Yhteistyön evoluutio
description
Transcript of Yhteistyön evoluutio
Yhteistyön evoluutio II
Teppo Saaritisaari @ gmail.com
10.12.2008
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Darwinin dilemma• Yhteistyö on prosessi, jossa yksilöt toimivat yhdessä joko tietoisesti tai
tiedostamattaan• Yksilöiden välinen interaktio hyödyttää vastaanottajaa, mutta ei
välttämättä lähettäjää (altruismi)• Darwinin dilemma (1859): “Natural selection cannot possibly produce any
modification in any one species exclusively for the good of another species”
• Yhteistyöpiirteitä kuvaavista geeneistä täytyisi olla itsessään suhteettoman paljon hyötyä, jotta niiden esiintyminen olisi yleisempää
• Kuinka yhteistyöpiirteet ovat alun perin kehittyneet jos ne eivät välttämättä hyödytä yksilöä itsessään?
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Mitä yhteistyö on?• Pohjaoletus: evoluutiota ohjaa jokaisen yksilön halu maksimoida oma
kelpoisuus, itsekäs toiminta• Hamilton (1964): yhteistyö sukulaisten (samaa perimää) välillä,
yhteistyögeenit tuottavat hyötyä niille, joilla samoja geenejä– Ei selitä kaikkia yhteistyön ilmenemismuotoja
• Nykyään pluralistinen lähestymistapa – useiden mallien viitekehys – joka sisältää myös vastavuoroisen yhteistyön– Toistettu vangin ongelma (IPD), vastavuoroinen altruismi
• Yhteistyö: yksilön X toiminta, josta hyötyy yksi tai useampi muu yksilö Y
• Yleensä tulkitaan kaksisuuntaisena interaktiona, esim. mutualismi ja symbioosi
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Viitekehys yhteistyölle
• Kolme yleistä yhteistyötä kuvaavaa mallia:1. Suunnattu vastavuoroisuus (directed reciprocation):
yksilöiden välinen yhteistyö josta koituu hyötyä molemmille (Trivers 1971)
2. Yhteiset geenit (shared genes): yhteistyö sukulaisten/samaa perimää omaavien kanssa (Hamilton 1964)
3. Sivutuotehyödyt (byproduct benefits): yhteistyö muiden kanssa on seurausta itsekkäästä käyttäytymisestä (West-Eberhard 1975; Brown 1983)
• Mallit jakautuvat alalajeihin
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Suunnattu vastavuoroisuus• Yksilö X kärsii kustannuksen hyödyttääkseen kumppania Y; Y
vastaavasti hyödyttää X:ää takaisin• Ero yhteisiin geeneihin: voi toimia eri sukua tai eri lajia
olevien yksilöiden välillä• Ero sivutuotehyötyihin: yhteistyöhön voi liittyä kustannus eikä
se välttämättä hyödytä yksilöä X itsessään• Esimerkkinä IPD, oletukset:
– Toistettu osapuolten välinen interaktio– Osapuolten kyky muuttaa käyttäytymistään vasteena toisen
toimintaan• Molemmat ohjaavat evoluutiota, malli jakaantuu ylläolevien
perusteella kahteen osaan
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Partner fidelity feedback (PFF)• Kaksi partneria X ja Y ovat tekemisissä toistensa kanssa
(jatkuva tai diskreetti aika)• Toiminta jatkuu niin kauan, että esiintyy takaisinkytkentä: muutokset yksilön Y kelpoisuudessa vaikuttavat yksilöön X• Epäonnistumalla yhteistyössä yksilö X pienentää omaa
kelpoisuuttaan• Takaisinkytkentä on automaattinen• Eroaa tit-for-tat:sta sillä ei vaadi vastapuolen tunnistamista tai
vastaamista tämän toimintaan• Esimerkkejä biologiasta: loiset, symbiootit
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Partner fidelity feedback (PFF)• PFF ei ainoastaan pitkä sarja kilpailuja, se on kahden yksilön
kelpoisuuden yhteenliittäminen useasti toistetun interaktion seurauksena
• Vaikutukset kelpoisuuteen voivat näkyä sukupolvien yli• Eroaa IPD:stä kahdella tavalla:
– Kumppanien välinen interaktio sisältää automaattisen kelpoisuuden takaisinkytkennän; huijaus ei mahdollista• IPD:n paras tulos saavutetaan kun toinen pelaa aina C ja toinen aina D
– Yhteistyön stabiilius ei vaadi kumppanin valintaa• IPD:ssä yhteistyö mahdollista vain, kun pelataan kilttiä strategiaa vastaan,
kumppanin valinta vastaa yhteistyön päättymistä
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Partnerin valinta• Yksilö Y on interaktiossa ja palkitsee yhteistyöhaluisen kumppanin X ja välttää palkitsemasta vähemmän yhteistyöhaluisia• Valitsemalla yhteistyöhalukkaan partnerin X yksilö Y parantaa omaa kelpoisuuttaan, sekä edistää yhteistyön
kehittymistä X:ssä• Huom! Y saa valita yhteistyökykyisen partnerin vain sille koituvan
välittömän hyödyn takia, ei siksi että valinnalla olisi vaikutusta X:n kelpoisuuteen
• Ilmenee ainakin:– Valitaan yhteistyöhön yksi kumppani monista vaihtoehdoista– Vaihdellaan yhteistyön pituutta useiden kumppanien välillä
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Partnerin valinta• Eroaa IPD:stä siinä, että partnerien ei tarvitse olla useita kertoja
interaktiossa jotta voitaisiin ylläpitää yhteistyötä• Yhteistyötä voi esiintyä, vaikka toimittaisiin yhdessä vain kerran• Mahdollinen mekanismi yhteistyön kehittymiselle, mutta ei välttämättä
riittävä ylläpitämään yhteistyötä– Potentiaalisen kumppanin hylkäyksestä aiheutuvat kustannukset ovat
suuremmat, kun ehdokkaita on vähemmän tarjolla• Kumppanin valintaan liittyy:
– Arviointi siitä, kuinka yhteistyöhalukas/kykyinen kumppani on– Päätössääntö sille hyväksytäänkö kumppaniehdokas yhteistyöhön
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Partnerin valinta• Esimerkki päätössäännöstä: tit-for-tat• Kirjallisuudessa kuvailtu kolme erilaista arviointimenetelmää1. Paketointi (parceling): yksittäistä resurssia tarjotaan kumppanille ajan
mittaan kasvavassa määrin - huijaajat voivat parhaimmillaan käyttää kerran hyväksi ennen
paljastumista (esim. paviaanit)2. Jakelu (distributing): resurssin spatiaalinen ositus - esim. yucca-palmun kukkien pölytys3. Kuvapisteytys (image scoring): yksilön ”pisteet” kasvavat joka kerta kun se
tarjoaa apua sitä tarvitsevalle, ja laskevat jos apua ei tarjota kun sitä tarvittaisiin
- esim. siivoojakalat
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Yhteiset geenit• Ilmenee, kun yksilö X tuottaa hyötyä yksilölle Y, jonka kanssa sillä on
yhteisiä alleeleja (esim. altruismigeeni)• Määritelmän mukaisesti saman lajin sisäinen yhteistyö• Eroaa muista malleista siinä, ettei yhteistyötä tekevän yksilön tarvitse
hyötyä omasta toiminnastaan• Kaksi erilaista mekanismia:1. Suku-uskollisuus (kin fidelity)2. Sukuvalinta (kin choice)• Aiheesta useita hyviä artikkeleita, esim. Queller 200, Alonso & Schuck-
Paim 2002, West et al. 2002
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Suku-uskollisuus• X suuntaa hyödyn Y:lle perustuen Y:n kontekstiriippuvaiseen spatiaaliseen
yhteyteen X:n kanssa. Tämän etäisyyden määrittää X:n ja Y:n geenien samankaltaisuus
• Määritelmän mukaan yksilöitä ei tunnisteta, koska toiminta hyödyttää vain lähellä olevia
• Ei välttämättä edistä yhteistyötä: lähellä toisiaan asuvat sukulaiset voivat myös kilpailla samoista resursseista
• Ensimmäinen hypoteesi aiheesta Fisheriltä: poikasten väri signaloi tyypistä (esim. Harris sparrow, myrkylliset sammakot jne.)
• Esimerkki: lintujen pesintä– Emo tunnistaa oman pesänsä, mutta ei välttämättä siellä olevia poikasia– Voidaan käyttää hyväksi, esim. käenpoikaset
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Sukuvalinta• X tunnistaa ja suuntaa hyödyn lähemmälle sukulaiselleen Y1, eikä etäämmälle
sukulaiselleen Y2, perustuen Y1:n ja Y2: fenotyyppeihin• Kaksi ulottuvuutta tunnistamiseen:
– Mitä fenotyyppejä käytetään tunnistamisessa– Kuinka erotellaan yksilöt (aistihavainnot)
• Tunnistaminen voi perustua täysgenomiseen sukulaisuuteen• Voi perustua myös tiettyihin geeneihin jotka ovat valinnan
kohteena• Hamiltonin viherparta-vaikutus; tunnistamiseen tarvitaan:1. Havaittava ominaisuus (hypoteettinen vihreä parta)2. Tämän piirteen havaitseminen toisissa3. Havaitun piirteen omaavien yksilöiden preferointi• Viherpartageenit haavoittuvaisia mutantille, joka tuottaa vain
havaittavan piirteen muttei vastaavaa käyttäytymistä
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Sivutuotehyödyt• Ilmaantuneet tutkimukseen hieman myöhemmin• Eivät ole yhteistyötä määritelmän hengessä, mutta menevät
päällekkäin tapauksien kanssa, jotka selvästi ovat yhteistyötä• Yksisuuntainen sivutuotehyöty: X:n toiminta hyödyttää Y:tä, joka on
seurausta X:n muuten täysin itsekkäästä käyttäytymisestä• Esim. haaskaeläinten ruokana se, mitä saalistajilta jää• Saalistajien käytös ei ole muuttunut evoluution seurauksena
hyödyttääkseen haaskaeläimiä, eikä haaskaeläinten käytös ole muuttunut niin, että saalistajat siitä hyötyisivät
• Sivutuotemalleissa ei Darwinin dilemmaa, yhteistyöpiirteet ovat suoraan hyödyksi ainoastaan yksilöille, joilla niitä esiintyy
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Sivutuotemutualismi• Kaksisuuntainen sivutuotehyöty: sekä X että Y molemmat hyötyvät
automaattisena seurauksena toistensa itsekkäästä toiminnasta• Yleisenä esimerkkinä synergia: toiminta tai ohjattu käyttäytyminen
joka on automaattisesti hyödyllisempi ryhmässä suoritettuna kuin yksin
• Esim. liikkuminen parvissa, saalistaminen laumassa• Kaikki hyötyvät, eikä tarvita erillistä yhteistyömekanismia• Tunnetaan noin 300 lintulajia, joiden pesimäkäyttäytyminen on
yhteistyötä: jotkut yksilöt luopuvat omasta pesästään auttaakseen muita– Auttajat eivät ole sukua autettaville– Auttajat saavat huomattavia kelpoisuushyötyjä auttamalla muita
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Sivutuotteiden vastavuoroisuus• Kun yksilö Y saa automaattisen sivutuotehyödyn X:n toiminnan seurauksena,
luonnonvalinta voi muokata Y:tä maksimoimaan nämä hyödyt niin, että Y toimii yhteistyössä X:n kanssa
• Pseudovastavuoroisuus: mitä voimakkaampaa yhteistyö X:n suuntaan, sitä suurempia ovat saatavat sivutuotehyödyt X:ltä
• Esim. afrikkalainen hunajakäki, hunajaopas (Indicator indicator)– Ihmisten etsiessä hunajaa mehiläispesistä hunajaa jää jäljelle pesän
tuhoutuessa– Lintu saapuu tuhoutuneelle pesälle ruokailemaan: sivutuotehyöty ihmisen
itsekkäästä toiminnasta– Lintu on kehittynyt kutsumaan ihmisiä ja johdattamaan ne pesälle– Lintu itse on kyvytön tuhoamaan mehiläispesän
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Sivutuotteiden vastavuoroisuus• Kun yksilö Y saa automaattisen sivutuotehyödyn X:n toiminnan seurauksena,
luonnonvalinta voi muokata Y:tä maksimoimaan nämä hyödyt niin, että Y toimii yhteistyössä X:n kanssa
• Pseudovastavuoroisuus: mitä voimakkaampaa yhteistyö X:n suuntaan, sitä suurempia ovat saatavat sivutuotehyödyt X:ltä
• Esim. afrikkalainen hunajakäki, hunajaopas (Indicator indicator)– Ihmisten etsiessä hunajaa mehiläispesistä hunajaa jää jäljelle pesän
tuhoutuessa– Lintu saapuu tuhoutuneelle pesälle ruokailemaan: sivutuotehyöty ihmisen
itsekkäästä toiminnasta– Lintu on kehittynyt kutsumaan ihmisiä ja johdattamaan ne pesälle– Lintu itse on kyvytön tuhoamaan mehiläispesän
• Ei altis hyväksikäytölle, sillä kummankaan osapuolen ei ole mahdollista saada monopoliasemaa resurssille (hunaja)
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Kotitehtävä• Kotitehtävät pdf-tiedostona sähköpostilla osoitteeseen
[email protected] viimeistään 16.12.• Vastaa lyhyesti kahteen seuraavista kysymyksistä/väitteistä:
1. Huomioon ottaen nykyiset olemassaolevat ja jo tuhoutuneet eliölajit, pitäisi evoluutiosta olla todisteina miljoonia transitiofossiileja eri lajien välillä. Miksi näin ei kuitenkaan ole? Esitä neljä syytä.
2. Monimutkaiset eliömuodot ilmestyivät kambrikaudella yllättäen ”Kambrisessa räjähdyksessä”. Esitä neljä syytä sille, miksi eriytyminen oli erittäin nopeaa.
3. Radioaktiivisessa hajoamisessa vapautuu ilmakehään heliumia. Väitetään, että ilmakehässä on liian vähän heliumia jotta maapallo olisi 4.5 mrd vuotta vanha. Heliumin pako ilmakehästä avaruuteen ei ole tarpeeksi nopeaa, jotta puutos voitaisiin selittää pelkästään sillä. Miksi heliumia on kuitenkin tarpeeksi?
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008
Kotitehtävä4. Tieteellisen teorian avulla tulee osata esittää ennusteita. Väitetään, että
evoluutioteoria kuvaa vain sitä, mitä menneisyydessä on tapahtunut. Esitä neljä ennustetta jotka on tehty evoluutioteorian pohjalta.
5. Millä tavalla evoluutioteoria selittää dinosaurusten a) syntymän b) tuhoutumisen?
6. Väitetään, että termodynamiikan toinen laki ei mahdollistaisi evoluutiota (DNA:n järjestäytyminen). Esitä kolme syytä miksi termodynamiikan toinen laki ei estä järjestyksen kasvamista.
Esitelmä 20 – Teppo SaariOptimointiopin seminaari – Syksy 2008