Základy fytopatologie 6.ppt [Režim...
Transcript of Základy fytopatologie 6.ppt [Režim...
![Page 1: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/1.jpg)
byly inovovány v rámci projektu:
Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie
CZ.1.07/2.2.00/15.0316
Materiály k přednáškám Základy fytopatologie
Verze LS 2011/12, předmět BOT/ZFP
Katedra botaniky Přírodovědecká fakulta
UP v Olomouci
![Page 2: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/2.jpg)
6. PŘEDNÁŠKA
GENETIKA VZÁJEMNÉHO VZTAHU HOSTITEL – PATOGEN
© 2012 A. Lebeda, B. Mieslerová
§ Genetika ve fytopatologii se zabývá dědičností a proměnlivostí znaků a vlastností podmiňujících chorobu rostliny
§ Jevy, k nimž dochází v průběhu patogeneze, odrážejí kombinovanou aktivitu genetických systémů rostlin a patogenů a vliv prostředí.
![Page 3: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/3.jpg)
GENETICKÁ INFORMACE
§ Genetická informace hostitele i patogena je uložena v DNA (u některých virů v RNA.
§ Většina DNA je uložená v jádře (prokaryotickém nebo eukaryotickém) v chromozomech.
§ Často prokaryotické (a jednodušší eukaryotické) organismy mají plasmidy v cytoplazmě (DNA se multiplikuje nezávisle na jaderné DNA)
§ Všechny eukaryotické organismy mají mitochondrie a v mitochondriální DNA
![Page 4: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/4.jpg)
GENETICKÉ MECHANISMY VARIABILITY
OBECNÉ GENETICKÉ MECHANISMY VARIABILITY NA ÚROVNI JEDINCE:
1. HYBRIDIZACE – splynutí 2 odlišných haploidních jader – vznik diploidního jádra. Variabilita je dána segregací a rekombinací genů během meiozy.
1.A. Hybridizace u hostitele – šlechtění
1.B. Hybridizace u patogena – následek pohlavního rozmnožování homothalické druhy, heterothalické druhy
![Page 5: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/5.jpg)
2. MUTACE – dědičné změny v genetickém materiálu (nejsou podmíněny segregací a rekombinací). Mutace lze vyvolávat uměle.
2. A. Mutace u hostitele – u rostlin jsou recesivní a projeví se až v homozygotním stavu
2.B. Mutace u patogena U virů, bakterií, a hub s haploidním, monokaryotických myceliem se projeví ihned po svém vzniku, pokud jsou vhodné selekční podmínky
U hub s diploidní stélkou se mutace mohou uchovávat bez projevu po určitou dobu
3. CYTOPLAZMATICKÁ DĚDIČNOST - je řízena aktivními složkami v cytoplazmě. Ke změnám vlastností dochází změnami v cytoplazmě.
3.A. Cytoplazmatická dědičnost u rostlin - změnou vlastností cytoplazmy může dojít ke změně projevu náchylnosti a odolnosti.
3.B. Cytoplazmatická dědičnost u patogena – dána existencí plazmidů, které pravděpodobně ovlivňují míru patogeneze.
![Page 6: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/6.jpg)
SPECIFICKÉ GENETICKÉ MECHANISMY VARIABILITY
1. PARASEXUALITA – genetická rekombinace probíhající jinak než prostřednictvím meiózy a fertilizace
1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ (GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ) – geneticky odlišné mutantní kmeny se množí po směsné infekci v témže hostiteli. Patogenita virů se mění rekombinacemi RNA v buňce hostitelské rostliny napadené různými kmeny virů. Při směsné inokulaci mohou vzniknout částice, v nichž RNA jednoho kmene je obalena bílkovinou jiného kmene.
![Page 7: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/7.jpg)
1.B. PARASEXUÁLNÍ PROCES U BAKTERIÍ KONJUGACE - vstup části chromozómu nebo celý chromozóm donorového kmene do recipientního kmene pomocí konjugačního můstku. Vždy je to jednosměrný proces.
TRANSDUKCE – část chromozómu donorové buňky přenáší do recipientní buňky bakteriofág
TRANSFORMACE –přenos genetické informace do recipientních buněk prostřednictvím DNA z buněk donora.
![Page 8: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/8.jpg)
MECHANISMUS VARIABILITY BAKTERIÍ PŘES PARASEXUÁLNÍ PROCES
![Page 9: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/9.jpg)
1.C. PARASEXUÁLNÍ PROCES U HUB
Průběh:
1. Vznik HETEROKARYONTAv mnohojaderném myceliu a řídká, pravděpodobně nahodilá fůze haploidních jader lišících se genotypem
2. MITOTICKÝ CROSSING-OVER u diploidních splynuvších jader, která se množí vedle haploidních jader
3. VEGETATIVNÍ HAPLOIDIZACE diploidních jader bez meiózy
Jevy parasexuality a heterokaryózy jsou velmi časté u vláknitých mikroskopických hub (Penicillium, Aspergillus) a byly pozorovány i u homothalických Hymenomycetidae, jsou velmi důležité pro šlechtění na produkci účinných látek, jako např. antibiotik.
![Page 10: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/10.jpg)
VÝZNAM PARASEXUALITY
§ Význam v přírodě je doposud ne zcela znám
§ Není jasné, proč zástupci umělé skupiny Deuteromycotinaopustili účinný sexuální mechanismus genetické rekombinace ve prospěch daleko více nahodilého a zdánlivě méně účinného procesu.
§ Odpověď může znít, že k parasexualitě dochází v jakékoliv době během normálního somatického růstu a není potřeba žádných speciálních předpokladů jako je tomu u pohlavních fází.
§ Každá z jednotlivých fází (nebo událostí parasexuálního cyklu) je relativně vzácná a nevytváří pravidelný cyklus jako je pohlavní cyklus včetně meióze.
![Page 11: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/11.jpg)
Pohlavní rozmnožování Parasexualita
Vysoce organizovaná a často taky přísně načasovaná událost, která je geneticky programovaná
Zahrnuje sekvenci ne zcela častých událostí, které se zdají být spíše příležitostné než v určitém plánu
Jaderná fůze je často zprostředkovaná genetickými faktory, vyjádřenými jako párovací typy ('mating types‚) dochází k ní ve vysoce specializovaných strukturách a často zahrnuje mnoho párů kompatibilních jader.
Jaderná fůze je izolovaná událost, není zprostředkovaná pomocí párovacích typů, nebyla nalezena ve specializovaných strukturách a zahrnuje pouze jednotlivá jádra.
Během meiózy, ke crossing-overu pravděpodobně dochází v každém homologním páru chromozómů a mnohonásobný crossover je běžný.
Během somatické rekombinace, ke crossing-overu běžně dochází pouze u jednoho nebo několika chromozómů, a nikdy to není tak často jako u meiózy.
V meiózi, k segregaci dochází vysoce organizovaným způsobem během 2 specializovaných jaderných dělení.
Somatická haploidizace se pravděpodobně vyskytuje jako výsledek postupné ztráty chromozómů z aneuploidního jádra (2n-1) během několika mitotických dělení než je ustanoven stabilní haploid
SROVNÁNÍ POHLAVNÍHO CYKLU A PARASEXUÁLNÍHO CYKLU
![Page 12: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/12.jpg)
HETEROPLOIDIE § Existence buněk, tkání, celého organismu s jádrem obsahujícím chromozómy, jejichž počet je odlišný od obvyklého 1N nebo 2N - haploidi, diploidi, triploidi, tetraploidi, nebo aneuploidi.
![Page 13: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/13.jpg)
SPECIFICKÉ GENETICKÉ MECHANISMY VARIABILITY II. 2. ADAPTACE
Adaptace je každá změna struktury organismu nebo jeho funkce, která mu umožní lépe se přizpůsobit podmínkám prostředí.
Adaptace fenotypová – změny metabolických procesů, příp. morfologické změny nedědičné povahy.
Adaptace genotypová – podmíněná různými genetickými mechanismy variability. Genetická adaptace patogena ovlivňuje úspěch šlechtění na rezistenci, poněvadž je hlavní příčinou „ztráty“ rezistence odrůd po určité době jejich pěstování.
![Page 14: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/14.jpg)
SPECIFICKÉ GENETICKÉ MECHANISMY VARIABILITY III. 3. SALTACE
Saltace je náhlá změna v určitém organismu, jejíž genetický mechanismus nebyl určen a může být různý. Při kultivaci z jediné spory in vitro např. dochází někdy k morfologické diferenciaci kultury. Některé případy vzniku saltace byly vysvětleny cytoplazmatickými vlivy.
![Page 15: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/15.jpg)
GENETIKA VIRULENCE PATOGENA A REZISTENCE HOSTITELE
NEHOSTITELSKÁ REZISTENCE – rostlina neumožňuje vytvořit vztah s patogenem. Má nevhodné podmínky pro rozmnožování a přežití většiny patogenů. Rostliny jsou úplně imunní k infekci.
ROSTLINA
HOSTITELSKÁ REZISTENCE – rostlina umožňuje rozmnožování a růst patogena
Rasově specifická rezistence – rostliny vykazují vysokou rezistenci k jednotlivým dílčím rasám patogena
Rasově nespecifická rezistence – rostliny vykazují zhruba stejnou úroveň rezistence ke všem rasám, tato rezistence však není úplná
![Page 16: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/16.jpg)
PATOGEN
PATOGENITA – potenciální schopnost jednotlivých kmenů mikroorganismů způsobovat chorobu u určitých genotypů rostlin
Virulence – schopnost překonávat specifické geny rezistence, tedy kvalitativní aspekt patogenity
Agresivita – stupeň patogenity tedy kvantitativní aspekt patogenity.
Vanderplank, 1963
![Page 17: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/17.jpg)
Základní inkompatibilita(interakce nehostitel-nepatogen)
Nespecifická inkompatibilita- kompatibilita
Preformované obranné mechanismy; iniciace obecných obranných reakcí
Obecné metabolické a genetické obranné
mechanismy hostitele (druh)
(Lebeda, 1984)
Rostlina - mikroorganismus
Základní kompatibilita(hostitel-patogen)
Obecné obranné mechanismy neúčinné
Specificky diferencovaná inkompatibilita- kompatibilita
Specificky nediferencovaná inkompatibilita- kompatibilita
Vysoce specifické metabolické a genetické
adaptace hostitele(odrůda, linie, kmen)
Specifický komplex metabolických a genetických
obranných mechanismůhostitele (odrůda atd.)
SCHÉMA KONCEPTU ZÁKLADNÍ INKOMPATIBILITY A ZÁKLADNÍ KOMPATIBILITY
![Page 18: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/18.jpg)
![Page 19: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/19.jpg)
ÚROVNĚ VARIABILITY ROSTLIN A JEJICH PATOGENŮ
![Page 20: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/20.jpg)
GENETIKA VIRULENCE PATOGENA A REZISTENCE HOSTITELE
KONCEPCE GEN PROTI GENU (GENE-FOR-GENE)
Každému genu, který řídí rezistenci, odpovídá specifický gen pro virulenci.
Autor této teorie – H.H. Flor, 1947.
§ Hypotézu gen proti genu teoreticky rozvinul Person, který upozornil na různé možnosti.
§ Její aplikace umožňuje stanovit pravděpodobný počet genů rezistence a virulence a jejich kombinací ve studovaných systémech hostitel- patogen a usnadňuje genetickou analýzu faktorů rezistence.
Modelový objekt:Linum usitatissimum –Melampsora lini
![Page 21: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/21.jpg)
Výskyt vztahu gen proti genu
Triticum – Ustilago tritici Hordeum – Erysiphe graminis
Linum –Melampsora lini
Triticum - Puccinia graminis
Solanum –Phytophthora infestans
![Page 22: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/22.jpg)
Evoluce genů virulence, rezistence a avirulence
![Page 23: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/23.jpg)
PÁROVÝ VZTAH HOSTITEL - PATOGEN
§ Florova hypotéza gen proti genu vychází z interakce specificky si odpovídajících genů rezistence a virulence.
§ Šlechtitelské pokusy ukázaly, že většinou REZISTENCE je dominantní (R) a NÁCHYLNOST recesivní (r) . Na druhou stranu AVIRULENCE je klasifikována jako dominantní (Av) a VIRULENCE recesivní (av).
§ Párový vztah jednoho genu rezistence a odpovídajícího genu virulence je možné vyjádřit čtvercovým schématem
§ Tři kombinace: R-av, r-Av a r-av mají za výsledek kompatibilní reakce a infekce je úspěšná. Pouze jedna kombinace, R-Av má za výsledek inkompatibilní reakci a neobjeví se žádná infekce (rezistence).
Genotyp hostitele
Genotyp patogenaAv1- av1av1
R1 - - +r1r1 + +
![Page 24: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/24.jpg)
Předpokládá se, že produktem genu rezistence je specifický proteinový RECEPTOR na rostlinném povrchu a produktem genu avirulence specifické glykoproteinové molekuly – ELICITOR- na povrchu houby.
![Page 25: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/25.jpg)
KONSTITUTIVNÍ A ADAPTABILNÍ FUNKCE GENŮ REZISTENCE
§ Produkty konstitutivních genů rezistence lze zjistit bez přítomnosti patogena (geny produkující toxiny)
§ Produkty adaptabilních genů až v interakci s patogenem
![Page 26: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/26.jpg)
GENETICKÝ SYSTÉM PRO VIRULENCI 1. Jaderná dědičnosti virulence
1.A. Základní geny pro patogenitu ZÁKLADNÍ GENETICKÁ INFORMACE podmiňuje schopnost patogena napadat určitý druh a odpovídá genetické determinaci základní kompatibility u hostitele.
1.B. Geny pro virulenci
§ Jejich největší koncentrace je v tzv. genových centrech původu rostliny, kde se parazit vyvíjí v kontaktu s hostitelem nejdelší dobu .
§ Rez travní – výrazně se liší patogenita u téhož druhu v haploidní monokaryontní a dikaryontní fázi. Monokaryonti nespecializovaní a dikaryonti vysoce specializovaní.
§ Geny virulence patogena můžeme diferencovat jen na hostitelích s různými geny rezistence.
§ Virulence – schopnost překonávat specifické geny rezistence, tedy kvalitativní aspekt patogenity. Často je virulence řízena majorgeny.
![Page 27: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/27.jpg)
1.C. Geny pro agresivitu
§ Agresivita – stupeň patogenity tedy kvantitativní aspekt patogenity.
§ Agresivitu řídí polygeny. Př. Ječmen – sněť ječmenná.
§ Některé typy patogenity či agresivity jsou řízeny i major geny dohromady s oligogeny nebo polygeny. I polygeny mohou být ve vztahu gen proti genu. Interakce genů řídících virulenci a genů podmiňujících agresivitu jsou dosud málo prozkoumány.
2. Mimojaderná dědičnost virulence
§ MIMOJADERNOU DĚDIČNOST řídí geneticky aktivní komponenty cytoplasmy. Na cytoplazmatickou dědičnost se u patogenů usuzuje zpravidla podle odchylek fenotypu při reciprokém křížení. Rezistence patogenů k fungicidům mívá též extrachromozomální charakter.
![Page 28: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/28.jpg)
GENETICKÝ SYSTÉM PRO REZISTENCI
1. Jaderná dědičnost rezistence
1.1. OLIGOGENNÍ DĚDIČNOST
§ Oligogenně založenou rezistenci řídí zpravidla geny s dominantním, řidčeji intermediárním nebo recesivním účinkem.
§ Oligogenní rezistence se často projevuje hypersenzitivitou
STUDIUM GENŮ REZISTENCE
§ Hybridologická analýza - křížení odrůd a sledování štěpení v F2 a F3 generaci – je časově náročné.
§ Sledování reakcí odrůd k většímu počtu ras patogena.
Majorgeny – jedná se o mono- nebo oligogenní rezistenci Minorgeny – jedná se o polygenní rezistenci Mezi geny rezistence může docházet k různým interakcím
![Page 29: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/29.jpg)
§ NEALELICKÉ GENOVÉ INTERAKCE – komplementární působení genů rezistence, působení genů modifikátorů a inhibitorů rezistence.
§ KOMPLEMENTÁRNÍ GENY – rezistence se projeví jen za přítomnosti účinných alel obou genů rezistence .
§ GENY MODIFIKÁTORY A INHIBITORY – modifikační a inhibiční účinek genů spočívá v tom, že působí na projev rezistence řízené jiným genem v pozitivním nebo negativním směru.
§ INHIBICE – potlačení rezistence
§ MODIFIKACE – pozměnění rezistence
§ MULTIPLICITA - vztah dvou či více genů pro tentýž znak nebo vlastnost, kdy účinná alela každého z nich postačuje k projevu znaku (vlastnosti).
§ EPISTÁZE - genová interakce dvou nebo více genů, kdy jeden gen potlačuje účinek druhého genu.
§ MNOHOTNÝ ALELISMUS – geny rezistence mohou být představovány buď dvěma alelami, jednou dominantní, a druhou recesivní nebo větším počtem alel (mnohotný alelismus).
GENETICKÉ TERMÍNY
![Page 30: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/30.jpg)
LOKALIZACE GENŮ NA CHROMOZÓMECHMonozomická analýza – křížení rezistentní odrůdy se všemi monozomickými liniemi. Monozomická zygota (2n – 1), vzniká jestliže se spojí gameta postrádající příslušný chromozom s gametou haploidní.
Molekulárně-genetické studie – lokalizace genů rezistence pomocí metod molekulární genetiky
VAZBA GENŮ REZISTENCE – některé geny rezistence jsou uspořádány v blocích, v nichž jsou ve vazbě.
Někdy jsou ve vazbě geny rezistence ke stejnému patogenu, někdy k jinému patogenu, někdy jsou geny rezistence ve vazbě k genům pro určitou barvu.
EVOLUCE GENŮ REZISTENCE – v přírodě probíhá souběžně s vývojem genů patogenity na základě výběru spontánně vzniklých mutací u hostitele i patogena. Mutacemi vzniklé geny jsou zprvu recesivní pak se stávají dominantními.
GENETICKÉ TERMÍNY II.
![Page 31: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/31.jpg)
2.2. POLYGENNÍ DĚDIČNOST REZISTENCE
§ POLYGENNÍ DĚDIČNOST řídí minorgeny (geny s malým účinkem), jejichž účinek je kumulativní – buď se sčítá (= aditivní působení), nebo násobí (= multiplikativní působení). Alely mohou být neutrální nebo aktivní.
§ Polygenně řízená rezistence se vyznačuje plynulou proměnlivostí znaku v F2 generaci po křížení odolného a náchylného rodiče.
§ Studium polygenní rezistence bylo stimulováno Vanderplankovým rozdělením rezistence na horizontální (převážně polygenní) a vertikální (převážně oligogenní).
§ Např. rezistenci bramboru k plísni bramborové, řídí jak majorgeny rezistence u nichž byl prokázán vztah gen proti genu a polygenní systém. Při důrazu na šlechtění na odolnost brambor k majorgenům se ztrácela polygenně podmíněná odolnost - Vertifolia efekt.
![Page 32: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/32.jpg)
2. Mimojaderná – cytoplazmatická dědičnost rezistence§ O cytoplazmatické dědičnosti rezistence svědčí rozdíly v odolnosti některých reciprokých křížení
3. Projev genů rezistence v závislosti na vnějších podmínkách
§ Působení genů řídících reakci hostitelské rostliny, závisí na podmínkách vnějšího prostředí. Zejména teploty a světla.
§ Tento vliv je výraznější u polygenně podmíněné rezistence, ale může se vyskytovat i u oligogenů.
§ Výživa rostlin, přítomnost pesticidů, výskyt hyperparazitů. Mohou ovlivnit projev genů rezistence
![Page 33: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/33.jpg)
4. Zdroje rezistence
§ Světové sbírky odrůd kulturních rostlin i planých druhů (genové banky) jsou zdrojem výchozího materiálu pro šlechtění na odolnost
§ Vavilov – teorie o dlouhodobé koevoluci patogenů s hostiteli , vedoucí k selekci rezistentních forem v centru původních kulturních druhů, umožnila soustředit pozornost při výběru zdrojů rezistence na určité oblasti
§ Plané rostliny sice poskytují nové geny rezistence pro šlechtění na odolnost kulturních rostlin, avšak praktické zkušenosti ukázaly, že tyto geny nemusí vždy podmiňovat trvalejší ochranu než geny rezistence z kulturních rostlin.
§ Vznik zdrojů rezistence indukovanými mutacemi
![Page 34: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/34.jpg)
GENETICKÝ POHLED NA RŮZNÉ KATEGORIE REZISTENCE
Specifická a nespecifická rezistence
RASOVĚ NESPECIFICKÁ REZISTENCE - je rezistence ke všem rasám patogena
RASOVĚ SPECIFICKÁ REZISTENCE - schopnost odolávat některým, avšak ne všem fyziologickým rasám patogena.
Specifičnost vztahu hostitel- patogen se nemusí projevovat za všech podmínek prostředí a ve všech růstových fázích
![Page 35: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/35.jpg)
Vertikální a horizontální rezistence
Termíny rozdělující rezistenci z epidemiologického hlediska a odpovídá to grafickému zachycení šíření choroby
HORIZONTÁLNÍ REZISTENCE brzdí šíření patogena na rostlinách a v porostu, je trvanlivá, zpravidla polygenně založena, na rozdíl od
VERTIKÁLNÍ REZISTENCE, která sice může zcela potlačit výskyt patogena, ale virulentní rasy často způsobují její náhlou neúčinnost, většinou monogenně založena.
![Page 36: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/36.jpg)
SROVNÁNÍ VERTIKÁLNÍ A HORIZONTÁLNÍ REZISTENCE
![Page 37: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/37.jpg)
Kvantitativní a kvalitativní rezistence
KVALITATIVNÍ REZISTENCE je charakterizována velkými a diskontinuálními rozdíly. Vnější faktory ji zpravidla výrazně neovlivňují. Většinou bývá spojována s oligogenní rezistencí
KVANTITATIVNÍ REZISTENCE je charakterizována kontinuální proměnlivostí mezi maximální a minimální úrovní. Její projev je často ovlivňován vnějšími faktory, je spojována s polygenní rezistencí.
![Page 38: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/38.jpg)
Juvenilní a adultivní rezistence
JUVENILNÍ REZISTENCE se projevuje u mladých rostlin, zatímco adultivní rezistence se projevuje až v pokročilejších fázích růstu
Ani rezistenci juvenilní ani adultivní nelze jednoznačně charakterizovat genetickým základem. Častěji je rezistence adultivní řízeny polygeny a juvenilní majorgeny.
![Page 39: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/39.jpg)
Polní rezistence
POLNÍ REZISTENCE je taková rezistence, kterou lze pozorovat v polních podmínkách za přirozené infekce patogenem, kterou však nelze zjistit v provokačním testu za vyššího infekčního tlaku.
![Page 40: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/40.jpg)
Trvanlivá rezistence
TRVANLIVÁ REZISTENCE (stabilní rezistence) zůstává hospodářsky účinná a využitelná po dlouhou dobu.
§ Tento pojem označuje jakákoliv typ dlouhodobě účinné rezistence. Zpravidla je trvanlivost rezistence založena na rasově nespecifické odolnosti.
§ Trvanlivost rezistence však může být také založena na kombinaci specifické rezistence, jíž odpovídající kombinace genů virulence snižuje životaschopnost patogena.
§ Často se považuje za trvanlivější kvantitativní rezistence, zejména jde-li o odolnost projevující se až u dospělých rostlin.
§ Rezistence k patogenům, kteří mají nízkou reprodukci a omezené šíření má zpravidla delší trvání.
§ Př. Rezistence některých odrůd ječmene k prašné sněti podmíněná uzavřeným kvetením.
![Page 41: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/41.jpg)
Populační genetika fytopatogenních organismů
§ Cílem je poznání statiky a dynamiky genetické informace na úrovni populací resp. patosystémů.
Frekvence genů a fenotypů virulence patogena v populaci
Frekvence – četnost určitého znaku v populaci (0 < f <1)
F (v)= nv / n
Pearsonova fenotypová analýza - frekvence všech faktorů virulence –frekvence výskytu každého faktoru je 0,5.
![Page 42: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/42.jpg)
Genetická rovnováha v populacích patogenů
Model genetické rovnováhy – Hardy- Weinbergův zákon
H
√D.R=2
Teorie: Ve velké panmiktické populaci zůstávají genotypové i genové frekvence nezměněny z generace na generaci
Předpoklady:
1. Populace je panmitická (nekonečnýpočet jedinců neomezeně se pářících mezi sebou)
2. Všechny rodičovské páry mají stejnou fertilitu
3. Nedochází k mutacím
4. Nedochází k migraci
5. Populace je velká
H- heterozygoti
D – dominantní homozygoti
R – recesivní homozygoti
![Page 43: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/43.jpg)
Mechanismy narušení genetické rovnováhy populace patogenů
1. Migrace - přesun nebo přenos rozmnožovacích částic na určitou vzdálenost
Donorová populace
Recipientní populace
Emigranti
Imigranti
2. Mutace – změna v genetické struktuře virulence patogenní populace. Jednorázové – malý význam, opakované – větší význam
Nové virulentní rasy vznikají po více než dvou následných krocích mutací z avirulentní rasy.
![Page 44: Základy fytopatologie 6.ppt [Režim kompatibility]isb-up.cz/data/PDF/ZFP/Zaklady-fytopatologie-6.pdf · 1.A. PARASEXUÁLNÍ PROCES U VIRŮ(GENETICKÉ REKOMBINACE VIRŮ)–geneticky](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022011811/5e198a6b048c853cd41f5e3f/html5/thumbnails/44.jpg)
3. Selekce – výběr – ovlivnění dané populace jež omezuje nebo nedává možnost některým genotypům podílet se na složení následující generace.
Umělá selekce
Přírodní selekce
Směrová selekce – populace reaguje na extrémy prostředí fenotypickým posunem – pozitivní, negativní (např. zvýhodnění určitých genů virulence pěstováním rostlin s odpovídajícími geny rezistence)
Stabilizační selekce – mechanismus, jímž daná populace udržuje „status quo“ v rámci extrémů prostředí. Např. kombinace sil, které redukují příliš vysokou frekvenci genů virulence. Chybí gen rezistence u hostitele – postupně zmizí i gen virulence u patogena
Disruptivní selekce – zvýhodnění více než jednoho optima v populaci. Dva nebo více různých genotypů jsou ve výhodě. Lokalizované nebo cyklické používání genů rezistence.