TUGAS MAKALAH
BIOTEKNOLOGI
TRANSGENETIK PADA IKAN SALMON
Oncorhynchus nerka
DISUSUN OLEH:
MUSDALIFAH H411 10 271
ABDUL AKIB H411 10 255
ILHAMSYAH H411 10
JURUSAN BIOLOGIFAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS HASANUDDINMAKASSAR
2013
BAB I
PENDAHULUAN
I.1Latar Belakang
Ilmu pengetahuan dan teknologi saat ini sudah berkembang sangat pesat.
Dimana penerapannya sebagian besar digunakan untuk meningkatkan taraf hidup
manusia. Kemajuan ilmu pengetahuan dan teknologi tersebut menjangkau setiap aspek
kehidupan manusia, tak ketinggalan pula dalam bidang bioteknologi. Selain dalam
bidang pertanian dan pangan, bioteknologi modern juga telah menjangkau bidang
kelautan dan perikanan. Beberapa permasalahan perikanan terutama dalam budidaya
ikan dapat teratasi dengan bioteknologi molekuler, salah satu teknologi tersebut adalah “
dengan pengembangan“Teknologi Transgenik”. Transgenik adalah memindahkan gen
dari satu makhluk hidup ke makhluk hidup lainnya, baik dari satu hewan ke hewan
lainnya atau dari satu tanaman ke tanaman lainnya. Salah contoh dari teknologi
transgenetik ini yaitu ikan transgenik.
Teknologi ikan transgenik mampu menghasilkan benih ikan unggul, yaitu
melalui perbaikan mutu genetik ikan yang akan dipelihara atau dibudidayakan.
Perbaikan mutu genetik ini bermanfaat untuk meningkatkan produksi dan produktivitas
ikan. Keunggulan ikan hasil rekayasa ini antara lain pertumbuhan cepat, tahan terhadap
serangan penyakit, dan tahan terhadap lingkungan yang cukup ekstrem. Pada tulisan ini
akan dikaji mengenai pengertian transgenic pada ikan, bagaimana metode atau proses
yang digunakan , serta bagaimana keunggulan dari ikan transgenetik tersebut.
I.2 Rumusan Masalah
Rumusan masalah dari makalah ini adalah sebagai berikut :
1. Apakah yang dimaksud dengan ikan transgenik?
2. Bagaimana konsep dasar dari ikan transgenik?
3. Bagaimanakah proses transgenik pada ikan terutama ikan salmon?
4. Apa saja kelebihan dan kelemahan dari ikan transgenik?
BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
A. Defenisi Ikan Transgenik
Transgenik terdiri dari kata trans yang berarti pindah, dan gen yang berarti
pembawa sifat. Jadi transgenik adalah memindahkan gen dari satu makhluk hidup ke
makhluk hidup lainnya, baik dari satu hewan ke hewan lainnya atau dari satu tanaman
ke tanaman lainnya, atau dari gen hewan ke tanaman dan sebaliknya. Transgenik secara
definisi adalah “ The Use of Gene Manipulation to Permanently Modify the Cell or
Germ Cells of Organism “ (Penggunaan Manipulasi Gen untuk Mengadakan Perubahan
yang tetap pada Sel Makhluk Hidup). Transgenik atau teknologi DNA rekombinan
(rDNA) merupakan rekayasa genetik yang memungkinkan kombinasi ulang
(rekombinasi) atau penggabungan ulang gen dari sumber yang berbeda secara in vitro.
Definisi transgenik pada ikan atau hewan ternak pada umumnya adalah memasukkan
DNA rekombinan yang telah dikendalikan ke dalam genom, sehingga DNA yang
dimasukkan ini dapat mengembangkan salah satu aspek dari produktivitas, juga DNA
dan efeknya dapat diturunkan kepada anaknya.
B. Konsep Transgenik
Setiap spesies ikan mempunyai kemampuan tumbuh yang berbeda-beda.
Perbedaan pertumbuhan ini dapat tercermin, baik dalam laju pertumbuhannya maupun
potensi tumbuh dari ikan tersebut. Perbedaan kemampuan tumbuh ikan pada dasarnya
disebabkan oleh perbedaan faktor genetik (gen). Ikan mempunyai gen khusus yang
dapat menghasilkan otransgenikan atau sel otransgenikan tertentu dan gen umum yang
memberikan turunan kepada jenisnya. Baik gen khusus maupun gen umum dari setiap
ikan terdiri dari bahan kimia yaitu DNA (deoxyribonucleic acid) dan RNA (ribonucleic
acid). Ekspresi dari gen-gen tersebut dan sel yang terbentuk menjadi satu paket yang
selanjutnya mempengaruhi pertumbuhan.
Karakteristik genetik tertentu yang dimiliki oleh seekor ikan biasanya menyatu
dengan sejumlah sifat bawaan yang mempengaruhi pertumbuhan seperti kemampuan
ikan menemukan dan memanfaatkan pakan yang tinggi, ketahanan terhadap penyakit
dan dapat beradaptasi terhadap perubahan lingkungan yang luas. Semua hal tersebut
akhirnya tercermin pada laju pertumbuhan ikan.
Untuk mencapai hal tersebut, perlu dilakukan usaha-usaha yang mampu
menghasilkan benih ikan unggul seperti tersebut diatas salah satu cara yang dapat
dilakukan adalah dengan rekayasa genetik melalui penerapan teknologi transgenik pada
ikan. Transgenik atau teknologi DNA rekombinan (rDNA) merupakan rekayasa genetik
yang memungkinkan kombinasi ulang (rekombinasi) atau penggabungan ulang gen dari
sumber yang berbeda secara in vitro.
Tujuan dari transgenik ini adalah untuk mendapatkan sifat yang diinginkan dan
peningkatan produksi. Meskipun teknologi transgenik ini memungkinkan untuk
diaplikasikan dalam bidang akuakultur (budidaya perikanan), namun masih perlu
dilakukan penelaahan khusus untuk mengetahui teknologi tersebut.
Dalam perkembangannya, pembentukkan ikan transgenik melalui transfer “
DNA contruct ” dapat dilakukan dengan beberapa metode (Tsai, 2008), diantaranya
adalah :
1. Microinjection (Mikroinjeksi)
Microinjection (Mikroinjeksi) adalah metode yang paling banyak digunakan
karena mempunyai keberhasilan yang lebih tinggi dibandingkan dengan metode yang
lain. Pertama kali, metode mikroinjeksi dilakukan oleh Gurd on (1963) pada telur
amphibia dengan menginjeksikan sitoplasma ke dalam zygot katak, namun hasilnya
tidak berpengaruh pada perkembangan embrio selanjutnya. Pada ikan juga telah
dilakukan oleh beberapa peneliti diantaranya telah dilakukan oleh Chourrout et al
(1986) pada ikan Rainbow Trout (Salmo gairdneri), dan Ozato et al (1986) pada ikan
Medika (Oryzias latpes).
2. Retroviral Infection (Infecksi pada Virus),
Retroviral Infection (Infeksi pada virus) atau dengan kata lain introduksi gen
melalui virus sebagai mediator. Pada metode ini, virus ditumpangi oleh gen yang
dikehendaki dan diintroduksikan kedalam embrio hewan. Virus mempunyai ukuran
yang sangat kecil dan mampu menembus inti sel dan virus m empunyai genom yang
terdiri dari RNA yang mempunyai kemampuan untuk mentraskripsikan DNA. Bila satu
sel diinfeksi dengan retrovirus maka akan menghasilkan DNA virus, setelah DNA
ditranskripsikan akan berintegrasi dan menjadi bagian dari genome induk. Un species
ikan telah dilakukan diantaranya oleh Lin et al (1994) dan Gaiano et al (1996) pada ikan
Zebrafish (Brachydanio rerio).
3. Sperm-mediated Gene Transfer (Sperma sebagai Pembawa Gene)
Spermatozoa merupakan sarana seluler yang spesifik dirancang untuk mentransfer
DNA asing kedalam oosit, sperma terlibat langsung dalam proses fertilisasi. Matriks
DNA diikat pada daerah postacrosomal oleh komponen protein spesifik dan akan
bergabung dengan genome induk setelah terjadi fertilisasi. Pengikatan gen oleh sperma
secara optimal bila sperma dalam keadaan motil dan konsentrasi DNA cukup t inggi.
Metode ini juga telah dicobakan oleh Muller et al (1992) dalam Tsai (2008).
4. Particle Bombardment (Partikel Gun atau Biolistik)
Metode ini banyak digunakan pada tanaman dengan cara DNA diikat pada suatu
mikropartikel. Transfer gen dengan metode ini mempunyai banyak keuntungan yaitu
mudah ditangani dengan satu kali tembakan akan menghasilkan beberapa sasaran,
partikel dapat mencapai sasaran yang lebih dalam dan dapat digunakan pada berbagai
macam jaringan (Potrykus, 1996). Pada ikan telah dicobakan oleh Kolenikov et al
(1990).
5. Electroporation (Elektroporasi)
Metode ini gamet atau embrio ditempatkan pada suatu cuvet yang mana membran
selnya permiabel terhadap molekul DNA bila mendapatkan aliran (pulsa) listrik pendek
(beberapa saat). Ketika aliran listrik dihilangkan dan membran selnya kembali seperti
semula, beberapa fragment DNA asing akan tinggal dalam gamet atau embrio. Metode
ini mudah dan cepat dan memungkinkan untuk melakukannya pada ratusan oosit ikan
atau telur ikan yang telah difertilisasi dalam satu kali kejutan.
C. Transgenetik pada Ikan Salmon Oncorhynchus nerka
Perkembangan transgenik ikan saat ini sudah sangat berkembang, para ilmuwan
telah berhasil menemukan berbagai jenis ikan yang direkayasa sehingga berukuran lebih
besar dari normalnya, para ilmuwan juga telah berhasil menemukan ikan zebra yang
mampu bercahaya dan lain sebagainya. Akan tetapi pada makalah ini kami akan
membahas mengenai transgenik pada ikan salmon.
Hampir 10 tahun ikan transgenik tersimpan dalam tangki penelitian Departemen
Perikanan dan Kelautan Kanada di Vancouver Barat. Ribuan salmon transgenik
berenang lamban dan terus mengunyah karena diberi makan 20 kali sehari. Mereka
dirancang tumbuh delapan kali lebih cepat dan berat 37 kali lebih besar dari ukuran
normal, seperti dikutip Berita Bumi (Oktober 1999).
A/F Protein Canada Inc. berharap sudah dapat memasarkan ikan salmon dan
trout transgenik tahun 2001. Ikan bermerek AquaAdvantage itu dirancang agar
pertumbuhannya dipercepat sampai 400%. Kehadiran ikan transgenik diawali oleh
Jepang ketika mencoba menciptakan “ikan tuna super” secara genetis tahun 1980-an.
Selain sulit, penelitiannya membutuhkan banyak dana, karena susunan genetisnya rumit.
Kini peneliti menemukan kunci genetis untuk memacu pertumbuhan 11 spesies ikan
bernilai komersial, juga udang. Terciptanya ikan super tanpa sengaja. Mula-mula
peneliti A/F Protein mengamati ikan flounder yang bertahan hidup dalam laut Kanada
yang beku. Rahasia ikan flounder pun ditemukan Garth Fletcher, biolog ikan dari
Universitas Memorial di New Foundland dan Choy Hew dari Universitas Toronto,
yakni adanya gen yang memungkinkan flounder mampu hidup di air beku. Gen itu
digabungkan dengan gen pemicu pertumbuhan dengan harapan salmon dapat tumbuh
sampai 20 – 30% lebih besar. Kedua gen disuntikkan ke embrio salmon sehingga terus
memproduksi hormon pertumbuhan. Hasilnya, salmon tumbuh 400 – 600% lebih cepat
dalam 14 bulan pertama, dan dapat dipasarkan setahun lebih cepat dari salmon biasa.
a. Pengaruh GH (Growth Hormone)
Seperti telah diketahui bahwa GH merupakan hormon yang esensial bagi
pertumbuhan postnatal dan metabolisme normal protein, karbohidrat, lipit, dan mineral.
Namun efek kerja yang berhubungan dengan pertumbuhan terutama terjadi dengan
perantara IGF-I (Insuli Like Growth Factor-I) dan IGF-II (Insuline Like Growth Factor
- II), dengan demikian apabila kadar GH normal sampai tinggi namun tingkat IGF-I
maupun IGF-II rendah keduanya atau salah satunya, maka tretmen eksogen dengan
penambahan GH ternyata tidak memberikan respon yang berarti , sebaliknya apabila
GH rendah dan IGF-I dan IGF-II rendah maka treatmen eksogen GH akan memberikan
respon dan dapat tumbuh nomal kembali (Granner., 1997).
Hasil penelitian yang terbaru dalam Peter dan Marchant (1995). menunjukkan
bahwa suatu subtansi yang mirip dengan IGF telah dapat dideteksi pada beberapa ikan
teleostei, penelitian pada ikan mas menunjukkan terdapat suatu substansi yang
mempunyai aktivitas mirip dengan IGF, dan hasil penelitian lebih lanjut menunjukkan
bahwa suatu substansi yang aktivitasnya mirip dengan IGF tadi juga terdapat pada
serum ikan mas, ikan koki.
Seperti telah dijelaskan diatas bahwa GH sangat berperanan didalam proses
metabolisme oleh Granner (1997) dijelaskan sebagai berikut:
1. Sintesis Protein , GH akan meningkatkan transportasi asam amino kedalam sel dan
juga meningkatkan sintesis protein lewat mekanisme yang terpisah dari efek
pengangkutan.
2. Metabolisme Karbohidrat, GH umumnya melawan efek insulin, peningkatan GH
didalam darah menyebabkan penurunan pemakaian glukosa dan peningkatan
produksi glukosa didalam hati melalui proses glukoneogenesis sehingga akan
meningkatkan glikogen hati.
3. Metabolisme lipid, GH mendorong pelepasan asam lemak bebas dan gliserol dari
jaringan adiposa, meningkatkan kadar asam lemak bebas yang yang beredar dalam
darah, dan menyebabkan peningkatan oksidasi asam lemak bebas dalam hati.
4. Metabolisme Mineral, GH meningkatkan keseimbangan positip kalsium,
magnesium, serta fosfat dan menimbulkan retensi Na+; K+ serta Cl- sehingga efek
utama dari GH adalah meningkatkan pertumbuhan tulang panjang dan tulang
rawan.
Transgenik GH (Growth Hormone),yang berkembang saat ini iptek ini
berkembang dilatar belakangi oleh hasil kajian empiris endokrin atau hormonal, yang
menunjukkan bahwa pertumbuhan ikan atau hewan sangat dipengaruhi oleh GH
(Growth Hormone) atau hormon pertumbuhan. Untuk membuktikan hipotesis tersebut
telah dilakukan berbagai penelitian dengan penerapan berbagai cara agar GH dapat
disekresikan, sehingga kadar GH daram darah dapat ditingkatkan atau dapat dihambat,
dengan efek apabila GH dirangsang sehingga kadarnya didalam darah meningkat maka
dapat meningkatkan pertumbuhan, dan sebaliknya apabila GH dihambat maka
pertumbuhannya akan menurun.
Menurut Peter dan Marchant (1995) dari hasil berbagai penelitian pada ikan
menunjukkan bahwa ada beberapa hormon yang berperan dalam menstimulasi sekresi
GH yaitu dopamin, tirotropin-releasing hormon, GH releasing faktor, Gn-RH, neuro
peptide Y, noreepineprin, dan ada pula hormon yang berperan didalam menghambat
sekresi GH yaitu serotonin, somatostatin. Lebih lanjut dikatakan bahwa dengan
kemajuan bidang iptek biologi molekuler juga telah membawa bidang perikanan
khususnya budidaya perairan dalam bidang teknologi transgenik.
Adapun teknik penerapan transgenik gen GH pada prinsipnya yaitu
memindahkan gen GH yang telah dikendalikan dengan tujuan agar kelenjar endokrin
sebagai penghasil GH akan mensekresi hormon tersebut lebih banyak, dengan
kenaikkan kadar hormon GH dalam darah ini secara teoritis akan memacu tingkat
pertumbuhan ikan.
b. Proses transgentik pada ikan salmon
Menurut Lin et al, berikut adalah langkah-langkah umum yang diperlukan untuk
memasukkan hormon pertumbuhan baru tersebut ke dalam salmon.
1. Para ilmuwan menduplikat DNA yang membawa informasi genetika hormon
pertumbuhan.
2. Gen tersebut disisipkan kedalam suatu bagian melingkar DNA yang disebut plasmid
yang dapat direproduksi didalam bakteria.
3. Kemudian, plasmid tersebut masuk kedalam bakteria.
4. Saat bakteria tersebut tumbuh di laboratorium, mereka memproduksi miliaran kopi
plasmid yang membawa gen hormon pertumbuhan.
5. Setelah kopi-kopi plasmid yang membawa gen hormon pertumbuhan tersebut telah
diproduksi, mereka diisolir dari bakteria tersebut. Plasmid itu kemudian diedit
secara genetika, merubah struktur lingkarannya kedalam suatu bagian kecil DNA
yang lurus. DNA yang lurus tersebut kadang disebut suatu kaset gen karena ia
mengandung beberapa set bahan genetika selain juga gen hormone pertumbuhannya.
6. Kaset gen itu disuntikkan langsung atau dicampur dengan telur-telur ikan yang
disuburkan dengan cara tertentu sehingga telur- telur tersebut menyerap DNA itu,
membuat kaset tersebut sebagai suatu bagian permanen dari bentukan genetika ikan
tersebut. Karena para ilmuwan menyisipkan gen hormon pertumbuhan kedalam telur
ikan, gen tersebut akan ada di setiap sel dalam tubuh ikan tersebut.
7. Telur-telur tersebut dibiarkan menetas, menghasilkan sekelompok ikan yang
sebagian berubah secara genetika dan yang lainnya tidak.
8. Ikan yang kini membawa gen hormon pertumbuhan kini diidentifikasi. Ikan dengan
gen yang terintegrasi dengan benar digunakan untuk menciptakan stok pembiakan
jenis baru, yang tumbuh lebih cepat.
D. Keuntungan dan Kelebihan Ikan Transgenik
a. Kelebihan ikan transgenik
Hasil penelitian transgenik pada ikan telah memberikan dampak yang positif
pada pertumbuhan ikan dan terbukti bahwa gen luar yang ditranfer telah mampu
berintregrasi dengan genomnya, hal ini dapat dilihat dari hasil pertumbuhan
keturunannya yang cukup meyakinkan yaitu sekitar 4-6 kali lipat pada ikan salmon.
Sedangkan hasil analisis berat badan ikan non transgenik dan transgenik pada ikan
tilapia menurut Rahman dan Maclean (1999) menunjukkan bahwa keturunan F2
(keturunan F2 adalah perkawinan antara jantan F1 dengan betina alam), ikan transgenik
menghasilkan berat berkisar antara 60-90 gram/individu pada umur 5, 6, dan 7 bulan,
sedang pada ikan non transgenik menghasikan berat berkisar antara 20-30
gram/individu, dari hasil tersebut menunjukkan bahwa pada keturunan ke 2 (F2) sifat
tumbuhnya masih dapat diturunkan, dan pertumbuhannnya sekitar 3 kali lipat
dibandingkan dengan ikan kontrol.
Adapun FCR (food conversi ratio) atau perbandingan antara pakan yang
diberikan dengan daging yang dibentuk pada ikan transgenik mencapai 0,76 sedangkan
nontransgenik sebesar 1,02, ini berarti bahwa ikan transgenik untuk menghasilkan satu
kilogram daging hanya memerlukan pakan sebanyak 0,76 kg, sedangkan pada ikan
biasa untuk menghasilkan daging satu kilogram memerlukan 1,02 kg pakan, dengan
demikian menunjukkan bahwa didalam pemanfaatan pakan ikan trangenik lebih efisien
dibandingkan dengan ikan nontransgenik.
b. Kelemahan ikan transgenik
Selain kelebihan yang dimiliki, ikan transgenik juga memiliki beberapa
kelemahan. Pada kondisi akuarium, ikan transgenik yang cepat- tumbuh tersebut 30%
lebih cenderung mati sebelum mencapai kedewasaan seksual. Ikan transgenik yang
diperkenalkan kedalam populasi ikan yang hidup liar menunjukkan Hasil
mengkhawatirkan. Hanya membutuhkan 40 generasi bagi ikan transgenik tersebut, yang
kawin dengan lebih sukses namun menghasilkan keturunan yang tak bertahan hidup
juga, untuk membawa populasi tersebut kepada kepunahan. Muir dan Howard
menyebutnya "Efek Gen Trojan".
Seorang ahli hewan Jerman, Hans-Hinrich Kaatz, menemukan bukti bahwa gen-
gen yang digunakan untuk memodifikasi tanaman-tanaman pangan dapat meloncati
pembatas spesies dan menyebabkan bakteria untuk bermutasi. Dibawah teori itu, jika
ikan transgenik lepas ke alam liar, mereka dapat menyebabkan pencemaran spesies-
spesies air lainnya. Telah ada 114 spesies ikan, termasuk 26 spesies salmon pasifik,
yang didaftar dalam Hukum Spesies Terancam Punah (Endangered Species Act).
Membiarkan ikan transgenik di keramba laut dapat meningkatkan jumlah spesies yang
terancam punah dengan signifikan d. Ancaman keanekaragaman ekologi.
Terdapat skenario lain yang menandai resiko-resiko global yang berhubungan
dengan lepasnya ikan transgenik ke dalam lingkungan. Meningkatkan tingkat
pertumbuhan ikan meningkatkan kebutuhan-kebutuhan pakan harian mereka.
Penelitian-penelitian baru telah menunjukkan bahwa ikan transgenik lebih agresif dan
memakan lebih banyak makanan. Mereka juga tidak berenang sebaik ikan liar, sehingga
mereka dapat dapat berkumpul di suatu area dan memonopoli persediaan makanan dan
sumber daya lain (Yatim, 2003). Hal ini dapat mempunyai efek menghancurkan
lingkungan alami, khususnya karena sebagian besar ikan yang direkayasa saat ini –
misalnya salmon, trout, carp dan tilapia – adalah pemangsa/ predator. Pengalaman lalu
telah menunjukkan bahwa memperkenalkan spesies-spesies predator besar kedalam
lingkungan baru dapat menyebabkan bencana ekologi.
BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Ikan transgenik merupakan suatu proses rekayasa genetika dimana DNA
rekombinan ikan yang telah dikendalikan dimasukkan ke dalam genom, sehingga
DNA ikan yang dimasukkan ini dapat mengembangkan salah satu aspek dari
produktivitas, juga efeknya dapat diturunkan kepada anaknya.
2. Langkah-langkah umum yang diperlukan untuk memasukkan hormon pertumbuhan
baru tersebut ke dalam salmon.
a. Menduplikat DNA yang membawa informasi genetika hormon pertumbuhan.
b. Menyisipkan Gen ke dalam plasmid yang dapat direproduksi didalam bakteria.
c. Memasukkan plasmid tersebut ke dalam bakteria.
d. Bakteri memproduksi miliaran kopi plasmid yang membawa gen hormon
pertumbuhan.
e. Kopi plasmid diisolir dari bakteria tersebut. Plasmid itu kemudian diedit secara
genetika, merubah struktur lingkarannya kedalam suatu bagian kecil DNA yang
lurus.
f. Menyuntikkan kaset gen itu langsung atau dicampur dengan telur-telur ikan
yang disuburkan dengan cara tertentu sehingga telur- telur tersebut menyerap
DNA itu.
g. Telur-telur tersebut dibiarkan menetas, menghasilkan sekelompok ikan yang
sebagian berubah secara genetika dan yang lainnya tidak.
h. Mengidentifikasi Ikan yang kini membawa gen hormon pertumbuhan.
3. Kelebihan ikan transgenik adalah pertumbuhan yang cepat, pakan yang dibutuhkan
sedikit, tahan terhadap penyakit pada lingkungan yang cukup ekstrim.
4. Kelemahan ikan transgenik adalah apabila ikan samon transgenik ini di lepaskan ke
habitat perairan alami, maka dapat menyebabkan ketidakseimbangan ekologi. Oleh
karena itu, sebaiknya teknologi yang semakin maju juga harus mempertimbangkan
keseimbangan ekologi.
DAFTAR PUSTAKA
Breem, G., B. Brenig, G.H. Schwark, and E.L. Winnacker. 1988. Gene Transfer in Tilapia (Orechromis niloticus). Aquaculture, 68 : 209~219.
Chen, T.T. 2002. Increase of Fish Innate Immune Response by Transgenesis. ICES CM 2002/U, 12 : 1 ~ 11.
Chourrout, D., R. Guyinard and L. M. Houdebine. 1986. High efficiency gene transfer in rainbow trout (Salmo gairdneri) by microinject ion into egg cytoplasm. Aquaculture, 51: 43- 50.
Hew, C.L., and G.L. Fletcher. 2003. Transgenic Fish. World Scientific, Singapore-New Jersey-London-Hongkong.
Hoare, K., and A.R. Beaumont. Biotechnology and Genetics in Fisheries and Aquaculture. Blackwell Science Ltd, Oxford-USA-Australia-Germany.
Karim, Y.M. 2002. Upaya Peningkatan Produksi Akuakultur melalui Aplikasi Teknologi Transgenik. Makalah Falsafah Sains. Institut Pertanian Bogor.
Kolenikov, V. A. , A. A. Alimov, V. A.Barmint sev, A. O. Benyumov, I.A.Zelenina, A. M. Karsonov, R. Dzhabur, and A. V. Zelenin. 1990. High velocity mechanical injection of foreign DNA into fish eggs. Genetika, 26 (2) : 22~26.
Ozato, K., H. Kondoh, H. Inohara, T. Iwamatsu, and Y. Wakamatsu . 1986. Production of transgenic fish: introduction and expression of chicken δ-crystallin gene in medaka embryos. Cell differ., 19: 237~244.
Pandian, T.J., C.A. Strussmann, and M.P. Marian. 2005. Fish Genetich and Aquaculture Biotechnology. Science Publishers, Inc, Enfield (NH), USA, Plymouth, UK.
Rahman, Md. Azizur and N. Maclean., 1999. Growth performance of transgenic tilapia containg an exogenous piscine growth hormone gene. Aquaculture 173 : 333-346.
Tsai, H.J. 2008. Use of Transgenic Fish Possessing Special Genes as Model Organisms and Potential Applications. Journal of Genetics and Moleculer Biology, 19 (1) : 22~38