8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

1/64

HORMONALNI FAKTORIHORMONALNI FAKTORIRASTENJA I RAZVIRASTENJA I RAZVIĆĆAA

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

2/64

ŠŠta su fitohormoni?ta su fitohormoni?

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

3/64

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

4/64

PHYTOHORMONES REGULATE ALL STAGES OF THE PLANTPHYTOHORMONES REGULATE ALL STAGES OF THE PLANTLIFE CYCLELIFE CYCLE

Fertilization andfruit formation

SeeddormancyEmbryogenesis

Fruitripening

Germination

Flowerdevelopment

Growth andbranching

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

5/64

Fertilization andfruit formation

SeeddormancyEmbryogenesis

Fruitripening

Germination

Flowerdevelopment

Growth andbranching

HORMONES ALSO HELP PLANTS COPE WITHHORMONES ALSO HELP PLANTS COPE WITHSTRESS THROUGHOUT THEIR LIFESTRESS THROUGHOUT THEIR LIFE

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

6/64

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

7/64

Prema značaju za biljke:

oo esencijalniesencijalni (auksini i citokinini)

oo neesencijalnineesencijalni (sve ostale grupe biljnih hormona)

Prema opštoj funkciji:

o biljni hormoni umešani u regulaciju procesa rastenja i razvića(auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi)

o biljni hormoni koji imaju ulogu u reakcijama biljaka na povrede,

abiotički i biotički stres (ABA, etilen i jasmonati) – “hormonihormonistresastresa”

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

8/64

OSOBINE BILJNIH HORMONAOSOBINE BILJNIH HORMONAoo PLEJOTROPNI EFEKTIPLEJOTROPNI EFEKTI - jedna grupa biljnih hormona reguliše istovremeno

više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran iliinhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa.

oo REDUNDANTNOSTREDUNDANTNOST -- isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupabiljnih hormona; sinergizam, antagonizam, agonisti, aditivan efekat.

oo AKTIVNI U MALIM KONCENTRACIJAMAAKTIVNI U MALIM KONCENTRACIJAMA -- obično nM i manje.

oo SINTETISINTETIŠŠU SE NA RAZLIU SE NA RAZLIČČITIM MESTIMAITIM MESTIMA - ne u specifičnim organima, a

mesto sinteze i ciljno tkivo mogu biti blizu ili čak na istom mestu.

oo EFEKAT U REGULACIJI FIZIOLOEFEKAT U REGULACIJI FIZIOLOŠŠKIH PROCESA MOKIH PROCESA MOŽŽE BITIE BITISTIMULATORAN ILI INHIBITORANSTIMULATORAN ILI INHIBITORAN - ali se kao takav ispoljava samo uodređenom opsegu koncentracija – za većinu grupa hormona – a izvan togopsega može biti i suprotan.

oo FIZIOLOFIZIOLOŠŠKI EFEKTI BILJNIH HORMONA SU SPECIFIKI EFEKTI BILJNIH HORMONA SU SPECIFIČČNI ZANI ZAFIZIOLOFIZIOLOŠŠKO STANJE, TJ. FAZU U RAZVOJUKO STANJE, TJ. FAZU U RAZVOJU - zavise od osetljivostitkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustvaspecifičnih receptora.

oo MEHANIZMEHANIZAAM DELOVANJA HORMONAM DELOVANJA HORMONA – (isto kao kod životinjskih hormona)zavisi od položaja receptora u ćelijama.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

9/64

o Fitohormoni su medijatorimedijatori, posrednici u prenosu informacijaizmeđu spoljašnje sredine i ćelija i omogućuju koordinacijufunkcionisanja biljnog organizma kao celine.

o Za svaki fitohormon postoje:

ciljne ćelije (“target cells”)ćelijska kompetencijaosetljivost ćelija i tkiva

o Za ciljne ćelije fitohormoni su signali, pa za njihovo delovanjevaže pravila o recepciji, prenosu signala i reakciji na signal.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

10/64

HORMONALNA HOMEOSTAZAHORMONALNA HOMEOSTAZA -- REGULACIJAREGULACIJA

ENDOGENOG NIVOA HORMONAENDOGENOG NIVOA HORMONA

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

11/64

ZA SVAKI BILJNI HORMON I SVAKI PROCES KOJI ONREGULIŠE POSTOJE (kao i kod životinja):

oo RECEPCIJA SIGNALARECEPCIJA SIGNALA (vezivanje hormona za specifični receptor)

oo TRANSDUKCIJA SIGNALATRANSDUKCIJA SIGNALA

oo FIZIOLOFIZIOLOŠŠKA REAKCIJAKA REAKCIJA (promena ekspresije određenih gena ilidirektan efekat na biohemijskom nivou koji se odražavaju na određeneprocese rastenja ili razvića)

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

12/64

o Pri vezivanju i obrazovanju kompleksa hormon-receptor ne dolazi dopromene hormona, već samo do konformacione promene receptora. Da bihormon delovao mora biti zastupljen u dovoljnoj količini, tkivo na koje delujemora biti osetljivo na dati hormon i prepoznati ga (mora da ima receptorespecifične za dati hormon). Obrazovanjem kompleksa hormon-receptorzapočinje serija signalnih reakcija koje se završavaju fiziološkim odgovorom.

o Svi biljni hormoni (osim brasinosteroida) su hidrofilni molekuli, štoonemogućava njihovu slobodan ulaz u ćeliju. Receptori za biljne hormonenalaze se na spoljašnjoj strani ćelijske membrane.

o Biljni hormoni u ćelijumogu da uđu i aktivnimtransportom (ako namembrani postoje

transporteri za njihovsimport sa protonima) ipasivnim transportom akopostoji nizak pH ućelijskom zidu.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

13/64

oo Vezivanje hormona za receptor inicira prenos informacije o signaVezivanje hormona za receptor inicira prenos informacije o signalu.lu.ZahvaljujuZahvaljujućći razlii različčitim tipovima receptora hormoni svoje dejstvoitim tipovima receptora hormoni svoje dejstvomogu da ispolje na razlimogu da ispolje na različčite naite naččine.ine.

oo Receptori biljnih hormona:Receptori biljnih hormona:

Dvo-komponentne kinaze (prokariotski tip), koje u isto vreme primajui prenose signal putem fosforilacije.

Kinaze slične receptorima (eukariotski tip) koje primaju primarne ili

sekundarne signale (ovde spadaju receptori za brasinosteroide).

Receptori koji koriste ubikvitin-SCF-26S/proteozom kompleks(receptori za auksin i giberelin) koji su esencijalni za razgradnjurepresornih proteina, ali imaju udela i u delovanju drugih hormona.

Receptori koji prenose signal na heterotrimerne G-proteine.

Receptori povezani sa jonskim kanalima, koji primaju uglavnomsekundarne signale i omogućavaju protok jona kroz membranu (Ca2+)

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

14/64

oo GG--proteinprotein, membranski protein povezan sa guanin nukleotidima. G proteinimenjaju konformaciju zavisno od konverzije GDP-GTP. Hetrotrimerni proteinisastoje se od tri različite subjedinice: άά,, ββ,, γγ koje su pričvršćene zacitoplazmatičnu stranu membrane.  ά, subjedinica u neaktivnom obliku se vezujeza GDP. Kada se ligan veže za receptor GDP se zamenjuje GTP-om. Kompleks ά,

-GTP se odvaja i fosforiliše efektor. GTP prelazi u GDP, aά

, subjedinica sevraća i rekonstruiše neaktivno stanje G-proteina.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

15/64

DAG = diacylglycerol

PIP = phosphatydil-inositol-biphosphat

IP = inositol triphosphat

o Vezivanje kompleksa hormon-receptor za GG--proteinprotein aktivirarazličite enzime koji kaosekundarni glasnici imaju ulogu uamplifikaciji signala. Obrazujese složena kaskada reakcija kojauključuje različite enzime tipa:fosfolipazafosfolipaza (fosforilujufosfolipide u membrani), kinazakinaza

(katališu prenos fosfatnih grupana enzime), fosfatazafosfataza(prekidaju prenošenje fosfatnihgrupa). Posebno značajnu ulogu uprenosu signala imaju  joni joni

kalcijumakalcijuma koji bilo slobodni ilivezani u kompleks sakalmodoulinom iniciraju nizreakcija uključujući i aktivacijukinaza.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

16/64

o Influks kalcijuma u citosol obavlja se preko jonskih kanala jonskih kanala, a efluks preko CaCa2+2+--ATPazaATPaza i kotransporterakotransportera. Ulazne kanale za kalcijum koji se nalaze na plazmalemiverovatno regulišu G-proteini. Osim na plazmalemi ulazni kanali za kalcijum nalaze se ina tonoplastu (kontroliše je ciklični adenozin-difosfo-riboza) i ER. Kada se ovi kanaliotvore Ca2+ difunduje u citosol. Dugotrajno povećanje koncentracije je štetno. Ca2+-ATPaza hidrolizuje ATP i prenosi kalcijum u prostor ćelijskog zida. Kalcijumske ATPazena tonoplastu i ER vraćaju kalcijum u vakuole i cisterne ER. Za smanjenje koncentracije

značajni su i kotransporteri (antiport transport protoni se razmenjuju za kalcijum).Povećanje koncentracije je je kratkotrajna promena.

o Signal se sa G proteina prenosi na fosfolipazu C (PLC) koja hidrolizuje fosfatidil-inozitol-4,5 bifosfat (PIP2) na diacilgliceril (DAG) i inozitol 1,4,5-trifosfat (IP3). IP3 sevezuje za membranske receptore na tonoplastu i ER koji otvaraju Ca2+ kanale.

fosfatidil-inozitol-4,5 bifosfat (PIP2)diacilgliceril (DAG)inozitol 1,4,5-trifosfat (IP3)

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

17/64

o DAG (diacilglicerol) vezuje se za protein kinazu C (PKC) i time je aktivira. PKC

(neaktivna serin/treonin kinaza) nalazi se u citosolu, pri povećanoj koncentracijikalcijuma menja konformaciju i vezuje se za diacilglicerol, fosforiliše druge enzime(MAP-kinaze).

o Joni kalcijuma deluju na različite procese sami ili u kompleksu sa kalmodulinom.

Kalcijum aktivira kinaze zavisne od kalcijuma (CDPK kinaze) koje se same fosforilišu.

o Kalmodulin vezuje četiri jona kalcijuma i time se menja njegova konformacija, štoomogućava fosforilaciju drugih enzima.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

18/64

o Signalani put završava se aktivacijom ili inaktivacijom određenihgena. Dejstvo hormona na molekularnom nivou bazira se nainaktivaciji ili aktivaciji ekspresije gena. U slučaju aktivacijeobrazuje se specifična iRNK i sintetišu se novi proteini. Indukcija

klijanja žitarica GA (ά-amilaze).

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

19/64

NASTANAK I RAZVOJ IDEJE ONASTANAK I RAZVOJ IDEJE O

FITOHROMONIMAFITOHROMONIMA

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

20/64

o Julius Sachs (1880) proučavajući razviće biljaka zaključio da postoje supstancesupstancekojekoje utiutiččuu nana formiraformirann j jee i rast organi rast organaa (stabla, korena, cveta).

o   Čarls Darvin (1881) u knjizi POKRETI BILJAKAPOKRETI BILJAKA objavljuje rezultate proučavanjafototropske reakcije koleoptila tropske trave Phalaris .

“We must therefore conclude that when

seedlings are freely exposed to a laterallight some influence is transmitted from

the upper to the lower part, causing the

latter to bend.”

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

21/64

o Fitting (1907-1909) predložio uvodjenje termina hormon ubiljnu fiziologiju.

o Reč hormon potiče od grčkog glagola hormain hormain , što značipodstaći.

o Bojsen-Jensen (1910-1911) utvrđuje da je stimulus kojideluje u fototropskoj reakciji hemijskahemijska supstancasupstanca.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

22/64

Kockice agara stavljene suna dekapitirane koleoptilesa jedne strane, koleoptilse savijao na suprotnustranu, pod uglom čijaveličina je bila srazmernabroju upotrebljenihvrhova.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

23/64

Patuljast rast je jedna od najčešćih posledica poremećajahormonske regulacije rastenja i razvića kod biljaka.

 Arabidopsis Arabidopsis

Wild type Wild typeAuxinresponsemutant

Brassinosteroidbiosynthesismutants

GA

Wildtype

Gibberellinbiosynthesismutant

Pea

 Auxin Brassinosteroid

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene ( Le) encodes a gibberellin 3β-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.;Gray WM

(2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002) Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD:

American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

24/64

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

25/64

AUKSINAUKSINII

Auxsein Auxsein = rasti

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

26/64

AUKSIN JE PRISUTANAUKSIN JE PRISUTAN KOD SVIHKOD SVIH ISPITIVANIHISPITIVANIH BILJAKABILJAKA

o Kogel (1934) je izolovao auksin iz humanog urina, azatim iz kvasca.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

27/64

o Hormon hemijski identifikovan kao indolil-3-sirćetna kiselina,pripada grupi indolnih jedinjenjaindolnih jedinjenja.

o IAA je glavni auksin, široko rasprostranjen među vaskularnim

biljkama, papratima, mahovinama i algama.

o Sintetiše se u apikalnim delovima stabla, mladim listovima iplodovima koji rastu.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

28/64

o Kod viših bilaka postoje tri načina sinteze IAA. Putevi biosinteze počinju od

triptofanatriptofana koji se konvertuje u IAA preko:

Triptofan je oko 100puta manje aktivanod IAA. Biljna tkiva

prevode samo 1%triptofana u IAA.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

29/64

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

30/64

Vezani (konjugovani) oblici auksinaVezani (konjugovani) oblici auksina

Konjugacija je proces pomoću koga sereguliše količina slobodne IAA. Najveći deo

IAA se nalazi vezan estarskim vezama zašećere, peptidnim za aminokiseline ilipeptide.

oo GlukobrasicinGlukobrasicin i neoglukobrasicinneoglukobrasicin –konjugovani oblici IAA kod kupusa;

oo Indolacetil asparaginskaIndolacetil asparaginska kiselina –kompleks sa amino kiselinom asparaginom;

oo IndolIndol--33--acetil glukozaacetil glukoza - kompleks saglukozom;

o Kompleksi sa myo-inozitolom, arabinozomitd.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

31/64

ŠŠTA JE FUNKCIJA OVIH KOMPLEKSA?TA JE FUNKCIJA OVIH KOMPLEKSA?

o Većina ih se javlja kada biljno tkivo ima IAA u suvišku.

o Konjugati sa šećerima su podložni hidrolizi, pa regulišu količinuslobodne IAA u tkivima i održavaju homeostazu fiziološki aktivnihauksina.

o Estri IAA ne podležu oksidativnoj degradaciji, pa služe kao zaštitaIAA od degradacije.

o Konjugati sa asparaginskom kiselinom ne hidrolizuju, već podležudegradaciji, pa služe za detoksikaciju tkiva od preteranih količinaauksina, posebno kada se dodaje egzogeni hormon. Osim toga oniuklanjaju IAA iz metabolizma.

o Mnogi konjugati predstavljaju transportni oblik auksina iz semena u

stablo mlade biljke.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

32/64

Katabolizam IAAKatabolizam IAAOksidativne reakcije:

o Dekarboksilacija na bočnom lancuo Oksidacija indolnog prstena

o Indolna jedinjenja nisu samo podložna lakoj oksidaciji, već suosetljiva i na svetlost (fotodestrukcija). Pigmenti koji suverovatno umešani u fotodestrukciju su flavonoidi i karotenoidi(max. apsorpcije u plavom delu spektra)

N

H

CH2 COOH

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

33/64

o Biljna tkiva obavljaju degradacijuIAA dekarboksilacijom pomoćuenzima IAA-oksidaza.

oo MonofenoliMonofenoli (2,4(2,4--dinitrofenol,dinitrofenol,  p  p --kumarinska kiselina) su aktivatorikumarinska kiselina) su aktivatoriovihovih enzima, pa snienzima, pa snižžavaju nivo IAA uavaju nivo IAA utkivima.tkivima.

oo DifenoliDifenoli (kafein(kafeinskska kiselina) ia kiselina) ipolifenolipolifenoli su inhibitorisu inhibitori ovihovih enzima,enzima,pa otuda povepa otuda poveććavaju nivo IAA uavaju nivo IAA utkivima.tkivima.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

34/64

Faktori koji utiču na nivo slobodne IAA

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

35/64

o Molekuli auksina sadrže aromatiaromatiččanan ili heterocikliheterocikliččanan prsten sabočnim alifatičnim lancem neke kiseline.

o Uslovi za fiziološku aktivnost: da je prsten nezasićen

da boč

ni lanac bude u određ

enoj prostornoj konfiguraciji uodnosu na prsten (0,55nm udaljenosti između dva mesta zavezivanje za receptor, koja su različitog naelektrisanja).

oo AntiauksiniAntiauksini – supstance koje su strukturno slične auksinima, alismanjuju njihove fiziološke efekte. PCIB ( p -hlorofenoksi-izo -buterna kiselina), kompetitivni inhibitor, vezuje se samo na jednommestu na receptoru za auksine, čime sprečavaju vezivanje auksinai time njihove fiziološke efekte.

N

H

CH2 COOH

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

36/64

Transport auksina:Transport auksina:

PolarnoPolarno – samo za slobodnu IAA

NepolarnoNepolarno – kroz floem pasivno, a krozksilem sa uzlaznim transpiraciskim tokom.Konjugovani oblici se transportuju u svim

pravcima.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

37/64

o Transport auksina je strogo polaran uaksijalnim organima.

o U stablu se transportuje bazipetalnobazipetalnood morfološkog vrha ka bazi, a isti je

slučaj u vršnom delu korena, dok je ustarijim delovima korena akropetalanakropetalan.

o Bazipetalan transport ima regulatornufunkciju u nekim fiziološkim procesima.

o Auksin se prenosi kroz parenhimskećelije koleoptila, stabla. Brzinatransporta je 10-20 mmh-1, što je bržeod proste difuzije.

o Transport se obavlja nasuprotnasuprotgradijentu koncentracijegradijentu koncentracije, sprečen je uprisustvu inhibitora disanja i na niskimtemperaturama.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

38/64

Hemiosmotska hipoteza o transportu auksinaHemiosmotska hipoteza o transportu auksina

o U skladu sa principima

sekundarnog transporta ovateorija je danas prihvaćena.

o Polarnost transporta obezbeđena je time što prenosioci za efluks

IAA se nalaze samo na bazalnimstranama ćelija u nizu.

o IAAH (neutralni, lipofilan molekul)

može ući na svakom mestu.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

39/64

AuxinAuxin moves in part by amoves in part by a chemiosmoticchemiosmotic mechanismmechanism

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.

o Auxin is a charged anion (IAA-) inthe cytoplasm (pH 7).

o In the more acidic cell wall (pH5.5) some is uncharged (IAAH).The uncharged form crosses theplasma membrane into the cellwhere it is deprotonated and

unable to exit other than throughspecific transporters.

IAA- + H+IAAH

CytoplasmpH = 7

IAA-

IAAH

IAA- + H+

Cell wallpH = 5.5

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

40/64

PolarPolar auxinauxin transporttransport

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.

o Auxin transport out of cells iscontrolled by three families oftransport proteins that collectivelycontrol the directionality of auxinmovement. Asymmetric distributionof the transporters controls polarauxin transport.

IAA- + H+IAAH

CytoplasmpH = 7

IAA-

IAAH

IAA- + H+

Cell wallpH = 5.5

Net flow ofauxin

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

41/64

o Pasivno, difuzijom kao IAAH

o Sekundarni aktivni transport IAA- pomoću 2H+-IAA- simport prenosilaca.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

42/64

Model for PolarModel for Polar AuxinAuxin Transport Through a File of Transporting Cells.Transport Through a File of Transporting Cells.o Movement of IAA into cells is mediated by AUX1AUX1/LAX/LAX and related

proteins via a symport mechanism whereby protonated IAA iscotransported with a single proton (IAAH + H+). This activity isdependent upon a proton gradient across the plasma membrane, whichis maintained by a proton pumping ATPase (not shown). IAA efflux is

mediated by members of the PINPIN family. Net directional movement ofIAA is due to localization of PIN on the basal lasma membrane.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

43/64

o Auksin kao što je pomenuto ulazi u

ćeliju difuzijom u protonovanomobliku IAAH, međutim postoje inosači koji ubacuju i IAA-sekundarnim aktivnim transportom,odnosno simportom sa H+. Nosačikoji učestvuju u influksu IAA-pripadaju AUX1/LAX familijiproteina, koja obuhvata četiriproteina AUX1, LAX1, LAX2 i LAX3,gde samo AUX1 i LAX3 vrše aktivnitransport auksina u ćeliju (Yang i

saradnici, 2006).

o AUX1, koji je i najviše izučavan,nalazi se na ćelijskim membranamarazličitih tipova ćelija. Na ćelijama

protofloemaprotofloema se tako nalazi naapikalnom kraju, dok se na ćelijamakorenske kapekorenske kape bočnih korenovanalazi na bazalnoj strani (Swarup,2001). AUX1 nije specifičan, možeda prenosi i sintetičke derivateauksina, kao što je herbicid 2,4-D.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

44/64

o Transportere za efluks auksina kodira PINPIN familija gena, čiji se članovieksprimiraju u različitim tkivima i/ili u različitim fazama razvića biljke.Asimetrična distribucija tih transportera u membranama parenhimskihćelija određuje polarni transport auksina.

o PIN transporteri se uvek nalaze na bazalnom delu ćelije. Prenose jonskuformu IAA-.

o P-glikoproteini, članovi familije ABCB transportera (ABCB/PGPABCB/PGP), takođesu grupa proteina zadužena za efluksauksina iz ćelije. Najbolje proučeni proteini(ABCB1/PGP1, ABCB4/PGPa iABCB19/PGP19), za razliku od PINproteina su raspoređeni višesimetrično, tako da su zaduženi zane-polarni efluks auksina

čime ograničava dotok auksina do PINnosača.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

45/64

o U stablu se auksin transportuje uvek bazipetalnobazipetalno od morfološkog vrha ka bazi.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

46/64

o Bazipetalni transport ima regulatornu ulogu u nekim fiziološkim

procesima: apikalna dominacija, rizogeneza, tropizmi.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

47/64

Drugi auksiniDrugi auksini

o U biljnim tkivima su nađeni i drugi auksini – indol buterna, indolpropionska, indolglikolna kiselina.

o Kod graška – 4-hloro-indolsirćetna kiselina.

o Termin auksin nije vezan isključivo za indolna jedinjenja –fenilsirćetna kiselina koja postaje od fenilalanina na isti načinkao IAA od triptofana.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

48/64

SintetiSintetiččki auksiniki auksini

o Porodica naftalinskihnaftalinskih derivata:a-naftil sirćetna kiselina NAA

oo NaftoksiNaftoksi derivati:β-naftoksisirćetna kiselina

oo FenoksiFenoksi derivati:2,4-dihlorfenoksi sirćetna kiselina – 2,4-D

oo BenzoeviBenzoevi derivati:2,3,6, trihlorbenzoeva kiselina2,3,5, trijodbenzoeva kiselina

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

49/64

Primena sintetiPrimena sintetiččkih auksinakih auksina

o Ne podležu enzimskoj degradaciji kao prirodna IAA (ne napada

ih IAA-oksidaza).

o Primenjuju se kao herbicidiherbicidi; uništavaju širokolisne korove(dikotile).

o Postoje herbicidi sa totalnim ali i selektivnim dejstvom.

o U ratne svrhe se upotrebljavaju kao defolijanti.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

50/64

OSNOVNE FIZIOLOOSNOVNE FIZIOLOŠŠKE FUNKCIJEKE FUNKCIJEAUKSINAAUKSINA

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

51/64

o Sposobnosti auksina da stimulistimulišše izdue izdužživanjeivanjeććelijaelija koleoptila i stabla.

o Deluju u koncentracijama u opsegu 10-3-10mg/ml.

o Supraoptimalne doze inhibiraju rastenje.

o Na ovoj funkciji auksina zasniva se njegova

uloga u fototropskoj i geotropskoj reakciji.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

52/64

koncentracija auksina

   D  u   ž   i  n  a

  o  r  g  a  n  a

   K  o  r  e  n

   S   t  a   b   l  o

   P  u  p  o   l   j  a   k

RAZLIČITI BILJNI ORGANI POKAZUJU RAZLIČITU

OSETLJIVOST PREMA AUKSINIMA

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

53/64

AuxinAuxin regulates plant developmentregulates plant development

Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317.

Inhibit branching in

the shoot

Promotebranching in theroot

Lateral organ initiation atthe shoot apical meristem

Maintain stem cellfate at the rootapical meristem

Patterning and vasculardevelopment

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

54/64

o Učestvuju u regulaciji ćelijske deobe.

o Indukcija adventivnih korenova (rizogeneza).

o Efekat na diferencijaciju provodnih elemenata, naročito ksilemskih,u stablu i korenu.

o Glavni faktor u korelativnoj inhibiciji mirujućih pupoljaka (apikalnadominacija).

o Funkcija u fototropskoj i gravitropskoj reakciji biljaka.

o Stimulacija razvoja sočnih delova ploda kod nekih vrsta (jagoda;korelativna stimulacija razvoja cvetne lože pod uticajem ploda).

o Determinacija ženskog pola cvetova kod Cucurbitaceae -a.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

55/64

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

56/64

o Stimulacija deobe ćelija je primarni efekat i u indukciji adventivnihindukciji adventivnihkorenovakorenova. Auksin stimulira deobu ćelija pericikla. Ćelije pericikla se deleperiklnom deobom obrazujući meristemsko ispučenje. Adventivni korenovi se

razlikuju od bočnih korenova po tome što ne nastaju morfogenezom de novo de novo u procesu razvića biljke iz embriona, već iz korenskih primordija u periciklustabla već odrasle biljke.

o Obrazovanje adventivnih korenova je način vegetativnog razmnožavanja.

RIZOGENEZARIZOGENEZA

Apik ln d min cij

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

57/64

Apikalna dominacija

o Kontrolu nad rastenjem bočnihpupoljaka obavlja apikalni deo stabla.Ova pojava se zove apikalna

dominacija.

o Nakon formiranja aksilarni pupoljakmože da uđe u dormanciju ili da sedalje razvija.

o Auksin, citokinin i strigolaktoni utičuna razviće aksilarnih pupoljaka.

o Sva tri hormona se sintetišu narazličitim mestima.

Apikalna dominacija

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

58/64

oo IAAIAA se izgrađuje u apikalnompupoljku i mladim listovima,kreće bazipetalno u stablu PIN

i ABCB transporterima. Auksinse kreće i floemom.

oo StrigolaktoniStrigolaktoni se sintetišu u

korenu i ABC transporterimaprenose do ksilema.

oo CitokininiCitokinini se sintetišu u korenu i

transportuju ABCtransporterima u ksilem.Citokinin mogu da setransportuju i floemom.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

59/64

o In this model, auxin regulates the production of a second messenger, which moves directlyinto the bud to control its activity. Cytokinins and strigolactones are candidates to serveas second messengers, as auxin regulates both biosynthesis pathways through theclassical AXR1–AFB (AUXIN RESISTANCE PROTEIN 1–AUXIN SIGNALLING F-BOXPROTEIN)-dependent auxin signalling pathway. a | Auxin regulates the biosynthesis ofcytokinins by downregulating ADENYLATE ISOPENTENYLTRANSFERASE (IPT ) familymembers at the node. Levels of cytokinins at the node and in the bud increase when thesource of apical auxin is removed (decapitation), suggesting that newly synthesizedcytokinins at the node are transported to the bud. Cytokinins can directly promote budoutgrowth regardless of the presence of auxin. b | Auxin also upregulates strigolactone inbiosynthetic genes.

A i l d i i ll d b

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

60/64

o Apical dominance is controlled by

sugar and hormone responses. Apicaldominance is maintained in intactplants predominately by limiting theaxillary bud’s access to sugars. Afterthe loss of the shoot tip, sugarsrapidly accumulate in axillary budsand, as the sugar content of the budssurpasses a threshold, the buds arereleased. In contrast, the loss of theapical supply of auxin results in adepletion of auxin in the stem.However, auxin depletion will differspatially and temporally along the

stem because auxin depletion isrelatively slow and therefore thegrowing buds in the upper shoot willbe affected before those lower onthe stem. In this model, auxin ispredominately involved in prioritizing

the later stages of branch growth,whereas sugars are predominatelyresponsible for the initial bud release.Line diagrams reveal mechanisms ateach bud; the width of solid linesindicates abundance, with dashed lines

indicating low levels.

Apikalna dominacija je primer korelativne inhibicije rastenja.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

61/64

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

62/64

o Efekti auksina mogu se podeliti na dve grupe: prvu čine efekti naćelijskoj membrani, a drugu na DNK i jedru. Verovatno postojeposebni receptori vezani za membrani i solubilni receptori u jedrukoji regulišu gensku aktivnost.

o Membranski receptori-ABP1 (auxin-binding proteins), specifičan zazelene biljke, nalazi se u većeij količini u organima koji rastu.

o Receptorni proteini: pripadaju familiji F i familiji ARF (deluju kao transkripcioni faktori)

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

63/64

o Geni uključeni u auksin regulisano rastenje i razviće, kratkog života, deluju kao represori ili

aktivatori:AUX/IAA familija gena-eksprimiraju se 5-60 minuta nakon delovanja hormonaSAUR familija gena-eksprimiraju se 2-5 minutaGH3 familija gena-5 minutaProteolitički sistem ubikvitin-26s-proteazom koji degraduje represorne proteine pomoćukompleksa SCF-ubikvitin ligaze.

8/19/2019 Hormoni Auksini 2015 1

64/64