2 )膜脂的降解和过氧化
• 膜磷脂含量下降磷脂生物合成减少,磷脂酶活性增加造成。• 在磷脂酶 (phospholipase) 、脂氧合酶 (lip
oxygenase) 和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。
4 )磷脂酶 磷脂酶 A1 、磷脂酶 A2 、磷脂酶 B 、磷脂
酶 C 、磷脂酶 D 、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。其中,磷脂酶 D 主要存在于高等植物组织中。
CH2—O—C—R1
C H
CH2—O—P—O-X
R2—C—O
OOO
OH
A1
A2
B
C D
R’
HC=C
CH2
C=CR’’-COOH
H H H 顺,顺—甲叉间二烯
R’
HC=C
CHC=C
R’’-COOH
H H H
•
O2
OOH•
夺取氢,形成过氧自由基
R’
H
C=CCH
C=C
R’’-COOH
H
H
H
•
自由基:反,顺—共轭二烯
重排
OOH•
R’
H
C=CCH
C=C
R’’-COOH
H
H
H
OOH过氧化作用
反,顺—共轭二烯过氧化物
2 、 Organ Senescence
1 ) Leaf senescence( 1 )光合速率的下降(分缓降和速降)。• 光合关键酶,特别是 Rubisco 活力和含量下降,• 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降,• 气孔导度下降。• 叶绿素含量的下降、叶色变黄。• 叶细胞器分解。叶绿体内基粒→(脂类小体)→
内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。• 可溶性碳水化合物,游离氨态氮有所增加。
3 、 Seed aging
• 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。
主要表现:• 膜结构破坏,透性加大。线粒体反应最敏感,
内质网出现断裂或肿胀,质膜收缩并与细胞壁脱离,最终导致细胞内含物渗漏。
• DNA损伤,断裂畸变。• 酶活性下降,如脱氢酶。• 贮藏物质耗尽,油料种子的酸败。
4 、 Senescence in whole plant
单稔植物:一生中只开一次花的植物。 一年生植物,二年生植物和某些多年生植物,
如龙舌兰和竹类。 单稔植物在开花结实后,营养体衰老进程加快。籽粒成熟后,营养体全部衰老死亡。
多稔植物:一生中能多次开花结实的植物。 木本植物,多年生宿根性草本植物。 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替
的生活周期,有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。
多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。
一、衰老时的生理、生化变化1 、 Senescence-associated genes ( SAGs ) expressio
n
• 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程,因为不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究发现在植物衰老期间,基因的表达大致可为
• 一类是在衰老下调 (downward) 基因,这些大都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶的基因。
• 另一类是衰老上调基因,这些多是水解酶的合成基因 ,DNase, RNase, Protease, phospholipase 。
• Senescence-associated genes( SAGs)是指这些基因的mRNA水平随衰老而提高,它们通常是与细胞内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。
如: 玉米、拟南芥和油菜中的蛋白降解酶基因SAG2, See1, LSC7, SAG12, LSC790, LSC760等;
拟南芥中克降的核酸降解基因RNS1, RNS2, RNS3;
油菜、玉米、黄瓜中脂降解与糖衍生有关基因PEPC,MDH,MS, ICL, GAPDH和 F-1, 6-P醛缩酶基因,
拟南芥、萝卜、水稻、石刁柏与碳和 N元素再动员的 β——半乳糖苷酶基因等。
2 、 Degradation of bio-mass-molecules
• DNA 降低, RNA 的质和量都发生降低, RNA比 DNA 降低得更多些,尤其是 rRNA对衰老过程最敏感。 RNase 活性增加, DNA—RNA聚合酶活性减少。
• 蛋白质的合成降低,而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解,叶片衰老时降解的可溶性蛋白中 85%是 RuBP羧化酶。随着衰老推进,类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解,如细胞色素 f b 的降解要早于其他光合膜蛋白。
• 膜脂分解,生物膜功能衰退和丧失。
3 、 Disorder of plant growth substance
• IAA 、 GA 和 CTK延缓衰老,衰老时这些激素含量下降。
• ABA 、 Eth 和 JA促进衰老,衰老时它们含量增加。
• ( 1 ) CTK 下降。在初始衰老的叶片上喷施 CTK ,常常显著地延迟(逆转)衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止(逆转),主要在根尖形成的 CTK 与延衰作用有关。在向日葵生长后期,衰老开始前,根伤流液中内源 CTK含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种,叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
( 1 ) CTK 下降• 在初始衰老的叶片上喷施 CTK ,常常显著地延迟(逆转)衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止(逆转),主要在根尖形成的 CTK与延衰作用有关。在向日葵生长后期,衰老开始前,根伤流液中内源 CTK 含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种,叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
• CTK阻止衰老相关基因的表达,阻止生物大分子水解,阻止和清除自由基,改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。
( 2 ) Eth
• 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”,引起电子转移速率增加 4 - 6 倍,物质消耗多,ATP 生成少,造成空耗浪费而促进衰老。
• 乙烯能增加膜透性,刺激 O2 的吸收并使其活化形成活性氧,过量活性氧使膜脂过氧化,使植物受伤害而衰老。
• 诱导水解酶的合成。
(4)JA
• JA (Me-JA) 抑制植物生长,促进衰老,加快叶绿素的降解,促进乙烯的生成,提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性,加速生物大分子的降解。 JA 在许多方面的作用与 ABA 相似,如抑制种子萌发,抑制花芽分化等等。
4 、 Unequilibrium of Ca2+ between intro- and extra-cell
• Ca-CaM 与衰老有密切的关系,衰老时 Ca2+ 进入细胞,导致内部 Ca2+ 平衡失调。
• 质外体 Ca2+8-15mmol/L ,胞质 0.1-1μmol/L 。
磷酸脂 Ca 通道
膜受损 Ca 进入细胞
氢过氧化脂肪酸( Ca 通道)
脂氧合酶
不饱和脂肪酸
磷脂水解
激活 CaM 激活磷脂酶 A
激活磷脂酶 D
Ca 和 CaM 引起膜破坏的初级( )和次级反应( )
5、 Free radicals break out and the capacities of scavenger syste
ms decline1 ) free radical • 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。
特点:自由基极不稳定,寿命极短,只能瞬时存在;但是化学性质非常活泼,氧化能力很强,并能持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。
• 无机自由基 : 1O2 和 OH;• 有机氧自由基: ROO 、 RO 和多元不饱和脂肪
酸自由基。
• (2) 黄嘌呤 + +H2O+O2 尿酸 + +
• (3)Fenton 反应: H2O2+Fe2+ +OH-+Fe3+
• (4)Haber-Weiss 反应:• H2O2 + + OH-+O2
• 生物体内毒性最大的自由基是
黄嘌呤氧化酶O2 OHO2
OH
O2 OH
OH
自由基导致与植物衰老示意图
植物在衰老或环境胁迫 自由基生成量增加 自由基清除量降低
自由基(O2、OH·、H2O2和1O2等)积累且超过伤害值
膜脂过氧化加剧 膜蛋白聚合和交联 叶绿素和核酸等 生物功能分子破坏,膜完整性破坏,膜渗漏,细胞物质交换平衡破坏 一系列生理生化代谢紊乱, 衰老、死亡
2 ) Free radical scavenging systems in plant
(1)Antioxide substance—— 非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类,统称为抗氧化剂。天然的有细胞色素 f 、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素E和类胡萝卜素等。
(2)Protective enzyme system 在植物体内,这类酶主要 SOD 、 AAO 、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等,被称为细胞的保护酶系统。其中尤以 SOD 最重要。
SOD 的类型(1)Cu 和 Zn—SOD ,分子量为 32KD ,由两个相同
的亚单位构成,每个亚单位含有一个 Cu2+ 和一个Zn+ ,主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。
(2) Mn —SOD 主要分布于细菌等原核生物中, 真核生物的线粒体中还存在 Mn —SOD 。
(3) Fe—SOD 为基本酶,主要分布于蓝绿藻中。SOD 的催化反应:
O22 +2H2O H2O2+O2
SOD
衰老的假说蛋白水解假说:
基因表达→水解酶生成→ 液泡膜破坏→ 其他细胞器和细胞结构和成分水解。
激素平衡假说:ETH、 ABA升高, CTK、 IAA、 GA下降。
膜损伤假说:自由基 (活性氧 ):生物体中直接或间接由 O转化而成、比 O具有更活泼化学反应能力的产物。
如:超氧化物自由基 (O2-.)、羟自由基 (.OH)、过氧化氢 (H2O2)等 ;
自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的结构 ;
超氧化物歧化酶 (SOD):清除自由基 ,保护膜 ,以延缓衰老。过氧化物酶及过氧化氢酶水解 H2O2
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