VARIACION JUVENIL DE UN ENSAYO DE PROCEDENCIAS Y ...
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Ecología, N.o 8,1994, pp. 259-270 lCONA, MADRID VARIACION JUVENIL DE UN ENSAYO DE PROCEDENCIAS Y FAMILIAS DE EUCALYPTUS GLOBULUS SUBSP. GLOBULUS LABILL, EN LA SEPTIMA REGION, CHILE R. H. IpINZA', XIMENA GARcfA', L. AploLAZA" M'. PAZ MOIlNA 4 , P. CHUNG 4 yP. PARRA 4 RESUMEN En el artfculo se analiza un ensayo de progenie y procedencia establecido por el Insticuco Forestal Chi- leno con semilla procedente del CSIRO (Australia). La presente evaluaci6n corresponde cuando el ensayo tenía 4 años de edad. Su diseño es el de progenies o familias compactas en la bloques. Se pro- baron 35 procedencias más 6 testigos, que inciuyen 2 lotes comerciales; el toral de familias involucra- das es de 224. Las parcelas principales dentro de cada bloque son las procedencias, donde se distribu- yen al azar las disrimas familias. la unidad experimental es la parcela en hileras compuesta por 4 plan- tas semifrarria. El ensayo se realizó siguiendo las técnicas de establecimiento más apropiadas. Finalmente, se muescra el modelo que permitió la estimación de los componentes de la varianza, con lo que se puede estimar las heredabilidades para las variables altura, diámetro, almra de cambio de hoja, volumen, doble guía, daño por plaga, daño por sequía, presencia de flores y fruto, forma del fuste y crecimiento en espiral. También se establecen las correlaciones genéticas y sus respectivos errores estándar. INTRODUCCION familias australianas de EucalyptuJ glob"lflJ subsp. globrtlm en una estación de la VII Región de la creciente necesidad de establecer una estrate- Chile. gia de mejora para el género Bucalypt"J requiere de una adecuada estimación de sus parámetros genéticos. En la actualidad es posible encontrar MATERIAL Y METODO valores de heredabilidad en sentido restringido Localización de la población base (h2) y en sentido amplio (H2) para los caracteres: altura, diámetro, densidad de la madera y forma El ensayo fue establecido en julio de 1989 en una de los árboles. Dichas estimaciones han sido esta- estación que presenra una topografía plana, con blecidas por VOLKER, et a/ (1990) y BORRALHO, depresiones suaves en algunos sectores. Se localiza COTTERlll y KANOWSKI (1992) para E. g/obu/us. en la Región VII, del Maule, en el predio San Agustín, de propiedad de la empresa Bosques de El objetivo de este trabajo es estimar los compo- Chile S. A., a 25 km de la ciudad de Cauguenes nentes de la varianza y analizar los patrones de (Latitud 35° 54' S YLongitud 72'07' W). Su clima variación genética de distintas procedencias y es el típico del secano interior, que se caracteriza por un período de sequía de cinco meses (abril a agosro), la precipitación media anual es de 717,3 1 Ingeniero Forestal, Donor Ingeniero de Montes •• mm) la evapotranspiración potencial de 1181 mm, Cooperativa de Mejoramiento Genético, UACHI la temperanuamedia anual es de lS.3°C,la tempe- CONAF/EMPRESAS FORESTALES. ratura máxima media es de 29,2°C, temperatura 2 Ingeniero Agrónomo, Dep. de Producción Animal, mínima media es de 4"<:. el mes más frío es agostO, Fac. de Cs. Agr. y Forestales de la U. de Chile. el mes con mayores heladas es julio. 3 Ingeniero Forestal, Cooperativa de Mejoramiento Genérico, UACH/CONAF/EMPRESAS FORESTA- LES. Caracterización de la población australiana 4 Ingeniero Forescal, División de Silvicultura, Instituto Forestal. la colección de semillas empleadas en el ensayo es 259
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Ecologiacutea No 81994 pp 259-270 lCONA MADRID
VARIACION JUVENIL DE UN ENSAYO DE PROCEDENCIAS Y FAMILIAS DE EUCALYPTUS GLOBULUS SUBSP GLOBULUS
LABILL EN LA SEPTIMA REGION CHILE
R H IpINZA XIMENA GARcfA L AploLAZA M PAZ MOIlNA4 P CHUNG4yP PARRA4
RESUMEN
En el artfculo se analiza un ensayo de progenie y procedencia establecido por el Insticuco Forestal Chishyleno con semilla procedente del CSIRO (Australia) La presente evaluaci6n corresponde cuando el ensayo teniacutea 4 antildeos de edad Su disentildeo es el de progenies o familias compactas en la bloques Se proshybaron 35 procedencias maacutes 6 testigos que inciuyen 2 lotes comerciales el toral de familias involucrashydas es de 224 Las parcelas principales dentro de cada bloque son las procedencias donde se distribushyyen al azar las disrimas familias la unidad experimental es la parcela en hileras compuesta por 4 planshytas semifrarria El ensayo se realizoacute siguiendo las teacutecnicas de establecimiento maacutes apropiadas
Finalmente se muescra el modelo que permitioacute la estimacioacuten de los componentes de la varianza con lo que se puede estimar las heredabilidades para las variables altura diaacutemetro almra de cambio de hoja volumen doble guiacutea dantildeo por plaga dantildeo por sequiacutea presencia de flores y fruto forma del fuste y crecimiento en espiral Tambieacuten se establecen las correlaciones geneacuteticas y sus respectivos errores estaacutendar
INTRODUCCION familias australianas de EucalyptuJ globlflJ subsp globrtlm en una estacioacuten de la VII Regioacuten de
la creciente necesidad de establecer una estrateshy Chile gia de mejora para el geacutenero BucalyptJ requiere de una adecuada estimacioacuten de sus paraacutemetros geneacuteticos En la actualidad es posible encontrar MATERIAL Y METODO valores de heredabilidad en sentido restringido Localizacioacuten de la poblacioacuten base (h2) y en sentido amplio (H2) para los caracteres altura diaacutemetro densidad de la madera y forma El ensayo fue establecido en julio de 1989 en una de los aacuterboles Dichas estimaciones han sido estashy estacioacuten que presenra una topografiacutea plana con blecidas por VOLKER et a (1990) y BORRALHO depresiones suaves en algunos sectores Se localiza COTTERlll y KANOWSKI (1992) para E gobuus en la Regioacuten VII del Maule en el predio San
Agustiacuten de propiedad de la empresa Bosques de El objetivo de este trabajo es estimar los composhy Chile S A a 25 km de la ciudad de Cauguenesnentes de la varianza y analizar los patrones de (Latitud 35deg 54 S YLongitud 7207 W) Su clima variacioacuten geneacutetica de distintas procedencias y es el tiacutepico del secano interior que se caracteriza
por un periacuteodo de sequiacutea de cinco meses (abril a agosro) la precipitacioacuten media anual es de 7173
1 Ingeniero Forestal Donor Ingeniero de Montesbullbull mm) la evapotranspiracioacuten potencial de 1181 mmCooperativa de Mejoramiento Geneacutetico UACHI la temperanuamedia anual es de lS3degCla tempeshyCONAFEMPRESAS FORESTALES ratura maacutexima media es de 292degC temperatura2 Ingeniero Agroacutenomo Dep de Produccioacuten Animal
miacutenima media es de 4lt el mes maacutes friacuteo es agostOFac de Cs Agr y Forestales de la U de Chile el mes con mayores heladas es julio 3 Ingeniero Forestal Cooperativa de Mejoramiento
Geneacuterico UACHCONAFEMPRESAS FORESTAshyLES Caracterizacioacuten de la poblacioacuten australiana 4 Ingeniero Forescal Divisioacuten de Silvicultura Instituto Forestal la coleccioacuten de semillas empleadas en el ensayo es
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R H lPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
una muestra de semillas australianas de EllcalyptllS globulm subsp globulm Labill de polinizacioacuten libre La colecta de semillas fue realizada por laquoAusrralian Teee Seed Centre CSIRO Division ofForestry and Fares Producesraquo) en los antildeos 1987 y 1988 siendo eacutesta parte de la coleccioacuten laquo1988 Seed Colections cf EllCalypllts globulm subsp globuts fnr Tree lmproveshyroenr Purposesraquo (GARDlNER y CRAWFORD 1988)
La muestra adquirida por el Insrituco Forestal de Chile (INFOR) al CSIRO ausrraliano represenra una parte importante del aacuterea de distribucioacuten natural de la especie Las semillas se encuentran individualizadas seguacuten lugar de origen (proceshydencia) y aacuterbol madre (familia) La coleccioacuten incluye 35 procedencias y 218 familias austrashylianas a las que se agregaron como testigos dos
procedencias nacionales (Talea y Atea productOshyra de semillas de la empresa Bosques de Chile SA) una muestra de huerto semillero (APPM Tasmania Australia) dos procedencias de EucalyptTts globTtus ssp bicostata y una procedenshycia de E globTtlus ssp maidenii
En la Tabla I se muestra el nuacutemero de la proceshydencia el lote de la semilla y la locajzacioacuten de la colecta la nomenclatura estaacute de acuerdo a GAR~
DINER Y CRAWFORD (1988) en la Tabla II se indica para cada una de las procedencias su latishytud longitud altitud exposicioacuten y pH del suelo en la Tabla III finalmente se ilustra el nuacutemero de aacuterboles madre de cada una de las proshycedencias de E globulus ssp gobulus utilizados para conformar la poblacioacuten base
TABUI
PROCEDENCIA (P) LOTE DE SEMIllA Y LOCALIDAD DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS
Procedencia (P) lote
1 l6233 2 16224 3 16240 4 16319
5 16398 6 16399 7 16400 8 16402
9 16406 10 16407 11 16410 12 16411
13 16412 14 16417 IS 16419 16 16421 17 16422 18 16424 19 16425 20 16426 21 16427 22 16429 23 16431 24 16432 25 16433 26 16434 27 16470 28 16471
29 16472
Localidad de la procedencia
19km W oApollo Bay PO on CalderTrnck Orway National Park Victoria 216km SW of Apollo Bay PO on southern encl Parker Ruad Orway National Park Victoria Ocway State Forest Victoria Jeeralang Norrh via Traralgon Vicroria Hodgson and Motgans Roads 16km NW ofHeclley Victoria Wilsons Promonrory Lighthouse 22km SE ofTiclal River Vicroria Longsruacutefs Road 85km Norrh ofToora PO via Silcocks Hill Roacl Victoria Cooppers No 2 Track 54km W oE Kennert River Storc via Grey River Roacl Victoria 5 Mile Road 204km NW ofLorne PO via Great Ocean Roacl and Wavedy Avenue Victoria Hendersons Track 171km Wcsr ofLorne PO via Allenvale ancl Sharps Roads Victoria Baclgers Creek Quarry Road 237km sourh ofZeehan via roacl to Strahan Tasmania Humbugg HiIl near Binalong Bay approximately 10km NE ofSt Helens Tasmania litde Henry River ApproKimately 205km SE ofTrial Harbour Tasmania N Cape Barren Islancl - south WfSr of Apple Orchard Poine Tasmania NW Cape Barren lsland ~ Big HiII Creek Tasmania SW Cape Barren Islancl - cast ofMDdder River Tasmania Maquarie Harbouc - Double Cove Tasmania King Islancl Tasmania Eastern edge ofSrrzelecki National Park southern Flinders Island Tasmania Near Palana north west F1inders Island Tasmania Edens Road nonhern Flinclers Island Tasmania Five Mile Roacl central Flinders Island Tasmania Flinders Islancl srate Forest central Flinders Island Tasmania Middle Patriarch fasrern Flinders Island Tasmania Lower slopes ofDarling Range ceorral Flinclers bland Tasmania Badger Corner Road southern Flinclers Island Tasmania Moogam - Uxbridge area sourh ofGlenora Tasmania Norrh bull wesr ofDover Hopetown Roacl and Huon Highway Tasmania Dry Poles Roacl and Belchers lookour Ellendale Tasmania
(contintiacutea)
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Ecogla N 81994 ICONA MADRID
TABLA I(Com)
PROCEDENCIA (P) LOTE DE SEMILLA Y LOCALIDAD DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS
Procedencia (P) 10lt Localidad de la procedencia
30 16473 Me Dromedat NE ofNew Norfolk Tasmania
31 1(474 Gcrman Town Sr Marys Pass Stare Reserve and Picaninny Swamp Norrh oESe Marys Taomania 32 16475 Midland Highway Souch - west ofJedcho Tasmania
33 1(476 Haulage Road 50mh ofGeevscon Tasmania
34 1(477 OId Road near UacutelStle Forbes Bay Norrh ofGeev5ton Tasmania
35 16478 Nubeena Road near Koonya Tasman Peninsula Tasmania
TABLAIl
- i LOCALlZACION y CARACIERES FISIOGRAFlCOS PARA CADA UNA DE LAS PROCEDENCIAS (P) DEEGLOBULUSSSPGLOBULUS
P Latitud Longitud Altitud Exposici6n pH (m snm)
1 38465 143 32E 200 N+S 60 2 38 49S 143 34E 130-160 SE+SW 40 3 38 45S 143deg27E 100-200 60 4 38ltgt 195 146 33E 220 S 38ltgt 38S 146 30E 20 60 6 39 085 146u 25E 60 varias 60 7 38 37S 14621E 160-200 S 60 8 38 39S 143deg4SE 200-300 varias 4s 9 3So 31 S 14 5TE 160-200 NE-NW 50 10 38 32S 143 56E 140-2S0 N-S 45 1 41 59S 145 lSE 120 NNW 45 12 41deg 16S 14so 18E 120 N-S 65
13 41 56S 145deg l2E 10 NW-SW S5 14 400 22S 148 13E 20 varias 4S-50 15 40deg215 14s007E 20 N 60 16 40 265 148deg OE 40 E-W 65 17 42deg 20S 145deg20E 20 ENE 18 40 OOS 14400E 20-100 plano 60-7S 19 40145 148 OSE 120 N 65 20 39 46S 147 52E 20 NE 60 21 39 45S 14r 5TE 20-60 ENE 65 22 39 55S 147deg 5TE 40 varias 70 23 40deg025 148 01E 140-240 N-S 65 24 39 59S 1480 11 E 60 WNW 25 4004S 14so 04E 140-160 SSW 7S 26 40 16s 148 lOE 5-20 S 27 42deg 47S 146 55E SOO N 60 28 43 165 146 S9E 190 N 6S 29 42 38S 146 42E 460 varias 60 30 42435 147 09E 300 SE 60 31 41345 148 12E 400 N 60 32 42 25S 147 16E 500 W 60 33 43 125 146 S4E 250 N 60 34 43085 146deg 5TE 200 varias 70 35 43 045 147 50E 20 N-S 70
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TABLA IJI
NUMERO DE FAMILIAS DE PROCEDENCIAS (P) DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS CONSIDERADAS EN LA POBLAClON BASE DE SAN AGUSTIN
laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo R H IPINZA el al
p Familias Totai
1 2 3 4
5 6 7
8
9 10 11 12
13 14 15 16 17 18
19 20 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31 32 33 34 35 36
1234 567891011 121314151617181920212223242526272829 303132333435363738394041 424344454647484950515253545556575859 61636465 666768697071727374 7576 777879808182 838485868788 899091929394959697 9899101102103104105106 107108109110111113 114115116117118119 120121122123124 125126127128129130131 132133134135 136137138 139140141142 143144145 146 147148149 15Dln153154155 156157158159160161162163 164 165166167 168169170 171172173174175176177178179180181182183184185186 187188189190191 192193194195196 197198299200 201)02203204205 206207208209210 211212213214215216217 218220 221222223225 22622722822920231
4 7
18 30 4
9 2
6 6 9 8
6 6 5 7 4 3 4 3 1
3 5 8 1
3
3 16
5 5 4 5 5 7 2
4 6
TOTAL 224 FAMILIAS
Establecimiento
El ensayo se establecioacute en la segunda semana de Julio de 1989 en el predio San Agustiacuten Anreshyrioemente el suelo estuvo destinado a un uso agriacutecola de cultivo de cereales y praderas
La produccioacuten de plantas se llevoacute a cabo en Sanshytiago de Chile en el vivero que para es ros fines dispone INFuumlR Se emplearon bolsas de plaacutestico
de 583 cm3 de volumen de sustrato Las plantas fueron marcadas con etiquetas de aluminio para mantener la idencificacioacuten de las familias duranshyte todo el proceso de establecimiento y para la medicioacuten del primer COntrol
Un mes antes de la plantacioacuten se efeCtuoacute la preshyparacioacuten del suelo para ello se subsoloacute a una proshyfundidad de 70 cm con un solo laquocooteeraquo sobre la liacutenea de plantacioacuten La maquinaria utilizada para
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ErQogiacutea NO 81994
esta faena fue un bulldozer Komarzu D7 el que [Uvo un rendimiento de 4 horasha Ademaacutes se realizoacute un laquobeddingraquo es decir se aroacute sobre la liacutenea de plantacioacuten con un tractor agriacutecola de 3 discos (Fiar 700) y luego se pasoacute una rastra en la misma direccioacuten con un tractor agriacutecola de 8 disshycos Ooho Deer) Debido al uso anterior de la cieshyrra y a la maquinaria empleada la preparacioacuten del sitio resultoacute muy homogeacutenea
Entee los diacuteas 4 y 10 de sepeiembee de 1989 se aplicoacute la siguiente dosis de fertilizante por planshyea 60 g de Ueea 100 g de Superfosfaro rriple 40
middot1 1 g de Sulfaco de pocasio y 20 g de Boronarrocalcishy
ca La aplicacioacuten se hizo a craveacutes de dos zanjaslt1 paralelas a 20 cm del cuello de la planta y a una peofundidad enrre 5 y 10 cm El conrrol de maJeshy
I za en forma manual a la taza se realizoacute la segunshyda semana de Noviembre del mismo antildeo de planshytacioacuten manteniendo las plantas libres de compeshytencia principalmente de vegetacioacuten herbaacutecea
Durante la uacuteltima semana de enero de 1990 se hizo un riego al ensayo en el cual se aplicaron 5 1 de agua por planta En la segunda semana de diciembre del mismo antildeo fue preciso aplicar igual volumen
lCONA MADRlD
Disentildeo experimental
El disentildeo experimental es el de famiacutelias compacshytas en bloques al azar (PANSE y SUKHATME 1963) La parcela principal es la procedencia Dentro de cada procedencia se distribuyen al azar las familias en subparcelas de 4 plantas en hiacutelera Cada procedencia cuenta con 10 repeticiones o bloques Este disentildeo fue sugerido por SHIMIZU (988) paca esrablecee las poblaciones bases del programa de mejora geneacutetica del Instituto Foresshytal Este ensayo ocupa una superficie de 65 ha El espaciamiento es de 25 x 25 metros
En la Figura 1 se indica un esquema del disentildeo de familias compactas
Mediciones
Las variables consideradas en el anaacutelisis son las siguientes
altl altura antildeo 1 alt2 altura antildeo 2 alt3 altura antildeo 3 a1c4 altura antildeo 4 altch4 altura de cambio de hoja de juveniles a adultas al antildeo 4
BLOQUES DE FAMILIAS COMPACTAS
bloque 1 bloque 2 bloque 3 bloque 4 bloque 5
bloque 6 bloque 7 bloqueS bloque 9 bloque 10
pI p5 p2 pl
p6 plO p4 11
- - - pn
BLOQUE CON PROCEDENCIAS
[[] FAMILlA DENTRO DE PROCEDENCIA
Fig 1 Esguema del disentildeo en familias compacras utilizado para conformar la poblaci6n ba5e de E gobltlus ssp globulus del predio
San Agustiacuten
263
R H IPINZA et al (cEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
- diam2 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 2 diam3 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 3 diam4 diaacutemerro a la altura del pecho al antildeo 4 vo14 volumen al antildeo 4 dg3 doble guiacutea al antildeo 3
- dg4 doble guia al antildeo 4 - dp4 dantildeo por plaga al antildeo 4 - pfof4 presencia de flores y frutos al antildeo 4 - var23 dantildeo por sequiacutea ocurrida entre el antildeo 2
y3 - var33 forma del fuste medido en el antildeo 3 - var34 crecimiento en espiral medido entre el
antildeo 3 y 4
El ensayo ha sido medido en cuatro ocasiones
- En noviembre de 1989 inmediatamente desshypueacutes de la plantacioacuten momenco en el cual se midioacute la altura y el estado de la planea
- En abril de 1990 se hizo el segundo conerol registraacutendose la altura el diaacutemetro a nivel del cuello y el estado de la planta
- En abril de 1991 se realizoacute el tercer control y en eacutel se midioacute la alrura el diaacutemetro a nivel del cuello el dantildeo por sequiacutea la forma del fuste y el estado de la planta De esta uacuteltima variable se separoacute una doble guiacutea con valores 1 si estaba presente y Osi no lo estaba
- En junio de 1992 se efectu6 el cuarto control en el que se registraron la altura del aacuterbol el diaacuteshymetro a la altura del pecho (DAP) la altura de la hojas joacutevenes o altura de cambio de hoja el volushymen la forma del fuste el crecimjemo en espiral y el estado de la plama De esta variable se obtushyvieron 3 diferenres dantildeo por plaga doble guiacutea y madurez reproductiva
Adicionalmente en este uacuteltimo control se hizo un muestreo en todos los bloques y procedencias de hojas con dantildeo aparente de plagas y enfermeshydades para identificar a los agentes causantes
Anaacutelisis de datos
- ESTIMACION DEL VOLUMEN
A pareir de las variables DAP y altura se estimoacute el volumen individual con la ecuacioacuten de DfAZ (1984) que tiene la siguiente forma
V = 00127 + 000002668 X DAp2 X H
donde
V = Volumen sin corteza (m~)
DAP = Diaacutemetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura rotal (m)
- ANALISIS DE VARIANZA
Los componentes de varianza se obtuvieron de acuerdo a un modelo que incluyoacute los efectos de bloque procedencia familia dentro de procedenshycia y las interacciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) Por tratarse de un disentildeo desbalanceado y por la gran cantidad de datos fue necesario realizar el anaacutelisis de varianza en dos erapas La primera (ANDEVA 1) con los promedios de los cuatro aacuterboles de cada familia en cada bloque y la segunda (ANDEVA 2) con los daros individuales (BECKER 1984)
El ANDEVA 1 (Tabla IV) se efectuoacute de acuerdo al siguiente modelo
Y ijk = Jl + B i + P j + (B X P)ij + F (P)jk + eijk
donde
Biexcl = efectO del i_eacutesimo bloque i= 1 10
P = efecto de laj_eacuteSima procedencia j= 1bull36 1
(B X P = efecto de la interaccioacuten bloque X proceshydencia
F(P)jk = efecro de la k-eacutesima familia dentro de la
(6ima procedencia k= 1 224
ei k = efecto de la interaccioacuten efi[re bloque y famishyli~ denero de procedencia o error experimental
De este anaacutelisis se obtuvieron los componentes de varianza que se indican en el ANDEVA 1 donde
nk = reciacuteproco de la media armoacutenica
nk = Iij XL L In
nmiddotmiddot = nuacutemero de medios hermanos maternos por1
bloque
El ANDEVA 2 (Tabla V) se realizoacute con los datos individuales seguacuten el modelo
Y ijkl = Jl + (B X F (Praquoijk + ejjkl
donde
(B X ~(Praquoijk = efecto de la ksima familia dentro de la j-eacuteslma procedencia en el i-es1mo bloque
264
Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
266
middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
267
R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
268
iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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270
R H lPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
una muestra de semillas australianas de EllcalyptllS globulm subsp globulm Labill de polinizacioacuten libre La colecta de semillas fue realizada por laquoAusrralian Teee Seed Centre CSIRO Division ofForestry and Fares Producesraquo) en los antildeos 1987 y 1988 siendo eacutesta parte de la coleccioacuten laquo1988 Seed Colections cf EllCalypllts globulm subsp globuts fnr Tree lmproveshyroenr Purposesraquo (GARDlNER y CRAWFORD 1988)
La muestra adquirida por el Insrituco Forestal de Chile (INFOR) al CSIRO ausrraliano represenra una parte importante del aacuterea de distribucioacuten natural de la especie Las semillas se encuentran individualizadas seguacuten lugar de origen (proceshydencia) y aacuterbol madre (familia) La coleccioacuten incluye 35 procedencias y 218 familias austrashylianas a las que se agregaron como testigos dos
procedencias nacionales (Talea y Atea productOshyra de semillas de la empresa Bosques de Chile SA) una muestra de huerto semillero (APPM Tasmania Australia) dos procedencias de EucalyptTts globTtus ssp bicostata y una procedenshycia de E globTtlus ssp maidenii
En la Tabla I se muestra el nuacutemero de la proceshydencia el lote de la semilla y la locajzacioacuten de la colecta la nomenclatura estaacute de acuerdo a GAR~
DINER Y CRAWFORD (1988) en la Tabla II se indica para cada una de las procedencias su latishytud longitud altitud exposicioacuten y pH del suelo en la Tabla III finalmente se ilustra el nuacutemero de aacuterboles madre de cada una de las proshycedencias de E globulus ssp gobulus utilizados para conformar la poblacioacuten base
TABUI
PROCEDENCIA (P) LOTE DE SEMIllA Y LOCALIDAD DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS
Procedencia (P) lote
1 l6233 2 16224 3 16240 4 16319
5 16398 6 16399 7 16400 8 16402
9 16406 10 16407 11 16410 12 16411
13 16412 14 16417 IS 16419 16 16421 17 16422 18 16424 19 16425 20 16426 21 16427 22 16429 23 16431 24 16432 25 16433 26 16434 27 16470 28 16471
29 16472
Localidad de la procedencia
19km W oApollo Bay PO on CalderTrnck Orway National Park Victoria 216km SW of Apollo Bay PO on southern encl Parker Ruad Orway National Park Victoria Ocway State Forest Victoria Jeeralang Norrh via Traralgon Vicroria Hodgson and Motgans Roads 16km NW ofHeclley Victoria Wilsons Promonrory Lighthouse 22km SE ofTiclal River Vicroria Longsruacutefs Road 85km Norrh ofToora PO via Silcocks Hill Roacl Victoria Cooppers No 2 Track 54km W oE Kennert River Storc via Grey River Roacl Victoria 5 Mile Road 204km NW ofLorne PO via Great Ocean Roacl and Wavedy Avenue Victoria Hendersons Track 171km Wcsr ofLorne PO via Allenvale ancl Sharps Roads Victoria Baclgers Creek Quarry Road 237km sourh ofZeehan via roacl to Strahan Tasmania Humbugg HiIl near Binalong Bay approximately 10km NE ofSt Helens Tasmania litde Henry River ApproKimately 205km SE ofTrial Harbour Tasmania N Cape Barren Islancl - south WfSr of Apple Orchard Poine Tasmania NW Cape Barren lsland ~ Big HiII Creek Tasmania SW Cape Barren Islancl - cast ofMDdder River Tasmania Maquarie Harbouc - Double Cove Tasmania King Islancl Tasmania Eastern edge ofSrrzelecki National Park southern Flinders Island Tasmania Near Palana north west F1inders Island Tasmania Edens Road nonhern Flinclers Island Tasmania Five Mile Roacl central Flinders Island Tasmania Flinders Islancl srate Forest central Flinders Island Tasmania Middle Patriarch fasrern Flinders Island Tasmania Lower slopes ofDarling Range ceorral Flinclers bland Tasmania Badger Corner Road southern Flinclers Island Tasmania Moogam - Uxbridge area sourh ofGlenora Tasmania Norrh bull wesr ofDover Hopetown Roacl and Huon Highway Tasmania Dry Poles Roacl and Belchers lookour Ellendale Tasmania
(contintiacutea)
260
Ecogla N 81994 ICONA MADRID
TABLA I(Com)
PROCEDENCIA (P) LOTE DE SEMILLA Y LOCALIDAD DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS
Procedencia (P) 10lt Localidad de la procedencia
30 16473 Me Dromedat NE ofNew Norfolk Tasmania
31 1(474 Gcrman Town Sr Marys Pass Stare Reserve and Picaninny Swamp Norrh oESe Marys Taomania 32 16475 Midland Highway Souch - west ofJedcho Tasmania
33 1(476 Haulage Road 50mh ofGeevscon Tasmania
34 1(477 OId Road near UacutelStle Forbes Bay Norrh ofGeev5ton Tasmania
35 16478 Nubeena Road near Koonya Tasman Peninsula Tasmania
TABLAIl
- i LOCALlZACION y CARACIERES FISIOGRAFlCOS PARA CADA UNA DE LAS PROCEDENCIAS (P) DEEGLOBULUSSSPGLOBULUS
P Latitud Longitud Altitud Exposici6n pH (m snm)
1 38465 143 32E 200 N+S 60 2 38 49S 143 34E 130-160 SE+SW 40 3 38 45S 143deg27E 100-200 60 4 38ltgt 195 146 33E 220 S 38ltgt 38S 146 30E 20 60 6 39 085 146u 25E 60 varias 60 7 38 37S 14621E 160-200 S 60 8 38 39S 143deg4SE 200-300 varias 4s 9 3So 31 S 14 5TE 160-200 NE-NW 50 10 38 32S 143 56E 140-2S0 N-S 45 1 41 59S 145 lSE 120 NNW 45 12 41deg 16S 14so 18E 120 N-S 65
13 41 56S 145deg l2E 10 NW-SW S5 14 400 22S 148 13E 20 varias 4S-50 15 40deg215 14s007E 20 N 60 16 40 265 148deg OE 40 E-W 65 17 42deg 20S 145deg20E 20 ENE 18 40 OOS 14400E 20-100 plano 60-7S 19 40145 148 OSE 120 N 65 20 39 46S 147 52E 20 NE 60 21 39 45S 14r 5TE 20-60 ENE 65 22 39 55S 147deg 5TE 40 varias 70 23 40deg025 148 01E 140-240 N-S 65 24 39 59S 1480 11 E 60 WNW 25 4004S 14so 04E 140-160 SSW 7S 26 40 16s 148 lOE 5-20 S 27 42deg 47S 146 55E SOO N 60 28 43 165 146 S9E 190 N 6S 29 42 38S 146 42E 460 varias 60 30 42435 147 09E 300 SE 60 31 41345 148 12E 400 N 60 32 42 25S 147 16E 500 W 60 33 43 125 146 S4E 250 N 60 34 43085 146deg 5TE 200 varias 70 35 43 045 147 50E 20 N-S 70
261
TABLA IJI
NUMERO DE FAMILIAS DE PROCEDENCIAS (P) DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS CONSIDERADAS EN LA POBLAClON BASE DE SAN AGUSTIN
laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo R H IPINZA el al
p Familias Totai
1 2 3 4
5 6 7
8
9 10 11 12
13 14 15 16 17 18
19 20 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31 32 33 34 35 36
1234 567891011 121314151617181920212223242526272829 303132333435363738394041 424344454647484950515253545556575859 61636465 666768697071727374 7576 777879808182 838485868788 899091929394959697 9899101102103104105106 107108109110111113 114115116117118119 120121122123124 125126127128129130131 132133134135 136137138 139140141142 143144145 146 147148149 15Dln153154155 156157158159160161162163 164 165166167 168169170 171172173174175176177178179180181182183184185186 187188189190191 192193194195196 197198299200 201)02203204205 206207208209210 211212213214215216217 218220 221222223225 22622722822920231
4 7
18 30 4
9 2
6 6 9 8
6 6 5 7 4 3 4 3 1
3 5 8 1
3
3 16
5 5 4 5 5 7 2
4 6
TOTAL 224 FAMILIAS
Establecimiento
El ensayo se establecioacute en la segunda semana de Julio de 1989 en el predio San Agustiacuten Anreshyrioemente el suelo estuvo destinado a un uso agriacutecola de cultivo de cereales y praderas
La produccioacuten de plantas se llevoacute a cabo en Sanshytiago de Chile en el vivero que para es ros fines dispone INFuumlR Se emplearon bolsas de plaacutestico
de 583 cm3 de volumen de sustrato Las plantas fueron marcadas con etiquetas de aluminio para mantener la idencificacioacuten de las familias duranshyte todo el proceso de establecimiento y para la medicioacuten del primer COntrol
Un mes antes de la plantacioacuten se efeCtuoacute la preshyparacioacuten del suelo para ello se subsoloacute a una proshyfundidad de 70 cm con un solo laquocooteeraquo sobre la liacutenea de plantacioacuten La maquinaria utilizada para
262
ErQogiacutea NO 81994
esta faena fue un bulldozer Komarzu D7 el que [Uvo un rendimiento de 4 horasha Ademaacutes se realizoacute un laquobeddingraquo es decir se aroacute sobre la liacutenea de plantacioacuten con un tractor agriacutecola de 3 discos (Fiar 700) y luego se pasoacute una rastra en la misma direccioacuten con un tractor agriacutecola de 8 disshycos Ooho Deer) Debido al uso anterior de la cieshyrra y a la maquinaria empleada la preparacioacuten del sitio resultoacute muy homogeacutenea
Entee los diacuteas 4 y 10 de sepeiembee de 1989 se aplicoacute la siguiente dosis de fertilizante por planshyea 60 g de Ueea 100 g de Superfosfaro rriple 40
middot1 1 g de Sulfaco de pocasio y 20 g de Boronarrocalcishy
ca La aplicacioacuten se hizo a craveacutes de dos zanjaslt1 paralelas a 20 cm del cuello de la planta y a una peofundidad enrre 5 y 10 cm El conrrol de maJeshy
I za en forma manual a la taza se realizoacute la segunshyda semana de Noviembre del mismo antildeo de planshytacioacuten manteniendo las plantas libres de compeshytencia principalmente de vegetacioacuten herbaacutecea
Durante la uacuteltima semana de enero de 1990 se hizo un riego al ensayo en el cual se aplicaron 5 1 de agua por planta En la segunda semana de diciembre del mismo antildeo fue preciso aplicar igual volumen
lCONA MADRlD
Disentildeo experimental
El disentildeo experimental es el de famiacutelias compacshytas en bloques al azar (PANSE y SUKHATME 1963) La parcela principal es la procedencia Dentro de cada procedencia se distribuyen al azar las familias en subparcelas de 4 plantas en hiacutelera Cada procedencia cuenta con 10 repeticiones o bloques Este disentildeo fue sugerido por SHIMIZU (988) paca esrablecee las poblaciones bases del programa de mejora geneacutetica del Instituto Foresshytal Este ensayo ocupa una superficie de 65 ha El espaciamiento es de 25 x 25 metros
En la Figura 1 se indica un esquema del disentildeo de familias compactas
Mediciones
Las variables consideradas en el anaacutelisis son las siguientes
altl altura antildeo 1 alt2 altura antildeo 2 alt3 altura antildeo 3 a1c4 altura antildeo 4 altch4 altura de cambio de hoja de juveniles a adultas al antildeo 4
BLOQUES DE FAMILIAS COMPACTAS
bloque 1 bloque 2 bloque 3 bloque 4 bloque 5
bloque 6 bloque 7 bloqueS bloque 9 bloque 10
pI p5 p2 pl
p6 plO p4 11
- - - pn
BLOQUE CON PROCEDENCIAS
[[] FAMILlA DENTRO DE PROCEDENCIA
Fig 1 Esguema del disentildeo en familias compacras utilizado para conformar la poblaci6n ba5e de E gobltlus ssp globulus del predio
San Agustiacuten
263
R H IPINZA et al (cEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
- diam2 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 2 diam3 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 3 diam4 diaacutemerro a la altura del pecho al antildeo 4 vo14 volumen al antildeo 4 dg3 doble guiacutea al antildeo 3
- dg4 doble guia al antildeo 4 - dp4 dantildeo por plaga al antildeo 4 - pfof4 presencia de flores y frutos al antildeo 4 - var23 dantildeo por sequiacutea ocurrida entre el antildeo 2
y3 - var33 forma del fuste medido en el antildeo 3 - var34 crecimiento en espiral medido entre el
antildeo 3 y 4
El ensayo ha sido medido en cuatro ocasiones
- En noviembre de 1989 inmediatamente desshypueacutes de la plantacioacuten momenco en el cual se midioacute la altura y el estado de la planea
- En abril de 1990 se hizo el segundo conerol registraacutendose la altura el diaacutemetro a nivel del cuello y el estado de la planta
- En abril de 1991 se realizoacute el tercer control y en eacutel se midioacute la alrura el diaacutemetro a nivel del cuello el dantildeo por sequiacutea la forma del fuste y el estado de la planta De esta uacuteltima variable se separoacute una doble guiacutea con valores 1 si estaba presente y Osi no lo estaba
- En junio de 1992 se efectu6 el cuarto control en el que se registraron la altura del aacuterbol el diaacuteshymetro a la altura del pecho (DAP) la altura de la hojas joacutevenes o altura de cambio de hoja el volushymen la forma del fuste el crecimjemo en espiral y el estado de la plama De esta variable se obtushyvieron 3 diferenres dantildeo por plaga doble guiacutea y madurez reproductiva
Adicionalmente en este uacuteltimo control se hizo un muestreo en todos los bloques y procedencias de hojas con dantildeo aparente de plagas y enfermeshydades para identificar a los agentes causantes
Anaacutelisis de datos
- ESTIMACION DEL VOLUMEN
A pareir de las variables DAP y altura se estimoacute el volumen individual con la ecuacioacuten de DfAZ (1984) que tiene la siguiente forma
V = 00127 + 000002668 X DAp2 X H
donde
V = Volumen sin corteza (m~)
DAP = Diaacutemetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura rotal (m)
- ANALISIS DE VARIANZA
Los componentes de varianza se obtuvieron de acuerdo a un modelo que incluyoacute los efectos de bloque procedencia familia dentro de procedenshycia y las interacciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) Por tratarse de un disentildeo desbalanceado y por la gran cantidad de datos fue necesario realizar el anaacutelisis de varianza en dos erapas La primera (ANDEVA 1) con los promedios de los cuatro aacuterboles de cada familia en cada bloque y la segunda (ANDEVA 2) con los daros individuales (BECKER 1984)
El ANDEVA 1 (Tabla IV) se efectuoacute de acuerdo al siguiente modelo
Y ijk = Jl + B i + P j + (B X P)ij + F (P)jk + eijk
donde
Biexcl = efectO del i_eacutesimo bloque i= 1 10
P = efecto de laj_eacuteSima procedencia j= 1bull36 1
(B X P = efecto de la interaccioacuten bloque X proceshydencia
F(P)jk = efecro de la k-eacutesima familia dentro de la
(6ima procedencia k= 1 224
ei k = efecto de la interaccioacuten efi[re bloque y famishyli~ denero de procedencia o error experimental
De este anaacutelisis se obtuvieron los componentes de varianza que se indican en el ANDEVA 1 donde
nk = reciacuteproco de la media armoacutenica
nk = Iij XL L In
nmiddotmiddot = nuacutemero de medios hermanos maternos por1
bloque
El ANDEVA 2 (Tabla V) se realizoacute con los datos individuales seguacuten el modelo
Y ijkl = Jl + (B X F (Praquoijk + ejjkl
donde
(B X ~(Praquoijk = efecto de la ksima familia dentro de la j-eacuteslma procedencia en el i-es1mo bloque
264
Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
266
middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
267
R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
268
iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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270
Ecogla N 81994 ICONA MADRID
TABLA I(Com)
PROCEDENCIA (P) LOTE DE SEMILLA Y LOCALIDAD DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS
Procedencia (P) 10lt Localidad de la procedencia
30 16473 Me Dromedat NE ofNew Norfolk Tasmania
31 1(474 Gcrman Town Sr Marys Pass Stare Reserve and Picaninny Swamp Norrh oESe Marys Taomania 32 16475 Midland Highway Souch - west ofJedcho Tasmania
33 1(476 Haulage Road 50mh ofGeevscon Tasmania
34 1(477 OId Road near UacutelStle Forbes Bay Norrh ofGeev5ton Tasmania
35 16478 Nubeena Road near Koonya Tasman Peninsula Tasmania
TABLAIl
- i LOCALlZACION y CARACIERES FISIOGRAFlCOS PARA CADA UNA DE LAS PROCEDENCIAS (P) DEEGLOBULUSSSPGLOBULUS
P Latitud Longitud Altitud Exposici6n pH (m snm)
1 38465 143 32E 200 N+S 60 2 38 49S 143 34E 130-160 SE+SW 40 3 38 45S 143deg27E 100-200 60 4 38ltgt 195 146 33E 220 S 38ltgt 38S 146 30E 20 60 6 39 085 146u 25E 60 varias 60 7 38 37S 14621E 160-200 S 60 8 38 39S 143deg4SE 200-300 varias 4s 9 3So 31 S 14 5TE 160-200 NE-NW 50 10 38 32S 143 56E 140-2S0 N-S 45 1 41 59S 145 lSE 120 NNW 45 12 41deg 16S 14so 18E 120 N-S 65
13 41 56S 145deg l2E 10 NW-SW S5 14 400 22S 148 13E 20 varias 4S-50 15 40deg215 14s007E 20 N 60 16 40 265 148deg OE 40 E-W 65 17 42deg 20S 145deg20E 20 ENE 18 40 OOS 14400E 20-100 plano 60-7S 19 40145 148 OSE 120 N 65 20 39 46S 147 52E 20 NE 60 21 39 45S 14r 5TE 20-60 ENE 65 22 39 55S 147deg 5TE 40 varias 70 23 40deg025 148 01E 140-240 N-S 65 24 39 59S 1480 11 E 60 WNW 25 4004S 14so 04E 140-160 SSW 7S 26 40 16s 148 lOE 5-20 S 27 42deg 47S 146 55E SOO N 60 28 43 165 146 S9E 190 N 6S 29 42 38S 146 42E 460 varias 60 30 42435 147 09E 300 SE 60 31 41345 148 12E 400 N 60 32 42 25S 147 16E 500 W 60 33 43 125 146 S4E 250 N 60 34 43085 146deg 5TE 200 varias 70 35 43 045 147 50E 20 N-S 70
261
TABLA IJI
NUMERO DE FAMILIAS DE PROCEDENCIAS (P) DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS CONSIDERADAS EN LA POBLAClON BASE DE SAN AGUSTIN
laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo R H IPINZA el al
p Familias Totai
1 2 3 4
5 6 7
8
9 10 11 12
13 14 15 16 17 18
19 20 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31 32 33 34 35 36
1234 567891011 121314151617181920212223242526272829 303132333435363738394041 424344454647484950515253545556575859 61636465 666768697071727374 7576 777879808182 838485868788 899091929394959697 9899101102103104105106 107108109110111113 114115116117118119 120121122123124 125126127128129130131 132133134135 136137138 139140141142 143144145 146 147148149 15Dln153154155 156157158159160161162163 164 165166167 168169170 171172173174175176177178179180181182183184185186 187188189190191 192193194195196 197198299200 201)02203204205 206207208209210 211212213214215216217 218220 221222223225 22622722822920231
4 7
18 30 4
9 2
6 6 9 8
6 6 5 7 4 3 4 3 1
3 5 8 1
3
3 16
5 5 4 5 5 7 2
4 6
TOTAL 224 FAMILIAS
Establecimiento
El ensayo se establecioacute en la segunda semana de Julio de 1989 en el predio San Agustiacuten Anreshyrioemente el suelo estuvo destinado a un uso agriacutecola de cultivo de cereales y praderas
La produccioacuten de plantas se llevoacute a cabo en Sanshytiago de Chile en el vivero que para es ros fines dispone INFuumlR Se emplearon bolsas de plaacutestico
de 583 cm3 de volumen de sustrato Las plantas fueron marcadas con etiquetas de aluminio para mantener la idencificacioacuten de las familias duranshyte todo el proceso de establecimiento y para la medicioacuten del primer COntrol
Un mes antes de la plantacioacuten se efeCtuoacute la preshyparacioacuten del suelo para ello se subsoloacute a una proshyfundidad de 70 cm con un solo laquocooteeraquo sobre la liacutenea de plantacioacuten La maquinaria utilizada para
262
ErQogiacutea NO 81994
esta faena fue un bulldozer Komarzu D7 el que [Uvo un rendimiento de 4 horasha Ademaacutes se realizoacute un laquobeddingraquo es decir se aroacute sobre la liacutenea de plantacioacuten con un tractor agriacutecola de 3 discos (Fiar 700) y luego se pasoacute una rastra en la misma direccioacuten con un tractor agriacutecola de 8 disshycos Ooho Deer) Debido al uso anterior de la cieshyrra y a la maquinaria empleada la preparacioacuten del sitio resultoacute muy homogeacutenea
Entee los diacuteas 4 y 10 de sepeiembee de 1989 se aplicoacute la siguiente dosis de fertilizante por planshyea 60 g de Ueea 100 g de Superfosfaro rriple 40
middot1 1 g de Sulfaco de pocasio y 20 g de Boronarrocalcishy
ca La aplicacioacuten se hizo a craveacutes de dos zanjaslt1 paralelas a 20 cm del cuello de la planta y a una peofundidad enrre 5 y 10 cm El conrrol de maJeshy
I za en forma manual a la taza se realizoacute la segunshyda semana de Noviembre del mismo antildeo de planshytacioacuten manteniendo las plantas libres de compeshytencia principalmente de vegetacioacuten herbaacutecea
Durante la uacuteltima semana de enero de 1990 se hizo un riego al ensayo en el cual se aplicaron 5 1 de agua por planta En la segunda semana de diciembre del mismo antildeo fue preciso aplicar igual volumen
lCONA MADRlD
Disentildeo experimental
El disentildeo experimental es el de famiacutelias compacshytas en bloques al azar (PANSE y SUKHATME 1963) La parcela principal es la procedencia Dentro de cada procedencia se distribuyen al azar las familias en subparcelas de 4 plantas en hiacutelera Cada procedencia cuenta con 10 repeticiones o bloques Este disentildeo fue sugerido por SHIMIZU (988) paca esrablecee las poblaciones bases del programa de mejora geneacutetica del Instituto Foresshytal Este ensayo ocupa una superficie de 65 ha El espaciamiento es de 25 x 25 metros
En la Figura 1 se indica un esquema del disentildeo de familias compactas
Mediciones
Las variables consideradas en el anaacutelisis son las siguientes
altl altura antildeo 1 alt2 altura antildeo 2 alt3 altura antildeo 3 a1c4 altura antildeo 4 altch4 altura de cambio de hoja de juveniles a adultas al antildeo 4
BLOQUES DE FAMILIAS COMPACTAS
bloque 1 bloque 2 bloque 3 bloque 4 bloque 5
bloque 6 bloque 7 bloqueS bloque 9 bloque 10
pI p5 p2 pl
p6 plO p4 11
- - - pn
BLOQUE CON PROCEDENCIAS
[[] FAMILlA DENTRO DE PROCEDENCIA
Fig 1 Esguema del disentildeo en familias compacras utilizado para conformar la poblaci6n ba5e de E gobltlus ssp globulus del predio
San Agustiacuten
263
R H IPINZA et al (cEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
- diam2 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 2 diam3 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 3 diam4 diaacutemerro a la altura del pecho al antildeo 4 vo14 volumen al antildeo 4 dg3 doble guiacutea al antildeo 3
- dg4 doble guia al antildeo 4 - dp4 dantildeo por plaga al antildeo 4 - pfof4 presencia de flores y frutos al antildeo 4 - var23 dantildeo por sequiacutea ocurrida entre el antildeo 2
y3 - var33 forma del fuste medido en el antildeo 3 - var34 crecimiento en espiral medido entre el
antildeo 3 y 4
El ensayo ha sido medido en cuatro ocasiones
- En noviembre de 1989 inmediatamente desshypueacutes de la plantacioacuten momenco en el cual se midioacute la altura y el estado de la planea
- En abril de 1990 se hizo el segundo conerol registraacutendose la altura el diaacutemetro a nivel del cuello y el estado de la planta
- En abril de 1991 se realizoacute el tercer control y en eacutel se midioacute la alrura el diaacutemetro a nivel del cuello el dantildeo por sequiacutea la forma del fuste y el estado de la planta De esta uacuteltima variable se separoacute una doble guiacutea con valores 1 si estaba presente y Osi no lo estaba
- En junio de 1992 se efectu6 el cuarto control en el que se registraron la altura del aacuterbol el diaacuteshymetro a la altura del pecho (DAP) la altura de la hojas joacutevenes o altura de cambio de hoja el volushymen la forma del fuste el crecimjemo en espiral y el estado de la plama De esta variable se obtushyvieron 3 diferenres dantildeo por plaga doble guiacutea y madurez reproductiva
Adicionalmente en este uacuteltimo control se hizo un muestreo en todos los bloques y procedencias de hojas con dantildeo aparente de plagas y enfermeshydades para identificar a los agentes causantes
Anaacutelisis de datos
- ESTIMACION DEL VOLUMEN
A pareir de las variables DAP y altura se estimoacute el volumen individual con la ecuacioacuten de DfAZ (1984) que tiene la siguiente forma
V = 00127 + 000002668 X DAp2 X H
donde
V = Volumen sin corteza (m~)
DAP = Diaacutemetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura rotal (m)
- ANALISIS DE VARIANZA
Los componentes de varianza se obtuvieron de acuerdo a un modelo que incluyoacute los efectos de bloque procedencia familia dentro de procedenshycia y las interacciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) Por tratarse de un disentildeo desbalanceado y por la gran cantidad de datos fue necesario realizar el anaacutelisis de varianza en dos erapas La primera (ANDEVA 1) con los promedios de los cuatro aacuterboles de cada familia en cada bloque y la segunda (ANDEVA 2) con los daros individuales (BECKER 1984)
El ANDEVA 1 (Tabla IV) se efectuoacute de acuerdo al siguiente modelo
Y ijk = Jl + B i + P j + (B X P)ij + F (P)jk + eijk
donde
Biexcl = efectO del i_eacutesimo bloque i= 1 10
P = efecto de laj_eacuteSima procedencia j= 1bull36 1
(B X P = efecto de la interaccioacuten bloque X proceshydencia
F(P)jk = efecro de la k-eacutesima familia dentro de la
(6ima procedencia k= 1 224
ei k = efecto de la interaccioacuten efi[re bloque y famishyli~ denero de procedencia o error experimental
De este anaacutelisis se obtuvieron los componentes de varianza que se indican en el ANDEVA 1 donde
nk = reciacuteproco de la media armoacutenica
nk = Iij XL L In
nmiddotmiddot = nuacutemero de medios hermanos maternos por1
bloque
El ANDEVA 2 (Tabla V) se realizoacute con los datos individuales seguacuten el modelo
Y ijkl = Jl + (B X F (Praquoijk + ejjkl
donde
(B X ~(Praquoijk = efecto de la ksima familia dentro de la j-eacuteslma procedencia en el i-es1mo bloque
264
Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
266
middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
267
R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
268
iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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270
TABLA IJI
NUMERO DE FAMILIAS DE PROCEDENCIAS (P) DE E GLOBULUS SSP GLOBULUS CONSIDERADAS EN LA POBLAClON BASE DE SAN AGUSTIN
laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo R H IPINZA el al
p Familias Totai
1 2 3 4
5 6 7
8
9 10 11 12
13 14 15 16 17 18
19 20 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31 32 33 34 35 36
1234 567891011 121314151617181920212223242526272829 303132333435363738394041 424344454647484950515253545556575859 61636465 666768697071727374 7576 777879808182 838485868788 899091929394959697 9899101102103104105106 107108109110111113 114115116117118119 120121122123124 125126127128129130131 132133134135 136137138 139140141142 143144145 146 147148149 15Dln153154155 156157158159160161162163 164 165166167 168169170 171172173174175176177178179180181182183184185186 187188189190191 192193194195196 197198299200 201)02203204205 206207208209210 211212213214215216217 218220 221222223225 22622722822920231
4 7
18 30 4
9 2
6 6 9 8
6 6 5 7 4 3 4 3 1
3 5 8 1
3
3 16
5 5 4 5 5 7 2
4 6
TOTAL 224 FAMILIAS
Establecimiento
El ensayo se establecioacute en la segunda semana de Julio de 1989 en el predio San Agustiacuten Anreshyrioemente el suelo estuvo destinado a un uso agriacutecola de cultivo de cereales y praderas
La produccioacuten de plantas se llevoacute a cabo en Sanshytiago de Chile en el vivero que para es ros fines dispone INFuumlR Se emplearon bolsas de plaacutestico
de 583 cm3 de volumen de sustrato Las plantas fueron marcadas con etiquetas de aluminio para mantener la idencificacioacuten de las familias duranshyte todo el proceso de establecimiento y para la medicioacuten del primer COntrol
Un mes antes de la plantacioacuten se efeCtuoacute la preshyparacioacuten del suelo para ello se subsoloacute a una proshyfundidad de 70 cm con un solo laquocooteeraquo sobre la liacutenea de plantacioacuten La maquinaria utilizada para
262
ErQogiacutea NO 81994
esta faena fue un bulldozer Komarzu D7 el que [Uvo un rendimiento de 4 horasha Ademaacutes se realizoacute un laquobeddingraquo es decir se aroacute sobre la liacutenea de plantacioacuten con un tractor agriacutecola de 3 discos (Fiar 700) y luego se pasoacute una rastra en la misma direccioacuten con un tractor agriacutecola de 8 disshycos Ooho Deer) Debido al uso anterior de la cieshyrra y a la maquinaria empleada la preparacioacuten del sitio resultoacute muy homogeacutenea
Entee los diacuteas 4 y 10 de sepeiembee de 1989 se aplicoacute la siguiente dosis de fertilizante por planshyea 60 g de Ueea 100 g de Superfosfaro rriple 40
middot1 1 g de Sulfaco de pocasio y 20 g de Boronarrocalcishy
ca La aplicacioacuten se hizo a craveacutes de dos zanjaslt1 paralelas a 20 cm del cuello de la planta y a una peofundidad enrre 5 y 10 cm El conrrol de maJeshy
I za en forma manual a la taza se realizoacute la segunshyda semana de Noviembre del mismo antildeo de planshytacioacuten manteniendo las plantas libres de compeshytencia principalmente de vegetacioacuten herbaacutecea
Durante la uacuteltima semana de enero de 1990 se hizo un riego al ensayo en el cual se aplicaron 5 1 de agua por planta En la segunda semana de diciembre del mismo antildeo fue preciso aplicar igual volumen
lCONA MADRlD
Disentildeo experimental
El disentildeo experimental es el de famiacutelias compacshytas en bloques al azar (PANSE y SUKHATME 1963) La parcela principal es la procedencia Dentro de cada procedencia se distribuyen al azar las familias en subparcelas de 4 plantas en hiacutelera Cada procedencia cuenta con 10 repeticiones o bloques Este disentildeo fue sugerido por SHIMIZU (988) paca esrablecee las poblaciones bases del programa de mejora geneacutetica del Instituto Foresshytal Este ensayo ocupa una superficie de 65 ha El espaciamiento es de 25 x 25 metros
En la Figura 1 se indica un esquema del disentildeo de familias compactas
Mediciones
Las variables consideradas en el anaacutelisis son las siguientes
altl altura antildeo 1 alt2 altura antildeo 2 alt3 altura antildeo 3 a1c4 altura antildeo 4 altch4 altura de cambio de hoja de juveniles a adultas al antildeo 4
BLOQUES DE FAMILIAS COMPACTAS
bloque 1 bloque 2 bloque 3 bloque 4 bloque 5
bloque 6 bloque 7 bloqueS bloque 9 bloque 10
pI p5 p2 pl
p6 plO p4 11
- - - pn
BLOQUE CON PROCEDENCIAS
[[] FAMILlA DENTRO DE PROCEDENCIA
Fig 1 Esguema del disentildeo en familias compacras utilizado para conformar la poblaci6n ba5e de E gobltlus ssp globulus del predio
San Agustiacuten
263
R H IPINZA et al (cEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
- diam2 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 2 diam3 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 3 diam4 diaacutemerro a la altura del pecho al antildeo 4 vo14 volumen al antildeo 4 dg3 doble guiacutea al antildeo 3
- dg4 doble guia al antildeo 4 - dp4 dantildeo por plaga al antildeo 4 - pfof4 presencia de flores y frutos al antildeo 4 - var23 dantildeo por sequiacutea ocurrida entre el antildeo 2
y3 - var33 forma del fuste medido en el antildeo 3 - var34 crecimiento en espiral medido entre el
antildeo 3 y 4
El ensayo ha sido medido en cuatro ocasiones
- En noviembre de 1989 inmediatamente desshypueacutes de la plantacioacuten momenco en el cual se midioacute la altura y el estado de la planea
- En abril de 1990 se hizo el segundo conerol registraacutendose la altura el diaacutemetro a nivel del cuello y el estado de la planta
- En abril de 1991 se realizoacute el tercer control y en eacutel se midioacute la alrura el diaacutemetro a nivel del cuello el dantildeo por sequiacutea la forma del fuste y el estado de la planta De esta uacuteltima variable se separoacute una doble guiacutea con valores 1 si estaba presente y Osi no lo estaba
- En junio de 1992 se efectu6 el cuarto control en el que se registraron la altura del aacuterbol el diaacuteshymetro a la altura del pecho (DAP) la altura de la hojas joacutevenes o altura de cambio de hoja el volushymen la forma del fuste el crecimjemo en espiral y el estado de la plama De esta variable se obtushyvieron 3 diferenres dantildeo por plaga doble guiacutea y madurez reproductiva
Adicionalmente en este uacuteltimo control se hizo un muestreo en todos los bloques y procedencias de hojas con dantildeo aparente de plagas y enfermeshydades para identificar a los agentes causantes
Anaacutelisis de datos
- ESTIMACION DEL VOLUMEN
A pareir de las variables DAP y altura se estimoacute el volumen individual con la ecuacioacuten de DfAZ (1984) que tiene la siguiente forma
V = 00127 + 000002668 X DAp2 X H
donde
V = Volumen sin corteza (m~)
DAP = Diaacutemetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura rotal (m)
- ANALISIS DE VARIANZA
Los componentes de varianza se obtuvieron de acuerdo a un modelo que incluyoacute los efectos de bloque procedencia familia dentro de procedenshycia y las interacciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) Por tratarse de un disentildeo desbalanceado y por la gran cantidad de datos fue necesario realizar el anaacutelisis de varianza en dos erapas La primera (ANDEVA 1) con los promedios de los cuatro aacuterboles de cada familia en cada bloque y la segunda (ANDEVA 2) con los daros individuales (BECKER 1984)
El ANDEVA 1 (Tabla IV) se efectuoacute de acuerdo al siguiente modelo
Y ijk = Jl + B i + P j + (B X P)ij + F (P)jk + eijk
donde
Biexcl = efectO del i_eacutesimo bloque i= 1 10
P = efecto de laj_eacuteSima procedencia j= 1bull36 1
(B X P = efecto de la interaccioacuten bloque X proceshydencia
F(P)jk = efecro de la k-eacutesima familia dentro de la
(6ima procedencia k= 1 224
ei k = efecto de la interaccioacuten efi[re bloque y famishyli~ denero de procedencia o error experimental
De este anaacutelisis se obtuvieron los componentes de varianza que se indican en el ANDEVA 1 donde
nk = reciacuteproco de la media armoacutenica
nk = Iij XL L In
nmiddotmiddot = nuacutemero de medios hermanos maternos por1
bloque
El ANDEVA 2 (Tabla V) se realizoacute con los datos individuales seguacuten el modelo
Y ijkl = Jl + (B X F (Praquoijk + ejjkl
donde
(B X ~(Praquoijk = efecto de la ksima familia dentro de la j-eacuteslma procedencia en el i-es1mo bloque
264
Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
266
middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
267
R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
268
iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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270
ErQogiacutea NO 81994
esta faena fue un bulldozer Komarzu D7 el que [Uvo un rendimiento de 4 horasha Ademaacutes se realizoacute un laquobeddingraquo es decir se aroacute sobre la liacutenea de plantacioacuten con un tractor agriacutecola de 3 discos (Fiar 700) y luego se pasoacute una rastra en la misma direccioacuten con un tractor agriacutecola de 8 disshycos Ooho Deer) Debido al uso anterior de la cieshyrra y a la maquinaria empleada la preparacioacuten del sitio resultoacute muy homogeacutenea
Entee los diacuteas 4 y 10 de sepeiembee de 1989 se aplicoacute la siguiente dosis de fertilizante por planshyea 60 g de Ueea 100 g de Superfosfaro rriple 40
middot1 1 g de Sulfaco de pocasio y 20 g de Boronarrocalcishy
ca La aplicacioacuten se hizo a craveacutes de dos zanjaslt1 paralelas a 20 cm del cuello de la planta y a una peofundidad enrre 5 y 10 cm El conrrol de maJeshy
I za en forma manual a la taza se realizoacute la segunshyda semana de Noviembre del mismo antildeo de planshytacioacuten manteniendo las plantas libres de compeshytencia principalmente de vegetacioacuten herbaacutecea
Durante la uacuteltima semana de enero de 1990 se hizo un riego al ensayo en el cual se aplicaron 5 1 de agua por planta En la segunda semana de diciembre del mismo antildeo fue preciso aplicar igual volumen
lCONA MADRlD
Disentildeo experimental
El disentildeo experimental es el de famiacutelias compacshytas en bloques al azar (PANSE y SUKHATME 1963) La parcela principal es la procedencia Dentro de cada procedencia se distribuyen al azar las familias en subparcelas de 4 plantas en hiacutelera Cada procedencia cuenta con 10 repeticiones o bloques Este disentildeo fue sugerido por SHIMIZU (988) paca esrablecee las poblaciones bases del programa de mejora geneacutetica del Instituto Foresshytal Este ensayo ocupa una superficie de 65 ha El espaciamiento es de 25 x 25 metros
En la Figura 1 se indica un esquema del disentildeo de familias compactas
Mediciones
Las variables consideradas en el anaacutelisis son las siguientes
altl altura antildeo 1 alt2 altura antildeo 2 alt3 altura antildeo 3 a1c4 altura antildeo 4 altch4 altura de cambio de hoja de juveniles a adultas al antildeo 4
BLOQUES DE FAMILIAS COMPACTAS
bloque 1 bloque 2 bloque 3 bloque 4 bloque 5
bloque 6 bloque 7 bloqueS bloque 9 bloque 10
pI p5 p2 pl
p6 plO p4 11
- - - pn
BLOQUE CON PROCEDENCIAS
[[] FAMILlA DENTRO DE PROCEDENCIA
Fig 1 Esguema del disentildeo en familias compacras utilizado para conformar la poblaci6n ba5e de E gobltlus ssp globulus del predio
San Agustiacuten
263
R H IPINZA et al (cEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
- diam2 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 2 diam3 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 3 diam4 diaacutemerro a la altura del pecho al antildeo 4 vo14 volumen al antildeo 4 dg3 doble guiacutea al antildeo 3
- dg4 doble guia al antildeo 4 - dp4 dantildeo por plaga al antildeo 4 - pfof4 presencia de flores y frutos al antildeo 4 - var23 dantildeo por sequiacutea ocurrida entre el antildeo 2
y3 - var33 forma del fuste medido en el antildeo 3 - var34 crecimiento en espiral medido entre el
antildeo 3 y 4
El ensayo ha sido medido en cuatro ocasiones
- En noviembre de 1989 inmediatamente desshypueacutes de la plantacioacuten momenco en el cual se midioacute la altura y el estado de la planea
- En abril de 1990 se hizo el segundo conerol registraacutendose la altura el diaacutemetro a nivel del cuello y el estado de la planta
- En abril de 1991 se realizoacute el tercer control y en eacutel se midioacute la alrura el diaacutemetro a nivel del cuello el dantildeo por sequiacutea la forma del fuste y el estado de la planta De esta uacuteltima variable se separoacute una doble guiacutea con valores 1 si estaba presente y Osi no lo estaba
- En junio de 1992 se efectu6 el cuarto control en el que se registraron la altura del aacuterbol el diaacuteshymetro a la altura del pecho (DAP) la altura de la hojas joacutevenes o altura de cambio de hoja el volushymen la forma del fuste el crecimjemo en espiral y el estado de la plama De esta variable se obtushyvieron 3 diferenres dantildeo por plaga doble guiacutea y madurez reproductiva
Adicionalmente en este uacuteltimo control se hizo un muestreo en todos los bloques y procedencias de hojas con dantildeo aparente de plagas y enfermeshydades para identificar a los agentes causantes
Anaacutelisis de datos
- ESTIMACION DEL VOLUMEN
A pareir de las variables DAP y altura se estimoacute el volumen individual con la ecuacioacuten de DfAZ (1984) que tiene la siguiente forma
V = 00127 + 000002668 X DAp2 X H
donde
V = Volumen sin corteza (m~)
DAP = Diaacutemetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura rotal (m)
- ANALISIS DE VARIANZA
Los componentes de varianza se obtuvieron de acuerdo a un modelo que incluyoacute los efectos de bloque procedencia familia dentro de procedenshycia y las interacciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) Por tratarse de un disentildeo desbalanceado y por la gran cantidad de datos fue necesario realizar el anaacutelisis de varianza en dos erapas La primera (ANDEVA 1) con los promedios de los cuatro aacuterboles de cada familia en cada bloque y la segunda (ANDEVA 2) con los daros individuales (BECKER 1984)
El ANDEVA 1 (Tabla IV) se efectuoacute de acuerdo al siguiente modelo
Y ijk = Jl + B i + P j + (B X P)ij + F (P)jk + eijk
donde
Biexcl = efectO del i_eacutesimo bloque i= 1 10
P = efecto de laj_eacuteSima procedencia j= 1bull36 1
(B X P = efecto de la interaccioacuten bloque X proceshydencia
F(P)jk = efecro de la k-eacutesima familia dentro de la
(6ima procedencia k= 1 224
ei k = efecto de la interaccioacuten efi[re bloque y famishyli~ denero de procedencia o error experimental
De este anaacutelisis se obtuvieron los componentes de varianza que se indican en el ANDEVA 1 donde
nk = reciacuteproco de la media armoacutenica
nk = Iij XL L In
nmiddotmiddot = nuacutemero de medios hermanos maternos por1
bloque
El ANDEVA 2 (Tabla V) se realizoacute con los datos individuales seguacuten el modelo
Y ijkl = Jl + (B X F (Praquoijk + ejjkl
donde
(B X ~(Praquoijk = efecto de la ksima familia dentro de la j-eacuteslma procedencia en el i-es1mo bloque
264
Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
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middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
267
R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
268
iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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R H IPINZA et al (cEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chileraquo
- diam2 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 2 diam3 diaacutemetro a la altura del pecho al antildeo 3 diam4 diaacutemerro a la altura del pecho al antildeo 4 vo14 volumen al antildeo 4 dg3 doble guiacutea al antildeo 3
- dg4 doble guia al antildeo 4 - dp4 dantildeo por plaga al antildeo 4 - pfof4 presencia de flores y frutos al antildeo 4 - var23 dantildeo por sequiacutea ocurrida entre el antildeo 2
y3 - var33 forma del fuste medido en el antildeo 3 - var34 crecimiento en espiral medido entre el
antildeo 3 y 4
El ensayo ha sido medido en cuatro ocasiones
- En noviembre de 1989 inmediatamente desshypueacutes de la plantacioacuten momenco en el cual se midioacute la altura y el estado de la planea
- En abril de 1990 se hizo el segundo conerol registraacutendose la altura el diaacutemetro a nivel del cuello y el estado de la planta
- En abril de 1991 se realizoacute el tercer control y en eacutel se midioacute la alrura el diaacutemetro a nivel del cuello el dantildeo por sequiacutea la forma del fuste y el estado de la planta De esta uacuteltima variable se separoacute una doble guiacutea con valores 1 si estaba presente y Osi no lo estaba
- En junio de 1992 se efectu6 el cuarto control en el que se registraron la altura del aacuterbol el diaacuteshymetro a la altura del pecho (DAP) la altura de la hojas joacutevenes o altura de cambio de hoja el volushymen la forma del fuste el crecimjemo en espiral y el estado de la plama De esta variable se obtushyvieron 3 diferenres dantildeo por plaga doble guiacutea y madurez reproductiva
Adicionalmente en este uacuteltimo control se hizo un muestreo en todos los bloques y procedencias de hojas con dantildeo aparente de plagas y enfermeshydades para identificar a los agentes causantes
Anaacutelisis de datos
- ESTIMACION DEL VOLUMEN
A pareir de las variables DAP y altura se estimoacute el volumen individual con la ecuacioacuten de DfAZ (1984) que tiene la siguiente forma
V = 00127 + 000002668 X DAp2 X H
donde
V = Volumen sin corteza (m~)
DAP = Diaacutemetro a la altura del pecho (cm)
H = Altura rotal (m)
- ANALISIS DE VARIANZA
Los componentes de varianza se obtuvieron de acuerdo a un modelo que incluyoacute los efectos de bloque procedencia familia dentro de procedenshycia y las interacciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) Por tratarse de un disentildeo desbalanceado y por la gran cantidad de datos fue necesario realizar el anaacutelisis de varianza en dos erapas La primera (ANDEVA 1) con los promedios de los cuatro aacuterboles de cada familia en cada bloque y la segunda (ANDEVA 2) con los daros individuales (BECKER 1984)
El ANDEVA 1 (Tabla IV) se efectuoacute de acuerdo al siguiente modelo
Y ijk = Jl + B i + P j + (B X P)ij + F (P)jk + eijk
donde
Biexcl = efectO del i_eacutesimo bloque i= 1 10
P = efecto de laj_eacuteSima procedencia j= 1bull36 1
(B X P = efecto de la interaccioacuten bloque X proceshydencia
F(P)jk = efecro de la k-eacutesima familia dentro de la
(6ima procedencia k= 1 224
ei k = efecto de la interaccioacuten efi[re bloque y famishyli~ denero de procedencia o error experimental
De este anaacutelisis se obtuvieron los componentes de varianza que se indican en el ANDEVA 1 donde
nk = reciacuteproco de la media armoacutenica
nk = Iij XL L In
nmiddotmiddot = nuacutemero de medios hermanos maternos por1
bloque
El ANDEVA 2 (Tabla V) se realizoacute con los datos individuales seguacuten el modelo
Y ijkl = Jl + (B X F (Praquoijk + ejjkl
donde
(B X ~(Praquoijk = efecto de la ksima familia dentro de la j-eacuteslma procedencia en el i-es1mo bloque
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Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
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Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
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R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
268
iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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Ecgra No 8 1994 ICONA MADRID
TABLArv
ANDEVA 1 PRIMER ANALISlS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gL CM Esperanza de los Cuadcados Medios variaci6n
2Bloque(B) b-I CMb Dk02bull + cr bxr + k6crlhXP + kiexclo
Froc ltP) p-I CMp [lkcr2 + cr2bxr + k301bXp + kotcr2+ k~cr2p
BxP (b-I)(P-l) CMbxp nk0 2bull + cr bxr + k202bxp 2
FamltP) f-p CMf nkcr1bull + 02b gtlaquo+ kiexcl02f
BXFam(P) n~(middotp (b-I) CM 0kcr1 + cr2bXr o error
TABLA V
ANDEVA 2 SEGUNDO ANALISIS DE VARIANZA CON LA FUENTE DE VARlACION GRADOS DE LIBERTAD (gl) CUADRADO MEDIO (CM) Y LA ESPERANZA DE LOS CUADRADOS MEDIOS
Fuente de gl CM Esperanza de los Cuadrados Medios variacioacuten
BXFamltP) n-f-p(b-l)
Error p (b-I) + (f-l) CM-------------------------------------- shy
= error experimental eijkl
entonces
a CMe (ANDEVA2)
abxr CMe (ANDEVAl) - nk X CMe(ANDEshyVA2)
ar (CMf - CMe(ANDEVAlraquo)lkiexcl
axp (CMb x p - CMe(ANDEVA1raquolk
ap (CMp - CMe(ANDEVA1) - k x abx shy
k x a)k p
0 = (CMb - CMe(ANDEVAl) - k6x 0 x )Ik p
7
- PARAMETROS GENEacuteTICOS
Los paraacutemetros geneacuteticos se estimaron mediante un anaacutelisis de medios hermanos maternos
La heredabilidad individual (h2) corresponde al porcentaje de varianza fenotiacutepica total que se debe a efectos geneacuteticos aditivos e indica en queacute grado el fenotipo de un individuo es un buen estishymador de su valor de criacutea o valor geneacutecico adicivo
Se evitoacute una~sobreestimacioacutende la heredabilidad individual incluyendo en el denominador el reacutershy
mino a 2 lo que a su vez supone que al momentob de seleccionar las mediciones no seraacuten corregidas por efecto bloque (COTfERIll 1987) Se excluyoacute del denominador el componente de varianza de procedencias debido a que puede considerarse como efecco fijo y ademaacutes a que la heredabilidad (h2) tendraacute su aplicacioacuten praacutectica en la seleccioacuten de los mejores individuos de esra poblacioacuten
2 2h2 lt 286 X a2el (a2 e + a b gt(( + a2
f + a b)
donde
a2e = Varianza debido al error
axf = Varianza debido a la imeraccioacuten bloqueshyfamilia
02 f = Vauacuteanza debido a las familias
a 2 = Varianza debido a los bloques b
El facror 286 es el inverso de un coeficienre de parentesco (r) igual a 035 para progenies ouacuteginashydas por polinizacioacuten abierta Este valor esta basado en el supuesto que el 20 de la progenie del ensashyyo fue ouacuteginada por autofecundacioacuten (EATON L 1992) Este coeficiente puede ser leiacutedo directashymente de la tabla de SQUILLACE (974) bajo la
265
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
266
middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
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R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
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APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
(00368) (00437) (01069) (00143) (03754) (06810) (02759) (01184) (00784) (00745) (01138)
diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
I
_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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270
R H IPINZA el al ltIEnsayo de procedencias y familias de eucalipm en Chile
suposicioacuten que hay 20 de aurofecundacioacuten y en la polinizacioacuten participan 30 donantes de polen no emparentados
El error estaacutendar de la heredabilidad individual se estimoacute en forma aproximada seguacuten BECKER (1984)
SE (h) ~iexcl laquo286) X vana))I(a + a x + a + a2 )2b
donde
var(a) (2Ikiexcl ) x laquoCMflgl+2) + (CMe (ANDEVAl)lgl+2raquo)
Las correlaciones geneacuteticas miden el grado de asociacioacuten que existe encre los valores geneacuteticos aditivos de dos caracteriacutesticas en un individuo La correlacioacuten fenotiacutepica mide en cambio el grado de asociacioacuten que hay entre los valores fenotiacutepicos de dos caracteriacutesticas en un indivishyduo La correlacioacuten geneacutetica puede definirse tambieacuten como un paraacutemetro geneacutedco que mide el grado de asociacioacuten entre una caracteriacutestica en los padres y otra en la descendencia Por lo tanto sirve para estimar la respuesta correlacionada a la seleccioacuten
Las correlaciones geneacuteticas se estimaron medianshyte el mismo modelo anterior y los componentes de covarianza necesarios se despejaron de las varianzas de las sumas
V(x+y) V(x) + V(y) + 2 X Cov(xy)
por lo tanto
cov(xy) = [a(x+y) - afx) - afyraquo12
cov(xy) r ------shyg
iexcl a(~) X a (y)
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas se calcularon de acuerdo a Falconer (1981) como
SE(r ) ~ laquo(1-r )1iexcl2) Xiexcl (SE (h ) X SE (h ) I g (h gtfh )
RESULTADOS Y DISCUSION
Las procedencias y familias de EucalyptuJ globulrlS subsp glohuluJ ensayadas en el predio San Agusshytiacuten demuestran un desarrollo importante lo que reafirma que una intensa preparacioacuten del sitio y
cuidados culturales adecuados son imprescindishybles para alcanzar altos niveles de desarrollo y homogeneidad en la plancacioacuten
El modelo utilizado contempla el efecco bloque para evaluar si el genotipo se comporra de la misma manera en diferentes ambientes o maccoshysitios El efecto procedencia es uno de los maacutes interesantes para la seleccioacuten de semilla La inteshyraccioacuten bloque - procedencia evaluacutea el comportashymiento de la procedencia en los distintos macroshysitios del ensayo El efecco de la familia dentro de la procedencia refleja la variabilidad geneacutetica de las familias y por uacuteltimo la interaccioacuten bloque shyfamilias muestra coacutemo variacutean las familias dentro de micrositios del ensayo
En la Tabla VI se presentan los porcentajes de la variacioacuten total explicados por cada uno de los componentes de varianza para cada caracteriacutestica analizada Se observa que la procedencia es una fuente importante de variacioacuten especialmente para la altura no asiacute para el diaacutemetro y el volushymen En el momento de la plantacioacuten la proceshydencia y la familia tienen un fuerte efectO sobre la altura efecto que disminuye posteriormente en cambio el bloque en menor magnitud y las inceracciones bloque X procedencia y bloque X familia(procedencia) aumentan su importancia a medida que el aacuterbol crece En las variables disshycretas especialmente doble guiacutea y dantildeo por plaga la mayor parte de la variacioacuten no es explishycada por el modelo La madurez reproductiva y la forma de fuste en el control 4 son una excepcioacuten denero de las variables discretas ya que un menor porcentaje de su variacioacuten se debe a efecshyros no incluidos en el modelo Llama la atencioacuten ademaacutes la alta variabilidad entre bloques que presenta esta uacuteltima caracteriacutestica
El DAP (diam4) presenra en los bloques una importante fuente de variacioacuten de igual forma las interacciones con este factor Un comportashymienro similar es observado en la variable volushymen En la altura de cambio de hoja la fuente conocida maacutes importante es la procedencia
La variable doble guiacutea no muestra un control geneacutetico con las fuentes de variacioacuten analizadas En cambio por otro lado es interesante observar el comportamiento de la forma en la uacuteltima medishycioacuten ya que el efectO bloque es responsable de un importante porcentaje de la variacioacuten observada
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middot--
Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
- dg4 104 015 061 007 903 8906 dp4 039 024 032 060 1533 8309 pfof4 O5l 730 620 714 2201 5681 var23 032 195 725 219 1193 7634 var33 380 10DI 349 435 675 7158 var34 3279 525 300 161 558 5174
En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
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R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
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iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
o
al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
altl 07958 05307 05404 05526 04863 05628 00607 07974 -03443 -05281 -00711 00221 02564 02626 02293
(00326) (00673) (00717) (00672) (00725) (00705) (00887) (00417) (03693) (04116) (02297) (00985) (01152) (00913) (01154)
allt2 08320 07562 06556 06693 07511 00152 08820 -07103 00989 01861 00148 04974 04888 03102
(00319) (07562) (00610) (00579) (00497) (00984) (00281) (02295) (06249) (02464) (01090) (01026) (00825) (01217)
allt3 08477 06493 07831 08203 00568 bull -02443 bull bull -03025 06800 06470 04079
(00332) (00651) (00428) (00393) (01034) bull (04588) bull bull (01043) (00772) (00664) (01182)
al4 06361 08618 09417 01023 010 -08359 -08360 01623 -01691 03069 0570S 05759
(00724) (00307) (00147) (01108) (00110) (01588) (02162) (02828) (01205) (01406) (00832) (01024)
diam2 08231 08046 -00261 09466 -05042 -00829 00743 00135 06861 06061 04710
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diam3 bull 00974 bull -01312 bull 03505 00083 07086 05921 06681
bull (01040) (04856) bull (02389) (01163) (00724) (00751) (00795)
cliam4 02176 09932 -03337 -04655 -01205 -O070S 04647 06558 06264 (01088) (00020) (04776) (05736) (02919) (01258) (01241) (00717) (00949)
altch4 02013 -04671 -03278 02636 -00606 00158 01079 02918 (01215) (03623) (05635) (02376) (00257) (01364) (01072) (01232)
n ~
vol4 -05204 -02828 00436 -00766 bull bull 06231 O (04345) (07470) (03278) (01394) bull bull (01060)
~ Informacioacuten fuera de rango
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_ bullbull __ -o _ bull _~ bull J 0 h 0 __ _ bullbullbullbull bull o bull __ bullbullbullbullbullbull bullbullbull __ bull0- -- -bull__--_~
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Ecologiacutea No 81994 ICONA MADRID
TABLA VI
PORCENTAJE DE LA VARIACION TOTAL EXPUCADA POR CADA UNO DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA
Rasgos Vb Vp Vbxp Vf Vbxf Ve
altl 054 3041 107 1438 297 5059 ald 259 1309 799 678 680 6273 alr3 393 1214 1350 519 957 5563 alt4 813 1407 1650 419 1310 4398 altch4 296 1589 623 822 779 5889 diam2 522 374 1005 431 636 7029 diam3 744 634 1123 484 763 6248 diam4 1542 767 1248 370 1065 5005 vol4 1381 421 1718 264 1235 4978 dg3 149 069 162 010 077 9529
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En la Tabla VII se muestran los niveles de hereshy efecto bloque y de las interacciones Las variables dabilidad y errores estaacutendar de las distintas discretas excepro madurez reproductiva tienen caracteriacutesticas analizadas En teacuterminos generales iacutendices de herencia cercanoS a cero los iacutendices de herencia son medianos a bajos La heredabilidad en la alcura medida en cuatro exceptuando la altura en el primer control cuya oportunidades exhibe una disminucioacuten progresishyheredabilidad es alta La disminucioacuten de este va a medida que el aacuterbol crece La alta heredabilishyparaacutemetro a medida que el aacuterbol aumenta en dad inicial se explica en parte a los efectos matershyaleura se debe principalmente al aumento del nal y de ambiente comuacuten en vivero El alto nivel
TABLA VII
HEREDABIUDAD y ERRORES E5TANDAR
Rasgos h2 SE (h2)
altl 0601 00684 alt2 0246 00342 alt3 0200 00309 a1r4 0173 00311 altch4 0302 00421 diam2 0143 00235 diam3 0168 00266 diam4 0133 00248 0014 0096 00221 dg3 0003 00093 dg4 0002 00129 dp4 0017 00163 pfof4 0236 00405 var23 0069 00185 oar33 0144 00243 var34 0050 00131
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R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
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iexcliexcl 01shy~~
APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
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al1 al2 ald allt4 diam2 diam3 diam4 altch4 vol4 dg3 dg4 dp4 pfof4 var23 var33 var34 ~
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~ Informacioacuten fuera de rango
~ iexcl a ~
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R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
BIBLIOGRAFiacuteA
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BORRALHO N KANOWSKI P amp COTTERILL P 1992 Geneic Control of Growh of Euealyptus globllIs in Porcugal l Genetic and Phenocypic Paramerersraquo Sitvae Genetica 41 (1) 39-45
BORRALHO N COTTERILL P amp KANowSKI P 1992 laquoGenetic Control ofGrowh ofEucalypus globulus in Portugal Silvae Geneiea 41 (2) 70-81
BORRALHO N COTIERILL P amp KANOWSKI P 1992 laquoGenetic Paramerer and Gajos Expeceed from Seleccion foc Dry Weighc in EucalyptllJ globultn ssp gabultes in Portugalraquo Farest Science 38 (1) 80-94
COTfERILL PP 1987 laquoShoct Note 00 estimating heritability according (O practica applicarions)) Silvae Geneiea 36 (I) 46-48
DiAZ F 1984 CaracterIacuteJticas dendromeacutetricas de Eucalypms globulus LabiLi en la localidad de Colmra Concepcioacuten Tesis para optar al dtulo de Ingeniero Forestal Escuela de Ciencias Forestales Facultad de Ciencias Agrarias Veterinarias y Forestales Universidad de Chile 92 p
GARDINER G amp CRAWFORD D 1988 1988 Seed Coleetiom ofEuclyprus globulus subsp globulus LabiLi jor tree improvement purposes Australian Tree Seed Centre CSIRO Division of Forestry and Forest Products sipo
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SHIMJZU J 1988 laquoLa propagacioacuten vegetativa en el mejoramiento geneacutetico de plantaciones indusshytriales Ciencia e Investigacioacuten Forestal INFOR-CHILE CORTO Ndeg 4 27-33
SQUILLACE A 1974 laquoAverage Genetic Correlarion Among Offspring From Open-Pollinared Foresr Trees Sivae Genetiea 23 (5) 149-156
VOLKER P DEAN c TIBBITS W y RAVENWOOD LJ 1990 laquoGenetic Parameter and Gains expecshyted from Selection in Bucalyptu globrtlm in Tasmaniagt Sivae Genetica 39 (1) 18-21
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R H IPINZA el al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipto en Chile
de acondicionamiento al que son sometidas las plantas en el vivero tienden a retardar la expreshysioacuten del genotipo de las plaacutenrulas Particularshymente el antildeo 1989 - 90 antildeo de plantacioacuten fue un periacuteodo de sequiacutea razoacuten por la cual se regoacute en eoero de 1990 y se midioacute en Marzo del mismo antildeo Entonces esta alta variabilidad inicial se debe principalmente al efecto homogenizadoI del riego
Los valores poseeriores tienden a disminuir y estabilizarse alrededor de 017 Esto ya se debe a la manifestacioacuten del genotipo
La altura de cambio de hoja (airch4) muestra un alto valor de heredabilidad 03 el que expresa la capacidad de trasmisioacuten de padres a hijos Esta es una caracteriacutestica interesante desde el punto de vista de la biomasa de los individuos dado que la mayor cantidad y persistencia de las hojas juveshyniles conllevan el aumento de la capacidad [0[0shy
sinteacutetica de los aacuterboles debido principalmente al aumento de superficie foliar Por lo tanto en las selecciones futuras de individuos la altura de cambio de hojas debiera considerarse con una alta ponderacioacuten
Las correlaciones geneacuteticas entre mediciones contiguas de la altura son aIras (Apeacutendice 1) A medida que los controles se distancian estos valoshyres disminuyen La altura de las hojas joacutevenes tiene una asociacion geneacutetica baja cercana a cero
con la mayoriacutea de las caracreriacutesricas Una excepshycioacuten es la variable doble guiacutea medida en los conshytroles 3 y 4 con la que tiene una correlacioacuten negativa mediana pero con altos errores estaacutendar (Apeacutendice I)
Las mediciones de altura se relacionan alta y positivamente con los diaacutemetros y con el volushymen y en forma negativa con doble guiacutea La correlacioacuten con dantildeo por plaga es erraacutetica y con madurez reproductiva es baja positiva a baja negativa Las asociaciones con dantildeo por sequiacutea y forma de fuste son bajas positivas en las primeras mediciones pero aumentan posteriormente
Las correlaciones enue diaacutemeuos y volumen son altas (Apeacutendice 1) El dantildeo pOt sequiacutea y la forma del fuste tienen correlaciones altas con diaacutemetro pero erraacuteticas con volumen Doble guiacutea tiene en general correlaciones negativas con diaacutemetro y volumen Dantildeo por plaga y madurez reproductishyva presenta valores bajos con diaacutemetro y volushymen
Los errores estaacutendar de las correlaciones geneacuteticas asociadas a doble guiacutea y dantildeo por plaga son altos En ocasiones su estimacioacuten fue imposible probashyblemente por la distribucioacuten no normal de la informacioacuten
La caracteriacutestica crecimiento en espiral (var24) no tiene suficiente nuacutemero de informaciones por lo tanto no pudo ser analizada
SUMMARY
In this paper a 4 year old test of provenance and progeoy was analized The test was established by INFOR (InstitutO Foresral) with seed ptOyided by CSIRO (Australia) This study consisted on a comshypace famiJy design in 10 blocks Thirry-five provenances and check lots (including tWO commercial lots) were tested and a rotal of 224-families were involved in chis srudy Within each blook a main plot was established based on provenance wiacutethin which che families were disrributed The experishymental unit consisted of 3 4-tree rowploc of half-sibs
A st3tistical model is presented to estimate variance components HeritabiJities were calculated [or toral height diameter height of leaf change volume forking pest damage drought damage presenshyte of flowers and fruirs stem form and spiral growth The genetics corre1ations and their respective standard ereors were also estimated
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APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
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R H IPINZA et al laquoEnsayo de procedencias y familias de eucalipco en Chileraquo
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BORRALHO N COTTERILL P amp KANowSKI P 1992 laquoGenetic Control ofGrowh ofEucalypus globulus in Portugal Silvae Geneiea 41 (2) 70-81
BORRALHO N COTIERILL P amp KANOWSKI P 1992 laquoGenetic Paramerer and Gajos Expeceed from Seleccion foc Dry Weighc in EucalyptllJ globultn ssp gabultes in Portugalraquo Farest Science 38 (1) 80-94
COTfERILL PP 1987 laquoShoct Note 00 estimating heritability according (O practica applicarions)) Silvae Geneiea 36 (I) 46-48
DiAZ F 1984 CaracterIacuteJticas dendromeacutetricas de Eucalypms globulus LabiLi en la localidad de Colmra Concepcioacuten Tesis para optar al dtulo de Ingeniero Forestal Escuela de Ciencias Forestales Facultad de Ciencias Agrarias Veterinarias y Forestales Universidad de Chile 92 p
GARDINER G amp CRAWFORD D 1988 1988 Seed Coleetiom ofEuclyprus globulus subsp globulus LabiLi jor tree improvement purposes Australian Tree Seed Centre CSIRO Division of Forestry and Forest Products sipo
EATON L 1992 Comunicacj6n petsonal FALCONER D 1986 Introduccioacuten a la geneacutetica cuantitativa Compantildeiacutea Editorial Continental SA de
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SQUILLACE A 1974 laquoAverage Genetic Correlarion Among Offspring From Open-Pollinared Foresr Trees Sivae Genetiea 23 (5) 149-156
VOLKER P DEAN c TIBBITS W y RAVENWOOD LJ 1990 laquoGenetic Parameter and Gains expecshyted from Selection in Bucalyptu globrtlm in Tasmaniagt Sivae Genetica 39 (1) 18-21
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APENDICE 1 z CORRELACIONES GENETICAS y ERRORES ESTANDARENTRE PARENTESIS
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DiAZ F 1984 CaracterIacuteJticas dendromeacutetricas de Eucalypms globulus LabiLi en la localidad de Colmra Concepcioacuten Tesis para optar al dtulo de Ingeniero Forestal Escuela de Ciencias Forestales Facultad de Ciencias Agrarias Veterinarias y Forestales Universidad de Chile 92 p
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