PadrõesdeDesenvolvimento.Fertilização
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Padres de Desenvolvimento em Metazoriosem Metazorios
Msc. Patrcia de Abreu Moreira
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Metazorios Animais multicelulares que atravessam estgios
embrionrios de desenvolvimento
Principais rumos evolutivos do desenvolvimento metazorio, diversos caminhos evolutivos metazorio, diversos caminhos evolutivos ramificados
A maioria das espcies de metazorios pertence a um de dois principais ramos de animais: protostomatas e deuterostomatas
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Porferos Protistas coloniais
Desenvolvimento diferenciado Desenvolvimento diferenciado
Parazorios
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Porferos Trs tipos principais de clulas somticas
Arquecito Arquecito
Regenerao Em alguns casos espcie-especfico
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Porferos No contm mesoderma
No tm tubo digestivo, sistema circulatrio, nervos ou msculoscirculatrio, nervos ou msculos
Passam por estgios embrionrios e larvais, mas so muito pouco parecidos com a maioria dos metazorios
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Radiatas e Bilaterias
Protistas coloniais
Presena de trs camadas germinativas durante o desenvolvimentodurante o desenvolvimento
Radiatas e Bilaterias
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Radiatas Possuem uma simetria radial tal como em
tudo ou uma roda
Cnidrios e Ctenforos
Mesoderma rudimentar
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Radiatas
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Bilaterias A maioria dos metazorios
Classificados como platelmintos, protostomatas ou deuterostomatasprotostomatas ou deuterostomatas
Bilateria descendam de um tipo primitivo de platelminto
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Bilaterias
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Bilaterias Platelmintos foram os primeiros a ter
mesoderma verdadeiro
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Bilaterias Nematelmintos tm uma cavidade
corprea desprovida de revestimento mesodrmico
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Bilaterias
A maioria dos filos so celomados, possuem uma possuem uma cavidade corporal revestida por mesoderma
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BilateriasNenhuma cavidade do corpo que circunde o intestino
Possuem uma cavidade que circunda o intestino, mas no forrada pelo peritnio mesodrmico e deriva da blastocele do embrio
O celoma verdadeiro surge dentro do prprio mesoderma e forrado pelo peritnio mesodrmico
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Protostomatas boca primeiro
A boca formada primeiro, junto ou prximo da abertura intestinal, durante a gastrulao
O nus se forma mais tarde em outro local
A cavidade corprea se forma a partir de clulas mesodrmicas tornadas ocas (formao esquizelide)
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Protostomatas Clivagem espiral e tendncia a no
regulao de seu desenvolvimento
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Deuterostomatas boca depois
A abertura bucal formada depois da abertura analanal
Formam suas cavidades corpreas a partir de bolsas mesodrmicas estendendo-se do intestino (formao enteroclica)
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Bilaterias Clivagem radial e capacidade de regular
seu desenvolvimento
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Bilaterias A evoluo dos organismos depende de
alteraes herdadas em seu desenvolvimento
Um dos maiores avanos evolucionrios ocorreu entre os deuterostomatas o ovo amnitico
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Bilaterias
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Bilaterias Originou-se nos ancestrais anfbios dos
rpteis
Permitiu aos vertebrados vagar pela terra Permitiu aos vertebrados vagar pela terra longe de suprimentos de gua existentes
Carrega seu prprio suprimento de gua e nutrientes
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Bilaterias O ovo fertilizado internamente e contm
a gema para nutrir o embrio em desenvolvimento
Contm quatro bolsas: saco vitelnico, mnio, alantide e crio
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Bilaterias
Saco vitelnico: nutrientes
mnio: contm fluido banhando o embrio
Alantide: restos do metabolismo embrionrio so coletados
Crio: interage com o ambiente externo
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Bilaterias Essa estrutura est contida em uma casca que
permite a difuso de oxignio, ao mesmo tempo sendo suficientemente dura para proteger o embrio de agresses ambientais
A travessia final dos limites entre gua e terra ocorreu com a modificao do estgio mais precoce do desenvolvimento
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Biologia do Desenvolvimento Estgios precoces da embriognese
animal:
Fertilizao Fertilizao
Clivagem
Gastrulao
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Fertilizao Encontro de duas clulas sexuais para
formar um novo indivduo
Transmitir genes de pais para a prole Transmitir genes de pais para a prole
Iniciar no citoplasma do ovo aquelas reaes que permitem o desenvolvimento
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Fertilizao Contato e reconhecimento entre sptz e vulo
Regulao da entrada do sptz para o interior do vulovulo
Fuso do material gentico do sptz e do vulo
Ativao do metabolismo do ovo para comear o desenvolvimento
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Fertilizao Sptz - animais
parasitas
Sementes e o vulo o Sementes e o vulo o solo
1876 entrada do sptz no vulo e unio de seus ncleos
Oscar Hertwig - Toxopneustes lividus
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Fertilizao
Haplide Sistema de propulso para movimentar o ncleo Saco de enzimas
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Fertilizao Os meios pelos quais o sptz
impulsionado variam
O sptz viaja por movimentao amebide
Um sptz capaz de viajar por longas distncias agitando o seu flagelo
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Fertilizao vulo - material necessrio para o
comeo do crescimento e desenvolvimento
O sptz elimina a maior parte do seu citoplasma e o vulo em desenvolvimento (ocito) continua a acumul-lo ativamente
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Fertilizao Protenas: ser longo o perodo a
transcorrer antes do embrio ser capaz de se alimentar ou obter alimento de sua meme
Ribossomos e tRNA: o embrio precoce precisa produzir muitas de suas prprias protenas
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Fertilizao mRNA: as mensagens para protenas
sintetizadas durante o desenvolvimento inicial j esto acondicionadas no ocito
Fatores morfogenticos: essas molculas dirigem a diferenciao celular em certos tipos de clulas
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Fertilizao Substncias qumicas protetoras:
filtros ultravioleta e enzimas de reparos de DNA que os protegem da luz solar; DNA que os protegem da luz solar;
alguns vulos contm molculas que predadores potenciais acham desagradveis;
a gema de vulos de aves contm at mesmo anticorpos
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Fertilizao
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Fertilizao Envoltrio vitelnico essencial para a ligao
espcie-especfica do sptz
Nos mamferos, ele uma matriz extracelular separada e grossa chamada zona pelcidaseparada e grossa chamada zona pelcida
O vulo do mamfero tambm rodeado por uma camada de clulas, as clulas do cumulus
A corona radiata so as clulas mais internas do cumulus
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Corona radiata
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Fertilizao
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Fertilizao Os grnulos corticais so derivados do
Golgi e contm enzimas proteolticas
Enquanto um sptz contm uma vescula Enquanto um sptz contm uma vescula acrossmica, um vulo pode ter 15.000 grnulos corticais
Tambm contm mucopolissacardeos, glicoprotenas adesivas e protena hialina
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Fertilizao Atrao dos sptz
A atrao espcie-especfica (quimiotaxia) documentada em numerosas espcies documentada em numerosas espcies (cnidrios, moluscos, equinodermos e urocordados)
A atrao uma funo da camada gelatinosa que reveste o envoltrio vitelnico
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Fertilizao Os ocitos no controlam somente o tipo de
sptz que atraem, mas tambm o momento em que o atraem
Resact - molcula quimiottica (peptdio de 14 aminocidos) isolado do vulo do ourio-do-mar Arbacia punctulata
Tambm age como um peptdio ativador de sptz
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Fertilizao
Arbacia punctulata - resact especfico para A. punctulata
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Fertilizao Uma segunda interao entre sptz e vulo
envolve a ativao do mesmo pela gelia do ovo
Na maioria dos invertebrados marinhos, essa reao acrossmica tem dois componentes: a fuso da vescula acrossmica com a membrana
plasmtica do sptz extenso do processo acrossmico
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Fertilizao A reao acrossmica pode ser
iniciada:
pela gelia do vulo solubilizada pela gelia do vulo solubilizada pela gelia que envolve o vulo pelo contato com o prprio vulo
Tambm pode ser ativada artificialmente pelo aumento da [ ] de clcio na gua do mar
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Fertilizao
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Fertilizao
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Fertilizao Acredita-se que a reao acrossmica
iniciada por um oligossacardeo ligado a uma protena do vulo que permite a entrada de clcio na cabea do sptz
Zona pelcida
Corona radiataMetfase da segunda diviso meiticaPrimeiro corpo polarMembrana plasmtica do ovcito
Espao perivitelino
Citoplasma do ovcito
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Fertilizao Reconhecimento do
vulo e sptz
Aps penetrao na gelia do vulo pelo gelia do vulo pelo sptz, o processo acrossmico do espermatozide faz contato com o envoltrio vitelnico do vulo
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Fertilizao Um importante passo do reconhecimento
espcie-especfico ocorre nesse ponto
Bindina - sua interao com vulos Bindina - sua interao com vulos relativamente espcie-especfica
Existem receptores espcie-especficos de bindina no envoltrio vitelnico
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Fertilizao
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Fertilizao
O reconhecimento espcie-especfico dos gametas do ourio-do-mar ocorrem em nvel da atrao, ativao e adeso do sptz superficie do vulo
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Fertilizao A zona pelcida tem nos mamferos um
papel anlogo aquele do envoltrio vitelnico nos invertebrados
Matriz de glicoprotenas sintetizada e secretada pelo ocito em crescimento liga o sptz inicia a reao acrossmica aps essa
ligao
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Fertilizao A ligao de sptz zona relativamente,
porm no absolutamente, espcie-especfica
Especificidade por espcie no deveria ser um grande problema quando a fertilizao ocorre internamente
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Fertilizao ZP3 a protena especfica na zona
pelcida qual se liga o sptz do camundongo
ZP3 tambm inicia a reao acrossmica aps os sptz terem se ligado a ela
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Fertilizao O sptz do camundongo no fura para
chegar ao interior da zona
Os sptz se aproximam paralelamente ao Os sptz se aproximam paralelamente ao plano da superfcie da zona e a so ativamente fixados
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Fertilizao
Essas trs protenas so: a protena ligante de ligante de galactose, a galactosil-transferase e a quinase do receptor da zona
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Fertilizao ZP3 induz a reao acrossmica nos
mamferos
Essa ligao abre os canais de clcio, Essa ligao abre os canais de clcio, aumentando a [ ] do on no sptz
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Fertilizao Em camundongos, ocorre uma ligao
secundria
O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere sua ligao de ZP3 para ZP2
Os grnulos corticais do ovo liberam seu contedo protease que altera ZP2
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Fertilizao Fuso de gametas e a preveno da
polispermia
Aps reconhecimento do sptz pelo Aps reconhecimento do sptz pelo envoltrio ocorre lise nesta regio
Fuso da membrana espermtica com a membrana do vulo
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Fertilizao O ncleo e a cauda
do sptz passam pela ponte citoplasmtica
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Fertilizao No ourio-do-mar, todas as regies do
vulo so capazes de se fundir com o sptz
Em outras espcies, existem regies especializadas na membrana para o reconhecimento e fuso com o sptz
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Fertilizao
Entrada de um espermatozide em hamster dourado
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Fertilizao As protenas fertilinas da membrana do
sptz dos mamferos so essenciais para fuso sptz-vulo
Monospermia
Polispermia - conduz conseqncias desastrosas na maioria dos organismos
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Fertilizao No ourio-do-mar, a fertilizao por dois
sptz resulta em um ncleo triplide
As espcies desenvolveram maneiras de As espcies desenvolveram maneiras de prevenir a unio de mais de 2 ncleos haplides
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Fertilizao A mais comum a de impedir a entrada de
mais de um sptz no vulo
No ourio-do-mar existem 2 mecanismos: No ourio-do-mar existem 2 mecanismos:
uma reao rpida, efetivada por uma mudana eltrica na membrana plasmtica do vulo
uma reao mais lenta, causada pela exocitose dos grnulos corticais
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Fertilizao Bloqueio rpido da polispermia
A membrana celular inibe a entrada de sdio no ocito e impede o escoamento sdio no ocito e impede o escoamento de ons de potssio para o ambiente
Esse potencial de repouso da membrana geralmente cerca de -70 mV
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Fertilizao Um pequeno influxo de ons de sdio no vulo
Dentro de 1-3 segundos aps a entrada de um sptz o potencial de membrana muda para sptz o potencial de membrana muda para +20mV
O sptz no pode se fundir com membranas com um potencial de repouso positivo
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Fertilizao A abertura dos canais de sdio no vulo,
parece ser causada pela ligao do sptz ao vulo
Quando o potencial negativo da membrana mantido ou quando a [ ] de sdio reduzida ocorre a polispermia
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Fertilizao Um bloqueio eltrico polispermia
tambm ocorre em rs, mas no na maioria dos mamferos
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Fertilizao Bloqueio lento da polispermia
O bloqueio rpido transitrio, o potencial de membrana do vulo do ourio-do-mar somente membrana do vulo do ourio-do-mar somente permanece positivo por cerca de um minuto
Essa curta mudana de potencial no suficiente para prevenir a polispermia de maneira permanente
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Fertilizao A polispermia ainda pode ocorrer se os
sptz ligados ao envoltrio vitelnico no forem removidos
Essa remoo conseguida pela reao dos grnulos corticais
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Fertilizao Aps a entrada do sptz, os grnulos se fundem
com a membrana plasmtica do vulo
Liberam seu contedo para o espao entre a Liberam seu contedo para o espao entre a membrana e o envoltrio vitelnico
Este bloqueio mecnico se torna ativo cerca de 1 minuto aps a primeira ligao bem sucedida sptz-vulo
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Fertilizao Proteases, mucopolissacardeos,
peroxidase e hialina
formado o envoltrio da fertilizao, formado o envoltrio da fertilizao, com a entrada de gua no espao entre a membrana celular e o envoltrio
O bloqueio lento iniciado pela liberao intracelular de ons de clcio
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Fertilizao
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Fertilizao
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Fertilizao
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Fertilizao Em mamferos, a reao granular no cria um
envoltrio de fertilizao, porm, o efeito o mesmo
Reao da zona enzimas liberadas modificam Reao da zona enzimas liberadas modificam os receptores de sptz
ZP2 e ZP3 so modificadas
O sptz no pode mais iniciar ou manter sua ligao zona pelcida e rapidamente descartado
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Fertilizao Variaes em estratgias preventivas da
polispermia existem em toda a natureza
Nos mamferos, a polispermia Nos mamferos, a polispermia minimizada pelo pequeno nmero de sptz que atingem o local da fecundao
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Fertilizao Nos vulos ricos em gema de certas aves,
rpteis e salamandras, vrios sptz realmente penetram o citoplasma do vulo
Todos so induzidos a se desintegrar no citoplasma aps a fuso do proncleo do vulo com um dos proncleos do sptz
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Fertilizao A fertilizao tem papel importante na
iniciao de processos que iniciam o desenvolvimento
Esses eventos acontecem no citoplasma e ocorrem sem o envolvimento dos ncleos
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Fertilizao As respostas do vulo ao sptz podem ser
divididas em:
Precoces - ocorrem em poucos segundos Precoces - ocorrem em poucos segundos aps a reao cortical
Tardias - acontecem vrios minutos aps o incio da fertilizao
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Fertilizao Respostas precoces
A liberao de clcio essencial para a ativao do desenvolvimento do embrio, ativao do desenvolvimento do embrio, ativa uma srie de reaes metablicas
Ativao da enzima NAD+ quinase, que converte o NAD+ em NADP+
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Fertilizao NADP+ (mas no o NAD+) pode ser
utilizado como coenzima para biossntese lipdica
Pode ser importante na construo de novas membranas exigidas durante a clivagem
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Fertilizao Durante a fertilizao h uma reduo de
oxignio (para gua oxigenada)
A enzima responsvel por essa reduo tambm dependente de NADPHtambm dependente de NADPH
O NADPH ajuda na regenerao de substncias que podem ser cruciais para remoo de radicais livres que poderiam de outra maneira prejudicar o DNA do ovo e do embrio precoce
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Fertilizao Respostas tardias
Aps o aumento dos nveis de ons clcio, o pH intracelular tambm aumentao pH intracelular tambm aumenta
Essas condies inicas fornecem o espectro completo dos eventos da fertilizao, incluindo a sntese de protenas e de DNA
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Fertilizao As respostas tardias da fertilizao incluem a
ativao da sntese de DNA e de protenas
Histonas, tubulinas, actinas e fatores morfogenticos que so utilizados durante o morfogenticos que so utilizados durante o desenvolvimento precoce
O surto de sntese protica na fertilizao emprega mRNA armazenado no citoplasma do ocito
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Fertilizao Fuso do material gentico
Entrada do ncleo do sptz e dos centrolos
O genoma mitocondrial transmitido principalmente pelo parente materno
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Fertilizao Na maioria dos animais estudados
(exceto o camundongo), o centrossomo necessrio para a produo do fuso mittico derivado do centrolo mittico derivado do centrolo espermtico
O ncleo do vulo sendo haplide chamado de proncleo feminino
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Puberdade
Vida Fetal
Prfase da meiose I
FertilizaoOvcito maduro / segundo corpo polar
Metfase da meiose II
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Fertilizao Dentro do citoplasma do vulo, o ncleo
do sptz descondensa para formar o proncleo masculino
Protenas do citoplasma do vulo descondensa a cromatina do sptz
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Fertilizao Em ourios-do-mar, a descondensao
parece ser iniciada pela fosforilao de duas histonas sptz-especficas, que se ligam fortemente ao DNAligam fortemente ao DNA
Uma vez descondensado, o DNA pode iniciar a transcrio e a replicao
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Fertilizao O proncleo masculino dos mamferos
aumenta enquanto o ncleo do ocito completa sua segunda diviso meitica
O centrossomo que acompanha o proncleo masculino produz seus steres e contata o proncleo feminino
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Fertilizao Cada proncleo migra ao encontro do outro,
replicando seu DNA ao longo do trajeto
Os dois envoltrios nucleares se desintegram Os dois envoltrios nucleares se desintegram
A cromatina condensa-se para formar cromossomos que se orientam num fuso mittico comum