16/10/2014
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Métabolisme des acides aminésMétabolisme des acides aminés
Professeur Layachi Chabraoui
Biochimie métabolique 1ère Année Pharmacie (Rabat) 2014-2015
Protéines et acides aminésProtéines et acides aminés20 acides aminés communs
Liaison peptidique
Enchainement des AA
Peptide
Métabolisme des protéines et des AAMétabolisme des protéines et des AA
Pool des acides aminés libres
Protéolyse (endogène)
Protéines alimentaires
Catabolisme des AA
Biosynthèse de novo (AA non essentiels)
Biosynthèse protéique Biosynthèse de
biomolécules
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Protéolyse (protéines endogènes)Protéolyse (protéines endogènes)
Protéolyse (protéines endogènes)Protéolyse (protéines endogènes)
350 g/jour →→→→ acides aminés
Intérêts
�Renouvellement des protéines normales
�Elimination des protéines anormales
�Production d’En (Néoglucogenèse) (≈ 25%)
�Régulation du contenu protéique tissulaire
�Formation de peptides immunogènes
Mécanismes peu connus
Protéolyse (protéines endogènes) Protéolyse (protéines endogènes)
Voies protéolytiquesVoie lysosomale action de protéases lysosomales
(cathepsines , carboxypeptidases ) sur autophagosome
ou hétérophagosome (protéines extracellulaires),
Actions non sélectives + actions sélectives (ex: séquence
KFERQ: Lys-Phe-Glu-Arg-Gln)
Voie Ubiquitine-protéasome (ATP dépendante):
Fixation de l’Ubiquitine (76 AA) sur le substrat + action de
plusieurs enzymes
Voie Calcium dépendante Calpaïnes/Calpastatine
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Les lauréats du Prix Nobel 2004: de gauche à droiteIrvin Rose,Avram Hershko et Aaron Ciechanover.
Digestion des protéines Digestion des protéines
Digestion des protéines Digestion des protéines
Exogènes: apport alimentaire optimum (15 à 20%
de la ration calorique journalière, soit ≈≈≈≈ 100 g/j)
Endogènes: secrétions digestives (≈≈≈≈ 50 g/j)
Enzymes digestivespepsine, trypsine, chymotrypsine et carboxypeptidases
Mécanisme actif(4 transporteurs d’AA: AA neutres, Imino acides,
Dibasiques+Cystéine et Dicarboxyliques)Acides aminés dipeptides et tripeptides
(digestion intraentérocytaire)
Absorption intestinale
Digestion
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Acides aminésIndispensables
Code à3 lettres
Code à 1 lettre
Arginine*Histidine*IsoleucineLeucineLysineMéthioninePhénylalanineThréonineTryptophaneValine
ArgHisIleLeuLysMetPheThrTrpVal
RHILKMFTWV
Acides aminés nonindispensables
Code à3 lettres
Code à 1 lettre
AlanineAsparagineAspartateCystéineGlutamateGlutamineGlycocolleProlineSérineTyrosine
AlaAsnAspCysGluGlnGlyProSerTyr
ANDCEQGPSY
Acides aminés communsAu nombre de 20 dont certains sont indispensables
* AA indispensables chez l’enfant
Importance des acides aminés essentiels
Protéines végétales: valeur biologique faible
Protéines animales: bonne valeur biologique
Distribution hétérogène des acides aminés essentiels
Distribution hétérogène des acides aminés essentiels
Conclusion:
Pathologies: Pathologies:
Marasme(MPE)
Kwashiorkor(protéines)
Maladie d’Hartnup : Déficit en transporteur d‘AA neutres (Trp++): intestin et tubules rénaux (ataxie atteinte cutanée=pélagre hyperaminoacidurie)
MalnutritionMalnutrition
Maladie cœliaque : intolérance au glutenAtrophie des villosités intestinales
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Biosynthèse des acides aminésBiosynthèse des acides aminés
Biosynthèse des acides aminés
�Les acides aminés essentiels doivent être
apportés par l’alimentation
�Les acides aminés non essentiels
peuvent être synthétisés en fonction des besoins
� Intermédiaires CK → AA
�Autres AA
Biosynthèse de la Glycine
CO2 + NH4+
Glycine
NADH + H+
NAD+
GlycineSynthétase
Pharmacie
Rabat
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N5, N10 -Méthylène THF
THF
THF
THF
Rabat
+ +
Pyruvate
Glu
Alanine
αCG
ALAT
Biosynthèse de l’AlanineBiosynthèse de l’Alanine
(GPT)
Pharmacie
Rabat
PharmacieAlanine (2)Alanine (2)
Pyruvate (2)Pyruvate (2)
ALATALAT
GlucoseGlucose
αCG
Glu
Alanine (2)Alanine (2)
Pyruvate (2)Pyruvate (2)
ALATALAT
GlucoseGlucose
αCG
Glu
Lactate (2)
FoisFois MuscleMuscle
Cycle Glucose AlanineCycle Glucose Alanine
NH4+
Urée2 ATP
6 ATP
Rabat
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Biosynthèse de l’acide aspartique
ASAT (GOT)
Glu AspOxaloacétate αCG
Pharmacie
Rabat
Biosynthèse de l’acide aspartique
Pharmacie
Rabat
GluαCG
Glu DH
++
Biosynthèse de l’acide glutamique
Pharmacie
Rabat
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Biosynthèse de la Sérine
3-PhosphoSérinePhosphatase
PhosphoSérineTransaminase
Pi
H2O
Pharmacie
Rabat
Pharmacie
H2O
O2
Phe
Tyr
THB
DHB
NADP+
NADPH + H+
Rabat
THB
THB
Biosynthèse de la Tyrosine (foie)
Biosynthèse de la Cystéine
SAM
MéthionineAdénosyltransférase
Etape 1: activation de la Méthionine en SAM
SAM
Méthionine
Pharmacie
Rabat
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Biosynthèse de la Cystéine
SAM
Etape 2: transformation de la SAM en SAH
SAH
SAM
Méthyltransférase
Accepteurde méthyle
Accepteurméthylé
Pharmacie
Rabat
Pharmacie
Biosynthèse de la Cystéine
Etape 3: formation de l’ Homocystéine
Homocystéine
SAM
Adénosylhomocytéinase
SAH
Adénosine
H2O
Rabat
Biosynthèse de la Cystéine
Etape 4: formation de la cystathionine
HCysSAM
Cystathionine β synthase
Cystathionine
H2O
Ser
Pharmacie
Rabat
S
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Pharmacie
Rabat
Biosynthèse de la Cystéine
Etape 5: formation de la cystéine
SAM
Cystathionine H2O
Cystathionine lyase
Cystéine
α cétobutyrate
S
(PLP)
Pharmacie
RabatSAM
MéthionineHomocystéine
Synthétase
Reméthylation de l’homocystéine
HomocystinurieHomocystinurie
Maladie héréditaire du métabolisme
Déficit en Cystathionine synthase
Hyperhomocystéinémie
Homocystinurie
Atteintes occulaires, vasculaires, osseuses et du SNC
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Semialdéhyde Glu
αCG
GluAT
Glutamate
Déshydrogénase
NADPH,H+
NADP+ + Pi
ATP
ADPγγγγ Glu Kinase
Biosynthèse de la Proline Ornithine
Spontanément
Gln
Pharmacie
Rabat
Biosynthèse des protéinesBiosynthèse des protéines
Biosynthèse des protéinesBiosynthèse des protéines
�Transcription (ADN →→→→ ARN): ARN polymérase
Gène: Promoteur, Exons, Introns
Facteurs de transcription
Excision – Epissage (splicing)
Etape 1: transcription
Protéine = produit d’un gène
(Deux étapes)
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TranscriptionTranscription
« identique »l’ARN
Maturation des ARNMaturation des ARN
Excision – Epissage
Transcrit = ARN non mature(Introns+Exons)
ARN mature(Exons: ARNm)
Biosynthèse des protéinesBiosynthèse des protéines
�Traduction: ARNm →→→→ Protéine: code génétique
64 codons (43) et 20 AA (code dégénéré)
3 codons stop
ARNt (anticodon)
Ribosomes (polyribosomes)
Etape 2: traduction
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Catabolisme des acides aminés
Rabat
Pharmacie
DécarboxylationDésamination
Départ de radical
→→ →→→→ →→
Catabolisme des acides aminés
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Pharmacie
Rabat
Départ du radical RDépart du radical R
Biosynthèse de la GlycineÀ partir de la Sérine
R = CH2OH(PLP)
Réactions de décarboxylationRéactions de décarboxylation
Formation des amines biogènes
Tryptophane décarboxylase
Tryptamine
Tryptophane
CO2
Décarboxylation du Décarboxylation du TrpTrp
(CoE: PLP)
Voie 1:
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Sérotonine (5-OH-Tryptamine)
Tryptophane
5-HO-Tryptophane
Tryptophane hydroxylase
5-OH-Tryptophane décarboxylaseCO2
Voie 2:
DDécarboxylationécarboxylation de la Tyrde la Tyr
Tyrosine
Tyramine
CO2Tyrosine décarboxylase
Voie 1:
Tyrosine
Tyrosine hydroxylase
DOPA
THBO2
HO2DHB
NADP+
NADPH + H+
DBP réductase
DOPAMINE
CO2
DOPA décarboxylase
Voie 2:
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DDécarboxylationécarboxylation de l’de l’HisHis
CO2
HISTAMINE
HISTIDINE
Histidine décarboxylase
CO2Glu
GABA
Asp
βAlanine
Cystéinamine
Cystéine
Lysine Ornithine
Cadavérine Putréscine
CO2
CO2 CO2 CO2
DDécarboxylationécarboxylation d’autres acides aminésd’autres acides aminés
Catabolisme des aminesCatabolisme des amines
Désamination oxydative: Oxydases= inactivation des amines
MAOAmine AldéhydeNH3
O2
H2O
H2O2
Molécule toxique
Molécule toxique
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Réactions de Réactions de transaminationtransamination et et dede désaminationdésamination des aminoacidesdes aminoacides
Formation
des intermédiaires du cycle de Krebs
des corps cétoniques
de l’ammonium
Réaction de Réaction de transaminationtransamination
Enzymes = Transaminases (AT)Coenzyme = PLP
Aminotransférase
(PLP)
Acide α cétonique 1
Acide α cétonique 2
Acide Aminé 1
Acide Aminé 2
Réaction de transaminationRéaction de transamination
Importance de 2 transaminases ASAT et ALAT
Importance du couple αCG / GluR1 = HOOC-CH2-CH2-
Aminotransférase
(PLP)
Acide α cétonique 1
Acide α cétonique 2
Acide Aminé 1
Acide Aminé 2
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Désamination oxydative: Désamination oxydative: Glutamate Glutamate déshydrogénasedéshydrogénase
Glutamate
α Cétoglutarate
NH3
H2ONADP+
NADPH, H+
N
N
UréogénèseAmmonio-phanérèse
Rôle de la GlutamineRôle de la Glutamine
Glutamate
Glutamine ( forme non toxique )
NH3
H2O
N
N
Reins(ammonium)
Foie(Uréogénèse)
Glutamine synthétase
ReinsAmmoniophanérèse
Glutamine
Acide Glutamique
NH4+
H++H2O
Glutaminase
Élimination urinaire
(Rôle dans l’équilibre acidobasique)
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Foie: Foie: UréogénèseUréogénèse
CYTOPLASME MITOCHONDRIE
TransaminasesGlu déshydrogénaseCarbamyl-P synthétaseOCTArg succinate synthétaseArg-succinaseArginase
CO2 + NH3
2
3
1
46
5
23
1
4
65
1
7
7
As
CO2 + NH3
2ATP + H2O
2ADP+Pi
Carbamyl-Phosphate Synthétase
Étape 1 du cycle de l’urée
Carbamyl-Phosphate
Carbamyl-P
Étape 2 du cycle de l’urée
Car+
Ornithine
Citrulline
NH (CH2)3 CH
NH2
COOH
PiOrnithine CarbamylTransférase (OCT)
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Étape 3 du cycle de l’urée
Citrulline+Aspartate
Acide Argininosuccinique
ATP
AMP + PPi
Argininosuccinate Synthétase
Étape 4 du cycle de l’urée
NH (CH2)3 CH
NH2
COOHHN
Arginine+
Fumarate
Acide Argininosuccinique
Argininosuccinase
Étape 5 du cycle de l’urée
NH (CH2)3 CH
NH2
COOHHN
Arginine
+
Urée
Arginase
+
Ornithine
H2O
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Devenir de la copule hydrocarbonée Devenir de la copule hydrocarbonée des acides aminésdes acides aminés
Acides aminés glucoformateurs et/ou cétogènes
Acides aminés cétogènes
LeucineLysine
Acides aminés glucoformateurs et cétogènes
IsoleucinePhénylalanineTyrosineTryptophane
Acides aminés glucoformateurs
ArginineAlanineAsparagineAspartateCystéineGlutamateGlutamine
GlycocolleHistidineMéthionineProlineThréonineSérineValine
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Catabolisme des acides aminés Catabolisme des acides aminés cétogènes: cétogènes: Lys et LeuLys et Leu
Catabolisme de la Lys
LysineCarnitine
Allysine
Acide pipécolique
Saccharopine
Semi-aldéhydeaminoadipique
Aminoadipate
α-cétoadipate
α-cétoglutarateNADPH,H+
Déshydrogénase
NAD+
Glu
Déshydrogénase
Aminotransférase
NAD+
α-cétoadipate
Catabolisme de la Lys
Glutaryl-CoA
Crotonyl-CoA
Acétoacétate
α-cétoadipateDéshydrogénase
Déshydrogénase(FAD?)
CO2 + NADH,H+
CoA-SH + NAD +
Glutaconyl-CoACO2
Acétyl-CoA+
Propionyl-CoA
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Catabolisme de la LeucineCatabolisme de la Leucine
a
α-cétoacide Déshydrogénase
Leucine
α-céto-isocaproate
Isovaléryl-CoA
α CG
GluLeu, Ile Transaminase
CO2
Catabolisme de la Leucine (suite)Isovaléryl-CoA
β-Hydroxybutyrate
ci
HMG-CoA lyase
Acétoacétate
Acétyl-CoA
Acétonedécarboxylaseβ-hydroxybutyrate
déshydrogénase
Catabolisme de la Valine et de Catabolisme de la Valine et de l’l’lsoleucinelsoleucine
Val
Ile
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Val Ile
α-céto-isovalérate α-céto- β-méthyl-valérate
Isobutyryl-CoA α-méthyl-butyryl-CoA
Semi-aldéhyde méthylmalonique α-m-acétoacétyl-CoA
Propionyl-CoA Acétyl-CoA
Val AT Leu,Ile AT
α-cétoacyl déshydrogénase(Décarboxylase)
CoA-SH + NAD +
CO2 + NADH,H+
Propionyl-CoA
Méthyl-malonyl-CoA
Succinyl-CoA
Acétyl-CoA
Cycle de Krebs
Propionyl-CoACarboxylase
(Biotine)
Méthylmalonyl-CoAIsomérase(Vit B12)
Enzymopathies des acides aminés ramifiésEnzymopathies des acides aminés ramifiésVal AT
Val AT
Val AT
Val AT
Val AT
Val AT
Val AT
∗∗∗∗
∗∗∗∗
∗∗∗∗
∗∗∗∗
∗∗∗∗
∗∗∗∗
∗∗∗∗
↑↑↑↑↑↑↑↑(Val , Leu et Ile)
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Catabolisme de la Catabolisme de la PhePhe et et laTyrlaTyr
Tyr Transaminase DOPA
décarboxylase
Dopamineβ-Hydroxylase
NoradrénalineN-méthyl
transférase
Oxydase (vit C)
Oxydase
Fumarylacétoacétase
-Acétoacétate Fumarate
Tyrosine Phénylalanine
Tyr AT
Tyr
α-CG Glu
pOH phénylpyruvate
T
Homogentisate
O2 CO2
pOH phénylPyruvate Oxydase
O2
H2O
Homogentisate oxydase (Cu, vit C)
Fumaryl-acétoacétase
Fumarate
Acétoacétate
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Pathologies du métabolisme de la Pathologies du métabolisme de la PhePhe et et laTyrlaTyr
Déficit en Phénylalanine hydroxylasePhénylcétonurie
La Phe accumulée est à l’origine d’un retard psychomoteur dont
l’aboutissement est le retard mental profond
Le dépistage néonatal systématique permet de prévenir la maladie par l’instauration précoce d’un régime
pauvre en Phe
Pathologies du métabolisme de la Pathologies du métabolisme de la PhePhe et et laTyrlaTyr
Déficit en Fumaryl-acéto acétaseTyrosinémie type I
(atteinte hépatique et rénale)
Déficit en Homogentisate oxydase Alcaptonurie
Dépôt dans l’organisme (atteinte vasculaire à l’âge adulte)
Déficit en Tyrosine AminotransféraseTyrosinémie type II
(Atteintes cutanée et oculaire)
Biosynthèse des catécholaminesBiosynthèse des catécholamines
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Tyrosine
Tyrosine hydroxylase
DOPA
THBO2
HO2DHB
NADP+
NADPH + H+
DBP réductase
DOPAMINE
CO2
DOPA décarboxylase
Phe SN et Médullosurrénales
Dopamine
Dopamine hydroxylase
O2
Vit C et Cu
Noradrénaline
_H2O
Adrénaline
_
SAM
-CH3
SAH
MéthylTransférase
SN et Médullo S
Médullo S
Biosynthèse des mélaninesBiosynthèse des mélanines
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Catabolisme du TryptophaneCatabolisme du Tryptophane
Formylcynurénine
Trp
Trp pyrrolase
O2
Trp Oxydation et ouverture du noyau indole
Anthranilate
Nicotinamide
NAD+
NADP+
H2
CH=O
Élimination chaîne latérale
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Biosynthèse des hormones Biosynthèse des hormones thyroïdiennesthyroïdiennes
_
__
_
Tyrosyl (T) MIT
_
_
DIT
I2
-
I2-
DIT+
DIT
↓T4+
Ala
DIT+
MIT
↓T3+
Ala
T4 ou Thyroxine
T33,5,3’ Tri-iodothyronine
Les hormones thyroïdiennes: T3 et T4
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Secrétion sous contrôle hypothalamo-hypophysaire
(TSH, secrétée par l’antéhypophyse)
Transport plasmatique par la TBG
Désiodation de T4 en T3 (Récep Nuc)
rT3 (inactive)3,3’,5’ tri-iodothyronine
Agents découplants de la chaine respiratoire mitochondriale
Métabolisme deMétabolisme de la créatinela créatine
COOHGly
Arg
Met
Créatine
∼∼∼∼ PO3H2
CréatineCréatine-Phosphate
Créatinine
ATP
ADP
COOHCOOH
H2O
H2
CPK
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Biosynthèse des Purines Biosynthèse des Purines
Synthèse de l’IMP: Inosine monophosphate
Origine des différents atomes
Début desynthèse
5-P-Ribosyl-5 Pyrophosphate(5-PRPP) = Substrat de:
5-PRPPsynthétase
ATP
AMP
Formation du 5-PRPP
� Adénine phosphoribosyl transférase� Hypoxanthine-Guanine phosphoribosyl transférase
(= HGPRTase)� Orotate phosphoribosyl transférase� 5-PRPP amidotransférase
Ribose-5 Phosphate
−−−− ADP, GDP
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Etape 1
5-P-Ribosylamine
5
5
Gln
Glu
H2O
Pyrophosphate
IMP, AMPet GMP −−−−
5-P-Ribosyl-5 Pyrophosphate(5-PRPP)
5-PRPP amidotransférase
Les étapes suivantes sont catalysées par un premier complexe enzymatique
Etape 2
Glycine+
5
5
ATP
ADP Phosphate
5-P-Glycinamide -ribonucléotide
Glycinamide kinosynthétase
5
5-P-Ribosylamine
NH2
5
5
THF-CHO
THF
H2O
Etape 3
5-P-Glycinamide -ribonucléotide
Glycinamide-ribotide formyl transférase
5
5-P-ribosyl-N-Formylglycineamide
NH2
NH
CHO
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Etape 4
5-P-ribosyl-N-Formylglycineamidine
5
5
ATP + H2O
Glu
Aminoimidazole ribotide amidotransférase
Gln
5-P-ribosyl-N-Formylglycineamide
NH
CHO
ADP + H3PO4
5-aminoimidazole -ribonucléotide
Etape 5
5
5
ATP
ADPH3PO4
5 Aminoimidazole Ribotide synthétase
Ribose-5P
5-P-ribosyl-N-Formylglycineamidine
Ribose-5P
5-aminoimidazole -ribonucléotide
Ribose-5P
ATP + CO2
ADP + H2O
Asp
H3PO4
Succinyl Amino ImidazoleCarboxamide Ribonucléotide (X)
Etapes 6 et 7
2ème Complexe enzymatique�Amino Imidazole Carboxylase�X synthétase
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34
Ribose-5P
Ribose-5P
Adénylsuccinate Lyase
Fumarate
Succinyl Amino ImidazoleCarboxamide Ribonucléotide
Amino Imidazole CarboxamideRibonucléotide
Ribose-5PR
THF-CHO
THFH2O
Ribose-5P
T
Amino Imidazole CarboxamideRibonucléotide
Inosine monophosphateIMP
3ème Complexe enzymatique�Formyl Transférase�IMP Cyclohydrolase
IMP →→→→ AMP et GMP
Catabolisme des purinesCatabolisme des purines
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35
IMP GTPATP
GMP
XMP
AMPADP GDP
GuanosineAdénosine
GuanineAdénine
XanthineHypoxanthine
Acide uriqueIMP
5-PRPP
-
XanthineOxydase
XanthineOxydase
HGPRTase
Nucléotidases
Nucléosidases
Biosynthèse des pyrimidinesBiosynthèse des pyrimidines
Complexe Enzymatique I
Bicarbonate Asp Dihydro-Orotate
Biosynthèse de l’acide Dihydro-Orotique
Carbamyl-P synthétase (cytoplasmique)Aspartate Carbamyl TransféraseDihydro-orotase
Dans le cytoplasme
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36
Passage dans la mitochondrie
Formation de l’acide OrotiqueSous l’action d’une Dihydro-OrotateDéshydrogénase
Acide OrotiqueDihydro-Orotate
Formation de l’UMP Dans le cytoplasme
Complexe enzymatique II
5-PRPPUMP
Uridine Monophsphate
Phosphoribosyl TrasféraseDécarboxylase
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37
Métabolisme des porphyrinesMétabolisme des porphyrinesBiosynthèse de l’hème de l’Biosynthèse de l’hème de l’HbHb
HémoglobineHétéroprotéine tétramérique2 chaines α2 chaines β4 hèmes
β1
β2
α1
α2
Première étape de la synthèse de l’hème:Synthèse du delta aminolévulinate (ALA)
+
Succinyl-CoA
Gly
ALA synthétase
CoA-SH
NH3+-
CO2
ALA synthétase
δδδδ-ALA
δδδδ-ALA x2
Porphobilinogène (PBG)x4
δδδδ-ALA Déshydratase
PBG Désaminase
Pré-Uroporphyrinogène
Uroporphyrinogène III
URO-gène III synthétase
COPROgène OxydaseCoproporphyrinogène III
URO-gène III Décarboxylase
Protoporphyrinogène IX
Protoporphyrine IX
Hème
PROTOgène IX Oxydase
FérrochélataseFe2+
PorphyriesDéficit de l’une des enzymes
Étapes suivantes:
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Porphobilinogène désaminaseUroporphyrinogène III synthétase
Uroporphyrinogène III
Protoporphyrinogène Protoporphyrin e
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Protoporphyrine Hèm e
Ferrochélatase
Catabolisme de l’Hème
Bilirubine
�Produite essentiellement à partir de l’hème au niveau du système réticuloendothélial liaison à l’albumine�Glucuroconjugée par le foie�Éliminée par la bille
Noyau pyrrol
Catabolisme des acides aminés Catabolisme des acides aminés soufréssoufrés
Voir Biosynthèse de la Cystéine
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Métabolisme des acides aminés soufrés
Méthionine
SAM
SAH
MAT
Substrat
Substrat-CH3
Homocystéine
Bétaïne
DiméthylglycineBHMT
MéthyleTHF
THF
MéthylèneTHF
MS
MTHFR CBSVit B6
Vit B6
Vit B12
Glutathion
Taurine
Protéines
Sulfate + CO2
MT
Ser
Gly
ATP
Vit B6
Cystase
Cystathionine
Cystéine
NADPH
O2
NADP+
+
Cystéine Cystéine sulfinate
Cystéine dioxygénase
Glu
α-CG
β-mercaptopyruvate
AT
Glu
α-CG
AT
Sulfinyl-pyruvate
Pyruvate SO2SO4PAPS
Adénine
Sulfphate« Actif »
-O
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