Trofikus hálózatok sajátosságai és...

Trofikus hálózatoksajátosságai és szabályzása

Fogalmak:

Táplálkozási (trofikus) hálózat: a populációk közötti fogyasztó-forrás kapcsolatok összessége.

Folyamat: a mintázatokat keltő akciók sorozata.

Mintázat: ismétlődő strukturális szabályosságok, melyek nagyobb gyakorisággal fordulnak elő, mint véletlenszerűség alapján várhatnánk, pl. fajmintázat, azaz egyes fajok gyakorisága.

A folyamatok mintázatokat generálnak és a létrejött mintázatok újabb folyamatokat indukálnak.

Topológia: a matematikának a folytonosság általános törvényszerűségeivel foglalkozó ága. A topológiai tér absztrakt tér, amely bármely elrendezésű pontok összekapcsoltságából jön létre, melyben csak a pontok közötti kapcsolatok lényegesek.

1

Szentesi-Állatökológia-Trofikus hálózatok-MSc

Fogalmak (folyt.)

Trofikus kaszkád: a táplálkozási hálózatban általában felülről lefelé haladó hatás, mely abundanciális változásokat eredményez a közvetlenül szomszédos vagy távolabbi fogyasztói szinteken (ekkor indirekt). Lehetséges felfelé kaszkádolás is, amelyet a primer produkció fluktuációi okoznak.

Donor kontrolláltság: a táplálkozási szinttől független jelenség, mely során a szervezetek egy csoportja, pl. a detritivorok, felhasználja a rendelkezésre álló forrást (elhalt szerves anyagot), ellenben annak megújulását, elérhetőségét nem képes befolyásolni. A táplálkozási hálózatok elméletében egy további jelentéssel módosul: minden olyan forrást is jelent, melyre nincs lényeges hatással a fogyasztó, mert a forrás csak részben fogyasztható bizonyos anyagok jelenléte miatt(pl. a herbivorok táplálkozását gátló anyagok).

Omnivoria: eredeti jelentése „mindenevés”, ami azonban a táplálkozás hálózati értelmezésben így módosul: az egynél több szinten való táplálkozás.

Retikuláltság: az az állapot, amikor a fogyasztó a táplálék-féleségek nagy választékához kötődik.

A táplálkozási hálózat (food web) olyan irányított gráf, melyben a résztvevő elemeket felfelé irányuló nyilakkal kötjük össze.

2


Fogalmak (folyt.)

Intraguild predáció:

Táplálkozási hurok: elsősorban akvatikus rendszerekben. Az oldott szerves anyag felvételét mikroorganizmusok végzik, melyeket ostorosok, csillósok fogyasztanak (piko- és nanoplankton), majd ezeket a fitoplanktonnal együtt a zooplankton tagjai.

3

A: a csúcsragadozó erőteljesen fogyasztja a középszintű (mezo-) predátort is a bazális fajon kívül. B: a csúcsragadozó csak alkalmanként fogyasztja a mezopredátort, így mindkettő hatása jelentős a bazális fajra.


Fogalmak (folyt.)

Feloldási szint: A táplálkozási hálózatban a különböző résztvevő szervezetek azonos taxonómiai szinten legyenek feltüntetve.

4

A Benguela trofikus rendszer Dél-Afrika délnyugati partjai közelében található. Tápanyagban gazdag, a felszín-felé haladó áramlásokon intenzív halászat alakult ki. Kritikus eleme a fokföldi fóka, amely, a gazdaságossági felfogás szerint, a legfőbb fogyasztója a haszon halfajoknak. Ellenben a bonyolult hálózat vizsgálatával kimutatható, hogy a fóka igen sok más trofikus kapcsolattal is rendelkezik és kipusztítása alapvetően megváltoztatná a hálózat működését. Ez a hálózat a nem kellő mértékben felbontotthálózatokra példa (lásd a pirossal keretezett taxonokat).


Fogalmak (folyt.)

A táplálkozási hálózat, mint operatív egységA táplálkozási hálózat tér-idő léptékben szabadon választott, mindig

mesterséges egység, egy modul, vagy al-hálózat, amely egy nagyobb hálózatba integrálódik. Ezért nincs értelme kicsi vagy nagy hálózatról beszélni és hálózatokat összehasonlítani. Ha mégis, ezt a nyelő hálózat-alegység (pl. ragadozók) szintjén kell végezni. A forrás-alhálózat alapú összehasonlítás nem megfelelő, mert gyakran kifelé vezet a választott modulból.

A táplálkozási hálózatok komponenseiA vizsgálati egységeket előre meg kell határozni. A legtöbb esetben és

természetes módon ezek a fajminősítésű populációk, mert ezek evolúciós egységek. Dinamikájuk különbözik a heterospecifikus egységektől, mint guild vagy funkcionális csoport.

Táplálkozás hálózati kapcsolatokKorábban: prezencia-abszencia alaponJelenleg: interakciós erő – igen nehéz a meghatározása, leginkább

kvantitatív táplálék-analízisekből az egy főre eső növekedési ráta alapján

A táplálkozási hálózatokat a gyenge interakciók uraljákEllenben: egy sor esetben nem a forráshasználat, hanem más populációs

kölcsöhatás, pl. mutualizmus, parazitizmus a fontos

A tér-időbeli variabilitás hajtóerejeiAlapvető kérdés, hogy a táplálkozás hálózati dinamika határozza-e meg a

fajpopulációk abundancia mintázatait, vagy fordítva? – körülményektől függ

5


A trofikus hálózatok típusai – 1

1. Áramlási vagy energetikai hálózat (Lindeman, 1942)

Trofodinamika

Csereeszköz az energia, ez az alapja a stabilitásnak és a szintek számának – lásd Elton és MacArthur véleményét

Minden további szintre az előző energia tartalmának kb. 10 %-a jut fel.

Hatás az ökológiai kutatásokra – IBP és rendszer szemlélet

Napjainkra jelentőségét vesztette:Az igaz, hogy a trofikus rendszer/hálózat energia és/vagy anyag

felfelé jutása nélkül nem működik. DE: az energetikai és anyagáramlási folyamatok önmagukban

kevésnek bizonyulnak a közösségekben zajló folyamatok magyarázatára, a közösségi dinamika leírására.

1

10

100

1000

6



2. Topológiai, statikus vagy deskriptív (Cohen, 1978)Alapja egy prezencia/abszencia mátrix, ill. az ebből készíthető

egyszerű összekapcsoltsági ábra – hálózati geometriaKövetkezményei, stabilitási vonzatai

Felűlről háromszöges jelleg

Testméretek.

Ragadozó és zsákmány.

DE: parazitoid és gazda.

7

Bal oldali ábra: Egyszerű, 8-fajból álló táplálkozási hálózat, amely azzal a feltételezéssel él, hogy minden faj nála kisebb méretű fajon táplálkozik. Jobboldali ábra: A bal oldali ábra alapján képzett interakciós mátrix, amelyben a táplálkozási kapcsolatokat a fekete foltok jelentik. A fajok rangsora méretük szerint alakul ki a legkisebbtől a legnagyobb felé. Mivel valamennyi táplálkozási kapcsolat a mátrix diagonális középvonala felett van, a mátrix is “felülről háromszöges“.

A topológiai hálózatok szerkezeti egysége a háromszög. Mivel összenyomhatatlan, stabilitást kölcsönöz.



Merev átfedési gráfoka. Ragadozó átfedési gráf

b. Zsákmány átfedési gráf

8

Az eredeti táplálkozáshálózati kép (balra). A hálózat topológiai rajza (jobbra fent). A csúcsragadozótól lefelé közös fonálra fűzzük fel azokar a ragadozókat, amelyek zsákmányaikban átfednek (jobbra lent). Ez az ábrázolás azt emeli ki, hogy ezek valószínűleg versenyeznek egymással.

Zsákmány-átfedési gráfok (a, c és e). Ezeket a b, d és f táplálkozási hálózatokból nyertük oly módon, hogy ha két zsákmányfaj egy közös ragadozóval rendelkezik, akkor 1 vonal, ha 3-mal, akkor egy háromszög keletkezik. Azok a zsákmányfajok kerülnek összekötésre, melyek közös ragadozóval rendelkeznek. Ugyanakkor un. „lyukak” keletkez-nek, mint pl. 2, 3 és 5 az a ábrán, mert az ennek megfelelő b ábrán látható, hogy nincs olyan ragadozó, mely ezt a fajcsoportot fogyasztaná. A topológiai lyukak ritkák a valós táplálkozási hálózatokban.



Intervallum gráf

A topoplógiai szemlélet következményei- egyensúlyi rendszerek, L-V modellek- a szintek száma 3-4- az átlagos kapcsolat denzitás, d ~ 3,7 ( , ahol d a kapcsolat

denzitás, L az összes kapcsolat száma és S a fajszám), nagyjából állandó – SC szorzat (de lásd a levezetést a nagyobb keretben)

- ragadozó-zsákmány arányok ~ állandóak (édesvízekben 0,4, terresztris rendszerben 0,8-1)

- a bazális-közép-csúcsfaj arány (1:2,5:1,5 ) nem változik a fajszám változásával

- az omnivoria ritka

(b) Nem intervallum gráf: X1 és X4 predátorok átfednek, de kapcsolatuk csak 2D ábra formájában jeleníthető meg.

Az intervallum-jelleg a természetes hálózatokban gyakrabban fordul elő, mint ami véletlenszerűen lenne várható.

9

SLd =

Sd

SSSd

SSLC =

−=

−=

)1()1(

SC közelítőleg konstans (k). Mivel a mellékelt levezetésből d=CS és k ~ CS, d=k.

L és S kapcsolata nagy-fajszámú rendszerekben négyzetes (C=L/S2), kissebbekben lineáris (C=L/S).

a) Intervallum gráf: X1 és X2 predátorok közös zsákmányt fogyasztanak, viszonyuk kifejezhető egy szakasszal.



3. Interakciós hálózat

Kiemelkedően fontos fajok (kulcsfajok) és kapcsolatok experimentális vizsgálata – ezek felelősek a hálózati dinamikáért

Az ábrán látható egyszerű táplálkozási hálózat (piros vonallal keretezve) egy része, a kék vonallal közrefogott résztvevők, egy teljesen funkcionális, önálló vizsgálatra alkalmas modult képeznek. Minden szint egyszerre forrás-és nyelő-szint. A körrel/ellipszissel jelölt fajok kulcsfajoknak tekinthetők.

10


Táplálkozási hálózatok szerkezeti típusai

Alapvető kérdés ezekben az esetben az, hogy a szerkezet miként befolyásolja a populáció dinamikákat és ökoszisztéma folyamatokat.

A: A folyamatokat alapvetően a relatíve kisszámú struktúrális faj határozza meg. A fajgazdagság az interstíciális fajoknak köszönhető, melyek források miatt és predáció következtében is az előbbiektől függenek. Relatíve alacsony diverzitású közösségekre jellemző.

B: Központi és periferális fajokat különböztetünk meg. Az előbbiek befolyása jóval nagyobb az utóbbiakéhoz képest. A szerkezet egymásba-ágyazottságot mutat. Pl. magdiszperzió, pollináció. A nagy diverzitású rendszerekre jellemző, pl. trópusi erdő, korall-tenger.

C: Minden faj minden más fajra hatással van direkt és indirekt módon. Távolságok fontosak.

D: Nagyobb és kisebb tengely-pontok találhatók, melyek hierarchikus módon szerveződnek. Egyes fajok, viszonylag csekély számú kapcsolatuk ellenére is, jelentősebb hatással rendelkeznek, mint mások jóval több kapcsolattal, vagyis a kapcsolat-denzitás egy adott nodusznál nem tükrözi a hálózati dinamikára gyakorolt hatást.

11


A trofikus hálózatok működési elméletei

12

Klasszikus (HSS):A. Trofodinamika (Lindeman). Az energia hálózati felfelé áramlása a legfontosabb folyamat. B. Trofikus kaszkád (top-down hatás, Hairstone, Smith és Slobodkin = HSS elmélet). A magasabb szintek szabályozzák az alsóbbakat, a hatások lefelé haladnak. C. Felfelé kaszkádolás (bottom-up hatás). Primer produkció nélkül nem lehetséges hálózati működés.

A három-szintű hálózatban a felső szintek hatásának erejétől függő kimenetek: A. Erős ragadozó hatás (HSS elmélet, „zöld világ”). B.Gyenge ragadozó hatás. A herbivorok fogyasztása jelentős.

Újabb felfogás szerint: : Detritivor sönt (szaggatott vonal). A magasabb szintek detritivorokat is fogyasztanak.

Módosítások a HSS keretein belül:

A HSS-elmélet alternatívái: 2- vagy 4-szintre kiterjesztett fogyasztói hatások, az EEH-elmélet (Exploitation Ecosystem Hypothesis).

Ezek az elméletek még nem veszik figyelembe az ökológiai környezet minőségét.


A trofikus hálózatok koncepcionális problémái - 1

1. A trofikus szint problémája

Omnivoria

A szintekre belépő energia

13

Klasszikus (HSS): Az omnivoria ebben az értelemben mindenevés.

Új: Az omnivoria egynél több szinten való táplálkozás és sokkal gyakoribb, mint ahogy azt a HSS elmélet feltételezi. A nyilak azt mutatják, hogy honnan származhat input a csúcspredátor számára.

A HSS elmélet szerint szintről csak akkor beszélhetünk, ha szabályzás is van. A felső szintek szabályozzák az alsókat.

Elsődleges jelentőségű, de nem magyarázza meg a populáció- és közösségi-szintű dinamikát. Gyík-patkány példa, vagy a paraziták által „mozgatott” energia mennyisége.

A trofikus pozíció arra utal, hogy hány energia átvitel zajlott le a bazális forrás (növények vagy detritusz) és a fajok vagy trofikus csoportok között, amelyekről szó van.

A trofikus csoport olyan fajokat vagy fajcsoportokat jelöl, melyek dinamikája hasonló, mert ugyanazok a forrásaik és predátoraik (azaz, mint minden köztes szint a táplálkozási hálózatban, egyszerre forrás- és nyelő-alhálózatok).

A funkcionális csoport olyan taxonok csoportja, melyek hasonló szerepet töltenek be valamilyen közösségi tulajdonság fenntartása tekintetében (de lásd a Guildek fejezetet a különbség miatt).



2. Térbeli támogatás

3. Detritivorok és detritusz és bejutása a hálózatba

Klasszikus (HSS): nincs térbeli szubvenció.

Új: A térbeli szubvenció jelentős. Az egyik habitatban élő fajok energia, detritusz és zsákmány „ellátásban“ részesülnek egy másik habitatból. Habitatok energia- és anyag-tartalma között jelentős különbség van.

Archetípusa az erdőn áthaladó patak és az abba hulló szerves anyag (levelek).

Klasszikus (HSS): a láncok között nincs kapcsolat és különösen a detritusz-lánctól függetlenek.

Új: Az ábra jobboldali részén látható, az elhalt szerves anyagot lebontó hálózatból folyamatosan juthat anyag és energia a a baloldalon megjelenített hálózat különböző szintjeire. Elsősorban a felsőbb ragadozó szintek profitálnak a szerves anyag darabolását végző detritivorok fogyasztásából, ami útvonal „rövidre zárást” (söntöt) jelent.

14



15

Példa és adatok a térbeli szubvencióra és detritusz söntre: A kaliforniai partok közelében található kisméretű „madárszigetek” táplálkozási hálózata. Ez a hálózat elsősorban a víz szárazföld irányú térbeli szubvenciót kívánja hangsúlyozni, mert a szárazföld önálló produkciója csekély.

Az óceáni partvonalak 10-2000 kg/méter/év szerves anyagot (alga, tetemek és N-ben gazdag hab) kaphatnak az víz felől.

A tengeri madarak jelentős tápanyag mennyiséget és szerves anyagot (guanó, táplálék darabok, tojás, toll és tetemek) termelnek. A perui ankóvia populációkon élő tengeri madarak 5,4-28,5 m(!) mély guanó réteget képeznek ürülékükkel 3 szigeten (egyenként 2,3-5,2 x 106 tonna guanó). Az egész bolygóra vetítve, tengeri madarak évente 104-105 tonna foszfort szállítanak a szárazulatokra.



4. Életmenet omnivoria

Klasszikus (HSS): nincs életmenet omnivoria (A).

Új: (C) és (D) esetében nincsenek elkülönülő trofikus szintek az omnivoria eredményeként. A körök v. ellipszisek trofikus csoportokat jelölnek. Az N és K méreteloszlások végpontjaira utalnak. A példaként szereplő békafaj fejlődési alakjai más-más habitatban élnek és eltérő forrásokat fogyasztanak (ebihal-herbivor, adult-ragadozó).

5. A kapcsolatok erőssége a szintek között

Klasszikus (HSS): erős top-down hatások (szintek és szabályzás) kaszkád

Új: a legtöbb hatás gyenge (lásd még a stabilitást) és donor kontrollált jellegű. Pl. parazitoidok (nem denzitás-függő az esetek >50 %-ában).

16


17

A trofikus hálózatok koncepcionális problémái – 5

6. Parazitoidok, paraziták, patogének

Klasszikus (HSS): csak fogyasztó (herbivor, 1. ragadozó, 2. ragadozó) szinteket ad meg, nincs parazitoid, parazita stb. szint.

Ide tartoznak: Hymenoptera és más parazitoidok, vírusok, baktériumok, gombák stb. Új: a biomasszájuk általában alacsony, hatásuk nagy, a forgalmazott energia nem

ismert.Saját predátoraik (fágok stb.), parazitáik? (hurkok, lásd előbb)Jelenlétük csökkenti a kaszkád előfordulását és stabilizáló hatású.DE: makroparaziták (pl. trematodák) biomasszája jelentős lehet (ábra, 3 sós mocsár,

rövidítések, a madár sziluett az átlagos téli madár biomasszát (4,1 kg/ha) jelöli). a: taxonómiai, b: funkcionális csoportosítás.

7. Tápanyagok

Klasszikus (HSS): nincs külön tápanyag-szint. A tápanyagok a lebontó-szintből származnak, a produkció kapcsolata bonyolult a táplálkozási hálózattal.

ProduktivitásAz a sebesség (tonna/terület/év), mellyel az NPP képződik.Laboratóriumi kísérletek: 12 táplálék konc., 2 nagyságrendben, Serratia marcescens

(producens) – Colpidium striatum (elsődleges fogyasztó) – Didinium nasutum(ragadozó)

Általában 2-szintű lánc, 3 szint csak a legmagasabb táplálék konc. mellett.



Ökoszisztéma méret

25 mérsékelt égövi tó, 105-1012 m3 közötti térfogat, limitáló faktor a foszfor.

Két izotóp: 15N feldúsul a fogyasztóban 3,4 ‰-kel, a 13C végighalad a táplálkozási láncon.

Mérték a maximális trofikus pozíciót (MTP) = az egyes max. poziciók átlaga.

Az MTP növekedett a tó térfogattal, de nem volt összefüggés a produktivitással (a), és a teljes foszfor (TP) mennyiséggel (b).

Walleye (sügér)

Northern pike (csuka)

Largemouth bass (Amerikai pisztrángsügér)

Lake trout (tavi pisztráng)

18

A nagyobb tavakban olyan csúcsragadozók fordultak elő, melyek a kisebbekben nem voltak jelen (a „b” ábrán a „lake trout”). Vagy, ha jelen voltak, a nagyobb tavakban trofikus pozíciójuk felfelé haladt a táplálkozási láncban (a többi faj).

Tehát, az ökoszisztéma méret határozta meg a trofikus pozíciót.


19


Produktív térEgy adott terület (pl. egy sziget) teljes produktivitását veszi figyelembe és

hozza összefüggésbe a táplálkozási lánc hosszával.Pl. a Bahama- szigeteken a nagy szigeteken 4, a kisebbeken 3, a

legkisebbeken csak 2 szint van, továbbá a csúcsragadozó is változik.

8. Nem, vagy csak részben trofikus folyamatok

Klasszikus (HSS): az alábbiakat nem veszi figyelembe.Új: Mikorrhiza, N-fixálás, pollináció, magdiszperzió, oldott szerves anyag

felvétele (planktonikus szervezetek testének felbomlása – N és P abszorpció). Energia átvitel vagy nincs, vagy kismértékű.

9. Védelem a fogyasztás ellen

Klasszikus (HSS): nem veszi figyelembe, ill. lásd a „világ szúrós és rossz ízű” elméletet később.

10. Vízi trofikus rendszerek

Vízi és terresztris rendszerek összehasonlításaVízi: egységes fogyasztás, jelentős allochton szubvenció, a detritivoria

jelentősége viszont kisebb.

Új: Donor kontrollált állapot.

Vízterekben „egységes” fogyasztás.

Kaszkádok a mezotróf tavakban valószínűbbek.

Eutrofizált tavakban cianobatériumok (toxikusak).


Végül is mi az eredmény?

20

Új: “Top-down“ hatások, melyek “többcsatornás“ omnivoria eredményeként jelentkeznek egy terresztris hálózatban.

A helyi táplálkozási lánc fogyasztóinak abundanciája és biomasszája több külső forrásból növekedhet, jelentős a detritivoroktól és más kompartmentekből eredő energia felhasználása.

Többszörös trofikus pozícióban lévő fajok hatnak egymásra.

A fogyasztás gyakran donor kontrollált.

A hatások disszipálódnak, a rendszer retikuláltsága miatt.

Nincs vagy ritka a kaszkád, mert a hatások csak „csordogálnak” lefelé.


Megjegyzések a trofikus kaszkádhoz – 1

A kaszkádok létrejöttét befolyásoló tényezők:

térbeli heterogenitás (negatív hatású),a lineáris táplálkozási lánctól eltérő hálózat (negatív hatású),magas forráselérhetőség és minőség (pozitív hatású), az ellenkezője (donor kontrolláltság) negatív,a vizsgálat idejének növekedésével csökenni látjuk a kaszkád előfordulásának valószínűségét (forrás-regeneráció),nagyon hatékony herbivor és ragadozó (pozitív hatású).

Példa a trofikus kaszkádra. Az ábra baloldalán a HSS, a jobb oldalon az EEH modellnek megfelelő kaszkád. Az Alaszka partjai előtti szigetek, tengeri vidrák, tengeri sünök és algamezők.

HSS: kaszkád a tengeri vidra jelentős egyedszáma miatt, a sün-abundancia alacsony, nagy kiterjedésű algamezők (sok további élőlénynek táplálék és habitat).

EEH: a túlhalászat miatt csökkent fókaabundancia a ragadozó bálnát a tengeri vidra fogyasztására kényszeríti – ellenkező eredmény.

21



Fontos megkülönböztetni:Faj-szintű trofikus kaszkád: pl. a biológiai védekezés több sikeres példája.

A képen a Salvia molesta vízigyom és fogyasztója, a Cyrtobagous salviniae ormányosbogár.

Közösség-szintű trofikus kaszkád: egy habitat egészére kiterjedő abundancia/biomassza-változás a populációkban.

Felfelé kaszkádolás és visszacsatolás:

22

A populáció dinamikát és közösség szerkezetet befolyásoló tényezők természetes rendszerekben. Egyszerű modell, melyben felfelé irányuló kaszkádolás jelentkezik.

Miért fontos? Mit eredményez?

A feedback jelenléte bármely szinten befolyásolhatja a diverzitást a felfelé és lefelé egyaránt irányuló kaszkád útján.



Hipotetikus alternatív interakciós hálózatok. A betűméretek az egyes csoportok relatív abundanciáját mutatják. A vonalak vastagsága a kapcsolat erősségére utal. A +, - és 0 a pozitív, negatív és nem detektálható v. gyenge hatásokat mutatja, a ?-jel arra utal, hogy hatás mérete és jellege nem ismert. A jobboldali ábra arra utal, hogy jelentős bottom-up hatások (primer produkció növekedés) nagyobb top-down hatást is eredményeznek.

Hipotetikus trofikus kaszkád vázlata. A folytonos vonalak közvetlen, a szaggatott vonalak indirekt interakciókat jelölnek. A pontozott-vonal nem- letális vagy magatartási hatást jelöl. (A) A trofikus kaszkádot direkt hatások hozzák létre. (B) A trofikus kaszkád indirekt hatás eredménye, amely a sáska táplálkozási magatartásának megváltozásában, fokozott éhezésben jelenik meg.

Ez egy faj-szintű lineáris kaszkád modellje.

23


A diverzitás és stabilitás kapcsolata

Kérdés: hogyan függ össze a diverzitás és ökoszisztéma funkció (= produktivitás = stabilitás)?

Elméleti összefüggés a biodiverzitás és "ökoszisztéma funkció" között. Az "A" típus lineáris jellege arra utal, hogy a viszonylag ritka fajoknak is van lényeges szerepe a funkciók fenntartásában. A "B" szerint ez viszont egy bizonyos diverzitás felett már nem jelentős.

A fajdiverzitás és funkció-stabilitás összefüggés hipotézisei. (a) Lineáris összefüggés:minden faj egyenértékű. (b) Szegecs hipotézis: a fajszám növekedés lineáris, a fajvesztés nem-lineáris hatású. (c) Redundancia hipotézis: a közösségekben sok hasonló funkciójú faj van. A fajvesztés mindaddig nem érezteti hatását, ameddig (1) hasonló fajok ugyanazokat a funkciókat betölthetik vagy (2) funkcionális fajcsoportok a fajvesztés ellenére is működtetik a trofikus rendszert. (d) Idioszinkrázia elmélet: nincs általános összefüggés a fajok száma és a produktivitás/stabilitás között, ez egyedi módon valósul meg.

24


Stabilitási modellek (ismétlés)

Klasszikus felfogás: megfigyelések alapján a komplexitás növeli a stabilitást (Lindeman, Elton, MacArthur) – 1950-es évek

1. May modellje:- egyensúlyi rendszerek (L-V kikötések), - rendszer-szintű un. dinamikus egyensúly (Ljapunov), - véletlenszerűen összeállított táplálkozási hálózat,- erős kölcsönhatások,- interakciós erők nem ismertek,- donor kontrolláltságot, rezilienciát nem veszi figyelembe.

Eredmény: a komplexitás csökkenti a stabilitást (1973)

2. McCann és társai modellje:- nem-egyensúlyi rendszerek,- a stabilitás általános-szintű, ha a populációk mérete nullától

pozitívan eltérő értékkel növekedik, és komponens-stabilitás, ha a rezilienciával és rezisztenciával kapcsolatos,

- a kölcsönhatások gyengék (nincs oszcilláció),- a predátorok csak egyfajta zsákmányt fogyasztanak egyszerre

(menedék),- a predátor fogyasztása a II. típusú Holling-görbe szerint,- a kölcsönhatási erők ismertek,- a populációk kihalását attraktorok akadályozzák.

Eredmény: a komplexitás növeli a stabilitást (1998)

1)( 2/1 <SCβ

25


Trofikus hálózatok stabilitása – 1A stabilitás komponensei

1. RezilienciaA rezilienciával azt mérjük, hogy egy megzavart rendszer milyen

gyorsan tér vissza eredeti állapotába.

Két modell populáció, melyek az egyensúlyi szinthez (folyamatos vonal 0-nál) térnek vissza ugyanolyan lépések mellett. Az egyik populáció (üres háromszögek) sokkal kevésbé reziliens, mint a másik (telt háromszögek). Elméleti meggondolások alapján, egyszerű modellek esetében, a visszatérés megközelítőleg exponenciális csökkenéssel írható le.

Énekesrigó populáció denzitás-változása angliai agrárterületeken (telt négyzetek). Az 1966-os denzitást 100 %-nak tekintjük és ehhez viszonyítjuk a többit. Az 1966-os év hideg volt és megtizedelte az állományt. Az illesztett görbe (üres négyzetek) a visszatérési folyamat modellje. Ebből megállapítható, hogy az egyensúlyi denzitás kb. 113, a reziliencia (a visszaálláshoz szükséges idő) 1/r, azaz 1,61 év.

26


Trofikus hálózatok stabilitása – 2

A visszatérési idők (= a zavarást követően eltelt idő, mely az eredeti állapot visszaállításáig szükséges) gyakorisági eloszlása 3 táplálkozási hálózati modell 2000 futtatása után: (a) 4 trofikus szint, 1 faj szintenként; (b) 3 trofikus szint, 2 faj a legalsó szinten; (c) 2 trofikus szint, 3 faj a legalsó szinten. Az X tg.-en mesterségesen választott időegység van. A számok (34, 9 és 0,1%) azon futtatások százalékát jelzik, amelyeknek >150 időegységre volt szükség a visszatéréshez.

Látható, hogy a 2-szintű, több „lábon álló” rendszer (c) rezilienciája a legnagyobb.

A Volterra-elv. A függőleges vonalak a predátor/parazitoid, az X tg.-hez tartók pedig a kártevő izoklinjei. A kis körök az egyensúlyi populációméreteket jelölik. A kártevő populáció méret-csökkentésére permetezést alkalmazunk, azonban ez a természetes ellenségeket is elpusztítja. A rendszer a második, a szaggatott vonallal jelzett, állapotba megy át. Újra ismételve a kezelést, a 2 izoklin elválik egymástól, a természetes ellenségek kipusztulnak, a kártevő pedig újra növekedhet.

27


Trofikus hálózatok stabilitása - 3

Példa a Volterra-elvre: A Karbofurán nevű inszekticid hatása a zöld őszibarack-levéltetű populáció méreteire. Mind a kezelt, mind pedig a kezeletlen populáció növekedett időben, de az előbbié gyorsabb. A kezelt populációban az inszekticid elpusztítja a predátorokat.

Állati populációk variabilitásának két mutatója. A variabilitásokat a 15 éven át, évente mért denzitás-becslésekből számították, 116 madarakon, 43 emlősökön és 43 rovarokon végzett vizsgálat alapján. A kis testömegű fajok szignifikánsan változékonyabbnak bizonyultak, mint a nagyobb testűek.

A kistestűek nagy r-el, nagy variabilitással, rövid élettartammal és nagy rezilienciával jellemezhetők. A nagytestűek fordítva, vagyis hosszabb életűek és kevésbé variábilisak a denzitásban.

28



A visszatérés sebességének becslése. Két, testméretben különböző, csillós egysejtű faj populációi, amelyek az egyensúlyi pontok felé haladnak a „zavarások” megszűnése után. A zavarások a táplálék mennyiségének megváltoztatását jelentik. Először 14 napig a standard tápanyag mennyiségen „telítettségig” hagyták szaporodni a fajokat. Ekkor egy kezelést meghagytak változatlan állapotban ( ), egy kezelésben (∇) az egyedek számát csaknem nullára csökkentették, míg a harmadikban az eredeti kétszeresére emelték (Ο). Ezek után 28-30 napon át figyelték a denzitás változásokat mintavétellel. A két ábra alapján a Colpidium volt reziliensebb. N = egyedszám, K = hosszútávú átlag.

29

Populáció fluktuációk a két, testméretben különböző, csillós egysejtű esetében (folyamatos vonal) annak függvényében, ahogy táplálékuk (baktériumok) denzitása (szaggatott vonal) változott. A reziliensebb faj, Colpidium, nagyobb mértékben fluktuál, mint a kevéssé reziliens Paramecium és gyakrabban is kerül a kipusztulás szélére.



2. PerzisztenciaAzt mutatja meg, hogy egy közösség milyen hosszú ideig áll fenn.

Megkülönböztetünk kihalással és invázióvalszabályozott közösségeket.

Az inváziós és kihalási folyamatok sebessége határozza meg a közösség perzisztenciáját. Ha a kihalási ráta nagy az inváziós sebességhez képest, akkor a közösség fokozatosan veszíti a fajokat és fordítva. Azok a közösségek perzisztensek, melyekben a kihalási és inváziós sebesség hasonló (vagyis vagy alacsony vagy magas fajkicserélődéssel jellemezhetők, de az érkező és kihaló fajok aránya ugyanaz marad).

A sikeres megtelepedések aránya növekedik a nagyobb testmérettel a taxonok egy jelentős részénél (a), de csökken olyan rovarrendekben, ahol a testméret növekedik (b).

30

Herbivor (fekete pont) inváziója egy már működő táplálkozási hálózatba. Az invázió nagyobb valószínűséggel következik be (b) esetben, amikor a rendszerben pedátor is jelen van már, mert így az csökkenti a versenyt az újonnan jött herbivor és a már jelenlévő herbivor között, ami (a)-ban áll fenn.



3. RezisztenciaAzt mutatja meg, hogy egy rendszer mekkora ellenállást mutat az őt

megszüntetni akaró erő ellenében. A megszünéshez egyedi fajdeléciók vagy táplálkozás hálózati részek

eltávolítása vezethet.Az alábbi ábrákon azt vizsgáljuk, hogy a különböző minőségű (pl. tápanyag

ellátottságú) rendszerekben mekkora változást okoz egyes fajok eltávolítása.

A klasszikus (HSS), a „világ zöld” modell. A predátorok versengenek és limitálják a herbivorok abundanciáját, ellenben az utóbbiak erre nem képesek, tehát a legalsó szinten a primer producensek versengenek ismét.

A folyamatos vonalak erős, a szaggatott vonalak gyenge interakciót jelentenek az ábrákon.

A „világ szúrós és rossz ízű” modell, mint a HSS alternatívája. A növényi védelmi anyagok limitálják a herbivorok számát és ezek még versengenek is a növényi forrásokért. Ennek megfelelően a predátorok ritkábbak és egymás között is versengenek a herbivorokért.

A világ „fehér”modell. A tápanyagok mennyisége csekély, ezekért a növényfajok versengenek. Az eltartott herbivorok és predátoraik száma alacsony.

A világ „sárga” modell. A tápanyag ellátottság jobb, a produkció közepes, a herbivorok versengenek.

A fajeltávolítás csak itt okoz jelentős változást, pl. csökken a verseny és növekszik a produkció.

31



Ez a modell nagymértékben követi May stabilitási modelljének predikcióit. Abban, mint ismeretes, a konnektancia (C) és fajszám (S) inverz összefüggést mutat.

Egy 6 fajból álló táplálkozási hálózat modellezésekor, ha a csúcs-predátort távolítjuk el, a növekvő konnektanciával a rezisztencia (azaz az újabb fajeltávolításra ellenállást mutató modellek száma) fokozatosan csökken. Vagyis a predátor eltávolítás erősen destabilizáló hatású, ha a megmaradó fajok között növekedik is a konnektancia. Ezzel szemben több predátor kisebb konnektanciájú, de stabilabb rendszert tart fenn. Éppen az ellenkező helyzet áll elő, ha bazális fajokat távolítunk el, vagyis jelentős rezisztencia keletkezik, mert a konnektancia szétterjed (növekedik) a megmaradt fogyasztók között.

Itt fajdeléciókat végzünk különféle szinteken. Az üres körökkel jelzettek olyan fajok, melyek eltávolítása a modellek >90 %-ában okoz fajvesztést. A „ráccsal” jelöltek >50 %-ban, míg a sötét pontokkal jelöltek <50 %-ban. Az üres körökkel jelzettek valószínűleg kulcsfajok. Látható, hogy kulcsfajok bármely szinten létezhetnek.

32



A fajvesztés hatása függ a táplálkozási hálózat komplexitásától és a deléció helyétől, azaz, hogy melyik szintről történik. (a) A bazális faj (növény) elvesztése egy egyszerű táplálkozási lánc esetében a teljes összeomlást jelenti, míg a predátoré (b) esetleg semmi hatással nincs. Ezzel ellentétesen, egy növényfaj (c) deléciója komplex táplál-kozási hálózatból esetleg hatás nélkül jár. A predátor kiesése (d) ugyanabból a táplálkozási hálózatból a herbivoroknak a predátor-nyomás alól való felszabadulását eredményezi, amely viszont jelentős bazális fajvesztéshez vezethet, mert a növényfajok eltérő mértékben érzékenyek a legelésre.

33


Trofikus hálózatok sajátosságai és...

Documents

Transcript of Trofikus hálózatok sajátosságai és...