Relazione tra rimozione di ozono a livello fogliare ed emissione di isoprenoidi nelle specie...
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“Relazione tra rimozione di ozono a livello fogliare ed emissione di isoprenoidi nelle
specie forestali”
Silvano Fares*, Juergen Wildt°, Francesco Loreto*
Ozono e vegetazione: il contributo della ricerca italiana24 Novembre 2006, San Piero a Grado, Pisa
Centro Interdipartimentale Ricerche Agro-Ambientali “Enrico Avanzi”
RETE INFORMATIVA SU OZONO E VEGETAZIONE
*CNR –IBAF (Consiglio Nazionale delle Ricerche, Istituto di Biologia Agroambientale e Forestale)
° Research Centre Jülich, Germany, Institute Phytosphere (ICG-III)
Introduzione
•Gli isoprenoidi hanno la capacità di rimuovere ozono e altre specie reattive nella cavità sottostomatica e la loro produzione aumenta in condizioni di stress ossidativi.
• La sintesi di isoprenoidi (isoprene e monoterpeni) può portare ad un utilizzo fino al 10% del carbonio fissato con la fotosintesi e rappresentare fino al 2% della GPP.
• L’ ozono è una molecola ossidante che causa seri danni alle piante. Si forma dalla fotolisi di NO2 prodotto in larga parte da reazioni tra isoprenoidi e radicali OH.
• Il metodo più sicuro per accertare il rischio da ozono per le piante (“approccio di livello 2” – UNECE) è quello basato sul flusso stomatico di ozono e di conseguenza l’uptake stomatico delle foglie
• Diventa quindi essenziale conoscere l’effettiva quantità di ozono catturata dalle foglie (uptake) e verificare se significative quantità di ozono vengono accumulate negli spazi intercellulari (O3ci)
O3out
O3 uptake
O3ci
Isoprenoidi
Isoprenoidi
• Gli alberi hanno la capacità di rimuovere ozono attraverso processi stomatici (adsorbimento) e non (absorbimento)
Introduzione
• Determinare la quantità di ozono effettivamente assorbita dalla foglia (uptake) e correlare questo parametro con il danno fogliare
• Studiare la protezione da stress ossidativi conferita dalle emissioni di isoprenoidi volatili a livello fogliare
• Verificare la concentrazione intercellulare di ozono
Obiettivi
Due sistemi di fumigazione
(CO2 and H2O exchange)To GC (isoprenoid measurements)
(isoprenoid measurements)
1110LSynthetic air+O3 in
O3 in – O3 out= uptake
A, cuvette fogliari
(CNR-IBAF)
B, tank reactors (Forschungszentrum- Julich).
Metodi
Stomatal conductance, mol m-2 s-1
0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18
Ozo
ne u
ptak
e, n
mol
m-2
0
5
10
15
20
25
30
35
r2 = 0.81
L’ uptake di ozono dipende dalla conduttanza stomatica
Quercus ilex
Misure effettuate variando le condizioni di luce (PAR 0-1000 mol m-2 s-1) e temperatura (20-30 °C)
Uptake di ozono – Sistemi A, B
Stomatal conductance, mol m-2 s-1
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16
Ozo
ne u
ptak
e, n
mol
m-2
0
10
20
30
40
50
r ² = 0.97
Populus nigra
Uptake di ozono – Sistema B
0
10
20
30
40
50
60
70
80
22/1/06 21.36
23/1/06 0.00
23/1/06 2.24
23/1/06 4.48
23/1/06 7.12
23/1/06 9.36
23/1/06 12.00
23/1/06 14.24
23/1/06 16.48
Ozo
ne
up
take
(%
)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
PA
R [
µm
ol
m-2
s-1
] *0
.01
Ozone uptake
PAR
PAR = 800
PAR = 500
PAR = 200
PAR = 100
PAR = 0
Quercus ilex
Il flusso di ozono è strettamente correlato con l’andamento della conduttanza stomatica
Populus alba
L’emissione di isoprene aumenta in condizioni di alto ozono, così come i prodotti di ossidazione (metil-vinil-chetone e metacroleina)
Uptake di ozono e emissione di isoprenoidi - Sistema B
Time (d/m h:mm)
19/0
1 0.
0019
/01
12.0
020
/01
0.00
20/0
1 12
.00
21/0
1 0.
0021
/01
12.0
022
/01
0.00
22/0
1 12
.00
23/0
1 0.
0023
/01
12.0
024
/01
0.00
24/0
1 12
.00
25/0
1 0.
0025
/01
12.0
026
/01
0.00
26/0
1 12
.00
27/0
1 0.
0027
/01
12.0
028
/01
0.00
28/0
1 12
.00
29/0
1 0.
0029
/01
12.0
030
/01
0.00
Sto
mat
al c
on
du
ctan
ce (
mo
l m
-2 s
-1)
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Ozo
ne
flu
x (n
mo
l m-2
s-1
)
0
2
4
6
8
10
12
Stomatal conductanceOzone flux
Iso
pre
ne
(nm
ol m
-2 s
-1)
0
2
4
6
8
10
Met
hac
role
in;
Me
thyl
-vin
yl-k
eto
ne
(pp
b)
0.000.020.040.060.080.100.120.14
Isoprene fluxMethacroleinMethyl-vinyl-chetone
I monoterpeni hanno un ruolo attivo nel rimuovere ozono
No CO2 > gs
Ma
Emissione di monoterpeni – 80%
O3 uptake – 20%
Uptake di ozono e emissione di isoprenoidi - Sistema B
Quercus ilex
UptakeConduttanz
a stomatica
Ozo
ne
up
take
, n
mol
m-2
0
5
10
15
20
25
30
35
N. tabacum B.pendula Q. ilex P. australis P. alba
aa a
ab
ab
bb
b
ab a
Non emettitori di terpeni
emettitori di terpeni piante non trattate
piante fumigate con isoprene (3 ppm)
piante trattate con fosmidomicina (no isoprenoidi)
Uptake di ozono e emissione di terpeni Sistema A
Gli isoprenoidi hanno un ruolo attivo nel rimuovere ozono
Loreto and Fares, Plant Physiology, in press
Dam
age,
% w
ith r
espe
ct t
o co
ntro
ls
0
20
40
60
80
100
120PhotosynthesisFv/FmNecrosis
aa
***
**
* ***
***
**
**
N. tabacum B.pendula Q. ilex P. australis P. alba
Gli isoprenoidi (esogeni o endogeni) hanno ridotto il danno associato alla fumigazione con alto ozono
100 = % di danno da ozono su piante controllo (senza isoprenoidi)
Isoprenoidi e protezione da ozono Sistema A
Loreto and Fares, Plant Physiology, in press
ciinOO OOg 3333
Il flusso di ozono può essere calcolato nei 2 modi:
L
outinO A
OOF 33
3
O3ci è stata calcolata risolvendo l’equazione 2 considerando il flusso dell’equazione 1
(1)
(2)
Legenda
F = Flusso d’aria in cuvetta
AL = Area fogliare
D = coefficienti di diffusione
OH
OSOHO D
Dgg
2
3
23
outin OO 33 = uptake
Concentrazione intercellulare di ozono
Stomatal conductance (mol m-2 s-1 )
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16
Ozo
ne
up
take
(p
pb
)
0
10
20
30
40
50
r ² = 0.97
L’apertura stomatica guida l’uptake di ozono agendo sulla concentrazione intercellulare di ozono
Stomatal conductance (mol m-2 s-1)
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16
O3ci
(p
pb
)
0
10
20
30
40
50
r ² = 0.96
Concentrazione intercellulare di ozono
Populus nigra
Quercus ilex
Stomatal conductance (mol m-2 s-1)
0.00 0.02 0.04 0.06
Ozo
ne
up
take
(p
pb
)
0
1
2
3
4
5
6
7
Stomatal conductance (mol m-2 s-1)
0.00 0.02 0.04 0.06
O3ci
(p
pb
)
0
20
40
60
80
100
O3ci (ppb)
0 20 40 60 80 100O
3 flu
x (n
mol
m-2
s-1
)0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Ozone flux considering ciOzone flux without considering ci
r ² = 0.027
r ² = 0.76
4
O3ci (ppb)
0 10 20 30 40
O3 fl
ux (n
mol
m-2
s-1
)
0
2
4
6
8
10
12
Ozone flux considering ci Ozone flux without considering ci
r ²= 0.93
r ² = 0.94
Populus nigra Quercus ilex
Considerando il Ci dell’ozono si ha una riduzione di flusso anche del 50%, e l’effetto si riscontra ad alta conduttanza stomatica
Il calcolo della concentrazione intercellulare di ozono
• Le piante hanno un ruolo attivo nell’assorbire e rimuovere ozono principalmente per via stomatica
• Gli isoprenoidi conferiscono alle piante protezione dall’ozono, riducendone il danno ma aumentandone l’uptake
• Il rischio di danno da ozono deve quindi essere valutato tenendo conto dell’uptake legato alla detossificazione della molecola
• Esistono casi in cui il Ci per l’ozono e’ > 0. In questi casi il flusso stomatico e’ sensibilmente ridotto rispetto a quello calcolato per Ci = 0. Anche questo deve essere considerato nel valutare le relazioni tra uptake e danno da ozono
RETE INFORMATIVA SU OZONO E VEGETAZIONE
Conclusioni