MODUL A2NEUROKOGNITIVE GRUNDLAGEN BASALER LERN- UND GEDÄCHTNISPROZESSE

TU Dresden

SS 2013

Seminarleitung: Dr. Hannes Ruge

Was machen wir diese Stunde?• Fragen zur letzten Stunde?• Web download: alles klar?

• Sehr, sehr kurzer historischer Blick• Ideen & Konzepte der Lern- und Gedächtnisforschung

• Thematische Einstimmung am Beispiel Lernen & Verhalten• Latentes Lernen• Deklarative vs. pragmatische Gedächtnisrepräsentation von

Verhaltensregeln • Konditionierung und zielgerichtetes Verhalten

• Neurowissenschaftliche Perspektive• Sehr, sehr kurzer Überblick Methoden

Sehr, sehr kurzer historischer Blick

Einprägen bitte

ZEK

POM

ULS

KES

LIF

1

Notieren…

Einprägen bitte

SIR

PLU

KIP

REF

SOT

2

Notieren…

Woran erinnert Sie das?

Ebbinghaus

Originaltexte (English) http://psychclassics.yorku.ca/topic.htm

Vater der experimentellen Lern/Gedächtnispsychologie• Sinnlose Silbe• Vergessenskurve• Ersparnismethode

Warum nicht einfach Reproduktionsleistung nach Behaltensinterval als AV?

Assoziationismus (Aristoteles ca. 350 a.d.)

Gesetze: Raum-zeitliche Nähe HäufigkeitÄhnlichkeit

Gedächtnis = gelernte Assoziationen

Offenkundige Beispiele• Vokabeln lernen • Episodische Erinnerungen

Weniger offenkundige Beispiele• perzeptuelles Lernen (Babies)• Sinnlose Silben (Ebbinghaus)

• CS-US• CR-US

Daraus ableitbare 10 Lerntipps von Gluck (Auswahl)

Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis

Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis

Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis

Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis

Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis

Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Philosophische Fragen• Gene vs. Lernen (Nature vs. Nurture)• Leib-Seele (mind-body) Problem

Gene vs. Lernen (Nature vs. Nurture)

Gene vs. Lernen (Nature vs. Nurture)

Empirismus (Aristoteles; John Locke)• Wissen und Können allein durch Erfahrung (Tabula Rasa)

Nativismus (Platon; Leibnitz)• Potential• Baldwin-Effekt (Baldwinische Evolution):

„Suppose a species is threatened by a new predator and there is a learnt behavior that makes it more difficult for the predator to kill individuals of the species. Individuals who learn the behavior more quickly will obviously be at an advantage. As time goes on, the ability to learn the behavior will improve (by genetic selection), and at some point it will seem to be an instinct”

Dennett, D (2003), "The Baldwin Effect, a Crane, not a Skyhook" in: Weber, B H.; Depew, D J. (2003). Evolution and learning: The Baldwin effect reconsidered. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 69–106.

Leib-Seele (mind-body) Problem

http://de.wikipedia.org/wiki/Philosophie_des_Geistes#Dualistische_Antworten_auf_das_Leib-Seele-Problem

Dualismus vs. Monismus

Thematische Einstimmung am Beispiel Lernen & Verhalten

Lernen ohne Verhaltensänderung?

• [Vgl. implizites vs. explizites Lernen/ Gedächtnis; z.B. Sequenzlernen]

• latentes Lernen (z.B. Tolman)

• Deklarative vs. pragmatische Gedächtnisrepräsentation von Verhaltensregeln

• Konditionierung und zielgerichtetes Verhalten• Instrumentelles Konditionieren, Gewohnheiten & klassisch

konditionierte Reflexe

Latentes Lernen (Tolman)

3 Gruppen• R (=Reward): bekam Überall

Futter• NR (=Non-Reward): bekam

niemals Futter• NR-R: bekam ab dem 11. Tag

Futter

• Ratte wird beim Startpunkt eingesetzt…… wenn sie das Ziel erreicht hat wird sie wieder herausgenommen … oder wenn sie zu lange braucht (zählt als Fehler)

Tolman & Honzik 1930:

Latentes Lernen (Tolman)

Relativierung: Jensen, R. (2006). "Behaviorism, latent learning, and cognitive maps: needed revisions in introductory psychology textbooks." The Behavior analyst / MABA 29(2): 187-209.

Hull I: V=D x H [R]Hull II: V=D x H [R] X A

Zielantizipation ist wichtig!

Reward ist nicht relevant für Lernen?

Verbale Selbstinstruktion im Arbeitsgedächtnis:Press firmly given red lightPress gently given blue light

Normal behavioral pattern

Luria, 1973, page202

Deklaratives vs. pragmatisches Assoziationsgedächtnis

Luria, 1973, page202

Parietale Läsion

Deklaratives vs. pragmatisches Assoziationsgedächtnis

Luria, 1973, page202

Dissoziation “Deklaratives Assoziationsgedächtnis” und Pragmatisches Assoziationsgedächtnis”

Frontale Läsion

Deklaratives vs. pragmatisches Assoziationsgedächtnis

S-R-E Dreifachkontingenz (Skinner):

S1 (Licht an) – R1 (Strippe ziehen) – E (Futter)S2 (Piepton) – R2 (Hebel drücken) – E (Futter)Thorndike: S-R Assoziation wird gelernt, Belohnung ist nur der „Katalysator“!

S1 (Licht an) – R (Hebel drücken) – E1 (Futterpille)S2 (Piepton) – R (Hebel drücken) – E2 (Zuckerwasser)

S (Piepton) – R1 (Strippe ziehen) – E1 (Futterpille)S (Piepton) – R2 (Hebel drücken) – E2 (Zuckerwasser)

Die S-R-E Dreifachkontingenz und zielgerichtetes Verhalten

„Differential Outcome“ + spez. Devaluation wichtig um unspezifische Triebaktivierung auszuschließen!

Die S-R-E Dreifachkontingenz und zielgerichtetes Verhalten

1. Verhalten ist zielgerichtet, wenn eine Handlung ausgewählt wird, um einen bestimmten Effekt herbeizuführen

2. Zielgerichtetes Verhalten ist kontextabhängig, d.h., Organismus muss aktuelle Situation berücksichtigen, um Erfolg kalkulieren zu können!

Futterschale

Maus* Ziel (glitter-tape)

Bedingungen instrumentellen Verhaltens: Konkurrierende „Reflexe“

Futter bewegt sich 2x so schnell wie die Maus in deren Laufrichtung

Hershberger, W. A. (1986). An Approach through the Looking-Glass. Animal Learning & Behavior, 14(4), 443-451.

Futter bewegt sich 1/2x so schnell wie die Maus in deren Laufrichtung

Frage wird die Ratte lernen, entgegen des klassisch konditionierten Reflexes (Futterschale Annährung) instrumentelles Verhalten zu zeigen?

FutterschaleMaus *Ziel (virtuell)

Bedingungen instrumentellen Verhaltens: Konkurrierende „Reflexe“

Hershberger 1986

Bedingungen instrumentellen Verhaltens: Konkurrierende „Reflexe“

Klassisch vs. Instrumentell• Instrumentelles Konditionieren

• S – R – E (Ton – Hebeldruck – Futterkonsumption)• Frühe Phase des Lernens: SD E (Futter antizipiert) CR

(Verstärker Devaluation wirkt)

• Späte Phase des Lernens: S-R (Verstärker Devaluation wirkt nicht) Gewohnheiten (habits)

• Klassische konditionierte Reflexe (Pavlov)• S – R – E (Ton – Speichel/ Annährung – Futterkonsumption)• CS (Ton/ Anblick Futter) US (Futter antizipiert) CR (Speichel/

Annährung)

• Was ist der Unterschied zwischen IK und KK?

Neurowissenschaftliche Perspektive

Was ist das Anliegen der kognitiven Neurowissenschaft?

• Wie sind Lern- und Gedächtnisfunktionen im Hirn implementiert? Primäres Interesse am Gehirn

• Können wir etwas aus Hirnprozessen über ablaufenden kognitive Prozesse lernen? Primäres Interesse Blick in die „Black-Box“: was geschieht zwischen direkt beobachtbarem Input und Output

Neurowissenschaftliche Perspektive

Neurowissenschaftliche Methoden

• Korrelative Methoden• Stimulationsmethoden• Läsionsmethoden• [Simulationsmethoden]

Korrelative Methoden

• Elektrophysiologie• EEG• MEG• Einzelzellableitungen

• Haemodynamik• PET• fMRT• NIRS

• Struktur – Verhaltensbeziehungen• sMRT; DTI; PET receptor mapping

Stimulationsmethoden

• Elektrophysiologisch• Direkte intrakraniale Elektrostimulation (Penfield: Homukuli)• TMS• tDCS

• Pharmakologisch• Optogenetisch

Läsionsmethoden

• „Virtuelle Läsion“: TMS, tDCS

• Irreversibel (z.B. Lashley frühes 20. Jahrhundert: Auf der Suche nach dem Engramm)

• Reversibel• [natürlich auftretende Neuropsychologie]

EEG/ MEG Funktionsprinzipien

EEG/ MEG Funktionsprinzipien

EEG/ MEG Funktionsprinzipien

Fig. 1. Model cortical pyramidal cell showing the patterns of current flow caused by two modes of synaptic activation at an excitatory (EPSP) synapse localized at the level of the distal apical dendrite and an inhibitory (IPSP) synapse localized at the level of the soma, respectively. Typically, the apical dendrites of these cells are oriented toward the cortical surface. (Left) Current flow caused by the activation of an excitatory synapse causes a depolarization of the postsynaptic membrane, that is, an excitatory postsynaptic potential or EPSP, and the flow of a net positive current, that is, an EPSC. This current flow creates a current sink in the extracellular medium next to the synapse. The extracellularly recorded EPSP drawn at the top left has a negative polarity at the level of the synapse. At the proximal part of the apical dendrite exists a distributed passive current source resulting in an extracellular potential of positive polarity. (Right) Activation of an inhibitory synapse at the soma creates extracellularly at this level an active source and passive sinks at the level of the distal dendrites. Note that both cases show a dipolar source-sink configuration, with opposite polarities. This illustrates the fact that not only the nature of the synaptic potential determines the polarity of the potentials at the cortical surface, but that the position of the synaptic sources within the cortex is also important (adapted from Niedermeyer et al. SOURCE: Lopez-DaSilva2004.)

Regelhaft ausgerichtete „apicale Dendriten“

EEG Phasensynchronisation

Zusätzliche EEG Literatur zum Sitzung Arbeitsgedächtnis I:

Review paper mit vielen einfach verständlich gemachten methodischen Grundlagen zur Phasensynchronisation (ginge auch für sich ohne zusätzliches empirisches Paper):

Fell, J., and Axmacher, N. (2011). The role of phase synchronization in memory processes. Nat. Rev. Neurosci. 12, 105-118.

Empirische Studie zu Phasensynchronisation; vermutlich nur in Verbindung mit (1) verstehbar:

Payne, L., and Kounios, J. (2009). Coherent oscillatory networks supporting short-term memory retention. Brain Res. 1247, 126-132.

Empirische Studie zu Phasensynchronisation zwischen Frequenzbereichen. Vielleicht interessanter, aber auch komplexer als (2); vermutlich nur in Verbindung mit (1) verstehbar:

Sauseng, P., Klimesch, W., Heise, K.F., Gruber, W.R., Holz, E., Karim, A.A., Glennon, M., Gerloff, C., Birbaumer, N., and Hummel, F.C. (2009). Brain Oscillatory Substrates of Visual Short-Term Memory Capacity. Curr. Biol. 19, 1846-1852

Vereinfacht: Dreht vorheriges Prinzip um!

TMS/ tDCS Funktionsprinzipien

Haemodynamik Funktions-prinzipien (PET, fMRT, NIRS)

• Sensitivität für relative molekulare Zusammensetzung des Blutes (z.b. Sauerstoffgehalt; radioaktiv markierte Moleküle)

• neuronale Aktivität (a) verändert diese Zusammensetzung direkt (b) ist vaskulär gekoppelt

• Physikalische Messprinzipien

Cerebral Cortex, Vol. 12, No. 3, 225-233, March 2002© 2002 Oxford University Press

Blood Capillary Distribution Correlates with Hemodynamic-based Functional Imaging in Cerebral Cortex Robert V. Harrison, Noam Harel,1, Jaswinder Panesar and Richard J. Mount

Haemodynamik Funktionsprinzipien

Neurovaskuläre Kopplung

Relative Vor- und Nachteile?

- Invasivität- Interpretierbarkeit (Kausalität, Lokalisation)- Praktikabilität, Kosten

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