A M A D A R A K V O N U L Á S Á N A K S A J Á T O S S Á G A I A Z A R K T I S Z B A N

Prof. L., A. Porte nko Leningrád

I .

Az Arktiszban számos madárfaj vonulásának végcélja és elterjedésének északi határa egybeesik. Ezért itt kevesebb az átvonuló madár, viszont élesebben tűnik szembe a végcél, mint a délebbi tájakon, mert megérkezé­sük után haladéktalanul hozzákezdenek a fészkeléshez.

így megfigyeléseim alapján a Wrangel-szigeten 1939-ben az izlandi sarki partfutó és az ujjas lile, amelyek június 2-án reggel érkeztek, az általuk megtett hosszú vándorút látszólagos fáradalmai ellenére este már párzási repüléseket végeztek. Másnap az ujjas lilék fészekmélyedéseket készí­tettek, fáradhatatlan energiával forogva azokban, és mellükkel gömbölyí­tették le széleit. A levegő visszhangzott ezeknek a liléknek a nászhangjától, bámulatos energiájuk pedig felélénkítette az északi sarkvidék pusztaságát, amely akkor kezdett éppen csak megszabadulni hótakarójától.

Kézbevéve egy lelőtt izlandi sarki partfutót, megfigyeltem, hogy petevezetékének összehúzódása annyira görcsös a halál előtti agóniában, hogy a kloáka kitágult nyílásán át látni lehetett az érett tojássárgát a petevezetőben. A madarat azután felboncoltam és mint minden más madár­nál, úgy ennél is a tojás lerakása előtt nagy tojássziket találtam, amely a hasüreg nagy részét kitöltötte, továbbá rendkívül megduzzadt peteveze­téket. Kétségtelennek tűnt, hogy éppen a szaporodási ösztön, az ivar miri­gyek hormonális működésével teljes összhangban idézte elő, és ez volt legfőbb forrása annak a fiziológiai erőtartaléknak, amely több mint ele­gendő volt ahhoz az óriási úthoz, amely Ausztrália partjaitól a Wrangel-szigetig tartott. E z a vonulási energia szinte észrevétlenül alakult át a szaporodásivá.

Az északi-sarkvidéki madarak életjelenségeit szélesebb látókörben figyel­ve azonban arra a következtetésre jutunk, hogy a szaporodási ösztön nem az egyetlen tényező, amely a madárvonulást előidézi, habár vezető szerepe kétségtelen. így számos északi lúdnál a nem ivarérett egyedek együtt vonulnak vissza a fészkelési területre azokkal, amelyek majd ott fészkelnek. A Wrangel-szigeten láttam kisebb csapat hóludat, amelyek közül nehézség nélkül megfigyelhetők voltak nagyon öreg és fiatalabb állatok. A megfigyelt példányokon ezt a különbséget nehézség nélkül meg lehetett a színezet részleteiből állapítani. H a az öreg állatokat a szaporodá­si ösztön hajtotta volna, mi ösztönözte akkor a nem teljesen kifejlett ivarmirigyű fiatalabbakat ?

119

Számos északi-sarki fajnál a fészkelők és a párnélküli egyedek között élesen különböző madárvonulás figyelhető meg. Dezsneva-foknál — meg­figyeléseim szerint — a kifejlett, ivarérett dunnarécék még áprilisban lát­hatók, tömegesen a fészkelési helyre május közepén vonulnak, amely május utolsó dekádjában fejeződik be. Június első napjaiban újra meg­jelennek a dunnarécék, ez alkalommal a nem ivarérett másodévesek és harmadévesek, amelyek június közepén érkeznek tömegesen. Egész nyáron át, a megfigyelőt elképesztő óriási számú egyedet számláló rajokban tar­tózkodnak a félsziget és Alaszka partjain. Ugyanakkor a fészkelő dunna­récék szétszóródtak Szibéria arktikus partjain és kivételesen a Ta imyr-félsziget belső részein. így tehát ugyanaz a madárfaj a nyári időszakban két különböző tartózkodási helyen található, koruk és ivari fejlettségük szerint elkülönülve. A Szovjet Arktisz nyugati szektorában a párnélküli dunnarécék tömegesen tartózkodnak Kolguevnál. A nem fészkelő, két- és hároméves jeges-sirályok valamivel délebbre tartózkodnak a kifejlett madarak fészkelési helyénél, azonban számos arktikus szalonka-féle, mint pl . a partfutók, kőforgatók stb., amelyek életük második évében még nem ivarérettek, a nyarat a kazah sztyeppék víztárolóin, a Fekete-tenger part­jain és Szachalinon töltik, egyszóval messze délre az azonos fajú madarak fészkelési helyétől. Az történik tehát, hogy a madarak egyik csoportjánál a szülőföldre igyekvés teljesen megvalósul, másoknál pedig csak félig, vagyis a nem ivarérett egyedek elhagyják telelési helyüket, de nem érik el szülőföldjüket. E z annál különösebb, mert az ivarérett egyedek mindig szigorúan a régi fészkelési helyre térnek vissza, ugyanarra a helyre évről évre, életük egész hátralevő részében. Néhány arktikus fajnál nagyon nagy különbség van a hímek és a tojók vonulási időpontjában. Megállapí­tották ezt például a hósármánynál, sőt a tengeri partfutónál és a sarki hófajdnál is, rendes vonulásuk idején. A hímek hamarabb érkeznek meg, mint a tojók.

Sokan azt gondolják, hogy míg a tavaszi vonulás főként a szaporodási ösztön következménye, addig az őszi vonulást a táplálkozással kapcsolatos körülmények idézik elő. Sok megfigyelés azt bizonyítja, hogy az őszi vonulás folyamán néhány északi madár esetében elkülönülnek az állatok koruk szerint; ez kétségtelenül kapcsolatban van az egyedek ivarával. A z anadyri területen 1931—32 telén én csak fiatal, szürkés színezetű nagypirókot találtam, ugyanakkor a vörös színezetű hímek kivétel nélkül elvonultak. 1932. év tavaszán megállapíthattam az öreg nagypirók visszatérésének pontos időpontját. A Nyugat-Európára megállapított esetek az életkor és ivar szerinti elkülönülésre ellenkező jellegű példákat is mutatnak, amikor a kifejlett hímek (pl. a pintyek, vörösbegyek, fekete­rigók és néhány más madár) legnagyobbrészt fészkelőhelyük közelében maradnak télire, míg a tojók nagy része és a fiatalok 1500 km-nyire és messzebbre is elvonulnak.

Száz évvel ezelőtt S E V E R C O V , N . A . halhatatlan könyvében , , A periodikus jelenségek"-ben ragyogóan kimutatta, hogy az őszi vonulás fokozatosan hogyan alakul k i a napi helyváltozásokból keletkező vándorlásokból, amelyeket a táplálkozási viszonyok változása idéz elő. A z északi-sarki vidéken sok esetben az őszi vándorlás, mint a periodikus jelenségek

120

121

Taimyr, 1949 16. ábra. Nyílfarkú halfarkas — 16. Fig. Long-Talled Skua Photo Prof. L . A . Portpnko

ciklusának láncszeme, teljesen kiesik. A szalonkafélék, mint azt magam figyeltem meg a Wrangel-szigeten, egyszerre vonulnak e l ; néhányan a repülni még nem tudó fiókáikat is otthagyták, hogy majdnem az első naptól kezdve maguknak kellett táplálkozniuk és létükért küzdeniük. Mégis más madaraknál az őszi vándorlás feltűnőbb, mint a mérsékelt égöv alatt élő fajoknál. így pl . a rózsa-sirályok azonnal a fiókák kikelése után — a másodévesek korábban is — elhagyják a fészkelési helyüket és a szibé­riai folyók völgyei felé fordulnak, a Jana és Csaunszki tengeröböl közötti magasabb szélességi fokokig, a Wrangel-szigetig, és különösen a Novo-szibirszki-szigetekre repülnek. A vándorláson találhatók egészen a fagyok beálltáig, szeptember végéig, az északi sarkvidék egész területén, Grön­landtól keletre a Barro v-fokig. Észak felé a fészkelési helytől magasabb arktikus szélességi fokok alá kétségtelenül sok tekintetben ridegebb viszo­nyok közé, számos madárfajnál találtunk vándorlást, különböző okokból, [gy a dunnarécék és az apácaludak többsége, amint azt magam megálla­píthattam, vedleni elrepülnek Xovaja Zemljára és az európai szárazföld tundráinak partjaira. A délebbre élő vetési lúd és annak middendorfi alfaja, vedleni repülnek a Léna-folyó völgyébe. A jegesrécék tömegesen az Anadyr- és Csukcs-félszigeten fészkelnek, de a hímek ezrei a Wrangel-szigeten vedlenek, ahol ez a kacsafaj egyáltalában nem fészkel és ahol még — nagyon ritkán ugyan — találhatók pár nélküli tojók is. A sarki csér, amint ismeretes, nem repül délnek a Csendes Óceánon keresztül, én magam is megfigyeltem Uelene-ben ezeket a madarakat, amint elhagyva fészkelési helyüket, észak felé, a tengeren át vonultak el.

Úgy vélné az ember, hogy a madarakra nincsenek hatással az északi sarkvidék rideg viszonyai. Kétségtelen azonban, amint azt megfigyelések­ből megállapították, hogy éppen a rideg viszonyok közvetlen befolyására az északi madarak dél felé mennek még a Jeges Óceán bőséges táplálékú területeiről is. A tengeri madarak számára félelmetes veszély a jég, amely megakadályozza a hozzáférést a nyitott vízfelülethez. Amíg a friss jég­takaró meg nem akadályozza, az öreg jégmezők mozgása a viharok követ­keztében katasztrofálisan végződhet a madarakra. A Wrangel-sziget északi partján megfigyeltem, hogy az Uria-k és jegesrécék, bezárva a mindinkább összeszűkülő nyílt vizeken, nem voltak képesek kiszabadulni az ablakon, amelyet a jégtáblák függőleges falai bezártak. A madarak elpusztultak ebben a természetes csapdában. A fű megfagyása megfosztja a ludakat táplálékuktól, és megfigyelésekből arra következtetek, hogy a ludak a reggeli fagyok beálltakor azonnal elvonulnak. A kisebb vagy na­gyobb vastagságú hóréteg leesésekor a madarak a szó szoros értelmében pánikszerűen vonulnak el. 1948 őszén megfigyeltem ezt a Wrangel-szige­ten. Számos madár azonban még idejében elvonul ; úgy látszik, ezek érzékenyek a környezet ilyen lényegtelen rosszabbodására, amely nekünk nem tűnik fel. Más esetekben a madarak a végső esetig visszamaradnak, különösen ha a táplálkozási viszonyok továbbra is kedvezőek maradnak. 1938 őszén megfigyeltem a Wrangel-szigeten, hogy hósármányok vissza­maradtak jóval a hóesés után is és nagyon csodálkoztam, amikor az elejtett példányok gyomrában csupasz Pieridae hernyókat találtam.

A madarak vonulásáról szóló ez idő szerinti ismereteink szerint nincs

123

kétség aziránt, hogy ez a jelenség egészében csak különböző okok összessé -gével magyarázható. Ezek az okok kapcsolatosak a szaporodási ösztönnel és a táplálékszerzéssel, a belső elválasztású mirigyek hormonális működésé-vel, részben a fény hatásával a hipofízisre (és valószínűleg az epifízisre). Továbbá összefüggnek a vonulási utak és vándorlási időpontok történelmi fejlődésével, valamint függnek számos külső tényezőtől : az út egyes részeinek aerodinamikus sajátságaitól, az évszak előrehaladottságától, a táplálóanyagok idényszerű választékától stb. Ebben az értelemben az északi-sarkvidéki megfigyelések nem sok újat adnak, a madárvonulás sok jelenségét azokban a? arktikus viszonyok között sokkal tökéletesebben sikerül megfigyelni, olyan szembeötlő körülmények között, amelyek élesen különböznek a madarak mérsékelt égövi környezetétől.

II:

A z északi sarkvidéken éppúgy, mint a délibb szélességi fokok alatt megkülönböztethetők állandó, vonuló, szigorúan meghatározott úton csa­patokban a telelőhelyre költöző, végül telelő madarak. Ebben a felosztás­ban megfigyelhető néhány érdekes vonás, de semmi újat nem lehet találni.

H a az Arktisz alatt azokat a vidékeket értjük, amelyek az erdő határától északra esnek, akkor a madarak téli ott tartózkodásának viszonyai annyira ridegek, hogy túlnyomó többségük kénytelen tartózkodási helyét változ­tatni. A z ún. ,,állandó" madaraknak, mint a szürke varjú és a csóka, tüzetesebb vizsgálata alapján még Leningrád vidékén is kitűnt, hogy tartózkodási helyüket idényszerűen néhányszáz kilométerrel változtatják. A havasi hófajd saját megfigyelésem szerint vándorlásokat végez, és tulaj­donképpen kétséges, létezik-e az arktikus viszonyok között egyetlen kimondott,,állandó" madárfaj is? Az északi-sarkvidék keleti szektorában három telelésem folyamán megállapíthattam, hogy a leggyakoribb állandó madár itt a holló, amely faj egyáltalában nem arktikus és amely nem fészkel az északi-sarkvidék nyugati szektorában. Mégis a Dezsneva-fokon a hollók egész télen át ott maradtak a települések környékén, a Wrangel-szigeten pedig az emberi lakhelyek szomszédságától távol. Az 1938 /39 . év telén a Wrangel-szigetről még a sarki rókák is elvándoroltak, a gerincesek közül csak a lemmingek maradtak ott a hó alatt, valamint a jegesmedvék vemhes nőstényei hóbarlangjaikban és a hollók.

A z arktikus madarak közé számítható számos olyan fai. amely az év kedvezőtlen időszakában elvándorol. Egyesek közülük vándorlásaik közben nemigen hagyják el az északi sarkvidék határait, ilyen azonban kevés van. Ezekhez tartozik részben a havasi hófajd. E z utóbbiak azonban bizonyos körülmények között kisebb vonulásokat is végeznek. így a sarki hófajd nagytermetű alfaja, a Lagopits lagopvs hirvlai, rendszeresen átköl­tözik a Xovoszibirszki-szigetekrcl a szárazföldre és viszont. A vándor­lás jellege, annak iránya, hossza és állandósága rendkívül változatos az egyes fajoknál, és a vándorlások egész skálája figyelhető meg a kevésbé mozgékony, maidnem állandó madaraktól kezdve azokig, amelyek néhány ezer kilométeres vándorlásokat végeznek és majdnem vonuló madarak.

124

A Wrangel-szigeten lévő megfigyelő részére a hósármánv és a hóbagoly látszólag költöző madarak mert elvonulnak és újra megjelennek rendszeres pontossággal a vvrangeli fenológiai kalendárium szerint. Az úeyn°vezett szárazföldi ornitológusok részére ezek a madarak látszólag vándormada­rak, mert hol megjelennek az egyik évben, hol elmaradnak a másik évben, nem vonulnak olyan rajokban, meghatározott úton, mint a valódi vonuló fajok,éstelelési helyük rendkívül homályos. M I D D E N D O R F ezeketa madara­kat ,.kóborló vándormadaraknak" (Strich-Zugvögel) nevezte. Kétség­telen, hogy ez a helyváltoztatási mód a vándorlás folyamatának bizonyos primitívebb fejlődési stádiumát képezi. Másrészről nyilvánvaló, hogy a vonulás annyira tökéletes alakja, mint pl . a kanadai dar vaké, vagy k i s godáké képezi ennek a folyamatnak a végső vagy ahhoz közeli fejlődési stádiumát.

H a figyelembe vesszük, hogy a helyváltoztatásnak ez a leírt típusa, amely a vonulás primitívebb alakja, nagyszámú északi madár tulajdonsága, és az északi sarkvidék hideg éghajlatával kapcsolatban ezek a madarak kénytelenek helyváltoztatást végezni — legalábbis a jeges időszak kezdetétől — , furcsának tűnhet, hogy miért tartották meg oly sokáig a vándorlásnak éppen ezt a primitív alakját. Látszólag a költözés tökéle­tesebb, bonyolultabb típusának kialakulására nemcsak az idő mint olyan, volt hatással, hanem minden egyes madárfaj sajátságai, különösen a sza­porodás, táplálkozás, vedlés stb. tekintetében. Tehát helytelen lenne a hósármányoktól vándorlásuknak további fejlődését várni a valódi költö­zéssé történő átváltozás irányába, ameddig ők maguk nem viszonyulnak másként a környező természethez, és nem szenved változást szerveze­tük.

A költözés fejlődésének végső stádiumai közé szerintem az olyan esete­ket kell számítani, amikor az arktikus madarak, felhasználva jól kialakult vonulásuk előnyeit, az északi sarkvidékre érkeznek fészkelni minimális időre. Az előbb említett izlandi partfutó — megfigyeléseim szerint - a Wrangel-szigetre 1939-ben június 2-án reggel érkezett meg, elvonulását pedig július utolsó napjaiban, augusztus 2-ig bezárólag figyeltük meg. így tehát tartózkodásuk a fészkelési helyen két hónapnál kevesebb ideig tartott. Érdekes példa a laposcsőrű víztaposó. Ennek a madárnak a tojói a szaporodáshoz csak egy hónapnál valamivel hosszabb ideig tar­tózkodnak ott. E z idő alatt a párocskák úgy viselkednek, mint az rendesen más madaraknál szokásos. Átrepülik az egyik szigetecskét a másik után, megfelelő helyet keresnek a fészkeléshez. A hímek udvarolnak a nősté­nyeknek, amelyek olyan színesek, mint párjaik, azután a nőstény lerakja tojásait, és az ivadékok minden további gondozását a hímre hárítja, maga pedig elvonul. Ilyen elvándorló nőstényeket figyeltem meg 1931. július 10-én az Anadyri-öböl partjain. A hímek ugyanakkor kiköltik a tojásokat a tundrában Ánadyrtól a Csukcs-félszigetig és távolabb. A víztaposónak ez a leírt sajátsága némileg hasonlatos a mi kakukjaink életéhez, amelyek továbbállnak nemsokára azután, hogy tojásaikat, mint ismeretes, idegen fészekbe tojtak. így nincs több gondjuk fiókáik kiköltésére, és ÍVÍ—2 hónappal korábban eltűnnek azoknál. Azonban ez az 1—2 hónapi nyári tartózkodás csak néhány arktikus madárfajnál ismeretes.

1 - •>

H a erről az oldalról tekintjük a költözés folyamatának fejlődését, akkor lehetetlen annak dialektikus ellentétét fel nem ismerni, vagyis az adott esetben a fészkelési helyhez való visszatérés láncszemének teljes kiesését. Szerintem ilyen például szolgálhat a nagy halfarkas bipoláris elterjedése. Ennek a fajnak törzsalakja a Chatharacta skua sJcua, amely az At lant i Óceán északi részének szigetein fészkel, a másik hat alfaja : a chilensis, antarctica, clarkei, lönnbergi, intercedens és maccormicki pedig az At lant i - és Csendes Óceán déli részein, Chile és Űj-Zeelandtól délre fészkel. Az északi Chatharacta skua skua nem távozik el az Atlant i Óceán északi részeiről. Rokonfajok és az északi sarkvidéken élnek, tehát kétség­telen, hogy az antarktikus halfarkasok északról vándoroltak délre. Valószínűleg valamikor költöző madarak voltak, északon való tartózko­dásuk idejét minimumra korlátozták és állandó madarakká váltak egész délen.

Megállapításom szerint volt eset, hogy az északi sarkvidék területén madarak teleltek nyár idején, ami első tekintetre rejtélyesnek tűnik. Tulajdonképpen nehéz felelni arra a kérdésre, hogy milyen madár telel nálunk nyáron az északi sarkvidéken többezres rajokban.

Közismert, hogy madaraink közül sokan a tél elől az északi féltekéről elvonulva, a déli féltekén nyári viszonyok közé jutnak. Tehát, válaszul kérdésemre, feltételezhető az ellenkező eset, amikor a madarak a déli féltekéről az ottani tél idején elvonulnak az északi sarkvidékre, ahol ebben az időben nyár van. Az én általam megfigyelt példa a Puffinus tenui-rostri-s, amely telepekben fészkel Tasmania partjain és Délkelet-Ausztráliá­ban, valamint néhány szomszédos szigeten és novemberben tojja egyetlen tojását. Májusban ez a madárfaj megjelenik az egyenlítőtől északra és júniusban eléri a Behring-tengert. Júliusban a Behring-öböl északi részén figyelhető meg. 1939. augusztus 31-én megfigyeltem nagy tömeg vihar­madarat az Amguem-folyó torkolatánál, a Csukcs-félsziget északi partján. Megszakítás nélküli rajokban repültek több mint egy óráig, legfeljebb 2 km távolságra a parttól. A raj szélessége alig haladta meg a 15—20 egyedet, míg sem elejét, sem végét nem lehetett látni. Szeptember 7-én óriási rajt láttam a Szerdce-Kamen-foknál. A madarak gyakran a vízről emelkedtek fel és megszakítás nélküli tömegben körforgást végeztek, kb. 2 km átmérőjű területen. Habár nehéz volt valamiképpen a megfigyelt viharmadarak számát megállapítani, kétségtelen, hogy számuk sokezerre rúgott. Kisebb számban ezek a madarak elérik a Wrangel-szigetet is, ahonnan két példányt elhoztam. 1928 augusztusában J A Q U E S két vihar­madarat figyelt meg a Gerald-szigettől keletre, szeptemberben pedig óriási számban voltak találhatók a 69°30' északi szélesség és a Behring öböl között. 1881 augusztus végén N E L S O N nagy tömegben látta őket a Behring öböltől északnyugatra, de nem volt meggyőződve, hogy a madara­kat pontosan határozta-e meg. Megfigyeléseim után nincs kétség aziránt, hogy az északi sarkvidék keleti szektorában telelésre sok ezer Puffinus tenuirostris gyűlik össze.

126

I I I .

M I D D E N D O R F , A . akadémikus volt az első, aki megállapította, hogy a madárvonulási utak az északi sarkvidéken nem észak—dél irányban, hanem nyugatról keletre és keletről nyugatra irányulnak. E z a helyzet azonban csak a tengeri madarak egy részére vonatkozik és azt mutatja, hogy a madarak törekvése észak felé nem a legrövidebb úton megy végbe. Lényegében az említett irányban csak a madarak tömeges vonulásának főbb útvonalai figyelhetők meg. Bár a szárazföld partjainak hosszában haladnak, de nem párhuzamosan azokkal, és a különböző években külön­böző távolságban maradnak el a parttól, a jég állapotától és főként a nyíltvíz és lékek jelenlététől függően. Ezekhez a fő vonulási útvonalakhoz csatlakoznak, ha úgy nevezhetjük őket, a bekötő utak vagy kisebb jelen­tőségű utak. Ezeken gyűlnek össze a vonuló madarak a Wrangel-szigetre, a Novoszibirszki-szigetekre stb. Ezekről a Wrangel-szigetre vezető, kisebb vonulási utakról kiválóan tájékozottak a part csukcs lakói. E l ­beszéléseik alapján A R G E N T O V , A . J . a múlt század 60-as éveiben helyesen feltételezte, hogy ott föld van, amit ma Wrangel-szigetnek neveznek. A későbbi megfigyelések megerősítették, hogy a hóludak nagy tömegben fészkelnek a Wrangel-szigeten, tavasszal a Behring-szoroson átrepülnek a Csukcs-félsziget északi partvidéke hosszában, kis pihenőt tartanak a Schmidt-foktól nyugatra a Jakan-fokig. Innen egyenesen a Wrangel-szigetre repülnek, amelyen annak délnyugati oldalán jelennek meg először. Figyelemre méltó, hogy ősszel, eltávozásuk előtt, elsősorban a sziget északkeleti oldalán gyülekeznek és délkelet felé repülnek el; bizonyára visszatérnek a Jakan-fokig. A Wrangel-szigeten a megfigyelő részére ez a jelenség paradoxnak tűnik, mert nagy tömeg lúd kivétel nélkül délnyugati irányba repül el, amikor pedig Amerikába, vagyis délkeleti irányba kellene repülniük. A Jakan-foktól a hóludak már délkelet felé repülnek. Az említett furcsaságban lehetetlen meg nem látni a történelmi okok hatását, mert még a ludak repülési magasságából sem látható a Wrangel-szigetről a Csukcs-part. Úgy látszik, a mostani legkisebb távolság a Long-tengerszoroson át földszorost képezett, azután pedig a tengerszoros fokozatosan kiszélesedett és a ludak először a saját szemük­kel látták, milyen rövid az út, azután pedig tradícióból tartották be.

1938-ben G R O T E , H . azt a feltevést nyilvánította, hogy a circumpolaris fajoknak Amerika arktikus területei és Eurázia között vonulási útjuk van, a szó tágabb értelmében vett Északi-sarkon át. Ez idő szerint elegendő mennyiségű megfigyelés gyűlt össze az északi sarkvidék északi részéről, főként NANSENtől, SvERDRUPtól és az utóbbi időben a „Sedove" expedíció résztvevőjétől, BujNiCKutől, akiknek általában megegyezik a vélemé­nyük a Jeges-óceán nagyon magas szélességi fokai alatt, nyílt térségeken található madarakról és ezeknek jellegéről. Ezért az Északi-sarkon átvezető vonulási út létezéséről szóló feltevést mint alaptalant, el kell ejteni.

Az észak-sarki szárazföld szélső részein rendkívül sokféle madárvonulási út végződik, amelyek a szárazfölddel és édesvízi víztárolókkal kapcso­latosak. Ezek az utak szó szerint a világ minden részéről vezetnek ide, gyakran ellenkező irányból és sokan közülük alighanem a lcgparadoxabbak

127

a tudományban ismert valamennyi madárvonulási út közül, fgy az arktikus tundrákban és pusztákban a hantmadár két válfaja él: Grönland­ban és Északkelet-Amerikában az Oenanthe oenanthe leucorhoa, Alaskában és a Szovjet Arktisz egész területén az Oe. oe. oenanthoides. Fészkelési helyük az arktikus Kanada tundráinak aránylag kis területén van. Az előbbi telelésre az Atlant i Óceánon, a Brit-szigeteken át Nyugat-Afrikába repül, az utóbbi pedig a Behring-szoroson át, Ázsián át Észak­kelet-Afrikába.

A két füzike-fajta, a Phylloscopus borealis és Phylloscopus trochillus közül a z előbbi a z északi fokról az arktikus Norvégiából Szibéria tajgáin át Délkelet-Ázsiába repül telelni, az utóbbi az Anadyr-medencéből és dakutiából átrepül Szibérián Elő-Ázsia délnyugati részébe és Északkelet-Ai'rikába.

A sarki Ő S I M - Sterna párad isaea, amint az eléggé ismeretes az orni-tológiai irodalomban, telelésre a dél-amerikai szárazföld déli végződésével határos területre vonul, azonban |csak az Atlant i Óceánon keresztül, és nem állapították meg, hogy a Csendes Óceánon átrepült volna. Ezért a csérek, amelyek a Komadorszkie-szigeteken, Anadyrban és a Csukcs-félszigeten fészkelnek, kezdetben északnak repülnek a Jeges Óceán felé, azután kelet felé fordulnak, megkerülve Észak-Amerika arktikus part­vidékét, és az At lant i Óceánba jutva, Nyugat-Afrikába repülnek és végül Dél-Amerika déli végződéséhez.

A Calidris rnelanotos a T a y m i r félszigetről a tundrákon át kelet felé repülnek, átszelik a Bohring-szorost és továbbrepülnek telelésre Dél-Amerika északi részébe.

A sarki partfutók, amelyeket a tanulmány kezdetén már megemlítettem, a Wrangel-szigetről elrepülnek Ausztráliáig. Hasonló, vagy teljesen elütő példákat, amelyek első tekintetre teljesen érthetetlenek, még nagyon sokat lehetne felhozni.

Kétségtelenül megállapított eset, hogy az őszi vonulás útja nem esik egybe a tavaszi útvonallal, sőt néha teljesen más országokban fekszik. E z az eset közismert például az örvösludak esetében. Az arktikus part­futók: a sarlós partfutó, a havasi partfutó, a rozsdás partfutó, az ujjas lile stb. gyakran nyár végén a Dnyeper mentén vonulnak, azonban soha­sem találhatók itt a tavaszi vonulás idején. Északkelet-Ázsiában meg­figyeltem, hogy a rózsa-sirályok tavaszi vonulásakor átszelték az Anadyr-terület szárazföldjét, ősszel azonban a Bohring-szorosban figyelték meg őket.

A Dezsneva-foknál a kanadai darvak vonulásának voltam tanúja, amikor azok a Behring-szoroson átrepültek. Engem azért igen sok orni-tológusunk megirigyelhet. E z 1933-ban, egy derült augusztusi napon történt, amikor a látási viszonyok annyira jók voltak, hogy tisztán meg lehetett különböztetni három egymás után következő hegyláncot az alaszkai part vidékén. E g y magaslat tetején helyezkedve el, láttam egy madárrajt, amely felém közeledett a Szerdce-Kamen'-foktól délkeleti irányban. Ugyanakkor a Csukcs-félsziget déli partvidékeiről felém repült egy raj északkeleti irányban. Mindkét raj a Behring-szoros legkeskenyebb része felé fordult. Általában a darvak zöme továbbrepült, egyenesen

128

a Diomid-szigetek felé és azután elvesztek a távolban. Előbb, a Longa-szoroson átrepülő hóludakról beszélve, megemlítettem a történelem folyamán kifejlődött tradíciót. A darvak esetében nyilvánvalónak tar­tottam, hogy a madarak az öreg egyedek tapasztalatait használták fel. E z annál is inkább valószínű, mert a kanadai darvak vonulását a Behring tenger délibb részein is megfigyelték, ahol a szemben levő part bármily jó időjárás esetében sem látható.

Érkezett 1958. július.

Pecularities of Bird-Migration on the Arctis By L. A. Portenko

T h e goa l of numerous m i g r a t i n g A r c t i c b i rdspecies is i d e n t i e a l w i t h the n o r t h e m bordér o f the i r rangé. Therefore there are less b i rds of passage to be found here, o n the o the r h a n d the goa l i s sharper i n s igh t t h a n i n sou the rn lands , a s i m m e d i a t e l y after t he i r a r r i v a l the b i rds s ta r t nes t ing .

T h u s , a c c o r d i n g to m y Observa t ion on W r a n g e l I s l a n d i n 1939, the K n o t a n d the G r e y P l o v e r per formed the i r c o u r t s h i p f l i g h t i n the v e r y even ing o f t he i r m o r n i n g a r r i v a l , o n J u n e 2nd , i n spi te o f t he i r s e e m i n g l y great lass i tude , after t he i r l o n g m i g ­r a t i o n . T h e f o l l o w i n g d a y the G r e y P l o v e r s t a r t ed to prepare the nest-holes, t u r n i n g r o u n d t i re less ly , to r o u n d u p the edges o f the hole . T h e i r m a t i n g cries echoed t h r o u g h the a i r a n d the i r a m a z i n g energy en l ivened the A r c t i c desert, w h i c h h a d just begun to t h r o w off i t s snowcover .

P i c k i n g u p a K n o t w h i c h I shot , I observed , tha t i t s o v i d u c t was c o n t r a c t e d i n a c r a m p d u r i n g i t s a g o n y a n d t h a t the ripe egg-yo lk was to be seen t h r o u g h the w i d e -n e d o v i d u c t . D i s s e c t i n g the b i r d I f o u n d a large y o l k jus t as a t a n y o t h o r b i r d before l a y i n g a n egg, the y o l k f i i l e d ou t mos t o f the c a v i t y o f the a b d o m e n a n d at the same t i m e the o v i d u c t was g r ea t l y swo l l en . I t seemed doubt less tha t the m a t i n g i n s t i n c t , i n füll accordance w i t h the f u n c t i o n o f the h o r m o n a l g lands , was the cause a n d the ch i e f source o f the p h y s i o l o g i c a l s u p p l y o f energy, w h i c h w a s more t h a n enough for the t r emendous v o y a g e f r o m the shores o f A u s t r a l i a to t h e W r a n g e l I s l a n d . T h i s m i g r a t i o n energy turnéd u n p e r c e i v e d i n t o b reed ing energy.

B u t o b s e r v i n g l i f e -hab i t s o f A r c t i c b i rds i n a b r o a d v i e w , we c a n come to the conc-l u s i o n , t h a t m a t i n g i n s t i n c t is n o t the sole fac tor t h a t causes m i g r a t i o n , t h o u g h i t s c h i e f ro le is doubt less . T h u s a m o n g m a n y n o r t h e r n Geese the s exua l ly i m m a t u r e specimens m i g r a t e b a c k to the ne s t i ng areas toge ther w i t h those, w h i c h w i l l b reed there . I saw o n the W r a n g e l I s l a n d a s m a l l e r f l o c k o f S n o w Geese o f l as t year ' s b r o o d a m o n g w h i c h I c o u l d ea s i l y d i sce rn v e r y o l d a n d younge r specimens as w e l l . T h e d i f -ference c o u l d be s t a ted w i t h o u t a n y d i f f i c u l t y b y t he i r different p lumage . S u p p o s i n g t h a t the o l d a n i m a l s were d r i v e n o n b y the m a t i n g i n s t i n c t , w h a t has d r i v e n the younger ones whose sexua l g lands were n o t ye t deve loped?

W i t h n u m e r o u s A r c t i c species a sharp difference i n m i g r a t i o n i s to b e obse rved between nes t i ng a n d i m m a t u r e specimens . A t D e z s n e v a Cape the s e x u a l l y m a t u r e E i d e r D u c k s are to be seen ; a c c o r d i n g to m y O b s e r v a t i o n , d u r i n g A p r i l , t he i r m i g ­r a t i o n i n masses to the b reed ing areas takes p lace i n the m i d d l e o f M a y a n d the m i g r a ­t i o n lasts u n t i l the las t days o f M a y . T h e E i d e r D u c k s reappear i n the f i rs t d a y s o f J u n e , a t t h a t t i m e the t w o a n d three years o l d i m m a t u r e specimens, a n d t h e y a r r i v e i n masses i n the m i d d l e o f J u n e . T h e b i r d s s t a y o n t h e shores o f t h e pen insu l a and A l a s k a d u r i n g s u m m e r i n s u c h e n o r m o u s l y numerous f locks t h a t t h e observer is a m a z e d indeed . A t the same t i m e the n e s t i n g E i d e r D u c k s are scat tered o n the A r c t i c shores o f S i b e r i a a n d excep t i ona l l y i n the i n n e r p a r t o f t h e T a i m y r pen in su l a . T h u s t h e s a m e b i r d species is to be found a t a d i f ferent h a b i t a t i n s u m m e r t i m e , separa ted b y the i r age a n d sexua l m a t u r i t y . T h e i m m a t u r e E i d e r D u c k s a r e s t a y i n g i n masses i n the wes tern sector o f the S o v i e t A r c t i s near K o l g u e v . T h e two a n d three y e a r s o l d i m m a t u r e G l a u -

9 A q u i l a — 6 129

col i s G u l l s s t ay somewha t fa r ther s o u t h f r o m the b reed ing areas o f the m a t u r e b i rds , bu t w i t h numerous A r c t i c species o f waders , as, for ins tance , the Sandp ipe r s , T u r n -stones etc. the spec imens w h i c h have n o t ye t r eached sexua l m a t u r i t y , spend the s u m m e r o n the waters o f the K a z a n s teppe, at the shores of the B l a c k Sea a n d o n the S a c h a h n Is lands , far a w a y to the s o u t h f r o m the b reed ing areas o f m a t u r e b i rds o f the same species. T h e fact is t h a t one g roup o f b i rds performs the m i g r a t i o n t o the n a t i v e l a n d comple t e ly , whereas w i t h o ther groups s exua l ly i m m a t u r e specimens, t h o u g h l e a v i n g the i r h i b e r n a t i n g area, do n o t r each the i r n a t i v e l a n d . T h i s is a l l the more stränge, as the s e x u a l l y m a t u r e specimens s t r i c t l y keep r e t u i n i n g to t h e same breed ing area f r o m year to year , d u r i n g the i r who le l i f e t ime . T h e r e is a great difference i n the po in t o f the t i m e o f m i g r a t i o n o f males a n d females a m o n g some A r c t i c species. T h i s fact was s t a ted for example o n the S n o w B u n t i n g , o n the P u r p l e S a n d p i p e r a n d even o n the W i l l o w - G r o u s e a t the t i m e o f t he i r regulär m i g r a t i o n . T h e males a r r i v e ea r l i e r t h a n the females.

Some suppose — bu t we can o n l y p a r t l y agreethat w h i l e s p r i n g m i g r a t i o n is ch i e f ly the consequence o f the m a t i n g i n s t i n c t , the a u t u m n m i g r a t i o n is caused b y c i r c u m ­stances connec ted w i t h n u t r i t i o n . M a n y obse rva t ions p rove , t h a t d u r i n g the a u t u m n m i g r a t i o n o f m a n y n o r t h e r n species, specimens o f di f ferent ages t r a v e l separa ted . T h i s is doub t l e s s lv i n c o n n e c t i o n w i t h the di f ferent sexes of the specimens. I n the w i n t e r o f 1931—32 I o n l y f o u n d y o u n g a n d grey co loured B u l l f i n c h e s i n the a rea o f A n a d y r . at the same t i m e the red-breas ted males h a d left w i t h o u t e x c e p t i o n .

I n the s p r i n g o f the yea r 1932 I c o u l d s tate the exact t i m e o f the a d u l t P i n e - G r o s -beaks r e t u r n . O b s e r v a t i o n s i n wes te rn E u r o p e also s tate examples o f oppos i te n a t u r e , r e g a r d i n g the sepera t ion a c c o r d i n g to age a n d sex, e. g. the a d u l t ma le F inches , R o -bins , B l a c k b i rds a n d some o the r b i rds h ibe rna t e m o s t l y nea r t he i r ne s t i ng te r r i to r ies . w h i l e m o s t females a n d the juven i l e s m i g r a t e as far as 1 500 k m s o r even far ther .

H u n d r e d years ago N . A . S E \ E R C O V descr ibed s p l e n d i d l y i n h i s w o r k , .The per io-d i c a l p h e n o m e n a " h o w the d a i l y change of places resul ts i n the m o v e m e n t w h i c h i s caused b y the change i n food cond i t i ons , g r a d u a l l y t u rns i n t o a u t u m n m i g r a t i o n . In m a n y cases the a u t u m n m i g r a t i o n i n the A r c t i c area is en t i r e ly absent — as a l i n k i n the cyc le o f p e r i o d i c a l p h e n o m a e n a .

T h e waders , as I observed m y s e l f o n the W r a n g e l I s l a n d , are l e a v i n g a t the same l i m e , some even left t he i r un f l edged y o u n g , w h i c h h a d to p r o v i d e t he i r o w n food a n d s t ruggle for l i fe themselves n e a r l y f r o m the i r f i r s t days o n . Y e t the a u t u m n m i g r a t i o n o f o the r b i r d s i s more spec tacu la r t h a n t h a t o f the species l i v i n g i n the tempera te zone. T h u s the R o s s ' s G u l l s leave t he i r n e s t i n g t e r r i t o r i e s i m m e d i a t e l y after h a v i n g h a t c h e d t h e i r y o u n g — the t w o years o l d b i rds even ea r l i e r — a n d t u m towards the S i b e r i a n river V a l l e y s u p to h i g h e r l a t i t udes be tween the Y a n a a n d T s h a u n s k i b a y , to t h e W r a n g e l I s l a n d a n d f l y e spec ia l ly to the i s l ands o f N o v o s i b i r s k . T h e y are to be found o n m i g r a t i o n u n t i l frost sets i n at the end o f September , i n the whole area o f the A r c t i c - l a n d , east o f G r e e n l a n d to the C a p e B a r r o w . W e f o u n d n u m e r o u s b i r d -s p e c i e s m i g r a t i n g n o r t h w a r d s f r o m the i r n e s t i n g places to h i g h e r a r c t i c l a t i tudes , where i n m a n y ways , doub t l e s s lv c i r cums tances are m u c h harder . T h u s most E i d e r D u c k s a n d B a r n a e l e Geese, as I s t a t ed myse l f , f l y off to m o u l t to N o v a j a Z e m l j a a n d to the shores o f the eon t inen t a l t u n d r a . T h e B e a n Goose w h i c h i s l i v i n g fu r the r s o u t h a n d i t s middendnrfi subspecies f l y to m o u l t to the v a l l e y o f the L e n a river. T h e L o n g -t a i l e d D u c k s are n e s t i n g i n large n u m b e r s o n the A n a d y r and T s h u k t s h pen insu l a , bu t the m a l e s m o u l t b y t h e thousands o n the i s l and o f W r a n g e l , where t ha t duckspec ies does n o t nest at a l l and where — t h o u g h r a r e ly — even females are to be found . T h e A r c t i c T e r n , as we a l l k n o w , does n o t f l y to the s o u t h across the P a c i f i c O c e a n , I m y s e l f c o u l d observe these b i rds at TJelene as, l e a v i n g the i r nests, t h e y m i g r a t e d n o r t h w a r d s across the O c e a n .

One w o i d d suppose t h a t the h a r d c i r cums tances o t the A r c t i c l a n d were o f no effeet o n b i rd s . I t is doubt less , however , t ha t — as has been s ta ted b y observers — jus t the s e v e r e c i r cums tances are fo rc ing the n o r t h e r n b i rds to keep sou thwards , even f r o m those te r r i to r ies o f the A r c t i c O c e a n where food is a b u n d a n t . Ice is a f r igh t fu l danger for seabirds that p reven t s t h e m f r o m ge t t i ng to the c lear surface. A s l o n g as a fresh ice c o a t i n g does not p r even t the m o v e m e n t of the o ld icef ie lds , s to rms m a y cause great oa tas t rophy t o b i rds . I observed o n the n o r t h e r n shores of the W r a n g e l I s l and t h a t the G u i l l e m o t s and t h e L o n g t a i l e d D u c k s , be ing forced to s t a y o n ever na r ro -

130

w i n g c lca r waters t r ips , were n o t able to get ou t t h r o u g h tho oponing , w h i c h was shur i n by the v e r t i c a i wa l l s o f the i ceb locks . T h e b i rds por ished i n t ha t n a t u r a l t r ap . T h e freozing o f grass depr ives the geese o f the i r food, a n d I conc lude f r o m m y obser­va t ions t ha t the geese s ta r t on the i r m i g r a t i o n i m m e d i a t e l y after m o r n i n g frosts set i t . W h e n a more o r less t h i c k snow f i r s t covers the l a n d , the b i r d s m i g r a t e o f f a lmost i n p a n i c , as I was able to observe i t o n the W r a n g e l I s l a n d i n the a u t u m n o f 1948. A great n u m b e r o f b i rds s t a r t i n t i m e t hough . I t seems, t h a t those are more sens i t iv against a n y changes i n the i r su r round ings , even such s l ight worsen ing o f c i r c u m s t a n ­ces tha t we are unab le to perceivé. I n o ther cases the b i rds p ro long the i r s t a y as m u c h as possible, p a r t i c u l a r l y i f food-condi t ions romáin favourab lo . I n the a u t u m n of 1938 I observed S n o w B u n t i n g s r e m a i n i n g l o n g after the snow had fa l len a n d 1 w a s s u rp r i -sed to f i n d bare P i e r i d a e ca te rp i l l a r s i n the s tomachs of those specimens 1 shot .

A c c o r d i n g to our present knowlodge o f b i rds ' m i g r a t i o n there is no d o u b t that th i s phenomenon c a n o n l y be f u l l y exp l a ined b y s u m m i n g u p the different roasons. T h e seasons for i t are connec ted w i t h the m a t i n g i n s t i n c t , w i t h n u t r i t i o n , w i t h the h o r m o n a l func t i on o f g lands , p a r t l y w i t h the effect o f l i g h t o n the h y p o p h y s i s (and p r o b a b l y o n the op iphys i s ) . F u r t h o r there is a connec t ion w i t h the h i s t o r i c a l deve lopmen t o f route a n d t i m e o f m i g r a t i o n , w h i l e some roasons depend on such factors as the aero-d y n a m i c pecu la r i t i es of some sect ions o n the i r w a y , the a d v a n c e d season, the seasonal v a r i e t y o f food etc. T h e p o l a r ( A r c t i c ) obse rva t ions do not g ive us a n y t h i n g new i n t h a t sense, however , m a n y phenomena o f b i r d - m i g r a t i o n m a y be far more per fec t ly observed u n d o r a r c t i c c o n d i t i o n s w h i c h dif fer s h a r p l y f r o m the b i r d s ' su r round ines i n the tempera te zones.

I I .

I n the A r c t i c Zone as w e l l as u n d e r more sou thern l a t i t udes we c a n d i s t i n g u i s h p e r m a n e n t l y res ident and pass ing b i rds , t hen those w h i c h f l y i n groups to the i r h iber -n a t i n g ter r i tor ies u s i n g s t r i c t l y f i x e d routes a n d the h i b e r n a t i n g b i rds . I n th is g rou-p i n g some in t e re s t ing features m a y be obse rved but n o t h i n g new can be found .

I f b y A r c t i c s those te r r i to r ies are mean t , w h i c h are s i t ua t ed n o r t h o f the forest border , l i f econd i t ions i n w i n t e r are so h a r d for the b i rds , t ha t the great m a j o r i t y has to change i t s hab i t a t . T h e so ca l l ed p e r m a n e n t b i rds , as tho H o o d o d C r o w a n d the J a c k -daw, were found after t h o r o u g h e x a m i n a t i o n to change the i r h a b i t a t seasonal ly some h u n d r e d k i l o m e t e r s even i n the L e n i n g r a d area. T h e W i l l o w Grouse w o u l d w a n d e r a c c o r d i n g to m y o w n observa t ions a n d i t i s d o u b t f u l indeod whether there i s a pe rma­nen t birdspeeies a t a l l u n d e r A r c t i c c o n d i t i o n s .

I n the eas tern sec t ion o f the P o l a r area I c o u l d observe d u r i n g three win te r s that the m o s t c o m m o n p e r m a n e n t b i r d there i s the R a v e n , w h i c h species i s n o t a r c t i c at a l l a n d is no t n e s t i n g i n the wes te rn sector o f the P o l a r area. Y e t the R a v e n s o n D e z s n e v a Cape s t a y e d a r o u n d S e t t l e m e n t s a l l t h r o u g h the w i n t e r a n d o n the W r a n g e l I s l and t h e y s t ayed far f r o m a n y h u m a n ne ighbourhood . D u r i n g the w i n t e r o f 1938—39 even the P o l a r Foxes left W r a n g e l I s l and , o f the V e r bot ra tes o n l y the l e m m i n g s s t a y e d benea th the snow, the p regnan t female ioebears i n the i r snow caves and the R a v e n s .

N u m e r o u s species m a y be def ined as A r c t i c b i rds w h i c h are l e a v i n g in the unfa-v o u r a b l e season o f the year . Some o f t h e m do not pass the borders o f the P o l a r reg ion i n m i g r a t i n g , b u t s u c h are few. T h e W i l l o w Grouse belongs p a r t l y to those, bu t i t under takes shor t t r ave l s unde r ce r t a in c i rcumstances . T h u s , the la rger subspecies o f the A r c t i c W i l l o w Grouse , tho Lagopus l. birulai m ig ra t e s r e g u l a r l y f r o m the i s lands o f N o v o s i b i r s k to the m a i n l a n d a n d v ice -versa . T h e charac ter , d i r e c t i o n , l e n g t h a n d permanence o f the m i g r a t i o n shows a n e x t r a o r d i n a r i l y great v a r i e t y f r o m less m o b i l e or n e a r l y pe rmanen t b i rds to those w h i c h p e r f o r m a m i g r a t i o n of some thousands of k m s and are a lmos t regulär m i g r a t i n g b i rds . T o a n observor o n the W r a n g e l I s l and the S n o w B u n t i n g a n d tho S n o w y O w l are seeming ly m i g r a t i n g b i rds , because they f l y off a n d appoar a g a i n w i t h a regulär p u n c t u a l i t y a c c o r d i n g to the W r a n g e l pheno log ic ca lendar . F o r the so-cal led c o n t i n e n t a l o rn i tho log i s t s those bi rds are s eeming ly s t ragg-l i n g b i rds , for t hey e i ther appoar one yea r o r are absent i n ano the r one, t hey do no t t r a v e l i n sueh f locks o r keep to a f i x e d course as the genuine m i g r a t o r y species do and the i r h i b e r n a t i n g ter r i tor ies are exeeedingly unc lea r . M I D D E N D O R F cal led these

9* - 15 131

birds „straggling m i g r a t o r y b i r d s " . N o doub t , th i s k i n d o f m o v e m e n t forms a cer-t a i n r a the r p r i m i t i v e , s tep i n the course of d e v e l o p m e n t o f m i g r a t i o n . I t is o b v i o u s o n the o the r h a n d , tha t the m o s t perfeet f o r m o f m i g r a t i o n demons t ra t ed b y t h e C a n a -d i a n Crane or the B a r t a i l e d G o d w i t shows the h ighes t o r t h e n e a r - t o - h i g h e s t s t e p i n the same course of deve lopmen t .

I f we t ake i n accoun t t h a t the above desc r ibed t y p e o f m o v e m e n t , w h i c h is a m o r e p r i m i t i v e f o r m o f m i g r a t i o n , i s a p e c u l i a r i t y o f n u m e r o u s n o r t h e m b i rds a n d on a c c o u n t o f the c o l d P o l a r c l i m a t e these b i rds are of ten c o m p e l l e d to move , a t leas t a t the b e g i n n i n g o f the ice-season, i t m a y seem stränge w h y these b i rds have k e p t j u s t t ha t p r i m i t i v e f o r m of m i g r a t i o n so l o n g . I t seems t h a t n o t o n l y the c l i m a t e p l a y e d a n effect ive p a r t i n the deve lopment o f a more perfeet a n d c o m p l i c a t e d s y s t e m of m i g r a t i o n b u t i t was also i n f l u e n c e d b y the pecu la r i t i e s o f each b i r d - s p e c i e s p a r t i -c u l a r l y i n r ega rd to breeding , feeding, m o u l t i n g e tc . T h u s , i t were w r o n g to e x p e c t the S n o w B u n t i n g to deve lop fur ther i t s m o v e m e n t s t owards a genuine m i g r a t i o n , as l o n g as i t s p o s i t i o n to the s u r r o u n d i n g n a t u r e does not a l te r or e i se i t s o r g a n i s m does n o t undergo a change.

I suppose t ha t those cases have to be i n c l u d e d i n the las t stage o f m i g r a t o r y deve­l o p m e n t , e. g. w h e n A r c t i c b i rds , m a k i n g good use o f the advantages o f t he i r f u l l y deve loped regulär m i g r a t i o n , a r r i v e to nest to P o l a r t e r r i to r ies for a m i n i m u m of t i m e . T h e I ce l and ic , S a n d p i p e r , m e n t i o n e d above , a r r i v e d a c c o r d i n g to m y O b s e r v a t i o n o n the W r a n g e l I s l a n d i n the m o r n i n g o f the 2 n d J u n e 1939 a n d we w a t c h e d i t s d e p a r t u r e f r o m the l a s t d a y s o f J u l y to the 2 n d o f A u g u s t . T h u s the species s t a y e d for less t h a n t w o m o n t h s o n the nes t ing t e r r i t o r y . A n in t e re s t ing example i s the G r e y P h a l a r o p e . T h e females o f th i s species s t a y there for b reed ing o n l y for a l i t t l e l o n g e r t h a n a m o n t h . D u r i n g t ha t t i m e the p a i r behave as o the r b i r d s u s u a l l y do . T h e y cross f r o m one s m a l l i s l a n d to the o the r i n sea rch of a conven ien t nes t ing-s i te . T h e males eour t the females w h i c h are s i m i l a r l y co lou red , t h e n after h a v i n g l a i d the eggs, t h e female leaves a l l fu r ther care of the b r o o d to the ma le a n d leaves. I obse rved such females o n m i g r a t i o n a t the shores of the b a y o f A n a d y r o n the l O t h of J u l y 1931. M a l e s t a k e o v e r b r o o d i n g o n the t u n d r a , f r o m A n a d y r to the T s h u k t s h p e n i n s u l a or even far ther . T h i s p e c u l i a r i t y o f the P h a l a r o p e I have descr ibed , bears some l ikeness to the l i fe-h a b i t s of o u r C u c k o o w h i c h , as we a l l k n o w , leaves i n s t a n t l y after h a v i n g l a i d i t s eggs i n t o the nest o f ano the r species. N o t h a v i n g to care for the b r o o d , i t d i sappears 1 y<r~~2 m o n t h s ea r l i e r t h a n o ther species. H o w e v e r s u c h a s u m m e r so journ for 1—2 m o n t h s has o n l y been k n o w n i n c o n n e c t i o n w i t h a few A r c t i c b i rd-species .

C o n s i d e r i n g t ha t s ide o f the course of m i g r a t o r y deve lopmen t . i t s d i a l e c t i c oppos i te becomes s t r i k i n g l y no t i ceab le n a m e l y i n t ha t g i v e n case, w h e n there i s no r e t u r n to the nes t i ng t e r r i t o r y w h i c h means the comple t e m i s s i n g o f a l i n k . I t h i n k t h a t the b i p o l a r rangé o f the G r e a t S k u a m a y be t a k e n as a su i t ab le example . T h e n o m i n a t e f o r m o f th i s species i s the Chatharacta skua skua, w h i c h i s n e s t i n g o n the i s l ands i n the n o r t h e r n p a r t of the A t l a n t i c Ocean , i t s s ix o the r subspec ies : the chilensis, antarctica, clarkei, lünnbergi, intercedens a n d maccormicki, b reed i n the s o u t h e r n pa r t s of the A t l a n t i c a n d P a c i f i c Oceans , s o u t h o f C h i l e a n d N e w Z e a l a n d . T h e n o r t h e m Chatharacta skua •skua does n o t l eave the n o r t h e m pa r t s of the A t l a n t i c Ocean . A s r e l a t ed species also l i v e on the n o r t h e m P o l a r t e r r i to r ies , i t i s doubt less t ha t the A n t a r c t i c S k u a m i g r a t e d f r o m n o r t h to sou th . P r o b a b l y these b i rds were once m i g r a t o r y b i r d s s p e n d i n g a m i n i m u m of the i r t i m e i n the n o r t h a n d became p e r m a n e n t b i rds i n the sou th .

I t i s c o m m o n k n o w l e d g e t h a t m a n y o f o u r b i r d s leave the n o r t h e m hemisphe re before w i n t e r a n d get u n d e r s u m m e r c o n d i t i o n s i n the sou the rn hemisphere . S i m i l a r l y , as a n answer to m y ques t ion , the c o n t r a r y m a y be supposed , tha t i n w i n t e r t i m e b i r d s f r o m the sou the rn hemisphere t a k e a passage to the n o r t h e m p o l a r area where t hey f i n d s u m m e r c o n d i t i o n s . A n example for i t is the Puffinus tenuirostris, obse rved b y mysel f , w h i c h i n nes t ing i n colonies o n the coast o f T a s m a n i a , i n southeast A u s t r a l i a a n d o n some ne ighbour i s l ands as w e l l a n d w h i c h l a y s bu t one egg i n N o v e m b e r . I n M a y t h i s species appears n o r t h o f the E q u a t o r and i n J u n e i t reaches the B e h r i n g Sea . I t c a n be s ighted i n the n o r t h e r n par t s of the B e h r i n g b a y i n J u l y . O n A u g u s t 3 I s t 1939 I w a t c h e d a large mass o f S t o r n i Pe t r e l s at the m o u t h o f the river A m g u e m o n the n o r t h e r n shores of the T s h u k t s h p e n i n s u l a . T h e y passed i n u n i n t e r r u p t e d f l ocks for more t h a n an hour , a t a d i s t ance o f about two k m s off shore. T h e b r e a d t h o f the l i ne was made up by 15—20 i n d i v i d u a l s , bu t i t s b e g i n n i n g or end was i n v i s i b l e .

132

O n the 7 t h of Sep tember I saw an immense f lock a t the Serdce K a m e n Cape . T h e bi rds rose of ten f r o m the wa te r a n d c i r c l ed i n a n u n i n t e r r u p t e d c r o w d above a n a rea w h i c h h a d a d i a m e t e r o f abou t 2 k m s . T h o u g h i t was d i f f i cu l t to guess the n u m b e r o f the observed S t o r m Pet re l s , i t i s ce r t a in tha t the i r t o t a l a m o u n t e d to m a n y a t h o u s a n d . I n lesser n u m b e r s these b i rds r each the W r a n g e l I s l a n d too, where f rom I b rough t t w o specimens. I n A u g u s t 1928 J a q u e s n o t i c e d two S t o r m Pe t re l s east o f the G e r a l d I s l a n d a n d i n Sep tember t hey were to be found i n great n u m b e r s between n o r t h e r n l a t i t u d e 69 30 ' , a n d the B e h r i n g B a y . B y the end of A u g u s t 1881 N e l s o n percei v e d t h e m i n large c rowds nor thwes t of the B e h r i n g B a y b u t he was no t eonv inced o f h a v i n g e x a c t l y de f ined the b i rds . A c c o r d i n g to m y experiences there i s no more d o u b t t h a t m a n y thousands of the Puffinus tenuirostris species ga ther to h ibe rna te i n the eas tern sect ion o f the N o r t h - P o l e area.

I I I .

A c a d e m i c i a n A . M I D D E N D O R F was the first to e s t ab l i sh the fact t ha t the m i g r a t o r y l ines i n the n o r t h e r n P o l a r zones do not r u n i n n o r t h - s o u t h d i r e c t i o n but f r o m wes te rn d i r e c t i o n to the east a n d f r o m the eastern d i r e c t i o n to the west . B u t t h a t s t ands o n l y for a p a r t o f sea b i rds a n d shows tha t the b i rds i m p u l s e n o r t h w a r d s does n o t t ake the shortest course. O n l y those m i g r a t o r y routes c a n be observed i n the sa id d i r e c t i o n w h i c h are the m a i n m i g r a t i o n l ines . T h o u g h they pass a l o n g the coast, t h e y do no t m o v e p a r a l l e l a n d keep o f the coasts a t a v a r y i n g d i s t ance i n di f ferent years , d e p e n d i n g o n ice c o n d i t i o n s and p a r t i c u l a r l y on the presence of c lear wa te r or wa t e r holes. L i n k e d to the m i g r a t o r y ma in - rou tes are severa l o the r routes or pa ths of less i m p o r t a n c e . O n a l l those, b i rds p e r f o r m the i r passage a n d ga ther o n the W r a n g e l I s l a n d , on the Isles o f N o v o s i b i r s k etc. I r ece ived exce l len t I n f o r m a t i o n f r o m the coas ta l T s h u k t s h i n h a b i t a n t s a b o u t the shor te r m i g r a t o r y routes l e a d i n g to the W r a n g e l I s l a n d . T h e l a n d we n o w c a l l W r a n g e l I s l a n d was q u i t e c o r r e c t l y f i r s t supp-osed to exist b y A . J . A R G E N T O V a b o u t 1860. H e based h i s s u p p o s i t i o n on T s h u k t s h tales. L a t e r obse rva t ions eon f i rmed that S n o w Geese have been nes t i ng i n la rge colonies on the W r a n g e l I s l a n d , i n s p r i n g the b i rds cross the B e h r i n g S t r a i t s a l o n g the n o r t h e r n shores o f the T s h u k t s h p e n i n s u l a , t a k i n g a short rest west o f Cape S c h m i d t or the Cape J a k a n . F r o m here t h e y con t inue the i r route s t r a igh t to the W r a n g e l I s l and , appea r ing f i r s t o n i t s sou thwes te rn s ide. I t is n o t e w o r t h y that i n a u t u m n , before the i r depar tu re , the b i rds m o s t l y ga ther o n the nor th -esa te rn s ide of the i s l a n d a n d leave sou thwards , p r o b a b l y r e t u m i n g to Cape J a k a n . F o r a n observer o n the W r a n g e l I s l a n d th i s p h e n o m e n o n seems to be p a r a d o x i c a i for the huge erowds o f Geese take of f i n sou thwes te rn d i r e c t i o n w i t h o u t excep t ion , ye t t h e y ought to f l y to A m e r i c a , t h a t is i n south-eas tern d i r e c t i o n . O b s e r v i n g th i s p e c u l i a r behav iou r , one is eompel led to release the effect o f h i s t o r i c a l causes, for the T s h u k t s h coast canno t be seen f r o m the W r a n g e l I s land , no t even f r o m a f l y i n g h igh t . T h e shortest d i s tance a t present across the L o n g - S t r a i t seems to have been a neck o f l a n d , t h e n the s t r a i t g r a d u a l l y broadened and the Geese w h i c h once saw the shor t w a y themselves , kep t to i t b y t r a d i t i o n .

I n 1938 H . G R O T E p u b l i s h e d the suppos i t i on t ha t the c i r c u m p o l a r species have a m i g r a t o r y rou te between the A r c t i c area o f A m e r i c a a n d E u r a s i a across the N o r t h -Pole u s i n g the t e r m b r o a d l y . A t present , suff ic ient obse rva t ions have been col lec ted on the n o r t h p a r t o f the p o l a r a rea c h i e f l y due to N A N S E N , S V E R D R U P and r e c e n t l y to B U J N I C K I J , a m e m b e r o f the „ S e d o v e " e x p e d i t i o n . T h e y a l l have l a r g l y the same o p i n i o n on b i rds to be f o u n d u n d e r v e r y h i g h l a t i t udes o f the P o l a r Sea, i n open areas a n d o f the b i rds ' charac te r i s t ics . Therefore the supposed existence o f a m i g r a t o r y rou te across the N o r t h Po le c anno t be aeeepted for l ack o f a n y founda t ion . M a n y dif ferent m i g r a t o r y routes end a t the border o f the P o l a r m a i n l a n d w h i c h es tab l i sh c o n n e c t i o n w i t h the l a n d a n d the f reshwater basins. These routes lead to here l i t a r a l l y f r o m a l l pa r t s o f the w o r l d , of ten f r o m the oppos i te d i r e c t i o n a n d m a n y o f t h e m are p r o b a b l y the mos t p a r a d o x i c a i a m o n g a l l the s e i en t i f i ca l l y k n o w n m i g r a t o r y routes . T h u s , o n the A r c t i c t u n d r a a n d s teppe there l i v e t w o subspecies o f the W h e a t e r : the Oenanthe oenanthe leucorhoa i n G r e e n l a n d a n d N o r t h e a s t A m e r i c a , the Oenanthe oenanthe oenanthoides i n A l a s k a and on the whole t e r r i t o r y o f the Sovie t A r c t i c s . T h e i r

133

nes t ing t e r r i t o r y is o n a c o m p a r a t i v e l y s m a l l a rea o f the A r c t i c C a n a d i a n t u n d r a . T h e former fl ies to h i b e m a t e to Wes t A f r i c a c ross ing the A t l a n t i c O c e a n b y the B r i -I ish Isles, the l a t t e r flies to N o r t e a s t A f r i c a across the B e h r i n g S t r a i t a n d A s i a .

O f the Phylloscopus borealis a n d the Phylloscopus trochilus the fo rmer mig r a t e s f r o m the N o r t h Cape i n A r c t i c N o r w a y , to h ibe rna te i n Southeast A s i a , across the S i b e r i a n t a iga , the l a t t e r c o m i n g f r o m the A n d y r bas in a n d J a k u t i a crosses S i b e r i a to h ibe rna t e i n the sou thwes te rn pa r t o f the N e a r - E a s t a n d i n N o r t h e a s t A f r i c a .

T h e A r c t i c T e r n — Sterna paradisaea — as i t is f a i r l y w e l l k n o w n i n o r n i t h o l o g i c a l l i t e ra tu re , h iberna tes i n the area b o r d e r i n g the sou the rn end o f the S o u t h A f r i c a n m a i n l a n d , but f l ies o n l y across the A t l a n t i c O c e a n as i t has neve r been observed to cross the P a c i f i c Ocean . Therefore the A r c t i c T e m , nes t ing o n the K o m a d o r s k i e Isles, at A n a d y r o r o n the T s h u k t s h pen insu la , f i r s t f l ies n o r t h t owards the P o l a r Sea, then t u r n i n g to east a r o u n d the A r c t i c coast o f N o r t h - A m e r i c a reaches the A t l a n t i c O c e a n , erosses to W e s t - A f r i c a a n d f i n a l l y to the s o u t h e m - m o s t p a r t o f S o u t h A m e r i c a .

T h e Calidris melanotos migra tes f r o m the T a m y r p e n i n s u l a across the t u n d r a to the E a s t , pas s ing the B e h r i n g S t r a i t s a n d con t inues i t s w a y to h ibe rna t e i n the n o r t h ­e r n pa r t o f S o u t h A m e r i c a .

T h e K n o t s , w i c h I have m e n t i o n e d at the beg inn ing of th is paper , m i g r a t e f r o m the W r a n g e l I s l a n d to A u s t r a l i a . M a n y s i m i l a r o r c o m p l e t e l y oppos i te examples , w h i c h , üt first glancé, seem q u i t e i ncomprehens ib l e , c o u l d be enumera ted .

I t is de f in i t e ly se t t l ed t h a t the a u t u m n a l m i g r a t o r y route does n o t eoincide w i t h t h e s p r i n g route , somet imes i t even touches d i f ferent count r ies , as i t happens to be i n the case o f the B r e n t Goose . T h e K n o t , the C u r l e w Sandp ipe r , the D u n l i n , the L i t t l e S t i n t , the G r e y P l o v e r etc . of ten pass a l o n g the D n y e p r b u t are n e v e r to be found there a t the t i m e o f s p r i n g m i g r a t i o n . I n N o r t h e a s t A s i a I obse rved R o s s ' s G u l l s i n s p r i n g f l y i n g across the m a i n l a n d of the A n a d y r area , but i n the a u t u m n they were s i g h t e d i n the B e h r i n g S t r a i t s .

I w i tnessed the m i g r a t i o n of C a n a d i a n Cranes a t the D e z s n e v a Cape , w h e n t h e y were erossing the B e h r i n g S t r a i t s . I a m sure m a n y o rn i tho log i s t s m i g h t e n v y me for t h a t s ight . I t was i n 1933, o n a c lear A u g u s t d a y , w i t h such perfeet v i s i b i l i t y , t h a t I o o u l d c l ea r ly d i s t i n g u i s h three m o u n t a i n ranges o n the A l a s k a n coast . S t a n d i n g o n a h i l l t o p I saw a f l o c k o f b i rds d r a w i n g near i n s o u t h e a s t e m d i r e c t i o n f r o m the Szerdce K a m e n Cape . A t the same t i m e there approached a f lock f r o m the s o u t h e r n shores o f the T s h u k t s h p e n i n s u l a , i n n o r t h eas tern d i r e c t i o n . B o t h f locks turnéd towards the na r rowes t pa r t o f the B e h r i n g S t r a i t s . T h e great b u l k o f the Cranes kept o n f l y i n g s t r a i g h t to the D i o m i d Isles, t h e n I lost t h e m i n the d i s t ance . S p e a k i n g above of the S n o w Goose c ross ing the L o n g S t r a i t , I m e n t i o n e d t r a d i t i o n be ing deve loped i n course of h i s t o r y . I n the case of the Cranes I f o u n d i t o b v i o u s t ha t the b i rds made use o f the o lder i n d i v i d u a l s experiences. I t i s a l l the more p robab le , as the m i g r a t i o n of the C a n a d i a n Cranes has also been obse rved o n the sou the rn p a r t of the B e h r i n g Sea where, even b y c lear weather , the oppos i te shore is no t v i s i b l e .