Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika osakond

Liisa Kübar

TURBASAMMALDE UURIMISE AJALOOST JA

TÄNAPÄEVANE TAKSONOOMIA

Bakalaureusetöö

Juhendaja: dr. Kai Vellak

Tartu 2009

Sisukord

Sissejuhatus ...................................................................................................................... 3

1. TÄNAPÄEVASED UURIMISSUUNAD ........................................................... 5 1.1 Ülevaade turbasammalde autökoloogia ja populatsioonibioloogia alastest

töödest ............................................................................................................. 5

1.2 Taksonoomia .................................................................................................. 8 2. AJALUGU JA E. RUSSOWI KIRJELDATUD LIIGID ................................ 11 2.1 Turbasammalde uurimise ajaloost Eestis .................................................... 11

2.2 E. Russowi kirjeldatud liigid......................................................................... 13

Arutelu ja järeldused........................................................................................................18

Kokkuvõte ........................................................................................................................ 20

Summary .......................................................................................................................... 21

Tänuavaldused...................................................................................................................22

Kasutatud kirjandus ....................................................................................................... 23

2

Sissejuhatus

Looduses on turbasamblaid üsna raske üksteisest eristada. Ka välitingimustes on

enamasti vaja luupi, mõned liigid on eristatavad ainult mikroskoopiliste tunnuste alusel. Ent

teades, missugused liigid millises koosluses kasvavad, saame abi ka ümbrust silmitsedes: on

liike, mis kasvavad valdavalt märgades metsades, mõned elavad ainult laugastes, osa jälle

eelistab madalsoid ja osa on rabade asukad (Vellak 2004).

Maailmas arvatakse praegu olevat enam kui 300 liiki turbasamblaid (Clymo &

Hayward, 1982), Euroopas on neid 51 (Seneca & Söderström, 2008). Liikide koguarv on

siiski teadmata, kuna paljud liigid on väga sarnased ja neid on raske määrata. Valdav enamus

turbasamblaid esineb boreaalsetes, okeaanilistes ja alpiinsetes piirkondades, üksikud liigid

võivad kasvada ka väga ekstreemsetes kasvukohtades, näiteks kuumaveeallikate juures, kust

on leitud allikasoo-turbasammalt (Sphagnum teres) ja sulgjat turbasammalt (S. subnitens)

(Clymo & Hayward, 1982). Turbasammalde liigirikkus väheneb boreaalpiirkonnast põhja ja

lõuna poole, samuti mõnevõrra läänest ida poole. Liikide koguarvu ja piiratud levikuga liikide

arvu vahel on tugev korrelatsioon. Kõige liigirikkamates piirkondades (Norra ja Rootsi) on ka

kõige rohkem piiratud levikuga liike. Samas on mitmed piirkonnad, nagu näiteks Euroopas

Balkanimaad ja Slovakkia, turbasammalde poolest veel väheuuritud (Seneca & Söderström,

2008).

Eestis on praegu teada 37 liiki turbasamblaid (Vellak, 2004). Seega kasvab Eesti

soodes ja märgades metsades üle poole Euroopas esinevatest turbasammaldest. Mõned liigid

on ka meil haruldased. Selliseid liike, mida Eestis peetakse üsna haruldaseks (alla 12

leiukoha), on üheksa, seitse neist on kantud Eesti punasesse raamatusse ning neli on

looduskaitse all. Haruldaste hulgas on nii rabade liike kui ka soostuvates metsades kasvavaid

turbasamblaid (Vellak, 2004).

Kõige enam turbasamblaid leidub rabades, kus nad on domineerivaks taiemrühmaks.

Rabad katavad suuri alasid boreaalsetes piirkondades Põhja-Ameerikas, Euroopas ja Aasias

ning on olulised globaalse süsiniku reservuaaridena. Rabadel on ka oluline osa nii

piirkondlikele hüdroloogilistele mustritele ja bioloogilisele mitmekesisusele kui ka

3

globaalsetele kliimamuutustele erinevate süsiku- ja lämmastikuühendite emiteerimise kaudu

(Shaw et al., 2003).

Boreaalsed rabad pakuvad elupaiku mitmesugustele organismidele, kaasaarvatud

endeemidele (Shaw & Cox, 2005). Turbasamblad reageerivad kiiresti kasvukoha tingimuste

muutustele, sellepärast on nad soontaimede kõrval headeks keskkonnatingimuste muutuste

indikaatoriteks. Nii näiteks iseloomustavad warnstorfi turbasammal (S. warnstorfii),

allikasoo-turbasammal (S. teres), keerd-turbasammal (S. contortum) toitaineterikast asukohta,

oligotroofsed turbasamblad, nagu näiteks balti turbasammal (S. balticum), pudev turbasammal

(S. cuspidatum) ja pruun turbasammal (S. fuscum), iseloomustavad aga toitainete poolest

vaest asukohta. Oligotroofsesse kooslusesse ilmuvad mesotroofsed turbasamblad, nagu

näiteks lillakas turbasammal (S. magellanicum), nõguslehine turbasammal (S. palustre),

võivad seega viidata kasvutingimuste halvenemisele seal esinevate tüüpiliste liikide jaoks.

Teades liikide nõudlusi elutegevuseks sobivate tingimuste suhtes on võimalik paremini

korraldada nii majandustegevust kui ka erinevate liikide ja koosluste kaitset (Laasimer et al.,

1954).

Käesoleva töö eesmärk on anda kirjanduse põhjal ülevaade turbasammalde uurimise

ajaloost ja töödest nende taksonoomia ja tööde uurimisel, ja iseloomustada turbasamblaliike,

mis on kirjeldatud Edmund Russowi poolt Eestist kogutud materjali põhjal..

Russowi turbasamblaliikide kohta otsiti herbaarmaterjali Tartu Ülikooli LM

botaanika- ja mükoloogiamuuseumi herbaariumist (TU) ning Eesti Maaülikooli

Põllumajandus- ja keskkonnainstituudi herbaariumist (TAA). Töös esitatud ladinakeelsete

samblanimede aluseks on Euroopa sammalde nimestik (Hill et al., 2006).

4

1. TÄNAPÄEVASED UURIMISSUUNAD

1.1 Ülevaade turbasammalde autökoloogia ja populatsioonibioloogia alastest töödest

Turbasamblad on kõige tähtsam turvast moodustav taimerühm ja nad sisaldavad rohkem

süsinikku kui ükski teine taimeperekond (Clymo & Hayward, 1982). Nad on globaalselt

olulised oma turba moodustamise võime pärast ja oma võimaliku mõjuga globaalsetele

klimaatilistele muutustele (Gunnarsson, 2005). Rabade ökoloogias on turbasamblad väga

tähtsad, kuna nad on rabade ökosüsteemides domineerivad liigid. Turbasamblad reguleerivad

rabade pinnase hüdroloogilist ja hüdrokeemilist seisundit (Robroek et al., 2006).

Turbasamblad asustavad rabas erinevaid mikroelupaiku, nad kasvavad nii mätaste

tipuosas kui ka älvestes ja laugastes. Erinevatel liikidel on erinevates elupaikades erinev

biomassi produktiivsus, kuna nendes elupaikades on ka toitainete kättesaadavus erinev,

samuti ka erinev veerežiim. Näiteks eutroofses kõrgema veetasemega keskkonnas on suurim

biomassi produktiivsus, ombotroosetel küngastel on produktiivsus kõige väiksem

(Gunnarsson, 2005). Turbasammalde produktiivsus rabades on 5-550 g/m² aastas (Malmer,

1993). Vastavalt asukoha veerežiimile moodustavad turbasamblad ka erinevaid kasvuvorme.

Nii näiteks võivad kuivemates kasvukohtades olla turbasammalde oksad püstisemad kui

samal liigil märjas kohas. Ka okstekimbud võivad märgades ja varjulistes kasvukohtades olla

varrest märgatavalt eemaldunud, kuivemates kohtades asetsevad okste kimbud aga eriti

tihedalt (Laasimer et al., 1954).

Turbasamblad teeb eriliseks nende tohutu veeimamisevõime: veehulk, mida

turbasamblad suudavad hoida, ületab nende endi kuivkaalu kümme kuni kakskümmend korda.

Selle teeb võimalikuks lehtede ja varte eriline siseehitus, kus väikesi klorofülli sisaldavaid

rakke ümbritsevad suuremad veetünnikesi meenutavad tühjad surnud rakud. Imamisvõimet

suurendab ka ka taimevarte tihe asetus: nii okste ja varrelehtede, kui ka varte vahel kujunev

kapillaarsüsteem aitab vett kinni pidada (Vellak, 2004). Neil on võime ka end kuivamise eest

kaitsta. Näiteks teravlehine turbasammal (Sphagnum capillifolium) mahutab küllastumisel

rohkem vett, kaotab seda aeglasemalt ja püsib seega märjana kauem ka põuaperioodidel

(Andrus, 1986). Kuna turbasamblad kasvavad peamiselt märgades või niisketes kooslustes, on

nad eriti tundlikud kuivendamise suhtes. Pinna kuivendamine mõjub neile alati hävitavalt

(Laasimer et al., 1954). Kuivendamisele on tundlikumad kuivemate kasvukohtade liigid.

Näiteks kui peale kuivamist neid niisutada, siis hõre turbasammal (Sphagnum fallax) taastub

5

peale kuivamist veel ka kümne päeva pärast, S. nemoreum taastub ainult viie päeva pärast

(Andrus, 1986).

Samuti on turbasammaldel optimaalseks kasvuks vajalikud valgusküllased tingimused

(Gunnarsson, 2005). Valdav enamus turbasamblaid on avakoosluste liigid, vaid üksikud

eelistavad kasvada metsas, näiteks lillakas turbasammal (Sphagnum magellanicum),

teravlehine turbasammal (S. capillifolium), nõguslehine turbasammal (S. palustre). Olenevalt

valgusest on turbasamblad värvuselt õige tugevasti varieeruvad. Näiteks lillakas turbasammal

(S. magellanicum) muutub päikesega punaseks (Crum, 1984). Päikesepaistelistes

kasvukohtades domineerivad punakad, lillakaspunakad ja kirjud vormid, varjulistes kohtades

aga rohekad vormid. Valguslembesed liigid on näiteks allikasoo-turbasammal (S. teres),

pruun turbasammal (S. fuscum), tömp turbasammal (S. obtusum), varjulisi kasvukohti

eelistavad mets-turbasammal (S. squarrosum), narmaslehine turbasammal (S. fimbriatum),

girgensohni turbasammal (S. girgensohnii) ( Laasimer et al., 1954).

Mitmete uurimuste põhjal on leitud seoseid turbasammalde produktiivsuse ja

temperatuuri vahel. Katseliselt on näidatud nelja turbasamblaliigi: lillaka turbasambla (S.

magellanicum), pudeva turbasambla (S. cuspidatum), pruuni turbasambla ( S. fuscum) ja balti

turbasambla (S. balticum) – biomassi ja pikkuskasvu suurenemist temperatuuri tõustes. Kasvu

suurenemise põhjuseks peeti temperatuuri tõustes suurenenud fotosünteesi. Temperatuuri

tõustes olid ka toitainete kontsentratsioonid kõrgemad, veesisaldus taimedes aga langes

(Breeuwer et al., 2008). Peale temperatuuri mõjutavad produktiivsust ka sademed. Kui on

madalad nii temperatuur kui ka sademed, siis on ka produktiivsus madal. Näiteks märjemates

ja toitaineterikkamates kasvukohtades elavatel Cuspidata sektsiooni liikidel on ka

produktiivsus suurem, samas kui Acutifolia sektsioonis olevatel liikidel, kes elavad

kuivemates kasvukohtades, on produktiivsus madal (Gunnarsson, 2005).

Turbasamblad on oma elutegevuse kaudu võimelised muutma keskkonna happelisust,

andes H+ ioone ja saades vastu lahustuvaid katioone. Katsete põhjal on leitud, et vee

liikumisega rabas kaasneb pH tõus (Andrus, 1986). Mida kõrgemal veetasemest taim kasvab,

seda parem on tema katioonide vahetusvõime, pH langedes väheneb ka efektiive katioonide

lahutusvõime (Clymo & Hayward, 1982). Happesuse suhtes on turbasammalde ökoloogiline

amplituud küllaltki suur (pH 3-6,7). Turbakihi pH suhtes on eri liikidel erinev optimum, aga

enamasti mõjub kõrge pH ja suurenenud lubjasisaldus turbasammaldele hävitavalt (Laasimer

et al., 1954, Andrus 1986). Samas on arvatud, et happevihmad võivad soodustada paljude

turbasammalde kasvu, kuid näiteks väävlireostus võib tõsiselt piirata mõne liigi kasvu

(Andrus, 1986).

6

Enamasti on liikide kasv ja areng sõltuv mitmest tegurist üheaegselt. Näiteks on

uuritud, kuidas veetase ja temperatuur mõjutavad nelja turbasambla kasvu. Nelja looduslikult

erineval mikrotopograafilisel kõrgusgradiendil ja geograafilisel gradiendil kasvavat liiki -

lillakas turbasammal (S. magellanicum), punane turbasammal (S. rubellum), kattuvlehine

turbasammal (S. imbricatum) ja pruun turbasammal (S. fuscum) – kasvatati kahel erineval

veetaseme kõrgusel (5cm ja 15cm), ja kahel temperatuuril (15°C ja 20°C). Katse tulemusel

selgus, et võsude pikkuste juurdekasv ja biomassi produktsioon oli lillakal turbasamblal

madamal veetasemel madalam, samas kui see teiste liikide juurdekasvu ja biomassi

produktsiooni veetase ei mõjutanud. Pikkuse juurdekasv lillakal turbasamblal, punasel

turbasamblal ja kattuvlehisel turbasamblal oli kõrgemal temperatuuril suurem kui madalal

temperatuuril. Biomassi produktsioon oli ainult lillakal turbasamblal ja punasel turbasamblal

kõrgemal temperatuuril suurem kui madalamal temperatuuril. Kumulatiivne aurustumine

lillakal turbasamblal ja punasel turbasamblal oli madalamal veetasemel madalam.

Kokkuvõtteks võib öelda, et veetase ja temperatuur võivad muuta turbasammalde liigilist

koosseisu rabades, mis võib mõjutada ka olulisi protsesse ökosüsteemis (Robroek et al.,

2007).

Nõudlikkuse järgi mineraaltoitainete suhtes võib turbasamblad jagada kolme rühma: 1)

oligotroofsed – kõige vähema nõudlikkusega, rabades kasvavad, 2) mesotroofsed – keskmise

nõudlikkusega, kasvavad siirdesoodes ja rabastuvates metsades, 3) eutroofsed – suurima

nõudlikkusega, kasvavad madalsoodes (Laasimer ert al., 1954). Turbasamblad taluvad hästi

mineraalainete vähesust, nad suudavad toituda sademeteveest ja õhus leiduvast mineraalsest

tolmust (Valk, 2005). Makrotoitained, nagu lämmastik, fosfor, kaalium ja väävel

akumuleeruvad turbasammaldesse läbi adsorptsiooni (Malmer, 1993).

On uuritud lämmastiku mõju ka näsaja turbasambla (Sphagnum papillosum) kasvule.

See liik kasvas rohkem, kui lämmastiku kontsentratsioon oli kõrgem. Mõju lämmastiku

lisamisel sellele samblale mõjutas ka kudede hüdratiseerimine. Kuivad taimed ei kasutanud

suuremat osa lisatud lämmastikust (Gerdol et al., 2006).

Paljudes töödes on uuritud ka lämmastiku sissekande mõju turbasammaldele ning

laiemalt raba ökosüsteemile. On leitud, et lämmastiku sissekande suurenemine mõjutab

süsinikuringet rabas. Samuti on leitud, et lämmastiku kontsentratsiooni tõustes rabades võib

hõre turbasammal (S. fallax) välja tõrjuda tüüpilisi rabaliike (Limpens et al. 2003.)

Lämmastiku mõju ulatuse võib määrata mitte üksnes atmosfäärse lämmastiku sissekande

hulk, vaid teine, samuti turbasammalde jaoks limiteeritud element, fosfor. Nimelt on

turbasammalde kasvu oluliselt mõjutavaks faktoriks nende kahe elemendi suhe taimedes.

7

Katsetes lillaka turbasamblaga (Sphagnum magellanicum) selgus, et fosfori kõrgem sisaldus

tipmises osas pärssis turbasammalde lineaarset juurdekasvu. Samas stimuleeris fosfori suurem

kontsentratsioon taimede lateraalset kasvu (Sepp, 2007).

Ombotroofsed rabad on süsinikku koguvad süsteemid. Katsetega on teada saadud, et

suurenenud lämmastiku ladestamine juhib esialgu suuremale produktiivsusele nendes

süsteemides ja seetõttu ka suuremale süsiniku fikseerimisele. Hiljem hakkab taimede kasvu

mõjutama aga piiratud fosfori hulk, seega ei kaasne ka suuremat süsiniku fikseerimist (Aerts

et al., 1992).

1.2 Turbasammalde taksonoomilised probleemid

Turbasamblad (g. Sphagnum L.) kuuluvad lehtsammalde klassi, moodustades

turbasammalde alamklassi, millesse kuulub üks ainuperekonnaline sugukond

turbasamblalised (Sphagnaceae) (Ingerpuu & Vellak, 1998).

Turbasamblaid peetakse taksonoomiliselt üheks kõige keerulisemaks sammalde

perekonnaks. Läbi aastakümnete on perekonna turbasammal (g. Sphagnum) liikide

taksonoomia olnud problemaatiline. Lisaks varasematele, morfoloogilistel tunnustel

põhinevatele taksonoomiakäsitlustele, on viimastel aastatel hakatud kasutama ka geneetilisi ja

isoensümaatilisi uurimismeetodeid täpsustamaks turbasammalde liigilist mitmekesisust ja

eristamaks liike üksteisest. Meetodeid, mida tänapäevases taksonoomias kasutatakse, on

mitmeid. Näiteks molekulaarsed meetodid, mille puhul võetakse nukleotiidne järjestus

genoomi erinevatest regioonidest. Tehakse ka fülogeneetilisi ja geneetilisi analüüse (Shaw &

Cox, 2005). Üldiselt on keemilised uurimismeetodeid rakendatud harva turbasammalde

taksonoomilistes uuringutes (Cronberg, 1989).

Euroopas esinevad turbasamblad on põhjalikult uuritud, kuid ka siin esineb liike, mis

on suure morfoloogilise plastilisusega ja taksonite äratundmine on keeruline. Ka tänapäeval

vaieldakse mõne taksoni piiritlemise pärast. Seetõttu on Euroopas liikide kirjeldamisel järjest

rohkem geneetilisi meetodeid kasutama hakatud (Seneca & Söderström, 2008). Isoensüümi

elektroforees on kõige vanem biokeemiline tehnika, mida kasutatakse geneetilise muutlikkuse

uurimiseks populatsiooni tasemel. Seda meetodit teatakse ka kui allosüümi elektroforeesi, kui

uuritakse alleelide muutlikkust eraldunud ensüümi lookustes. Kuigi viimastel aastetel on

tulnud juurde palju uusi DNA tehnikaid, on isoensüümi elektroforees siiski kõige enam

8

kasutatud meetod (Cronberg, 1995). Näiteks on seda meetodit kasutatud, et uurida geneetilist

sugulust kahe morfoloogiliselt kattuva liigi, punase turbasambla (Sphagnum rubellum) ja

teravlehise turbasambla (S. capillifolium) vahel Põhja-Euroopas (Cronberg, 1997).

Ka Ameerikas on turbasammalde uurimine pikkade tradistioonidega, näiteks eelmise

sajandi alguses oli teada vaid 39 liiki (Andrews 1913), 80-date keskel 51 liiki ja 21 varieteeti

(Crum 1984), siis selle sajandi alguses oli eristatud liikide arv tõusnud juba 90-ni (Shaw &

Cox, 2005). Laialdased uurimistööd Põhja-Ameerikas viimastel aastatel on andnud mitmed

uued turbasammalde liigid, põhiliselt kaugematelt ja vähe kogutud aladelt. Need liigid on

Sphagnum mcqueenii, S. kenaiense, S. bergianum, S. beothuk, S. sitchense ja S. talbotianum,

kuid nende liikide eristamine morfoloogilistel tunnustel (Andrus, 2006).

Enamus turbasammalde liike kuulub nelja suurde monofüleetilisse sektsiooni:

Sphagnum, Subsecunda, Cuspidata ja Acutifolia (Shaw et al., 2005) . Üksikud liigid kuuluvad

väikestesse sektsioonidesse Isocladus, Polyclada, Rigida, Squarrosa, Hemitheca, Insulosa.

Sektsioonided Isocladus, Rigida ja Hemiteca puuduvad Euroopa flooras; sektsioonidesse

Insulosa, ja Polyclada kuulub vaid üks liik (Crum,1984, Hill et al. 2006).

On selgunud, et paljud liigid moodustavad sarnaste tunnustega liigikomplekse, mida

sõltuvalt koolkonnast on käsitletud eraldi liikide või ühe liigina. Näiteks üks üsna hiljutine

vaidlus puudutab kattuvlehise turbasambla (Sphagnum imbricatum) kompleksi nelja liiki S.

affine, S. portoricense, S. imbricatum ja S. austinii. Anlüüsil kasutati proove 39

populatsioonist Lääne-Euroopas, Põhja-Ameerika idaosas ja Jaapanis. Kasutati isoensüümide

elektroforeesi, et määrata geneetiline muutlikkus kattuvlehise turbasambla kompleksis. Selle

tulemusel selgus, et vaatamata madalamale geneetilisele varieerumisele võib S. imbricatum’i

kompleksis eristada kahte liiki – S. austinii ja S. affine (Thingsgaard, 2002). Pikalt on

probleeme valmistanud ka teravlehise turbasambla (Sphagnum capillifolium) grupi

taksonoomia. Vaidlus on keskendunud tervalehise turbasambla ja punase turbasambla (S.

rubellum) staatusele. Enamus Skandinaavia brüolooge on eelistanud hoida neid kahe liigina.

Peale uurimist on leitud, et neil liikidel on geneetiline erinevus, kuid nad võivad

hübridiseeruda (Cronberg, 1989).

Samuti võib olla erinevusi liigikäsitsustes Euroopa ja Ameerika koolkondade vahel.

Näiteks K. I. Flatberg eristab (1994) eristab viite liiki S. fallax kompleksis samas kui Daniels

ja Eddy (1990) peavad neid üheks (Seneca & Söderström, 2008).

Mitmeid turbasamblaliike peetakse ka hübridiseerumise teel tekkinud liikideks,

mistõttu on neid raske eristadada vahepealsete tunnuste esinemise tõttu oma eellastest.

Morfoloogiliste tunnuste põhjal on oletatud, et jenseni turbasammal (Sphagnum jensenii) on

9

allopolüploidne, mille esivanemad liigid on S. annulatum ja balti turbasammal (S. balticum).

Ka selle liigi põlvnemist uuriti isoensüümide elektroforeesi abil ning leiti, et jenseni

turbasammalt tuleks käsitleda siiski eraldi liigina S. annulatum’ist, kuigi varasemates töödes

(näiteks ka Laasimer et al. 1954) on neid peetud üheks liigiks (Sastad et al., 1999).

10

2. AJALUGU JA E. RUSSOWI KIRJELDATUD LIIGID

2.1 Turbasammalde uurimise ajaloost Eestis

Kõige kuulsam Eestist pärit turbasammalde uurija maailmas on Edmund August

Friedrich Russow (08.03.1841-23.04.1897). Ta on seitsme põhjapoolkeral laialdaselt levinud

turbasamblaliigi ainukirjeldaja või kaaskirjeldaja. Põhjalikumalt uuris ta Tallinna ümbrust,

samuti Tähtveret, Lõuna-Eestit ja põhjarannikut. 1862. aastal ilmus E. Russowi esimene

teaduslik trükitöö Tallinna ümbruse floora kohta (Russow 1862) . Magistritöös kirjeldab ta

uut samblaliiki, millele oma hea sõbra auks paneb nimeks Sphagnum girgensohnii (Ingerpuu,

2001). Samas kirjeldab ta ka pudeva turbasambla (Sphagnum cuspidatum) arvukaid

varieteete, millede hulgast hiljem said liigi staatuse Sphagnum majus ja Sphagnum balticum.

Ka E. Russowi enda auks on nimetatud üks turbasamblaliik – russowi turbasammal

(Sphagnum russowii), mille kirjeldas Saksa sfagnoloog C.F. Warnstorf 1886. aastal

(Warnstorf 1886). Carl Friedrich E. Warnstorf (2.12.1837-28.2.1921) on Eestiga seotud

pikaajaliste teaduslike sidemete kaudu tolleaegse Tartu Ülikooli botaanikaprofessori Edmund

Russowiga. Heade sõprade ja kolleegidena olid nad kirjavahetuses ning töötasid samaaegselt

samade turbasamblarühmadega, vahetades ka herbaarproove. Ühist autorlust märgib tänaseni

turbasamblaliik Sphagnum subnitens Russow & Warnst.. Kumbki neist on ka ühe oma

kirjeldatud turbasamblaliigi nimetanud sõbra auks: Sphagnum russowii Warnst. ja Sphagnum

warnstorfii Russow (Kupper, 2007).

Lisaks E. Russowi kirjeldatud liikidele on Eestist ühe turbasamblaliigi kirjeldanud ka

G.K. Girgensohn, nimetades selle kohaliku mõisniku auks Wulfi turbasamblaks (Sphagnum

wulfianum) (Ingerpuu, 2001). Gustav Karl Girgensohn (1786-1872) sündis ja kasvas Lätis,

kuid õpingud tõid ta Tartusse, kus ta hakkas uurima Liivimaa samblaid. 1855. aastal ilmus

temalt ülevaade mõningate Liivimaa piirkondade samblafloorast (Girgensohn, 1855) ning

1860 ilmus esimene põhjalik Eesti ja Läti samblafloora ülevaade (Girgensohn 1860). Kogutud

herbaarproovidest koostas Girgensohn mitmeid kollekstioone, millest suurim asub TÜ

Loodusmuuseumis. Wulfi turbasambla materjal on kogutud tartu lähedalt Tähtvere metsast.

Kuigi kasvukohta on praeguseks ajaks juba hävinud, on alles liigi kirjeldamise aluseks olnud

materjal. See asub Eesti Maaülikooli herbaariumis (TAA) (Ingerpuu & Vellak, 2007).

11

Pärast Russowit ja Girgensohni on turbasammalde alased tööd Eestis jäänud teisejärgulisteks,

vaid üksikuid töid on valminud nende kohta. 1938. aastal koostast Leonid Enari „Mõne Eesti

maakonna turbasammalde floora“, kus on esitatud erinevatest soodest kogutud olulist

levikuinfo nii tavaliste kui eestis haruldaste turbasammalde kohta (Enari, 1938).

Eelmise sajandi keskel ilmusid esimesed eestikeelsed samblamäärajad: metsa-, turba-

ja maksasammalde kohta.

Eesti turbasammalde määraja - „Eesti NSV turbasamblad“ – ilmus juba 1954. aastal ja

sisaldas kõigi praegu Eestis teadaoleva 37 turbasamblaliigi üksikasjalisi kirjeldusi ning

originaaljooniseid, ning on vaatama vananenud taksonoomiale on kasutatav määraja

tänapäevani.

Määraja valmis kolme Eesti botaaniku koostöös:

Livia-Maria Laasimer (21.06.1918-26.02.1988) oli Teodor Lippmaa õpilane ja alustas

loometsade ökoloogia uurimisega. Nende tööde käigus sai temast ka arvestatav sammalde

tundja. Kogutud materjali põhjal valmis käsikirjaline uurimus „Loometsa samblaühingutest“.

1948. aastal ilmus temalt „Eesti NSV tähtsamate metsasammalde määraja, ning 1955. aastal

„Eesti NSV tähtsamate maksasammalde määraja“ (Krall & Kalda, 2008).

Silvia Talts ( 1901-1992) töötas vanemteadurina TA Zooloogia ja Botaanika

instituudis, kus ta alustas ka sammalde uurimist. Tema poolt kogutud samblaherbaarium, mis

sisaldab kõige enam turbasamblaid, asub praeguses Maaülikooli Põllumajandus- ja

Keskkonnainstituudis (Ingerpuu, 2006).

Elsa Varep (14.09.1908-28.10.1955) alustas sammalde alaste töödega juba 30-dail ,

esialgu liivakivipaljandite brüofloora uurimisega. Pärast sõda töötas vanemteadurina TA

ZBIs, kus osales soode geobotaanilises uurimisrühmas, mistõttu tundis eriti hästi just

turbasamblaid ning leidis välitööde käigus mitmeid haruldasi turbasamblaliike (Krall, 2004).

Näiteks jensenii turbasambla (S. jensenii) seni kaks teadaolevat leiukohta on tema leitud

(TAA herbaarium).

Eelmise sajandi viimastel aastakümnetel hakati enam tähelepanu pöörama

turbasammalde ökoloogiale. Mati Ilomets on uurinud turbasammalde kasvu ja produktiivsust

nii oma kursuse- kui ka diplomitöös. Samale teemale oli pühendatud ka tema geoloogia-

mineraloogiateaduste kandidaadi dissertatsioon ning palju teadusartikilid kogumikes ja

erialaajakirjades (Truus & Karofeld, 2000). Turbasammalde suremise põhjuseid Eesti rabades

on uurinud E. Karofeld ja R. Pajula (Karofeld & Pajula 2003, 2005).

12

Üksikuid töid turbasammalde kohta on valminud viimastel aastakümnetel nii Tartu

Ülikooli kui Tallina Ülikooli üliõpilaste poolt. Tartu Ülikoolis kaitses 1973. aastal diplomitöö

Mati Ilomets teemal „Turbasammalde produktiivsus mõningatel Eesti NSV ja Komi ANSV

aladel”, Villem Laas uuris 1977. aastal valminud töös turbasammalde fütoproduktsiooni ja

turbatekkekihis toimuvat turvastumist. 1982. aastal koostas Anne Reitel lõputöö teemal

„Turbasammalde kasv ja produktiivsus erinevais metsa- ja sootüüpides (Leningradi oblasti

kesk-taiga tingimusis)”. Katrin Pajuste analüüsis 1996. aastal valminud töös pruuni ja punase

turbasambla kasvukohanõudlusi Männikjärve rabas, ning 1997. aastal kaitses Raimo Pajula

töö teemal „Soomaa soode arengu ajalis-ruumiline dünaamika ja seda mõjutavad tegurid”.

Selles töös selgitas soid mõjutavate tegurite toimet ja soode arengut. 2006. aastal tegi oma

lõputöö Merli Nagel teemal „Turbasamblad Eestis: ökoloogia, levik ja kaitse”. Oma töös

kirjeldab ta turbasammalde ökoloogiat ja Eestis looduskaitse all olevaid turbasamblaid. tema

2008. aastal valminud magistritöö käsitles Wulfi turbasambla ökolooglisi nõudlusi ning nende

seost morfoloogiliste parameetritega. 2007. aastal kaitses Tallina Ülikoolis Kairi Sepp

magistritöö teemal „Fosfori ja niiskustingimuste mõju Sphagnum magellanicum’i Brid.

Kasvule ja klorofüllifluorestsentsile“ .

2.2 E. Russowi kirjeldatud liigid

Edmund Russowi sfagnoloogiliste uurimistööde tulemusel on maailmale kirjeldatud

seitse uut turbasamblaliiki, tema ise oli neist kuue esmakirjeldaja.

1. Sphagnum angustifolium (C.E.O. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen

Kitsalehine turbasammal

Esmakordselt mainib E. Russow seda taksonit oma töös „Sphagnologischen

Studien“ (Russow, 1890) Sph. recurvum (P. de B.) Russ. & Warnst. alamliigina balticum

Russ., määratuna Käsmust kogutud materjali hulgast. Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi

herbaariumis (TU) on liigil 18 herbaareksemplari ning Eesti Maaülikooli herbaariumis (TAA)

59. TAA E. Russowi herbaariumis on liigi kohta 33 eksemplari, mis kaanavad nimetust S.

13

recurvum subsp. angustifolium, nende hulgas ka Käsmust 1887-1888 kogutud materjalid, ning

10 hilisemat (1889-1890) proovi Käsmust nimetuse all S. angustifolium (Nõmm, 1994).

Kitsalehine turbasammal kuulub sektsiooni Cuspidata, mida iseloomustavad valdavalt

rippuvad varrelehed ning ristlõikel kumerale lehepinnale avanevad klorotsüstid (Laasimer et

al., 1954). Kitsalehine turbasammal on roheliste kuni pruunikate võsudega ning kumera

kapituuliumiga sammal, kasvab eelistatult rabastuvates männimetsades või rabade äärealadel

kuivemates kasvukohtades, moodustades madalamates kohtades muru, ei kasva kõrgete

mätastena (Bušs, 1968). Eestis on liik sage. Tavaline ka Euroopa põhjaosas ning Põhja-

Ameerikas, harvem lõunaregioonides. Põhja-Ameerika brüoloogid käsitlevad seda taksonit

kompleksliigi S. recurvum varieteedina tenue H. Klinggr. (Crum 1984), Euroopa sammalde

nomenklatuuri alusel on tegu iseseisva liigiga (Hill et al., 2006).

2. Sphagnum balticum (Russow) C.E.O. Jensen

Balti turbasammal

E. Russow kirjeldab seda taksonit esmakordselt S. cuspidatum’i varieteedina

mollissimum (Russow 1865) ning 1890. aastal kui S. recurvum’i alamliiki balticum (Russow

1890), viitega materjalidele kogutuna Tähtvere ümbrusest. TU sammalde herbaariumis on

balti turbasambla kohta 15 ja TAA herbaariumis on 48 herbaarproovi. TAA E. Russowi kogus

on 10 proovi nimetusega S. balticum, kogutud 1886-1887 Tähtverest, neist enamus on

varustatud ka Russowi originaaljoonistega; ja 9 proovi nimetusega S. cuspidatum var.

mollissimum Russ, millest enamusel on samuti lisatud joonised (Nõmm, 1994).

Nagu eelminegi liik kuulub balti turbasammal sektsiooni Cuspidata. Need kaks liiki

võivad olla mõnikord pisut sarnased, kuid balti turbasamblal on enamasti suuremad ja

kohevamalt hoiduvad varrelehed ning varrelehtede ülemises osas on mikroskoobis näha

spiraalpaksendeid. Balti turbasammal on kollakasroheline kuni pruunikas õrn sammal

(Ingerpuu & Vellak, 1998). Kasvab peamiselt rabalaugaste ja älveste servades, rabastuvates

lodumetsades, kinnikasvavate järvede kaldail ja siirdesoodes. On edifikaatoriks mikroreljeefi

madalamates osades. Eestis on liik tavaline. Laia levikualaga arktilises ja subarktilises

vööndis nii Venemaal, Põhja-Euroopas kui ka Põhja-Ameerikas, samuti Kesk- ja Lõuna-

Euroopas kõrgemates piirkondades.

14

3. Sphagnum girgensohnii Russow

Girgensohni turbasammal

Detailse ladinakeelse liigikirjelduse annab selle liigi kohta E. Russow juba 1865. aastal

raamatus „Beiträge zur Kenntniss Torfmoose“ (Russow, 1865). Liigi lektotüüp on määratud

1992. aastal Norra brüoloogi K.I. Flatbergi poolt ning on hoiul TÜ Loodusmuuseumi

herbaariumis. Liik on nime saanud E. Russow kauaaegse sõbra ja brüoloogi G.K. Girgensohni

järgi. TU herbaariumis on 16 ja TAA herbaariumis 37 herbaarproovi. TAA E. Russowi kogus

on liigi kohta enam kui 500 eksemplari.

Girgensohni turbasammal kuulub sektsiooni Acutifolia, mida iseloomustavad pisut

lillakas või roosakas toon võsudel või vartel, varrel tipuga ülespoole asetsevad lehed ning

oksalehe ristlõikel lehe nõgusale küljele avatud klorotsüstid (Laasimer et al., 1954).

Girgensohni turbasammal on enamasti rohekas või kollakasroheline, kasvab niisketes ja

soostunud männi- ja kuuse-segametsades ning kaasikutes, siirdesoometsades. On

varjulembene liik ega esine lagedatel rabadel. Eestis on liik sage. Moodustab vastavalt

asukoha tingimustele (valgusele ja veerežiimile) mitmesuguseid kasvuvorme. Juba E. Russow

eristas liigi esmakirjelduse juures kahte ökoloogilist vormi (Russow 1865). Liik on levinud

Venemaa Euroopa-osas alates põhjast kuni Põhja-Kaukaasiani, Siberis kuni Kamtšatka

poolsaareni, Kesk-Aasias. Esineb Lääne-Euroopas, Gröönimaal, Teravmägedel, Hiinas,

Himaalajas, Jaapanis, Põhja-Ameerikas, Jaaval. Mägedes esineb subalpiinse regioonini

(Laasimer et al., 1954).

4. Sphagnum inundatum Russow

Loigu-turbasammal

Liigi saksakeelse kirjelduse esitab E. Rusoow 1894. aastal töös „Zur Kenntniss der

Subsecundum- und Cymbifoliumgruppe europäischer Torfmoose “ (Russow 1894).

Liigi taksonoomiline staatus on siiani palju vaidlusi tekitav, teda on kord peetud nii

iseseisvaks liigiks (S. gravetii Russow) kui ka S. denticulatum’i varieteediks. Euroopas on

jäädud seisukohale, et tegu on iseseisva liigiga (Hill et al., 2006). Ameeriklased käsitlevad

seda taksonit S. subsecundum varieteedina inundatum C. Jensen (Crum, 1984). Ka Eestis on

liigi nomenklatuurne käsitlus aja jooksul muutunud. Eesti trubasammalde määrajas (Laasimer

et al., 1954) on liik kirjas nimetusega S. gravetii Russow. Eesti sammalde nimestikus

(Ingerpuu et al., 1994) on nimetusega S. denticulatum Brid., kuid nii S. inundatum kui ka S.

15

garvetii on äramärgitud kui antud liigi sünonüümid. Eesti sammalde määrajas (Ingerpuu et al.,

1998) on liik kirjas praegu kasutusel oleva nimetusega S. inundatum.

TU herbaariumis on vaid üks loigu-turbasambla proov ja TAA herbaariumis kuus

proovi. TAA Russowi kogus selle liigi kohta materjali ei leidu.

Loigu-turbasammal kuulub sektsiooni Subsecunda (Crum, 1984). Sektsiooni

iseloomustavad kõverdunud okstega käharad kapiitulumid, pisut sirpjad okaslehed ja lehe

ristlõikel mõlemale lehepinnale avanevad klorotsüstid. Loigu-turbasammal on määrdunud-

roheline või pruunikas, sageli vees kasvav sammal. Kasvukoha suhtes on see liik nõudlik.

Kasvab märgadel üleujutatavail rabaniitudel, lodudes, turbaaukudes, rabalaugastes (Laasimer

et al., 1954). Eestis on liigil teada vaid seitse leiukohta, neist kaks leiukohta on vanemad kui

50 aastat ning liik on kantud 2009. a. punasese raamatu nimekirja kui ohulähedane, samuti

kuulub liik Eesti kaitstavate liikide III kaitsekategooriasse (Riigi Teataja, 2004).

Kõige sagedasem on see liik oma lähisugulasvormidega Kesk-, Lääne- ja ka Lõuna-Euroopas.

Väga heterogeenne liik. Olenevalt kasvukoha niiskusemäärast varieeruva suuruse, avade

hulga ning oksalehtede asetusega (Laasimer et al., 1954).

5. Sphagnum majus (Russow) C.E.O. Jensen

Turris turbasammal

E. Russow kirjeldab seda liiki aastal 1865 raamatus „Beiträge zur Kenntniss

Torfmoose“, nimetades seda S. cuspidatum varieteedina majus (Russow, 1865). TU

heraabriumis on 15 ja TAA herbaariumis 24 herbaarproovi. TAA E. Russowi kogus üks

proov. Liigi varasem kasutusel olnud sünonüüm on S. dusenii (Jens.) Russ. & Warnst., mis

nime all on ta kirjas ka Eesti turbasammalde määrajas (Laasimer et al., 1954).

See liik kuulub sektsiooni Cuspidata. Turris turbasammal on määrdunud-roheline

või kollakaspruun sammal. Kasvab rabalaugastes ja älvestes, siirde- ja madalsoodes,

soostunud metsades (Ingerpuu & Vellak, 1998). Valguslembene taim. Kasvab sageli koos

balti turbasamblaga, millest välitingimustes eritatav rippuvate ja hõredamalt asetsevate

varrelehtede poolest. Esineb peamiselt Põhja- ja Kesk-Euroopas (Crum, 1984), Eestis sage

(Ingerpuu & Vellak, 1998).

16

6. Sphagnum subnitens Russow & Warnst.

Sulgjas turbasammal

Esmakordselt mainitakse seda liiki S. plumulosum’ina 1886. aastal, E. Russow ja C.

Warnstorf uurivad liigi tunnuseid põhjalikult ning 1887. aastal kirjeldavad ühiselt uuel liigi

nimega S. subnitens (Warnstorf 1888). E. Russow kirjeldab seda liiki ka töös „Verzeichniss

der bisher in Est-, Liv- und Curland beobachteten Sphagnum Arten “ (Russow 1894), kus

mainib liigi leiukohadena Tallina ümbrust (Kadaka ja Harku).

Sulgjal turbasamblal on TU herbaariumis 25 ja TAA herbaariumis 28 herbaarproovi

ning E. Russow kogus 17 proovi.

See liik kuulub sektsiooni Acutifolia (Crum, 1984). Hallikasroheline või

lillakaspunane küllalt tugev, kuivalt sinakashalli läikega sammal (Ingerpuu & Vellak, 1998).

Esineb soostunud okas- ja segametsades, madalsoo- ja siirdesoometsades, kinnikasvavate

järvede kaldail. Eestis esineb kohati. Varieerub suuruselt ja värvuselt. Märgades asukohtades

kasvavad suuremad, kuivemates kohtades väiksemad vormid. Levinud Põhja-, Kesk- ja

atlantilises Euroopas, Vahemeremaades, Assoori saartel, Hiinas, Jaapanis, Põhja-Ameerikas

(Laasimer et al., 1954).

7. Sphagnum Warnstorfii Russow

Warnstorfi turbasammal

Raamatus „Beiträge zur Kenntniss Torfmoose“ kirjeldab E. Russow seda liiki kui S.

acutifolium varieteeti gracile (Russow, 1865). TU herbaariumis on sellel liigil 20 ja TAA

herbaariumis 79 herbaarproovi. TAA E.Russowi kogus on 9 proovi.

Warnstorfi turbasammal kuulub sektsiooni Acutifolia (Crum, 1984). Warnstorfi turbasammal

on punakas, lillakaspunane või kirju õrn sammal (Ingerpuu & Vellak, 1998). Hügrofüüt.

Esineb madalsoodes ja siirdesoodes, madalatel mätastel ja nende vahel, soostunud okas- ja

segametsades, soostunud kaasikutes, harvemini rabade äärtel. Sage ka siirdesoometsades.

Eestis on liik tavaline. Kasvab nii varjulistes kui avatud kasvukohtades, eelsitatult

toitainerikkamates sookooslustes. Olenevalt valgustingimustest varieerub värvuselt, vähem

suuruselt (Laasimer et al., 1954). Leidub kõikjal Euroopas ja Põhja-Ameerika boreaalses

vööndis (Hajkova & Hajek, 2007).

17

Arutelu ja järeldused

Turbasammaldel on võime endasse palju vett koguda, mis kaitseb neid ka

läbikuivamise eest, kuid kasvukohtade kuivendamine mõjub neile hävitavalt. Kasvuks on

neile vajalikud valgusküllased tingimused. Valdav enamus turbasamblaid on avatud

sookoosluste liigid, vaid üksikud eelistavad kasvada märgades metsades. Turbasamblad

asustavad rabas erinevaid mikroelupaiku, nendes elupaikades on erinev toitainete

kättesaadavus, samuti ka erinev veerežiim ja seepärast on turbasammaldel ka erinev biomassi

produktiivsus. Vastavalt asukoha veerežiimile moodustavad turbasamblad ka erinevaid

kasvuvorme. Turbasammaldel on ka võime muuta keskkonna happelisust. Turbasamblad on

rabades domineeriv taimerühm, nad mõjutavad ka teiste taimede elu- ja keskkonnatingimusi.

Turbasamblad on globaalselt tähtsad, sellepärast tuleks säilitada nende elupaiku. Tuleb vältida

soode kuivendamist, sest see hävitab turbasamblaid.

Taksonoomiliselt on turbasamblad keeruline sammalde perekond. Viimastel aastatel

on kasutusele võetud mitmeid uusi meetodeid turbasammalde taksonoomia uurimisel.

Euroopas on uute liikide kirjeldamisel hakatud järjest rohkem kasutama geneetilisi meetodeid.

Kõige laialdasemalt kasutatav meetod turbasammalde taksonoomias on isoensüümide

elektroforees. Mõningaid erinevusi on Euroopa ja Ameerika koolkondade liigikäsitlustes. On

selgunud, et paljud liigid moodustavad sarnaste tunnustega liigikomplekse, mida sõltuvalt

koolkonnast on käsitletud eraldi liikide või ühe kompleksliigina. Mõned turbasamblaliigid on

tekkinud ka hübridiseerumise teel, mistõttu on neid raske eristada vahepealsete tunnuste

esinemise tõttu oma eellastest.

Turbasammalde liigirikkus on suurim Põhjapoolkera parasvöötmes. Euroopas on

turbasamblaid põhjalikult uuritud, kuid ka siin esineb liike, mis on suure morfoloogilise

plastilisusega ja taksonite äratundmine on keeruline. Eestis kasvab üle poole Euroopas

leiduvatest turbasammalde liikidest.

Turbasamblaid on Eestis uurinud Edmund Russow, kes kirjeldas seitset uut

turbasamblaliiki. Ta on ka mitmete raamatute autor. Nendes raamatutes ta kirjeldab erinevaid

turbasammalde liike. Ühe turbasamblaliigi kirjeldas E. Russow koos Carl Friedrich E.

Warnstorfiga. See liik on sulgjas turbasammal (Sphagnum subnitens). Ühele Russowi liigile

girgensohni turbasamblale (S. girgensohnii) määras tüüpmaterjali Norra brüoloog K.I.

Flatberg 1992 aastal, materjal on hoiul Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi herbaariumis (TU).

Ülejäänud liikide kohta, välja arvatud loigu-turbasammal (S. inundatum) leidub Russowi

18

kogutud proovide hulgas materjali liigi kirjelduses viidatud kohtades ning seega on need

potentsiaalsed tüüpmaterjalid.

Turbasamblaid uurinud ka G. K. Girgensohn, kes samuti kirjeldas ühe uue liigi Eestist

kogutud materjali põhjal. Wulfi turbasambla (S. wulfianum) tüüpmaterjal on hoiul eesti

Maaülikooli herbaariumis (TAA). Pärast neid ei ole Eestis otseselt turbasammalde

taksonoomiaga enam tegeletud, enam on hakatud tähelepanu pöörama nende ökoloogilistele

probleemidele. Mati Ilomets on uurinud turbasammalde kasvu ja produktiivsust nii oma

kursuse- kui ka diplomitöös.

E. Russowi kirjeldatud turbasamblaliigid on 1) kitsalehine turbasammal (S.

angustifolium), 2) balti turbasammal (Sphagnum balticum), 3) girgensohni turbasammal (S.

girgensohnii), 4) loigu-turbasammal (S. inundatum), 5) turris turbasammal (S. majus), 6)

sulgjas turbasammal (Sphagnum subnitens) ja 7) warnstorfi turbasammal (S. Warnstorfii). E.

Russowi uurimispiirkonnad asusid Tartu ümbruses, Lõuna-Eestis ja põhjarannikul. Suure

hulga turbasamblaid kogus ta ka Käsmust. E. Russowi kirjeldatud loigu-turbasammal on

Eestis looduskaitse all.

19

Kokkuvõte

Käesoleva töö „Turbasammalde uurimise ajaloost ja tänapäevane taksonoomia“

eesmärgiks oli anda kirjanduse põhjal ülevaade turbasammalde uurimise ajaloost ja töödest

nende taksonoomia ja liikide ökoloogiliste nõudluste uurimisel. Ning Tartu herbaariumite ja

kirjanduslike allikate põhjal iseloomustada E. Russowi poolt kirjeldatud turbasamblaliike.

Turbasamblad on globaalselt olulised oma turba moodustamise võime pärast ja oma

võimaliku mõjuga globaalsetele klimaatilistele muutustele. Nad on rabade ökosüsteemides

domineerivad liigid.

Turbasamblaid peetakse taksonoomiliselt üheks kõige keerulisemaks sammalde

perekonnaks. Enamus turbasammalde liike kuulub nelja suurde monofüleetilisesse sektsiooni:

Sphagnum, Subsecunda, Cuspidata ja Acutifolia.

Kõige tuntuim Eestist pärit turbasammalde uurija maailmas on E. Russow, kes

kirjeldas seitset uut turbasambla liiki. Liigid, mida ta kirjeldas, on 1) kitsalehine turbasammal

(S. angustifolium), 2) balti turbasammal (Sphagnum balticum), 3) girgensohni turbasammal

(S. girgensohnii), 4) loigu-turbasammal (S. inundatum), 5) turris turbasammal (S. majus), 6)

sulgjas turbasammal (Sphagnum subnitens) ja 7) warnstorfi turbasammal (S. Warnstorfii).

Ühe liigi Eestist kogutud materjali alusel on kirjeldanud ka K.G. Girgensohn. Kahele liigile

on tüüpmaterjal juba varema valitud, aga veel kuuele liigile võiks Eesti herbaariumites veel

olla tüüpmaterjale.

20

Sphagnological studies in Estonia: history and nowadays

Summary

The aim of the present study „Sphagnological studies in Estonia: history and

nowadays“ was to give a overview about the history of taxonomy and ecological studies of

peat mosses (g. Sphagnum), and to characterize peat mosses, which are described by Estonian

scientists and described on the base of the material collected from Estonia.

Peat mosses are globally important since due to their considerable peat-forming

ability and their potential impact on global climatic cycles. Sphagnum mosses are important in

the ecology of bogs, since they are the dominant species in these systems.

Genus Sphagnum is considered to be one of the most taxonomically difficult genus

among mosses. Most Sphagnum species belong to one of four large monophyletic sections:

Sphagnum, Subsecunda, Cuspidata ja Acutifolia.

The most world famous sphagnologist from Estonia is E. Russow, who has

described on the base of material collected in different places of Estonia seven new Sphagnum

species: Spahgnum angustifolium S. balticum, S. girgensohnii, S. inundatum, S. majus, S.

subnitens. and S. Warnstorfii. For one species - S. girgensohni - is the type material already

selected by Norwegian bryologist K.I:Flatberg. The type specimen is kept at the TU. For

others possible material in Russow’s collection can be still found. Also another setonian

bryologist K. G. Girgensohn has described one species new for the World. Type material for

that species is collected from the vicinity of Tartu and the type specimen is kept at TAA.

21

Tänuavaldused

Käesoleva töö valmimise eest tahaksin tänada oma juhendajat Kai Vellakut.

22

Kasutatud kirjandus

Aerts, R., Wallen, B., Malmer, N. 1992. Growth-limiting nutrients in Sphagnum-dominated

bogs subject to low and high atmospheric nitrogen supply. Journal of Ecology 80, 131-

140.

Andrus, R.E. 2006. Six new species of Sphagnum (Bryophyta: Sphagnaceae) from North

America. SIDA22(2): 959-972.2006.

Andrus, R.E. 1986. Some aspects of Sphagnum ecology. Can. J. Bot. 64: 416-426.

Breeuwer, A., Heijmans, M.M.P.D., Robroek, B.J.M., Berendse, F. 2008. The effect of

temperature on growth and competition between Sphagnum species. Oecologia 156:155-

167.

Bušs, K. 1968. Turbasamblad – kõrgsoo pärisperemehed. Eesti Loodus 8:463-464.

Clymo, R.S., Hayward, P.M. 1982. The Ecology of Sphagnum. Smith, A.J.E.(ed.),

Bryophyte ecology. Chapman and Hall, 229-289.

Cronberg, N. 1997. Genotypic differentation between the two related peat mosses, Sphagnum

rubellum and S. capillifolium in northern Europe. Journal of Bryology 19: 715-729.

Cronberg, N. 1995.Isozyme electrophoresis of Sphagnum: an analysis of methodology.

Lindbergia 20: 40-48.

Cronberg, N. 1989. Patterns of variation in morphological characters and isoenzymes in

populations of Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. and S. rubellum Wils. from two

bogs in southern Sweden. J. Bryol. (1989) 15, 683-696.

Crum, H. 1984. North American Flora. Sphagnopsida, Sphagnaceae. The New York

Botanical Garden.

Enari, L. 1938. Mõne Eesti maakonna turbasammalde floora.

Gerdol, R., Bragazza, L., Brancaleoni, L. 2006. Microbial nitrogen cycling interacts with

exogenous nitrogen supply in affecting growth of Sphagnum papillosum. Environmental

and Experimental Botany 57 (2006) 1-8.

Girgensohn, K. G. 1860. Naturgesichte der Laub- und Lebermoose Liv-, Ehst- und

Kurlands.-Arch. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands 2(2): 1-488.

Girgensohn, K. G. 1855. Übersicht der bis jetzt bekannten Laub- ind Lebermoose der

Ostseeprovizen.-Arch. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands 1(2): 63-74.

Gunnarsson, U. 2005. Global patterns of Sphagnum productivity. Journal of Bryology (2005)

27: 269-279.

23

Gunnarsson, U. 2004. Populations of Sphagnum angermanicum in Sweden: distribution,

habitat requirements and threats. Lindbergia 29:129-135.Lund 2004.

Hajkova, P., Hajek, M. 2007. Sphagnum distribution patterns along environmental gradients

in Bulgaria. Journal of Bryology (2007) 29: 18-26.

Hill, M.O., Bell, N., Gruggeman-Nannenga, M.A., Brugues, M., Cano, M.J., Enroth, J.,

Flatberg, K.I., Frahm, J.-P., Gallego, M.T., Garilleti, R., Guerra, J., Hedenäs, L.,

Holyoak, D.T., Hyvönen, J., Ignatov, M.S., Lara, F., Mazimpaka, V., Muňoz, J. &

Söderström, L. 2006. An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia.

– Journal of Bryology 28: 198-267.

Ingerpuu, N. 2001. Edmund August Fridrich Russow 160. Samblasõber 4: 17-19.

Ingerpuu, N. 2006. Silvia Talts 105. Samblasõber 9: 26-27.

Ingerpuu, N.(koost.), Kalda, A., Kannukene, L., Krall, H., Leis, M., Vellak, K.(koost).

1998. Eesti sammalde määraja. Eesti Loodufoto, Tartu, 239lk.

Ingerpuu, N. and Vellak, K. 2007. Collections of G. C. Girgensohn (1786-1872): lectotypes

and rare species. – Journal of Bryology 29: 235-240.

Karofeld, E. & Pajula, R. 2005. Distribution and development of necrotic Sphagnum

patches in two Estonian raised bogs. Folia Geobotanica 40(4): 357-366.

Karofeld, E. & Pajula, R. 2003. Regularities in the formation and distribution of necrotic

Sphagnum patches in raised bogs. Ecohydrological processes in Northern wetlands :

selected papers of International Conference & Educational Workshop, Tallinn, Estonia

30 June - 4 July 2003 / Institute of Ecology at Tallinn Pedagogical University, Estonia in

association with Sheffield Wetlands Research Centre, University of Sheffield, United

Kingdom, pp.154-194.

Krall, H. 2004. Elsa Varep 95. Samblasõber 7: 13-15.

Krall, H., Kalda, A. 2008. Livia-Maria Laasimer (1918-1988). Samblasõber 11: 28-31.

Kupper, T. 2007. Warnstorf 170. Samblasõber 10: 22.

Laasimer, L., Talts, S., Varep, L. 1954. Eesti NSV turbasamblad. Eesti riiklik kirjastus,

Tallinn.

Limpens, J., Tomassen, H.B.M. & Bereendse, F. 2003. Expansion of S. fallax in bogs.

Striking the balance between N and P availability. – Journal of Bryology 25: 83-90

Malmer, N. 1993. Mineral nutrients in Vegetation and Surface layers of Sphagnum-

dominated peat-forming systems. Advances in Bryology 5: 223-248.

Nõmm, K. 1994. Edmund Russowi turbasammalde kogu analüüs. Kursusetöö. Tartu 1994.

24

Riigi Teataja 2004. III kaitsekategooria liikide kaitse alla võtmine.-KKM, RTL 27.05.2004,

69, 31134.

Robroek, B.J.M., Limpens, J., Breeuwer, A., Schouten, M.G.C. 2007. Effects of water

level and temperature on performance of four Sphagnum mosses. Plant Ecol.(2007)

190:97-107.

Russow, E. 1862. Flora der Umgebung Revals. Arch. Für Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands,

2. Ser.6: 111-120.

Russow, E. 1865. Beiträge zur Kenntniss der Torfmoose. Arch. Für Naturk. Liv-, Ehst- und

Kurlands. Dorpat. 1-81.

Russow, E. 1890. Sphagnologische Studien. Sitzungsb. Naturf.-Gesellsch. Univ. Dorpat, Bd.

9, Hf. 1(1889): 94-113.

Russow, E. 1894. Zur Kenntnis der Subsecundum- und Cymbifoliumgruppe europäischer

Torfmoose. –Arch. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands 2(4): 1-167.

Sastad, S.M., Flatberg, K.I., Cronberg, N. 1999. Electrophoretic evidence supporting a

theory of allopolyploid origin of the peatmoss Sphagnum jensenii. Nordic Journal of

Botany, 19(3) 1999.

Seneca, A., Söderström, L. 2008. Species richness and distribution ranges of European

Sphagnum. Folia Cryptog. Estonica, Fasc. 44: 125-130.

Sepp, K. 2007. Kaks katset Sphagnum magellanicum`iga. Samblasõber 10: 4-6.

Shaw, A.J., Cox, C.J. 2005. Variation in „biodiversity value“ of peatmoss species in

Sphagnum section Acutifolia (Sphagnaceae). American Journal of Botany 92(11): 1774-

1783.

Shaw, A. J., Melosik, I., Cox, C. J., Boles, S.B. 2005. Divergent and Reticulate Evolution in

Closely Related Species of Sphagnum Section Subsecunda. The Bryologist 108(3), pp.

363-376.

Shaw, A.J., Cox, C.J., Boles, S.B.2003. Polarity of peatmoss (Sphagnum) evolution: who

says bryophytes have no roots? American Journal of Botany 90(12): 1777-1787.

Thingsgaard, K. 2002. Taxon delimination and genetic similarities of the Sphagnum

imbricatum complex, as revealed by enzyme electrophoresis. Journal of Bryology

(2002) 24: 3-15.

Truus, L., Karofeld, E. 2000. Mati Ilomets 50. Samblasõber 3: 12-13.

Vellak, K. 2004. Turbasamblad ja valvik. Eesti Loodus 3: 142-143.

Valk, U. 2005. Eesti rabad. Ökoloogilis-metsanduslik uurimus, Tartu.

Warnstorf, C. 1886. Zwei Artentypen aus der Acutifoliumgruppe. Hedwigia 25: 221-231.

25

Warnstorf, C. 1888. Die Acutifoliumgruppe der europäischen Torfmoose. Ein Beitrage zur

Kenntnis der Sphagna. Verh. Bot. Ver. Provinz Branderburg 30. 79-127.

26