Българска Академия на Науките

Институт по Биофизика и Биомедицинско Инженерство

Мариана Цветанова Хаджилазова

ГЕОМЕТРИЯ НА МОДЕЛНИ БИОМЕМБРАНИ.

ТЕОРИЯ И ПРИЛОЖЕНИЕ.

Автореферат

на дисертацияза получаване на образователната и научна степен

“доктор” по научната специалност: с шифър 4.3(стар 01.06.08 - Биофизика)

Научен ръководител:доц. д-р Ивайло М. Младенов

София • 2012

Дисертационният труд е обсъден и насочен за защита на разширен наученсеминар на секция “Липид-белтъчни взаимодействия в биологичните мембрани”на ИБФБМИ - БАН, проведен на 14.03.2012 година.

Дисертационният труд съдържа 188 стр. включващи текст, 2 таблици, 63фигури и са цитирани 140 литературни източника. Основните резултатиот дисертацията са публикувани в 14 научни публикации. Забелязани са 7независими цитирания.

Защитата на дисертацията ще се състои на .......................... от ............ часа взалата на Института по Физиология на растенията и генетика - БАН, София1113, ул.“Акад.Г.Бончев”, Бл. 21, ет.2. Материалите свързани със защитата сана разположение на интересуващите се в канцеларията на ИБФБМИ - БАН,ул.“акад. Г.Бончев”, Бл. 105, София.

Българска Академия на Науките

Институт по Биофизика и Биомедицинско Инженерство

Мариана Цветанова Хаджилазова

ГЕОМЕТРИЯ НА МОДЕЛНИ БИОМЕМБРАНИ.

ТЕОРИЯ И ПРИЛОЖЕНИЕ.

Автореферат

на дисертацияза получаване на образователната и научна степен

“доктор” по научната специалност: с шифър 4.3(стар 01.06.08 - Биофизика)

Рецензенти:

1. доц. д-р Галя Станева2. доц. д-р Тошко Боев

София • 2012

Съдържание

Обща Структура на Дисертацията . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Увод 3

1 БИОЛОГИЧНИ МЕМБРАНИ 3

2 ГЕОМЕТРИЯ И ВАРИАЦИОННО СМЯТАНЕ 4

2.1 Кривина на равнинна крива и формули за нея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2.2 Уравнения на Frenet-Serret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.3 Повърхнини и параметрични криви . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.4 Първа фундаментална форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.5 Нормала към повърхнина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.6 Втора фундаментална форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.7 Вариационно смятане . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

3 ЧЕРВЕНА КРЪВНА КЛЕТКА - RBC 8

3.1 Координатно описание на формата на RBC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3.2 Полярни координати . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

3.3 Сферични полярни координати . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3.4 Геометрични величини на червената кръвна клетка . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3.4.1 Диаметър и дебелина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3.4.2 Обем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3.4.3 Площ на повърхнината . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3.4.4 Площ на напречното сечение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

3.4.5 Периметър на напречното сечение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3.5 Свободна еластична енергия на външната мембрана на RBC . . . . . . . . . . . 13

3.6 Приблизителни формули . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

4 УРАВНЕНИЯ НА РАВНОВЕСНИТЕ СЪСТОЯНИЯ НА МЕМБРАНИТЕ 14

4.1 Уравнение на Laplace - Young . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

4.2 Аксиално симетрични мембрани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

4.3 Уравнения на равновесието . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

4.4 Форми и съответстващите им повърхнини . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

4.5 Повърхнини на Delaunay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

4.6 Нодоиди и ундулоиди . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

4.7 Полиестерен балон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

4.8 Модел на Canham . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

4.8.1 Основни предположения в модела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

4.8.2 Енергия на огъване . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.8.3 Едномерни мембрани - еластики на Euler . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

4.9 Модел на Helfrich и Deuling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.10 Модел на Ou-Yang и Helfrich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.11 Симетрии на уравнението на формата . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

5 ТОЧНИ РЕШЕНИЯ И ПРИЛОЖЕНИЯ 25

5.1 Ундулоиди и нервни влакна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5.2 Модел на Markin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

5.3 Параметризация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

5.4 Параметри на разглежданите нервни влакна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5.5 Чувствителност на параметрите на равновесните форми . . . . . . . . . . . . . 28

5.6 Експериментално определяне на повърхностното напрежение. Модел на Cole . 29

5.7 Математически модел на експеримента на Cole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

5.8 Метод на Yoneda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

5.9 Нодоиди . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

5.10 Цилиндрични мембрани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

5.11 Отвъд повърхнините на Delaunay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Справка за приносите в дисертацията 35

Апробация на дисертацията 36

Публикации Свързани с Дисертацията 37

Обща Структура на ДисертациятаДисертацията се състои от увод и 5 глави като последните три глави съдържат основнитенаучни и научно-приложни резултати.Мотивировка на изследванията. Дисертацията има теоретичен характер. Основниятпроблем, който се разглежда са равновесните форми на аксиално-симетричните биомембрании тяхното аналитично описание.

Увод

Повечето изследвания в полето на Биофизиката са посветени на изследването на обекти отбиологичен интерес. Такива са нуклеиновите киселини, протеините, липидите и захарите.Нашето разглеждане тук се отнася за липидите. Тяхното уникално свойство е, че когато сесмесят с вода те формират интересни структури като везикули и периодични фази. Липиднитемолекули не се смесват реално с водните молекули, а се подреждат по определен начин за даизградят добре дефинирани разделителни стени, така наречените интерфейси.Развитието на X-ray дифракционната техника, особено на X-ray синхротронната радиация,подпомага развитието на темата за полиморфизма липид/вода. Друг експериментален физи-чески метод даващ структурна информация е магнитния резонанс. Чрез горните експеримен-тални техники е било доказано, че липид/водните фази могат да бъдат ламеларни, затворени,едно-, дву- или три-периодични и че те са разновидност на течните кристали.Уникално свойство е също, че чрез просто вариране на температурата или композицията насистемата, броят на фазите през, които преминава липид/водната система превишава брояна възможните фази на всеки друг вид молекули. Това прави липид/водните фази привле-кателен обект на изследване в полето на структурните фазови преходи. От гледна точка натеоретичната физика теорията, която описва липид/водната фаза е статистическата механи-ка на непрекъснатите еластични среди. Според теорията на Ландау за фазовия преход, тойможе да бъде описан чрез въвеждане на т.нар. параметри на порядъка и на тази основа да сенамери минимума на свободната енергия на термодинамичната система, при което се постигаи равновесното състояние на системата. Заради наличието на интерфейс между липиднитеи водните молекули главните кривини на тези интерфейси са най-подходящи параметри напорядъка. Изненадващ факт е, че липид/водните фази предпочитат да имат постоянна сред-на кривина за всички самостоятелни равновесни фази. Специфичен случай е когато среднатакривина е нула, т.e., интерфейса липид/вода се описва чрез минимална повърхнина.

1 БИОЛОГИЧНИ МЕМБРАНИ

Тази глава играе ролята на увод относно обекта на всички по-нататъшни разглеждания. Тукса събрани онези необходими сведения, означения и определения свързани с биологичнитемембрани, с които се оперира впоследствие. Основната и единствена цел в нея (от гледнаточка на дисертацията) е да бъде убеден читателя, че наличната информация, е достатъч-на, за да се стигне до едно напълно обосновано заключение, че мембраните могат да бъдатразглеждани като двумерни повърхнини в тримерното евклидово пространство и, че фунда-менталната роля за формата на мембраната се играе от енергията на огъване. Последната отсвоя страна е директно свързана с кривините на мембраната, както бе споменато и по-горе.Разбира се, че в тази част на дисертацията няма и намек за каквато и да било оригиналност сизключение на подредбата на различни факти от биологичен, физически и механичен аспект.За повече сведения читателят е препратен към цитираната в дисертацията литература върху,която е изградена и главата.

3

2 ГЕОМЕТРИЯ И ВАРИАЦИОННО СМЯТАНЕ

Фигура 1: Геометрия на равнинна крива.

В тази глава са събрани всички необхо-дими сведения от диференциалната гео-метрия на кривите и повърхнините, кои-то участват в описанието на формата намембраните. Основният акцент е върхугеометрията на плоските криви, до коитосе свеждат повечето от разглежданиятав дисертацията. До този момент се сти-га благодарение на вариационната поста-новка на задачата за оптималната формана мембраните. Без особено преувеличе-

ние може да се твърди, че геометрията на равнинните криви се съдържа и може да бъдеобяснена напълно чрез Фиг.1. Ако C е кривата зададена в равнината XOZ то с x(s), z(s) щебележим текущите и Декартови координати като функции на естественият параметър (дъл-жината на кривата) s, който е определен върху нея. T(s) и N(s) са съответно допирателнияти нормалният вектор към кривата в дадената точка, чиято дължина е единица.

2.1 Кривина на равнинна крива и формули за нея

Кривината κ на C се дефинира като скоростта на промяната на наклона ψ на допирателниятвектор T към абсцисата, т.е.,

κ(s) =dψ(s)

ds· (1)

Радиусът на кривината R (по дефиниция) е реципрочен на абсолютната стойност на криви-ната и следователно

R(s) =1

|κ(s)|=

∣∣∣∣ dsdψ∣∣∣∣ . (2)

Ако използваме представяне на кривата с помощта на произволен параметър t имаме

κ(t) =x(t)z(t)− x(t)z(t)

(x2(t) + z2(t))3/2(3)

а ако използваме за параметър абсцисата x, т.е., x(x) = (x, z(x)) съответно

κ(x) =z′′(x)

(1 + [z′(x)]2)3/2· (4)

В случаят на полярни координати

x(ϕ) = r(ϕ) cosϕ, z(ϕ) = r(ϕ) sinϕ (5)

чрез прости преобразования получаваме

κ(ϕ) =r2 + 2r2 − rr

(r2 + r2)3/2(6)

където

r = r(ϕ), r =dr(ϕ)

dϕи r =

d2r(ϕ)

dϕ2· (7)

Най-накрая, ако кривата C е зададена с Декартовите си координати x и z чрез уравнениетоF (x, z) = 0, то

κ(x, z) =FxxF

2z − 2FxzFxFz + FzzF

2x

(F 2x + F 2

z )3/2 |F≡0· (8)

4

2.2 Уравнения на Frenet-Serret

Съгласно Фиг.1 можем да запишем

dx

ds= cosψ,

dz

ds= sinψ (9)

и следователно

T′ = − sinψdψ

dse1 + cosψ

dψ

dse2 =

dψ

ds(− sinψe1 + cosψe2) = κ(s)N, ∥N∥ = 1. (10)

Диференцирането на нормалният вектор N от своя страна има за резултат

N′ = −κ(s)T. (11)

Взети заедно, уравнения (10) и (11) формират така наречената система уравнения на Frenet-Serret (

T

N

)′

=

[0 κ(s)

−κ(s) 0

](T

N

)като векторите T и N формират подвижен базис на равнинатаXOZ определен по протежениена кривата C. Фундаменталната теорема за плоските криви гласи, че всяка такава крива сеопределя с точност до движение в равнината от кривината си κ(s).Това всъщност означава, че кривата може да бъде зададена независимо от координатнатасистема. В този случай се казва, че тя е определена от вътрешното си уравнение. Такиваса тези на Whewell [1849] и Cesaro [1896]. В първият случай това е уравнение свързващо s иψ, а във втория, уравнение, в което участват радиуса на кривината R и s. Очевидно порадиналичието на връзката Rdψ = ds вътрешните уравнения на Cesaro и Whewell са свързанипомежду си и лесно могат да бъдат трансформирани в уравнение, което свързва кривинатаи естествения параметър, което също ще наричаме вътрешно.

2.3 Повърхнини и параметрични криви

Всяка повърхнина S относно Декартовата координатна система зададена с трите ортонор-мални вектора e1, e2 и e3 е определена от три функции на два реални параметъра u и v, аименно

x = x(u, v), y = y(u, v), z = z(u, v) (12)

като се предполага, че x, y и z са еднозначни и непрекъснати функции на u и v определенив дефиниционната област U ∈ R2. Параметрите u и v се наричат криволинейни координатина повърхнината. Когато фиксираме единия от параметрите и оставим другия да се променяполучаваме семейство от криви, които се наричат параметрични криви на повърхнината кактое показано на Фиг. 2. За по-нататъшните ни цели е удобно да запишем трите уравнения (12)като едно векторно уравнение, т.е.,

x(u, v) = x(u, v)e1 + y(u, v)e2 + z(u, v)e3. (13)

Диференциалната разлика dx при движението от точка M към безкрайно близката точка Mвърху повърхнината S може да бъде записана във вида

dx = xudu+ xvdv (14)

където сме въвели означенията

xu =∂x

∂uи xv =

∂x

∂v(15)

за частните производни на вектора x. Всяка точка, в която те са различни от нула се наричарегулярна.

5

Фигура 2: Параметрично представяне и координатни линии.

2.4 Първа фундаментална форма

Квадрата на дължината на вектора на диференциалната разлика dx се получава като сепресметне скаларното произведение на dx със себе си, т.е.,

ds2 = dx .dx = Edu2 + 2Fdudv +Gdv2 (16)

като за целта са въведени стандартните означения

E = xu.xu, F = xu.xv, G = xv.xv. (17)

Уравнение (16) е известно като първа фундаментална форма на повърхнината S дефиниранаот текущия вектор x(u, v), а E,F и G са така наречените коефициенти на първата фунда-ментална форма.

2.5 Нормала към повърхнина

Във всяка регулярна точка M от повърхнината съществува нормален вектор n(u, v), койтое перпендикулярен на xu и xv а оттук и на допирателната (тангенциалната) равнина къмM , която съдържа тези вектори. Единичния нормален вектор е успореден на нормиранотовекторно произведение на допирателните вектори xu и xv, т.е.,

n(u, v) =xu × xv

|xu × xv|· (18)

2.6 Втора фундаментална форма

Ако с kn и kt означим съответно нормалната и тангенциалната компонента на вектора накривината

k =dT

ds= kn + kt (19)

то за нормалната кривина κn определена от формулата

κn = −kn.n (20)

ще получим

κn = −dx.dn

dx.dx· (21)

Ако вземем под внимание, че

dx = xudu+ xvdv, dn = nudu+ nvdv (22)

6

и заместим тези изрази в уравнение (21) получаваме

κn =Ldu2 + 2Mdudv +Ndv2

Edu2 + 2Fdudv +Gdv2(23)

където с L,M и N сме означили коефициентите на втората фундаментална форма на повър-хнината S, които са определени както следва

L = −xu.nu, 2M = −(xu.nv + xv.nu), N = −xv.nv. (24)

В сила са и алтернативни изрази за коефициентите на втората фундаментална форма коитов много случаи са по-удобни от изчислителна гледна точка

L = xuu.n, M = xuv.n, N = xvv.n. (25)

Коефициентите на първата фундаментална форма E, F и G са във взаимно-еднозначно съ-ответствие с метриката g на повърхнината

g =

[E F

F G

](26)

и като такива описват опъна, който е необходим за да се покрие повърхнината с парче отпараметричната равнина. Коефициентите на втората фундаментална форма L, M и N иматвръзка с ускорението и следователно кривината. Те също могат да бъдат асоциирани взаимноеднозначно с друга 2х2 матрица, която ще бележим с h

h =

[L M

M N

]. (27)

Налице са и класически формули, които описват два типа кривини във всяка точка от по-върхнината. Това са така наречените Гаусова и средна (в смисъл на “осреднена”) кривини,които се означават стандартно с K и H. Тези формули са

K =LN −M2

EG− F 2, H =

EN +GL− 2FM

2(EG− F 2)(28)

и могат да бъдат изразени като инварианти на матрицата g−1h, т.е.,

K = det(g−1h) и 2H = trace(g−1h). (29)

2.7 Вариационно смятане

Вариационното смятане заема особено място в математиката. По някаква не особено яснапричина много от природните закони се формулират като вариационни принципи. Оттук иголемият интерес към вариационното смятане от страна на най-различни приложения - оттези в небесната механика до такива в математическата икономика и теорията на управле-нието.Конкретно в тази глава са напомнени (а в някои случаи и изведени) основните уравнения но-сещи името на Euler-Lagrange при различни постановки, т.е., функционали зависещи от еднаили повече променливи, съдържащи производни от първи или по-висок ред и т.н. Повечетоот тези случаи са илюстрирани с примери, които служат както да подпомогнат разбиранетотака и да подготвят читателя за приложенията на метода по-нататък.

7

3 ЧЕРВЕНА КРЪВНА КЛЕТКА - RBC

Първият обект, който е разгледан в настоящата дисертация е външната мембрана на червена-та кръвна клетка. Тази мембрана е изградена от два липидни слоя обградени с вода. Включе-ните липидни молекули имат електростатично полярни и неполярни части. Те се ориентиратс полярните си части към водата, точно като диполи във външно EM поле. Диаметърът начервената кръвна клетка е приблизително 8 µm, което стравнено с 15–20 nm дебелина набислойната мембрана, позволява тя да бъде разглеждана геометрично като повърхнина.Целта на Глава 3 е едно по-задълбочено изследване на изразите описващи геометрията наRBC и получаване на геометричните параметри за червена кръвна клетка чрез прилагане натри нови подхода: 1) избиране на подходяща координатна система, 2) изследване на връзкатана двойно вдлъбнатата форма на червената кръвна клетка с тази на сферата, и 3) апрокси-миране на точните изрази с такива, които са използваеми при лабораторни условия.В този случай аналитичните формули са използвани за намиране на първата и втората фун-даментални форми, които определят всички видове кривини. Имайки явни изрази за площтана повърхнината, обема, площта на напречното сечение и периметъра на червената кръвнаклетка, са получени нови изрази, които изразяват тяхната връзка със съответните параметриза обикновената сфера. Точните формули за горните величини са апроксимирани към такиваудобни за лесно практическо пресмятане като по този начин се избягва нуждата от скъп исложен компютърен софтуер.Червената кръвна клетка или еритроцитът служи за пренос на кислород към клетките пос-редством хемоглобина. Описанието на формата на червената кръвна клетка е предмет наизследователски интерес от много време (вж. Funaki [1955]). Най-прецизно описание до мо-мента е постигнато с уравнението на овала на Cassini (вж. Funaki [1955], Vayo [1983], Canham[1970], Angelov&Mladenov [2000]). Основната трудност, която остава нерешена се отнася досложността на математическите изрази описващи геометричните величини. Някои предвари-телни резултати в тази област са представени от Funaki [1955] и Vayo [1983]. За изследовател,който обаче не е подготвен и снабден със специални програми, които могат да се справят селиптични функции или числено интегриране, задачата да се пресметнат геометричните па-раметри на червена кръвна клетка се оказва доста трудна. Още повече, че сложните изразивсъщност скриват важни качествени характеристики на геометрията на червената кръвнаклетка (RBC).Що се отнася до физическия модел представен в Canham [1970] и Deuling & Helfrich [1976a] ниеприемаме, че геометричната форма на червената кръвна клетка следва от минимизирането наеластичната енергия асоциирана с деформациите на външната мембрана на червената кръвнаклетка, което води до геометричните форми описани чрез овала на Cassini. Следвайки тазиидея Canham [1970] изразява еластичната енергия U като интеграл от специална функцияна главните кривини върху повърхността на мембраната. В действителност аналитичноторешение е неизвестно и по тази причина минимизацията е направена числено.

3.1 Координатно описание на формата на RBC

Формата на червената кръвна клетка е определена от контура на външната мембрана. След-вайки традицията, която може да бъде проследена в Canham [1970], Deuling & Helfrich [1976a],Funaki [1955] и Vayo [1983], ние разглеждаме геометричния модел на червената кръвна клеткабазиран на овала на Cassini (вж. Фиг. 3). Тази забележителна равнинна крива е дефиниранакато геометричното място от точките в равнината, за които произведението от разстояниятадо две фиксирани точки F1 и F2 е константа, която ще бележим с c2, а разстоянието (F1,F2)

8

между F1 и F2 с 2a. В равнината XOZ овалът е зададен чрез уравнението

(x2 + z2 + a2)2 − 4a2X2 = c4. (30)

Ясно е, че горната крива е симетрична по отношение и на двете координатни оси. Всъщностнейната форма зависи от точната връзка на геометричните параметри a и c. По нататък ниеще считаме, че a < c < a

√2 (това е случай 3 на Фиг. 3). При c = a

√2 се получават елипсо-

подобни фигури илюстрирани от кривите 4 и 5, а когато c = a имаме лемниската на Bernoulli- крива 2, която се определя от уравнението

(x2 + z2)2 = 2a2(x2 − z2) (31)

и накрая случая a > c се редуцира до два отделни овала (крива 1 на Фиг. 3).Cassini предлага кривата от четвърта степен (30) при опита си да опише по-правилно движе-нието на планетите в слънчевата система. Уравненията (30) и (31) описват конкретни алгеб-рични криви. Основното значение на последното определение, е че Декартовите координатиx, z на точките от кривата C в равнината удовлетворяват алгебричното уравнение

F (x, z) = 0 (32)

където функцията F (x, z) е полином на съответните променливи.

F2F11 1

2

3

4

5

Фигура 3: Форми на червенатакръвна клетка при различни стой-ности на ε

Фигура 4: Сечение на RBC начертаничрез полярните координати изразени чрезелиптичните функции.

По-долу ще представим няколко параметризации на повърхнината на червената кръвна клет-ка, тъй като всяка от тях е подходяща в различен контекст.

3.2 Полярни координати

Нека да въведем стандартните полярни координати в равнината XOZ

x = X cosϕ , y = X sinϕ , X ∈ R+, ϕ ∈ [0, 2π] . (33)

Заместването на тези координати в (30) и решавайки така полученото уравнение относно zполучаваме

z = ±√√

c4 + 4a2X2 − a2 −X2 . (34)

Променливата X пробягва в интервала [0 ,√a2 + c2] а положителният (отрицателният) корен

отговаря на тази част от повърхнината, която е над (под) полярната равнина.

9

3.3 Сферични полярни координати

Смяната на променливите в този случай е

x = r sin θ cosϕ, y = r sin θ sinϕ, z = r cos θ , r ∈ R+, θ ∈ [0, π]

и след кратки преобразования уравнението (30) приема формата

r4 + 2a2r2 cos 2θ + a4 = c4. (35)

Оказва се, че е удобно последното уравнение да се реши спрямо z = r cos θ което води доизраза

z = ±

√c4 − (a2 − r2)

2

2a, r ∈ [

√c2 − a2,

√a2 + c2] (36)

със същата уговорка за знаците и съответно

x =

√(a2 + r2)

2 − c4

2acosϕ , y =

√(a2 + r2)

2 − c4

2asinϕ . (37)

3.4 Геометрични величини на червената кръвна клетка

От аналитични и числени съображения се оказва по-удобно да се работи вместо в първо-началните променливи a и c, с безразмерното отношение ε = a/c и c. В този случай всичкиформули могат да бъдат изразени във форма, която е сравнима с тази за съответната сферас радиус c, т. e., резултата за тази сфера се умножава с коригиращ множител, който зависи

от отношението a/c. Областта на изменение на ε е[

1√2, 1

]. Важността на тези геометрични

величини е дискутирана и другаде (вж. напр. Funaki [1955] или Vayo [1983]).

3.4.1 Диаметър и дебелина

Диаметърът d на червената кръвна клетка изразен чрез параметрите (a, c) или (c, ε) е съот-ветно

d = 2√a2 + c2 = 2c

√1 + ε2 . (38)

Означената чрез τ = 2zmax максимална дебелина на клетката се достига в точката x(zmax),където

x(zmax) =√a2 − z2max =

√4a4 − c4

2a, zmax =

c2

2a=

c

2ε(39)

и за да бъде това реална координата трябва да бъде изпълнено неравенство a√2 > c. Друга

ясна геометрична характеристика на овала на Cassini е неговата най-тънка част определенаот значението t = 2zmin в x(zmin) = 0

zmin =√c2 − a2 = c

√1− ε2 . (40)

Диаметърът и дебелината могат да бъдат измерени експериментално използвайки фотог-рафски профили или електронни микрографии на червени кръвни клетки (вж. Evans & Fung[1972]). Полезните връзки между тях и математичните константи a, c се определят от фор-мулите

a =

√d2 + τ2 − τ

2, c =

√τ√d2 + τ2 − τ2√

2

ε =

√τ√d2 + τ2 − τ2

τ√2

, c = ετ .

(41)

10

Изборът на d и τ като набор от достатъчно лесно експериментално измерими величини енаправен на базата на най-малката грешка в сравнение с други възможни избори. Всъщностексперименталните грешки при измерване на d и τ са по-малки от 5% както е отбелязано отCanham & Burton [1968]. Осланяйки се на (41) и (38) лесно можем да намерим, че връзкатамежду d и τ е

d = 2τε√

1 + ε2 . (42)

Тъй като ε варира между1√2

и 1, областта на изменение на d е съответно в интервала[√3τ, 2

√2τ].

3.4.2 Обем

Обемът на червената кръвна клетка може да бъде получен чрез комбиниране на метода нарезените с използването на полярните координати (33), което води до пресмятане на интег-рала

V = 4π

∫ √a2+c2

0

Xz(X)dX (43)

а резултата може да се запише във вида

V =4

3πc3V (ε) (44)

където безразмерният корекционен фактор V (ε) е

V (ε) =

√1− ε2

(1 + 2ε2

)4

+3 arccos(1− 2ε2)

8ε· (45)

Фиг. 5 показва графика на V (ε) спрямо ε. За разлика от други величини разгледани по-долуобемът има инфлексна точка. Разликата между минималната и максималната стойности еотносително по-малка отколкото на останалите геометрични величини.

1

2

0.7 0.8 0.9 1.0

1.18

1.19

1.20

1.21

1.22

å

V(å)

Фигура 5: Коригиращият множителкато функция на ε (1) и неговата ап-роксимация (2).

1.2

1.3

1.4 1

2

0.7 0.8 0.9 1.0

å

A(å)

Фигура 6: Корекция на площта катофункция ε (крива 1) и нейното приб-лижение (крива 2).

3.4.3 Площ на повърхнината

Много важни физиологични процеси извършвани от червената кръвна клетка, и по-специалнообмяната на газове, зависят от големината на нейната площ. Разчитайки този път на сфе-ричните полярни координати (35) за нея може да бъде изразена отново като интеграл, аименно

A = 4π

∫ √a2+c2

0

Xds(X) = 4π

∫ √a2+c2

√c2−a2

ρ sin(θ)ds(ρ) , θ ∈ [0, π/2] (46)

11

в който безкрайно малката дължина на дъгата ds(ρ) по протежение на овала на Cassini (30)е намерена от Matz [1895] във формата

ds(ρ) =2c2ρ2dρ√

[(ρ2 + a2)2 − c4][c4 − (ρ2 − a2)2]· (47)

Всъщност този резултат може да бъде получен много по-лесно ако използваме параметриза-цията дадена от (2.10) и (2.11). След интегрирането получаваме

A = 4πc2A(ε) (48)

където корекционния фактор се дава от формулата

A(ε) =

√2

ε

[E

(arccos

√1− ε2

1 + ε2,

√1 + ε2

2

)− 1− ε2

2F

(arccos

√1− ε2

1 + ε2,

√1 + ε2

2

)]. (49)

Тук с F (ψ, k) и E(ψ, k) са означени съответно непълните елиптични интеграли от първи ивтори род. Тяхната дефиниция и свойства могат да бъдат намерени в Допълнението. Фиг. 6показва графика на A(ε) спрямо ε, която е очевидно монотонно нарастваща функция на ε.

3.4.4 Площ на напречното сечение

Ротационната симетрия на червената кръвна клетка редуцира пресмятането на интегралитена нейните обем и площ до едномерни. В случая за площта на напречното сечение AC можемда запишем

AC = 4

∫ √a2+c2

0

z(X)dX (50)

и съответно AC = πc2AC(ε) (51)

с корекционен факторAC(ε) =

2E(ε2)

π(52)

където E(k) = E(π/2, k) е пълният елиптичен интеграл от втори род. На Фиг. 7 е показанаграфиката на AC(ε) спрямо ε. За разлика от площта на повърхнината площта на напречнотосечение намалява когато ε достигне десния край от неговия дефиниционен интервал.

0.7

0.8

0.9

0.7 0.8 0.9 1.0å

Acr

oss(å)

Фигура 7: Коригиращ фактор за напреч-ното сечение.

0.26

0.27

0.28

0.29

1

2

0.7 0.8 0.9 1.0å

L(å)

Фигура 8: Коригиращ фактор за периме-търа на напречното сечение.

12

3.4.5 Периметър на напречното сечение

Периметъра на овала на Cassini може да бъде получен отново чрез интегриране

L =

∫ds = 2πcL(ε) (53)

където диференциалът на дъгата ds е зададен от формула (47) а корекционния множител есъответно

L(ε) =2F 1

(14 ,

12 , 1,m

)4√1 + ε2

· (54)

Тук 2F 1(α, β, γ,m) е неизродената Гаусова хипергеометрична функция с параметри α = 1/4,

β = 1/2, γ = 1 и m(ε) = m =2ε

1 + ε2е нейният аргумент. Фиг. 8 представя графиката на L(ε)

спрямо ε. Когато ε клони към 1, корекционният множител за периметъра нараства особенобързо.

3.5 Свободна еластична енергия на външната мембрана на RBC

Според Canham [1970] еластичната енергия на огъване на мембраната е

U =D

2

∫(k2+ + k2−)dA (55)

където D е модула на огъване. Интегрирането (с точност до числен множител) има за резул-тат

U(ε) =28

3π − 2

3π

(8 +

1

ε2− 12ε2

)T +

32√2

3πε (E(k)− E(φ, k)) (56)

където φ = am(F, k) е така наречената амплитуда на F определена като обратната функцияна интеграла от първи род (вж. Допълнението към дисертацията)

F = F (φ, k) =

∫ φ

0

dψ√1− k2 sin2 ψ

, k2 =1 + ε2

2·

Площта на повърхнината A може на бъде получена също чрез интегриране на√EG и това

дава

A = 4πc2A(ε) =

∫dA =

∫ 2π

0

dv

∫ 2T

0

√EGdu (57)

където

A(ε) = 1 +

(ε2 − 1

)2ε2

T +

√2

ε|E(k)− E(φ, k)| (58)

и са използвани въведените в дисертацията означенията. Намерена е и връзката между U(ε)

и A(ε) определена от формулата

U(ε) =4

3π[7 + 8 (A(ε)− 1) ε2

]+

2π(4ε4 − 1

)3ε2

T. (59)

Последното равенство изразява зависимостта на свободната еластична енергия от ε и под-чертава връзката и с формата на червената кръвна клетка.

Забележка. Използвайки функцията на еластичната енергия, която зависи и от така наре-чената спонтанна кривина на Helfrich Ih, Liu et al [1999] са доказали че двойно вдлъбнататаформа на червената кръвна клетка е с минимална еластична енергия при Ih = 1.2. Тази фор-ма отговаря на тази описана от овала на Cassini с ε = 0.843. По нататъшните изследвания насъответствията между овалите на Cassini и формите получени в резултат на процедурата поминимизацията на енергията на Helfrich са повече от интересни.

13

3.6 Приблизителни формули

Следващата стъпка при опростяване на геометричните изрази е да се апроксимират членоветекоито зависят от ε. Основната идея е да се елиминират елиптичните функции, които се поя-вяват в точните формули. Процедурите използвани за числена апроксимация са представенив стандартните текстове по числени методи като Press et al [1989].

Таблица 1:Величина Израз Апроксимация

Обем4

3πc3V (ε) V (ε) = (2.88− 1.7ε)ε

Площ на повърхнината 4πc2A(ε) A(ε) =2.88− 1.7ε

2.82− 1.98ε

Площ на напречно сечение πc2AC(ε) AC(ε) =1.05− 0.94ε

1− 0.83ε

Периметър 2πcL(ε) L(ε) =2.5− 2.3ε

10− 9.31ε

Свободна еластична енергияD

2U(ε) U(ε) =

151.3− 148.23ε

10− 17.21ε+ 7.25ε2

Индекс на сферичност 3√36π

V23

A=

[V (ε)]23

A(ε)

[V (ε)]23

A(ε)=

10.38− 8.8ε

10− 8ε

Индекс на хомогенност1

6√π

A32

V=

[A(ε)]32

V (ε)

[A(ε)]32

V (ε)=

0.95− 0.75ε

1− 0.86ε

Обем/ПлощV

A=

c

3

V (ε)

A(ε)

V (ε)

A(ε)= (2.82− 1.98ε)ε

Периметър/ПлощL

A=

1

2c

L(ε)

A(ε)

L(ε)

A(ε)=

29− 28.38ε

100− 50ε− 47ε2

ОбемПлощ

ПериметърПлощ

V L

A2=

1

6

V (ε)L(ε)

[A(ε)]2V (ε)L(ε)

[A(ε)]2= 0.341− 0.168ε

Резултатите на Angelov&Mladenov [2000] показват, че геометричната форма на червенатакръвна клетка базирана на овала на Cassini би могла да бъде определена чрез експеримен-тални измервания на точно два параметъра, например тяхната площ и обем. В различнипредишни публикации (вж. Canham [1970], Svetina & Zeks [1989] и Hwang & Waugh [1997])се указва, че само два геометрични параметъра не биха могли да определят точно форматана червената кръвна клетка. Все пак що се отнася до практическите ситуации, се оказваче най-прецизните измервания са тези на диаметъра d и дебелината τ на червената кръвнаклетка. Ето защо се приема, че тези експериментални параметри са достатъчно удобни запресмятанията на площта, обема и височината. По този начин е установено, че като знаем d иτ то и останалите геометрични величини могат да бъдат лесно пресметнати като използвамеполучените приближени изрази представени в Таблица 1.Ще отбележим също, че в хода на тези изследвания са намерени и нови параметризации накривата на Cassini чрез оригинална методика, която е приложима и към други криви, чиятокривина се изразява единствено чрез полярният радиус.

4 УРАВНЕНИЯ НА РАВНОВЕСНИТЕ СЪСТОЯНИЯНА МЕМБРАНИТЕ

Тази глава третира равновесните състояния на мембраните от позицията на фундаментал-ните принципи в механиката. Уравнението на Laplace-Young, което е валидно за произволнаинфинитезимална област на мембраната и е изведено детайлно с цел да легитимира появатана кривините на мембраната в по-нататъшните ни разглеждания.

14

4.1 Уравнение на Laplace - Young

Фигура 9: Локално разширяване на повърхнинатана мембраната при увеличаване на налягането.

Нека да разгледаме инфинитезималнияткриволинеен четириъгълник ABCD отмембраната. Ако точката A е начало наортогоналните координатни линии върхумембраната, която изпитва вътрешно на-лягане pin и е подложена на външно на-лягане pout, ∆p е тяхната разлика а Ru

и Rv са радиусите на кривините на коор-динатните линии през A, можем да запи-шем следните уравнения за работата W

(сила × разстояние), свързана с безкрай-но малкото раздуване (деформация) накриволинейния четириъгълник (парале-лограм) ABCD до близкия по форма иразмер четириъгълник ABCD

W = (pin − pout)Sδr = ∆pSδr = σ∆S

= σ[u(1 +δr

Ru)v(1 +

δr

Rv)− uv]

= σ(1

Ru+

1

Rv)uvδr = σ(

1

Ru+

1

Rv)Sδr

където с δr е означено инфинитезималното линейно преместване на мембраната под дейст-вието на ∆p, а със σ повърхностното напрежение. Ако си спомним обаче, че полусумата отглавните кривини е средната кривина H можем да запишем уравнението

∆p = 2σH. (60)

Горната релация е известна като уравнение на Laplace-Young и бидейки локална очевидно нее валидна за цялата мембрана. С цената на някои ограничения като например разглежданетона аксиално симетрични мембрани, глобалното условие за равновесие може да бъде записановъв векторна форма. Проекциите му върху нормалното и тангенциалното направление вдадена точка пораждат система от две свързани нелинейни уравнения. Оказва се, че тя можеда бъде решена в два случая от директен интерес, които водят до повърхнините на Delaunay(Hadzhilazova et al [2007b]) и полиестерния балон, които са описани експлицитно Hadzhilazova& Mladenov [2006] и Popova et al [2006].

4.2 Аксиално симетрични мембрани

Както обикновено аксиално симетричните повърхнини S ще опишем чрез задаването на тях-ното меридианно сечение, т.e., крива u −→ (r(u), z(u)) в равнината XOZ, u е т.нар. естественпараметър, който е свързан със съответната дължина на дъгата. Пълната дължина на дъгатаще означим с L. Повърхнината S може да бъде представена в Евклидовото пространство R3,в което е фиксиран ортонормален базис (i, j,k), чрез параметъра u и ъгълът v, който задавазавъртането на равнината XOY посредством векторно-значната функция

x(u, v) = r(u)e1(v) + z(u)e3(v), 0 < u ≤ L, 0 ≤ v < 2π. (61)

Тук векторът e1(v) е новата позиция на базисния вектор i след завъртането на ъгъл v

e1(v) = cos vi+ sin vj. (62)

15

Тъй като завъртането е около третата ос k, то векторът който я представя в (61) е константа,т.e., e3(v) = const = k. Двойката {e1, e3} може да бъде допълнена до ортонормален базис(e1, e2, e3) в R3. Третият вектор e2(v) може да бъде въведен като векторно произведение навекторите e3(v) и e1(v), а именно

e2(v) = e3(v)× e1(v) = k× e1(v) = − sin vi+ cos vj .

По-детайлно специфициране на повърхнината изисква да се намерят някои други важнихарактеристики на генериращата крива. Това се отнася най-вече за производните на x(u, v).Например, тангенциалния вектор във всяка точка от кривата се задава с първата производнана x(u, v) по отношение на u

t(u, v) = xu(u, v) = r′(u)e1(v) + z′(u)k. (63)

В уравнение (63), и навсякъде по-нататък, примовете означават производна по отношениена дължината u на дъгата от меридиана. Нека въведем и функцията θ(u), която се определяот ъгъла между тангенциалния вектор t и k. Тогава координатите r(u) и z(u) зависят от θ(u)посредством уравненията

r′(u) = cos θ(u) (64)

z′(u) = − sin θ(u). (65)

Използвайки тези уравнения, можем да изразим тангенциалния вектор във вида

t(u, v) = cos θ(u)e1(v)− sin θ(u)k. (66)

Друг важен детайл, който трябва да знаем е насочения навън нормален към повърхнинатавектор n(u, v). Него можем да го представим като векторно произведение на векторите t(u, v)

и e2(v), т.e.,n(u, v) = t(u, v)× e2(v) = sin θ(u)e1(v) + cos θ(u)k. (67)

Последните две съотношения са достатъчни за да се получат коефициентите на първата,

E = x2u = 1, F = xu.xv = 0, G = x2

v = r2(u). (68)

и след това и на втората фундаментална форма на S, а именно

L = n.xuu = −θ′(s), M = n.xuv = 0, N = n.xvv = −r(u) sin θ(u). (69)

Имайки тях лесно можем да намерим средната кривина H на разглежданата мембранна по-върхнина. Използвайки стандартната формула за H, която е добре известна от класическатадиференциална геометрия (вж. Gray [1998], Каратопраклиева [1994], Oprea [2007]), записваме

H =LG− 2MF +NE

2(EG− F 2)=

1

2(kµ + kπ)

където

kµ = L/E = −θ′(u) и kπ = N/G = − sin θ(u)

r(u)(70)

са т.нар. главни кривини по протежение на меридиана, респективно паралела, така че сред-ната кривина най-накрая може да бъде представена във вида

H = −1

2

(θ′(u) +

sin θ(u)

r(u)

). (71)

16

4.3 Уравнения на равновесието

Условията за равновесие на мембраната ще намерим като разгледаме силите действащи върхуповърхнината и. Вътрешните сили действащи на мембраната са

f1(u, v) = σm(u)t(u, v) и f2(u, v) = σc(u)e2(v). (72)

В лявата страна на (72) σm(u) означава меридианната резултантна на напрежението, а отдясната страна σc(u) е паралелната резултантна на напрежението. Нека да отбележим, чеситуацията когато σc(u) ≡ 0 съответства в литературата на т. нар. естествен модел на форматана мембраната Baginski [2004, 2005].Външните сили зависят от налягането и тегловната плътност на материала на мембраната,а именно

f(u, v) = p(u)n(u, v)− w(u)k. (73)

Тук p(u) е хидростатичното диференциално налягане, а w(u) е плътността на теглото намембраната (филма).Балансирането на вътрешните и външните сили води до следните равновесни уравнения

(σmr(u)t)u − σce1(v) + r(u)f(u, v) = 0. (74)

Проектирано върху n и t горното векторно уравнение ни дава респективно уравненията наравновесие

(σmr(u))dθ

du= −w(u)r(u) cos θ(u)− σc sin θ(u) + p(u)r(u) (75)

d(σmr(u))

du= −w(u)r(u) sin θ(u) + σc cos θ(u). (76)

4.4 Форми и съответстващите им повърхнини

Независимо че системата формирана от (75) и (76) е силно нелинейна могат да бъдат наме-рени и нейни точни решения. Те са получени при пренебрегване на някои от параметрите вуравненията за равновесие. Ще започнем със случая, когато теглото на филма е пренебре-жимо малко и може да бъде изключено от разглежданията, т.е., предполагаме, че w(u) ≡ 0

и вместо уравнения (75) и (76) ще имаме системата

−(σmr(u))dθ

du= σc sin θ(u)− p(u)r(u) (77)

d(σmr(u))

du= σc cos θ(u). (78)

Отчитайки геометричното съотношение (64), второто уравнение в системата осигурява несамо равенството на меридианното и паралелното напрeжения, но и че те не зависят отточката върху повърхнината на мембраната S, т.е., σm(u) = σc(u) = σ = const, докато първотоуравнение (77) може да бъде разпознато като средната и кривина, т.е.,

H = −p(u)2σ

· (79)

4.5 Повърхнини на Delaunay

Ако продължим с разглеждането на случая, когато и хидростатичното налягане също е пос-тоянно, т.е., p(u) = po = const, ние ще получим като резултат повърхнина с постоянна среднакривина

H = − po2σ

= const. (80)

17

Този клас от повърхнини е изучен преди много години от френският геометър Delaunay [1841],опирайки се на напълно геометрична конструкция за тяхното генериране, която ще опишемпо нататък. Тези повърхнини могат да бъдат получени и като следата, която описва фокусана неизродена коника в равнината, когато тя се търкаля по някаква права линия в нея (нафренски roulettes).От друга страна, тези ротационни повърхнини имат минимална странична площ при фикси-ран обем както е било доказано от Sturm в Допълнението към статията на Delaunay. Това отсвоя страна разкрива, защо тези повърхнини се реализират като сапунени мехури, течни кап-ки, клетки под налягане, а в случая и като мембранни форми. Списъка с всички повърхнинина Delaunay включва цилиндри с радиус R и средна кривина H = 1/2R, сфери с радиус R исредна кривина H = 1/R, катеноиди със средна кривина H = 0, както и нодоиди и ундулоидис постоянна, но не нулева средна кривина. Техните профилни криви са показани на Фиг. 10.

Фигура 10: Профили на повърхнините на Delaunay получени при търкалянето на коникивърху линия в равнината.

4.6 Нодоиди и ундулоиди

Както вече беше отбелязано, ако допуснем, че хидростатичното налягане също е константа,т.е., p(s) = po = const, ние получаваме повърхнина с постоянна средна кривина

H = − po2σ

= λ = const. (81)

Интегрирането на системата образувана от уравнения (75) и (76) ни дава геометричнатавръзка

sin θ(s) = λr(s) +µ

r(s)(82)

която може да бъде разпозната като изображението на Gauss за повърхнините на Delaunay(Eells [1987]) в която µ е интеграционна константа. Без загуба на общност можем да приемем,че λ е строго положително число, опирайки се на физическите експерименти с мембрани ибалони или вземайки под внимание математическия факт, че r ≡ r(s) е винаги положител-но, и че можем да мерим θ ≡ θ(s) само по два начина - по часовниковата или обратно начасовниковата стрелка. Случаят когато λ ≡ 0 ще бъде разгледан отделно по-нататък.Диференцирайки последователно (82) по отношение на s получаваме

θ′ = λ− µ

r2(83)

иθ′′ =

2µ

r3cos θ. (84)

Вземайки под внимание, че θ′(s) съвпада с кривината κ ≡ κ(s) = κµ(s) на профилната кривана повърхнината в равнината XOZ, то (84) може да бъде записано във формата

κ′ = 2(λ− κ)

√λ− κ

µ− (2λ− κ)2 (85)

18

което всъщност е вътрешното уравнение на меридионалната крива, която търсим. Решениетона (85) е

κ(s) = λ1− 4λµ+

√1− 4λµ sin(2λs)

1− 2λµ+√1− 4λµ sin(2λs)

, −∞ ≤ µ ≤ 1

4λ(86)

което по нататък води (чрез (83)) до

r(s) =

√1− 2λµ+

√1− 4λµ sin(2λs)

λ√2

· (87)

Интегрирайки (82) (заедно с (65)) получаваме

z(s) =µ

m(λ, µ)F (λs− π

4, k) +

m(λ, µ)

λE(λs− π

4, k) (88)

където

m(λ, µ) =

√1− 2λµ+

√1− 4λµ√

2, k =

√2√1− 4λµ

1− 2λµ+√1− 4λµ

(89)

и както преди F (ϕ, k) и E(ϕ, k) са непълните елиптични интеграли от първи, съответно вторирод, които са функция на техния аргумент ϕ и на елиптичния модул k.Нека да разгледаме случая когато диференциалното хидростатично налягане по протежениена мембраната клони към нула, т.е., λ ≡ 0. В този случай вътрешното уравнение (85) сесвежда до

κ′ = −2κ

√− κµ− κ2 (90)

и неговото решение еκ(s) = − µ

s2 + µ2· (91)

Фигура 11: Отворените части на цилиндър, сфера, катеноид, ундулоид и нодоид, които сапоказани на фигурата са получени чрез профилните криви (87) и (88) или (92) и различнакомбинация на параметрите λ и µ.

Така (83), (65) и (82) дават параметризацията на катеноида

r(s) =√s2 + µ2, z(s) = µLn

(s +

√s2 + µ2

)(92)

който е изобразен на фиг. 11.

4.7 Полиестерен балон

Това е друг случай в който системата от уравненията (75) и (76) може да бъде решена докрай.Приемайки, че w(u) = σc = 0 и че хидростатичното налягане p(u) = po е постоянно и различноот нула, първоначалната система уравнения (75) и (76) се редуцира до уравненията

(σm(u)r(u))dθ(u)

du= por(u) (93)

19

d(σm(u)r(u))

du= 0. (94)

Второто от горните уравнения ни осигурява, че σm(u)r(u) е постоянна величина. Въвеждайкимеридианното напрежение σ върху екватора, т.e., точките за които r(u) = a, z(u) = 0 можемда запишем този интеграл във формата

σm(u) =aσ

r(u)· (95)

Това ни дава възможност да запишем първото уравнение (93) във вида

dθ(u)

du= pr(u), p =

poaσ

· (96)

Ако комбинираме последното уравнение с (64) получаваме следното геометрично съотноше-ние

r2(u) =2

psin θ(u). (97)

Това съотношение (предвид на (64) и (65)) характеризира по единствен начин разглежданатаповърхнина. Детайли за интегрирането могат да бъдат намерени в Hadzhilazova & Mladenov[2006] а резултатът е

r(u) =

√2

pcn

(√pu,

1√2

)(98)

z(u) = − 2√p

[E

(am

(√pu,

1√2

),1√2

)− 1

2F

(am

(√pu,

1√2

),1√2

)].

Профилната крива и повърхнината получена чрез нея са представени като Фиг. 12 и Фиг. 13.

Фигура 12: Профил на полиес-терния балон

Фигура 13: Балон, на който е изрязаначаст от повърхнината.

4.8 Модел на Canham

Енергията на огъване на мембраната в модела на Canham е обоснована като пряко разширениена случая на огъване на еластична нишка известен като еластика на Euler. Изведена е нели-нейна система от две уравнения на Helfrich & Deuling за кривините на аксиално-симетричнимембрани и е описана числената процедура за нейното решение основана на обобщения овална Cassini.

4.8.1 Основни предположения в модела

1) мембраните са съставени главно от две изотропни неустойчиви повърхнини, което е дока-зано чрез електронни микрографии на мембрани и вискозо-еластични изследвания проведени

20

от Rand [1964a]. Известно е, че мицеларната структура може също да съществува в мембра-ната, но тя е по-нестабилна (Stein [1967]). Davison & Danielli [1952] описват мембраната катодвуслойна структура. Обяснението на вискозо-еластичната природа на мембраната на черве-ната кръвна клетка е представено на Фиг.14 (можем да разгледаме напрегнатото състояниена мембраната като хидростатично в две направления). Плоските мембрани могат само вре-менно да се съпротивляват на деформацията, без това да води до промени в площта. Всекиопит за промяна в площта на едната или друга повърхност на мембраната поражда еластичнаенергия на огъване, защото вътрешната повърхност е компресирана, а външната повърхностразтеглена (Фиг. 14).

Фигура 14: На фигурата е представено схематично описание на мембраната на RBC. а) лис-тов модел на мембрана предложен от Davison & Danielli [1952]. b) Елемент от мембранатае огънат в една равнина, показана е компресията на вътрешната повърхнина и разтяганетона външната. c) Елемент от площта, който е напрегнат еднакво във всички направления вравнината на мембраната (двумерен хидростатичен stress) ще противодейства на еластич-ното напрежение. d) Мембраната подложена само на срязващо напрежение, което води додеформация и без натрупване на еластична енергия.

2) Конкретно за червената кръвна клетка не се предполага, че тя се намира в двойно вдлъб-ната форма, а по-скоро че двойно вдлъбнатата форма минимизира еластичната и енергиязапасена в мембраната. Предполага се, че плоските елементи от мембраната не притежаватенергия на огъване и че всеки изкривен елемент има еластична енергия.3) При всички промени във формата дължащи се на осмотичната промяна на обема се счита,че те се реализират без да се променя площта на клетката, има се предвид площта формиранаот неутралните повърхнини (Фиг.14).4) Мембраната има едни и същи физически свойства върху цялата повърхнина. Това е всъответствие с резултатите на Rand & Burton [1964], но противоречи на тези на Murphy[1965] и Fung & Tong [1968].5) Плътността на енергията за единица площ е от вида

E =1

2kc(κ1 + κ2)

2. (99)

Несъмнено мембраната на червената кръвна клетка не се държи по същия начин както единхомогенен изотропен лист. Разбираемо, е че приложението на обемни константи към микрос-копични структури може също да доведе до трудности. Например модулът на еластичностна Young E и момента I, са обемни константи, които не са приложими за мембраните в строгсмисъл, но могат да бъдат използвани.

21

Фигура 15: Парче от мембраната огънато вдве равнини. Центровете на кривините ле-жат върху нормалата към повърхнината.

Пресмятането на еластичната енергия необхо-дима за огъване на една равнина в две перпен-дикулярни направления е достатъчно сложназадача. Все пак ако срязващото напрежение сепренебрегне се оказва, че този проблем се реду-цира до интеграл от сумата на квадратите наотделните кривини (Фиг. 15).Необходимо е значително да се отклоним отуравненията на инженерната механика за дасе опишат задоволително многобройните биоло-гични наблюдения. Например червените кръв-ни клетки могат да приемат много форми без дахемолизират и могат да преминават от назъбенаформа в двойно вдлъбната форма. Опитите дасе направят подобни трансформации с моделнимембрани са били неуспешни (Rand [1967]).

4.8.2 Енергия на огъване

При разглеждането на еластичните свойства на материалите основният въпрос, който неможе да бъде заобиколен е: каква енергия е нужна за огъването на един прът в равнината?Съгласно теорията на еластичността (вж. Love [1926]) тя е пропорционална на интеграла отквадрата на кривината по дължината му

U =

∫ L

0

EI

R2ds (100)

където с U e означена енергията на огъване, E е модула на еластичност на Young, I моментаотносно неутралната ос, R - радиусът на кривината на неутралната ос, а L е дължината и.Това виждане е резултат на едно продължително развитие в механиката, геометрията и ва-риационното смятане инициирано от James Bernuolli в 1691, което е намерило окончателнатаси формулировка в книгата на Euler [1744], която е положила основите на вариационнотосмятане.В нея се разглежда проблемът за намиране на формата на еластична лента с фиксиранидължина L, която свързва две точки в равнината, в които тя има отнапред зададени тан-генциални направления (вж. Фиг. 16). Без ограничения на общността можем да приемем,че началото O на координатната система XOZ съвпада с една от точките, а другата е скоординати (x, z).

Фигура 16: Възможни положения на лентата, когато тя е свободна - вляво и с фиксиранадължина - вдясно.

Съгласно казаното до тук пред нас стои задачата да намерим минимума на функционала

J0 =

∫ L

0

κ2(s) (101)

22

подчинен на връзките∫ L

0

ds = L,

∫ L

0

cos θ(s)ds = x и∫ L

0

sin θ(s)ds = z. (102)

4.8.3 Едномерни мембрани - еластики на Euler

Както бе изяснено по-горе задачата, която трябва да решим се свежда до намиране на екст-ремумите на функционала

J =

∫ L

0

κ2(s)ds+ λ

∫ L

0

ds+ λ1

∫ L

0

cos θ(s)ds+ λ2

∫ L

o

sin θ(s)ds (103)

чийто лагранжиан (отчитайки, че κ(s) =dθ(s)

ds= θ(s)) е

F (θ, θ, s) = θ2(s) + λ1 cos θ(s) + λ2 sin θ(s) + λ. (104)

Съответното уравнение на Euler-Lagrange за него е

θ(s) +λ12

sin θ(s)− λ22

cos θ(s) = 0. (105)

Фигура 17: Примери на съответствието междуеластиките на Euler и движенията на математи-ческото махало.

Чрез диференциране и интегриране мо-жем да елиминираме Лагранжевите мно-жители λ1 и λ2 и да получим

...θ +

θ3

2+ χθ = 0 (106)

и тъй като θ = κ, да запишем

κ+κ3

2+ χκ = 0 (107)

което не е нищо друго освен вътрешно-то уравнение на кривата, която търсим.По нататък ще го наричаме уравнениена Ойлеровата еластика. Случаят кога-то χ ≡ 0, т.е.,

κ+κ3

2= 0 (108)

е известен в литературата като уравнениена свободната еластика. Забележителен

факт, е че решенията на уравнение (107) могат да се получат като деформация на решени-ята на (108), с други думи решенията на свободната еластика са достатъчни за генериранена решенията на Ойлеровата еластика. J. Bernoulli е считал, че това е точно така, но не епредставил каквото и да било доказателство. В строга аналитична форма то може да бъдепроследено в Djondjorov et al [2009].Интересно е също така да се отбележи, че при подходящ избор на координатната системаоригиналното уравнение на еластиката (105) може да бъде записано във вида

θ = λ sin θ (109)

и съвпада с уравнението на математическото махало. Връзката между махалото и еластикатае онагледена на Фиг. 17.

23

4.9 Модел на Helfrich и Deuling

Отново във връзка с формата на RBC Helfrich & Deuling [1975] предлагат обобщение на моделана Cahnam. В този модел плътността на енергията за единица площ е от вида

E =1

2kc(κµ + κπ − Ih)2 +

1

2kcκµκπ (110)

където κµ и κπ са главните кривини, kc и kc са еластичните модули на мембраната и Ih е таканаречената спонтанна кривина. Последната отчита ефекта на асиметрията на мембранатаили нейната околна среда Deuling & Helfrich [1976a].За затворени повърхнини (каквато е RBC) интеграла на втория член е константа и следова-телно не играе никаква роля при варирането на повърхнината.В резултат на варирането на съответният функционал на енергията се получава система отдве нелинейни диференциални уравнения от първи ред. Всъщност този модел не получаваистинско развитие поради предимно числения си характер, а освен това в рамките на няколкогодини е заменен от модела на Ou-Yang и Helfrich, който ще бъде разгледан в следващияпараграф.

4.10 Модел на Ou-Yang и Helfrich

Равновесната форма на везикулите в този модел се определя чрез минимизиране на енергиятана мембраната, която може да бъде записана във вида

F =1

2kc

∮(κ1 + κ2 − Ih)2dA+∆p

∫dV + λ

∮dA (111)

Тук dA и dV са съответно повърхностния и обемния елементи, kc твърдостта на огъване,κ1 и κ2 са двете основни кривини. Първият член от уравнение (111) е еластичната енергиядължаща се на кривината на мембраната Helfrich [1973]. Вторият и третият член държатсметка за ограниченията за постоянен обем, съответно площ и представляват действителнатаработа. В зависимост от ситуацията разликата в наляганията ∆p = pout − pin и константатана повърхностно напрежение σ служат като множители на Lagrange или се определят експе-риментално чрез измерване на обема и площта.Варирането на F и налагането на условието за стационарност има за резултат уравнението

2kc∆SH + kc(2H + Ih)(2H2 − 2K − IhH)− 2σH +∆p = 0. (112)

в което с ∆S е означен оператора на Laplace-Beltrami и представлява условието за равновесиена мембраната отразяващо баланса на нормалните сили за единица площ. За разлика отуравнението на Laplace-Young (последните два члена в (112)) освен разликата в налягането∆p и константата на повърхностно напрежение σ то съдържа изрази отчитащи еластичнитенапрежения, които се дължат на кривината.

4.11 Симетрии на уравнението на формата

Както бе споменато в Увода една от основните цели в нея е да се опишат и приложат ориги-налните аналитичните решения на това уравнение, получени в процеса на нейната разработка.Тъй като тук ние се интересуваме предимно от аналитични решения е естествено уравнениетона Ou-Yang да бъде изследвано за наличие на симетрии, защото точно симетриите генериратаналитичните решения.Прилагайки стандартен подход (вж. Olver [1993] и Ovsiannikov [1982]) за групов анализ надиференциални уравнения към уравнение (112) може да се докаже, че в монжово представяне

24

Таблица 2: Генератори и характеристики на групата на движенията в R3.

Генератори Характеристикитранслацииv1 = ∂

∂x1 Q1 = −w1

v2 = ∂∂x2 Q2 = −w2

v3 = ∂∂w Q3 = 1

ротацииv4 = −x2 ∂

∂x1 + x1 ∂∂x2 Q4 = x2w1 − x1w2

v5 = −w ∂∂x1 + x1 ∂

∂w Q5 = x1 + ww1

v6 = −w ∂∂x2 + x2 ∂

∂w Q6 = x2 + ww2

най-общата група от симетрии на уравнението на формата съвпада с групата на Евклидови-те движения в реалното тримерно пространство R3, чиито генератори и характеристики сададени в Таблица 2. Сред генераторите на тази група попадат очевидно групата на въртенеоколо ос и групата на транслации. Именно те са използвани в следващата глава.Установено е (вж. Vassilev et al [2006]), че всички тези симетрии на уравнение (112) са ивариационни, т.е., те са симетрии и на функционала (111).

5 ТОЧНИ РЕШЕНИЯ И ПРИЛОЖЕНИЯ

5.1 Ундулоиди и нервни влакна

Миелинираните и немиелинираните нервни влакна, когато са подложени на опън приематформа, която се състои, както може да се види на Фиг.18 от последователни разширения истеснения, по дължината на аксона.

Фигура 18: Осъчмени аксони в немиелинирани нервни влакна. Ясно се виждат издуванията исвиванията по дължината на аксона. Със стрелка е отбелязано уплътняване на цитоскелетав областта на свиванията (Markin et al [1999]).

Съществуват много обяснения на механизмите, които са отговорни за образуването на тазипоследователност от разширения и стеснения при нервните влакна.Свиванията водят до уплътняване на цитоскелета и включените органели, включително мик-ротубулите и неврофиламентите, които сe разполагат по-близо. Един от механизмите причи-няващи тази деформация е изменението на мембранния бислой, който може да се преразпре-деля свободно в следствие на разграждането на цитоскелета както е отбелязано от Tanelian& Markin [1997]. В този модел крайната форма е разгледана като последователност от сфе-

25

ри и цилиндри. Този модел обаче притежава основен недостатък, който се състои в това, чекрайната форма на деформацията е предположена, а не е пресметната. По-общ модел, койтое в състояние да предскаже универсалните форми на деформираните влакна и базиран надеформацията на мембраната на аксона под действие на хидростатично налягане и разтяга-не е бил предложен в Markin et al [1999]. Решаващ за този модел е механичния отговор намембраната на влакното, който се опира на изследванията на стеснените области на нервнотовлакно при немиелинирани аксони (нервни влакна) Ochs et al [1996], като се предполага, чецитоскелета не е деполимеризиран както са допускали Tanelian & Markin [1997], а вместо товаостава компресиран заедно с неговите органели в стеснената област.

5.2 Модел на Markin

Силата на опън приложена в края на мембраната създава напрежение в нея, в следствие накоето се създава хидростатично налягане в цитоплазмата. Тъй като повърхността на флуид,върху който е приложено повърхностно напрежение е нестабилна, тя трябва да промениформата си според закона на Laplace-Young. Съгласно уравнението на Laplace-Young (60)можем да запишем

∆p = σ(κπ + κµ) (113)

където ∆p е диференциала на трансмембранното налягане а σ е повърхностното напрежение.Цилиндричната част на трансформираното нервно влакно има по-голяма средна кривина отразширената област. Съгласно уравнението на Laplace-Young, мембраната в цилиндричнатаси част е подложена на по-високо налягане, което се компенсира от противоположно наля-гане създадено от компресирания цитоскелет. Най-често две разширения са разделени отстеснение, но в определени случаи е възможно и директно свързване на две разширения.

5.3 Параметризация

В Markin et al [1999], нервното влакно е моделирано, като цилиндрична течна мембрана,която има способността лесно да променя формата си при постоянна площ и обем. Тъй катоотношението на ∆p към σ също е константа, уравнението на Laplace-Young може да бъдезаписано във вида

κπ + κµ = const (114)

което всъщност означава, че тук работим с класа повърхнини на Delaunay описани в параг-раф 4.5, а за допълнителна информация вж. Eells [1987] и Oprea [2007]. Kenmotsu [1980] обачее показал, че ротационни повърхнини със зададена средна кривина в R3 се определят едноз-начно от изображението на Гаус. По-късно Eells [1987] отбелязва, че Гаусовото изображениеза повърхнини на Delaunay може да се опише чрез общата формула

sinψ(ρ) = mρ+n

ρ, ρ = 0, m, n ∈ R (115)

в която ρ е разстоянието от оста на симетрия,m и n са реални параметри, а ψ(ρ) е ъгъла междутангентата T към профилната крива в дадена точка B и оста Z (ср. Фиг. 19). Въвеждайкиρmax = R и ρmin = r лесно можем да намерим, че в нашия случай m и n се определят отформулите

m =1

R+ r, n =

Rr

R+ r(116)

и че меридианната крива се задава от формулите

26

Фигура 19: Геометрия на профилната крива на ундулоид на Delaunay (ляво) и на цял сегментот периодичната осъчмена форма (дясно).

ρ(u) =r

dn(u, k), k =

√R2 − r2

R(117)

x(u) = RE(am(u, k), k) + rF (am(u, k), u)−Rk2sn(u, k)cn(u, k)

dn(u, k)· (118)

5.4 Параметри на разглежданите нервни влакна

Дължината ℓ(P ) на едно разширение (Фиг. 19) може да бъде намерена като вземем подвнимание, че реалния период на dn(u, k) е 2K(k), отчетем тъждеството am(K(k), k) = π/2 и(118), които заедно дават резултата

ℓ(P ) = 2(RE(k) + rK(k)). (119)

Площта на защрихованата част на удулоидната повърхнина вж. (Фиг. 20) е пресметната чрезизвестната в анализа формула за безкрайно малките “срезове” която води до израза

A(B) = 2π(R+ r)R

(E(am(u, k), k)− k2

sn(u, k)cn(u, k)

dn(u, k)

). (120)

Очевидно площта на повърхнината на едно цяло разширение е

A(P ) = 2A(C) = 4πR(R+ r)E(k). (121)

Фигура 20: Защрихованата част от повърхнината на ундулоида се дава чрез формула (120).Затъмнената част вдясно представлява обема затворен от два успоредни диска през точкитеA и B и повърхнината на ундулоида.

Обемът затворен между повърхнината на ундулоида и двата диска през точките A и B можеда бъде пресметнат по подобен начин и има за резултат

27

V(B) =πR

3[(2R2 + 3Rr + 2r2)E(am(u, k), k)− r2F (am(u, k), k)

(122)

−(2R2 + 3Rr + 3r2)k2sn(u, k)cn(u, k)

dn(u, k)].

Чрез нея намираме незабавно и формулата за обема на едно цяло разширение

V(P ) =2πR

3[(2R2 + 3Rr + 2r2)E(k)− r2K(k)]. (123)

5.5 Чувствителност на параметрите на равновесните форми

Приемаме, че повърхнината и обема на мембраната остават непроменени по време на транс-формацията на аксона, в следствие на хидростатичното налягане и аксиалното разширение.Тъй като първоначалното състояние е цилиндър с радиус r и дължина ℓ0 то имаме

A = 2πrℓ0, V = πr2ℓ

0,

V

A=r

2=

V(P )

A(P )

и следователно

r = 2V(P )

A(P )· (124)

По дефиниция средния радиус r на разширението е

r =R+ r

2(125)

което ни позволява да запишем следните релации

ℓ(P )

r=

4(RE(k) + rK(k))

R+ r,

ℓ(P )

r=

(RE(k) + rK(k))A(P )

V(P ),

r

r=R+ r

4

A(P )

V(P )· (126)

Съответните графики на техните зависимости от a са представени на Фиг. 21.

Фигура 21: В ляво са представени графиките на ℓ(P )/r и ℓ(P )/r, а в дясно е осреднениярадиус нормализиран чрез r.

В следствие на разтягането дължината на аксона принципно би трябвало да нараства, ное интересен и проблема как всъщност тази деформация зависи от амплитудната осцилацияопределена от формулата

a =R− r

R+ r· (127)

Не е особено трудно да се докаже, че са налице връзките

r =1− a

1 + aR = (1− a)r, k =

2√a

1 + a

28

които подсказват, че формата на деформирания участък зависи единствено от амплитудатана осцилация докато R задава геометричния размер

ℓ = ALtot

Atot= 2πrℓ0

Ltot

Atot

и оттук можем да намерим частното

ℓ

ℓ0= 4π

V(P )

A(P )

Ltot

Atot= 4π

V(P )

A(P )

ℓ(P ) + h

A(P ) + 2πrh

което присъства във формулата за удължаване и така в крайна сметка получаваме

ϵ =ℓ

ℓ0− 1.

Фигура 22: В ляво е представена елонгацията ϵ като функция на амплитудната осцилация aза различни стойности на h, а в дясно дължината h на цилиндричната част за фиксиранастойност на a = 0.2.

Зависимостта на елонгацията като функция от a и h е представена на Фиг. 22. Графикитепредставени във Фиг. 22 сочат че изменението на дължината е ограничено до 15% при опън,но може да достига до 30% при свиване (и когато R ≥ h). Наблюдава се и максимум на ϵ

който се достига при някакво критично значение на a.Получените аналитични изрази за деформацията на нервни влакна под действие на умерендвустранен опън, са значително подобрение на резултатите на Markin et al [1999], които себазират изцяло на числени решения на определящите ги уравнения. Tези резултати позво-ляват да бъдат изследвани чувствителността на равновесните форми от избраните моделнипараметри и да бъдат визуализирани морфологичните трансформации. По-общи мембраннимодели базирани на нелинейно еластично поведение на мембраната ще бъдат изследвани вбъдеще. Стабилността на получените равновесни форми и тяхната еволюция във времетосъщо ще бъдат анализирани.

5.6 Експериментално определяне на повърхностното напрежение.Модел на Cole

Cole разглежда мембраната като тънка еластична черупка притежаваща няколко моди надеформация - разтягане, огъване, срязване и усукване. Огъването и усукването са отнесеникъм вариациите на двете главни кривини на интерфейса.Сферично яйце на морски таралеж с първоначален радиус a се притиска между две успоредниравнини с фиксирана сила F . Повърхностното напрежение се определя чрез измерване наразстоянието между равнинните части (височината h), радиусът r на постоянната площ A,екваториалният радиус R (вж. Фиг. 23) които са свързани помежду си чрез уравнението наLaplace-Young (60).

29

Фигура 23: Геометрия на експеримента на Cole.

5.7 Математически модел на експеримента на Cole

Стойностите на h и R могат да бъдат измерени с достатъчна точност но случаят с r не етакъв, особено когато контактният ъгъл е много близо до 180◦. Другите два параметъра,които влизат в модела са вътрешният радиус ρ на торичната повърхнина, като външна частна мембраната и ъгъла θ. Отчитайки отново геометрията на модела можем лесно да намеримза тях изразите

ρ =h2 + (R− r)2

2(R− r), θ = arcsin

h

ρ· (128)

Профилната крива на торичната част от яйцето е параметризирана чрез формулите

x = R− ρ+ ρ cosu, z = ρ sinu, u ∈ [− arcsinh

ρ, arcsin

h

ρ]

и това е достатъчно за да се намерим обема, респективно повърхнинната площ във формата

V = 2π[h(R2 + 2ρ2 − 2Rρ+ (R− ρ)√ρ2 − h2 + ρ2(R− ρ)θ − h3

3] (129)

S = 4πρ[(R− ρ)θ + h] + 2πr2. (130)

Чрез фотографски получени стойности за R, ρ и h първите две са начертани като функция натретата и след това аналитично приближени чрез явни функции на h ≡ z. Допълнителниятпараметър r може да бъде намерен чрез решаване на уравнение (128) по отношение на тазипроменлива и това дава

r(z) = R− ρ−√ρ2 − z2.

Имайки ρ(z), R(z) и r(z) можем да ги заместим обратно в (129) и да проверим практическипостоянството на обема V = (4/3)πa3. Освен това можем да намерим стойността на 1/R+1/ρ

за екваториалните точки и използвайки дефиниционно равенство

∆p = F/A = σ(1/R+ 1/ρ) (131)

да определим повърхностното напрежение σ, което е била основната цел на Cole [1932] иразглежданията по-горе.По-късно подобен експеримент е бил осъществен и от Yoneda [1964] който приема друго де-финиционно уравнение за σ.По-надолу ние ще разгледаме алтернативният метод на Yoneda свързан със същият експери-мент. Тези модели са третирани в дисертацията именно защото водят до относително простиматематически изрази, чиято реална стойност е аналитичната им форма.

30

0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

0.525

0.55

0.575

0.6

0.625

0.65

0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5

Фигура 24: В ляво са представени експерименталните резултати и апроксимиращата ги криваза R, a в дясно тези за ρ

5.8 Метод на Yoneda

С оглед да избегне неопределеността в измерването на радиуса r на контактния диск Yoneda[1964] предлага друг метод за пресмятане на повърхностното напрежение. Той е базиран наследните аргументи. Нека да приемем че яйцето е деформирано до височина z под действиена външната сила F . Ако под действието на леко нарастваща сила яйцето се деформирадопълнително с − dz то работата необходима за тази допълнителна деформация е −Fdz исе предполага, че тя е отишла изцяло за опъването на кортекса пренебрегвайки останалитеефекти (като огъване, и т.н.). Ако dS е разтягането на повърхнината, съответстващо на тазидеформация то тази работа е точно повърхностното напрежение σ (предполагайки, че то еравномерно по цялата повърхнина) умножено с dS, т.е.,

−Fdz = σdS или F = −σdSdz

· (132)

Ако F е начертана като функция на − dS

dz, от последното уравнение следва, че σ e определено

от наклона на линията през началото и това се потвърждава експериментално от Yoneda[1964].

5.9 Нодоиди

От (131) се вижда, че повърхностното напрежение ще бъде постоянно при условие, че ние ра-ботим с повърхнина с постоянна средна кривина, която съгласно класификацията на Delaunayе нодоид. Профилната крива на такава повърхнина е периодична по дължината на оста насиметрия и има един локален минимум и един локален максимум във всеки период. Неговатагеометрия е изобразена в най-отдалечената дясна страна на Фиг. 25.

Фигура 25: Геометрия на нодоида.

В аналитична форма деформираната част от яйцето се описва чрез формулите (вж. Повър-хнини на Delaunay)

x(u) = R√

1− k2 sin2 u, z(u) = R(E(u, k)− ε2F (u, k)

)(133)

31

където,

k2 = 1− ε4, ε = r/R и u ∈ [− arcsin1√

1 + ε2, arcsin

1√1 + ε2

]. (134)

Тук F (u, k) и E(u, k) са отново непълните елиптични интеграли от първи и втори вид, а kе т.нар. елиптичен модул. Отново можем да използваме факта, че по време на деформаци-ята обема се запазва и по този начин да намерим връзка между геометричните параметри.Реализацията на тази стратегия води до релацията

R = a

[((1− 3ε2

2+ ε4)

(1− ε2 + E(k)

)+ ε2 (1− ε2 − ε2K(k)

2)

)/2

]− 13

(135)

и това означава, че измервайки R можем да намерим ε и следователно чрез (133) и (134) ипрофила на деформираното яйце.

5.10 Цилиндрични мембрани

Фигура 26: Сечение на безкрайният обоб-щен цилиндър в равнината Y ≡ 0. Ъгълътна наклона е отбелязан с φ(s), този междувекторите x(0) и x(s) с θ(s), а с t(s) - до-пълнителният вектор в точката x(s).

Както вече знаем резултатът от групово тео-ретичният анализ на уравнението на формата(112) сочи че то притежава два класа от ана-литични решения и тук ще разгледаме първиятот тях - този на транслационно-инвариантни ре-шения.При зададени стойности на параметрите kc, Ih,λ и p транслационно-инвариантни решения науравнението на формата (112), които пораждатцилиндрични повърхнини в R3 с образуващи ус-поредни на оста OY и чиито директриси са рав-нинни криви Γ с кривина κ(s) = 2H(s), се свеж-да до обикновеното диференциално уравнение

2d2κ (s)

ds2+ κ 3 (s)− µκ (s)− σ = 0 (136)

където

µ = Ih2 +2λ

kc, σ = −2p

kc·

Уравнение (136) ще наричаме обобщено уравнение на еластиката. Изследването на неговатаструктурата позволява да се направи заключението, че ако едно негово решение е известно вявен вид при σ = 0, то, с точност до транслация в равнината IR2, параметричното уравнениена съответната крива Γ има следния вид

x(s) =2

σ

dκ(s)

dscosφ(s) +

1

σ(κ 2(s)− µ) sinφ(s)

(137)

z(s) =2

σ

dκ(s)

dssinφ(s)− 1

σ(κ 2(s)− µ) cosφ(s)

където (вж. Фиг. 26) φ(s) е ъгъла между тангенциалния вектор t(s) на кривата Γ и оста x(ъгъла на наклона), който както знаем се определя от формулата

φ (s) =

∫κ (s) ds. (138)

В случая σ = 0 имаме подобни релации, а именно

32

Фигура 27: Еластиките на Euler ге-нерирани чрез формули (139), съот-ветстващи на решенията на (136) приσ = 0.

Фигура 28: Примери на затворени директрисибез самопресичане, начертани във фиксирания(горе) и подвижния (долу) репер.

x (s) = − µs

κ 2 (0)− µ+

1

κ 2 (0)− µ

∫κ 2 (s) ds, z (s) = − 2κ (s)

κ 2 (0)− µ· (139)

Така, основната задача е да се намерят всички решения на уравнение (136) и да се пресметнеинтеграла (138) или интеграла в параметричното уравнение (139).

Фигура 29: Примери на затворени дирек-триси, които се самодопират изобразенивъв фиксирания (горе) и подвижния (до-лу) репер.

Фигура 30: Примери на затворени самоп-ресичащи се директриси начертани въвфиксирания (горе) и подвижния (долу)репер.

Решенията на обобщената еластика (136) са получени в явен вид и по този начин са намерени ипараметричните уравнения на цилиндричните повърхнини. Това позволява да бъдат изведенинеобходимите и достатъчни условия за затваряне, както и няколко достатъчни условия затяхното несамопресичане, самодопиране и самопресичане. Предвид на ограниченият обем наАвтореферата съответните решения ще бъдат илюстрирани само графично.

5.11 Отвъд повърхнините на Delaunay

При наличие на аксиална симетрия най-общото уравнение на формата (112) се редуцира доследното уравнение от трети ред

cos3 θd3θ

dx3= 4 sin θ cos2 θ

d2θ

dx2dθ

dx− cos θ

(sin2 θ − 1

2cos2 θ

)(dθ

dx

)3

+7 sin θ cos2 θ

2x

(dθ

dx

)2

− 2 cos3 θ

x

d2θ

dx2 (140)

+

(λ

kc+

Ih2

2− 2Ih sin θ

x− sin2 θ − 2 cos2 θ

2x2

)cos θ

dθ

dx

+

(λ

kc+

Ih2

2− sin2 θ + 2 cos2 θ

2x2

)sin θ

x+

p

kc

и решенията му от тип Delaunay (82) могат да бъдат обобщени във вида

sin θ = ε+1

Ihx+

1

4

(ε2 + 2

)Ihx, ε ∈ R (141)

33

при условие, че налягането p и повърхностното напрежение λ са зададени от изразите

λ

kc=

Ih2(ε2 + 1

)2

,p

kc= −

Ih3(ε2 + 2

)28

·

Използвайки подходящо избрана нова променлива u, за параметризацията на профилнатакрива са намерени следните формули (Djondjorov et al [2010])

x(u) = −2sign(ε)

(1 + |ε|+

√2|ε| − 1

)dn(u,m)

(ε2 + 2) Ih

(142)

z(u) = ζ(u)− ζ(0)

където

ζ(u) =8K(k)

µIh2(ε2 + 2)K(m)

[(1 + |ε|+

√2|ε| − 1)2

ε2 + 2E(am(u,m),m)

+2sign(Ih)ε(1 + |ε|+

√2|ε| − 1)

ε2 + 2am(u,m) + F (am(u,m),m)

](143)

u =K(m)

2K(k)u+K(m), m =

2√

(1 + |ε|)√

2|ε| − 1

1 + |ε|+√2|ε| − 1

·

Фигура 31: Отворени части на издутата (вляво) и гърловинната (вдясно) от сегментите на пе-риодичната ротационна повърхнина генериран чрез параметричните уравнения (142) и (143)с ε = 1.3542 и Ih = −3.335623.

Така за всяка двойка от допуснатите стойности на параметрите ε и Ih, изразите в (142) и(143) дават параметричните уравнения на профилната крива на нашата аксиално симетричнаповърхнина подобна на ундулоид, отговаряща на съответните решения на уравнението наформата на мембраната (140) от вида (141) (вж. Фиг. 31).

Литература

Пълните библиографски данни за цитираните в автореферата работи, могат да бъдатнамерени в списъка на литературата представен в дисертацията.

34

Справка за Основните Резултати в Дисертацията

Ръководейки се от разбирането, че мембранната физика е една огромна научна областнаситена с множество идеи, модели, техники и резултати, в която се преследват много цели,в настоящата дисертация е акцентирано преди всичко върху геометрията и намирането наинтересни и нетривиални решения на уравнението управляващо формата на мембраните.

По-конкректно основните резултати получени в работата са:

• детайлно е изследвана геометрията на червената кръвна клетка моделирана чрез овалана Cassini. Изведени са както точни формули, така и изрази, които ги апроксимиратс достатъчна точност за различни хидродинамични параметри като реален и редуци-ран обем, площ, периметър и лице на напречното и сечение, индекси на сферичности хомогенност. Изведена е и явна формула за еластичната енергия на мембраната наRBC, която е използвана при процедурата на минимизация имаща за цел намиране наформата с най-ниска енергия.

• Изследвани са ралични уравнения за равновесието на мембраните базирани на инфи-нитезимални и интегрални подходи. Намерени са аналитични решения генериращи по-върхнините на Delaunay и полиестерният балон. Подробно са изследвани ундулоидитеи нодоидите, които се появяват при описанието на миелиновите влакна и деформациитена яйцеклетката на морски таралеж.

• Енергията на огъване на мембраната е разгледана през призмата на нейният едномеренаналог - еластиката на Ойлер. Нейно директно обобщение - така наречената обобщенаеластика на Ойлер е в основата на разглежданията на цилиндричните мембрани, ко-ито са точни решения на уравнението на формата. Описани са условията за тяхнатапериодичност, несамопресичане, контакт и самопресичане.

• Следвайки модела на Маркин мембраната на нервните влакна е идентифицирана катоундулоид и е изследвана чувствителноста на параметрите, които я описват. Деформи-раните яйцеклетки на морски таралеж в експериментите на Cole и Yoneda са идентифи-цирани като нодоиди, а експлицитната им параметризаця е използвана за аналитичнотоопределяне на константата на повърхностно напрежение на мембраната.

• Построени са нови аналитични решения на уравнението на формата обобщаващи унду-лойдите на Delaunay, чиято кривина обаче не е постоянна. Тези повърхнини са първиятявен пример в литературата на повърхнини с периодична средна кривина.

35

Апробация на Дисертацията

1. Third Conference of the Euro-American Consortium for Promoting the Application ofMathematics in Technical and Natural Sciences, Albena, Bulgaria, 20-25 June 2011.

2. Thirteenth International Conference on Geometry, Integrability and Quantization, Varna,Bulgaria, 3-8 June 2011.

3. The 10th International Workshop on Differential Geometry and its Applications, Constanta,Romania, August 26 - August 30, 2011.

4. Twelfth International Conference on Geometry, Integrability and Quantization, Varna,Bulgaria, 4-9 June 2010.

5. Second Conference of the Euro-American Consortium for Promoting the Application ofMathematics in Technical and Natural Sciences, Sozopol, Bulgaria, 21-26 June 2010.

6. Thirty Eight Spring Conference of the Union of Bulgarian Mathematicians, Borovets,Bulgaria, 1-5 April 2009.

7. Eleventh International Conference on Geometry, Integrability and Quantization, Varna,Bulgaria, 5-10 June 2009.

8. Tenth International Conference on Geometry, Integrability and Quantization, Varna,Bulgaria, 6-11 June 2008.

9. Thirty Sixth Spring Conference of the Union of Bulgarian Mathematicians, Varna, Bulgaria,2-6 April 2007.

10. Thirty Fifth Spring Conference of the Union of Bulgarian Mathematitions, Borovets,Bulgaria, 5-8 April 2006.

11. Eighth International Conference on Geometry, Integrability and Quantization, Varna,Bulgaria, 9-14 June 2006.

12. Seventh International Conference on Geometry, Integrability and Quantization, Varna,Bulgaria, 2-10 June 2005.

13. Tenth International Summer School of Chemical Engineering, Varna, Bulgaria, 24-31 May2004.

36

Публикации Свързани с Дисертацията

1. Hadzhilazova M., Mladenov I. Djondjorov P., and Vassilev V., New Parameterizations of theCassinian Ovals, In: Geometry, Integrability and Quantization XII, I. Mladenov, G. Vilasiand A. Yoshioka (Eds), Avangard Prima, Sofia 2011, pp 164-170.

2. Mladenov I., Hadzhilazova M., Djondjorov P., and Vassilev V., On Some Deformations ofthe Cassinian Oval, In: AIP Conf. Proc. 1340 (2011) 81-89.

3. Djondjorov P., Hadzhilazova M., Mladenov I. and Vassilev V., Beyond Delaunay Surfaces, J.Geom. Symmetry Phys. 18 (2010) 1-11.

4. Hadzhilazova M., Jean-Francois Ganghoffer and Mladenov I., Analytical Description of theShapes of Beaded Nerve Fibres, CRAS (Sofia) 63 (2010) 1155-1162.

5. Hadzhilazova M. and Mladenov I., On Evolutes of Nodary and Undulary Delaunay Curves,In: Proceedings of the Thirty Eighth Spring Conference of the Union of BulgarianMathematicians, Sofia 2009, pp 131-137.

6. Djondjorov P., Hadzhilazova M., Mladenov I. and Vassilev V., Explicit Parameterizationof Euler’s Elastica, In: Proceedings of the Ninth International Conference on Geometry,Integrability and Quantization, SOFTEX, Sofia 2008, pp 175-186.

7. Hadzhilazova M. and Mladenov I., Once More the Mylar Balloon, CRAS (Sofia) 61 (2008)847-856.

8. Mladenov I., Hadzhilazova M., Djondjorov P., and Vassilev V., On the Intrinsic EquationBehind the Delaunay Surfaces, In: AIP Conf. Proc. 1079 (2008) 274-280.

9. Hadzhilazova M., Mladenov I. and Slawianowski J., On Kenmotsu Type Parameterization ofDelaunay Surfaces, In: Proceedings of the Thirty Sixth Spring Conference of the Union ofBulgarian Mathematicians, UBM, Sofia 2007, pp 173-179.

10. Hadzhilazova M., Mladenov I. and Oprea J., Unduloids and Their Geometry, Arch.Mathematicum 43 (2007) 417–429.

11. Hadzhilazova M. and Mladenov I., Membrane Approach to Balloons and Some RelatedSurfaces, In: Proceedings of the Seventh International Conference on Geometry, Integrabilityand Quantization, I. Mladenov and M. de Leon (Eds), SOFTEX, Sofia 2006, pp. 176-186.

12. Popova E., Hadzhilazova M. and Mladenov I., On Balloons, Membranes and SurfacesRepresenting Them, In: Proceedings of the Thirty Fifth Spring Conference of the Unionof Bulgarian Mathematicians, UBM, Sofia 2006, pp 201-208.

13. Hadzhilazova M. and Mladenov I., A Mathematical Examination of Squeezing and Stretchingof Spherical Vesicles, In: Proceedings of the Sixth International Conference on Geometry,Integrability and Quantization, SOFTEX, Sofia 2005, pp 231-239.

14. Hadzhilazova M. and Mladenov I., Surface Tension via Cole’s Experiment, In: Proceedingsof the Tenth International Summer School of Chemical Engeneering, Sofia 2004, pp 195-200.

37

Забелязани Цитирания на Работите Върху Които еИзградена Дисертацията

Hadzhilazova M., Jean-Francois Ganghoffer and Mladenov I., Analytical Description of the Shapesof Beaded Nerve Fibres, CRAS (Sofia) 63 (2010) 1155-1162, ISSN 1310-1331.

1. Ludu A.: Nonlinear Waves and Solitons on Contours and Closed Surfaces (Second Edition),Spinger 2012.

Djondjorov P., Hadzhilazova M., Mladenov I. and Vassilev V., Explicit Parameterization of Euler’sElastica, In: Proceedings of the Ninth International Conference on Geometry, Integrability andQuantization, SOFTEX, Sofia 2008, pp. 175-186, ISBN 978-954-8880-25-1.

2. Ludu A.: Nonlinear Waves and Solitons on Contours and Closed Surfaces (Second Edition),Spinger 2012.

3. Garay O.: Extremals of the Generalized Euler-Bernoulli Energy and Applications, JGSP 12(2008) 27-61.

4. Matsutani S.: Euler’s Elastica and Beyond, JGSP 17 (2008) 45-81.

Hadzhilazova M. and Mladenov I., Membrane Approach to Balloons and Some Related Surfaces, In:Proceedings of the Seventh International Conference on Geometry, Integrability and Quantization,I. Mladenov and M. de Leon (Eds), SOFTEX, Sofia 2006, pp. 176-186, ISBN 954-8495-30-9.

5. Gibbons G., In: Shapes of a Mylar Ballon is an Elastica of Revolution, Preprint DAMPT,Cambridge 2006, 7pp.

Hadzhilazova M., Mladenov I. and Oprea J., Unduloids and Their Geometry, Arch. Mathematicum43 (2007) 417–429.

6. Masarie A. and Schueller A., Differential Geometry Senior Project, Department ofMathematics, Whitman College 2009.

7. Сибирeв Н., Назаренко М. и Дубровский В., Смачивающий Режим Роста Полупро-водниковых Нитевидных Нанокристаллов: Устойчивость и Форма Капли, Письма вЖТФ 38 (2012) 41-48.

38