Posebna osjetila 2016-17 - PBF...Učinak malog ili velikog otvora zjenice na dubinsku oš trinu...
Transcript of Posebna osjetila 2016-17 - PBF...Učinak malog ili velikog otvora zjenice na dubinsku oš trinu...
Posebna osjetila
izv. prof. dr. sc. Reno Hraš ćan
Optika vida
� sustav le ća u oku sastoji se od četiriju dodirnih lomnih ploha : 1. dodirne plohe izme đu
zraka i prednje površine rožnice , 2. dodirne plohe izme đu stražnje površine rožnice i
očne vodice , 3. dodirne plohe izme đu očne vodice i prednje površine o čne leće, 4.
dodirne plohe izme đu stražnje površine le će i staklastog tijela
� mehanizam akomodacije ili izoštravanja slike – meridionalna glatka miši ćna vlakna
protežu se naprijed od perifernih krajeva suspenzijskih ligamenata do korneoskleralnog spoja;
kada se ta mišićna vlakna kontrahiraju, periferna hvatišta lećnih ligamenata povuku se prema
naprijed i medijalno prema rožnici, te na taj način oslabe vlak na leću; kružna vlakna su
postavljena kružno oko hvatišta ligamenata; kada se kontrahiraju smanjuju promjer kruga što ga
čine hvatišta ligamenata, pa ligamenti slabije vuku čahuru leće
� podraživanje parasimpatičkih živaca uzrokuje kontrakciju cilijarnog miši ća, a to izaziva
opuštanje ligamenata leće, pa leća postaje ispupčenija, što povećava njezinu lomnu jakost
� dubinska oštrina sustava o čnih le ća – najveća dubinska oštrina postiže se kad je zjenica
izuzetno mala; to je zbog toga što pri vrlo malom otvoru zjenice sve zrake svjetlosti moraju proći
kroz središnje dijelove leće, a središnje su zrake uvijek u žarištu
Oko kao fotografski aparat; brojevi ozna čuju indeks loma Mehanizam akomodacije
Učinak malog ili velikog otvora zjenice na dubinsku oš trinu Optika vida
� emetropija ili normalni vid – ako se pri potpuno opuštenom cilijarnom mišiću usporedne zrake
svjetlosti od dalekih predmeta skupljaju u oštrom žarištu na mrežnici
� hiperopija ili dalekovidnost – opušten sustav leća ne lomi dovoljno usporedne svjetlosne
zrake da bi se one skupile u žarištu mrežnice; nastaje zato što je očna jabučica prekratka, ali i
zato što je sustav očnih leća preslab
� miopija ili kratkovidnost – kada je cilijarni mišić potpuno opušten, zrake svjetlosti koje dolaze
od dalekih predmeta skupljaju se u žarište ispred mrežnice; to uzrokuje preduga očna jabučica,
ali i prejaka lomna jakost sustava očnih leća
Optika vida
� oštrina vida – čovjek može normalno razlikovati dvije odvojene točke ako je razmak između
njihovih središta na mrežnici približno 2 µm, što je neznatno više od širine čunjića u foveji; to
znači da osoba normalne oštrine vida, koja gleda dvije sićušne sjajne točke na udaljenosti 10
m, jedva može razlikovati te dvije točke jednu od druge ako su razmaknute 1,5 do 2 mm
� određivanje udaljenosti predmeta od oka ili zamje ćivanje dubine : 1. određivanje
udaljenosti prema veli čini slika poznatih predmeta na mrežnici – mozak je naučio prema
veličini slike automatski izračunati udaljenost predmeta poznatih dimenzija; 2. određivanje
udaljenosti pomo ću paralakse zbog pomaka – možemo procijeniti relativnu udaljenost
različitih predmeta, čak i onda kad se gleda samo jednim okom; 3. određivanje udaljenosti
pomo ću stereopsije ili binokularne paralakse – osoba s oba oka mnogo bolje procjenjuje
relativne udaljenosti bliskih predmeta; međutim, stereopsija je praktički beskorisna za
percepciju dubine na udaljenostima većim od 30-60 m
Zapažanje udaljenosti pomo ću veli čine slike na mrežnici i pomo ću stereopsije
Receptorska i živ čana funkcija mrežnice
� slojevi mrežnice : 1. pigmentni sloj , 2. sloj štapi ća i čunji ća koji se protežu u pigment, 3.
vanjska grani čna membrana , 4. vanjski sloj jezgara u kojemu su tijela štapića i čunjića, 5.
vanjski mrežasti sloj , 6. unutarnji sloj jezgara , 7. unutarnji mrežasti sloj , 8. sloj
ganglijskih stanica , 9. sloj vlakana vidnog živca , 10. unutarnja grani čna membrana
� kemijska tvar osjetljiva na svjetlost u štapićima zove se rodopsin (spoj retinala i skotopsina) ,
a tvari osjetljive na svjetlost u čunjićima zovu se pigmenti za boje (spojevi retinala i
fotopsina)
� trikromatski mehanizam zamje ćivanja boja – u svakom čunjiću postoji jedna od triju različitih
vrsta fotokemijskih tvari: pigment osjetljiv na modro , pigment osjetljiv na zeleno i pigment
osjetljiv na crveno , što omogućuje čunjićima selektivnu osjetljivost na tri različite boje: modru,
zelenu i crvenu
Raspored živ čanih stanica u mrežnici
Shematski prikaz funkcionalnih dijelova štapi ća i čunji ća Prikaz stupnja podraženosti razli čitih čunji ća osjetljivih na boje jednobojnom
svjetloš ću četiriju razli čitih boja: modre, zelene, žute i naran časte
Receptorska funkcija mrežnice
� receptorski potencijal u štapi ćima je hiperpolarizacijski – unutarnji odsje čak štapi ća
trajno izbacuje natrij iz unutrašnjosti štapića; vanjski odsje čak štapi ća, gdje su smještene
fotoreceptorske plo čice , u tami je propustan za natrijeve ione; stoga u normalnim okolnostima
elektronegativnost unutar membrane štapića iznosi oko -40 mV; kad se rodopsin u vanjskom
odsječku izloži svjetlosti i započne se razgrađivati, to smanjuje vodljivost vanjskog odsječka za
natrij u unutrašnjosti štapića, iako se natrijevi ioni i dalje izbacuju kroz membranu unutarnjeg
odsječka; zbog toga tada više iona natrija izlazi iz štapića nego što se vraća natrag; njihovo
nestajanje iz unutrašnjost štapića stvara povećanu negativnost s unutarnje strane membrane;
pri maksimalnoj jakosti svjetlosti, membranski potencijal se približava vrijednosti od -70 mV
Živčana funkcija mrežnice
� štapi ći i čunji ći – prenose signale do vanjskog mrežastog sloja, gdje se sinaptički povezuju s
bipolarnim i horizontalnim stanicama
� horizontalne stanice – prenose signale poprečno u vanjskom mrežastom sloju, od štapi ća i
čunji ća do bipolarnih stanica
� bipolarne stanice – prenose signale okomito od štapi ća, čunji ća i horizontalnih stanica do
unutarnjeg mrežastog sloja, gdje se sinaptički povezuju s ganglijskim i amakrinim stanicama
� amakrine stanice – prenose signale ili izravno od bipolarnih do ganglijskih stanica , ili
poprečno u unutarnjem mrežastom sloju između aksona bipolarnih stanica i dendrita
ganglijskih stanica i/ili drugih amakrinih stanica
� ganglijske stanice – prenose izlazne signale iz mrežnice kroz vidni živac u mozak
Živčano ustrojstvo mrežnice: lijevo je periferno podru čje, a desno podru čje foveje Živčana funkcija mrežnice
� elektrotoni čno provo đenje vidnih signala u svim neuronima mrežnice osim ganglijskih
stanica – izravan tok električne struje u neuronskoj citoplazmi od mjesta pobuđivanja do
sinaptičkog izlaza; važnost elektrotoničnog provođenja je u tome što ono omogućuje
stupnjevito provo đenje jakosti signala ; ganglijske stanice šalju svoje signale u obliku
akcijskih potencijala
� lateralna inhibicija – horizontalne stanice povezuju se lateralno sa sinaptičkim tjelešcima
štapića i čunjića te s dendritima bipolarnih stanica; izlazni signali iz horizontalnih stanica
uvijek su inhibicijski ; to je bitan mehanizam koji omogućuje veliku točnost u prijenosu granica
kontrasta u vidnoj slici
� depolarizacijske i hiperpolarizacijske bipolarne st anice – štapići i čunjići pobuđuju jedne
bipolarne stanice izravno, a druge neizravno, preko horizontalnih stanica; budući da su
horizontalne stanice inhibicijske stanice, one inhibiraju ove druge bipolarne stanice;
mehanizam dvaju oblika odgovora bipolarnih stanica (ekscitacijski i inhibicijski)
omogućuje razlikovanje granica kontrasta u vidnoj slici čak i kad granica leži točno između dva
susjedna fotoreceptora
Ekscitacija i inhibicija podru čja u mrežnici uzrokovane snopom svjetlosti;
prikazano je na čelo lateralne inhibicije
Tipi čni raspored štapi ća, horizontalnih stanica (H), bipolarnih stanica (B ) i ganglijskih
stanica (G) u mrežnici; prikazana je ekscitacija na sinapsama izme đu štapi ća i bipolarnih
stanica te inhibicija izme đu horizontalnih i bipolarnih stanica
Živčana funkcija mrežnice
� prijenos signala za boju ganglijskim stanicama – jedna vrsta čunjića podražuje ganglijsku
stanicu izravnim ekscitacijskim putem preko depolarizacijske bipolarne stanice, a druga vrsta
čunjića inhibira ganglijsku stanicu posrednim inhibicijskim putem preko hiperpolarizacijske
bipolarne stanice; važnost tih mehanizama za kontrast boja sastoji se u tome što pomoću njih
sama mrežnica počinje razlikovati boje
Vidni putovi
� živčani impulsi putuju kroz vidne živce ; u vidnoj kijazmi vlakna iz nazalnih polovica mrežnice
prelaze na suprotnu stranu, gdje se pridružuju vlaknima iz temporalnoga dijela mrežnice drugog
oka i zajedno s njima tvore vidne (opti čke) traktove ; vlakna iz svakoga vidnog trakta
prekopčavaju se u dorzalnoj lateralnoj genikulatnoj jezgri (lateralno genikulatno tijelo) ,
odakle genikulokalkarina vlakna prolaze kroz vidnu radijaciju (genikulokalkarini trakt) do
primarne vidne kore u kalkarinom području okcipitalnog režnja
Glavni vidni putovi od o čiju do vidne kore
Vidna kora
� primarna vidna kora – smještena je u području fisure kalkarine i proteže se od okcipitalnog
pola na medijalnoj strani obiju okcipitalnih kora prema naprijed; signali iz makularnog područja
mrežnice završavaju blizu okcipitalnog pola, a signali iz perifernijih dijelova mrežnice završavaju
u koncentričnim krugovima ispred pola
� sekundarna vidna podru čja kore ili vidna asocijacijska podru čja – smještena su lateralno,
ispred, iznad i ispod primarne vidne kore; u ta se područja prenose sekundarni signali da bi se
analiziralo značenje vidnih informacija
Vidna kora u podru čju okcipitane kore
Analiza vidne slike
� dva glavna puta za analizu vidnih informacija u sek undarnim vidnim podru čjima : 1.
analiza trodimenzionalnog položaja, približnog obli ka i kretanja predmeta – gdje je svaki
predmet u svakom trenutku i da li se kreće; 2. analiza vidnih pojedinosti i boja –
prepoznavanje slova, čitanje, prepoznavanje građe površina, točno određivanje boja predmeta
� živčani obrasci podraživanja tijekom analize vidne slik e: 1. analiza kontrasta u vidnoj
slici – vidni signal u primarnoj vidnoj kori odnosi se uglavnom na kontraste u vidnom prizoru, a
ne na jednolika područja; 2. zapažanje usmjerenosti crta i granica (jednostav ne stanice) –
pri svakoj usmjerenosti crte podražene su posebne živčane stanice, a različito usmjerene crte
podražuju različite stanice; 3. zamjećivanje usmjerenosti crte kad je ona u vidnom polju
pomaknuta u stranu ili okomito (složene stanice) – crta se u vidnom polju može umjereno
pomaknuti lateralno ili okomito a da neki od neurona vidne kore još uvijek budu podraženi ako
je crta zadržala istu usmjerenost; 4. zamjećivanje crta odre đenih duljina, kutova ili drugih
oblika – neke neurone u primarnoj vidnoj kori te neurone u sekundarnim vidnim područjima
podražuju samo crte ili granice određene duljine, oblici koji sadrže specifične kutove ili slike koje
imaju neka druga svojstva; 5. zapažanje boja – boje se zamjećuju pomoću kontrasta boja;
mehanizam analize kontrasta boja osniva se na činjenici da kontrastne boje, nazvane
nasuprotne boje (crveno i zeleno, plavo i crveno, zeleno i žuto), uzajamno podražuju specifične
živčane stanice; početne pojedinosti kontrasta boja zamjećuju jednostavne stanice, a složenije
kontraste zamjećuju složene stanice
Prijenos vidnih signala iz primarne vidne kore u sek undarna vidna podru čja na
lateralnim površinama okcipitalne i parijetalne kor e Osjet sluha
� bubnji ć (membrana tympani) i sustav koš čica – prenose zvuk od bubnjića kroz srednje uho
do pužnice (kohleje) ; bubnjić je čunjastog oblika, a za središte mu je pričvršćen držak
(manubrij) čekića (maleusa) ; na svom drugom kraju čekić je ligamentima vezan za nakovanj
(inkus) , tako da se pri svakom pokretu čekića s njim pokreće i nakovanj; drugi kraj nakovnja
povezan je zglobom s tijelom stremena (stapesa) , a podnožje (baza) stremena leži nasuprot
kraja membranskog labirinta pužnice (unutarnje uho) u otvoru ovalnog prozor čića; zglobna
povezanost nakovnja i stremena uzrok je što stremen gura naprijed tekućinu u pužnici svaki put
kad se bubnjić i držak čekića pomaknu prema unutra i što povlači tekućinu natrag svaki put kad
se čekić pomakne prema van
� bubnjić i sustav slušnih koščica osiguravaju prilago đavanje impedancija između zvučnih
valova u zraku i zvučnih titraja u tekućini pužnice
Bubnji ć, sustav slušnih koš čica srednjeg uha i unutarnje uho
Osjet sluha
� pužnica – jest sustav cijevi koji se sastoji od triju cijevi savijenih jedna uz drugu u obliku spirale:
skala vestibuli , skala medija i skala timpani ; skala vestibuli i skala medija odijeljene su
Reissnerovom membranom (vestibularna membrana) , a skala timpani i skala medija su
odijeljene bazilarnom membranom koja se sastoji od bazilarnih vlakana ; na površini
bazilarne membrane smješten je Cortijev organ
� prijenos zvu čnih valova u pužnici (putuju ći val) – svaki val je na početku slab i postaje sve
jači kako se približava onome mjestu bazilarne membrane koje ima prirodnu frekvenciju
rezonancije jednaku frekvenciji dotičnog zvuka; u toj točki bazilarna membrana može titrati
gore-dolje tako da se utroši sva energija vala, zbog toga val na tome mjestu zamre
� Cortijev organ – je receptorski organ koji stvara živčane impulse u reakciji na titranje bazilarne
membrane; sastoji se od elektromehanički osjetljivih stanica, stanica s dla čicama (unutarnje i
vanjske stanice s dla čicama) ; kada se bazilarna vlakna saviju prema skali vestibuli stanice s
dlačicama se depolariziraju, a kad se saviju u suprotnom pravcu stanice se hiperpolariziraju,
čime se stvara izmjenični receptorski potencijal; živčana vlakna što ih podražuju stanice s
dlačicama odlaze prema Cortijevu spiralnom gangliju , koji leži u koštanom središtu
pužnice (modiolusu) ; živčane stanice spiralnog ganglija šalju aksone u slušni živac i odande
u CNS na razini gornjega dijela produljene moždine
Presjek kroz jedan od zavoja pužnice
Gibanje teku ćine u pužnici nakon potiskivanja stapesa prema napri jed
Cortijev organOsjet sluha
� decibel – zbog izvanredno velikih promjena jakosti zvuka koje uho može zamjetiti i razlučiti,
jakost zvuka se obično izražava kao logaritam njegove stvarne jakosti; deseterostruko
povećanje zvučne energije zove se 1 bel; 1 decibel je stvarno povećanje zvučne energije od
1,26 puta
� slušna kora – leži uglavnom na supratemporalnoj plohi gornje temporalne vijuge, ali se proteže
i na lateralnu stranu temporalnog režnja; važna za razlikovanje obrazaca tonova i slijeda
zvučnih informacija
� primarna slušna kora – zamjećuje frekvencije zvuka
� slušna asocijacijska (sekundarna slušna kora) – povezuje zvukove različitih frekvencija i
povezuje zvučnu informaciju s informacijama iz drugih senzoričkih područja kore
Osjet okusa
� okus je uglavnom funkcija okusnih pupoljaka u ustima; osjet mirisa znatno pridonosi osjetu
okusa; važnost okusa sastoji se u tome što čovjeku omogućuje odabir hrane prema vlastitim
željama i često u skladu s metaboličkim potrebama tkiva za pojedinim hranjivim tvarima
� primarni osjeti okusa : 1. okus kiseloga – uzrokuju kiseline, odnosno koncentracija vodikovih
iona; 2. okus slanoga – pobuđuju ionizirane soli, uglavnom koncentracija natrijevih iona; 3.
okus slatkoga – među kemijske tvari koje izazivaju osjet slatkoga ubrajaju se šećeri, glikoli,
alkoholi, aldehidi, ketoni, amidi, esteri, aminokiseline; većinu tvari koje izazivaju okus slatkoga
čine organski spojevi; 4. osjet gorkoga – okus gorkoga također uzrokuju organske tvari,
osobito organske tvari dugih lanaca što sadrže dušik i alkaloidi; ako je okus gorkoga veoma jak,
čovjek i životinja odbijaju hranu; to je nesumnjivo važna uloga okusa gorkoga, jer su mnogi
smrtonosni toksini u otrovnim biljkama alkaloidi, a svi oni uzrokuju jak okus gorkoga
Osjet okusa
� okusni pupoljak – sastoji se od modificiranih epitelnih stanica, od kojih su neke potporne
stanice , a druge okusne stanice ; vanjski vršci okusnih stanica poredani su oko okusne pore ;
s vrška svake okusne stanice strši kroz okusnu poru do usne šupljine nekoliko osjetnih
dlačica ; između okusnih stanica isprepleteni su završetci okusnih živ čanih vlakana
� slatko i slano se uglavnom osjećaju na vršku jezika, kiselo na dvijema bočnim stranama jezika,
a gorko na stražnjem dijelu jezika i na mekom nepcu
� mehanizam kojim većina podražajnih tvari reagira s okusnim dlačicama i tako potiče receptorski
potencijal sastoji se u vezanju okusnih kemijskih tvari za receptorske molekule koje se izbočuju
iz membrane osjetnih dlačica; to otvara ionske kanale, što omogućuje natrijevim ionima da uđu i
depolariziraju normalnu negativnost u stanici; slina s vremenom ispere okusnu tvar s dlačica i
na taj načn odstrani podražaj; okusni živac odmah prenosi jak signal, a kasnije, sve dok traje
okusni podražaj, slabiji trajan signal
Okusni pupoljak
Osjet mirisa
� osjet mirisa u ljudi slabo je razvijen u usporedbi s osjetom njuha u nekih životinja
� miris, još više nego okus, ima afektivna svojstva ugode ili neugode
� njušna membrana – smještena je u najgornjem dijelu svake nosne šupljine
� njušne ili olfaktorne stanice – bipolarne živčane stanice razasute među potpornim stanicama
u njušnom epitelu ; sluznički kraj njušne stanice tvori izbočenje iz kojega, u sluz, strše njušne
dlačice
� mehanizam podraživanja njušnih stanica – aktivacija receptorskog proteina mirisnim
podražajem aktivira kompleks G-proteina, to aktivira mnogo molekula adenilil-ciklaze na
unutarnjoj strani njušne stanične membrane, što uzrokuje stvaranje mnogo puta više molekula
cAMP, cAMP otvara mnogostruko više ionskih natrijskih kanala; to objašnjava izvanrednu
osjetljivost njušnih neurona na najmanju količinu mirisne tvari
� adaptacija – pretpostavlja se da nakon primjene njušnog podražaja središnji živčani sustav
postupno stvara jaku povratnu inhibiciju koja potiskuje prijenos mirisnih signala kroz olfaktorni
bulbus
Ustrojstvo njušne membrane i olfaktornog bulbusaŽivčane veze njušnog sustava
Predavanje je prire đeno prema izvorniku:
Arthur C. Guyton, John E. Hall:
Medicinska fiziologija
deseto izdanje
Urednici hrvatskog izdanja: Sun čana Kukolja Taradi, Igor Andreis
Medicinska naklada
Zagreb, 2003.