Teoria ewolucji.

Dryf genetyczny. Losy gatunków: specjacja i wymieranie.

Działanie doboru

2

  Dobór kierunkowy   Przesuwa rozkład cechy

  Dobór stabilizujący   Utrzymuje “średni” fenotyp, odrzuca

skrajne   Dobór równoważący – utrzymuje

różnorodność alleli

  Dobór różnicujący   Faworyzuje wartości skrajne –

prowadzi do specjacji

Efekty działania doboru

3

  Adaptacje   Dostosowania do środowiska

  Egzaptacje   Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna

  Np. pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu)

  Produkty uboczne (spandrel)   Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale

(początkowo) same z siebie bez wartości (Gould, 1979)   Mogą stać się egzaptacjami

Dryf genetyczny

4

  Równowaga Hardy’ego-Weinberga   Częstości alleli w populacji pozostają stałe gdy:

  nie działa dobór (sukces reprodukcyjny taki sam dla dowolnej kombinacji alleli)

  nie ma migracji   wielkość populacji jest nieskończenie duża

  Naturalne populacje mogą być blisko równowagi, gdy powyższe warunki są dostatecznie bliskie prawdy

Dryf genetyczny

5

  W populacjach o skończonej liczebności może dochodzić do zmian częstości alleli nawet jeżeli nie działa na nie dobór

  Nowy allel (mutacja) może się utrwalić w populacji nawet bez selekcji   częściowo (polimorfizm)   całkowicie

Model dryfu

  Populacja reprezentowana przez kulki w worku   50 brązowych i 50 zielonych (allele)

  Losujemy 10 kulek   Uzupełniamy liczbę kulek znowu do 100

  w takiej samej proporcji, jak wylosowane 10 (model losowego sukcesu reprodukcyjnego)

  Efekt:

Działanie dryfu 1.  Zmiana częstości alleli w populacji, może

zredukować zróżnicowanie populacji. 2.  Działa szybciej w małych populacjach. 3.  Może przyczynić się do specjacji

“Wąskie gardło” populacji

1.  Wąskie gardło (bottleneck)   Epizod znacznego zmniejszenia

liczebności populacji

Znaczenie dla gatunku

9

  Wąskie gardło znacznie zmniejsza różnorodność genetyczną populacji przez dryf

  Ogranicza to możliwości adaptacji do środowiska i stwarza zagrożenie dla populacji   choroby i pasożyty

  zmiany środowiskowe   konkurencja

  Gdy liczebność populacji spadnie poniżej wartości krytycznej, gatunku nie da się utrzymać

Słoń morski północny

Gepard

Słoń morski północny

10

  Polowania w XVIII-XIX wieku zmniejszyły liczebność do <100 sztuk   Na początku XX wieku jedna kolonia u wybrzeży Meksyku   W XX wieku pod ochroną

  Obecnie >100 000 sztuk   Małe zróżnicowanie genetyczne

Inne przykłady

11

  Gepard   Zróżnicowanie na tyle małe, że przeszczepy od niespokrewnionych osobników nie są

odrzucane   Pierwsze wąskie gardło w epoce zlodowaceń

  Żubr   Obecnie ok. 3000 osobników, potomstwo 12 sztuk   Duża wrażliwość na choroby (np. pryszczyca)

  Wiele zwierząt domowych i hodowlanych   Chomik syryjski – wszystkie hodowlane osobniki wywodzą się z jednego miotu

znalezionego w Syrii ok. 1930 r.   W naturze gatunek rzadki i zagrożony

  Człowiek

Zmienność genetyczna człowieka

12

Zmienność genetyczna Homo sapiens jest stosunkowo nieduża

  Różnice  między  szympansami  (Afryka  środkowa  i  zachodnia)  5  x  większe  od  różnic  między  mieszkańcami  różnych  kontynentów  

  Różnorodność  genetyczna  człowieka  największa  w  Afryce    Ślady  wąskiego  gardła  

  Migracje  i  szybkie  rozprzestrzenianie  się    Katastrofa  naturalna  ok.  70  000  lat  temu  (erupcja  wulkanu  Toba)?    Redukcja  populacji  w  Afryce  przed  migracjami  (~170  000  lat  temu,  ochłodzenie  

klimatu)?  

Analiza  mtDNA  

Analiza  nDNA  

Efekt założyciela

13

  Nowa populacja powstająca z niewielkiej liczby osobników może znacząco różnić się częstościami alleli od populacji wyjściowej

  U człowieka – niektore rzadkie choroby genetyczne występują częściej w pewnych grupach etnicznych

  Utrata różnorodności genetycznej człowieka – seria efektów założycielskich   Im dalej od Afryki, tym mniejsza

różnorodność

Wyspa niewidzących kolorów

14

  W 1775 wyspę Pingelap spustoszył tajfun, zginęło 90% ludności, ocalało ~20 osób

  Wśród ocalałych był władca Nahnmwarki Mwanenised, który był nosicielem rzadkiej recesywnej mutacji powodującej achromatopsję

  Obecnie 10% ludności wyspy nie widzi barw, a 30% to nosiciele   Dla porównania, w USA choroba występuje z częstością 1:33 000 osób

Ewolucja gatunków

15

Co to jest gatunek?

16

  Koncepcja biologiczna (E. Mayr, 1942)   Gatunek tworzą populacje złożone z osobników zdolnych do

krzyżowania się i wydawania płodnego potomstwa w warunkach naturalnych

  Koncepcja morfologiczna   Gatunek tworzą organizmy podobne do siebie   Wariant: gatunki o dostatecznie podobnej sekwencji DNA

Problem gatunku

17

  Definicja biologiczna (bariery rozrodcze)   Co zrobić z organizmami bez procesów płciowych (bakterie)?   Co to znaczy “w warunkacj naturalnych”?   Co zrobić z gatunkami wymarłymi lub rozdzielonymi w czasie

lub przestrzeni?

Problem gatunku

18

  Definicja morfologiczna i genetyczna   Jak określić graniczne podobieństwo   Są gatunki bardzo podobne do siebie, ale rozdzielone

rozrodczo

  Pojęcie gatunku ma charakter rozmyty, nie ścisły

fot. z www.fotoprzyroda.pl

pierwiosnek piecuszek

Zmiany gatunków w czasie

19

  Anageneza   przekształcenie gatunku w inny   nie zwiększa różnorodności   nie da się wskazać momentu

przejścia w inny gatunek

  Kladogeneza   rozdział gatunku na dwa gatunki

potomne   przyrost różnorodności   pojawienie się bariery rozrodczej

defniuje rozdział gatunków   Ekstynkcja (wymieranie)

Ewolucja różnorodności biologicznej

20

Specjacja

21

  Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom

  Specjacja allopatryczna   Związana z powstaniem bariery fizycznej (geograficznej)

między populacjami

  Specjacja sympatryczna   Bez izolacji geograficznej, na tym samym obszarze

Specjacja allopatryczna

22

  Zasiedlanie nowych terytoriów (np. wysp)   Powstawanie barier geologicznych   Bariery powstają na skutek działania dryfu, doboru i

nowych mutacji   Jeżeli powstaną bariery reprodukcyjne zanim dojdzie do

ponownego kontaktu, powstaną odrębne gatunki

Specjacja allopatryczna

23

Wiewiórki ziemne z rodzaju Ammospermophilus, rozdzielone powstaniem Wielkiego Kanionu Dla innych gatunków (np. ptaków) nie jest barierą

Specjacja

24

  Przywrócenie ograniczonego kontaktu   Gatunki już się nie krzyżują

Specjacja allopatryczna

25

  Wariant – odrywanie się małych populacji od macierzystej (specjacja perypatryczna)

  Np. zasiedlanie wysp

Specjacja sympatryczna

26

  Bez izolacji geograficznej   Mechanizmy genetyczne, behawioralne

  U pasożytów – inne gatunki gospodarza

  Dobór różnicujący   Rzadko w czystej postaci u zwierząt   U roślin przez zmiany chromosomowe

(polipliodia)   Warianty z dodatkowymi zestawami

chromosomów   Nie krzyżują się z wariantami wyjściowymi   Rozmnażają się wegetatywnie i

krzyżują między sobą

Specjacja parapatryczna

27

  Rozległy zasięg gatunku, praktyczny brak kontaktu między populacjami skrajnymi

  Wymiana genów między populacjami sąsiednimi, ale nie skrajnymi

  Gradient warunków środowiska

Radiacja

28

  Pojawienie się wielu nowych nisz ewolucyjnych powoduje intensywną kladogenezę

  Np. przy zasiedlaniu zupełnie nowych terytoriów   Albo po pojawieniu się istotnej nowości ewolucyjnej (np. zdolność życia na lądzie)