잎(leaf)

* 광합성을 위한 잎의 표면적 확장

Acer sp. (DBH 100cm) : 0.1M leaves, 2,000m2

Quercus sp. (DBH 100cm) : 0.7M leaves

Total amount of photosysnthesis : 2,000B tons/year

* 세 가지 영양기관(뿌리, 줄기, 잎) 중에서 가장 가소성이 높아 여러 선택압에도

유연한 방향으로 진화

* 기능적인 면에서의 잎

. 보호기능 (bud scales, floral bracts, calyx, spines )

. 영양의 저장기능 (cotyledons, bulbs )

. 감아 오르는 기능 (tendrils )

. 분비기능 (glands)

. 곤충의 포획기능 (insect traps) – nitrogen intake

-> 이러한 기능들을 위하여 잎은 구조상으로 극심하게 진화적으로 변형,

대부분 1기조직으로만 구성.

잎 - 기본특징

그림 11-1 쌍자엽식물과 단자엽식물 잎의 일반적 형태

잎 – 외부형태

• 외부형태

잎 – 외부형태

그림 11-2 부피가 같은 몇 가지 잎 모양과 광합성의 비교

잎 – 외부형태

* 엽신의 광합성기능 강화와 형태

. 빛 노출, CO2흡수 표면적 확대 – 얇고 넓은 잎 !

그림 11-3 단자엽식물에서 벼과식물 잎의 특징

잎 – 외부형태

* 엽초 (leaf sheath)

. 무병엽의 엽신이 줄기 아래부분을 감싸는 구조

. 벼과(Gramineae), 붓꽃과(Iridaceae), 백합과(Liliaceae), Yucca 등

잎 – 외부형태

그림 11-4 A~D 단엽과 복엽

잎 – 외부형태

* 잎의 유형

. 단엽 (simple leaf)

. 복엽 (compound leaf) – 소엽 (leaflet)으로 구성

그림 11-4 E~G 복엽

장상복엽

기수/우수우상복엽

순상엽, 관생엽

잎 – 외부형태

잎 – 내부구조

* 잎의 해부학적 구성

. 표피조직, 기본조직, 유관속조직으로 구성

* 표피조직

. 기공을 통한 가스교환과 증산작용(transpiration) – 강우량에 영향

. 기공의 빈도와 분포는 부위 및 종류에 따라 다양

. 기공이 하표피에 많이 분포 : 물의 소실 감소, 포자로부터의 침투위협 감소

그림 11-5 잎의 위와 아래 표면의 온도 변화

잎 – 내부구조

* 기본조직

. 엽육조직 (mesophyll)

- 책상유조직 (paliside parenchyma)

- 해면유조직 (spongy parenchyma) : aerenchyma

. 단면엽 (unifacial leaf) vs 양면엽 (bifacial leaf)

잎 – 내부구조

책상유조직 배열과 이산화탄소흡수량 증가

그림 11-8 기공 근처에 있는 엽육조직의 세포 배열과 CO2 확산

잎 – 내부구조

그림 11-9 단면엽의 구조

잎 – 내부구조

* 유관속조직

. 엽맥 (vein)

- 망상맥 (netted venation)

: 주맥 (midvein; 中肋, midrib), 측맥 (lateral vein), *세맥 (minor vein)

- 평행맥 (parallel venation)

: 종맥, 횡맥

- 세맥

: 광합성 산물 흡수 시발점으로 특수화된 사부조직세포

: 동반세포 및 유세포의 벽내생장을 통한 수송세포화

: 엽육조직으로 물을 전달하기 위한 말단 통수요소(사부)의 표면적 최대화

- 유관속초 (bundle sheath)

: 엽맥을 둘러싸는 한층의 유조직 세포층

: 엽맥지지, 수분 수송을 위한 유관속 확장부위 존재

그림 11-10 쌍자엽식물과 단자엽식물의 엽맥

그림 11-11 횡단된 잎의 유관속조직

잎 – 내부구조

* 유관속조직

. 엽맥 (vein)

- 세맥

: 광합성 산물 흡수 시발점으로 특수화된 사부조직세포

: 동반세포 및 유세포의 벽내생장을 통한 수송세포화

: 엽육조직으로 물을 전달하기 위한 말단 통수요소(사부)의 표면적 최대화

- 유관속초 (bundle sheath)

: 엽맥을 둘러싸는 한층의 유조직 세포층

: 엽맥지지, 수분 수송을 위한 유관속 확장부위 존재

그림 11-12 세맥에 있는 체관부의 구조

그림 11-13 세맥과 맥말단

그림 11-14 유관속초확장부위

잎 – 벼과식물 잎의 구조

* Krantz anatomy (Haberlandt)

: 열대성 단자엽식물에서 책상/해면조직의 구분없이 유관속초세포와

엽육세포가 밀접하게 동심원 모양으로 배열된 구조

- 유관속초세포

: 그라나가 거의 발달되지 않은 대형엽록체와 다량의 녹말입자

- 엽육세포

: 그라나가 발달된 엽록체 존재, 녹말입자가 거의 없음

: 암반응에서 CO2를 고정하는 Rubisco가 없음 !

: Oxaloacetate (C4) 가 합성 !

-> 엽육조직 CO2흡수, 유관속초세포 탄수화물(pyruvate) 합성 !

그림 11-15 C3와 C4 식물 잎의 해부학 차이의 비교

그림 11-16 C4 식물 잎의 미세구조와 광합성

C4 광합성 경로

* 열대 및 건조기후의 식물

- 수분증발 보호를 위한 기공의 폐쇄

: 체내 산소량 증가 -> 광호흡(photorespiration) 과정

-> 영양분 감소

* C4광합성 식물

- 유관속초세포가 낮은 CO2 농도로 지속적 탄수화물 합성 가능

- 광합성 수행중 물의 손실최소화 가능

-> 강한 빛의 건조한 열대성 기후에 적응된 잎의 특성 !

- 국화과, 대극과, 명아주과, 벼과, 사초과 등 10개 family

* CAM 식물 (Crassulaceae)

- 밤낮에 따라 C3, C4 과정이 수행됨

- 밤에 기공이 열려 있을 때 (C3), 낮에 기공이 닫혀 있을 때(C4)

잎 – 벼과식물 잎의 구조

Mesophyll cell

CO2

CALVIN CYCLE

CO2

Bundle- sheath cell 3-C sugar

C4 plant

4-C compound

CO2

CALVIN CYCLE

CO2

3-C sugar

CAM plant

4-C compound

Night

Day

잎 – 벼과식물 잎의 구조

* 기동세포 (motor cell, bulliform cell)

: 크고 발달된 액포 및 얇은 세포벽, 잎의 길이 방향으로 길게 배열

: 잎이 굽을 수 있는 굴곡지점으로 작용

: 잎의 초기 발달시에 세포확장 기능

그림 11-17 기동세포

재미있는 읽을거리 11-1: 세계에서 가장 작은 잎(식물)

재미있는 읽을거리 11-1: 세계에서 가장 작은 잎(식물)

재미있는 읽을거리 11-1: 세계에서 가장 작은 잎(식물)

재미있는 읽을거리 11-1: 세계에서 가장 작은 잎(식물)

재미있는 읽을거리 11-1: 세계에서 가장 작은 잎(식물)

재미있는 읽을거리 11-1: 세계에서 가장 작은 잎(식물)

* 쌍자엽식물

잎 – 잎의 발달

그림 11-18 엽원기의 초기 발달

그림 11-19 쌍자엽식물의 엽원기 발달

잎 – 잎의 발달

* 단자엽식물 - 엽초형성

그림 11-20 단자엽식물의 엽원기 발달

* 잎차례 (phyllotaxis, 葉序)

- 호생 (alternate)

- 대생 (opposite)

. 이열대생 (distichous)

. 십자대생 (decussate)

- 윤생 (whorled)

- 저생 (basal) : rosette cv. 근생엽, 경생엽

잎 – 잎의 발달

그림 11-21 잎차례- A: 호생, B: 이열대생

그림 11-21 잎차례- C: 십자대생

그림 11-21 잎차례- D: 윤생

그림 11-21 잎차례- E: 저생(로제트)

그림 11-21 잎차례- E: 저생(로제트

그림 11-21 잎차례- E: 저생(로제트 그림 11-21 잎차례- E: 저생(로제트

그림 11-21 저생엽: 생식생장 시기가 되면 잎(나선나기)이

달린 줄기가 자라고 꽃이 핀다.

137.5 ?

재미있는 읽을거리 11-1: 잎의 여왕-아마존수련-A

파초: 길이가 2m

쯤 되는 거대한

단엽의 잎몸이

바람에 의해

여러 갈래로

찢겨 있다

그림 11-23 엽연의 모양과 길이의 관계

* 양엽과 음엽

- 양엽 (sun leaf)

. 강한 빛을 받으며 자라는 잎

. 작고 두꺼움

- 음엽 (shade leaf)

. 흐린 빛을 받으며 자라는 잎

. 크고 얇음

잎 – 잎의 변이

* 건생식물 (xerophyte)

- 작고 두꺼우며, 잘 발달된 엽육조직과 적은 세포간극

- 두꺼운 각피와 세포벽, 많은 기공을 갖는 표피

* 다층 표피 및 기공굴(stomatal crypt)

- 단면엽 : 상파표피 아래에 책상유조직 존재

- 많은 양의 지지조직을 갖음 : 팽압유지

잎 – 잎의 변이

그림 11-25(A) 수분 소실을 막기 위한 잎과 기공의 구조

그림 11-25(B~C) 수분 소실을 막기 위한 잎과

기공의 구조

* 수생식물 (hydrophyte)

수분흡수보다는 충분한 빛의 흡수와 가스교환이 문제점

- 크고 얇으며, 엽육조직의 발달 미약.

: 표피세포에서 광합성 수행

: 저장을 위한 기본조직의 변형 및 통기조직 발달

- 얇은 각피와 세포벽, 기공은 상표피에 위치

- 적은 양의 목부와 지지조직

: 물속의 잎은 통기조직에 의한 지지 및 부력형성

- 줄기와 잎에 내피 (endodermis) 발달

- 이형성 (dimorphism)

: 수중엽과 공기중에 위치하는 잎의 형태차이 존재

잎 – 잎의 변이

그림 11-26 수생식물 잎의 구조

그림 11-27 잎의 이형성(二形性)

잎 – 특수기능을 위한 변형된 잎

1. 덩굴손 : 지지작용을 위한 변형된 잎

2. 탁엽 (stipule) : 엽병 아래쪽에 위치한 잎구조 형태

3. 가시 (spine, 엽침)

4. 아린 (bud scale, 눈비늘)과 화포엽 (bract, 포 – 꽃아래에 형성되는 잎))

- 경엽부의 눈과 꽃눈을 각각 보호하는 기능.

- 아린은 크기가 작고 엽병은 없거나 매우 짧다.

- 표피는 세포벽이 두껍고 코르크 형성층과 얇은 보호층인 주피를 형성.

- 수지, 오일, 밀랍 등이 분비되어 코르크와 함께 아린의 외부노출 부분에 나타난다.

- 기공은 드물거나 없어지고 유관속은 단순하게 남음.

- 엽육조직은 해면유조직으로만 되어있으나, 녹색아린은 책상유조직도 갖는다.

5. 잠풀의 잎

- 자극에 대한 반응적인 움직임이 있다. (광선, 접촉)

- 엽침의 기본 유세포의 크기가 변함으로써 일어남.

6. 식충식물의 잎

- 포충엽과 포충낭으로 잎이 변해있다. 기동세포 발달*

그림 11-28 덩굴손

그림 11-29 눈비늘

Bougainvillea속 식물의 포(苞)

대극속(Euphorbia) 식물의 포(苞)

그림 11-30 석류풀과의 다즙식물 잎: (A) 딘테란투스속(Dinteranthus) 식물

그림 11-30 석류풀과의 다즙식물 잎: (B) 프리티아속 (Frithia) 식물

그림 11-30 석류풀과의 다즙식물 잎: (B’) 프리티아속 (Frithia) 식물

그림 11-31 디쉬디아속(Dischdia) 식물, 화분 모양의 잎

그림 11-32 식충식물의 변형된 잎-(A) 벌레잡이통풀속(Nepenthes) 식물

벌레잡이통풀속(Nepenthes) 식물 잎의 변형 과정

그림 11-32 식충식물의 변형된 잎-(B~B’) 끈끈이주걱속(Drosera) 식물

그림 11-32 식충식물의 변형된 잎-(C~C’) 파리지옥풀 (Dionaea muscipula)

그림 11-32 식충식물의 변형된 잎-(C”) 파리지옥풀 (Dionaea muscipula)

그림 11-32 식충식물의 변형된 잎-(D) 통발속(Utricularia) 식물

그림 11-32 식충식물의 변형된 잎-(D) 통발속 식물(Utricularia australis)

그림 11-33 무성생식을 위한 잎-칼란코에속(Kalanchoe) 식물(mother plant)

잎 – 잎의 자기 방어 전략

* 소화방해 물질(효소) 분비

* 탁엽의 섭취방해작용

- 아카시아의 가시(변형된 탁엽)

* 후벽엽 (sclerophyll) 생산

- 동물의 섭취 방해를 위한 다년생 잎 형성 및 자외선으로 부터 보호

* 독성화학물질 분비

- cyanogen (토끼풀, 벌노랑이, 쐐기풀)

- conine (독당근)

- 감광제 : 포식자가 빛을 받으면 독성으로 작용하여 태워죽임

- phytoalexin : 항미생물 화합물

그림 11-34 후벽엽

잎 – 잎의 탈리

* 잎의 탈리 (leaf abscission)

. 수명이 다한 잎이 줄기에서 떨어지는 현상

. 상처, 가뭄, 기후변화 등

- 낙엽수 (deciduous) vs 상록수 (evergreen)

- 탈리대 (abscission zone) : 목본 쌍자엽의 경우

. 분리층 (seperation layer, 이층)

. 보호층 (preotective layer)

- Auxin, Ethylene 생산변화

. 탈리대내 세포벽이 얇은 약한 분리층 형성

. 분리층을 따라 보호층 형성

. 목전소화된 보호층에 의해 잎의 탈리 진행

그림 11-35 목본 쌍자엽식물 잎의 탈리대

잎 – 잎의 계통학적 기원

* 소엽 (microphyll) 형성과정

. 가엽설 (enation theory)

* 대엽 (megaphyll) 형성과정

. 텔롬설 (telome theory; Zimmermann, 1930)

. 차상분지 및 가축분지

그림 11-36 가엽설에 의한 소엽의 기원과 진화 과정을 나타낸 모식도

그림 11-37 텔롬설에 의한 대엽의 계통적 기원과 발달을 나타낸 모식도