โดย รอง ศาสตราจารย� แพทย�หญิ�งดวง พร ทองงาม

ภาคว�ชาสร�รว�ทยา คณะแพทยศาสตร�

จ�ฬาลงกรณ�มหาว�ทยาล�ย

Physiology of

Gastrointestinal

and Pancreatic

secretion

SecretionSecretionSalivary secretionEsophageal secretionGastric secretionSmall bowel secretionLarge bowel secretionPancreatic secretionBile secretion

Salivary Salivarysecretionsecretion

Function of saliva- Lubrication ( by mucus )- Protection ( by dilution and buffering of ingested food )- Initial digestion of

starch ( by amylase )- Initial digestion of

triglyceride ( by lingual lipase )

Composition Composition of saliva of saliva

- High K+ and bicarbonate

concentration- - Low Na+ and Clconcentration- Hypotonicity- Alpha amylase , lingual

lipase , and Kallikrein

โดยรวมแล้�วน้ำ ��ล้�ยหล้��งประม�ณ 10. – 20. ล้�ตร ต�อว�น้ำ

การควบค�มการสร"างและหล�#งน้ำ%&าลาย

ถู�กควบค มโดย parasympathetic + sympathetic

โดยผล้ก�รกระต �น้ำที่#� parasympathetic จะเด�น้ำชั�ดกว��( ผ��น้ำที่�ง cranial nerve ค��ที่#� 7, 9)

ถู�กกระต �น้ำได�จ�กอ�ห�ร, ก�รกล้(น้ำ, รสชั�ดของอ�ห�ร, conditioned reflex, ก�รคล้(�น้ำไส�

อ�เจ#ยน้ำถู�กย�บย��งโดยก�รน้ำอน้ำหล้�บ,

dehydration, คว�มกล้�ว แล้ะย� anticholinergic เชั�น้ำ atropine

Esophageal secretionEsophageal secretion

- ไม�ม#ก�รสร��งน้ำ ��ย�อย- ม#แต� mucous เพื่(�อหล้�อล้(�น้ำแล้ะ ป,องก�น้ำอ�น้ำตร�ย

Gastric Gastricsecretionsecretion

กระเพื่�ะอ�ห�รหล้��งน้ำ ��ย�อยได� ประม�ณ - 2530. . ล้�ตรต�อว�น้ำ

เป-น้ำส�รล้ะล้�ย Isotonic ประกอบด�วยน้ำ �� , electrolyte , enzyme

pepsin , gastric lipase , Intri nsic factor, mucin

พื่บได�ต��งแต�แรกเก�ด เพื่��มม�ก ข.�น้ำต�ม maturity จน้ำถู.งอ�ย 2 ป/

จะเที่��ผ��ใหญ่� แล้ะล้ดล้งเม(�อ อ�ย > 70 ป/

เซลล�ใน้ำกระเพาะอาหาร- Parietal cell body , fundus

HCl ,

Intrinsic factor- Chief cell body , fundus

pepsinogen ( PG I ,

PG II )- MNC antrum , cardiamucin- G cell antrum

สร��ง gastrin- EC cell fundus , body

histamine

ร+ปร-างของ parietal cell ม� 2 กล�-ม - secreting cell จะม� long abundant microvilli - non-secreting cell จะม�abundant tubulo vesicular membrane cimetidine แล้ะ atropine ส�ม�รถูย�บย��งก�รเปล้#�ยน้ำแปล้งร�ปร��งน้ำ#�ได�

Regulation Regulation control of control of

GIGI secretion secretion 1phase Cephalic phase :

2phase Gastric phase : 3phase Intestinal

phase :

Cephalic Cephalicphasephase

Cephalovagalstimulation

จ�กก�รเห2น้ำ ได�กล้��น้ำ ร� �รส เค#�ยว หร(อน้ำ.กถู.งอ�ห�รที่#�ชัอบรวมที่��งภ�วะ

hypoglycemia ส�ม�รถูกระต �น้ำcerebral cortex แล้ะ lateral hypothalamus ผ��น้ำที่�งbrainstem ม�ที่�ง vagus nerve ที่ �ให�ม#ก�รสร��งแล้ะหล้��งน้ำ ��ย�อยใน้ำกระเพื่�ะอ�ห�ร

Gastric Gastricphasephase

- gastric distension :mechanoreceptor- hormonal control : gastrin- neuronal control : vagal stimulation

Intestinal Intestinal phasephase- intestinal distension- hormonal control

Gastric secretionGastric secretion ACh Histamin

e Gastrin

Muscarinic receptor H2 re ceptor CCK-B receptor

IP3 , Ca2 + Cycli c AMP IP3 , Ca2 +

H+ secretion

H+ secretion

Gastric secretionGastric secretion ACh Histamine Gastrin

Atropine Cimetidine

- 2Muscarinic receptor H receptor CCK B receptor

3 2 3 2IP , Ca + Cyclic AMP IP , Ca +

Omeprazole H+ secretion

Proglumide

PG E2

กลไกของการกระต�"น้ำการหล�#งกรดใน้ำกระเพาะอาหาร

1. กระต �น้ำผ��น้ำระบบประส�ที่Parasympathetic

โดยที่#� ACh จะไปกระต �น้ำmuscarinic receptor

บน้ำผ�วของ parietal cell ส�งต�อให�second messenger

ที่#� IP3 ที่ �ให�เพื่��ม intracellular Ca2+ เพื่��มก�รหล้��งกรด

ย�บย��งโดยใชั� muscarinic blocking agent

เชั�น้ำ atropine

2. กระต �น้ำผ��น้ำที่�ง Histamine หล้��งม�จ�ก mast cell กระจ�ย

ที่��วไปใน้ำเย(�อบ ผ�ว กระต �น้ำที่#� H2-receptor ม#ผล้เพื่��ม

cAMP กระต �น้ำก�ร หล้��งกรด

ย�บย��งโดยใชั�ย� H2 RA เชั�น้ำcimetidine , ranitidine หร(อย�บย��งก�รเพื่��มของcAMP โดยใชั�prostaglandin E2

3. Gastrin

หล้��งจ�กก�รตอบสน้ำองต�ออ�ห�รเม(�อกระเพื่�ะ

อ�ห�รขย�ย (mechanoreceptor), ล้�กษณะของอ�ห�ร

(chemoreceptor) กระต �น้ำผ��น้ำเส�น้ำ ประส�ที่ vagus

โดยที่#�ต�วร�บร� � ของ gastrin อย��ที่#� CCK-B receptor

ม# second messenger ที่ �ให�เพื่��มintracellular Ca2+

กระต �น้ำให�หล้��งกรดได� ส�ม�รถูย�บย��งข��น้ำ ตอน้ำน้ำ#�โดยใชั�

Proglumide

H-K-ATPase pump ถู�กย�บย��งโดย-covalent antagonist ได�แก�benzimidazole (proton pump inhibitor, PPI) เชั�น้ำ omeprazole-K-competitive antagonist เป-น้ำ ย�กล้ �มใหม� ค(อImidazopyridine

Lumen of stomach Gastric parietal cell Blood

Cl- Cl-

HCl H+ H+ + HCO3-

HCO3-

(“alkaline tide”)

K+ H2CO3

CA Na+

CO2 + H2O K+

Simplified mechanism of secretion of H+ by gastric parietal cells.

เร��มจ�ก CO2 ใน้ำ plasma แล้ะmetabolism

ของ parietal cell ที่ �ปฏิ�ก�ร�ย� ก�บ H2O ได�เป-น้ำ

H2CO3 โดยอ�ศั�ย เอน้ำไซม8carbonic anhydrase

ถู�กเปล้#�ยน้ำแปล้งได�เป-น้ำ H+ + HCO3

- ใน้ำparietal cell

กล้ไกก�รหล้��งกรดใน้ำระด�บเซล้ล้8

H+ ถู�กหล้��งเข��ส��กระเพื่�ะอ�ห�รโดย แล้กเปล้#�ยน้ำ ก�บ K+ อ�ศั�ย H+-K+

ATPase pump ก�รแล้กเปล้#�ยน้ำ น้ำ#�เป-น้ำแบบ 1:1 ใน้ำระหว��งน้ำ#� Cl- จะถู�กหล้��งออกม�

ด�วย รวมก�น้ำอย��ใน้ำร�ปกรดเกล้(อ (HCl)

HCO3- ที่#�ถู�กสร��งข.�น้ำใน้ำเซล้ล้8 จะถู�ก

ด�ดซ.มเข��ส�� กระแสเล้(อดโดยแล้กเปล้#�ยน้ำก�บ Cl-

เร#ยกว��Cl--HCO3

- exchange โดยอ�ศั�ย พื่ล้�งง�น้ำ

ด�งน้ำ��น้ำใน้ำระหว��งก�รย�อยอ�ห�รจะเก�ดภ�วะalkaline tide ค(อ PH ของบร�เวณน้ำ��น้ำเป-น้ำด��งได�

Inhibition of Inhibition of gastric H gastric H ++

secretionsecretion Negative feedback

< < << << 1 3 0

<<<< <<< - <<<<<<< <<<<<<< secr et i on 2. Chyme in duodenum - inhibit H+ secretion

< << < <<<<<<<<,3. Gut Hormone - CCK, somatostatin,

Prostaglandin

การว�เคราะห� Gastric acid secretion

ก�รใส� NG tube เพื่(�อด�ดน้ำ ��ย�อยใน้ำกระเพื่�ะอ�ห�รม�ตรวจ

ว�เคร�ะห8เป-น้ำว�ธี#ที่#�ง��ยที่#�ส ด ห�ปร�ม�ณ H+ ที่ �ได�จ�กก�ร

titrate in vitro ด�วย base (NaOH) หร(อก�รว�ดจ�ก pH electrode โดยตรง

Basal Acid Output (BAO)

ค(อภ�วะก�รหล้��งกรดโดยไม�ม#ก�รกระต �น้ำใดๆ

ค��เฉล้#�ย ประม�ณ 1.4-2.6 mmol/hr ม#ค��แตกต��งใน้ำแต�ล้ะคน้ำ แล้ะม#diurnal variation ชั�วงเวล้�ที่#�ม#ก�รหล้��งกรดต ��ส ดค(อเชั�� 5-11 AM , ส�งส ดค(อบ��ยแล้ะเย2น้ำ 2-11 PM ผ��ชั�ยส�งกว��ผ��หญ่�ง

upper normal limit 10 mmol/hr.

Peak Acid Output (PAO)

ค(อก�รหล้��งกรดที่#�ม�กส ด หล้�งถู�กก ระต �น้ำด�วยpentagastrin หร(อ histamine

ส�ม�รถูบอกถู.งparietal cell mass ได� พื่บว�� PAO ผ��ชั�ยส�งกว��ผ��หญ่�ง, ใน้ำคน้ำส�บบ หร#�

ส�งกว��คน้ำไม�ส�บ ม#ค�� upper normal limit ค(อ65 mmol/hr.

Gastric Gastricenzymeenzyme- Pepsinogen : PG I , PG II

ถู�กเปล้#�ยน้ำเป-น้ำ <<<<<< เพื่(�อย�อยโปรต#น้ำ- Gastric lipase : เพื่(�อย�อยไข

ม�น้ำ- Rennin : เพื่(�อย�อย โปรต#น้ำ<<<<<< ใน้ำน้ำ ��น้ำม- Gelatinase : เพื่(�อย�อย gelatin- Gastric amylase : เพื่(�อย�อยแป,ง

Gastric mucin secretion Gastric mucin secretion หล้��งจ�ก mucous neck cell เป-น้ำส�ร neutral glycoprotein ที่ �หน้ำ��ที่#�

Barrier to H+

Combine with HCO3

- ให�เป-น้ำ gel Protect surface epithelial injury จ�ก H+ , Pepsin

คว�มหน้ำ� เฉล้#�ย - 02 06. . mm. ล้ดล้งโดย aging , ย� - NSAIDs , N acetyl cysteine

Gastric bicarbonate secretion Gastric bicarbonate secretion ก�รหล้��ง HCO

3

- เป-น้ำ energy dependent , metabolic process ปกต�จะตรวจไม�พื่บใน้ำ

gastric juice ถู�กหล้��งจ�ก surface epithelial cell เพื่(�อป,องก�น้ำ

ก�รที่ �ล้�ยผ�วจ�กกรด ถู�กกระต �น้ำโดย vagal stimulation , PGE

2

Intrinsic factor Intrinsic factor เป-น้ำ glycoprotein ที่ �หน้ำ��ที่#�เป-น้ำ

vit B12

binding protein คว�มผ�ดปกต� ของ IF พื่บได�ใน้ำโรค

pernicious anemia โดยจะตรวจพื่บม# antibody ต�อ parietal cell

IF ไม�ถู�กย�บย��งโดย H+ K+ ATPase แต�ล้ดล้งได�จ�ก cimetidine

ภาวะท�#ม� ภาวะท�#ม� increase acid secretion increase acid secretion Duodenal ulcer

ZE syndrome Systemic mastocytosis

Antral G cell hyperplasiaHyperparathyroid

H. pyroli gastritis

ภาวะท�#ม� ภาวะท�#ม� decrease decrease acid secretion acid secretion

Chronic atrophic gastritis Chronic active

superficial gastritisซ.�งเก�ดได�จ�ก

autoimmune , HIV , H. pyroli , aging , severe

hypocalcemia

Pancreatic Pancreaticsecretionsecretion

ต�บอ�อน้ำประกอบด�วยที่��งส�วน้ำที่#� เป-น้ำ exocrine ค(อสร��งน้ำ ��ย�อย แล้ะ bicarbonate ประม�ณ ว�น้ำล้ะ

- 1525 ล้�ตร แล้ะส�วน้ำที่#�เป-น้ำendocrine เพื่(�อสร��งฮอร8โมน้ำ เชั�น้ำInsulin , glucagon , somatostatin หล้��งเข��ส��กระแสเล้(อด

ส�วน้ำที่#�เป-น้ำ exocrine ประกอบ ด�วยต�อมเล้2กๆ

เร#ยกว�� acinar cell สร��งแล้ะหล้��ง เอน้ำไซม8ก�บเม(อก

ส�วน้ำ centroacinar cell จะหล้��งน้ำ ��แล้ะอ�เล้คโตรไล้ที่8เข��ส�� intercalated duct ไปที่�อ

ขน้ำ�ดใหญ่�ข.�น้ำจน้ำถู.งpancreatic duct ชั(�อ duct of Wirsung รวมก�บที่�อน้ำ ��ด#

เป>ดเข��ส�� 2 nd duodenum ที่#�Ampulla of Vater

ควบค มก�รหล้��งโดยห�ร�ดชั(�อSphincter of Oddi

Pancreatic secretion Pancreatic secretion- High volume- <<< < < <+ and K+ concentration as plasma- < <<< Higher HCO

3

- concentration than plasma- Much Lower Cl- concentration than plasma- Isotonicity- Pancreatic lipase , amylase , and protease

regulation regulation control of control of

panceatic panceaticsecretionsecretion- cephalic phase กระต �น้ำได�

< 20 จ�ก CNS stimuli- gastric phase จ�

ก mechanoreceptor , chemoreceptor- intestinal phase กระต �น้ำได�

- 7 0 8 0 % จ�กก�รกระต �น้ำ ด�วย < ,

-cholecystokinin ( CCK A) เพื่(�อให�หล้��งน้ำ ��ย�อย , secr et i n

เพื่(�อให�หล้��ง bicarbonate

การควบค�มการหล�#งpancreatic secretion

1. secretin หล้��งจ�ก S-cell ใน้ำduodenum

เป-น้ำก�รตอบสน้ำองเม(�อม#ภ�วะกรด ใน้ำ lumen

โดยจะหล้��ง HCO3- จ �น้ำวน้ำม�กเข��ส��

duodenum เพื่(�อ neutralized H+ ผ��น้ำที่�ง

cAMP เป-น้ำ second messenger น้ำอกจ�กน้ำ#� secretin

ย�งกระต �น้ำก�รหล้��งbicarbonate จ�กต�บด�วย

2. CCK หล้��งจ�ก I - cell ใน้ำduodenum

เม(�อม# peptide, amino acid แล้ะ fatty acid

ใน้ำที่�งเด�น้ำอ�ห�ร จะกระต �น้ำให�หล้��งน้ำ �� ย�อย amylase,

lipase แล้ะ protease เพื่(�อย�อยอ�ห� รโดยม# second messenger ค(อ IP3 แล้ะเพื่��มintracellular Ca2+

3. ACh ( ผ��น้ำที่�ง vagovagal reflex) เป-น้ำก�รตอบสน้ำองเม(�อม#อ�ห�รที่#�ย�อยแล้�ว

ผ��น้ำ duodenum จะกระต �น้ำให�หล้��งน้ำ ��ย�อยม�กข.�น้ำคล้��ย

ผล้ CCK , กระต �น้ำให�หล้��ง HCO3

- ม�กข.�น้ำคล้��ย ผล้ secretin

Lumen of duct Pancreatic ductal cell Blood

Cl-

HCO3- HCO3

- + H+ H+

Na+

H2CO3

CA Na+

CO2 + H2O K+

Modification of pancreatic juice by ductal cells

Pancreatic Pancreaticsecretionsecretion <<<<< < ที่#�หล้��งเพื่(�อใชั�ใน้ำก�รย�อย

อ�ห�ร ได�แก� * Amylase ย�อยค�ร8โบไฮเดรต * Lipase ,

cholesterolesterase , phospholipase A2

ย�อยไขม�น้ำ * Trypsinogen , proelastase,

chymotrypsinogen , procarbo <<<<<<<<<<<<<<,

uclease, ribonuclease ย�อยโปรต#น้ำ

AbnormalAbnormal regulation of regulation of

pancreatic pancreaticsecretionsecretion

1. acute pancreatitis เก�ดจ�กภ�วะ control

regulation ของpancreatic secretion เส#ยไปถู�กกระต �น้ำให�ที่ �ง�น้ำ

ก�อน้ำก �หน้ำด ที่ �ให�เก�ดภ�วะautodigestion เก�ดก�รอ�กเสบแล้ะที่ �ล้�ยต�บอ�อน้ำใน้ำเวล้�ต�อม�

2.chronic pancreatitis

เป-น้ำภ�วะที่#�ม#ก�รอ�กเสบของต�บอ�อน้ำอย��ง

เร(�อร�งที่ �ล้�ยที่��ง exocrine แล้ะendocrine pancreatic tissue ที่ �ให�เก�ดอ�ก�รเบ�หว�น้ำ, malabsorption, steatorrhea

3.Cystic fibrosis

เป-น้ำคว�มผ�ดปกต�แต�ก �เน้ำ�ดที่#� Cl- channel

จ�ก cystic fibrosis transmembrance conductanceregulator gene (GFTR) ม#mutation ที่ �ให�ไม�

ส�ม�รถูหล้��งน้ำ ��ย�อยจ�กต�บอ�อน้ำได�ที่ �ให�เก�ดmalabsorption แล้ะsteatorrhea ต�มม�

Intestinal Intestinalsecretionsecretion

น้ำ ��ย�อยจ�กล้ �ไส�เล้2กสร��งจ�กBrunner’s gland

แล้ะ Crypts of Lieberkuhn สร��งได�ประม�ณ

ว�น้ำล้ะ - 100500ml ล้�กษณะเป-น้ำ Isotonic ประกอบด�วย น้ำ �� อ�เล้คโตรไล้ที่8

แล้ะน้ำ ��ย�อย หล้�ยชัน้ำ�ด ค(อ enterokinase,

disaccharidase, aminopeptidase แล้ะintestinal amylase

Regulation Regulation control of control of

intestinal intestinalsecretionsecretion- Neuronal control :

mechanoreceptor , vagal stimuli- Hormonal control :

secretin , gastrin , CCK , glucagon , VIP , GIP

Abnormal regulation Abnormal regulation control of control of

intestinal secretion intestinal secretion

ก�รกระต �น้ำให�ม#ก�รหล้��งน้ำ ��ย�อยใน้ำล้ �ไส�เล้2ก

ออกม�จ �น้ำวน้ำม�กเก�ดภ�วะ diarrhea เก�ดจ�กหล้�ย

ส�เหต เชั�น้ำ choleratoxin จะกระต �น้ำ เพื่��ม <-AMP

ผล้ค(อย�บย��งก�รด�ดซ.มของโซเด#ยมแล้ะกระต �น้ำก�รหล้��งของคล้อไรด8ของเซล้ล้8เย(�อบ ผ�ว

Colonic Colonicsecretionsecretion

- ล้ �ไส�ใหญ่�ม#หน้ำ��ที่#�หล้�กค(อ ก�รด�ดซ.มน้ำ �� แล้ะเกล้(อแร� ด�งน้ำ��น้ำส�รที่#�หล้��งส�วน้ำใหญ่� ค(อ mucous เพื่(�อหล้�อล้(�น้ำแล้ะป,องก�น้ำอ�น้ำตร�ย

Regulation control of Regulation control of colonic secretion colonic secretion

- neuronal control : mechanoreceptor,

parasympathetic- hormonal control : Aldosterone , angiotensin,

vasopressin , prostaglandin , <<<

Bile secretion and gallbladder

ส�วน้ำประกอบของน้ำ �� ด# ได�แก� น้ำ �� , อ�เล้คโตรไล้ที่8

bile salt, phospholipid, cholesterol แล้ะ bile pigment (bilirubin) เพื่(�อชั�วยย�อยไขม�น้ำ (emulsifying แล้ะsolubilizing) ให�อย��ใน้ำร�ป micelles

น้ำ ��ด#สร��งม�จ�กต�บ(hepatocyte) ไหล้ผ��น้ำต�บ,

ที่�อน้ำ ��ด# แล้�วเก2บสะสมที่#�ถู งน้ำ ��ด# (gall bladder)

ถู งน้ำ ��ด#จะที่ �ให�น้ำ ��ด#เข�มข�น้ำข.�น้ำ 10 เที่��โดยด�ดซ.มน้ำ ��

แล้ะ electrolyte กล้�บค(น้ำ เม(�อก�น้ำอ�ห�ร ( ใน้ำชั�วง digestive

period) ถู งน้ำ ��ด#จะบ#บต�ว, ห�ร�ด sphincter of Oddi คล้�ยต�วเพื่(�อหล้��งน้ำ ��ด# เข��ส�� second part of duodenum

Control of bile secretion

1.bile salt พื่บว��เกล้(อน้ำ ��ด#เป-น้ำต�วกระต �น้ำก�รหล้��งน้ำ ��ด#

จ�กต�บที่#�ส �ค�ญ่ที่#�ส ด โดยส�ม�รถูกระต �น้ำให�หล้��งน้ำ ��ด# เพื่��มข.�น้ำ แล้ะย�งม#ผล้เพื่��มปร�ม�ณ bicarbonate

ใน้ำน้ำ ��ด#ด�วย

2.hormonal control secretin ส�ม�รถูเพื่��มก�ร

หล้��งน้ำ ��ด#แล้ะ ปร�ม�ณ bicarbonate ใน้ำน้ำ ��ด#เพื่��ม

ข.�น้ำ ส�วน้ำ CCK จะหล้��งเม(�อเป-น้ำผล้

ตอบสน้ำอง จ�กอ�ห�ร small peptide,

fatty acid ที่ �ให�ถู งน้ำ ��ด# บ#บต�ว แล้ะห�ร�ดของถู งน้ำ ��ด#คล้�ยต�ว

3.neural control เม(�อกระต �น้ำเส�น้ำประส�ที่

parasympathetic ผ��น้ำที่�ง vagus nerve จะเพื่��ม

อ�ตร�ก�รหล้��งน้ำ ��ด# แล้ะม#ผล้ให�ถู งน้ำ ��ด#บ#บต�ว

ใน้ำขณะที่#�ถู��กระต �น้ำประส�ที่sympatheticจะที่ �ให�ก�รหล้��งน้ำ ��ด#ล้ดล้งแล้ะก�รหดต�วของถู งน้ำ ��ด#ล้ดล้งด�วย

เม(�อน้ำ ��ด#ม�ถู.ง terminal ileum จะเก�ดกล้ไก

secondary active transport จ�บ bile acid ด�วย Na+

ด�ดซ.มกล้�บค(น้ำ เร#ยกว�� entero-hepatic circulation

ใน้ำคน้ำที่#�ต�ด terminal ileum จะ ไม�ส�ม�รถูด�ดซ.ม

bile กล้�บค(น้ำที่ �ให� bile acid pool ล้ดล้ง เก�ดภ�วะ

steatorrhea ต�มม� ถู��ม#ก�รอ ดต�น้ำของระบบที่�งเด�น้ำ

น้ำ ��ด#จะ ที่ �ให�เก�ดภ�วะด#ซ��น้ำ (jaundice) ได�

Summary of GI secretionSummary of GI secretionGI secretion Characteristic Stimulated by Inhibited by Saliva High HCO

3

- Parasymp athetic sleep

High K+ Sympatheti c dehydration

Hypotonic atropine Amylase, lipase

Gastric HCl Gastrin stomach pH Parasympat

hetic chyme in duodenum Histamine atropine , cimetidine omeprazole Pepsinogen Parasympathetic Intrinsic factor

Summary of GI secretionSummary of GI secretionGI secretion Characteristic Stimulated by Inhibited by

Pancreatic High HCO3

- Secretin Isotonic Parasympathetic Pancreatic lipase, CCK amylase , protease Parasympathetic

Bile Bile salt CCK Ileal resection Bilirubin Parasympathetic Phospholipid , cholesterol