中国农业科学 2021,54(6):1081-1091 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2021.06.001

收稿日期：2020-08-13；接受日期：2020-11-05 基金项目：国家重点研发计划（2016YFD0100101-05）、国家作物种质资源库（湖北分库）（NICGR2020-31）、物种资源保护费（1120162130135252037） 联系方式：邱东峰，Tel：18672779158；E-mail：qdflcp@163.com。通信作者张再君，Tel：13871426107；E-mail：zjzhang0459@aliyun.com。通信作

者陈建国，E-mail：jgchen@hubu.edu.cn

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

优质水稻新种质 ZY56 的创制及评价 邱东峰

1，葛平娟

1，刘刚

1，杨金松

1，陈建国

2，张再君

1

1 湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉 430064；2 湖北大学生命科学学院，武汉 430062

摘要：【目的】为避免未知基因和遗传背景等不可控因素对育种实践的影响，将高通量 SNP 分型技术与传统育种相结合，培

育新品种，以提高育种效率，实现育种方法的改进，为优质食味稻米新种质的鉴定和创制方法提供参考。【方法】以鉴真 2

号和鄂中 5号为亲本，通过杂交、回交及系谱法选育，在 BC1F2—BC1F4群体开展稻米品质分析评价，至 BC1F7初步选定优良株

系 4W1-056，进一步利用捕获测序的方法，对鉴真 2号、鄂中 5号及 66 个 4W1-056 单株中的 68 个 DNA 片段进行 PCR 扩增，

并测序，分析 908 个 SNP 位点。基于 SNP 位点的基因型，采用 p-distance 方法，使用 MEGA7 软件进行系统进化分析。结合

系统进化分析、农艺性状和稻米品质的鉴定，对新品系的选育和鉴定进行评价。【结果】经杂交、回交和自交获得株型好、

分蘖力强、茎秆粗壮、抗倒性好、外观品质优的稳定优良株系 4W1-056。系统进化分析表明，从 4W1-056 优良株系中筛选的

66 个单株分成 3 个类群：类群Ⅰ、类群Ⅱ和类群Ⅲ。3 个类群之间的碱基替代率为 0.1398，类群Ⅰ和类群Ⅱ之间的碱基替

代率为 0.0662，而在各类群内的碱基替代率为 0，表明同一类群内的单株没有遗传差异。结合农艺性状和稻米品质的鉴定，

将类群Ⅱ作为新的品系，命名为 ZY56，与 4W1-056 相比，其外观品质更好，垩白度为 0.9，更接近鄂中 5 号。利用水稻 8K SNP

芯片检测 ZY56 及 2 个亲本（鉴真 2号和鄂中 5号），显示 ZY56 有 14.13%的染色体片段来源于鉴真 2 号，85.87%的染色体片

段来源于鄂中 5 号，进一步说明 ZY56 的主要基因源于鄂中 5 号，验证了杂交、回交和自交后的选择结果。特征特性研究结

果显示，ZY56 完成基本营养生长所需要的最低有效积温为 760.5℃，生殖生长的临界光照长度为 14 h 13 min，完成幼穗分

化需要的有效积温高于 711.5℃。不同播期的品质分析结果表明，ZY56 对光照长度的反应明显弱于鄂中 5号，但生长平稳，

有利于稻米品质的形成，表明 ZY56 的稻米品质具有更好的稳定性。【结论】在资源创制高代选择中，利用高通量 SNP 分型技

术进行遗传一致性筛选，将通过农艺性状测定等常规方法难以细分的材料进行类群细分，最终确定符合目标要求的株系。该

方法克服了传统系谱法在高世代选择中针对农艺性状难以继续选择的困难，避免了同类单株重复选择和不同类单株漏选的问

题，降低了高世代选择工作量，提高了选择效率，具有推广价值。

关键词：水稻；种质创新；资源评价

Breeding and Evaluation of Elite Rice Line ZY56 QIU DongFeng1, GE PingJuan1, LIU Gang1, YANG JinSong1, CHEN JianGuo2 , ZHANG ZaiJun1 1Food Crop Institute, Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic

Improvement, Wuhan 430064; 2School of Life Sciences, Hubei University, Wuhan 430062

Abstract:【Objective】In order to avoid the influences of unknown genes, genetic background and other uncontrollable factors in breeding practice, experiments were conducted to create new high-quality rice germplasm using an improved method, which integrated high-throughput SNP genotyping with traditional breeding to improve breeding efficiency. 【Method】 Two varieties of rice (Jianzhen 2 and Ezhong 5) were used as parents to make a cross (Ezhong 5/Jianzhen 2), and Ezhong 5 was used as recurrent

1082 中 国 农 业 科 学 54 卷

parent to obtain backcross generations, whose progenies were selected by pedigree method. Rice qualities were evaluated in generations from BC1F2 to BC1F4. An elite line, 4W1-056, was screened in the generation of BC1F7. DNA segments from Jianzhen 2, Ezhong 5 and 66 plants of 4W1-056 were PCR-amplified and sequenced using capture sequencing technologies, and 908 SNP sites were analyzed. Phylogenetic analyses were performed based on genotypes of SNP sites using p-distance method in software MEGA7. Novel lines were selected and evaluated based on agronomic traits and rice qualities in combination with the results from phylogenetic analyses.【Result】An elite line 4W1-056 was obtained by means of crossing, backcrossing and selfing, which has desirable plant type, strong tillering ability, good lodging resistance for stocky stems, excellent appearance quality and preliminarily stable in agronomic traits. Sixty-six plants selected from 4W1-056 were clustered into three groups based on the results from phylogenetic analyses. The base substitution rate among cluster , and cluster was 0.1398, and that between cluster I and Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅱ

was 0.0662. The base substitution rate within any of these clusters was 0, which suggested that there were no genetic differences among individual plants within the same cluster. Cluster II was designated ZY56 as a new line based on its agronomic traits and rice qualities, and its appearance quality is better than that of 4W1-056, with a chalkiness score of 0.9, which is closer to the appearance quality performance of Ezhong 5. ZY56 and its original parents were detected using 8K RICE SNP chips, the results showed that 14.13% of ZY56’s chromosome segments were from Jianzhen 2 and 85.87% were from Ezhong 5, Chip detection further showed that most of the genes in ZY56 originated from Ezhong 5, and verified the selection results after crossing, backcrossing and selfing. The minimum effective accumulated temperature needed for basic vegetative growth in ZY56 was 760.5 , the critical light length for reproductive growth was 14 h 13℃ min, and the effective accumulated temperature needed for panicle differentiation was above 711.5 . The results of quality analyses from experiments at different sowing dates showed that ℃

ZY56 responded to light length significantly weaker than Ezhong 5, its photosensitivity was weak and growth was stable, which was conducive to the development of rice qualities, and the rice qualities of ZY56 were more stable than Ezhong 5. 【Conclusion】We proposed a new method for the selection in higher generations of a germplasm development program, in which high-throughput SNP genotyping technology was used to screen plants for genetic consistency, and eventually to find out the strains that conform to breeding targets. This method overcame the difficulty in the selection for agronomic traits by means of traditional pedigree in advanced generations, and circumvented the problems that similar types of strains were repeatedly selected and different types were missed. The method saved efforts of selection in higher generations, while increased the efficiency of selection, so it had value of popularization. Key words: rice; germplasm improvement; resources evaluation

0 引言

【研究意义】水稻是重要的粮食作物，为世界人

口提供了约 25%的能量[1]。从人类 早驯化野生稻到

现在的水稻遗传改良，稻种资源的鉴定评价、创新和

利用以及育种方法的改进等，始终是种质资源研究的

重要内容，也是水稻品种培育的基础工作[2]。在现代

生物技术条件下，如何利用分子技术评价资源，如何

更高效地创制新材料将是未来水稻资源创制和遗传改

良的重要研究方向。【前人研究进展】经典的种质创

新方法包括有性杂交和回交、辐射和化学诱变、花培、

组培、原生质融合和基因转移等[3]。综合多种水稻品

种培育方法，通常包含有利基因的聚合和优异基因

型的纯合 2 个过程。基于形态学，以经验为主的传

统育种进程慢、效率低，已不能满足日益增长的粮

食需求[4]。近年来，随着水稻功能基因组学领域的快

速发展[5-7]，水稻育种技术已逐步实践精准和高效的分

子设计育种理念。分子设计育种以探究尽可能多的重

要农艺性状形成的分子机理为基础，以性状优良的品

种为素材进行设计，针对目标性状进行精准选择和改

良，提高育种的精准程度。分子设计育种依赖于遗传

学、分子生物学和基因组学等学科的发展。在当前阶

段，虽有较多研究从分子水平上阐明或部分阐明了水

稻产量相关[8-10]、品质相关[11-12]、耐逆性[13-16]、氮素高

效[17-18]等复杂性状形成的遗传机理，但精准育种需要

对这些遗传调控网络进行系统解析和组装，难度成指

数级增加。因此，引入基因组学研究成果虽然能一定

程度上提高了研究效率，但基因数量庞大、遗传累赘、

无法准确预测基因互作和遗传背景的影响，对水稻种

质资源创新利用工作提出了新的挑战。【本研究切入

点】高通量 SNP 分型技术的发展，推动了作物遗传、

种质鉴定、分子育种等方面的研究[19]，然而，结合高

通量 SNP 技术和传统育种技术，评价遗传背景和未知

基因的影响，提高育种效率的研究仍鲜见报道。稻米

的蒸煮与食味品质是一个综合性状，是由众多淀粉合

成与调控相关基因共同控制的复杂网络，又是优质稻

6 期 邱东峰等：优质水稻新种质 ZY56 的创制及评价 1083

米重要和较难确定的性状指标[20]。尽管对控制稻米蒸

煮与食味品质性状的基因功能研究得比较透彻，但是

目前仍然不能有效利用现有的基因资源实现精准和高

效创制新的优质食味稻米种质。同时，稻米品质的形

成还受到气候、土壤等环境因素的影响[21]，因此，创

制优质稻品种还需要对其进行精准鉴定评价，并研究

其优质食味品质形成的遗传因素与环境控制因素，才

能适应现代稻米产业化生产、加工的需求。【拟解决

的关键问题】本研究利用湖北省现有的高档优质水稻

资源鄂中 5 号、鉴真 2 号[22-24]创制新的种质 ZY56，探

讨其作为优质稻的生产适应性，提出将高通量 SNP 分

型技术与传统育种技术相结合，以提高育种效率的新

育种方法，使育种由经验选择转变为针对目标性状进

行精准选择和改良，提高育种效率，为优质食味稻米

新种质的鉴定和创制方法提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

鄂中 5 号（鄂审稻 2004010）[22-24]和鉴真 2 号（鄂

审稻 2001004）[24]由国家农作物种质资源库湖北分库

提供，均为中籼迟熟常规品种，感温性强，感光性弱，

基本营养生长期长，稻米品质优良。 1.2 材料创制方法

2011 年夏季在湖北，以鄂中 5 号为母本、鉴真 2号为父本进行杂交，F1与鄂中 5 号回交得 BC1F1，然

后连续自交，至 2014 年冬季，获得相对稳定的株系

4W1-056。 1.3 基因型检测方法

采用武汉基诺赛克科技有限公司提供的捕获测序

SNP 分型技术进行基因型检测，首先分别提取

4W1-056 株系中的 66 个中选单株的 DNA，设计目标

位点引物，通过 PCR 捕获目标 DNA 片段，然后依据

Illumina 文库构建流程完成 Paired-end（PE）测序文库

的构建，并利用 Illumina Hiseq 测序仪进行测序， 后

进行目标位点的基因型分析。 水稻 8K SNP 芯片检测由中玉金标记（北京）生

物技术有限公司完成。 1.4 统计方法

采用 p-distance 方法 [25]分析遗传距离，采用

MEGA7 软件[26]完成进化分析。采用 EXCEL 完成方差

分析。 1.5 田间试验及农艺性状记载

2017—2018 年在湖北武汉、荆州、武穴、枣阳以

及海南陵水等地种植 ZY56，调查播种期、幼穗分化

期、始穗期等的农艺性状，结合当地温度等气象数据

（http://www.tianqihoubao.com/lishi/），综合分析其感

光性、感温性和基本营养生长性，成熟后，每小区各

取 10 株考种并用于分析稻米品质。 2018 年 5 月 18 日、5 月 30 日、6 月 12 日在湖北

武穴分期播种 ZY56 和鄂中 5 号，收获稻谷进行稻米

品质分析。 1.6 稻米品质及快速黏度仪（Rapid Visco Analyzer，

RVA）谱特征值分析

参照优质稻谷 GB/T17891-2017 的品质分析方法，

由农业农村部食品质量监督检验测试中心（武汉）分

析 ZY56 和鄂中 5 号的稻米品质。由农业农村部稻米

及制品质量监督检验测试中心（杭州）分析黏度 RVA谱特征值。

2 结果

2.1 亲本特性及遗传差异分析

通过分析亲本鄂中5号和鉴真2号的主要性状（表

1）。发现二者的农艺性状和稻米品质指标差异较大。

鉴真 2 号单株成穗 12.6 个，比鄂中 5 号多 2.5 个，表

明其分蘖能力强于鄂中 5 号；鉴真 2 号株高 104.2 cm，

但茎秆较纤细柔软，鄂中 5 号株高 117.9 cm，茎秆

粗壮，但茎基部韧性不足，易发生倒伏；鉴真 2 号

单株产量为 34.5 g，高于鄂中 5 号，表明鉴真 2 号

具有更高的产量潜力。鄂中 5 号稻米长宽比为 3.6，无垩白，外观品质优于鉴真 2 号。2 个品种的播始

历期均较长，有利于优良稻米品质的形成，生产实

践表明，二者均具有稻米品质优良的特点，但鄂中

5 号稻米蒸煮后的蓬松度较鉴真 2 号差。结合遗传

相似系数与农艺性状差异考虑，选用鄂中 5 号和鉴

真 2 号为亲本杂交再回交创制资源，以期快速获得

新的优质种质。 2.2 4W1-056 选育过程及其特性

以鄂中 5 号为母本、鉴真 2 号为父本进行杂交，

F1代与鄂中 5 号进行回交得 BC1F1，后代通过连续自

交到 BC1F7。在 BC1F2—BC1F4系谱选育过程中，较早

开展了混合株系的稻米品质分析检测，以筛选稻米的

食味品质和米饭的膨松度。2014 年冬季在海南 BC1F7

获得相对稳定的株系 4W1-056，于 2014—2016 年在多

地试验种植 4W1-056，并以鄂中 5 号为对照品种，调

查农艺性状，结果显示，4W1-056 株型松散适度，剑

叶挺直，生长量大，分蘖力强，茎秆粗壮，抗倒伏能

1084 中 国 农 业 科 学 54 卷

力强，群体结构合理，后期转色好，农艺性状相对一

致、稻米品质优良。 2.3 ZY56 的选择过程

在常规方法无法继续筛选的情况下，收获全株系

4W1-056 的 66 个单株。2016 年利用高通量 SNP 分型

技术对收获的 66 个单株及鄂中 5 号、鉴真 2 号进行

基因型分析，分析了 908 个 SNP 位点，涉及 68 个

DNA 片段， 终在 310 个位点找到差异，以每个位

点的碱基差异数为单位，进行遗传距离和进化分析

（图 1）。

表 1 鉴真 2号与鄂中 5号的主要性状表现

Table 1 The main phenotypic characteristics of Jianzhen 2 and Ezhong 5

品种 Variety

播始历期 Duration

from seedling to heading (d)

单株穗数 Spike

number per plant

株高 Plant height

(cm)

结实率 Seed setting

rate (%)

千粒重 Thousand

grain weight(g)

单株产量

Yield per plant (g)

长/宽 Length/width

ratio

垩白粒率 Chalky rice

rate (%)

垩白度 Chalkiness

(%)

胶稠度 Gel

consistency (mm)

鉴真 2 号 Jianzhen 2

102 12.6 104.2 78.7 23.7 34.5 3.1 10.0 1.0 67

鄂中 5 号 Ezhong 5

103 10.1 117.9 76.6 24.0 26.3 3.6 0.0 0.0 83

4W1-

056-

8

4W1-

056-

94W

1-05

6-7

4W1-

056-

64W

1-05

6-5

4W1-

056-

44W

1-05

6-30

4W1-

056-

34W

1-056

-294W

1-056

-28

4W1-056-27

4W1-056-26

4W1-056-24

4W1-056-21

4W1-056-20

4W1-056-2

4W1-056-19

4W1-056-18

4W1-056-17

4W1-056-164W1-056-15

4W1-056-144W1-056-134W1-056-124W1-056-114W1-056-10

4W1-056-1

4W1-056-71

4W1-056-72

4W1-

056-

734W

1-05

6-74

4W1-

056-

754W

1-05

6-76

4W1-

056-

774W

1-05

6-78

4W1-

056-

80

4W1-

056-

81

4W1-

056-

82

4W1-

056-

83

4W1-

056-

84

4W1-

056-

85

4W1-

056-

86

4W1-

056-

87

4W1-0

56-8

8

4W1-0

56-89

4W1-0

56-90

4W1-056-314W1-056-324W1-056-334W1-056-344W1-056-35

4W1-056-364W1-056-37

4W1-056-38

4W1-056-39

4W1-056-40

4W1-056-41

4W1-056-42

4W1-056-43

4W1-056-44

4W1-056-45

4W1-056-46

4W1-056-47

4W1-056-48

4W1-056-49

4W1-056-50

Ezhong 5 haoJianzheng 2 hao

0.050

Ⅰ

Ⅱ

Ⅲ

图 1 4W1-056 株系与鄂中 5 号、鉴真 2号的遗传进化关系

Fig. 1 Phylogenetic tree among pedigrees of 4W1-056, Ezhong 5 and Jianzhen 2

6 期 邱东峰等：优质水稻新种质 ZY56 的创制及评价 1085

鉴真 2 号与鄂中 5 号、4W1-056 的遗传进化距

离为 0.6838，表明鉴真 2 号与鄂中 5 号及 4W1-056的遗传背景差异较大；而 4W1-056 的 66 个单株与

鄂中 5 号的遗传进化距离为 0.2580，明显小于其与

鉴真 2 号的遗传进化距离，表明 4W1-056 与鄂中 5号之间的差异小于其与鉴真 2 号之间的差异，这与

4W1-056 的来源（鄂中 5 号/鉴真 2 号//鄂中 5 号）

一致。而在 4W1-056 的 66 个单株之间，依据单株

间的遗传分化，仍然可以分为 3 个类群（类群Ⅰ、

类群Ⅱ和类群Ⅲ）。3 个类群之间的碱基替代率为

0.1398，类群Ⅰ和类群Ⅱ之间的碱基替代率为

0.0662，而在各类群内的碱基替代率为 0，表明同

一类群内单株的遗传没有差异。由此可见，

4W1-056 各单株之间，在通过农艺性状测定等常规

方法难以再细分的情况下，却可以利用分子生物学

手段继续分出不同的类群，提供了继续选择的可

能。各类群间的差异可以通过遗传分化（碱基替代

率）来区分，而在各类群内，碱基替代率为 0，可

视为群体稳定。 将每个类群视为稳定群体，分别进行混合收种，

并加代繁殖。群体自交至 BC1F10，再次进行农艺性状、

稻米品质的筛选（表 2），发现类群Ⅱ具有生育期稍

短、稻米外观品质更优等特征，因此，选择类群Ⅱ作

为新的品系，命名为 ZY56，于 2020 年获得植物新品

种权证书（品种权号：CNA20180295.0）。类群Ⅰ和

类群Ⅲ作为备用品系。

表 2 4W1-056 各类群之间部分性状的差异

Table 2 Differences of part characters in cluster Ⅰ, Ⅱ, in 4W1Ⅲ -056

类群 Cluster

叶色 Leaf color

全生育期 Entire growth

period(d)

出糙率 Husked rice yield

(%)

垩白粒率 Chalky rice rate

(%)

垩白度 Chalkiness degree

(%)

直链淀粉含量 Amylose content

(%)

胶稠度 Gel consistency

(mm) Ⅰ 浅绿 Light green 137 78.1 8 2.1 12.6 88

Ⅱ 浅绿 Light green 134 78.4 4 0.9 13.8 79

Ⅲ 深绿 Light green 136 76.5 9 2.6 13.0 84

2017 年 5 月 9 日，在湖北武汉播种 ZY56，全生

育期为 133.7 d，比对照鄂中 5 号早 5 d，株高 124.2 cm，

有效穗数为 280.5 万/hm2，每穗总粒数为 147.8 粒，结

实率为 87.72%，千粒重 25.1 g，产量稳定且比对照增

产 3.25%，稻瘟病综合指数为 3.2，中抗稻瘟病。经过

SNP 分型选择和类群细分，ZY56 抽穗集中，穗层整

齐，农艺性状更稳定。 2.4 ZY56 与亲本的 SNP 差异

采用水稻 8K SNP 芯片检测 ZY56 及 2 个亲本（鉴

真 2 号和鄂中 5 号），结果（图 2）表明，ZY56 的染

色体片段 Chr.1： 24536282 — 32696222 、Chr.1 ：

34520371—34964519、Chr.2：4803030—5632572、Chr.4：599979—6914238、Chr.8：26891056—28213513和 Chr.11：17914093—18746042 来源于亲本鉴真 2 号，

其他均来源于亲本鄂中 5 号。统计表明，ZY56 有

14.13%的染色体片段来源于鉴真 2 号，85.87%的染色

体片段来源于鄂中 5 号。8K SNP 芯片检测结果与

ZY56 的系谱来源一致，验证了 ZY56 与亲本鉴真 2号和鄂中 5 号的农艺性状既存在一定的差异，也有较

多的相似性（如稻米品质、株高、生育期等）。

2.5 ZY56 的温光反应特性

2017—2018 年分别在湖北武汉、荆州、武穴、枣

阳以及海南陵水等地播种 ZY56，记录其生长过程中

的积温、光照长度以考察 ZY56 温光反应特征（表 3）。ZY56 完成基本营养生长所需要的 低有效积温为

760.5℃，转换为生殖生长的临界光照时长需短于 14 h 13 min，完成幼穗分化需要有效积温高于 711.5℃。有

效积温能反映水稻生育期间对热量的要求，只要地理

位置和其他外界条件变化不明显，通常同一品种对有

效积温的要求是稳定的。由于 ZY56 由营养生长转换

为生殖生长的临界光照时长短于 14 h 13 min 的要求

会先于有效积温需求的条件，可以推测 ZY56 的生长

适宜控制条件应当优先考虑有效积温是否满足。ZY56完成营养生长向生殖生长的转换，需有效积温大于

760.5℃的条件。 2.6 ZY56 的稻米品质特性

将 2018 年分期播种的 ZY56 和鄂中 5 号收获的种

子送农业农村部食品质量监督检验测试中心分析稻米

品质（表 4）。随着播种期的推迟，ZY56 表现出胶稠

度下降，直链淀粉含量升高，垩白粒率和垩白度下降，

1086 中 国 农 业 科 学 54 卷

表3 ZY56在

多个生长地点的温光反应

Tabl

e 3

Tem

pera

ture

and

pho

tope

riod

reac

tions

of Z

Y56

in m

ultip

le g

row

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tes

年份地

点

Yea

r an

d si

te

播种期

（月

/日）

So

win

g da

te

(M/D

)

始穗期（月

/日）

Initi

al h

eadi

ng

date

(M/D

)

播始历

期

Dur

atio

n fr

om

seed

ling

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ing

(d

)

总积温

T

otal

ac

cum

ulat

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tem

pera

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(

)℃

有效积

温

Eff

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e ac

cum

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ed

tem

pera

ture

(

)℃

基本营

养生

长期

Bas

ic v

eget

ativ

e gr

owth

pe

riod

(d)

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pera

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th (

)℃

幼穗分

化日

D

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tiatio

n (M

/D)

幼穗分

化

临界光

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幼穗分

化期

积温

A

ccum

ulat

ed

tem

pera

ture

in sp

ike

diff

eren

tiatio

n pe

riod

(

)℃

20

17荆州

201

7 Ji

ngzh

ou

05/0

8 08

/16

101

2772

.0

1560

.0

68

945.

5 07

/15

13 h

56

min

10

10.5

05/0

9 08

/11

95

2583

.0

1443

.0

62

818.

0 07

/10

14 h

00

min

10

21.0

20

17武汉

201

7 W

uhan

05/2

0 08

/23

96

2672

.5

1520

.5

63

920.

5 07

/22

13 h

50

min

99

6.0

05/1

8 08

/24

98

2750

.5

1550

.5

67

964.

0 07

/24

13 h

45

min

98

2.5

05/3

0 09

/03

96

2696

.0

1532

.0

64

992.

5 08

/02

13 h

33

min

93

5.5

2017

武穴

201

7 W

uxue

06/1

2 09

/11

92

2569

.5

1465

.5

59

966.

0 08

/11

13 h

20

min

89

5.5

2018

枣阳

201

8 Za

oyan

g 04

/18

08/0

4 10

9 28

32.5

15

24.5

76

92

9.0

07/0

3 14

h 1

3 m

in

991.

5

2018

武汉

201

8 W

uhan

05

/14

08/2

2 10

1 28

82.0

16

70.0

68

10

44.0

07

/21

13 h

51

min

10

22.0

2018

荆州

201

8 Ji

ngzh

ou

05/1

6 08

/23

100

2818

.0

1618

.0

67

1003

.5

07/2

2 13

h 5

1 m

in

1010

.5

2018

江夏

201

8 Ji

angx

ia

05/2

5 08

/20

88

2542

.0

1486

.0

55

853.

0 07

/19

13 h

52

min

10

29.0

05/0

9 07

/31

84

2435

.0

1427

.0

51

872.

0 06

/29

13 h

14

min

95

1.0

11/2

7 03

/21

115

2492

.0

1112

.0

85

760.

5 02

/20

11 h

37

min

71

1.5

2018

陵水

201

8 Li

ngsh

ui

12/0

1 03

/31

121

2631

.5

1179

.5

91

827.

5 03

/02

11 h

47

min

71

2.0

表4 不同播种期

ZY56与鄂中

5号的稻米品质分析结果（

GB

/T 1

7891

-201

7）

Tabl

e 4

Ric

e qu

ality

ana

lysi

s res

ults

of Z

Y56

and

Ezh

ong

5 at

diff

eren

t sow

ing

date

s (G

B/T

178

91-2

017)

品种

V

arie

ty

播种期

（月

/日）

So

win

g da

te

(M/D

)

始穗期（

月/日

）

Initi

al h

eadi

ng

date

(M/D

)

国标等

级

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出糙率

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d ri

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)

精米率

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含量

A

myl

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%)

胶稠度

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(mm

)

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级

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ali

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鄂中

5号

Ezh

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508

/23

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182

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1.2

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6.

5

ZY56

05/1

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78.5

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2 3.

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6.3

鄂中

5号

Ezh

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508

/25

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7.2

3.4

6

1.2

13.8

73

7.

0

ZY56

05/3

0

09/0

1 优

1 Y

ou 1

75.2

68

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63.1

7.

2 3.

6 4

1.

0 14

.5

70

6.7

鄂中

5号

Ezh

ong

508

/31

优2

You

268

.5

65.0

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.6

7.2

3.5

13

3.0

16.2

55

6.

5

ZY56

06/1

2

09/1

2 优

1 Y

ou 1

76.8

70

.3

59.6

7.

3 3.

7 4

1.

4 15

.5

60

7.0

6 期 邱东峰等：优质水稻新种质 ZY56 的创制及评价 1087

外观品质变好；而鄂中 5 号的胶稠度和直链淀粉含量

变化无规律，垩白粒率和垩白度逐渐升高，外观品质

变差。5 月 18 日播种的鄂中 5 号各项指标达到国标一

级，垩白粒率和垩白度等指标优于 ZY56；而 6 月 12日播种的 ZY56 米质各项指标，尤其是整精米率、垩

白粒率和垩白度、胶稠度等重要指标都优于鄂中 5 号。 表 4 中播种始穗日期亦显示，分 3 期播种，播种

期前后跨度 25 d，光照长度变化明显，鄂中 5 号的播

始历期分别为 97、86 和 80 d，前后相差 17 d；而 ZY56的播始历期分别为 99、94 和 92 d，前后相差 7 d，说

明 ZY56 对光照长度的反应明显弱于鄂中 5 号，但生

长平稳，有利于稻米品质的形成。同时说明鄂中 5 号

不宜迟播，短光照条件加速其生长发育，不利于稻米

品质的发育。综上所述，ZY56 宜迟于 5 月 30 日后播

种，品质更佳。 经农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心

分析不同播种期收获的 ZY56 和鄂中 5 号种子的黏度

RVA 谱的崩解值、峰值、终值、谷值、回冷值等 5 个

特征值（表 5）。结果显示，在 3 个播期间，二者的

峰值（P=0.013<0.05）差异显著；崩解值（P=0<0.01）差异极显著；谷值（P=0.149＞0.05）、终值（P=0.091＞0.05）、回冷值（P=0.815＞0.05）差异不显著。鄂

中 5 号的回冷值表现为第二播种期 小，无明显的变

化规律，其他特征值表现出随着播种期的延迟而增加

的趋势。ZY56 的各个特征值均表现出随着播种期的

延迟而增加的趋势。 米饭的食味品质与黏度 RVA 谱的峰值、谷值、

崩解值、终值呈正相关，与 RVA 谱的回冷值呈负相

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

5e+07

4e+07

3e+07

2e+07

1e+07

红色：来源于鉴真 2 号；蓝色：来源于鄂中 5 号 Red: The SNP sites come from Jianzhen 2; Blue: The SNP sites come from Ezhong 5

图 2 ZY56 的来自于亲本的 SNP 位点

Fig. 2 The SNP sites from parents of ZY56

表 5 不同播种期 ZY56 与鄂中 5号的 RVA 谱特征值

Table 5 Rice RVA profile characters of ZY56 and Ezhong 5 at different sowing dates

播种期（月/日） Sowing date(M/D)

品种 Variety

崩解值 Breakdown (RVU)

峰值 Peak (RVU)

谷值 Trough (RVU)

终值 Final (RVU)

回冷值 Setback (RVU)

鄂中 5 号 Ezhong 5 42.25 144.21 102.96 217.88 114.92 05/18

ZY56 43.92 138.38 94.46 208.75 41.58

鄂中 5 号 Ezhong 5 58.67 167.63 108.96 229.79 84.25 05/30

ZY56 60.92 173.71 112.79 228.13 117.70

鄂中 5 号 Ezhong 5 81.63 200.38 118.75 236.30 127.04 06/12

ZY56 76.71 189.88 113.17 232.92 119.75

1088 中 国 农 业 科 学 54 卷

关，崩解值和峰值的贡献更大，5 个值对米饭食味

品质的贡献大小排序为：崩解值＞峰值＞终值＞谷

值＞回冷值。因此，可以认为随着播种期的延迟 （6 月 12 日之前）ZY56 和鄂中 5 号的食味品质均

变好。 为了探索食味品质与淀粉发育的关系，设置 30、

60 和 90 s 等不同的加工精米时间，分析所得米粉的胶

稠度和直链淀粉含量（表 6）。经方差分析可知，同

一播种期收获的稻谷不同加工精米时间，鄂中 5 号和

ZY56 的直链淀粉含量和胶稠度均表现为差异不显著，

说明其在同一播期籽粒发育过程中，籽粒的内外层直

链淀粉含量和胶稠度无明显的变化。不同的播期间，

鄂中 5 号的直链淀粉含量和胶稠度差异显著；ZY56的直链淀粉含量差异显著，但胶稠度（P=0.150>0.05）差异不显著，说明不同的抽穗灌浆期气候环境对其稻

米品质的影响明显，而不同的品种表现出不同的变化

规律，而 ZY56 的稻米品质具有更好的稳定性，这可

能与其光温反应特性有关。

表 6 不同加工精米时间 ZY56 与鄂中 5号直链淀粉含量和胶稠度变化

Table 6 Changes of amylose content and glue consistency of ZY56 and Ezhong 5 during different milling time of rice

精米 30 s Milling for 30 s 精米 60 s Milling for 60 s 精米 90 s Milling for 90 s 播种期（月

/日） Sowing date(M/D)

品种 Variety

直链淀粉含量 Amylose content

(%)

胶稠度 Gel consistency

(mm)

直链淀粉含量 Amylose content

(%)

胶稠度 Gel consistency

(mm)

直链淀粉含量 Amylose content

(%)

胶稠度 Gel consistency

(mm) 鄂中 5 号 Ezhong 5 14.2 90 14.0 77 13.9 78 05/18

ZY56 13.9 70 14.0 73 13.4 75

鄂中 5 号 Ezhong 5 15.0 69 13.9 70 14.3 70 05/30

ZY56 15.8 68 16.0 65 16.4 56

鄂中 5 号 Ezhong 5 17.3 52 15.5 60 19.2 40 06/12

ZY56 14.4 70 15.0 68 14.3 72

3 讨论

3.1 优异水稻种质资源是优质稻育种的物质基础

鄂中 5 号、鉴真 2 号是湖北省审定的 2 个优质稻

品种，2001—2018 年累计推广面积 80 万 hm2，是湖

北的高档稻米品牌。但这两个品种都存在生育期偏长，

耐寒性较差、不适宜轻简化栽培等缺点，已不适应当

前优质稻产业高效发展的需求。本研究在保持鄂中 5号、鉴真 2 号优质特性的基础上创制新的优质资源

ZY56，具有生育期稳定、适宜直播和迟播等优点，在

湖北各地自 4 月中旬至 6 月上旬均可播种，可轻简化

栽培。与其亲本鄂中 5 号迟播品质不稳定的特性相比，

ZY56 适应性更广，具有更高的推广利用价值。 灌浆期气候环境因素对优质稻米资源的品质形

成作用不容忽视。灌浆期是稻米品质形成的关键时

期[21]，温光因子影响品种的平均灌浆速率，因此，稻

米品质的 终形成与环境因子关系密切。本研究为探

索 ZY56 能获得优质高效的适宜栽培技术和生态环

境，2017—2018 年开展了多年多点种植试验，以推测

其生育期间对光热资源的要求[27]，同时评价不同的灌

浆环境下稻米品质的变化[28-29]，以确定其适宜的生产

环境。因此，创制优质稻米资源应充分考虑其环境适

应性，并制定配套的生产标准，以指导优质稻米生产。 3.2 传统育种方法与生物技术的结合加速了种质创新

种质资源的精准鉴定是其创新利用的基础。在

ZY56 的创制过程中，分析了选用的 2 个亲本的农艺

性状，鄂中 5 号株高较高，鉴真 2 号株高较矮但茎秆

较柔软，但 2 个品种均具有稻米品质优良的特点。根

据邱东峰等[30]利用亲本的遗传相似系数结合农艺性

状的差异选择亲本的方法，辜大川等[31]在 27 份水稻

资源进行 SSR 分析结果显示，鉴真 2 号与鄂中 5 号的

遗传相似系数为 0.6822，小于平均遗传相似系数

0.7536，显示它们的亲缘关系较远；同时，前述进行

的高通量 SNP 分型分析亦表明，鉴真 2 号与鄂中 5 号

遗传进化距离较远，遗传背景差异较大，这与利用 SSR分子标记评价的结果吻合。在亲本差异较大的情况下

宜采用杂交后回交的方法可快速稳定目标性状。因此，

在 ZY56 的创制过程中采用杂交后再回交一次，快速

获得相对稳定的后代群体，并从 BC1F2代开始连续评

价其稻米外观品质、蒸煮和食味品质，确保了品质性

6 期 邱东峰等：优质水稻新种质 ZY56 的创制及评价 1089

状选择的有效性。亲本选择中将表型鉴定和遗传背景

评价相结合，提高了育种的成功率。 在新种质选育过程中，利用常规方法往往无法准

确鉴定评价其稳定性、一致性，如果不能进行有效

分型选择，所选品系很难快速稳定，甚至会丢失部

分优良品系。因此应在选育过程中引入分子评价的

方法进行遗传背景的筛选，以提高选择的效率和多

样性。长期以来，对稻种资源的遗传多样性分群分

析的研究[32-36]较多，但如何从分析的水稻资源中利用

遗传距离的相关数据信息去创新材料或培育新品种，

这些研究中并未涉及。本研究选择亲本以及新种质选

育过程中利用的新方法，降低了选择的工作量，提高

了选择效率。 稻米的品质性状由多基因控制，且各性状间彼

此交叉，其遗传调控非常复杂，尽管很多基因的功

能已比较清楚，但却不能有效地指导育种实践[20]。

对于此类多基因控制的复杂性状，以及更多未知基

因控制的其他性状，目前，在育种实践中并未见有

较好的解决方法，本研究提出的通过高能量 SNP 分

型对遗传背景进行综合评价的方法，比较有效地解

决了这类问题。

4 结论

种质创制高代选择中，常规方法获得的相对稳定

株系，利用高通量 SNP 分型技术进行遗传背景或未知

基因的一致性筛选，可 终确定符合目标要求的株系。

该方法克服传统系谱法在高世代选择中针对农艺性状

难以继续选择的困难，具有避免同类单株重复选择和

不同类单株漏选的问题，降低了高世代选择工作量，

提高了选择效率，实用性强，具有推广的价值。

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（责任编辑 李莉）