranına sahip klonlar

üretilebilir. Böylece, rotasyonal melezleme ile problemlerin minimize edildiği görülür.

Genetik ıslahta klonlamanın yararları sınırlı olabilirken, ticari sürülerde genetik ıslahın

kullanım yayılma alanınındaki genişlemeyi hızlandırmak için tekniğin potansiyeli büyüktür.

Bu potansiyel dolayısıyla klonlama için güvenilir ve etkin fiyatlı metotlar gerekecektir.

Dağıtım için, klonlanmış embriyoların dondurulması ve daha sonra bunların cerrahi olmayan

transferi için güvenilir metotları kapsayan geliştirilmiş ve etkin maliyetli tekniklere ihtiyaç

vardır. Muhtemel dezavantajları hastalıklara hassas olan, veya yeni üretim metotları için

uygun olmayan çok sayıda hayvanı üretme riskidir. Bununla birlikte, geleneksel olarak

yetiştirilmiş elit populasyonlarda makul genetik çeşitlilik sağlamak ve bunlardan birkaç, ya da

pek çok ayrı klonlanmış hatlar üreterek bu riski azaltmak mümkün olabilir.

13.2. MOLEKÜLER GENETİK TEKNOLOJİLERİ

Seleksiyon,genlerin etkileri üzerine, genlerin direkt olarak kendi üzerlerine

olduğundan daha fazla etkiye sahiptir. Bazıözellikler tek bir gen ile kontrol edilir ve büyük bir

görünür etkiye sahiptirler (tüy örtüsü rengi, boynuzsuzluk, double kaslanma gibi). Bu gibi

durumlarda gen ve onun etkileri arasında, oldukça yakın ilişki vardır. Halbuki hayvanın

genotipini doğru belirlemede eklemeli olmayan gen etkileri (dominans v.b.), hala güçlükler

yaratmaktadır. Bunun yanında, ekonomik öneme sahip çoğu özelliklerle ilgili performans,

hayvanın pek çok farklı lokuslardaki genotipinden etkilenir. Çoğu durumda, bu genlerin

etkileri, o özelliği etkileyen çevre faktörlerinden de etkilenir. Bu nedenle, özel genler ile

performans arasındaki bağlantının, ileride bile anlaşılması güçtür.

Bu problemlere rağmen, yüksek tahmini damızlık değere sahip hayvanları

belirliyebilmek için 7. Bölümde tartışıldığı gibi, çok etkin metotlar geliştirilmiş ve

geliştirilmektedir. Bu çalışmalar, çevresel etkileri mümkün olduğu kadar gidermek ve

seleksiyon için adayın ve akrabalarnn performansına ait ipuçlarını kullanarak ilgili özelliği

etkileyen bütün lokusların eklemeli etkilerini tahmin etmek için yapılmaktadır. Bu teknikler,

döllerin genetik değer ortalamasını tahmin etmekte iyidir. Söz konusu teknikler, çoğu çiftlik

hayvan türlerinde önemli derecede başarı ile uygulanmıştır. Bununla birlikte bazı yeni

moleküler teknikler, mevcut metotların ıslahı için imkanlar sunmaktadırlar. Bu bölümde

amaç, çiftlik hayvanlarnın genetik ıslahı üzerinde etkiye sahip olan veya gelecekte böyle bir

etkiye sahip olabilecek, söz konusu teknolojilerin bazılarını kısaca gözden geçirmektir.

Üzerinde durulacak moleküler teknikler; a) genom haritalama (genome mapping), b)

seleksiyonda moleküler markırların kullanlması ve c) gen transferidir.

DNA seviyesinde varyasyonun fenotipik markerlar (tüy örtü rengindeki varyasyon,

boynuz varlığı veya olmayışı, cüsse büyüklüğü ve şekli gibi), çiftlik hayvanlarnn

seleksiyonunda, muhtemelen evcilleştirilme başladığından beri kullanılmıştır. Yakın

zamanlarda kan gruplarndaki varyasyon ve süt proteinleri, DNA seviyesinde varyasyon

markırları olarak kullanılmıştır. Ancak, son 10-15 yılda bu varyasyonun direkt olarak DNA

seviyesinde ölçümü için araçlara sahip olunmuştur. “Moleküler genetik markırlar” olarak

bilinen bu araçlar basit olarak, bir kromozom üzerinde özel bir lokusta bulunan DNA’nın,

alternatif segmentleridir. Bunlar, bir laboratuvar testi ile teşhis edilebilir. Moleküler genetik

289

marker’lar, bazı durumlarda hayvan seleksiyon programlarını düzeltmek ve bazı durumda da

önemli derecede değiştirmek potansiyeline sahiptirler. Moleküler genetik markırlar aynı

zamanda hayvanların ebeveyn kontrol ve teşhisinde, hayvansal ürünlerin orijinlerinin

kontrolünde, evrim’i anlamamızın gelişiminde, genlerin fonksiyonları ve yapılarının,

modifikasyonlarının veya transferlerinin anlaşılmasında da değerlidirler.

Hayvanın, üzerinde durulan özelliği ile, belirli bir molekular markır arasında bir ilişki

bulmak, markırın hangi kromozomda (veya kromozomun hangi kısmnda) yerleştiğini

bilmeksizin mümkündür. Bununla birlikte, yararlı moleküler marker lar için gitgide artan bir

şekilde araştırmalar yapılmaktadır.

13.2.1. Moleküler ve Hücre Biyolojisindeki Gelişmeler

Bölüm 2’de vurgulandığı gibi, kromozomların varlığı ve kaba yapısı 1900 lerin

başından, DNA nın kimyasal yapısı ve kalıtımdaki rolü ise 1950 lerden beri bilinmektedir.

Bununla birlikte, kromozomlar üzerinde individual fonksiyonel genlerin (veya diğer DNA

sıralanmalarının) teşhisine ve lokasyonuna imkan veren, geleneksel seleksiyon işlemlerine

yardım etmek için moleküler araçlar sağlayan, gen transferine imkan veren molekular ve

hücre biyolojisindeki ilerlemeler yenidir.

13.2.2. Genom Haritalama

Kromozomlar, uzun çift DNA bandlarından yapılır. DNA’nın bilgi taşıyan (veya

kodlama) kısımları, eşleşmiş Adenin (A), Thymine (T), Guanine (G) ve Cytosine (C)

bazlarıdır. Fonksiyonel genler, proteinlerin üretimi için kodlardan oluşan bu baz sıralarıdır.

Bununla birlikte fonksiyonel genlerin, toplam DNA nın (bütün genom) sadece takriben %10 u

için hesaba alındığı düşünülür. Kalan DNA, ya particular genlerin değiştirilme zamanında

kontrol etmeye dahil olur, veya henüz bilinmiyen bir fonksiyonu vardır.

Bir genom (veya gen) haritasının amacı, ilgili türün kromozomlarının her biri

üzerindeki fonksiyonel genlerin (veya diğer DNA sıralanmalarının) lokasyonunu

tanımlamaktır. Bu görevin büyüklüğünü, memeli genomları üzerinde bazı istatistiklerden

anlamak daha kolay olacaktır. Memelilerin genomlarının 3000 milyon baz çiftinden oluştuğu,

ve ortalama olarak baz çiftinde en az 100 000 dolayında gen ihtiva ettiği tahmin edilmektedir

(29). Herhangi bir memeli türünün bütün genomunu haritalama görevinin büyüklüğüne

karşın, çok sayıda araştırma aktivitesi, hali hazırda devam etmektedir. Farelerin ve insan

genomlarının geniş bölgeleri, insan ve diğer memeliler için bir model olarak ve başlıca çiftlik

hayvanı türlerinin her birinin genomlarının kısımları, hali hazırda haritalanmıştır

13.2.3. Harita Fikirbirliği Yaratma

Çeşitli haritalama tekniklerinin, farklı çözüm seviyelerine sahiptir. Haritalamanın

kapsadığı gruplar için başlıca mücadelelerden birisi, fikirbirliği ile oluşmuş bir harita üretmek

için bu farklı haritalama teknikleriyle üretilen bilgiyi harmanlamaktır. İşbirlikçiler, “referans

familyalar” olarak isimlendirilen bazı hayvanların genomlarını haritalamışlarsa bu en

kolaydır. Bununla birlikte, aynı tür üzerinde çalışan diğer gruplardan sağlanan bilgiler

haritalarda birleştirilebilir. Fikirbirliği haritaların üretilmesinde kullanılan bir yaklaşım,

fiziksel harita üzerine çeşitli linkage gruplarından birkaç anahtar RFLP veya mikrosatellit

marker lokus yerleştirmektir. Önce bu anahtar markerların lokasyonu kurulduktan sonra, diğer

bağlı markerların lokasyonu anlaşılabilir (2).

Mevcut haritalardan, farklı memeli türlerinin genomlarının kısımları arasında yüksek

derecede şaşırtıcı benzerlik olduğu anlaşılmaktadır. Farklı türlerde evrim boyunca aynı kaldığı

290

görülen DNA sıralamaları “korunmuş” (conserved) olarak ifade edilir. Aynı korunmuş

sıralamalar çoğunlukla, farklı türlerde karşı gelen (equivalent) kromozomlara lokalize

olduğundan, onların kromozom içindeki sırası daima aynı değildir. Böylece bir türe ait bilgiyi,

diğer türlerde ihtiyatlı olaak kullanmak gerekir. Fakat, benzerliğin sonucu olarak, bir türde

genom haritalamada ilerlemenin, diğer türde haritalamaya direkt yararı olabilir. Özellikle,

çiftlik hayvanı türleri haritalama çabalarında, insan ve farede genom haritalama

çalışmalarından büyük ölçüde yararlanılır.

13.2.4. Seleksiyonda Moleküler Markırların Kullanımı

Moleküler marker’ların başlıca 2 uygulaması bu bölümde dikkate alınmaktadır.

a) Birincisi, marker’ların, istenen etkiye sahip bir tek genin, bir populasyondan diğerine

transferine yardım etmek için kullanılmasıdır. Örneğin, boynuzsuzluğu, veya farklı bir ırkın,

melezinin veya familyasına bir hastalığa dayanıklılığı kontrol eden tek bir genin sokulmasına

ilgi duyulabilir. Bu çeşit genin sokuluşunun olağan rotası, mevcut tercih edilen ırkı, ilgili geni

taşıyan bir ırkla melezlemek ve daha sonra birkaç generasyon orijinal tercih edilen ırka geri

melezlemektir. Moleküler markırlar, istenen alleli taşıyan hayvanları teşhis etmekte ve

böylece orijinal genotipin iyileşmesini hızlandırmaya yardım etmekte yararlı olabilir.

Uygulamanın bu tipi “markır-assisted introgression (MAI)” olarak isimlendirilir.

b) İkinci uygulama, populasyon içindeki bir özellik için uygulanan seleksiyona ivme

kazandırmak için marker’ların kullanılmasıdır. Bu durumda, marker’ları kullanmanın amacı,

basit olarak, ilgili ırkta hali hazırda mevcut olan genlerde geleneksel anlamda yapılan ıslahı

itelemektir. Marker’ların bu kullanımı [markır yardımlı seleksiyon (“marker assisted selection

(MAS)”] olarak isimlendirilir.

Her ikitür uygulamada da ilgili gen, kıl örtü rengini, boynuzsuzluğu ve double

kaslanmayı etkileyen genler gibi ya büyük etkili (major gen) tek bir gen olabilir. Veya, süt

verim ve kalitesi, büyüme oranı veya yapağı verimi gibi ilgili kantitatif bir özelliği etkileyen

pek çok genden birisi olabilir. Kantitatif özellikleri etkileyen bu lokuslara “kantitatif özellik

lokusu“ [quantitative trait loci (QTL)], veya ekonomik özellik lokusu [economic trait loci

(ETL)] denir. Effektif ıslah programlarına sahip populasyonlarda pek çok generasyon için

markır assisted seleksiyonun, major genlerden ziyade QTL için olacağı muhtemeldir. Çünkü,

istenen büyük etkiye sahip major genler, bu populasyonda hali hazırda muhtemelen fikse

olmuştur.

Ayrıca bu iki uygulama, ataların çok kesin bir testini sağlıyabilir. Bu, çiftlik

hayvanlarında pedigri doğrulaması (pedigree verification) tekniklerini çok güçlendirir. Eğer

teknikler kafi derecede ucuz olursa, moleküler marker kullanımı, zor veya çok ekstansif

management sistemlerinde doğumda pedigri kaydına bir alternatif olabilir. Benzer şekilde,

teknikler hayvanın ırkını veya onun ürünlerini doğrulamada (teyid etme) kullanılabilir. Eğer

markalı hayvan ürünlerine yönelim varsa, bu denenebilir.

Moleküler marker’lar, konservasyon programlarına dahil edilen nadir veya yararlı

genleri taşıyan ırkları veya bireyleri garantiye almakta da yararlı olabilir. Tekniklerin ilgili bir

uygulaması, seleksiyon veya konservasyon programlarında akrabalı yetiştirmenin kontrolü

olabilir.Akrabalı yetiştirme katsayısı, özel çiftlemelerden olan döllerin ortalama akrabalı

yetişme seviyesini tahmin eder. Gerçekte, bu ortalama etrafında, ortak atalara sahip bazı

döllerin ortalamadan çok, bazılarının ortalamadan daha az gen alması dolayısıyla şansa bağlı

olarak bazı varyasyonlar olacaktır. Moleküler marker’lar, ortak atalardan ortalamadan daha az

gen alan dölleri teşhis etmek için kullanılabilir (32).

291

13.2.5. Markırların Seçimi

MAI ve MAS’ın her ikisi için de ideal olan marker, ilgili özellikten sorumlu gen, veya

bu gen içinde daha kısa bir DNA sıralaması olabilir. Örneğin, boynuzsuzluk için seleksiyon

yapmak için ideal marker, boynuzsuzluktan sorumlu genin kendisi olabilir. Bununla birlikte,

çoğu marker’lar ilgili genlerin kendileri değildir. Onlar sadece, ilgili gende olduğu gibi,

kromozomun aynı bölgesine lokalize olmuşlardır. Bu durumlarda ilgili gen ve marker bazen,

bir generasyondan diğerine, rekombinasyon dolayısıyla birbirinden ayrılacaktır. Az sıklıkla

olabilen çok yakın bir şekilde bağlı marker gen ve ilgili gen, çok yararlı marker’dir. Bundan

dolayı, marker ve ilgili gen arasındaki ilişkinin tabiatını anlamak çok önemlidir. Çok farklı 2

ırk arasında, bir genin marker assisted introgression’u (MAI) için, 2 ırk, muhtemelen aynı

lokusta farklı genotiplere sahip olduğundan, ilgili özellikle yararlı olmak için yeteri kadar

uzun süre ilişkili kalacak yakın bir marker’ı bulmak, rölatif olarak kolay olabilir. Bununla

birlikte, bir populasyon içerisinde aynı marker allel, bir ailedeki istenen performansla, bir

diğer ailede ise, istenmiyen performansla ilişkili olabilir. 2 genin bu populasyonda çok sayıda

generasyonlar boyunca ayrılmasından doğar. Böylece rekombinasyon için pek çok fırsat

olmuştur. Bundan dolayı, MAS için, familyalar içerisindeki marker’ların teşhis edilmiş ve

kullanılmış olması önemlidir.

Markırların ilgili özellikle bağlı olup olmadıklarını araştırmak için; markır’ların

seçiminde başlıca 3 yaklaşım vardır,

-Shotgun yaklaşım.

Bu, bir markır setini rastgele seçmeyi ve hayvan performansı ile ilişkiler açısından çek

etmeyi kapsar. Bu yaklaşım, genom haritalarında marker’ların lokasyonu üzerine bilgiler

geliştiğinden, gittikçe daha az genel olmaktadır.

-Haritaya dayalı yaklaşım.

İlgili gen’e, makul şekilde yakın olan en az 1 marker’a sahip olma şansını maksimize etmek

için genomdaki eşit bir şekilde aralıklı marker’ların seçimini kapsamaktadır.Çiftlik

hayvanlarında haritalama aktivitesinin çoğunda, yeterli genome yeri elde etmede, QTL’ler

için marker’ları teşhis etmenin bu metoduna imkan vermek amaçlanmıştır.

-Aday gen yaklaşımı.

Bu durumda, ilgili gen ile benzer fonksiyona sahip olduğundan ve ona bağlanabileceğinden,

bilinen haritalanmış bir gen seçilebilir. Örneğin, bir türde hastalığa dayanıklılık üzerine major

etkili haritalanmış bir gen, yakın bir şekilde ilişkili başka bir türdeki benzer bir hastalık için,

bir marker olarak ideal bir aday olabilir. Benzer şekilde bir tür içinde bir aday gen, ilgili

özelliğe bağlı bilinen bir fonksiyona sahip olduğundan seçilebilir Örneğin, süt verimini

etkiliyen bir hormon için kodlanan bir gen, verim için bir marker olarak araştırılabilir.

13.2.6. İlgili Bir Özellik ile Markırlar Arasında Bir Bağlantı Kurma

Bir marker ve ilgili bir özellik arasında ilişki kurmak için, hayvanların en azından 2

generasyonundan (parentler ve döller) DNA örneklerine ve döllerin performans kayıtlarına

gereksinilir. DNA örnekleri, marker ların parentlerden döllere hareketini izlemek ve döllerde

özel marker genotipleri ve performans arasındaki ilişkileri araştırmak için kullanılır

Pek çok ülkede yararlı marker ilişkilerinin tespit edilmesi için kaynak populasyonlar

oluşturulmuştur. Bunlar umumiyetle, yararlı marker’ların bulunma (keşfedilme) etkinliğini

292

artırmak için, farklı ırklar veya hatlar arasındaki melezlerini (haritalamada kullanılan

populasyonlar) kapsar.

Süt sığırı populasyonlarında keşfedilen marker ilişkileri “granddaughter designs”

olarak isimlendirilir. Bunlar, marker gen’i için heterezigot olan boğaların (grandsires)

kullanımını kapsar. Bundan dolayı marker, onların oğulları arasında ayrılır. Yani, bazı oğullar

favourable QTL etkisine bağlı marker allelin bir kopyesini, diğerleri unfavourable QTL

etkisine bağlı diğer marker allelin bir kopyesini alır. Süt yağ ve protein verimleri gibi

ilgilenilen pek çok özellik sadece dişilerde görüldüğünden, oğullarının genetik değeri, onların

kızlarının performansından belirlenmelidir. Bu inekler, orijinal babaların kız torunları

(granddaughters) olduğu için dizaynın ismi “granddaughter designs” dır. Böylece marker

genotipleri ve verim arasındaki ilişki, oğulların marker genotiplerini ve onların verim için

tahmini geçirme kaabiliyetlerini (PTA) kullanarak kurulur.

Marker’lar ve QTL ler arasındaki tanıtılan ilişkilere sahip olma, bu bilginin rutin

olarak nasıl kullanılacağı. İlişkilerin test edildiği zamanda orijinal boğaların oğulları hali

hazırda döl test sonuçlarına sahiptir ve bu oğullar ilgili olmadığına göre marker bilgisi,

gerekenden fazladır. Orijinal babanın diğer erkek torunları (grandsons) için o ilgili olabilir,

marker bilgisi sağlanmadan önce, döl testi programları genç boğaların gelecek generasyonunu

örnekliyecektir. Bununla birlikte, daha erken bilgi kullanmak için 2 yol vardır; Birincisi, aynı

ailenin gelecek generasyonunda marker ilişkilerini kullanmaya devam etmektir. Markır ve

QTL arasındaki ilişkinin rekombinasyon bozulma riski, sonraki generasyonlarda daha

yüksektir. Bununla birlikte, full sibs ler arasındaki seçme hatasında marker kullanmanın pratik

olarak önemi minimaldir. Çünkü, kız süt kayıtları olmıyan öz kardeşler, bunların sadece

parentlerin PTA larına dayalı olması ve onların aynı parentlere sahip olmaları dolayısıyla

identical PTAs sahiptirler,. Şimdilik, anlaşmalı çiftleştirilmiş ineklerden embriyo

transferinden elde edilen büyük öz kardeş gruplarından oğullar, veya MOET programlarında,

büyük bir tesadüfle veya görünüş esas alınarak döl testi için seçilmiş olabilir. Böylece

marker’lar, kendi performans kayıtları olmaksızın öz kardeşler arasındaki farklılığı ayırd

etmek için kullanıldıkları zaman, ihmal edilebilir riski olan potansiyel olarak yararlı bir

etkiye sahip olabilirler.

Marker-QTL ilişkilerini araştırmak için bir alternatif, orijinal boğanın kızlarına ait çok

sayıda verim kayıtları kullanmaktır. Bu,”kız dizaynı” “daughter design” olarak isimlendirilir.

Bu durumda, ineklerin erkek kardeşleri, onların hem marker genotipleri, hem de tahmini PTA

ları esas alınarak döl testi için seçilebilir. Bu yaklaşım ile ilgili problem, onun çok geniş kız

grubu, ve marker lar ve QTL ler arasında güvenilir bağlantılar kurmak için çok sayıda

genotipleme gerektirmesidir. O, birkaç generasyon seleksiyon sonra marker genotipinin fikse

olması tercih edildiğinden sadece kısa sürede değerlidir

13.2.7. Gen Transferi

Şimdiye kadar tartışılan moleküler genetik tekniklerin hepsi, bir ırk içindeki ve ırklar

arası melezlerdeki, mevcut genetik varyasyonu harekete geçirmek için kullanılır. Yeni bir

genin introgressionu, zaman alıcıdır. Çünkü, “yeni” ırkın genomunun istenmiyen

kısımlarından kurtulmak için, geriye melezlemenin birkaç generasyonunun incelenmesi

gerekmektedir. Aynı etki, ilgili genin, yeni bir ırktan, mevcut istenen ırka direkt olarak

transferi ile elde edilebilir (Gen transferinin maliyetini haklı çıkarmak için major ekonomik

önemin olmasına ihtiyaç olduğundan). Fiziksel olarak, istenen bir etkiye sahip olan bir gen

için kodlayan DNA nın, başka bir hayvanın DNA’sına sokulması, “gen transferi” olarak

isimlendirilir. Bu yabancı DNA’yı alan hayvanlar ise, “transgenik hayvanlar” olarak

adlandırılır. Türler arasındaki DNA konservasyonunun yüksek seviyesi, gen transferi için

293

sadece türler içinde değil, aynı zamanda türler arasında da (potansiyel olarak farklı organizma

sınıfları arasında bile) olasılıklar olduğunu anlatır.

Transgenik hayvanların yaratılması başlıca 4 adımı kapsar;

1)Önemli ve istenen etkiye sahip bir genin teşhis edilmesi ve çoğaltılması (multiplication)

Gen transferinde şimdilik bu, major bir limitasyondur. Memeli genomunda mevcut çok fazla

sayıda gen vardır. Ancak bugün bunların, sadece küçük bir kısmının fonksiyonu ve

genomdaki tam lokasyonu bilinmektedir. İlgili bir gen teşhis edildiği zaman, daha önce

anlatılan tekniklerden birini kullanarak multiple kopyeler üretilebilir.

2)İstenen gen için kodlıyan DNA’yı, tercih edilen ırka veya hatta sokma.

Bu memelilerde umumiyetle, yabancı DNA sıralamasının birkaç yüz kopyesinin, embriyonun

erken bir döneminde nükleus içine direkt enjeksiyonu ile deneysel olarak başarılır. Bu, kaba

bir yaklaşım gibi gelir. Fakat onun, düşük etkinlikli de olsa işlediği görülür. Örneğin,

transgenik döllerin hepsi transgen olmadığından manipule edilen embriyoların umumiyetle

%1 den az’ı,transgenik genç de başarılı bir şekilde gelişir (24, 34). Alternatif metotlar,

retroviruslar gibi vektörlerin kullanımını içerir. Retroviruslar, yeni bir gen için kodlayan

klonlanmış DNA kopyelerini taşırlar. Bu metot, transgenik tavuk yaratmakta kullanılmıştır.

Transgenik hayvanlar, onların genomları ile birleştirilen yabancı genlerin farklı sayıda

kopyelerine sahip olabilirler. Transgenik hayvanlar farklı yerlerde birleşebilirler. Eğer bu

faktörler kontrol edilebilirse, transgenik hayvanları yaratma, başarı oranı yükseltebilir.

Yabancı DNA’yı içeri sokmak için potansiyel bir başka metot, kök hücreleri

yoluyladır. Bu hücreler, erken embriyoda bulunanlar gibi, herhangibir organ veya doku içinde

gelişme yeteneğindedirler. Bu yabancı hücreler başka bir normal ve gelişmekte olan

embriyoya yerleştirildiği zaman, çoğalır ve meydana gelen hayvanın organlarında veya

dokularında birleşmiş olur. 2 parent setinden elde edilen dokulara sahip olan hayvanlara

“chimeras”denir. Laboratuvarda, çiftlik hayvanlarında değil ama, fare kök hücrelerinin

kültürlerini yaratmak mümkündür. Eğer bu çiftlik hayvanlarında mümkün olursa, yabancı

DNA yı, modifiye edilmiş DNA’ları taşıyan chimeras yaratmak üzere kök hücrelerini,

gelişmekte olan embriyoya transfer etmek için, bu kök hücresi kültürlerine sokmak mümkün

olabilir. Bu hayvanlar yabancı DNA yı, kök hücrelerinde birleşen dokularda gösterirler. Onlar

yabancı DNA yı, sadece eğer kök hücreleri üreme organlarında birleştirilmişse kendi döllerine

geçirecebileceklerdir. Embriyo kök hücrelerinde, DNA enjeksiyonu ile genlerin tekrarlanan

kopyelerini eklemekten ziyade, genlere özel değişiklikler de yapmak mümkün olabilir.

Kültüre alınan hücrelerden, klonlanmış hayvanların üretimine muktedir olan son

gelişmeler gen transferinde de yararlı olabilir. Kültürdeki hücrelere, eğer spesifik gen

değişiklikleri yapılırsa, o zaman klonlanmış transgenik hayvanlar üretilebilir. Bu gibi

hayvanların hücrelerinin hepsi genetik modifikasyonu, böylece chimeras ile ilişkili

problemlerden sakınmayı içerecektir.

3) Transfer edilen genlerin dışavurumunu düzenleme

Doğru zamanda, doğru dokularda, doğru genlerin değiştirilmesinin son derece önemli

olduğu açıktır. Genler, DNA sıralamasını kontrol etmenin bir varyetesinde (farklı hormonlara

cevaba neden olan bir gen) çiftleşebilir. Fakat, açılımın regülasyonunun anlaşılması tam

değildir. Bazı denemelerde, çok spesifik etkiye sahip genler (bir insan süt proteininin, koyun

tarafından sekresyonu gibi), başarılı bir şekilde transfer edilebilir. Yani, istenen etki elde edilir

ve istenmiyen etkiler yoktur (41). Bununla birlikte, domuzda ve koyunda büyüme hormonu

genlerinin transferini kapsıyan diğer denemelerde, topallık, arthritis ve infertilite gibi ciddi

fizyolojik ve anatomik problemleri ihtiva eden yüksek derecede istenmiyen yan etkiler vardı

(23). Eğer bu problemlerden sakınılırsa, birleştirme ve genlerin açılımınındüzenlenmesi

294

hakkında çok daha fazla bilgiye ihtiyaç duyulacağı açıktır. Bu bilgi, yabancı DNA

sokulmaksızın, mevcut genlerin açılımını düzenlenme metotlarına da götürebilir.

4)Transfer edilen genin, hayvanların sonraki generasyonuna aktarılmış olduğunun teyid

edilmesi

Gen transferinin amacı, damızlık olacak, sadece yükseltilmiş verimli değil, genetik

olarak iyileştirilmiş üstün özellikli hayvanlar yaratmaktır. Bu nedenle istenen etkilerin,

orijinal modifiye edilmiş hayvanlarda olduğu kadar, döllerde gözlenmesinin de teyid edilmesi

önemlidir. Transgenik hayvanların çoğunun, transfer edilen bu yeni geni döllerine geçirdiği

görülmektedir.

Şimdilerde gen transfer teknolojisinin çok uygun uygulaması, sütte orijinal

proteinlerin üretimindedir (34). İnsan hastalıklarının tedavisinde kullanılan, transgenik

hayvanların sütünde rölatif olarak bol miktarda üretilen birkaç protein vardır. Bunları bulmak

çok zor ve masraflıdır. Bu tipin uygulamalarının yaygınlaşması çok muhtemeldir. Bu, kısmen

bu gibi genlerin teşhisinin rölatif olarak basit görünmesinden ve gen açılımı ve

regülasyonunun problemlerle karşılaşmaksızınbunların transferinin mümkün olmasındandır.

Teğmin etmede hayvanlar için ciddi yan etkiler de yoktur. İnsan hastalığı için transgenik

üretme, ziraat verimliliğini artırmak için transgenik yaratmaya oranla, halk kabulünün daha

iyi bir şansı gibi durur. Bununla birlikte, insanların olduğu kadar, hayvanların yararına olan

zirai uygulamalar, hayvanların hastalığa dayanıklılığını artırma gibi halk tarafından kabul

edilebilir de.

13.3. KAYNAKLAR

1. Betteridge, K.J., Smith, C., Stubbings, et al. 1989. ‘Potential genetic improvement of cattle

by fertilization of fetal oocytes in vştro.’ Journal of Reproduction and Fertility, Supplement,

38: 87-98.

2. Broad, T.E. and Hill, D.F. 1994. ‘Mapping the sheep genome: practice, progress and

promise.’ British Veterinary Journal, 150: 237-52.

3. Caballero, A., Santiago, E. And Toro, M.A. 1996. ‘Systems of mating to reduce inbreeding

in selected populations.’ Animal Science, 62: 431-42.

4. Campbell, K.H.S., McWhir, J., Ritchie, W.A. and Wilmut, I. 1996. ‘Sheep cloned by

nuclear transfer from a cultured cell line.’ Nature, 380: 64-6.

5. Campbell, K.H.S. and Wilmut, I. 1997. ‘Totipotency or multipotentially of cultured cells:

applications and progress.’ Theriogenology, 47: 63-72.

6. Colleau, J.J. 1991. ‘Using embryo sexing within closed mixed multiple ovulation and

embryo transfer schemes for selection on dairy cattle.’ Journal of Dairy Science, 74: 3973-84.

7. Cran, D.G. and Johnson, L.A. 1996. ‘The predetermination of embryonic sex using flow

cytometrically separated X and Y spermatozoa.’ Human Reproduction Update, 2: 355-63.

8. Cran, D.G., Johnson, L.A., Miller, N.G.A., et al. 1993. ‘Production of bovine calves

following separation of X and Y chromosome bearing sperm and in vitro fertilization.’

Veterinary Record, 132: 40-1.

9. Cran, D.G., McKelvey, W.A.C., King, M.E., et al. 1997. ‘Production of lambs by low dose

intrauterine insemination with flow cytometrically sorted and unsorted semen.’

Theriogenology, 47: 267.

10. de Boer, I.J.M., Meuwissen, T.H.E. and van Arendonk, J.A.M. 1994. ‘Combining the

genetic and clonal responses in a closed dairy cattle nucleus scheme.’ Animal Production, 59:

345-58.

11. Dingwall, B. And McKelvey, B. 1993. ‘Artificial insemination and embryo transfer

technology for sheep and goats.’ World Agriculture, 1993, pp.78-81.

295

12. Gibson, J.P., Freeman, A.E. and Boettcher, P.J. 1997. ‘Cytoplasmic and mitochondrial

inheritance of economic traits in cattle.’ Livestock Production Science, 47: 115-24.

13. Gordon, I. 1994. Laboratory Production of Cattle Embryos. CAB International,

Wallingford.

14. Gordon, I. 1997. Controlled Reproduction in Sheep and Goats. CAB International,

Wallingford.

15. Gordon, I. And Lu, K.H. 1990. ‘Production of embryos in vitro and its impact on

livestock production.’ Theriogenology, 33: 77-87.

16. Grundy, B., Cabellero, A., Santiago, E. And Hill, W.G. 1994. ‘A note on using biased

parameter values and non-random mating to reduce rates of inbreeding in selection

programmes.’ Animal Production, 59: 465-8.

17. Kruip, T.A.M. and den Daas, J.H.G. 1997. ‘In vitro produced and cloned embryos: effects

on pregnancy, parturition and offspring.’ Therionenology, 47: 43-52.

18. Land, R.B. and Hill, W.G. 1975. ‘The possible use of superovulation and embryo transfer

in cattle to increase response to selection.’ Animal Production, 21: 1-12.

19. Lohuis, M.M. 1993. Strategies to improve efficiency and genetic response of progeny test

programs in dairy cattle. Doctoral thesis, University of Guelph, Canada.

20. Nicholas, F.W. 1979. ‘The genetic implications of multiple ovulation and embryo transfer

in small dairy herds.’ Paper presented at the Annual Conference of the European Association

for Animal Production. Harrogate.

21. Nicholas, F.W. 1996. ‘Genetic improvement through reproductive technology.’ Animal

Reproduction Science, 42: 205-14.

22. Nicholas, F.W. and Smith, C. 1983. ‘Increased rates of genetic change in dairy cattle by

embryo transfer and splitting.’ Animal Production, 36: 341-53.

23. Pinkert, C.H., Dyer, T.J., Koyman, D.L., et al. 1990. ‘Characterization of transgenic

livestock production.’ Domestic Animal Endocrinology, 7: 1-18.

24. Pursel, V.G., Pinkert, C.A., Miller, K.F., et al 1989. ‘Genetic engineering of livestock.’

Science, 244: 1281-8.

25. Smith, C. 1984. ‘Rates of genetic change in farm livestock.’ Research and Development in

Agriculture, 1: 79-85.

26. Smith, C. 1986. ‘Use of embryo transfer in genetic improvement of sheep.’ Animal

Production, 42: 81-8.

27. Taylor, St.C.S., Moore, A.J., Thiesses, R.B., et al. 1985. ‘Efficiency of food utilization in

traditional and sex-controlled systems of beef production.’ Animal Production, 40: 401-40.

28. Toro, M.A., Silio, L., Rodriganez, J., et al. 1988. ‘Inbreeding and family index selection

for prolificacy in pigs.’ Animal Production, 46: 79-85.

29. US Department of Energy. 1992. DOE Human Genome Program. Primer on Molecular

Genetics. US Department of Energy, Office of Energy Research, Office of Health and

Environmental Research, Washington DC.

30. Villanueva, B. And Simm, G. 1994. ‘The use and value of embryo manipulation

techniques in animal breeding.’ Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied

to Livestock Production, Vol. 20, pp. 200-7.

31. Villanueva, B., Simm, G. And Woolliams, J.A. 1995. ‘Genetic progress and inbreeding

for alternative nucleus breeding schemes for beef cattle.’ Animal Science, 61: 231-9.

32. Visscher, P.M. and Haley, C.S. 1995. ‘Utilizing genetic markers in pig breeding

programmes.’ Animal Breeding Abstracts, 63: 1-8.

33. White, K.L. 1989. ‘Embryo and gamete sex selection.’ In L.A. Babiuk and J.P. Philips

(eds), Animal Biotechnology: Comprehensive Biotechnology. First supplement, Pergamon

Pres, Oxford, pp. 179-202.

296

34. Wilmut, I., Archibald, A.L., Haris, S., et al. 1990. ‘Methods of gene transfer and their

potential use to modify milk composition. Therionenology, 33: 113-23.

35. Wilmut, I., Haley, C.S. and Woolliams, J.A. 1992. ‘Impact of biotechnology on animal

breeding.’ Animal Reproduction Science, 28: 149-62.

36. Wilmut, I., Schnieke, A.E., McWhir, J., et al. 1997. ‘Viable offspring derived from fetal

and adult mammalian cells.’ Nature, 385: 810-13.

37. Woolliams, J.A. 1989. ‘Modification to MOET nucleus breeding schemes to improve

rates of genetic progress and decrese rates of inbreeding in dairy cattle.’ Animal Production,

49: 1-14.

38. Woolliams, J.A. and Wilmut, I. 1989. ‘Embryp manipulation in cattle breeding and

production.’ Animal Production, 48: 3-30.

39. Wray, N.R. and Goddard, M.E. 1994. ‘Increasing long-term response to selection.’

Genetic Selection Evoluation, 26: 431-51.

40. Wray, N.R. and Goddard, M.E. 1994. ‘MOET breeding schemes for wool sheep. 1.

Design alternatives.’ Animal Production, 59: 71-86.

41. Wright, G., Carver, A., Cottam, D., etal. 1991. ‘High level expression of active human

alpha-antitrypsin in the milk of transgenic sheep.’ Biotechnology, 9: 830-4.

297

EK I

AKRABALIK VE HESAPLAMA YÖNTEMLERİ

1.1.AKRABALIK

İki veya daha fazla şahsın genotiplerinin biribirine benzemesine” akrabalık” bu

şahıslara da “akraba” denir. Yetiştiricilikte önemli olan, genellikle genetik çalışmalarda

ölçülebilen, rakamlarla ifade edilebilen akrabalıklardır. Akraba şahısların genotiplerinin

benzeme derecesi, veya 2 şahsın müşterek genlerinin nisbi miktarı ise, “akrabalık derecesi”

olarak adlandırılır. O halde akraba olan 2 hayvanın genotipi, biribirine ne kadar çok benzerse,

akrabalık dereceleri de o kadar yüksek olur. Ötedenberi akrabalığın derecesini bir rakamla

ifade etmek için çok çalışılmıştır. Başlangıçta akrabalık derecesini belirtmekte generasyon

sayısı esas alınmıştır. Yani, akrabalık derecesi “bu 2 şahıs 1 generasyon akraba”, “2

generasyon akraba” şeklinde söylenmiştir. Ancak, akrabalık derecesinin bu şekilde ifadesi

anlamsızdır. Çünkü, 2 kardeşte olduğu gibi, akrabalar arasında mutlaka generasyon

geçmemektedir. Ayrıca, aralarında aynı generasyon sayısı bulunan hayvanlar da, biribirleri ile

mutlaka akraba değildirler. Örneğin “ana ile yavru arasında 1 generasyon akrabalık” denince,

bu, bizim anladığımız anlamda (0.50) akrabalığa tekabül etmez. Çünkü, ana ile yavru

arasındaki akrabalık her zaman % 50 değildir. Bazan, % 50’nin üzerine de çıkabilir.

Akrabalık derecesinin ölçülmesi için kullanılan formüller Wright (6) tarafından

geliştirilmiştir. Bu formüller, birbirleri ile birleşen gametlerin (sperma ve yumurtanın),

taşıdıkları genler bakımından birbirlerine olan benzerlik derecesine dayanır. O halde, birleşen

gametlerin taşıdıkları genlerin ne kadarı müşterek ise, benzerlik de bununla ölçülür. Eğer bu

genlerin % 25’i birbirinin aynı ise, o zaman bu gametler arasındaki benzerlik % 25’tir.

Dolayısı ile, bu gametlere sahip olan şahısların birbirleri ile akrabalığının % 25 olduğu

söylenir.

“Benzeme” denilen şey, aslında belirli bir seviyenin üzerindeki benzemedir. Bu

seviyenin altında ortak olan çeşitli genler vardır. İşte bu seviyeye kadar populasyon içindeki

tüm şahıslar aynı derecede birbirleri ile akrabadırlar. Bu seviyenin altında şahısların

birbirlerine daha az veya daha çok akraba oldukları söylenemez. Şimdi bu seviyeyi aşalım. Bu

seviyenin üzerinde örneğin 1. ve 2. şahıslarda üçer gen, 3. ve 4. şahıslarda ise 10 ar gen

birbirinin aynı olsun. Bu takdirde, 1. ve 2. nin birbirlerine benzeyişi, 3. ve 4.’nün

benzeyişinden az olacaktır.

Genellikle, aynı tür ve aynı ırka mensup sürü üzerinde çalışılır. Bu populasyondaki

hayvanların hepsinin müşterek olarak sahip olduğu bazı genler vardır. Örneğin,

populasyondaki hayvanların aynı türden olmalarını sağlayan genler, o türdeki tüm

hayvanlarda aynıdır. Örneğin, koyunun koyun olmasını sağlayan genler gibi. Bir de, bunların

hepsinin aynı ırktan olmasını (örneğin Kıvırcık koyunu) sağlayan genler de hepsinde

müşterektir. İşte bu, tür ve ırkı determine eden genler, yukarıda sözü edilen seviyenin altında

olan, yani sürüdeki bütün hayvanlarda müşterek olan genlerdir. Akrabalık derecesinin

belirlenmesinde, bunlar bizi ilgilendirmez. Bizim ilgileneceğimiz, sadece, bu seviyenin

üzerinde olan genlerdir. Bunlar, tür ve ırktan daha başka özellikleri belirleyen genlerdir.

Örneğin, bir populasyonu oluşturan şahısların genleri, süt verimini belirleyen genler

bakımından farklıdır. Süt verimini belirleyen genler (eklemeli) bakımından populasyon içinde

aynı olan hayvanlar da vardır. Bunlar, aynı atadan gelen hayvanlardır. Bir babadan meydana

298

gelen yavrular, diğer bir babadan meydana gelen yavrulardan belli bir özellik bakımından

daha fazla birbirlerine benzerler. Yani, daha fazla müşterek genleri vardır. Bu genler, biraz

önce söz edilen seviyenin üstünde olan genlerdir. Eğer, böyle bir seviye ele alınmazsa, o

zaman tüm populasyonu birbirleri ile akraba kabul etmek gerekir. O halde, genetik

benzerliğin kaynağının müşterek cet olduğu söylenebilir. Çünkü, her şahıs, ebeveyninin sahip

olduğu genlerin yarısından oluşan bir tesadüf numunesi ile doğar. Akrabalık derecesinin

ölçüsü ise, müşterek cetlerin varlığına dayanır. Eğer 2 hayvanın müşterek cetlere sahip olduğu

bilinmezse, bunların akraba oldukları söylenemez. Bu nedenle, akrabalık derecesini tayin

edebilmek için, mutlaka elde pedigri mevcut olmalıdır. Yani, genetik benzerliğin tayini için

pedigriden yararlanmak zorunludur. Oysa, fenotipik benzerliğin tayini için bu

gerekmemektedir. Fenotipik benzerlik, ele alınan 2 hayvanda, ele alınan özellik bakımından

korelasyon katsayısı hesaplanarak tayin edilebilir. O halde, fenotipik benzerlik hesaplamada

korelasyon katsayısından, genetik benzerlik hesaplamada ise path katsayısından

yararlanılmaktadır. Ayrıca, tabii ki pedigri olmadan 2 hayvanın ne derece akraba olduğu da

belirlenemez.

Pedigrili bir sürüde 2 hayvanın akraba olup olmadığını anlamak için her ikisinin de

pedigrisi alınıp, karşılaştırılmalıdır. Eğer her 2 hayvana ait pedigride aynı bir cet

bulunabilirse, bu 2 hayvanın birbirleri ile akraba olduğu söylenebilir (örneğin, birisinin

babası, diğerinin büyükbabası v.b. olabilir). Bu 2 hayvanın genlerinin ne kadarının müşterek

olduğunu, yani akrabalık derecesini bize, seviyenin üstündeki genlerin ne kadarının müşterek

olduğu verir. Bu seviye, eldeki pedigrinin başlangıç generasyonudur. Zaten, 1 hayvanın ancak

en fazla 4-5 generasyon öncesinden itibaren pedigrisi işletmede mevcuttur. İşte bu hayvanın

dayandığı en ilk cettin bulunduğu generasyon, biraz önce bahsedilen seviye olarak alınır. Bu

ilk generasyondan, ele alınan hayvana kadar geçen örneğin 15 yıl içinde eldeki hayvanların

akrabalığı ne kadar artmıştır. Yani, kayıtlardaki ilk generasyondan, eldeki hayvanlara kadar

müşterek hale geçen genlerin nısbi miktarı ne kadardır, başka bir deyişle akrabalık derecesi

nedir.

1.1.1. Akrabalı Yetiştirme Derecesi

Bir şahsın homozigot hale geçen genlerinin nısbi miktarına “akrabalı yetişme

derecesi” denir. Tek bir şahsa ait özellik olup, o şahsın anası ile babasının akrabalık

derecelerinin yarısına eşittir. Başka bir söyleyişle, anne ve babada müşterek olan heterezigot

durumdaki genlerin ortalama olarak yarısı, döllerinde homozigot hale geçer. Örneğin “X

şahsının akrabalı yetişme derecesi % 10’dur.” ifadesinden , X şahsının sahip olduğu genlerin

% 10’unun homozigotlaşmış olduğu anlaşılır.

1.1.2. Ebeveyn -Yavru, Öz ve Üvey Kardeş Akrabalık Dereceleri

Ebeveyn-yavru

Genel olarak yavrunun, anaya ve babaya ait genlerin yarısını aldığı söylenebilir.

Yalnız burada erkeklik ve dişilik bakımından farklılık vardır. Erkekler XY kromozumuna

sahiptir. Y kromozomunda bizi ilgilendiren genler (verim özelliklerini belirleyen) yoktur.

Erkek yavru, X kromozomunu anneden alır. Bu nedenle erkek yavru ile, ana arasında olan

akrabalık ile, yine aynı erkek yavru ile baba arasında olan akrabalık arasında fark vardır.

Erkek yavrunun ana ile akrabalığı daha fazladır. Ancak, akrabalık hesaplarken bu dikkate

alınmaz. Çünkü, kantitatif karekterlere etki yapan o kadar çok gen vardır ki, bunlar arasında X

kromozomu üzerindeki genlerin miktarı oransal olarak çok azdır. Ancak çok ince hesaplarda

bu durum dikkate alınır. Böylece ana-yavru (baba-yavru) arasındaki akrabalık 0.50’dir. Torun

ile dede arasındaki akrabalığın kesin olarak 0.25 olduğu söylenebilir. Çünkü, yavrunun

299

babası, dedenin genlerinin yarısını almıştır. Bunun da ½’si yavruya geçtiğine göre torunla

dedenin genlerinin 0.5/2 = 0.25 ini taşımaktadır. O halde her generasyon geçtikçe, bir hat

boyunca dizilmiş olan akrabalarda ebeveyn ile yavru arasındaki müşterek genlerin miktarı

(akrabalık) yarıya iner.

Öz ve üvey kardeş

Şimdiye kadar söylenenler, aynı hat üzerindeki, yani bir generasyon boyunca

devam eden akrabalardır. Bir de, “diagonal akraba” denilen aynı hat üzerinde olmayan

akrabalar vardır. Kardeşler gibi. Kardeşler, aynı yılda doğmuş olabilecekleri gibi, farklı

yıllarda da doğmuş olabilirler. Ancak, ne şekilde olursa olsun, biribirlerinin yavrusu veya

ebeveyni durumunda değildirler. Şimdi, ebeveynlerden bir tanesi müşterek olan, yani üvey

kardeşleri ele alalım (Şekil 1. 1).

A1 B A2

½ ½

Y1 Y2

rG

Şekil 1.1. İki üvey kardeşe ait path diyagramı (Y1 ve Y2: 1. ve 2. kardeş, A1 ve A2 : 1. ve 2.

kardeşin anneleri, B: Baba, rG: Y1 ve Y2 arasındaki genetik korelasyon)

Y1 ve Y2 yavrularının arasındaki genetik korelasyon;

Babanın Y1 genotipine etki payı ½, Y2’ye de etki payı ½’dir. Buna göre Y1 ve Y2 arasındaki

genotipik benzerlik ;

rG = 1/2.1/2=1/4 tür.

Çünkü, müşterek amilleri bulunan 2 sonuç arasındaki korelasyon katsayısı, bu sonuçları

müşterek amillerden geçerek birbirlerine bağlayan path’ların çarpımlarının toplamına eşittir.

Y1’in babadan aldığı gen ile, Y2’nin babadan aldığı gen arasında hiç bir bağ yoktur. Yani,

Y1’in babadan aldığı genler, Y2’nin babadan aldığı genlere bağlı değildir. Tesadüfen, babanın

genotipini oluşturan genlerin yarısı Y1’e, yarısı da Y2’ye gider. Yani, her yavru, babanın

genlerinin tesadüfi bir yarısını taşır. Y1’in babanın genotipine sahip olma ihtimali 1/2’dir.

Y2’nin de babanın genotipine sahip olma ihtimali 1/2’dir. Y1 ve Y2 nin birden müşterek

ebeveynden dolayı (baba) sahip olduğu genlerin nısbi miktarı ise, 1/2.1/2 = 1/4’tür. Bu 1/4,

bir ihtimal teoremidir ve ancak, sonsuzda gerçekleşir. Yani, eğer bir babanın sonsuz sayıda

yavrusu varsa, ancak o zaman bu yavruların birbirlerine benzeme ihtimali 1/4’tür. Oysa bu,

pratikte mümkün değildir. Örneğin 1 babanın sadece 2 yavrusu olsa, belki de bunların hiç

müşterek geni olmayacaktır. Çünkü, her bir yavru babanın genotipinin tamamen başka

yarısını almış olabilir. Dolayısı ile Y1 ve Y2 hiç müşterek gene sahip olmaz. Ya da, her 2

yavru da gamet bölünmeden, bu gametin başka başka analarla çiftleşmesinden meydana gelir.

Bu takdirde, bu 2 üvey kardeşin, babaları bakımından benzeyişi % 100 olur. Yani her ikisi de,

babalarının genotipinin aynısını taşırlar. O halde, üvey kardeşler arası benzerlik 0-100

arasında variyasyon gösterir. Bunun kesin olarak ne kadar olduğu bilinemediğinden, Y1 ve Y2

arasındaki genotipik benzerlik 1/4 olarak alınır. İşte diagonal akrabalık ile, bir hat üzerinde

olan akrabalık arasındaki fark budur. Örneğin, bir doğru üzerindeki akrabalıkta, dede ile torun

arasındaki akrabalığın kesin olarak 0.25 olduğu söylenebilir. Oysa diagonal akrabalıkta 2

300

üvey kardeş arasındaki akrabalığın 0.25 olduğu kesin değildir. Buna rağmen kesini

bilinemediğinden yine 0.25 olarak kabul edilir.

Şekil 1.2’de iki özkardeşe (Y1 ve Y2) ait path diyagramı gösterilmiştir.

A B

Y1 Y2

rGY1Y2

Şekil 1.2. İki öz kardeşe ait path diyagramı (Y1 ve Y2: 1. ve 2. kardeş, A ve B: İki kardeşin

anne ve babaları, rGY1Y2: Y1 ve Y2 arasındaki genetik korelasyon)

rGY1Y2= ½.1/2 +1/2.1/2 = ¼+1/4 = ½ = 0.5

Yukarıdaki eşitlikte 2 öz kardeş arasındaki genetik benzerliğin 0.5 olduğu görülmektedir.

1.2. AKRABALIK DERECESİNİN HESAPLANMASI

2 hayvanın akrabalık derecesini hesaplamak için pedigride müşterek cet veya cetler

bulunur ve ileride verilecek formüllere göre hesap yapılır. Bulunacak akrabalık derecesi,

pedigride mevcut en gerideki generasyona nazaran nısbi mahiyettedir. Örneğin 0.05

bulunursa, bu değer, 2 hayvanın, örneğin 4 generasyon öncesine nazaran % 5 nispetinde

müşterek gene sahip olduğunu gösterir. Yani, eğer 4 generasyon önce hayvanların ortalama

olarak müştereken sahip bulundukları genlerin nısbi miktarı sıfır kabul edilirse, bu 2

hayvandaki müşterek genler şimdi % 5 nisbetindedir. Ya da başka bir söyleyişle, bu 2

hayvanın müştereken sahip bulundukları genlerin nısbi miktarında 4 generasyon öncesine

nazaran % 5 nispetinde bir artış olmuştur.

2 şahsın (A ve B) akrabalık derecesinin hesaplanmasında aşağıdaki 1.1.No lu

formülden yararlanılır (7).

(1/2)n1+n2+..nn . (1+Fi)

rGAB = ---------------------------- ----------------------------------------------- (1.1)

(1+FA)(1+FB)

Formüldeki;

n1+n2+, ...,+nn: i. müşterek cetten, akrabalık derecesi hesaplanacak her bir şahsa kadar geçen

generasyon sayılarının toplamıdır.

Fi: i. Müşterek cettin akrabalı yetişme derecesi

FA: B ile olan akrabalık derecesi hesaplanacak olan A şahsının akrabalı yetişme derecesi

FB: A ile olan akrabalık derecesi hesaplanacak B şahsının akrabalı yetişme derecesi

Çözüm aşamaları;

- Önce pedigriden yararlanarak, A ve B şahsına ait path diyagramı oluşturulur.

301

- Çizilen path diyagramı dikkatlice incelenerek müşterek cetler tespit edilir.

-1.1 No lu formül için gerekli hesaplamaların yapılmasına geçilir.

-Path diyagramı, formül’ün her elemanı için ayrı ayrı dikkatlice incelenerek değerlendirilir.

-Bir ferdin akrabalı yetiştirilip yetiştirilmediğinin anlaşılması için, yine path diyagramı

incelenerek o şahsın anne ve babasının akraba olup olmadığı (yani müşterek cet/cetlerinin

olup olmadığı) belirlenir. Bir şahsın akrabalı yetişme derecesi ise, basit olarak annesi ile

babasının akrabalık derecesinin yarısına eşittir.

Formüldeki (1/2)n1+n2+..nn .(1+Fi), bir müşterek cet için yapılıp toplanır.

1.2.1. Uygulamalar

1) Aşağıdaki pedigride, A ile B ve B ile X arasındaki akrabalıkları hesaplayınız.

? O Q

F

C ------- D E

G

A--------------- F G

E

D------- C

?

X ------------------

F A B

C------- rGAB

G

B---------- X

O

E-------

Q

rGAB = ? rG

BX =?

rGAB = nin hesaplanması:

A ile B nin, C ve E olmak üzere 2 müşterek ceddi bulunmaktadır.

1.2 No lu formül bu problem için aşağıdaki şekilde yazılır;

(1/2)n1+n2+..nn . (1+FC)

rGAB = ---------------------------- ----------------------------------------------- (1.2)

(1+FA)(1+FB)

Önce formülün payı üzerinde durulur; Bu amçla A ve B’nin, müşterek cetleri olan C ve E’den

kaynaklanan genetik benzerlikleri ayrı ayrı hesaplanıp toplanır. Hesaplama sırasında

diyagramdan C ve E nin akrabalı yetiştirilip yetiştirilmedikleri ayrı ayrı incelenir. Diyagrama

bakıldığında A nın ve B nin anne ve babalarının akraba olmadığı anlaşıldığından FC= 0 dır.

Ayrıca yine diyagramdan ne A nın annesi ile babasının, ne de B nin annesi ile babasının

akraba olmadığı görüldüğünden, ne A’nın ne de B’nin akrabalı yetiştirilmediği

anlaşılmaktadır. Buna göre FA=0, FB= 0 dır. Bu durumda yukarıdaki formülde;

302

rGABC = (1/2)1+1 (1+FC) = 0.25

rGABE = (1/2)1+2 (1+FE) = 0.125

+-------

0.375

O halde rGAB=0.375 tir. Yani, A ve B’nin, C ve E müşterek cetlere sahip olmaları dolayısı ile

genetik benzerlikleri 0.375 tir. Bu defa 1.2 No lu formül gereği A ve B nin, kendilerinin

akrabalı yetiştirilip yetiştirilmedikleri diyagramdan incelenir. Bu yapıldığında, A ve B nin her

ikisinin de akrabalı yetiştirilmedikleri anlaşıldığı için, 1.2 No lu formülde FA ve FB = 0 dır. O

halde rGAB = 0.375 olarak bulunmuş olur.

rGBX’in hesaplanması

B ile X’in müşterek cetleri C, E ve B’dir.

B ile X’in müşterek cetleri olan B,C ve E akrabalı yetişmemişlerdir. Çünkü, anneleri ve

babaları akraba değildir. Bu nedenle; 1.2 No lu formülde FC =0, FE=0, FB=0 dır.

Payda için, aralarındaki genetik benzerlik araştırılan B ve X’in akrabalı yetiştirilip

yetiştirilmediği diyagramdan incelenerek araştırılır. X’in ebeveynleri olan A ile B akraba

olduklarından (rGAB = 0.375) X akrabalı yetiştirilmiştir. B ise yetiştirilmemiştir. Daha önce de

söz edildiği gibi bir şahsın akrabalı yetişme derecesi, annesi ile babasının akrabalık

dereecesinin yarısına eşit olduğundan, FX=0.375/2=0.1875 tir.

Bütün bu bilgiler doğrultusunda hesaplananlar 1.2 No lu formüle aşağıdaki şekilde

uyarlanarak rGBX = 0.6308 olarak bulunur;

rGBXC=(1/2)1+1 (1+0) = 1/2 = 0.125

rGBXE =(1/2)1+3 (1+0) = 1/16= 0.0625

rGBXB =(1/2)0+1(1+0) = 1/2 = 0.50

+------------

0.6875

0.6875

rGBX=---------------------------- = 0.6308 olarak hesaplanır.

______________

(1+FB)(1+0.1875)

2)Aşağıda pedigrileri verilen A ve B hayvanlarına ait akrabalık derecesini hesaplayınız.

303

? ?

S ----------------- G -----------

? ?

C---------------------- E--------------------

? M

Ş------------------ P--------

? Ö

A --------------------------- H----------------

P M

H------------------ R---------

M N

R ------------ B----------------------------

N ?

D--------------------- G-----------------

Ö ?

P ------------ F----------------------

M ?

L----------------- İ-----------------

? ?

Path diygramı;

Ö M N

? ? ? ? P R ? ?

S Ş L H G I

C D E F

A rGAB B

Müşterek cet H, P, R, M

1.2.No lu formül kullanılacaktır;

304

GH=(1/2)2+2.(1+0.25/2) = 0.0625 x 1.125 = 0.0703

rGP=(1/2)3+3+3.(1+0)=(1/2)9=0.00195 x 1 = 0.00195

rGM=(1/2)4+4+4.(1+0) = (1/2)12 = 0.000244 GR = (1/2)3+3 (1+0) = 0.01563

0.0703 +0.00195+0.000244+0.01563

rGAB=--------------------------------------------

_____________

(1+0)(1+0.25/2)

rGAB= 0.083

1.3. POPULASYONDA AKRABALIK

Her populasyonda zaman zaman ortalama akrabalık derecesi hesaplanmalıdır.

Çünkü, sıkı akrabalı yetiştirmenin, öncelikle düşük kalıtım dereceli karekterlerde olmak

üzere, birçok kantitatif verimde düşme meydana getirdiği ve düşüşün akrabalı yetiştirme

derecesinin artışına paralel olarak yükseldiği bilinmektedir (1,2,3,5). Akrabalı yetiştirme

derecesinin her %10 artışına karşılık, ekonomik önemi olan kantitatif özelliklerde %3.2

düzeyinde düşme olacağı bildirilmektedir (5). Kalıtım derecesinin çok düşük olması nedeni

ile döl verimi, akrabalı yetişmeden en önce ve en fazla etkilenen özelliktir. Bu tür etkinin söz

konusu olduğu işletmeler, düşük döl verimi nedeni ile ekonomik kayba uğrarlar. Ayrıca

sürüde her generasyonda yeter sayıda döl elde edilemediği için, seleksiyon üstünlüğü ve

dolayısı ile de, genetik ilerleme hızı düşer. Sürünün mevcudunu koruyabilmek için, her

generasyonda belli sayıda dişi kullanmak zorunlu olduğuna göre, dışarıdan damızlık hayvan

almayan ve akraba hatlar oluşturulmayan bir sürüde, yakın akrabalı yetiştirmenin olumsuz

etkisinden kaçınabilmenin yegane yolu, baba sayısını fazla tutmaktır. Dışarıdan damızlık

girişi olmayan, yani kapalı sürülerde, yakın akrabaların çiftleştirilmemesine özellikle dikkat

edilse bile, yine de, generasyondan generasyona sürünün akrabalık derecesinde artış olur. Bu

artışın hızı, kullanılan baba sayısı azaldıkça artar. Bu nedenle, bir sürüde uygulanan

çiftleştirme metotlarının denetlenmesini sağlamak ve gerekli önlemleri almak için, o sürüye

ait ortalama akrabalık derecesinin, zaman zaman hesaplanmasında yarar vardır.

Bir populasyonda akrabalık derecesi herhangi bir zararlı etki görülmeden de artabilir.

Akrabalık derecesinin herhangi bir zararlı etki göstermeden artması; Populasyondaki letal

genlerin az oluşuna, yetiştirmenin az sayıda erkek damızlığa dayandığına, kan hattına göre

yetiştirme yapıldığına, genetik variyasyonun kısmen de olsa, azalma eğilimi gösterdiğine

delalet eder. Ortalama akrabalık derecesi, bir populasyonu oluşturan şahısların birbirleri ile

olan akrabalıklarının ortalamasıdır.

Populasyondaki bütün şahısların 2 şer 2 şer karşı karşıya getirilerek akrabalıklarının

hesaplanması için, n kadar şahıs bulunduran bir populasyonda, aşağıdaki formülle

hesaplanacak sayıda eş meydana getirilerek her şahsın, diğer şahıslarla akrabalıklarının

hesaplanması gerekir.

n(n-1)/2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………(1.3)

Eğer sürü 400 başlık ise, bu; 400.399/2 = 79800 akrabalık hesaplanacaktır. Bu, çok zor bir

iştir. Elde 1 generasyon pedigri bulunduğunda çok zor değil. Çünkü bu durumda, eğer

305

populasyondaki baba grubu da biliniyorsa, her bir baba grubu içindeki hayvanların birbirleri

ile 0.25 oranında akraba oldukları da bilinmektedir. Eğer ayrı baba gruplarından hayvanlar

biribirleri ile çiftleştiriliyorlarsa, bunların da akrabalıklarının sıfır olduğu bilinmektedir.

Böylece, genel olarak elde bir generasyon pedigri olduğunda populasyonun akrabalık

derecesini hesaplamak mümkün olur. Ama, örneğin 4 generasyon akrabalığı bilinen bir sürüde

ortalama akrabalık derecesini hesaplamak bu kadar kolay değildir. O zaman, belki de 79800

hayvanı karşı karşıya getirip akrabalık derecelerini hesaplamak mümkün olmaz. Bunun için

de, populasyon içinden bir tesadüf numunesi alınır. Örneğin, alınan tesadüf numunesi 25 baş

ise, bu defa 25.24/2 = 300 çifte ait akrabalık derecelerinin hesaplanıp, bunların

ortalamalarının alınması ile bu populasyonun ortalama akrabalık derecesi bulunmuş olur.

1.4. NET AKRABALIK

Bir sürünün genetik analizi yapılırken, sürüyü oluşturan bireylerin baba-bir üvey

kardeş grupları oluşturması halinde, ortalama akrabalık derecesi yerine, net akrabalık

derecesinin kullanılması, daha doğru olur. Çünkü, her bir familya içindeki akrabalık ile, tüm

familya grupları birlikte dikkate alındığındaki akrabalık birbirine eşit değildir. Bunun nedeni,

bir baba familyası içindeki hayvanların birbirleri ile akrabalık derecelerinin, bunların

analarının, birbirleriyle veya diğer familyadaki analarla, ya da babalarının diğer familyaların

babaları ile akraba olup olmamalarına ve akrabalık derecelerine bağlı olarak değişmesidir.

Normalde üvey kardeşler arası akrabalık derecesi 0.25 tir. Ancak, eğer sürü içinde bir

familyanın babası olan boğa ile ve/veya farklı baba gruplarında yer alan inekler birbirleri ile

akraba iseler, her iki baba grubunda yer alan döller birbirleriyle akraba olurlar. Bu da,

sürüdeki genel akrabalığın 0.25 ten daha küçük olarak değerlendirilmesini sonuçlar. Benzer

şekilde, aynı babayla çiftleşen analar arasında akraba olanlar varsa, akrabalık derecesi 0.25

ten büyük olur. Bu nedenle, özellikle akrabaların birbirlerine benzeyişlerinden yararlanarak

kalıtım derecesi hesaplamada net akrabalık derecesinden yararlanılır. Net akrabalığın

hesaplanmasında ise 1.4 nolu formül kullanılır (4);

rG2 -rG

1

rG= ------------------ ------------------------------------------------------------- -(1.4)

1-rG1

Formülde;

rG=Materyaldeki baba-bir üvey kardeşlerin net akrabalık derecesi,

rG2: Familya içindeki şahısların birbirleri ile olan ortalama akrabalık derecesi

rG1: Farklı baba gruplarında yer alan hayvanların ortalama akrabalık derecesi.

Ancak böyle akraba gruplardan oluşan bir populasyonda ortalama ve net akrabalık

derecesi hesaplamak üzere bir tesadüf numunesi çekerken, her baba grubundaki döl sayısı ile

orantılı olarak çekilmelidir. 1.4 No lu formül ile hangi sayıda çifte ait akrabalık derecesini

hesaplamak gerektiği belirlenir. Örneği oluşturan bireyler babalarına göre gruplanır. Her eşe

ait akrabalık derecesinin hesaplanmasında 1.2 No lu formülden (7) yararlanılır.

Ortalama ve net akrabalığın hesaplanması aşağıda 1 örnek üzerinden gösterilecektir.

1.4.1. Uygulama

1) Pedigrili bir sürünün ortalama ve net akrabalık derecelerinin hesaplanması amacıyla,

sürüden 8 hayvandan oluşan bir örnek çekilmiştir. Bu hayvanlara ait yetiştirme kayıtlarından

yararlanarak belirlenen pedigriler aşağıda verilmiştir.

306

Pedigriler

66

R--------- 213

51

423 ------------------- 424 --------

51

256-------- R

98-----

87----

249----------- 95 155

51---- 435 ---------- 446 --------

434-------------------- R F

66----

R ----------

51

180 301 330

447 ---------- 452 --------- 453 ------------

R F F

Hesaplamada kolaylık sağlamak ve akrabalığı hesaplanacak eşlerde muhtemel

yanılgıları önlemek amacıyla, önce örneği oluşturan hayvanlara ait numaralar Tablo 1.1’de

görüldüğü şekilde yerleştirilir. Eşlere ait akrabalık dereceleri hesaplanıp Tabloda yerlerine

yazılır. Hesaplanan 28 akrabalık derecesinin ortalaması alınarak sürünün ortalama akrabalık

derecesi bulunur.

Net akrabalık derecesi için ise, Tablo 1.1’de görüldüğü gibi Baba I ve baba II grup

içi genetik benzerlik derecelerinin (sırası ile rG21 ve rG22) hesaplanması için her grupta

hesaplanan akrabalık derecelerinin ortalaması alınır. Aynı şekilde baba grupları arası ortalama

akrabalık derecesi de, yine Tablo 1.1’de gösterildiği gibi, hesaplanan 15 adet akrabalık

derecesinin ortalaması alınmak sureti ile bulunur. Daha sonra hesaplanan değerler Tablo

1.2’de görüldüğü şekilde yerleştirilir. Bu tablolardan, sürü için net akrabalık derecesini

hesaplamakta kullanmak üzere, her hesaplama grubundaki eş sayısı ile tartılı ortalama baba

grupları içi (rG2) ve baba grupları arası (rG

1) genetik benzerlik dereceleri hesaplanır. Bulunan

bu son 2 değer 1.4 No lu formülde yerine konulmak sureti ile sürünün net akrabalık derecesi

bulunur. Şimdi bu söylenenlerin gerçekleştirilmesi, sıra ile aşağıda verilmiştir;.

307

Tablo 1.1. Pedigri bilgileri karşı karşıya getirilerek akrabalık derecesi hesaplanacak

Eşler (x ile gösterilen dörtgenlerde hesaplanacak akrabalık yoktur). Baba Döl 423 424 434 435 447 453 446 452

I 423 X 0.249 0.495 0.249 0.250 0 0 0

424 X X 0.242 0.25 0.25 0 0 0

434 x x x 0.25 0.25 0 0 0

n=3

rG21=0.328

n =15

rG1= 0.099

II

435

X

x

X

X

0.25

0

0

0

447 X x X X x 0 0 0

453 X X X X x X 0.25 0.25

446 X X X X x- X x- 0.25

452 x x X x x x x- x-

x n = 10

rG22=0.10

Ortalama akrabalık derecesi (rGort.) = 0.249 +...........+.0.25 /28 = 0.124

Tablo 1.2. Gruplar içi ve gruplar arası eş gruplarında akrabalık derecesi ortalamaları Grup içi Gruplar arası

Eş sayısı rG2 Eş sayısı rG1

3 0.328 15 0.09997

10 0.1000

TOPLAM

13 TOPLAM

15

Genel ort. 0.1526 0.09997

(eş sayısı ile tartılı)

0.1526 - 0.09997

rGNET = ---------------------------- = 0.058 olarak bulunur.

1 - 0.09997

1.5. KAYNAKLAR

1.Düzgüneş, O., 1976. Hayvan Islahı. Çukurova Üniv. Ziraat Fak. Yay., 1976; No: 98, Ders

Kitabı: 3, 309 sayfa, Adana.

2.Etgen, W.M., Reaves, P.M., 1978. Dairy cattle feeding and management. Sixth edition,

638 sayfa, 1978, USA.

3.Foley, R.C., Bath, D., Dickinson, F.N., Tucker, H.A., 1972. Dairy cattle principles,

practices, problems, profits. Philadelphia, 669 sayfa, USA.

4.Lush, J.L., 1945. Animal breeding plans. Collegiate Press, Ames, Iowa, USA.

5.Robertson, A., 1954. Inbreeding and performance in British Friesian cattle. Proc. Brit. Soc.

Anim. Prod., 87-92, UK.

6.Wright, S., 1921. Correlation and Causation, J. Agr. Research., XX.No: 7.

7.Wright, S., McPhee, H.C., 1925. An approximate Method of calculating coefficients of

inbreeding and relationship from livestock pedigrees. J.Agric. Res., Camb, 31: 377-383.

308

EK II

KALITIM DERECESİ VE HESAPLANMASI

2.1. KALITIM DERECESİ (h2 )

Kalıtım derecesi,fenotipin genotip tarafından determine edilme derecesi veya fenotipik

varyasyonda genotipik değerler arası farklılığın payıdır. Bu, geniş anlamda kalıtım

derecesidir.

Fenotipik variyans hesaplanırken, genotipik variyansta yalnız etkileri eklenen genlerin

tesirleri dikkate alınmışsa, buradan hesaplanan kalıtım derecesi “ dar anlamlı” kalıtım

derecesidir. Yetiştiricilik açısından önemli olan da budur. Çünkü eklemeli genler her türlü

genotipte aynı etkiyi gösterebilmekte ve dolayısıyla ancak bu genotipik farklılık döllere

geçebilmektedir. Oysa dominantlık ve epistatik etkili genlerin etkileri, damızlıklar gametlerini

meydana getirirken segregasyon ve rekombinasyon olayları dolayısı ile genotipten genotipe

fark etmektedir.

Bu nedenlerle kalıtım derecesi hesaplanırken mümkün olduğunca dar manada kalıtım

derecesini veren metotlar tercih edilir.

2A

Dar anlamlı h2 = ------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………(2.1)

P2

2A + 2D + 2I

Geniş anlamlı h2 = ---------------------------- . . . . . . . ……………………………(2.2)

2P

Formüllerde;

h2:Kalıtım derecesi

2G :Genotipik variyans

P2 :Fenotipik variyans

2A:Aditive gen etkilerinden kaynaklanan variyans

2D:Dominantlıkltan “

2I:Epistatik etkilerden “

2.1.1. Kalıtım Derecesinin Özellikleri

Kalıtım derecesinin özellikleri aşağıdaki gibi sıralanabilir;

a) En fazla 1 olabilir. Genellikle 0 ile 1 arasındadır.

2G

b) h2 = ------ 2G = h2. 2P şeklinde yazılabilir. Böyle gösterildiğinde kalıtım derecesi,

2P

istatistikteki “belirtme katsayısı”, yani “determinasyon katsayısı” dır (Genotipik

varyasyonun, fenotipik varyasyona göre regresyon katsayısı, veya genotipin, fenotipi belirtme

katsayısı). Bilindiği gibi regresyon katsayısı, bağımsız değişkenin (fenotipik variyans) bir

309

ölçü birimi artmasına veya azalmasına karşılık bağımlı değişkenin (genotipik variyans)

ortalama olarak artacağı veya azalacağı miktardır. Yani, fenotipik değerde meydana gelecek

her birim iyileşmeye karşılık, genotipik değerde meydana gelecek iyileşme miktarıdır.

İşte, yetiştiricilikte, ileriki generasyonların alacakları değerler hakkında önceden tahminler

yapmakta kalıtım derecesinin bu özelliğinden (regresyon katsayısı oluşu) yararlanılmaktadır.

c) Kalıtım derecesi fertlere değil, bir canlı grubuna (populasyona) ait bir özelliktir. Her şeyden

önce bir varyasyon ölçüsüdür (genotipik varyasyonun, fenotipik varyasyona göre nısbi

değeridir).

d)Populasyonlara ait değerlere “parametre” denir. Kalıtım derecesi bir istatistiktir ve bir

standart hatası vardır. Standart hatası ne kadar büyük olursa, gerçeğe o kadar yaklaşır.

Standart hatasının küçülmesi her şeyden önce, populasyondan çekilen numunenin büyümesine

bağlıdır.

e)Kalıtım derecesi, varyasyonu incelenen bütün karekterler için ayrıdır. Bir populasyonda

bütün karekterler aynı varyasyonu göstermez. Ayrıca, her karekteri etkileyen amiller, çeşit ve

etki derecesi bakımından farklıdır.

f)Aynı karekter için de kalıtım derecesi, populasyondan populasyona fark eder. Çümkü, her

populasyonda fenotipik variyans aynı değildir. Fenotipik variyansın farklı oluşu, hem

genotipik, hem de çevresel variyansın farklı oluşu nedeniyledir.

Ancak, bir sürüdeki çevre şartlarının diğer sürülerdeki çevre şartlarından farklı olması

(yani fenotipik variyans farklılığı) kalıtım derecesinin bu sürülerde farklı olmasını

gerektirmez. Önemli olan, sürülerdeki çevre şartlarının, hayvanların genotipik değerlerinde

yarattığı variyanstır. Genotipik variyans ise, sürüde uygulanan yetiştirme metodu ile ilgilidir.

Çünkü, her genotipin çevre şartlarına karşı gösterdiği reaksiyon farklıdır.

Bu nedenle her özelliğe ait her sürü için ayrı kalıtım derecesi hesaplanmaktadır. Ama,

zorunluluk halinde, başka sürüler için hesaplanmış kalıtım derecelerinden yararlanılabilir. Hiç

yararlanmamaktan iyidir.

g)Aynı karekterin, aynı sürüdeki kalıtım derecesi generasyonlar boyunca sabit kalmaz.

Çünkü, generasyonlar boyunca çevre şartlarından kaynaklanan variyans değişeceği gibi,

genotipik variyans da değişir. Bu nedenle 2-3 generasyonda birr kalıtım derecesi yeniden

hesaplanıp, yetiştirme planları ona göre değiştirilmelidir.

h) Kalıtım derecesinin karekökü (h), eğer genotiple-çevre arasında bir ilişki yoksa, genotipik

değerle fenotipik değer arasındaki korelasyon katsayısına eşittir (h=r). Bu ise, “seleksiyonda

isabet derecesi” olarak bilinir. Seleksiyonda isabet derecesi, genotipik değer ile fenotipik

değer arasındaki korelasyondur. Bilindiği gibi seleksiyon fenotipik değere göre yapılmaktadır.

Bu nedenle yapılan seleksiyonda, fenotipik değer, h kadar isabetle genotipik değere tekabül

eder. h2=1 ise, h=1 olacağı için isabet tamdır. h2=0 ise h=0 dır. Yani, fenotipik olarak üstün

diye seçilenler %100 ihtimalle genotipik olarak üstün değildirler.

Populasyon içindeki 2 hayvanın fenotipik değerleri arasındaki fark, h2 kadar ihtimalle

genotipiktir.

310

2.1.2. Kalıtım Derecesinin Yetiştiricilikteki Önemi

Kalıtım derecesi, hayvan ıslahının genetik esaslara göre planlanıp yürütülmesinde en

esaslı unsurdur. Bunun nedeni;

a) Ele alınan karekterler bakımından populasyondaki genotipik varyasyonun (б2G)bir

ölçüsüdür.

b) Fenotipik farklılığın, genotipik farklılığa tekabül etme (uyma) derecesidir. Oysa biz, ıslah

planı yaparken, genotipik varyasyonu esas alırız. Genotipik farklılık döllere geçer. Bu nedenle

eğer populasyonda yeterli derecede genotipik farklılık varsa, gelecek generasyonda arzulanan

ilerleme sağlanablir. Bir karekterin sürüde iyileşmesi isteniyorsa ve halihazırda yeterli

düzeyde genotipik varyasyon yoksa, her şeyden önce genotipik variyans yaratmaya çalışılır.

Bunun için gerekli yol melezlemedir. O halde yetiştirici ıslah edeceği karekterin kalıtım

derecesini bilmekle şu yararları sağlar;

1. Sürüsünde hangi yetiştirme metodunu uygulaması gerektiğine karar verir.

2. Damızlık seçimini (seleksiyon) hangi usule göre yapacağına yine kalıtım derecesine göre

karar verir. Örneğin kalıtım derecesi yüksekse, şahısların kendi fenotipik değerlerine göre

yapılan kitle seleksiyonu kolay ve verimlidir. Ancak, eğer kalıtım derecesi düşükse,

akrabaların fenotipik değerlerine göre seçim yapar. Çünkü, kalıtım derecesi düşük olduğunda,

akrabaların fenotipik değerleri, şahısların kendi fenotipik değerlerine nazarangenotipik

değerlere daha fazla tekabül eder. Kalıtım derecesi bilinmeden uygulanacak seleksiyonun ve

çiftleştirme metotlarının sağlayacağı yararlar kadar, vereceği zararlar da dikkate alınmalıdır.

3. Seleksiyonda bir’den fazla karekter dikkate alındığında, en verimli damızlık seçimi

metodu, indeks metodudur. Bu metodu uygulamak için kullanılacak modelini oluştururken,

ıslahı planlanan her bir karekterin ekonomik önemi, o populasyondaki genetik varyasyonu,

diğer karekterlerle olan genetik ilişkisi ve kalıtım derecesinin bilinmesine ihtiyaç vardır.

4. Bir generasyonda seleksiyonla sağlanan genetik ilerleme ΔG= i.h2 dir. Yani, yapılan ıslah

programı ile elde edilecek genetik ilerlemenin bilinmesi için mutlaka h2 ye ihtiyaç vardır.

Çünkü, seleksiyon üstünlüğünün (x) kalıtım derecesi kadar kısmı döllere geçer.

Bir generasyondan damızlığa ayrılacak hayvanların nısbi miktarı azaldıkça seleksiyon

üstünlüğü artar. Oysa, genellikle daima sürüde kullanılan erkek damızlıkların miktarı,

dişilerden çok azdır. O halde, erkek damızlıkların seleksiyon üstünlüğü, daima dişi

damızlıklardan daha fazladır. Yani, erkeklerin daha sıkı seçilme şansları vardır. İleriki

generasyonlara etki bakımından baba ve ananın payları eşittir;

ia + ib

i= --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………(2.3)

2

ia: Dişi damızlıklara ait seleksiyon üstünlüğü

ib: Erkek damızlıklara ait seleksiyon üstünlüğü

Ancak, erkeklerde fenotipik görüntüsü olmıyan karekterler bakımından seleksiyon

üstünlüğünü hesaplarken babanın dişi akrabalarından yararlanılır.

----------------------------------------------------------- (x) Üzerinde durulan özellik açısından populasyon ortalaması ile o generasyon damızlığa ayrılanların

ortalamaları arasındaki farka “seleksiyon üstünlüğü” denir.

311

Sonuç olarak, bir generasyonda elde edilecek genetik ilerlemenin bilinmesi için gerek

tek, gerekse heriki cinsiyette tezahür eden karekterler için mutlaka h2 nin bilinmesi

gerekmektedir

2.1.3. Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi

Seleksiyonun verimliliği (bir generasyonda elde edilecek genetik ilerleme), 2.4 no lu

formül kullanılarak hesaplanır.

ΔG= i. h2………………………………………………………………………(2.4)

Buna göre bir generasyonda elde edilecek ilerleme, kalıtım derecesi ile doğrudan ilgilidir. Bir

populasyonun ıslahı için seleksiyon metotları, ya da çiftleştirme metotları bakımından

hangisinin seçileceğinde, yine kalıtım derecesinin düzeyi rol oynar. Aslında tüm bu metotların

seçiminden amaç, damızlık hayvanları isabetli bir şekilde seçebilmek, yani, fenotipik

değerlerin, genotipik değerlere daha fazla tekabül etmesini sağlamak, başka bir deişle h2 yi

yükseltmektir. Kalıtım derecesini yükseltmenin 2 yolu vardır;

1. Çevre faktörlerinin fenotipik varyasyona etkisin azaltmak (2E yi küçültmek)

2. Genotipik varyasyonu yükseltmek

Yani, her 2 şıkta da amaç, h2= 2G/ б2P ifadesinde (formül 2.1), payın mümkün

olduğunca büyümesi, paydanın ise küçülmesidir.

2.1.3.1. Çevre etkisinin azaltılması:

a) Etkileri hesaplanabilen çevre faktörleri olan makro çevre faktörlerine ait etki payları

hesaplanıp, fenotipik değerler bu etki paylarına göre standartlaştırılır. Bu şekilde

standartlaştırılmış fenotipik değerlerden hesaplanacak genotipik variyans (2G),

standartlaştırılmıyandan hesaplanana nazaran daha küçüktür. Çünkü standartlaştırma,

fenotipik değerleri birbirine yaklaştırır.

b) Fenotipik variyansı, makro çevre faktörleri içi olarak hesaplamak (örneğin aynı yıl içi). Bu

yolla hesaplanacak h2, makro çevre faktörleri alt grupları içindeki fertlerin biribirlerinden olan

genotipik farklılığını belirtir. Zaten, bizim bilmek istediğimiz de budur. Çünkü, ayrı alt

gruplardaki fertlerin birbirlerinden daha büyük genotipik farklılık göstermeleri, çevre

faktörlerinin farklı oluşu nedeniyledir. Bu ise, seleksiyonda yanılgıyı artırır.

Tesadüfi çevre faktörlerinin etkileri ise, istatistiki olarak giderilemez. Ancak, deneysel

olarak küçültülebilir. Bu konuda şunlar sayılabilir;

- Üniform çevre. Hayvanların, şartları kontrol edilebilen barınaklarda barındırılmaları

- Hayvanların ağırlık ve verimlerine göre ferdi olarak yemlenmeleri

- Seleksiyonun, bir’den fazla kayıt ortalamasına dayandırılması

- Familya seleksiyonuna baş vurulması

2.1.3.2. Genotipik variyansın artırılması:

Uzun süre kapalı kalan populasyonlarda, veya çok az sayıda ebeveyn ile sürdürülen

sürülerde benzer genotipli hayvanlar (akraba olanlar) çoğalır. Bir populasyon içinde

genotipler ne kadar benzerse, populasyonda genotipik variyans o kadar az demektir. Bu

takdirde, kalıtım derecesinin yükseltilmesi için genotipik variyansın artırılması gerekir.

Genotipik variyansın artırılmasında 3 faktör rol oynar;

2.1.3.2.1.Melezleme

Bu durumda, yabancı populasyonlardan gen aktarmak gerekir. Yani,melezleme söz

konusudur.Ancak, melezlemeden önce, melezlemede gen kaynağı olarak kullanılacak

312

hayvanların genotipleri hakkında gayet iyi bilgi toplamak gerekir. Aksi takdirde, istenen

genler yanında populasyona istenmiyen genler de aktarılır. Örneğin, söz konusu damızlıklar

uzun süre akrabalı yetiştirilmelerine rağmen, yine de eğer letal ve semiletal etkili genlerin

sebep olduğu dejenerasyonlar görülmemişse, hem sürü bu gibi genlerden aridir, hem de bu

derece akrabalı yetiştirme yapılmasına rağmen sürü, varlığını devam ettirebildiğine göre,

üstün bir yaşama gücüne sahiptir.

Bir sürüde akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığını anlamak için pedigri kayıtlarına

bakmak gerekir. Eğer bir hayvanın pedigrisinde anne ve baba tarafında aynı cetler görülmekte

ise, bu hayvanın ana ve babasının akraba olduğuna, yani akrabalı yetiştirme yapıldığına

hükmedilir.

Genotipik varyasyonu artırmak üzere melezleme yapılacağı zaman, en önce civar

sürüler araştırılır. Çünkü böyle sürülerde letal ve semiletal genleri taşıyan arızalı hayvanların

doğup doğmadığı ve bu sürülerin bakım-besleme düzeyi çok iyi bilinir.

Melezlemede eğer aynı ırktan damızlıklar kullanılacaksa, buna “kan tazeleme” denir.

Kan tazeleme, melezlemenin en hafif şeklidir. Kan tazeleme yeterli değilse, “ıslah

melezlemesi” denilen, eldeki ırka uygun, ama başka ırktan damızlıklar kullanılır. Eğer,

birbirindrn çok farklı ırklar arasında melezleme yapılıyorsa, bu, daha çok heterozis elde etmek

içindir, ve bu “kullanma melezlemesi” dediğimiz melezleme yönteminde eklemeli olmıyan

gen etkilerinden, yani, dominantlık ve epistasiden yararlanılmak istenir. Ancak, burada elde

edilen melez döller seleksiyon amacına elverişli değildir.

2.1.3.2.2. Populasyonda akrabalı hatlar oluşturmak.

Bu amaçla populasyon içinde 1-3 babalı gruplar oluşturulur. Oluşturulan her baba

grubu, kendine benziyenleri birbirleri ile çiftleştirmek sureti ile sürdürülür. Bu seleksiyonda,

yine üzerinde durulan karekter dikkate alınır. Böylece, yapılan sıkı seleksiyon sonucunda

oluşan akraba hat, o karekteri determine eden yüksek ortalama etkili (eklemeli) genlerden bir

kısmı bakımından homozigotlaşmış olan fertlerden oluşur. Başka bir hatta, öteki genler

homozigotlaşmış olur. Böylece akraba hatlar birbirlerinden genotipik olarak farklılaşırlar.

Bunun anlamı, populasyon içinde genotipik variyansın artmasıdır. Böylece seleksiyon için

gerekli olan yeterli genetik variyans oluşturulmuş olur.

2.1.3.2.3. Platoya rağmen seleksiyonu sürdürmek

Seleksiyona karşı reaksiyonu durmuş, yapılan seleksiyona rağmen birkaç generasyon

aynı seviyede kalmış, yani plato teşkil etmiş populasyonlarda serbest genotipik variyansın

tükendiğine hükmedilir. Bu takdirde, eğer başka tedbirler sakıncalı bulunuyorsa, potansiyel

genotipik varyasyonu serbest hale geçirmek önem kazanır. Populasyondaki potansiyel

genotipik varyasyonun serbest hale geçirilmesi ile, yani, genotipik varyasyon yaratılmasıyla,

seleksiyon imkanı artar.

Laboratuar hayvanlarında, oluşan platoya rağmen seleksiyona devam edilerek

genotipik varyansın sağlandığı görülmüştür. Ancak, hayvan ıslahında bu yolla kaybedilecek

zaman, elde edilecek kazançla telafi edilemez.

2.1.3.2.4. Mutasyon

Mutasyon, kalitatif karekterlerde genetik variyans yaratmakta kullanılmaktadır. Bu

nedenle kantitatif karekterlerde de mutasyonun, genotipik varyasyon yaratmakta etkili

olabileceği düşünülmüşse de, şimdiye kadar yapılan deneyler fazla iyimser olmaya

yetmemiştir. Çünkü, kantitatif karekterler, etkileri birbirine eklenebilen, ayrı ayrı etkileri çok

küçük olan birçok gen tarafından birlikte determine edilmektedir. Bu genlerden

herhangibirinde meydana gelen mutasyon olumlu yönde bile olsa, fark edilmez. Bu nedenle

313

de, seleksiyona konu olamaz. Aynı karekteri determine eden eklemeli genlerin büyük bir

kısmında hep birlikte mutasyon olması ise, çok küçük bir olasılıktır.

Laboratuar hayvanlarında bazı kantitatif karekterlerde birkaç esas genin (büyük

ortalama etkili) büyük çapta etki yaptıkları tespit edilmiştir. Bu birkaç esas gende meydana

gelecek olan mutasyonun o karekter bakımından görünür derecede genotipik varyasyon

yaratması mümkündür. Ancak, hayvan ıslah programlarında bu imkandan yararlanabilmek

için, her şeyden önce üzerinde durulan karekterin unsurları, doğru olarak belirlenmeli ve

bunların kalıtım yolu açıklanmalıdır. Eğer, böyle yüksek etkili genlerle ilgili kantitatif

karekterler varsa, ve bu karekterler ekonomik bakımdan da önemli ise, bu karekterler

bakımından populasyonda genotipik varyasyonu artırmak için, deneysel olarak mutasyon

yaratma yoluna gidilebilir.

2.2.KALITIM DERECESİ TAHMİN METOTLARI

Kalıtım derecesi, fenotipin genotip tarafından tayin edilme derecesidir. Kalıtım

derecesinin hesaplanmasında kullanılan yollar başlıca 3 grupta toplanır;

a) Genotipik ve çevresel variyansların doğrudan doğruya materyalden hesaplanması,

b) Seleksiyonda sağlanan fenotipik ilerleme miktarında genotipin etkisinin hesaplanması

c) Akraba şahısların fenotipik benzerliklerinde genotipin etkisinin belirlenmesi

2.2.1. Genotipik ve Çevresel Variyansın Bulunması

Genotipik ve çevresel variyans ancak rastgele çiftleşmekte olan bir populasyonda

akraba hatlar geliştirilmişse, genetik variyans, ve çevresal variyans materyalden

hesaplanabilir. Çünkü, akraba hatlar içindeki fertlerin, kendi aralarında gösterdikleri fenotipik

farklılığın kaynağı, hemen hemen sadece tesadüfi çevre faktörleridir. Hatların ortalamaları

arasındaki farklılıkta ise, hemen yalnız genetik faklılıkların etkisi vardır.

V()ara

h2= ------------------ . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………………………..(2.5)

V()ara + V()iç

Bu da, variyans analizi tekniği ile hesaplanır. Ancak, bu yoldan hayvancılık pratiğinde pek

yararlanılmaz. Çünkü, çiftlik hayvanlarında bütün fertleri aynı genotipte olan akraba hatlar

yetiştirilmez. Bu imkan, bitkiler ve ancak bazı laboratuvar hayvanları için söz konusudur.

2.2.2.1. Seleksiyon sonuçlarından yararlanma

Bir generasyonda sağlanan genetik ilerlemenin hesaplanmasında 2.4 No lu formülden

(G = i.h2 )yararlanılır. Formülde görüldüğü gibi bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme,

kalıtım derecesine (h2) bağlıdır. Söz konusu formülden;

h2 = G/i yazılabilir. Yani eğer G ve i biliniyorsa, h2’nin hesaplanması mümkündür. Ancak

seleksiyon denemelerinden yararlanarak h2 hesaplamada bazı güçlükler sözkonusudur. Bunlar

aşağıda sıralanmıştır;

A) Çevre etkisinin generasyondan generasyona değişmesi: Eğer çevrenin etkisi hiç yoksa,

ebeveyn generasyonuna uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) aynen döllere geçer. Bu nedenle,

h2 = G/i formülü ile yapılacak bir tahminin gerçeğe uyması için, ebeveyne ve döllere ait

314

fenotipik değerlerin aynı çevre şartlarında elde edilmesi gerekir. Oysa, ebeveyn ve döllere ait

fenotipik değerler farklı yıllarda elde edilmektedir. Bu bakımdan olan farklılık, generasyonlar

arası süre uzadıkça, daha da artmaktadır. Yılların, doğal çevre faktörleri bakımından

gösterecekleri ayrılıktan başka, işletmelerde bakım ve besleme şartları da yıldan yıla değişir.

Bu hata kaynağını ortadan kaldırmak için 2 yol vardır;

a) Seleksiyondan önce aynı populasyondan rastgele bir grup ayırıp, bunu, rastgele çiftleştirme

ile kontrol grubu olarak devam ettirmek,

b) Seleksiyonu ters yönde yapmak.

Her iki durumda da 2 ebeveyn ve bunlara ait 2 döl grubu bulunacaktır. Oysa, ebeveyn

grupları arasındaki farkın, kalıtım derecesi kadar kısmı döllere geçer. Bu durum, aşağıdaki

model ile gösterilebilir;

_ _ _ _

Y1 - Y2 = h2. (P1 - P2). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………(2.6)

Burada;

_

Y1: Seçilen ebeveyn grubunun döllerine ait ortalama,

_

Y2: Seçilmeyen ebeveyn grubunun döllerine ait ortalama,

_

P1: Seçilen ebeveyn grubu ortalaması

_

P2: Seçilmeyen ebeveyn grubu ortalaması

2.6 No lu formüldeki ;

_ _

Y1 - Y2 = G,

_ _

P1 - P2 = i’dir

Döl generasyonuna ait fenotipik değerlerin tespit edildiği yıl, ebeveyn generasyonuna ait

değerlerin tespit edildiği yıldan ister iyi, ister kötü olsun 2.6 numaralı eşitliğin sol tarafı

değişmez. Çünkü;

_ _

Y1 ve Y2, çevre şartlarındaki iyileşme veya kötüleşmeden aynı miktarda etkilenir. Dolayısı ile

de yüksek ve düşük verimli ebeveynlerin yavrularına ait verim ortalaması arasındaki fark

sabit kalır. Böylece, aşağıdaki formülle hesaplanan h2 değeri daha güvenilir olur.

_ _

Y1 - Y2

h2 = --------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………(2.7)

_ _

P1 - P2

Çiftlik hayvanlarında deneme amacı ile bile bir kontrol grubu (ters yönde seçilmiş

veya hiç seçilmemiş) bulundurmak, işletme için büyük mali yüktür. Bu nedenle bu sistem,

hemen yalnız laboratuvar hayvanlarında, çok sınırlı olarak da tavuklarda ve domuzlarda

uygulanabilmektedir.

Seleksiyon denemelerinden hesaplanan kalıtım derecelerinin gerçeğe uygunluğu,

tartışma konusudur. Çünkü, aynı populasyonun 2 yöne doğru (farklı istikametlerde) yapılan

aynı yoğunluktaki seleksiyonlara reaksiyonu, çoğu zaman simetrik olmamaktadır.Bu nedenle,

315

çoğu seleksiyon denemelerinde hem ters yöne seçilen, hem de hiç seçilmeyen 2 kontrol grubu

bulundurulur. Daha doğrusu, ters yönde seçilen grup da, hiç seçilmeyen grupla kontrol edilir.

Böylece + tarafa yapılacak seleksiyonda yararlanmak için ayrı, - tarafa doğru yapılacak

seleksiyonda yararlanmak için ayrı kalıtım derecesi tahminleri yapılabilir. Hayvancılık

pratiğinde bu sistemin, özel bir deneme yapılmadan uygulanması mümkündür.

B. Tek Cinsiyette Görülen Karekterler: Tek cinsiyette görülen karekterler açısından,

babaya ait seleksiyon üstünlüğü (ib) tespit edilemez. Bunun için baba olarak kullanılacak

hayvanların, dölleri üzerine olan etkileri aşağıdaki şekilde elemine edilebilir.

Kontrol grubu dişileri ile seçilen grubun dişileri aynı babaya verilmiş olsalar, her iki

grubun döllerii arasındaki farkta babanın etkisi olmaz. Babanın iyi, ya da kötü oluşu, her iki

döl grubunun verimini de aynı şekilde etkiler. Yani, heriki grubun dölleri arasındaki fark,

bundan etkilenmez. Böyle yapıldığında 2.7 sayılı eşitlik aşağıdaki şekli alır;

2.7 No lu formülde döl grupları arasındaki fark, sadece anaların farklı oluşundan

kaynaklanır. Bu farklılıkta eğer babanın da payı olsaydı, söz konusu fark, tespit edilenin 2 katı

olurdu. Çünkü, anne ve babanın döllere etkisi eşittir;

İa + ib

i = --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………(2.8)

2

2.8 no lu denklemde ia annelere, ib ise babalara ait seleksiyon üstünlüğünü

göstermektedir.Yukarıda anlatılan sistemde ib = 0 olduğu için,

i = (ia + 0)/2 olur.

h2 = G /i eşitliğinde i nin bu değeri yerine konulduğunda;

i = 2G / ia elde edilir. Bu formülde;

_ _ _ _

G = Y1 - Y2 ve i = P1 - P2 yerleştirildiğinde, 2.9 No lu formül elde edilir.

G = i.h2

_ _

2 (Y1 - Y2)

h2 = --------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………(2.9)

_ _

P1 - P2

2.2.2.1. Uygulama

1) Bir tiftik keçisi sürüsünde, 3 ayrı teke grubundaki keçilere ve döllerine ait tiftik

verimleri (kuramsal olarak) (kg) Tablo 2.1’de verilmiştir. Bu sürü için tiftik verimine ait h2,

seleksiyon sonuçlarından yararlanarak hesaplanacaktır;

316

Tablo 2.1. Üç ayrı teke grubundaki keçilere ve döllerine ait tiftik verimleri (kg)

1. TEKE 2. Teke 3. Teke

Keçiler Dölleri Keçiler Dölleri Keçiler Dölleri

2.8 1.8 1.8 2.6 1.9 2.2

1.7 2.1 2.5 2.4 3.0 2.6

1.8 2.0 3.2 2.8 2.9 2.5

2.1 1.6 1.2 1.2 2.3 2.4

1.0 1.7 2.2 1.9 2.7 2.7

1.4 1.5 1.6 2.0 2.5 2.4

1.2 1.9 2.6 3.0

1.3 1.4 2.0 2.1

İşletmede kullanılan tekelerin döllerinin anneleri, standardize edilmiş tiftik verimlerine

göre sıralanır. Sıralanan annelerin yukarıdan itibaren yarısı yüksek, diğer yarısı da düşük

verimli olarak ayrılır. Ana sayısı tek ise, ortada kalan hesaba katılmaz. Sıralamada ortada aynı

verimli 2 veya daha fazla ana varsa, bunlardan hangisinin üstün, hangisinin düşük gruba

alınacağı kur’a ile belirlenir. Her annenin dölüne ait verim kendi verimi karşısına yazılır. Bu

işlem, her teke için ayrı ayrı bölümler halinde yapılır. Böylece, her bölümdeki yüksek ve

düşük verimli analar aynı teke ile çiftleşmiş duruma getirilir (Tablo 2.2).

Tablo 2.2. Muhtelif tekelerin çiftleştiği keçilerden tiftik verimi belirlenen

dölü olanların kendilerine ve döllerine ait tiftik verimi

Tekeler

Tiftik verimi (kg)

Keçiler Döller

I 2.8 1.8

2.1 1.6

1.8 2.0

1.7 2.1

1.4 1.5

1.3 1.4

1.2 1.9

1.0 1.7

II 3.2 2.8

2.5 2.4

2.2 1.9

1.8 2.6

1.6 2.0

1.2 1.2

III 3.0 2.6

2.9 2.5

2.7 2.7

2.6 3.0

2.5 2.4

2.3 2.4

2.0 2.1

1.9 2.2

Tablo 2.2, Tablo 2.3’deki duruma getirilebilir.

317

Tablo 2.3. Her teke grubundaki yüksek ve düşük verimli anne ve

döllerinin birarada gösterimi

_ _ _ _

P1 - P2 = 0.85 kg Y1 - Y2= 0.364 kg. dır.

Buna göre anneler arasındaki 0.85 kg lık farkın ancak 0.364 kg’ı döllere geçmiştir. Üstün ve

düşük verimli keçilerin dölleri arasındaki bu farklılıkta, tekelerin etkisi yoktur. Çünkü, gerek

üstün, gerekse düşük verimli keçiler aynı teke ile çiftleşmişlerdir. Buna göre 2.10 No lu

formülde bilinenler yerleştirilirse;

2 (0.364)

h2 = ------------- = 0.856

0.85

C.Uzun Süreli Seleksiyonlar: Eğer sürü o zamana kadar üzerinde durulan özellik açısından

hiç seleksiyona tabi tutulmamaışsa, bir tek generasyon yapılan seleksiyon sonucuna

dayanılarak 2.7 numaralı formülle yapılan hesaplamalar sonunda elde edilen kalıtım derecesi

çok güvenilir olmaz. Çünkü, seleksiyon uygulanan ilk generasyonda, eklemesiz etkili genler,

yapılan seleksiyondaki isabeti olumsuz etkileyebilir. Böyle durumlarda seleksiyonu 3-4

generasyon sürdürmek ve her generasyon uygulanan seleksiyon üstünlüklerini toplayarak en

sonunda ulaşılan düzeyi toplam seleksiyon üstünlüğüne bağlamak gerekir. Bu işlem,

aşağıdaki formülle ifade edilebilir;

_ _

Y1 - Y2

h2 = ------------------- . . . . . . ……………………………………………………(2.10)

i

i = i+i1+i2+i3+. . . +in. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………(2.11)

Formüllerde;

_ _

Y1 - Y2: Yüksek ve düşük verimli başlangıç ebeveyn gruplarından, uzun süreli seleksiyon

sonunda, en son generasyonda oluşmuş yüksek ve düşük verimli döl grupları arasındaki

farklılık

Tekeler Yüksek verimliler Düşük verimliler

Keçiler Dölleri Keçiler Dölleri

I 2.8 1.8 1.4 1.5

2.1 1.6 1.3 .4

1.8 2.0 1.2 1.9

1.7 2.1 1.0 1.7

II 3.2 2.8 1.8 2.6

2.5 2.4 1.6 2.0

2.2 1.9 1.2 1.2

III 3.0 2.6 2.5 2.4

2.9 2.5 2.3 2.4

2.7 2.7 2.0 2.1

2.6 3.0 1.9 2.2

Toplam ve

ortalama

_

P1 =2.5

_

Y1=2.309

_

P2= 1.65

_

Y2 = 1.945

318

_ _

i = (P1-P2) Üstün ve düşük verimli ebeveyn grupları arasındaki farklılık

_ _

i1: YÜ1 - YD1: Birinci generasyon yüksek ve düşük döl verim grup

ortalamaları arasındaki farklılık,

_ _

i2: YÜ2 -YD2: İkinci generasyon yüksek ve düşük döl verim grup

ortalamaları arasındaki farklılık,

_ _

i3: YÜ3 -YD3: Üçüncü generasyon yüksek ve düşük döl verim

gruportalamalar arasındaki farklılık

_ _

in: YÜn -YDn: n. generasyon yüksek ve düşük döl verim grup

ortalamaları arasındaki farklılık

Örnek

2004 yılında tiftik verimi için populasyon ortalaması 2.0 kg olan bir sürüde 2006

yılına kadar tiftik veriminin ıslahı için seleksiyon uygulanmıştır. 2004 yılında başlangıç

generasyonunda üstün ve düşük verimli ebeveyn ortalamaları 2.3 ve 1.8 kg olsun. Bu sürünün

tiftik verimine ait kalıtım derecesini seleksiyon denemelerinden yararlanarak hesaplayalım

(Tablo 2.4).

Tablo 2.4. Ters yönlerde uzun süre yürütülen bir seleksiyon denemesinin

sonuçları

Yıl Döl generasyonu verimleri (kg)(x) Döl generasyonu seleksiyon üstünlüğü (xx)

_

X

_

Xü

_

XD

İü

iD

İ(iü-iD)

2004 2.15 2.47 1.90 -0.32 0.25 -0.32-(0.25)=-0.57

2005 2.22 2.48 1.96 -0.26 0.26 -0.26-(0.26)=-0.52

2006 2.25 2.41 2.10 -0.16 0.15 -0.16-(.15)=-0.31

2007 2.28 2.42 2.10 -0.14 0.12 -0.14-(0.12)=-0.26 i = 1.72

(x) X: Sürü ortalaması, Xü: Üstün verimli döl grubunun ortalaması,

_

XD: Düşük verimli döl grubunun ortalaması

(xx) iÜ: Üstün verimli döllere ait seleksiyon üstünlüğü, iD, düşük verimli döl grubuna ait seleksiyon üstünlüğü

2.2.3. Akrabalar Arası Benzerlikten Yararlanarak Kalıtım Derecesi Hesaplama

Yöntemleri

2.2.3. 1. Baba-bir üvey kardeş benzerliği

Bu yolla h2 hesaplamakta path diyagramından yararlanılmaktadır. Aşağıda, 2 üvey

kardeş arasındaki fenotipik korelasyon katsayısı path diyagramı ile gösterilmiştir (Şekil 3.1).

319

GA1 GB GA2

½ 1/2

GY1 GY2

E1 h rG h E2

PY1 PY2

r

Şekil 3.1. İki üvey kardeşe ait path diyagramı (PY1:1. kardeşin fenotipi, PY2,: 2. kardeşin

fenotipi, E1: 1. kardeşin fenotipine etkin çevre şartları, E2: 2. kardeşin fenotipine etkin çevre

şartları, GA1: 1. kardeşin annesinin genotipi, GA2:2. kardeşin annesinin genotipi, GB: Babanın

genotipi, rG , GY1: 1. kardeşin genotipi GY2: 2. kardeşin genotipi).

Şekil 3.1’de PY1 ve PY2 iki ayrı sonuçtur. İki sonuca 2 ayrı amil etki ediyorsa ve amiller

arasında korelasyon yoksa, bu 2 sonuç arasındaki korelasyon katsayısı, müşterek amillerden

geçerek sonuçları birleştiren path’ların çarpımları toplamına eşittir. Ancak her zaman baba-

bir üvey kardeşler arasındaki benzerlik (akrabalık derecesi) (rG) 0.25 olmıyacağı için,

akrabaların benzerliğinden yararlanarak h2 hesaplamada 2.12 numaralı formülden yararlanılır;

h2 = r/rG . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………………………………………(2.12)

Burada;

r: fenotipik benzerlik (fenotipik korelasyon katsayısı)

rG: Genotipik benzerlik (genetik korelasyon katsayısı)

Baba-bir kardeş gruplarında genetik benzerlik 0.25 ise h2=4r dir. O

halde yukarıdaki diyagramda r = h.1/2.1/2.h = h2/4 tür. Buradan

h2 = 4r dir.

Populasyon için hesaplanacak h2 hesaplamada, babalar içi grup korelasyonu hesaplamak

gerekmektedir. Bu ise, variyans analizi kullanmayı gerektirir. Ancak hesaplama yapılmadan

önce veriler, onları etkilemesi mümkün çevre faktörleri için standardizasyona tabi

tutulmalıdır. Baba grubu sayısı arttıkça hesaplanacak kalıtım derecesinin güvenilirlik derecesi

de artar. Oysa, pedigrili yetiştirme yapılan işletmelerde 4-5 baba kullanılıyorsa, her yıl için

ancak 4-5 baba familyası bulunacaktır. Böyle işletmelerde baba grubu sayısını artırmak için,

variyans analizini yıllar içi yapmak suretiyle muhtelif yıllarda kullanılmış olan babalardan da

h2 hesaplamakta yararlanılabilir. O zaman n değeri familyalarda her yıl aynı sayıda şahıs

bulunmaması nedeni ile aşağıdaki formülle hesaplanır;

no = 1/ (k-1) [(N -n2/N). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………(2.13)

Bu formülde k, her bir yıldaki baba sayısını, N, her bir yıldaki toplam döl sayısını, n, her bir

yıldaki her bir babaya ait döl sayısını göstermektedir. k-1, her yıl için yapılır ve toplanır. (N -

n2/N) de her yıl için yapılır ve toplanır.

320

Metodun kolaylıkları:

a) Özel bir deneme düzenliyerek h2 hesaplamada en kısa yoldur. Seleksiyon denemelerine

dayanarak h2 hesaplamada, mutlaka ebeveynlere ait fenotipik değerlerin bilinmesini gerektirir.

Oysa, baba-bir kardeşlerin benzerliğinden h2 hesaplarken, ebeveyne ait kayıtların bilinmesi

gerekmemektedir.

b) Bu metodda dar anlamda kalıtım derecesi elde edilir. Çünkü, fenotipik değerler döllerde

tespit edilmektedir.

c) Her bir baba grubu içindeki döllerin anneleri ayrı ayrı olduğundan, aynı baba grubu

içindeki döllerin benzerliklerinde annelerin sağlıyacağı özel çevre faktörlerinin payı yoktur.

Metodun güçlükleri:

a) 2.12 No lu formülile h2 hesaplarken, grup içi korelasyon katsayısı (r), 4 ile çarpılmaktadır.

Bu ise, bir istatistik olan h2 ni, gerçek değerinden uzaklaştırmaktadır. Bunu gerçeğe

yaklaştırmanın yolu, standart hatasını küçültmektir. Bunun için ise, baba grubu sayısı

artırılmalıdır. Öz kardeşlerin benzerliğinden yararlanarak h2 hesaplanırken grup içi korelasyon

katsayısı 2 ile çarpılır. Bu, hatanın daha küçük olacağını gösterir.

b) Eğer h2 hesaplamada kullanılan her bir baba ayrı ayrı işletmelerde ise, her bir babaya ait

döller ayrı ayrı işletmelerde büyütülmüş olacağı için, işe c faktörü karışarak, hesaplanan h2

sinin, gerçekte olduğundan büyük çıkmasına neden olur. Ancak hesaplamalar daha çok, aynı

sürü içinden yapılmaktadır.

2.2.3.1.1. Uygulamalar

1) Bir Jersey sığır sürüsünde çeşitli baba gruplarındaki ineklerin standardize edilmiş ilk defa

buzağılama yaşları (gün) babalara göre gruplanarak Tablo 2.5’de verilmiştir. Bu sürünün ilk

defa buzağılama yaşına ait kalıtım derecesini baba-bir üvey kardeş benzerliğinden

yararlanarak hesaplayınız.

Tablo 2.5. Standardize edilmiş ilk defa buzağılama yaşları (gün)

Babalar

1 2 3 4 5 6 7 8

831 981 943 853 748 691 982 867

824 817 998 1008 716 778 913 749

941 734 729 735 755 751

928 866 774 756 746

799 793 787 943 1017

746 679 1074

n 5 5 2 2 6 6 6 3 n = 35

X 3723 4191 1941 4897 4577 5061 1895 2367 X = 28652

Düzeltme terimi = (X)2 / n = (28652)2/35 = 23 455 345,83

Genel K.T. = (831)2+(224)2+. . . . +(751)2 - DT = 759 062,17

Baba Gr.Ar. K.T. =(3723)2/5 + . +(2367)2/3 - D.T. =133 722,00

Baba Gr. İçi (Hata) K.T. = 759 062,17 - 133 722,00 = 625 340,17

Yukarıda hesaplanan değerler ile Tablo 2.6’daki variyans analizi düzenlenmiştir.

321

Tablo 2.6. Variyans analizi

Varyayon

Kaynağı

S.D. K.T. K.O. Variyns

unsurları

Genel 34 759 062.17 -

Babalar arası 7 133722,00 19103.15= 2iç + no. 2ara

Hata 27 625340.17 23160.75(2iç)

2ara

r(grup içi korelasyon katsayısı) r = -----------. . . . . . . . . . ………………………… (2.14)

2Top

2Top =2ara + 2iç . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………………….. (2.15)

19 103,15 = 89 718,9+no. 2ara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………………. (2.16)

Variyans analizinden 2ara bulunur. Her grupta aynı sayıda şahıs bulunmuş olsaydı, n yerine

ortak şahıs sayısı yazılırdı. Ancak, verilen örnekte her baba grubundaki şahıs sayısı farklıdır.

Bu nedenle, 2.13 No lu formül kullanılarak ortalama bir döl verim sayısı hesaplanır.

52+..+32

no = 1/7(35 - ---------------- ) = 4,29

35

19 103,15= 23 160,75 + 4,29 2ara 2ara= 945,83

2.14 No lu formülde hesaplananlar yerine konulur;

2ara

r = ----------- = 0.039

2Top

h2 = 4r = 4.0.039 = 0,156

Kalıtım derecesi bir parametre olduğu için (populasyondan hesaplanır), hatasının da

hesaplanıp, birlikte verilmesi gerekir. Bunun için 2.17 No lu formülden yararlanılır;

(1-r) [1+(no - 1)r]

Sr = ------------------------------ ……………………………………………………(2.17)

________________

1/2no(no - 1)(k -1)

Burada, no, her baba grubundaki ortalama veri sayısı, r, baba grupları içi korelasyon

katsayısı, k ise değerlendirilen baba sayısıdır.

2.17 No lu formül kullanılarak;

322

(1 - 0.039)[1+(4.3 - 1) x 0.039]

Sr = -------------------------------------------- = 0.154 olarak hesaplanır.

________________

½ 4.3(4.3 - 1)(8 -1)

Bu yöntemle h2 hesaplamada kalıtım derecesi grup içi korelasyon katsayısının 4 katına eşit

olduğundan, Sh2 de, Sr’nin 4 katına eşittir. Buna göre;

Sr = 0,154 Sh2 = 4 x 0,154 = 0,616 elde edilir.

2.2.3.2. Anne-bir üvey kardeş benzerliği

Pratikhayvancılıkta hiçbir hayvan türünde aynı mevsimde doğmuş ana-bir üvey kardeş

familyaları elde edilemez. Çünkü bunun için, aynı bir mevsimde bir ananın, 2 veya daha fazla

babadan döl vermesi gerekir. Bu nedenle, genellikle ana-bir üvey kardeşlerin benzerliğinden

h2 hesaplamak yoluna gidilmez. Ancak, baba familyalarına göre h2 hesaplanmış bir sürüde

aynı zamanda yeter sayı ve genişlikte ana familyaları da varsa, bunlardan yararlanarak

anaların özel etkisine (c faktörü) ait path ve determinasyon katsayısı hesaplamak mümkün

olabilir. Ana bir üvey kardeşlerin benzerliğinden kalıtım derecesi hesaplarken eğer c faktörü

yoksa, h2=4r formülü geçerlidir. Ama, c faktörü söz konusuysa, ve c dikkate alınmaksızın

hesaplama yapılırsa, h2 olduğundan büyük çıkar.

2.2.3.3. Ebeveyn-yavru benzerliğinden h2 hesabı

h2 hesaplamada, genellikle ana-yavru benzerliğinden yararlanılır. Çünkü, baba-yavru

benzerliğinden h2 hesaplanırsa, zorunlu olarak az materyal kullanılabileceği için, hesaplanan

h2 güvenilir olmaz. Özellikle sun’i tohumlama yapıldığında bu şekilde h2 hesaplamak, daha

verimlidir. Anne-yavru benzerliği, path diyagramı ile Şekil 2.2’deki gibi gösterilebilir;

GA GB

1/2

h

EA Gy EY

h

PA PY

r

Şekil 2.2. Anne-yavru benzerliğine ait path diyagramı (PA, annenin fenotipi, PY, yavrunun

fenotipi, GY, yavrunun genotipi, GA ve GB sırası ile anne ve babanın genotipi, EA ve EY

sırası ile anne ve yavruya ait çevre)

Şekil 2.2 incelenerek, ve h2= r/rG formülü, 2.12 No lu) hatırlanarak 2.18 No lu formül

yazılabilir;

h2 = 2r. . . . . . . . . . . . . . . ………………………………………………………… (2.18)

Yukarıdaki formül, anne ve yavru verimleri arasındaki korelasyon katsayısı hesaplanıp 2 katı

alındığında h2 nin bulunacağını göstermektedir.

323

2.2.3.3.1. Uygulamada dikkat edilecek noktalar:

1) Eğer üzerinde durulan karektere yaşın etkisi söz konusuysa, bu karekter annede hangi yaşta

tespit edilmişse, yavruda da aynı yaşta tespit edilmelidir. Eğer süt verimi anaların ilk

laktasyon verimi ise, yavruların da ilk laktasyon verimi olmalıdır. Ayrıca, süt verimi yağ

oranına göre de standardize edilmelidir. 305 günlük verim alınmalı, cinsiyetin etkisi varsa, o

da giderilmelidir. Kısaca, anne ve yavru verimleri aynı koşullarda elde edilmiş duruma

getirilecek şekilde verilere standardizasyon uygulanmalıdır.

2) Her annenin 1 yavrusu varsa, annelere ait fenotipik değerler (A), yavrulara ait olanlar(Y)

arasındaki korelasyon katsayısının hesaplanmasında 2.19 No lu formül kullanılırr;

dA.dY

r = ----------------- . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . ……………………………………………(2.19)

________

dA2.dY

2

Eğer yavru sayısı 1’den fazla ise aşağıdaki yollardan birisi izlenir;

a) Ananın fenotipik değeri, her bir yavruya ait fenotipik değerle ayrı ayrı karşılaştırılır.

Hesaplama cetvelinde ananın değeri, yavru sayısı kadar tekrar eder.

b) Hesaplama cetveline yavru değeri olarak, yavruların fenotipik ortalaması yazılır. Ancak,

her annenin birden fazla, ama aynı sayıda yavrusu varsa, a veya b aynı sonucu verir. Genelde

b uygulanır.

3) Babaların biribirlerinden farklı değerde olmaları durumunda, korelasyon katsayısını

babalar içi hesaplayarak, babaların anne-yavru benzerliğine olan muhtemel etkileri

giderilmelidir.

4) Eğer fenotipik değerler muhtelif yıllarda ve muhtelif işletmelerde elde edilmişse,

korelasyonu babalar içi hesaplamakla, işletme etkisi de giderilmiş olur. Ancak, yılların da

farklı etkilerini giderebilmek için korelasyon katsayısı yıllar içi hesaplanmalıdır.

5) Anneler, daha önce aynı özellik açısından seleksiyona tabi tutulmamış olmalıdırlar. Çünkü,

annelerin seçilmiş olması, döllerdeki variyasyonu değiştirir. Daha önce açıklanan yöntemlerde

böyle bir koşul ileri sürülmemiş olmasının nedeni, söz konusu yöntemlerde sadece döllere ait

özelliklerin kullanılmasıdır.

Bu nedenle, bu metot ancak üzerinde durulan özellik bakımından sürüde daha önce

seleksiyon uygulanmamışsa, uygulanabilir. Doğrudan doğruya üzerinde durulan özelliklere

(veya başka bir özellik dolayısı ile seleksiyonda daha önce dikkate alınmış özellikler) ait h2 de

bu metodla hesaplanabilir. Ancak bu takdirde, korelasyon katsayısından değil, regresyon

katsayısından yararlanılır. Çünkü, korelasyon katsayısı seleksiyonla değiştiği halde, regresyon

katsayısı seleksiyondan etkilenmez.

Bir sürüde aynı yılda 2 baba kullanılmış, annelerin ve yavrularının verimleri tespit

edilmiş olsun. Her annenin de 1 yavrusu bulunsun. Bu sürüye ait istenen verimin kalıtım

derecesini anne-yavru benzerliğinden yararlanarak hesaplamak için Tablo 2.7 gibi bir tablo

düzenlenir.

324

Tablo 2.7. Ana-yavru benzerliğinden h2 hesaplamak için düzenlenen tablo Babalar Anne sayısı Anne

verimleri (A)

Yavru

verimleri (Y)

A2

AY

Y2

I 1

2

3

4

5

TOPLAM A1 Y1 A12

A1.Y1 Y12

II 1

2

3

4

TOPLAM A1 Y1 A12

A1.Y1 Y12

Her bir baba için ayrı ayrı aşağıdaki işlemler yapılır;

dA.dYy

r = ----------------- …………………………………………………………….(2.20)

__________

dA2. dY

2

dA.dYy

r = ----------------- . . . . . . . . . . . . . . . . . ……………………………………………(2.20)

__________

dA2. dY

2

(A1) (Y1)

dA1.dY1 = A1.Y1 - ------------------ ………………………………………… (2.21)

n

(A1) (Y1)

dA1.dY1 = A1.Y1 - ------------------ . . . . . . . . . . . . . . . …………………………….(2.21)

n

(A1)2

d2A1= A12 - --------- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …………………..................(2.22)

n1

325

(Y1)2

d2Y1= Y12 - --------- ………………………………………………………………(2.23)

n1

2.21), (2.22), (2.23) No lu denklemler her baba için ayrı ayrı çözülerek toplanır ve 2.20

numaralı formülde yerine konularak babalar içi korelasyon katsayısı ( r ) hesaplanır. 2 katı

alındığında h2 elde edilir. Bu söylenen ifade, aşağıdaki denklem ile özetlenebilir;

dA.dy

r = ------------------------------------- …………………………………………….(2.24)

____________________

dA2. dY2

Örnek çözüm için (1) No lu kaynağa bak.

2.3. KAYNAKLAR

Şekerden,Ö., 2001.Hayvan Islahının Genetik Esasları (İlkeler, Yöntemler, Uygulamalar).,

Temizyürek Matbaası, Antakya, 146 sayfa

326

EK III

TEKNİK TERİMLER SÖZLÜĞÜ

Aday gen: Üzerinde durulan özellik açısından varyasyona katkıda bulunma potansiyelinde olan gendir. Örneğin, üzerinde durulan özellik ile bağlantılı olduğu bilinen veya öyle olduğundan şüphelenilen bir gen, bir markır olarak seçilebilir. Akrabalı yetiştirme: Akraba (genotipleri benzeyen) hayvanların çiftleştirilmesidir. Akrabalı yetiştirme kapalı yetiştirilen (Dışarıdan damızlık grişine kapalı olan) bir sürüde uzun süreli seleksiyonun kaçınılmaz bir sonucudur. Akrabalı yetiştirme katsayısı: Akrabalı yetiştirme miktarının bir ölçüsü olup, tek bir hayvana ait bir özelliktir. Bir hayvanın annesi ile babası akraba ise, onun akrabalı yetiştirildiğinden söz edilebilir. Bir hayvanın akrabalı yetişme katsayısı annesi ile babasının akrabalık derecesinin yarısına eşittir. Herhangibir lokusta 2 allelin, ebeveynlerle aynı olma ihtimali olarak da tanımlabilir. Akrabalı yetiştirme depresyonu: Akrabalı yetiştirmenin bir sonucu olarak performanstaki gerilemedir. Akrabalı yetiştirme katsayısının artmasıya en önce üreme oranı ve hastalıklara dayanıklılık gibi fonksiyonel uyum ile ilgili özelliklerde görülür. Annesel heterosis: Damızlık dişinin melezlenmesi sonucu olarak üreme ve diğer annesel özelliklerde görülen heterozistir. Ayıklama: Yaşlılık, kısırlık, sakatlık gibi seleksiyona konu olan özellik dışında bir başka nedenle kötü damızlık değerine sahip olduğu tahmin edilen bir hayvanın sürüden çıkarılmasıdır. Babasal heterosis: Baba melezlenmesinin bir sonucu olarak üreme performansındaki heterozistir. Bağımsız ayıklama seviyesi: Bir’den fazla özellik için kullanılan bir seleksiyon metodudur. Üzerinde durulan her özellik için belirlenen minimum seçme standartlarına (veya eşiklerine) dayanır. Hayvanlar, ancak ıslahına çalışılan her özellik için standart eşiği geçerlerse damızlık olarak seçilebilirler.

327

Bağlantı (Linkage): Aynı kromozom üzerindeki 2 lokusun biribirine yakın olması durumunda olur. Aynı kromozom üzerindeki birbirine daha yakın olan genler, aynı kromozom üzerinde birbirine uzak olan genlerden daha çok birlikte crossing over’a eğilimlidirler. Bu, özellikler arası ilişkilere neden olur. Bağlantı haritaları: Aynı kromozom üzerinde bulunan marker çiftleri arasındaki genetik mesafeyi gösteren bir haritadır. Bakteriyel sun’i kromozom: Memeli (veya diğer) DNA parçalarını ihtiva eden bakteri kromozomlarıdır. Bakteri kromozomları, ileri çalışmalar için DNA fragmentlerinin kopyelenmesinde kullanılırlar. Baz (kimyasal): Eşleştikleri zaman bir DNA merdiveninin basamaklarını oluşturan kimyasal maddelerdir. DNA’da 4 farklı baz vardır (adenine, thymine, guanine ve cytosine). Baz (populasyon): Genetik değerlendirmede, ebeveynleri bilinmiyen hayvan grubu. Bu grubun damızlık değerleri, sıfır’a eşit bir set oluşturur. Birbiri ile ilgili özellikte seleksiyona cevaplar: Başka bir özelliğe yapılan seleksiyonu müteakip, diğer bir özellikteki seleksiyona cevap. Bireysel (Individual) heterozis: Hayvanların bireysel olarak (hayvanın anne veya babasından ziyade) melezlenmesi sonucu olarak meydana çıkan heterozis. BLUP (Best linear unbiased prediction): Hayvanların damızlık değerlerini tahmin etmek için kullanılan istatistik bir işlemdir. Hayvanlar arasındaki farklı akrabalıkları dikkate alan birkaç model veya varsayım seti altında uygulanabilir. BLUP çevresel etkilerle aynı anda damızlık değerlerini tahmin eder. Bu metot kullanılarak diğer metotlardan daha iyi damızlık değeri tahminleri yapılabilir. Co-dominans: Heterezigotların, homozigot tiplerin her birinin özelliklerini gösterdiği bir gen etki tipidir. Çağdaş hayvanlar /çağdaş gruplar: Benzer şekilde muamele görmüş, yani kısa bir zaman periyodu içerisinde aynı çiftlikte doğmuş ve benzer şekilde beslenmiş ve yönetilmiş hayvanlar.

328

Çarpımsal düzeltme faktörleri: Tekiz veya ikiz gibi özel sınıflara ait hayvanların performans kayıtlarının, genetik değer tahmin edileceği zaman, genetik olmıyan etkiler için düzeltilmesinde kullanılan düzeltme faktörlerinin bir çeşitidir. Çoğaltan yetiştiriciler/sürüler (Multiplier breeders/herds): Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisi piramidinin yukarısındaki elit yetiştiricilerden saf veya melez ıslah stoklarını satın alan ve piramidin aşağısındaki ticari yetiştiricilere ulaştıran, ıslah piramidinin ortasındaki yetiştiriciler/sürülerdir. Çoğuz (Multiple) ovulasyon and embriyo transferi (MOET): Bir donor dişinin superovulasyonu, çiftleşme, elde edilen embriyoların alınması ve embriyoların (taze ya da donmuş) alıcı dişilere transferini kapsıyan bir üreme teknikleri serisidir. Çok özellik değerlendirmesi [Multi-trait (BLUP) evaluation]: Birkaç özelliğe ait damızlık değerlerinin aynı anda tahmin edilmesi. Eğer özellikler birbiri ile ilişkili ise, değerlendirmenin doğruluğuartar. Sağlanan bu korelasyon tahminlerinin doğruluğu, değerlendirmede kullanılır. Çevresel korelasyon: Bir karekter için istenen çevresel şartların, ikinci bir karekter için istenilme veya istenmiyebilme ölçüsüdür (-1’den +1’e kadar sıralanır). Çok-özellik muhtelif ülke değerlendirmesi [Multi-trait across country evaluation (MACE)]: Farklı ülkelerden bilgileri kullanarak hayvanların damızlık değerlerini tahmin etmekte kullanılan bir metotdur. Multi-trait, BLUP değerlendirmesini esas alır. Fakat, bir defada daha çok sayıda farklı özelliği değerlendirir. MACE, farklı ülkelerden aynı özelliğe ait kayıtları, sanki onlar farklı özelliklere ait kayıtlarmış gibi muamele eder. MACE, farklı ülkeler arasında ilgili özelliklerin kalıtım derecelerinin ve farklı ülkelerde kaydedilen bu özellikler arasındaki genetik korelasyon katsayılarının farklı oluşuna izin verir. Çok-özellik seleksiyonu (Multi-trait selection): Birkaç özelliği, bir seleksiyon indeksi kullanarak ıslah etmek için yapılan seleksiyonmetodudur. Çevresel variyans (veya varyasyon)(VE): Yemleme ve sürü yönetimi gibi farklılıkları kapsıyan, genetik olmıyan etkiler nedeniyle performans kayıtlarının standardize edilmesinden sonra performansta kalan varyasyondur (variyanstır). Damızlık değeri (Breeding Value)(BV): Bir hayvanın eklemeli genetik değeri olup, döl performansındaki populasyon ortalamasından beklenen sapmanın 2 katıdır. Bir hayvanın gerçek damızlık değeri doğrudan doğruya ölçülemez. Damızlık değeri, ancak hayvanın kendi performans kayıtları ve akrabalarınınki dahil muhtelif bilgi kaynaklarından yararlanarak tahmin edilebilir.

329

Değişken dışa vurum (Variable expressivity): Hayvanların beklenen fenotipi, değişen derecelerde gösterdiği bir gen aksiyon tipidir. Örneğin, sığır ve domuzda katır ayaklılık (mulefoot). Diploid: Kromozomların çiftler halinde bulunduğu durumdur. Gametler dışında bütün vücut hücreleri için durum böyledir. Örneğin insanlar 23, sığır 30, koyun 27 çift diploid kromozoma sahiptir. Direkt damızlık değeri (DBV): Bir hayvanın, herhangibir özelliğinin genetik etkisine ait genetik değeridir (Örneğin, büyümeyi determine eden genlerin, sütten kesim ağırlığı üzerine olan etkisi gibi). DNA (Deoxyribonucleic acid): Kromozomların ve genlerin yapıldığı kimyasal maddedir. DNA, 4 farklı baz çiftine (adenine, thyamine, guanine ve cytosine) sahip basamaklardan oluşan, merdivene benzer bir yapıya sahiptir. Daima aynı şekilde eşleşen bu bazlar, hücre bölünmesi sırasında DNA kopyelemek için çok güvenilir bir mekanizma sağlarlar. Genler (veya alleller), bir DNA molekülünün, bir tarafı üzerinde bulunan baz’ların sıralanmasıdır. Bir özel lokustaki muhtelif genler (veya alleller) sıralanırlar. Bu sıralar bir baz çiftinde, sadece birazcık farkeder. DNA fingerprint: Bir hayvandan örneklenen minisatellit lokustaki bir DNA örneğinde, bir jel üzerinde farklı allellerin varlığı sonucu olarak oluşan bandların, hemen hemen yegane paterni. Ebeveyn tespitinde kullanılır. DNA probe: Tek kenarlı bir DNA molekülü. DNA örneklerinde [veya bozulmamış (eksiksiz) kromozomlarda], tamamlayıcı bir DNA strandının varlığını tespit etmekte kullanılır. Doğruluk (Tahmin edilen damızlık değer veya geçirme kaabiliyeti): Tahmin edilen ve gerçek damızlık değeri (veya tahmin edilen ve gerçek geçirme kaabiliyeti) arasındaki korelasyon. Doğruluk (seleksiyonun )( r): Seleksiyon kriteri (örneğin bir index) ile ıslah amacı arasındaki korelasyon Döl testi: Hayvanların, döllerinin performansının esas alındığı bir test (ve sonuç olarak bunlar arasındaki seleksiyon). Eklemeli (Additive) düzeltme faktörleri: Genetik değer tahmin edileceği zaman, özel sınıflara (örneğin tekiz veya ikiz) ait hayvanların performans kayıtlarını, genetik olmayan etkiler için düzeltmek amacıyla performans kayıtlarına eklenen veya bunlardan çıkartılan miktarlar.

330

Eklemeli olmayan genetik variyans [Non-additive genetic variance (or variation) (VNA)]: Bir özellikteki, eklemeli olmayan aksiyonlar ile kombine olmuş gen etkileri nedeniyle olan variyans (veya varyasyon). Eklemeli genetik variyans (veya varyasyon) Bir özellikteki eklemeli etkili genlerin kombine edilmiş etkilerinin neden olduğu variyans (veya varyasyon) (VA). Damızlık değerlerdeki variyans (veya varyasyon). Eklemeli genetik standart sapma (sdA): Eklemeli genetik variyansın karekökü Ekonomik-özellik lokusu (economic trait-locus )(ETL): Kantitatif özellik lokosu. Ekonomik değer ( Bir özelliğin): Özellikteki bir birim genetik değişiklik sonucunda sağlanan marjinal yarar. Örneğin mevcut ortalama değer ile mukayese edildiğinde, canlı ağırlıktaki 1 kg artış (veya azalış) değişikliğinden, diğer özelliklerde değişiklik olmaksızın sağlanan yarar. Seleksiyon indekslerinde, önemin farklı özelliklere bölüştürülmesinde kullanılır. Eksik penetrans (Incomplete penetrance): Bir karekter tamamen tek bir gen tarafından kontrol ediliyor, ama bu genotipe sahip bütün hayvanlar beklenen fenotipi göstermiyorsa, eksik penetrans sözkonusudur. Electrophoresis: DNA örneklerinin farklı büyüklükte DNA fragmentlerine ayırmak için DNA örneklerinin yerleştirildiği bir gel filmine elektrik akımının uygulanması. Elit veya nukleus yetiştiriciler /sürüler: Diğer yetiştiricilere ıslah stoku sağlıyan ıslah piramidinin tepesindeki yetiştiriciler /sürüler. Epistasis: Herhangibir lokustaki bir allelin varlığı, başka bir lokustaki allelin etkisini maskeliyorsa, epistasi söz konusudur (örneğin, farklı lokuslardaki alleller arasında bir interaksiyon vardır). Birkaç hayvan türündeki farklı tüy rengi lokusundaki alleller arasındaki interaksiyonlar, görülebilir örneklerdir. Esas baz (Fixed base): Bir esas hayvan grubu (Örneğin, belirli yılda doğanlar) damızlık değerinde sapmalar görülebilir). Fenotip: Dış görünüş (kıl örtüsü rengi gibi), veya süt verimi gibi hayvanların bir şekilde ölçülen performansı. Bazı durumlarda fenotip, sadece genotip tarafından belirlenir (kıl örtüsü renginde olduğu gibi). Pek çok durumda ise fenotip, genetik ve genetik olmıyan faktörlerin herikisinin sonucudur.

331

Fenotipik korelasyon: İki özelliğe ait (aynı hayvanda ölçülen canlı ağırlık ve yağ kalınlığında olduğu gibi) performans (veya fenotip) arasındaki ilişkinin yön ve büyüklüğünün bir ölçüsü olup, –1den +1 e kadar sıralanır. variyans (veya varyasyon) (VP): Bir özellikteki, genlerin ve çevrenin birlikte etkileri sonucu meydana gelen variyanstır (veya varyasyon). Fenotipik standart sapma (sdp): Fenotipik variyansın kareköküdür. Fikirbirliği haritası (Consensus map): Birkaç çalışmanın verilerini kullanarak oluşturulan, bağlantı gruplarının ve fiziksel olarak haritalanmış lokusları yerini gösteren bir genom haritası. Fiziksel harita: Kromozomlar üzerinde genlerin veya markır’ların fiziksel yerlerini gösteren bir haritadır. Fluorescence in situ hybridisation (FISH): Bir genin fiziksel lokasyonunun belirlenmesinde, floresanlı olarak etiketlenmiş bir DNA prob’u kullanan bir teknik. Gamet: Bir cinsiyet hücresi. Erkekte bir sperm, ve dişide bir fertil olgunlaşmamış yumurta. Geçici çevresel etkiler: Genetik olmıyan etkiler hayvan performansı üzerinde rölatif olarak kısa etkiye sahiptir. Sadece bir laktasyonu veya bir ağırlık kaydını etkilemek gibi. Gen (lokus): Bazların sırası protein üretimini şifrelemektedir. Gen, bir DNA molekülünün bir tarafı üzerindeki bazların, protein üretimini şifreleyen bir sırasıdır. Yani, her değişik bir baz sırası ayrı bir protein, şifreleyen ayrı bir gendir. Bu proteinler ya yapısal bir role sahiptir (kasta olduğu gibi), veya vücut fonksiyonlarını kontrol eden sinyaller (enzimler gibi) olarak hizmet ederler. Özel bir lokustaki bazların sıralanmasının alternatif formları “genler” veya “değişebilir alleller” olarak isimlendirilir. “Gen” kelimesi, bir kromozom üzerindeki özel bir genin bulunduğu yeri (lokusu) tarif etmek için de kullanılır. En uygun olanı bunun ”lokus” olarak ifade edilmesidir. . Gen frekansı: Bir hayvan grubunda özel bir lokustaki her bir tip genin (allellerin) yüzdesidir. Gen transferi: Bir hayvanın DNA’sının, bir başka hayvanın genomuna yerleştirilmesidir. Bu transfer, aynı veya farklı ırkların, türlerin, veya hatta organizma sınıflarının arasında yapılabilir.

332

Generasyon aralığı: Dölleri doğduğu zaman ebeveynlerinin tartılı yaş ortalamasıdır. Genetik bağlar: Akraba hayvanlarla oluşan çağdaş gruplar arasındaki bağlardır. Bu bağlar BLUP için çevresel etkileri ve damızlık değerini aynı anda tahmin etmek ve muhtelif grupların (sürülerin veya yılların) PBV sinin mukayesesini yapabilmek için gereklidir. Genetik değerlendirme: Damızlık değerlerinin tahmin edilmesi. Genetik gruplar: Farklı ortalama genetik değere sahip hayvanlar grubu (örneğin farklı ülkelerden). Genetik değerlendirmede hayvanlar, damızlık değeri tahminlerindeki yanılgılardan sakınmak için farklı genetik gruplara ayrılırlar. Genetik kayma (Genetic drift): Gen frekanslarındaki tesadüfe bağlı değişiklik. Genetik korelasyon: 2 karektere ait damızlık değerler arasındaki ilişkinin, yönünün ve büyüklüğünün bir ölçüsüdür. Örneğin canlı ağırlık ve yağ kalınlığı gibi. –1 den, +1’e kadar değişir. Genetik yönelim: Bir hayvan populasyonunda, zaman içinde ortalama tahmini damızlık değerdeki değişiklik. Genom: Bir hayvanın diploid veya haploid kromozomlarının setinde bulunan genetik kodların tamamı. Genom haritası: İlgili türün kromozomları üzerinde bulunan fonksiyonel genlerin (veya diğer DNA sıralarının) lokasyonlarının tarifi. Genom haritaları, bağlantı haritalarından veya genetik haritalardan ve fiziksel haritalardan oluşur. Genomik imprinting: Bir genin dölde açılımının, ona katkıda bulunan parentin cinsiyetine bağlı olduğu bir gen etki tipi. Genotip: Bir hayvana miras kalan genlerin (veya allellerin) özel kombinasyonu. Genotip x çevre interaksiyonu: Genotiplerin farklı çevre şartlarına farklı tepki göstermeleridir. Farklı çevrelerde genotipler aynı sıralanmadıklarında, veya bir çevrede özel bir genotip açısından olan üstünlüğün, diğer bir çevredekinden daha büyük veya daha küçük olması durumunda genotip x çevre interaksiyonu sözkonusudur.

333

Annesel genetik değer: Bir hayvanın, bir özelliği üzerine annesel genetik etkisine ait genetik değeri (direkt olanın tersine) Genotip frekansı: Bir sürüde veya grupta bulunan herbir genotipte olan hayvanların yüzdesi. Mümkün olan tüm genotiplerin toplamı %100 dür. Geriye melezleme: Melez hayvanın, ebeveyn ırklardan biriyle çiftleştirilmesi. Geriye melez: Geriye melezlemeden elde edilen hayvan. Grading up: Dişilerin, ve müteakiben onların dişi döllerinin, yeni bir ırkın erkekleri ile tekrar tekrar çiftleşmeleri. Kıztorun dizaynı (Granddaughter design): Markırlar ile, üzerinde durulan özellikler (genellikle cinsiyete bağlı) arasındaki ilişkileri tespit etmekte kullanılan bir metotdur. Bu metotta büyükbabalar ve babalar için markır genotipleri tespit edilir. Babaların genetik değerleri, kızlarının performans kayıtlarından tahmin edilir. Grup Islah programı: Üye çiftçilerin sürülerinden seçilen elit hayvanların, nükleus’u ile ortak ıslah programı. Nükleusta kayıtetme ve seleksiyon yoğunlaştırılır. Daha sonra üyeler için ıslah stokları yetiştirilir. Güvenilirlik: [Tahmini damızlık değerinin (PBV) veya geçirme kabiliyetinin (ETA) güvenilirliği] PBV lerin doğruluğunun karesi. Örneğin, tahmini ve gerçek damızlık değerleri (veya geçirme kaabiliyetleri) arasındaki korelasyonun karesi. Haploid: Kromozomların çiftler halinde değil, tek olarak bulunduğu durumdur. Bu durumda örneğin insan, sığır ve koyun gametleri (sperma ve yumurta), sırasıyla 23, 30 ve 27 tek kromozom taşır. Heterezigot/heterozygous: Bir özel lokusta 2 farklı allelin kopyelerini taşıyan hayvanlar. Heterozis (hybrid vigour): Melez hayvanların performansındaki, ebeveyn ortalamasının üzerindeki avantaj. Homology (DNA sralanmasında): Farklı memeli türlerinin genom kısımları arasındaki yüksek benzerlik derecesi.

334

Homozigot/homozygous: Özel bir lokusta aynı allelin 2 kopyesini taşıyan hayvanlar. Irk: Evcil hayvan türleri içinde akrabalı yetiştirilmiş bir hayvanlar grubudur. Genellikle bir ırkın hayvanları oldukça üniform görünüştedir. İndeks katsayıları(veya ağırlıklar): Seleksiyona esas olarak tek bir index puanı elde etmek için bir hayvanın, veya onun akrabalarının, bir veya daha çok özelliğin fenotipik ölçümlerine uygulanan ağırlık faktörleri. Indeks ölçüleri: Seleksiyon için adayların performans ölçülerinin seti. Bir index puanı hesaplamak için index katsayıları hesaplanır. Eğer özellikler her iki cinsiyette de ve canlı hayvan üzerinde ölçülebiliyorsa, ıslah amacında aynı özellikler olabilir. Eğer bunlar sadece bir cinsiyette elde edilebiliorsasağlanabiliyorsa, veya kesimden sonra ölçülebiliyorsa amaç özelliklerden farklı olabilir. Indeks seleksiyonu: Birkaç özelliğe ait bilgileri kombine eden, veya farklı akraba sınıflarından bilgileri kombine eden genetik değerin kapsamlı bir puanını (veya indeksini) esas alan seleksiyon. Introgression: Elde mevcut ırka, istenen bir özelliği determine eden tek bir genin, geni taşıyan yeni bir ırkla melezleme ile ve sonra birkaç generasyon orijinal ırkla geriye melezleyerek sokulması. Sokulan gen açısından homozigot olan hayvanlar üretmek için, daha sonra final geriye melezleme generasyondan dişi ve erkekler birbiri ile çiftleştirilir. In vitro Embriyo üretimi: Kesilen bir dişinin yumurtalıklarından (veya canlı bir vericiden), yumurta toplama yoluyla döllenmemiş yumurtaların toplanmasını, embriyoların laboratuvar üretimi izler. Laboratuarda bu yumurtalar olgunlaştırıldıktan sonra döllenir ve transfer öncesinde kültüre alınır. Irk cemiyeti: Özel bir ırkı tanıtmak ve bir ırka ait hayvanlarının soylarını kaydetmek için kayıtlı üyeler tarafından oluşturulmuş bir organizasyondur. Irklar içi seleksiyon: Özel bir ırk veya soy içinden daha iyi ebeveynler seçmek. Islah aralığı (Improvement lag): Bir çiftlik hayvanları endüstrisi katmanları arasında genetik değer bakımından farklılık.

335

Islah hedefi (veya amacı): Belli özellikler açısından (Karkas yağ muhtevasını iyileştirmek, süt üretim miktarlarının (max ve min) sınırlarını genişletmek, yem maliyetini iyileştirmek gibi)belli amaca ulaşmak için seleksiyon uygulanan özellik veya özellikler. İlerleme kayıtları: Genetik değerlendirmeler için toplam süt verimini tahmin etmekte erken (laktasyonunilk aylarındaki) laktasyon süt kayıtlarının kullanılmasıdır (özelikle düvelerde). Bu, damızlık hayvanların daha erken seleksiyonuna imkan verir ve bundan dolayı generasyon aralığı, tam laktasyon esas alınarak yapılan seleksiyona oranla kısalır. İlişki matriksi: Bir hayvan grubunda ortak olması beklenen genler oranını gösteren bir tablodur. Kalıtım derecesi (h2): Bir özellik açısından ebeveynlerden döllerine aktarılan ortalama üstünlük oranıdır [seleksiyon diferential oranı). Veya, bir özellikteki additive genetik varyasyonun (damızlık değerindeki varyasyon), toplam fenotipik varyasyona oranı olarak tarif edilir. Kan hattına göre yetiştirme: Bilerek yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesi. Bu yetiştirme şekli, önceki çiftlik hayvanı ıslahçıları tarafından geniş bir şekilde kullanılmıştır. Akrabalı yetiştirme depresyonu sonucu olarak yaşama ihtimali düşük hatları üretme riski nedeniyle, bugün büyükbaş hayvan ıslahında çok az uygulanmaktadır. Kantitatif özellik lokusu [Quantitative –trait locus (QTL)]: Süt verimi ve kalitesi, büyüme oranı veya yapağı verimi gibi kantitatif bir özellik üzerine etkin lokus. Kardeşler [Sibs (siblings)]: Bir, veya heriki ebeveyni ortak olan erkek veya kız kardeşler. Öz kardeşlerin her iki ebeveyni de ortaktır. Üvey kardeşlerin ise, sadece 1 ebeveynleri ortaktır. Kardeş testi (Kardeş seleksiyonu) [Sib test (sib selection)]: Hayvanların, öz veya üvey kardeşlerinin karşılaştırılmasına dayanan mukayesesi ve sonunda bunlar arasında yapılan seleksiyon. Karma (Composite): 2 veya daha çok ırkın melezlenmesi, sonra yeni populasyon içinde seleksiyon ile oluşmuş yeni bir sentetik ırk. Kaynak populasyon: Genome haritalamada veya ekonomik önemi olan özellikler ve markır’lar arasındaki yararlı ilişkileri tespit etmek için kullanılan hayvan populasyonu.

336

Kısmi dominans (Partial dominance): Heterezigotların performansının, 2 homozigot genotipin arasında olduğu, fakat ilgili allellerden birisi bakımından, homozigot olan hayvanlara daha yakın olduğu gen etki tipidir. Kız dizaynı (Daughter design): Markırlar ile üzerinde durulan özellikler (genellikle cinsiyetle sınırlı özellikler) arasındaki ilişkileri tespit etmekte kullanılan bir metottur. Bu metotta, babalar ve kızları için markır genotipleri belirlenir ve kızların performans kayıtları sağlanır. Klonlama (Embriyonun klonlanması) Embriyoların fiziksel olarak bölünmesi (veya nükleusu alınmış yumurta hücreleri içine çoğaltılmış hücreler transfer etmek suretiyle), birbirinin aynı olan embriyo gruplarının oluşturulmasıdır. Klonlama (DNA’nın klonlanması): DNA’nın çoğalmasıdır. - DNA’nın, bir taşıyıcının (vector’ün) (bir plasmid gibi -bazı bakteri hücrelerinde bağımsız olarak bulunan çift kenarlı DNA’nın, kendi kendini kopyelemesi) DNA sında birleşerek çoğalmasıdır. Meydana gelen recombinant DNA molekülleri, daha sonra hızlı bir şekilde üreyen bir konukçu (plasmid vektörler durumunda bir bakteri) içine yerleştirilir ve orada konukçu hücre DNA’sı ile birlikte üretilir. Çok sayıda kopyeleme devrinden sonra, orijinal DNA parçalarının çok sayıda kopyesi konukçu hücrelerden alınır. Kodon: Özel bir amino asitin üretimini kodlayan (şifreleyen) mRNA’daki (mesincır RNA), üç baz’ın bir sıralamasıdır. Kolateral akrabalar: Bir hayvanın aynı generasyondan akrabaları [kardeşler (sibs), kuzenler gibi]. Kombine etme kabiliyeti : Bazı özel ırkların melezlendikleri zaman, yüksek heterozisin bir sonucu olarak yüksek performans gösteren döl üretme kaabiliyeti. Korelasyon katsayıları : İki karekter arasındaki veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki ilişkinin yönü ve büyüklüğü. -1 ve +1 arasındaki bir değerdir. Pozitif değerler bir karekter artarken genel olarak diğerinin de arttığını gösterir (canlı ağırlık ve yağlılık gibi), negatif değerler, bir özellik artarken, diğerinin genel olarak azaldığını (Süt verimi ve süt protein % si gibi) gösterir. Birkaç tip korelasyon vardır. Fakat hayvan ıslahında geniş bir şekilde kullanılan fenotipik korelasyon (veya hayvanlara ait ölçümler arasındaki) ve aditive genetik korelasyondur (veya damızlık değerleri arasındaki). Korunmuş DNA (Conserved DNA): Evrim sırasında farklı türlerde aynı kalan DNA sıralamaları.

337

Kovariyans: Özellikler arasındaki ilişkinin bir ölçüsüdür. İlişkinin kendi doğruluğunda ve korelasyon katsayılarını hesaplamakta kullanılır. İki özellik arasındaki kovariyans, bir tek özelliğin variyansını hesaplamak için olana benzer bir şekilde hesaplanır. Kromozom: Her hücrenin çekirdeğinde bulunan, DNA’dan oluşan, genlerin üzerinde yerleştiği yapılardır. Kromozomlar vücut hücrelerinin çekirdeğinde çiftler halinde, gametlerde (sperma ve yumurta) ise tek olarak bulunur. Lokus (Loci’nin çoğulu): Bir kromozom üzerindeki bir genin mahallidir. . Marker: Bir hayvanın performans tahmincisi olarak kullanılabilme potansiyelinde olan veya bir bağlantı haritası oluşturmakta kullanılabilen herhangi değişken ve ölçülebilir özelliği. (e.g. Süt protein tipi, kan grubu gibi bir molekül markır lokusundaki genotip). Marker-assisted introgression (MAI): Üzerinde durulan bir genin, bir ırktan bir başkasına aktarılması için markerlerin kullanılmasının hızlandırılması şu yollarla olur; 1) Yeni ırktan istenen özel alleli taşıyan geriye melezleri teşhis ederek 2) Bu allellerin bir veya 2 kopyesine sahip hayvanlar arasından, yeni ırktan onların genomuna en az sahip olanları teşhis ederek. Marker-assisted selection (MAS): Bir özellik açısından istenen genotipe sahip olması muhtemel hayvanları teşhis etmek suretiyle seleksiyonu hızlandırmak için markır’ların kullanılmasıdır. Markır’ın bağlı olduğu söz konusu gen, büyük etkili tek bir gen olabilir, veya kantitatif bir özelliği (QTL) etkileyen çok sayıda genden 1 tanesi olabilir. Major gene: Büyük etkili tek bir gen. Tüy rengi, boynuzsuzluk ve double muscling gibi. Meiosis (Redüksiyon bölünmesi: Sperma ve yumurtanın üretimi esnasında meydana gelen bir hücre bölünme tipidir. Meiosis hücre bölünmesi sırasında meydana gelen sperm ve yumurtalar, sadece 1 tek kromozom seti (haploid) alırlar. Ayrıca rekombinasyon, anneden alınanlarla babadan alınan kromozom segmentlerinin birbirine karışmasına yol açar. Melez hayvan: Farklı ırklardan ebeveynlere sahip olan hayvan. Melezleme: İki veya daha çok sayıda farklı ırk, soy veya türden ebeveynlerin çiftleşmesi.

338

Messenger RNA(mRNA): RNA, DNA’ya çok benzeyen bir maddedir. Messenger RNA (mRNA), bir protein üretimi için, bir hücrenin çekirdeğindeki DNA’dan, hücre sitoplasması içindeki ribosom’lara (protein fabrikaları) code (şifre) transfer eden bir RNA tipidir. Mikrosatellit: Genomdaki, baz çiftlerinin biribirinin aynı sıralanmasının (uç uca) birkaç defa tekrarlandığı bir bölgedir. Verilen bir baz sıralamasının tekrarlanma sayısı, alleller arasında büyük ölçüde varyasyon gösterir. Bu varyasyon nedeniyle, mikrosatellitler, genom haritalamada ve markır yardımlı seleksiyon için çok yararlıdır. Minisatellite: Baz çiftlerinin aynı sıralanmasının (uc uca) birkaç defa tekrarlandığı genomdaki bir bölgedir.Tekrarlanan sıralanmalar 10-60 baz çifti uzunluğundadır. Verilen baz sıralanmasının tekrarlanma sayısı, alleller arasında değişir. Minisatellitler ebeveyn tespitinde çok yararlıdır. Mitochondria: Hücre aktiviteleri için enerji üretmek ile görevli hücre içindeki küçük yapılardır (Hücrenin güç istasyonları). Mitokondrial (sitoplazmik) kalıtım: Mitokondrial DNA vasıtasıyla annelerden kızlara az miktarlarda genetik bilginin geçirilmesidir. Mitosis (çoğaltma bölünmesi): Normal büyüme ve gelişme sırasında gerçekleşen hücre bölünme tipidir. Üretilen dişi hücrelerinin her biri, orijinal kromozom setinin tam bir kopyesini alır. Model: Damızlık değerinin (veya genetik parametrelerin) tahmininde kullanılan varsayım seti. Moleküler marker: Genom’daki teşhis edilebilir DNA’nın, herhangi bir segmentidir. Markır’lar, fonksiyonel genin bütünü veya fonksiyonel genin bir kısmı, ya da bir proteinin üretimi için direkt olarak kodlayamayan genomun, bir kısmı olabilir. RFLPs ve mikrosatellitler genel olarak,çiftlik hayvanlarının genom haritalanmasında kullanılan moleküler markırlardır. Potansiyel olarak markır assisted seleksiyonda yararlıdırlar. Mutasyon: Kromozomal mutasyonlar, kromozomların sayısındaki veya yapısındaki değişiklikleri kapsar. DNA kopyeleme sırasında onarım enzimleri tarafından düzeltilemiyen hatalar yapıldığı zaman, gen veya nokta mutasyonları meydana gelir. Eğer, üreme organlarında gen mutasyonları meydana gelirse, onlar, döllerin genetik kodlanmasında değişikliğe neden olur. Gen mutasyonları, önemli bir genetik varyasyonun kaynağıdır.

339

Nuclear transfer: Hücrenin, bir embriyodan (veya hücre kültüründen), çekirdeği alınmış döllenmemiş bir yumurta içine hücrelerin transfer edilmesidir. Bir klon üretme metodudur. Nükleus (hücre): Hücrenin, kromozomları ihtiva eden kısmıdır. Nükleus (sürü veya populasyon): Yüksek derecede selekte edilmiş olan hayvanlar grubu olup, yüksek genetik değerli hayvanlardan oluşur. Nükleus ıslah programı: Seleksiyonun, bir elit hayvanlar grubu üzerine yoğunlaştırıldığı bir ıslah programı. Bu, bir sürü merkezinde olabildiği gibi, birkaç sürüye dağılmış da olabilir. Otozom: Cinsiyet kromozomlarının dışındaki bütün kromozomlar. Bu kromozomlar üzerindeki genlere “otozomal genler” denir. Pedigri: Bir hayvanın soyuna ait kayıt. Pedigrili (kayıtlı) hayvan: Soy’u bilinen, veya bir ırk cemiyeti veya benzer organizasyon vasıtasıyla soyu kaydedilmiş olan hayvan. Pedigriliyetiştirici: Bir ırk cemiyeti veya benzer bir organizasyon vasıtasıyla hayvanlarının detaylı olarak, özellikle soy kayıtlarını tutan bir safkan hayvan yetiştiricisi Pedigri indeksi: Soyların performansına/damızlık değeri’ne ait bilgileri kombine eden bir indeks. Pedigri seleksiyonu: Soylara ait bilgilere (damızlık değerlerine) dayandırılan seleksiyon. Performans testi: Hayvanların kendi performanslarını esas alan bir mukayese. Sonuç olarak hayvanlar aralarında seleksiyon. Pleiotropy: Bir tek lokustaki bir allel, eğer hayvanın bir’den fazla karekterini etkilerse, pleiotropi’den söz edilir. Örneğin sığırda double muscling geni, hem kaslanmayı, hem de fertiliteyi etkiler. Polymerase chain reaction (PCR): Canlı hücrelerden ziyade bir test tüpü içinde hızlı bir şekilde DNA sıralanmasını çoğaltma metodudur.

340

Referans aile: Genom haritalama için, DNA örnekleri üretmekte kullanılan bir hayvan grubudur. Regresyon katsayısı (b): İki karekter arasındaki, veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki, veya akraba hayvanlarda aynı karekter arasındaki ilişkinin yön ve büyüklüğünü ölçen bir istatistiktir. Regresyon katsayıları, bir karekterdeki her birim değişiklik için, bir başka karekterde meydana gelen değişik miktarını ölçer. Recombinant DNA: Farklı kaynaklardan (bir memeli ve bir plasmid’den olduğu gibi) kombine edilen DNA. Recombination: Meiosis esnasında bir kromozom çiftinin üyelerinden, maternal olarak veya paternal olarak elde edilen segmentlerin crossing-over’i. Sınırlama fragment uzunluğu polimorfizmi [Restriction fragment length polymorphism (RFLP)]: DNA yı bozacak verilen sınırlama enzimi lokuslarının sayı ve pozisyonu açısından hayvanlar arasındaki varyasyondur. RFLP’ler, farklı hayvanların DNA sıralamasındaki varyasyonu tespit etmek için kullanılır. Bundan dolayı genom haritalamada markır’lar olarak kullanılır. Ribozomlar: Messenger RNA tarafından taşınan genlerdeki bilgileri kullanarak proteinleri üretmek için amino asitleri toplamaktan (biraraya getirmekten) sorumlu olan hücre stoplazmasındaki küçük yapılardır. Ribozomlar, hücrelerin protein fabrikalarıdır. Rolling base: Damızlık değerindeki sapmalarla açıklanabilen bir hayvan grubu. Örneğin bir değerlendirmeye dahil olan çok genç yaş grubu. Bu grup, genellikle her değerlendirmede değişir. Rotasyon melezlemesi: Bu, bir melez yetiştirme programında rotasyonda, aynı 2 veya 3 (veya çok) ırkın kullanımını kapsar. Safkan [Purebred (straightbred)]: Her iki ebeveyni de aynı ırktan olan hayvan. Segregation: Bir sperm veya yumurtanın üretiminde meiosis esnasında paternal olarak veya maternal olarak elde edilen genlerin ayrılma (segregation) ve örneklenme (sampling) ihtimali. Segregasyon oranları: Özel genotipte parentler arasındaki çiftleşmelerden beklenen farklı döl genotiplerinin oranları.

341

Seleksiyona cevap: Seleksiyonun bir sonucu olarak bir hayvan populasyonunda ortalama performanstaki değişiklik. Genellikle yılda bir veya generasyondan generasyona ölçülür. _ Seleksiyon entansitesi (i): Standart sapma birimi olarak ifade edilen, seçilen hayvanların üstünlüğü (seleksiyon farklılığı). Seleksiyon indeksi (I): Ölçülen birkaç özelliğe ait veya farklı akraba sınıflarına ait bilgileri kombine eden genetik değerin ortalama bir puanıdır. İndekste her karektere verilen önem, genel olarak ıslahı amaçlanan özelliklerle ve onların rölatif ekonomik değeri ile olan ilişkinin büyüklüğüne bağlıdır. Seleksiyon kriterleri: Seleksiyonda esas alınan ölçüler [örneğin 400 günlük canlı ağırlık, yapağı ağırlığı gibi]. Seleksiyon limiti: Seleksiyona tabi özellikte genetik varyasyonun tükenmesi sonucu olarak, ulaşılan, seleksiyona artık cevap alınamıyan nokta. Seleksiyon üstünlüğü(i) Seçilen hayvanların performans ortalaması ile, bunların seçildiği tüm hayvan grubunun ortalaması arasındaki fark Semen (veya embriyo) cinsiyet belirleme (sexing): Semen’in veya embriyonun bir çeşit metod ile X veya Y kromozomlarını taşıdıklarına göre tasnif edilmesi. Sentromer: Kromozomun bir kısmı. Ya kromozomun ortasına yakın veya sonuna yerleşir. Sınırlama enzimleri (Restriction enzymes): DNA sıralanmasını bozmaya (parçalamaya) muktedir olan, bakteriler tarafından üretilen enzimler. Farklı sınırlama enzimleri, farklı sıralanmalarda bulunur, genellikle DNA da 4 to 8 baz çifti. Sun’i seleksiyon: Hayvanlara insanlar tarafından uygulanan seleksiyondur. Tabii seleksiyon gibi, sun’i seleksiyon da, hayvanlar üzerinde pek çok farklılıklar yaratır. Fakat, özel bir çevreye uygunluktan ziyade, yetiştiriciye yararlı olan özellikler açısından seçim esas alınır. Sun’i tohumlama: Semenin, bir dişi hayvanın üreme organına (vaginaya veya doğrudan doğruya uterus içine) bir laparoskop kullanarak konulmasıdır. Semen, genellikle uzun süre kullanımak için dondurulur ve uzun süreli depolanır.

342

Sürekli çevresel etkiler: Hayvanların hayatları boyunca performanslarını etkileyen, genetik olmayan etkiler. kopyelenmesinin başlangıç fazında, sentromer’de 2 kopye birleşik olarak kalır. Tabii seleksiyon: Kendi özel çevre şartlarına en iyi uymuş veya diğerlerinden daha yüksek yaşama ve üreme şansına sahip olan hayvanlar ve diğer yaşam formları tarafından olan işlem. Tabii seleksiyon hayvanlar arasında pek çok farklılıklarda rol oynar. Tahmini damızlık değeri [Predicted breeding value(PBV]): Bir hayvanın eklemeli genetik değerinin tahmini. Hayvanın kendi performansı ve akrabalarının performansı gibi muhtelif varyasyon kaynakları esas alınabilir. Döllerin performansının populasyon ortalamasından olan beklenen sapmasının 2 katıdır. Tahmini damızlık değeri (Estimated breeding value) (EBV): Bak, tahmini değer. Tahmini geçirme kabiliyeti [Predicted transmitting ability (PTA)] [Beklenen döl farklılıkları (Expected progeny differences )(EPD]): : Bir hayvanın eklemeli genetik değerinin tahmini. Hayvanın kendi performansı, ve akrabalarının performansı gibi muhtelif varyasyon kaynakları esas alınabilir. Döllerin performansında, populasyon ortalamasından olan beklenen sapma (Tahmini damızlık değerinin yarısı) (PBV / 2). Tahmini geçirme kabiliyeti (Estimated transmitting ability) (ETA): Bak, tahmini geçirme kaabiliyeti. Tamamlayıcılık (Complementarity): Muhtelif özellikler açısından yüksek genetik değere sahip ırkların melezlenmesiyle ıslah edilmiş bir üretimsisteminin tüm etkinliği içinde bazı melezleme programlarının bir sonucu. Tam dominans: Aynı lokustaki diğer allelin etkisini tamamen maskeleyen bir allelin varlığında bir gen etki tipidir (sığırda siyahtüy örtüsü renk geni gibi). Tandem selection: Bir’den fazla özellik için kullanılan bir seleksiyon metodu. Bir veya daha çok generasyonlar için bir özelliğin seleksiyonu. Müteakiben yine bir veya daha çok generasyon boyunca 2. özelliğin seleksiyonu olarak uygulanır. Terminal baba: Özel et verim özellikleri için seçilen baba, soy veya ırk. Tekrarlanma derecesi (Repeatability): Aynı hayvana ait tekrarlanan kayıtlar arasındaki korelasyon. Seleksiyonda, tekrarlanan kayıtların değerinin bir ölçüsü.

343

Test günü kayıtları: Örnekleme (sampling) günlerinde (genel olarak 1 er ay aralıklarla) sağlanan gerçek süt kayıtları Bu kayıtlar genel olarak daha sonra süt kayıt programlarında tüm laktasyon süt, yağ ve protein verimlerini tahmin için kullanılırlar. Transfer RNA: RNA, DNA ya çok benzeyen bir maddedir. Transfer RNA, hücrede protein sentezlemek için amino asitleri ribozomlara serbest transfer etmek için gereken bir RNA tipidir. Transgenik hayvan: Genetik olarak değiştirilmiş olan hayvan. Transgenik hayvanın genomu yabancı DNA (başka bir hayvandan, mümkün olan farklı ırk veya türlerden) ihtva eder. Triplet: DNA’daki 3 bazın bir sonucu. Proteinlerin yapı taşı olan özel bir amino asitin üretimini kodlar. Veya bir genin bırakacağı (stops) veya başlıyacağı (starts) yeri işaret eder. Two-stage selection: Başlangıç olarak bir kısım hayvanlar arasında bir özellik için (veya özellikler seti için) seleksiyon uygulanır. Daha sonra, kalan hayvanlar (ilk özellik için seleksiyon uygulanmıyan) arasında 2. özellik veya özellik seti için seleksiyon uygulanır. Two-stage seleksiyon genellikle, hayatta daha sonra 2. bir özellik (veya özellikler seti) sağlanabilirse, ya da özelliğin tespiti çok pahalıysa veya bütün hayvanlarda ölçülmesi zor ise uygulanır. Üstün dominans: Heterzigot hayvanların performansının, her iki homozigot genotipten daha yüksek olduğu gen etki tipidir (koyunlardaki inverdale fertilite geni gibi). Yumurta toplama [Ovum pick up (OPU)]: Yumurtaların, yumurtalık içine sokulan, ultrasonik olarak idare edilen bir iğne vasıtasıyla donor’lardan toplanmasıdır. Sun’i maya kromozomları: Memeli DNA fragmentlerini ihtiva eden maya (yeast) kromozomları. Bunlar, ilerdeki çalışmalar için DNA kopyelenmesinde kullanılır.