Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

Warszawa 2006

TROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUM

Wykład 5.

seryjne narządy zgrupowane w segmentyseryjne narządy zgrupowane w segmenty

pęczki wiosłowatych szczecinek na pęczki wiosłowatych szczecinek na

parzystych "odnóżach" (parapodia)parzystych "odnóżach" (parapodia)

boczne undulacje ciałaboczne undulacje ciała

PIERŚCIENICEPIERŚCIENICEplan budowyplan budowy

ANNELIDA

wieloszczet

Canadia520 mln lat

Polychaeta

Aphrodite

Nereis

parapodium

wieloszczet Nereis

pierwotnie przystosowane do pływania pierwotnie przystosowane do pływania

przy pomocy parapodiówprzy pomocy parapodiów

prostopadłe warstwy sznurów kolagenu prostopadłe warstwy sznurów kolagenu

wzmacniają kutikulęwzmacniają kutikulę

wynicowywana gardziel z wynicowywana gardziel z

kutikularnymi zębamikutikularnymi zębami

WIELOSZCZETYWIELOSZCZETYswobodnie żyjąceswobodnie żyjące

POLYCHAETA

przydenna Glycera

kutikula pierścienic

pływająca Phyllodoce

pelagiczna Tomopteris

wydzielają bądź budują osłonkę ciaławydzielają bądź budują osłonkę ciała

przydatki głowy tworzą aparat filtracyjnyprzydatki głowy tworzą aparat filtracyjny

głębokowodne Pogonophora bez jelita, głębokowodne Pogonophora bez jelita,

chemoautotroficzne bakterie w czułkachchemoautotroficzne bakterie w czułkach

WIELOSZCZETYWIELOSZCZETYosiadłeosiadłe

POLYCHAETA

Spirobranchus

filtrująca Serpula

w wapiennej rurce

Ridgeiawykorzystuje siarkowodór

gorących podwodnych źródeł

Osedax ukorzeniony w

scierwie wieloryba

Sabella

pochodzą od morskich wieloszczetówpochodzą od morskich wieloszczetów

po parapodiach pozostały cztery po parapodiach pozostały cztery

pęczki szczecinek na segmentpęczki szczecinek na segment

jajo i sperma składane do kokonu jajo i sperma składane do kokonu

(wydzielina gruczołów (wydzielina gruczołów clitellumclitellum) )

kopulacja hermafrodytów kopulacja hermafrodytów

–– wymiana plemników wymiana plemników

SKĄPOSZCZETYSKĄPOSZCZETYsłodkowodne i glebowesłodkowodne i glebowe

OLIGOCHAETA

słodkowodna Stylaria

niezbędne odzyskiwanie soli

analogia kanalików nerkowych

glebowa dżdżownica

Lumbricus

ektoparazyty i drapieżneektoparazyty i drapieżne

stabilna liczba segmentów i dwie przyssawki stabilna liczba segmentów i dwie przyssawki

mocne powierzchniowe umięśnienie ciałamocne powierzchniowe umięśnienie ciała

po skąposzczetach odziedziczyły po skąposzczetach odziedziczyły clitellumclitellum

stopniowy zanik układu krwionośnegostopniowy zanik układu krwionośnego

PIJAWKIPIJAWKIintegracja anatomiiintegracja anatomii

HIRUDINEA

plan segmentacji i pierścieniowania pijawki

(34 segmenty)

jedynie jedynie AcanthobdellaAcanthobdella i i BranchiobdellaBranchiobdella mają mniej segmentów mają mniej segmentów

i jedną przyssawkęi jedną przyssawkę

Erpobdella

Branchiobdella

15

pasożyt łososi Acanthobdella

30

wentylacja pionowych norek, rurek wentylacja pionowych norek, rurek

czy odwiertów trudna czy odwiertów trudna

rozwiązaniem przesunięcie odbytu rozwiązaniem przesunięcie odbytu

odbyt na grzbiecie i aparat czułkowy odbyt na grzbiecie i aparat czułkowy

zbliżają do czułkowcówzbliżają do czułkowców

larwa i podobieństwo genomu do larwa i podobieństwo genomu do

wieloszczetówwieloszczetów

pośrednie między pierścienicami i czułkowcami

OGNIWOOGNIWOwiążące typywiążące typy

Cambrosipunculus

530 mln lat

odbytodbyt

Phascalosoma

SIPUNCULA

LOFOFOR LOFOFOR narząd filtracyjnynarząd filtracyjny

Phoronis

LOPHOPHORATA

larwa Phoronis

UU--kształtne jelito wzdłuż kształtne jelito wzdłuż

cylindrycznego ciała i czułkowy cylindrycznego ciała i czułkowy

aparat filtracyjny aparat filtracyjny

złożoność lofoforu związana z złożoność lofoforu związana z

rozmiaramirozmiarami

nie wytwarzają szkieletunie wytwarzają szkieletu

Phoronoidea

nephridioporusnephridioporus

stomastoma

anusanus

BRACHIOPODYBRACHIOPODYmuszlamuszla

LOPHOPHORATA

lofofor

wapienne muszle

Liothyrella

zewnętrzny szkielet fosforanowy lub zewnętrzny szkielet fosforanowy lub

wapienny wydzielany brzeżnie przez płaszcz wapienny wydzielany brzeżnie przez płaszcz

(jak u mięczaków)(jak u mięczaków)

dwuskorupkowa muszla: skorupki grzbietowa dwuskorupkowa muszla: skorupki grzbietowa

i brzuszna (a nie boczne, jak u małżów)i brzuszna (a nie boczne, jak u małżów)

wyłącznie morskiewyłącznie morskie

niegdyś bardzo różnorodne; wyparły je małżeniegdyś bardzo różnorodne; wyparły je małże

Brachiopoda

fosforanowe Lingula

Mucrospirifer370 mln lat

kolonie przez pkolonie przez pąączkowanie z czkowanie z

zachowaniem zwizachowaniem zwiąązku osobnikzku osobnikóóww

reliktowe; stosunkowo dureliktowe; stosunkowo dużże rozmiary e rozmiary

osobnikosobnikóóww –– UU--kształtny lofofor kształtny lofofor

najmocniej zintegrowane kolonie mognajmocniej zintegrowane kolonie mogąą

pepełłzazaćć

wytwarzajwytwarzająą przetrwalniki na zimprzetrwalniki na zimęę

MSZYWIOŁYMSZYWIOŁYsłodkowodnesłodkowodne

LOPHOPHORATA

kolonia jest klonem genetycznym

lofofor

Plumatella

Cristatella

Bryozoa Phylactolaemata

metamorfoza po cementacji larwy do podłożametamorfoza po cementacji larwy do podłoża

wapienny szkielet wydzielany przez płaszczwapienny szkielet wydzielany przez płaszcz

postępująca integracja postępująca integracja –– do wspólnej jamy ciałado wspólnej jamy ciała

INTEGRACJAINTEGRACJAklonuklonu

LOPHOPHORATA

Bryozoa

470 mln lat

140 mln lat

osobniki sosobniki sąą identyczne genetycznieidentyczne genetycznie

odmiennoodmiennośćść anatomii oznaczaanatomii oznacza ekspresję ekspresję

różnych zestawów genówróżnych zestawów genów

SUPERORGANIZMSUPERORGANIZMpolimorfizm w koloniipolimorfizm w kolonii

LOPHOPHORATA

zaawansowana Bugula

zmodyfikowane wieczko

Bryozoa Cheilostomata

wylęgarka

avicularium

zwykły osobnik

polimorficznaManzonella

avicularium

zwykły osobnik

wylęgarka

kolonia Membranipora bez polymorfizmu

duplikacja genowa umożliwiała duplikacja genowa umożliwiała

rozbieżną ewolucję ontogenezy rozbieżną ewolucję ontogenezy

osobników w obrębie klonuosobników w obrębie klonu

niezbędny mechanizm przełączania niezbędny mechanizm przełączania

ekspresji genów homeotycznych ekspresji genów homeotycznych

EWOLUCJAEWOLUCJApolimorfizmu polimorfizmu

LOPHOPHORATA

Bryozoa Cheilostomata

wylęgarka

avicularium

zwykły osobnik

EWOLUCJA

135 mln lat

kolonia Membranipora bez polymorfizmu

110 mln lat

hydraulicznie wynicowywany ryjek hydraulicznie wynicowywany ryjek

z osobną jamą ciała (celoma?)z osobną jamą ciała (celoma?)

jelito zwykle z bocznymi uchyłkami jelito zwykle z bocznymi uchyłkami

seryjne gonadyseryjne gonady

WSTĘŻNICEWSTĘŻNICEplan budowyplan budowy

NEMERTINI

pierwotny Tubulanus

gonady

ryjek

Amphiporus

protonefrydia

pilidium

metamorfoza uniemożliwia określenie pochodzenia rynchocelu

oczy

uwarunkowania inżynierskie uwarunkowania inżynierskie –– camera obscuracamera obscura i soczewkii soczewki

zaszłości historyczne nakazują wykorzystanie wici i zaszłości historyczne nakazują wykorzystanie wici i microvillimicrovilli

obrazowanie wymaga licznych komórek nerwowychobrazowanie wymaga licznych komórek nerwowych

FOTORECEPTORYFOTORECEPTORYplan budowyplan budowy

ocellus wstężnicy

ewolucja ocelli Lophophorata

ewolucja ocelli Cnidaria

microvilli

ocellus wieloszczeta

plemniki z normalną 9+2 pojedynczą wicią plemniki z normalną 9+2 pojedynczą wicią

tylko u nielicznych maleńkich formtylko u nielicznych maleńkich form

zwykle dwie wici 9+1zwykle dwie wici 9+1

wtórne uproszczenie anatomii wtórne uproszczenie anatomii

(bezjelitowe lub szczątkowe jelito)(bezjelitowe lub szczątkowe jelito)

przyspieszona ewolucja molekularna przyspieszona ewolucja molekularna

utrudnia rozpoznanie pokrewieństwutrudnia rozpoznanie pokrewieństw

WIRKIWIRKIreliktowe uproszczonereliktowe uproszczone

PLATYHELMINTHES

nemertodermatid

Flagellophorajednowiciowe plemniki

Catenula

plemniki bez wici

Turbellaria Acoela s.l.

bezjelitowa Convoluta

w symbiozie z wiciowcem

zielonym Platymonas

jaja

aktyna

brak odbytu śladem miniaturyzacji przodka?

mocno umięśniona gardziel; proste jelitomocno umięśniona gardziel; proste jelito

w wodach słodkich i słabo zasolonychw wodach słodkich i słabo zasolonych

różnorodne przystosowania i budowaróżnorodne przystosowania i budowa

WIRKIWIRKIprostojelitoweprostojelitowe

TURBELLARIA

Rhabdocoela

Mesostoma

układ nerwowy

gonady

WIRKIWIRKImorskiemorskie

TURBELLARIA

Polyclada

Planocera układ nerwowy

jelito

przyssawka

gęba

męski

żeński otwór

płciowy

podłoże

nabłonek

Prosthecoceraeus

przednia gałąź jelita z bocznymi uchyłkamiprzednia gałąź jelita z bocznymi uchyłkami

osobne ujścia gonad męskich i żeńskich osobne ujścia gonad męskich i żeńskich

pływają dzięki undulacjom brzegu ciałapływają dzięki undulacjom brzegu ciała

pełzanie rzęskowe wirków z wydzielinami pełzanie rzęskowe wirków z wydzielinami

przytwierdzającymi i uwalniającymiprzytwierdzającymi i uwalniającymi

jelito z trzema gałęziamijelito z trzema gałęziami

połączone ujścia gonadpołączone ujścia gonad

żółtko wytwarzane przez żółtko wytwarzane przez

wyspecjalizowane gruczoływyspecjalizowane gruczoły

słodkowodne i lądowe drapieżnikisłodkowodne i lądowe drapieżniki

pełzanie rzęskowe w śluziepełzanie rzęskowe w śluzie

WIRKIWIRKIsłodkowodnesłodkowodne

TURBELLARIA

Triclada

Dugesia

lądowe wypławki z Nowej Zelandii

Newzelanda

zwykle ektoparazyty rybzwykle ektoparazyty ryb

proste jelito; żywią się tkankami gospodarza proste jelito; żywią się tkankami gospodarza

syncytialny nabłonek z syncytialny nabłonek z microvillimicrovilli –– integumentintegument

przyssawka z tyłu; inwazyjna orzęsiona larwa przyssawka z tyłu; inwazyjna orzęsiona larwa

PRZYWRYPRZYWRYpasożytnictwo zewnętrznepasożytnictwo zewnętrzne

TREMATODA

integument

Monogenea

larwa

onchomiracidium

Polystoma

z pęcherza moczowego płaza

złożona przyssawka

CotylogasterAspidogastrea

dodatkowa brzuszna przyssawkadodatkowa brzuszna przyssawka

urzęsiona larwę (urzęsiona larwę (miracidiummiracidium) wnika w ) wnika w

pierwotnego żywicielapierwotnego żywiciela

którym jest zawsze mięczakktórym jest zawsze mięczak

aktywnie pływająca cerkaria zjadana przez aktywnie pływająca cerkaria zjadana przez

wtórnego żywiciela wtórnego żywiciela –– ssakassaka

PRZYWRYPRZYWRYz pośrednim żywicielemz pośrednim żywicielem

TREMATODA

cercariaEchinostoma

motylica Fasciola

Digenea

pasożyt reliktowych głębinowych chimer pasożyt reliktowych głębinowych chimer

nie ma jelita (jak tasiemce)nie ma jelita (jak tasiemce)

pojedynczy zestaw męskich i żeńskich narządów pojedynczy zestaw męskich i żeńskich narządów

rozrodczych i przyssawka (jak przywry) rozrodczych i przyssawka (jak przywry)

TASIEMCETASIEMCEpośrednie ogniwopośrednie ogniwo

CESTODA

przyssawka

Gyrocotyle z jelita chimery

Gyrocotyle

pojedynczy zestaw gonad pojedynczy zestaw gonad

„„ggłłóówkawka”” ((scolexscolex) ) z przyssawkz przyssawkąą

pasopasożżyty jelitowe ryb i skyty jelitowe ryb i skąąposzczetposzczetóóww

TASIEMCETASIEMCEniesegmentowaneniesegmentowane

CESTODACaryophyllaeus

Caryophyllida

Glaridacris

testes

scolex

uterus

ovarium

zzewnewnęętrznie niesegmentowane ale trznie niesegmentowane ale

seryjne zestawy gonadseryjne zestawy gonad

scolexscolex z przyssawkz przyssawkąą

pasopasożżyty jelitowe ryb z obunogiem yty jelitowe ryb z obunogiem

jako jako żżywicielem poywicielem pośśrednimrednim

TASIEMCETASIEMCEz seryjnymi gonadamiz seryjnymi gonadami

CESTODA

Spathebothriida

Bothrimonus

testes

przyssawka

uterus

właściwe tasiemce wytwarzają na końcu właściwe tasiemce wytwarzają na końcu

ciała liczne wyodrębnione jednostki z ciała liczne wyodrębnione jednostki z

zestawami narządów płciowychzestawami narządów płciowych

stadia larwalne mają pośredniego żywiciela, stadia larwalne mają pośredniego żywiciela,

nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być

zjedzone przez kręgowcazjedzone przez kręgowca

TASIEMCETASIEMCEz okrągłymi przyssawkamiz okrągłymi przyssawkami

CESTODA

tasiemiec nieuzbrojony

Taeniarhynchus

tasiemiec uzbrojony Taenia

Cyclophyllida

larwa Proteocephalus

„kutikula”

„kutikula”

Trichocerca Brachionus

aparat gardzielowyaparat gardzielowy

nie majnie mająą umiumięśęśnionych okryw cianionych okryw ciałłaa

zwykle okryte wewnzwykle okryte wewnąątrzkomtrzkomóórkowrkowąą

organicznorganicznąą skorupkskorupkąą ((loricalorica))

wić wić plemnikplemnikaa skierowanskierowanaa do przodu do przodu

WROTKIWROTKImikroskopijnemikroskopijne

ROTATORIA aparat gardzielowy

Stephanoceros

Seison

loricaKeratella

hydraulicznie wysuwany ryjek z hakamihydraulicznie wysuwany ryjek z hakami

nie mają jelitanie mają jelita

syncytialny nabłonek i plemniki z wicią syncytialny nabłonek i plemniki z wicią

do przodu wiążą z wrotkamido przodu wiążą z wrotkami

jelitowe jelitowe pasopasożżyty syty słłodkowodnych ryb odkowodnych ryb i i

czworonogów czworonogów

przejprzejśściowym ciowym żżywicielemywicielem larwy larwy

stawonstawonóg (w hemocelu)óg (w hemocelu)

KOLCOGŁOWY KOLCOGŁOWY pasożytniczepasożytnicze

ACANTHOCEPHALA

Pomphorhynchus w jelicie ryby

dymorfizm płciowy

drobne dojrzałe rozmiary ułatwiają drobne dojrzałe rozmiary ułatwiają

przekształcenia wczesnych stadiów rozwojuprzekształcenia wczesnych stadiów rozwoju

znika ograniczenie „planu budowy”znika ograniczenie „planu budowy”

wtórna prostota często uznawana za wtórna prostota często uznawana za

podstawę do wysokiej rangi taksonówpodstawę do wysokiej rangi taksonów

dane molekularne pomagają ustalić dane molekularne pomagają ustalić

rzeczywiste pokrewieństwarzeczywiste pokrewieństwa

„TYPY”„TYPY”mikroskopijnych robakówmikroskopijnych robaków

PLATHELMINTHES

pokrewny wirkom

Symbion

(Cycliophora)Mesozoa

Cycliophora

anus

samiec

samica

pasożyt nerek głowonogów Dicyema

(polifiletyczny typ Mesozoa)

KOEWOLUCJAKOEWOLUCJAukładu pasożytukładu pasożyt--żywicielżywiciel

kongruencja między drzewem rodowym kongruencja między drzewem rodowym

tasiemców i ich żywicielitasiemców i ich żywicieli

związek dawniejszy od rozdzielenia dróg związek dawniejszy od rozdzielenia dróg

ewolucji chimer i jesiotrów, żółwi i ssaków ewolucji chimer i jesiotrów, żółwi i ssaków

–– ponad 400 mln latponad 400 mln lat

zatem przywry jeszcze dawniejszezatem przywry jeszcze dawniejsze