PERKBUAH

KEMBANH MANGG

PERTUM

SEINST

NGAN MGIS (GarMBUHAN

SIT

EKOLAH TITUT PE

B

MORFOLOrcinia maN DAN P

TI ROPIA

PASCASERTANIABOGOR

2009

OGI DANngostana

PEMATA

AH

SARJANAN BOG

N FISIOLa L.) SELANGAN

NA GOR

LOGI AMA

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis dengan judul Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis (Garcinia mangostana L.) selama Pertumbuhan dan Pematangan merupakan ide dan hasil karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing yang belum pernah dipublikasikan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini. Bogor, Juni 2009 Siti Ropiah NRP G353070121

ABSTRACT

SITI ROPIAH. Morphological and Physiological development of Mangosteen fruit (Garcinia mangostana L.) during Growth and Ripening. Supervised by HAMIM and SOBIR.

Mangosteen fruits develop without pollination process and the embryos generally are resulted from nucelllus and integuments which are categorized as apomixes. This research aimed to study morphological and physiological development of mangosteen fruit during fruit growth and ripening. Twenty mangosteen (7 years old) growing in IPB Tajur-1 were observed during August December 2008 when the plant started to flower until fruit ripening. The floweres were tagged from the initiation stage and measurement was carried out until fruit ripening. Variables analysed were flower development, morphological and physiological growth, and development of mangosteen fruit. Growth and development of fruit mangosteen were characterized through variation of size, color of skin, total soluble solids (TSS), total sugars, titrated total acid (TTA), ascorbic acid, and auxin. The result showed that flower bud initiation was the first step of mangosteen fruit development indicated by red color formation in the shoot bud. The budbreak occurred within 8-10 days after initiation (DAI) followed by flower bud development (13-15 DAI), expansion (16-38 DAI), and flower anthesis (38-40 DAI). Diameter growth pattern of mangosteen fruit appeared in sigmoid curve which slowly increased during 3-5 weeks after anthesis (WAA), followed by sharp increment during 5-15 WAA, and tended to constant at 15-17 WAA. Fruit weight and fruit water content continuously increase during 90-115 days after anthesis (DAA), tended to constant at 110 DAA for fresh weight, 105 DAA for dry weight, and 100 DAA for water content. The level of TTA increased from 90-100 DAA followed by reduction after 105 DAA to 115 DAA. The total sugar and ascorbic acid showed nearly similar pattern, continuously increased during 90-115 DAA, eventhough the increase was not significantly different at 105-115 DAA. Auxin content continuously declined at 90-115 DAA, while chlorophyll and anthosianin did not change significantly after 90 DAA. This result indicated that mangosteen fruit gained its optimum development for harvest at 105-110 DAA. Keyword: Mangosteen fruit, morphological, physiological, apomixes.

RINGKASAN

SITI ROPIAH. Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis (Garcinia mangostana L.) selama Pertumbuhan dan Pematangan. Dibimbing oleh HAMIM dan SOBIR.

Manggis merupakan tanaman asli Indonesia dan tersebar hampir di seluruh pulau di Indonesia. Buah manggis selain dikonsumsi sebagai buah segar dan minuman (jus), juga memiliki khasiat sebagai obat. Perikarp buah manggis memiliki keragaman kimia organik yang kompleks, diantaranya yang terkenal adalah asam tannin dan santonin yang dapat berperan sebagai anti inflammatory, anti bakteri, dan anti kanker.

Indonesia merupakan eksportir terpenting buah manggis di dunia, dan untuk mendukung daya saing industri manggis di Indonesia diperlukan kajian ilmiah dalam hal perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama pertumbuhan dan pematangan untuk mendapatkan buah manggis yang berkualitas tinggi dan memenuhi standar.

Mekanisme pembentukan biji manggis berbeda dengan kebanyakan tanaman pada umumnya. Biji manggis terbentuk tanpa melalui proses penyerbukan (polinasi) dan tanpa penggabungan gamet (fertilisasi). Berdasarkan reproduksi tersebut, maka manggis digolongkan sebagai buah apomiksis. Sampai saat ini penelitian mengenai perkembangan morfologi dan fisiologi bunga dan buah manggis masih sangat langka sehingga menarik untuk dikaji. Pemahaman mengenai perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama proses pertumbuhan dan pematangan sangat diperlukan sebagai landasan ilmiah untuk menentukan waktu panen yang tepat dengan kualitas hasil yang tinggi, mengingat sampai saat ini pemanenan buah manggis di tingkat petani umumnya hanya berdasarkan perubahan warna kulit buah sehingga sulit ditentukan waktunya dengan tepat.

Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari perkembangan morfologi bunga manggis dan lebih ditekankan pada perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama pertumbuhan dan pematangan. Perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi melalui perubahan-perubahan yang terjadi, baik perubahan morfologi maupun fisiologi. Perubahan morfologi yang diamati meliputi diameter buah, bobot buah dan perubahahan warna. Perubahan fisiologi meliputi kadar air buah, padatan total terlarut (PTT), kadar gula total, vitamin C, asam total tertitrasi (ATT), dan klorofil serta antosianin kulit buah. Dengan dipahaminya perubahan-perubahan yang terjadi selama pertumbuhan dan perkembangan buah manggis diharapkan dapat ditentukan waktu panen yang tepat dengan kualitas hasil yang tinggi sehingga mampu bersaing di pasar global.

Penelitian dilaksanakan di kebun IPB Tajur 1 terhadap 20 pohon manggis hasil grafting yang berumur sekitar 7 tahun, dan dilanjutkan dengan analisis di laboratorium. Pengamatan mulai dilakukan pada saat tunas-tunas terminal terinisiasi bakal bunga yang ditandai dengan terjadinya pembengkakan berwarna merah hingga buah berumur 115 HSA.

Berdasarkan hasil pengamatan, pembentukan buah manggis diawali melalui serangkaian proses pembungaan. Proses pembungaan manggis meliputi 5 fase, yaitu: (1) inisiasi tunas bakal bunga, (2) pecah tunas, (3) pembentukan

kuncup, (4) pertumbuhan dan perkembangan kuncup, dan (5) anthesis atau mekar sempurna. Inisiasi tunas bakal bunga ditandai dengan terjadinya pembengkakan berwarna merah pada pucuk-pucuk terminal. Tunas-tunas bakal bunga tersebut akan pecah dalam waktu 8-10 hari setelah inisiasi (HSI) untuk membentuk kuncup bunga dalm waktu 13-15 HSI. Kuncup bunga mengalami pertumbuhan dan perkembangan, dan mencapai ukuran maksimum pada saat anthesis. Waktu yang diperlukan untuk anthesis berkisar antara 38 sampai 40 HSI.

Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat dideteksi melalui perubahan-perubahan yang terjadi, baik perubahan morfologi maupun perubahan fisiologi. Berdasarkan hasil pengamatan, pertumbuhan diameter dan bobot buah membentuk kurva sigmoid. Kurva pola pertumbuhan diameter buah manggis menunjukkan bahwa pada umur 3-5 MSA merupakan pertumbuhan lambat, 5-15 MSA pertumbuhan cepat, dan 15-17 MSA cenderung stabil. Pertumbuhan bobot buah selaras dengan pertumbuhan diameter buah. Bobot kering pada umur 105 HSA dan bobot basah pada umur 110 HSA sudah cenderung konstan, tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis telah dimulai sejak sebelum anthesis, yaitu pada umur 34 HSI yang ditandai dengan terbentuknya segmen aril dan pada saat menjelang anthesis (39 HSI) segmen aril dan bakal biji semakin jelas terlihat. Perubahan warna kulit buah terjadi selama proses pematangan, yaitu berwarna hijau hingga umur 90 HSA kemudian terdapat bercak coklat pada umur 95 HSA dan menjadi ungu kehitaman pada umur 115- 120 HSA.

Perubahan fisiologi merupakan indikasi terjadinya perkembangan buah. Berdasarkan hasil penelitian, kadar air buah manggis meningkat seiring dengan meningkatnya umur buah. Kadar air buah manggis pada umur 90-115 HSA berkisar antara 75.72 sampai 76.37%. PTT, kadar gula total, dan vitamin C menunjukkan pola yang sama, yaitu berkorelasi positif terhadap umur petik buah. Peningkatan PTT dan gula total disebabkan oleh adanya hidrolisis pati menjadi gula. PTT buah manggis umur 90-115 HSA berkisar antara 16.83 hingga 20.63% Brix dengan kandungan gula totalnya antara 5.11g/100 g hingga 17.43 g/100 g. Gula total dan vitamin C meningkat tajam pada umur 100 HSA dan pada umur 105 HSA sudah cenderung konstan. Hasil analisis kadar ATT buah manggis menunjukkan pola hiperbolik, yaitu peningkatan secara drastis terjadi pada umur 90 HSA hingga umur 100 HSA kemudian cenderung menurun hingga 115 HSA. Penurunan kadar ATT daging buah manggis seiring dengan peningkatan umur buah, diduga asam-asam tersebut digunakan sebagai substrat dalam respirasi buah selama proses pematangan.

Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dipengaruhi oleh sejumlah hormon, diantaranya auksin. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kandungan auksin semakin menurun dengan semakin meningkatnya umur buah, yaitu pada umur 90 HSA kandungan auksin kulit buah manggis 92.77 ppm sementara pada umur 115 HSA 1.17 ppm. Perubahan warna kulit buah manggis yang terjadi selama proses pematangan disebabkan oleh adanya perubahan komposisi pigmen, yaitu klorofil dan anthosianin. Kadar klorofil cenderung menurun dengan meningkatnya umur buah sedangkan kadar antosianinnya cenderung tetap, sehingga warna ungu akan lebih jelas terlihat dengan meningkatnya umur buah.

Diameter buah, bobot buah, kadar air buah, PTT, kadar gula total, dan kadar vitamin C berkorelasi positif terhadap tingkat kematangan buah manggis sampai umur 115 HSA sedangkan kadar auksin dan klorofil buah berkorelasi negatif hingga umur 115 HSA. Bobot basah maupun bobot kering yang cenderung konstan, kadar gula total, vitamin C dan PTT yang tinggi, serta kandungan ATT yang rendah dapat dijadikan standar untuk menentukan panen buah manggis. Kondisi ini dapat terjadi pada buah manggis umur 105-110 HSA.

Kata kunci: Garcinia mangostana, L., morfologi, fisiologi, apomiksis.

Hak Cipta milik IPB, tahun 2009 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.

PERKEMBANGAN MORFOLOGI DAN FISIOLOGI BUAH MANGGIS (Garcinia mangostana L.) SELAMA

PERTUMBUHAN DAN PEMATANGAN

SITI ROPIAH

Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Magister Sains pada Mayor Biologi Tumbuhan

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2009

Penguji Luar Komisi pada UJian Tesis: Dr. Ir. Darda Efendi, M.Si.

Judul Tesis : Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis (Garcinia mangostana L.) selama Pertumbuhan dan Pematangan

Nama : Siti Ropiah NRP : G353070121

Disetujui

Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Hamim, M.Si. Dr. Ir. Sobir, M.S. Ketua Anggota

Diketahui

Koordinator Mayor Dekan Sekolah Pascasarjana Biologi Tumbuhan Dr. Ir. Miftahudin, M.Si. Prof. Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, M.S. Tanggal Ujian: 31 Juli 2009 Tanggal Lulus:

PRAKATA

Alhamdulillah, puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas segala Rahmat dan Hidayah-NYA sehingga penelitian dan penulisan tesis dengan judul Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis selama Pertumbuhan dan Pematangan berhasil diselesaikan. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Agustus 2008 sampai dengan Maret 2009 di Kebun IPB Tajur I dan analisis laboratorium dilakukan di Laboratorium Pusat Kajian Buah-Buahan Tropika (PKBT) IPB Baranang Siang Bogor dan di Laboratorium RGCI Fakultas Pertanian IPB Dramaga Bogor.

Terimakasih penulis ucapkan kepada: 1. Bapak Dr. Ir. Hamim, M.Si dan Bapak Dr. Ir. Sobir, M.S. sebagai komisi

pembimbing atas bimbingan, arahan, dan motivasinya. 2. Departemen Agama atas beasiswa yang telah diberikan melalui Beasiswa

Utusan Daerah (BUD) Depag. 3. Program Riset Unggulan Strategis Nasional (RUSNAS) melalui Pusat Kajian

Buah-Buahan Tropika, LPPM-IPB atas biaya penelitian yang telah diberikan. 4. Bapak dan Ibu tercinta serta saudaraku atas segala doa, motivasi, dan kasih

sayangnya. 5. Mas Bambang dan Pak Yudi di Laboratorium RGCI atas segala bantuan,

motivasi, dan kerjasamanya. 6. Mba Lasih, Pipit, dan rekan-rekan di Laboratorium PKBT atas segala

kebaikan dan kemudahan yang telah diberikan. 7. Pak Ade dan seluruh karyawan Kebun IPB Tajur I atas segala bantuan dan

kerjasamanya. 8. Sahabatku dan rekan-rekan di Pasca Biologi Tumbuhan IPB atas segala

bantuan dan kebersamaannya. Penulis berharap semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat, khususnya

yang berkaitan dengan perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama proses pertumbuhan dan pematangan.

Bogor, Juni 2009 Siti Ropiah

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Jambi pada tanggal 08 Juni 1972 dari ayah Amat Parman dan ibu Mariyah. Penulis merupakan putri ke dua dari tiga bersaudara. Tahun 1995 penulis lulus dari Fakultas Pertanian Program Studi Budidaya Pertanian-Agronomi Universitas Jambi. Tahun 1999 penulis diangkat sebagai Tenaga Pendidik di Madrasah Aliyah Negeri I Kotobaru Padang Panjang Sumatera Barat dan pada tahun 2005 penulis pindah tugas ke Madrasah Aliyah Negeri Model Jambi sebagai guru Biologi. Penulis mendapat kesempatan untuk melanjutkan studi melalui Beasiswa BUD Depag di Sekolah Pascasarjana IPB dan diterima sebagai mahasiswa pascasarjana pada Mayor Biologi Tumbuhan, Departemen Biologi, FMIPA IPB pada tahun 2007.

DAFTAR ISI

Halaman DAFTAR TABEL.............................................................................................. xiii DAFTAR GAMBAR......................................................................................... xiv PENDAHULUAN

LatarBelakang.......................................................................................... 1 Perumusan Masalah................................................................................. 3 Tujuan Penelitian..................................................................................... 4

TINJAUAN PUSTAKA Tinjauan Umum Tanaman Manggis........................................................ 5 Pembungaan dan Pembuahan.................................................................. 6 Morfologi Buah Manggis........................................................................ 8 Fisiologi Buah Manggis.......................................................................... 10 Pertumbuhan dan Perkembangan Buah .................................................. 11

BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat.................................................................................. 14 Pelaksanaan Penelitian ........................................................................... 14

HASIL DAN PEMBAHASAN

Perkembangan Bunga Manggis............................................................... 21 Perkembangan Buah Manggis................................................................. 24 Perubahan-Perubahan Fisiologi Buah Manggis Selama Proses Pendewasaan (maturity) dan pematangan (ripening)................................ 32 Korelasi Antar Parameter Morfologi dan Fisiologi................................. 43

KESIMPULAN DAN SARAN........................................................................... 47 DAFTAR PUSTAKA 48

xii

DAFTAR TABEL

Halaman

1 Indeks klasifikasi kematangan buah manggis ................................................ 9

2 Korelasi antar parameter morfologi dan fisiologi............................................ 44

xiii

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1 Perbedaan inisiasi tunas daun dan inisiasi tunas bunga manggis.................... 21

2 Pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis........................................... 22

3 Diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur..................................... 25

4 Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis............................................. 26

5 Kuncup bunga manggis 32 HSI...................................................................... 27

6 Kuncup bunga manggis 39 HSI...................................................................... 27

7 Manggis dengan 1 biji.................................................................................... 27

8 Manggis tanpa biji.......................................................................................... 27

9 Bobot basah dan bobot kering buah manggis pada berbagai tingkat umur petik...................................................................................................... 29

10 Total kerontokan buah manggis pada berbagai tingkat umur........................ 31

11 Kadar air buah manggis pada berbagai tingkat umur petik............................ 34

12 PTT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik.................................... 35

13 Kadar gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur petik................. 36

14 Kadar ATT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik........................ 38

15 Kadar vitamin C buah manggis pada berbagai tingkat umur petik................ 39

16 Kadar auksin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik............. 40

17 Kadar klorofil kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik........... 42

18 Kadar antosianin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik....... 42

xiv

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Manggis (Garcinia mangostana L.) merupakan satu di antara 400 spesies

yang terdapat pada genus Garcinia pada family Guttiferae (Verheij 1991), dan

merupakan allotetraploid hasil persilangan dari Garcinia hombrioniana dengan

Garcinia malacensis (Yaacob & Tindal 1995). Tanaman ini adalah tanaman asli

Asia Tenggara dan secara lebih spesifik merupakan tanaman asli Indonesia

(Almeyda & Martin 1976). Manggis merupakan salah satu buah tropik yang

memiliki kekhasan dari segi bentuk dan rasa. Perikarpnya mengandung xanthone

yang dapat berperan sebagai anti inflammatory, anti bakteri, dan anti kanker.

Tanaman manggis tersebar hampir di seluruh pulau di Indonesia, dengan

populasi terbesar terdapat di pulau Sumatra dan Kalimantan, akan tetapi pusat

produksi manggis di Indonesia berada di Sumatra Barat, Jawa Barat, Jawa Timur,

dan Bali (Sobir & Poerwanto 2007). Manggis merupakan komoditas buah segar

terpenting di Indonesia. Hal ini terlihat dari nilai ekspornya yang cenderung terus

meningkat, yaitu dari 4.743 ton pada tahun 1999 menjadi 5.697 ton pada tahun

2006, 7.411 ton pada tahun 2007 dengan nilai US$ 3.81 juta, dan 9000 ton pada

tahun 2008 (Deptan 2009). Indonesia juga merupakan eksportir terpenting

manggis di dunia, dan untuk mendukung daya saing industri manggis di Indonesia

diperlukan kajian ilmiah dalam hal perkembangan morfologi dan fisiologi buah

manggis selama pertumbuhan dan pematangan untuk mendapatkan buah manggis

yang berkualitas tinggi dan memenuhi standar.

Mekanisme pembentukan biji manggis berbeda dengan kebanyakan

tanaman pada umumnya. Biji manggis terbentuk tanpa melalui proses

penyerbukan (polinasi) sehingga tidak terjadi penggabungan gamet (fertilisasi),

fenomena ini dikenal sebagai agamospermi, yaitu produksi biji tanpa melalui

penggabungan gamet (Thomas 1997). Berdasarkan reproduksi tersebut , manggis

digolongkan sebagai tanaman apomiksis. Apomiksis pada manggis sama halnya

dengan pada anggrek, jeruk dan mangga yaitu embrio yang terbentuk merupakan

embrio adventif. Embrio adventif adalah embrio yang berasal dari sel somatik

yang menyusun ovul (bakal biji), seperti nuselus dan integumen (Asker & Jerling

2

1992). Sampai saat ini penelitian mengenai perkembangan morfologi dan

fisiologi bunga dan buah manggis masih langka, sehingga menarik untuk dikaji

bagaimana mekanisme pembentukan dan perkembangan bunga manggis melalui

pendekatan morfologi dan perkembangan buah secara morfologi dan fisiologi.

Penelitian-penelitian yang mengarah kepada perkembangan bunga dan buah

manggis diharapkan dapat memberikan sumbangan pemikiran dalam rangka

peningkatan pengembangan budidaya manggis.

Proses pembungaan pada umumnya dimulai setelah terjadi induksi bunga,

yang selanjutnya akan terjadi proses diferensiasi, pendewasaan organ-organ bunga,

antesis, dan polinasi (Bernier et al. 1985). Pada tanaman manggis, akhir induksi

atau awal diferensiasi secara visual ditandai dengan munculnya tunas bunga pada

ujung pucuk (Rai 2006). Perkembangan bunga manggis yang selanjutnya akan

membentuk buah dan proses pematangannya perlu dipahami sebagai dasar untuk

dapat meningkatkan kualitas buah sehingga mampu bersaing di pasar

internasional.

Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi

melalui perubahan-perubahan yang terjadi, baik perubahan morfologi maupun

perubahan fisiologi, diantaranya perubahan warna kulit buah. Perubahan warna

kulit menjadi ungu kemerahan sampai ungu kehitaman merupakan indeks

kematangan primer buah manggis yang biasa digunakan untuk menentukan waktu

panen. Kualitas buah manggis ditentukan berdasarkan karakter morfologi dan

fisiologi, diantaranya ukuran, bentuk dan warna kulit buah (Kader 2004).

Pemanenan pada tingkat ketuaan dan waktu yang tepat menghasilkan buah

berkualitas tinggi. Buah-buah yang masih muda, bila dipanen akan memiliki

kualitas yang rendah dengan pematangan yang tidak sempurna. Sebaliknya,

penundaan waktu panen akan meningkatkan sensitivitas buah terhadap

pembusukan, sehingga kualitas dan nilai jualnya rendah.

3

Perumusan Masalah

Manggis (Garcinia mangostana) merupakan salah satu komoditas

hortikultura buah-buahan tropik Indonesia yang mempunyai nilai ekonomi tinggi.

Richards (1990) mengkategorikan manggis sebagai apomiksis. Menurut Mansyah

(2002) tidak terdapat serbuk sari pada bunga manggis baik didasarkan pada

pengamatan visual maupun melalui analisis secara kimia menggunakan KI,

sehingga polinasi tidak terjadi pada bunga manggis.

Penelitian terhadap komoditas apomiksis yang mengarah kepada

pertumbuhan dan perkembangan buah, terutama untuk tanaman-tanaman yang

mempunyai masa hidup yang lama dan bersifat musiman, seperti duku dan

manggis masih sangat langka. Adanya penelitian mengenai perkembangan buah

manggis diharapkan dapat memberikan gambaran secara umum mengenai

perkembangan buah-buah apomiktik lainnya dan untuk mendapatkan gambaran

secara khusus mengenai perkembangan buah manggis itu sendiri, dalam rangka

pengembangan budidayanya sehingga buah manggis kita mempunyai daya saing

yang tinggi di pasaran global.

Pemanenan buah manggis di tingkat petani umumnya berdasarkan pada

perubahan warna yang terjadi pada kulit buah sehingga sulit ditentukan waktu

panennya dengan tepat. Selain itu penentuan tingkat kematangan buah manggis

tidak cukup hanya dengan melihat perubahan warna yang terjadi pada kulit buah,

tetapi juga harus memperhatikan aspek fisiologisnya. Hal ini disebabkan oleh

proses pematangan buah lebih terkait pada perubahan-perubahan fisiologi

sedangkan perubahan morfologi seperti perubahan warna kulit buah merupakan

manifestasi dari adanya perubahan fisiologi. Untuk itu diperlukan adanya

penelitian mengenai perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama

proses pertumbuhan dan pematangan untuk dapat menentukan secara lebih tepat

waktu panen buah manggis dengan kualitas hasil yang tinggi.

4

Tujuan Penelitian

Penelitian dengan judul Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah

Manggis selama Proses Pertumbuhan dan Perkembangan ini bertujuan:

1 Mempelajari perkembangan morfologi bunga manggis mulai dari inisiasi tunas

bakal bunga, pertumbuhan dan perkembangan kuncup hingga anthesis.

2 Mempelajari perkembangan morfologi buah manggis mulai dari anthesis

hingga matang yang didasarkan pada diameter dan bobot buah serta

perubahan warna pada kulit buah.

3 Mempelajari perkembangan fisiologi buah manggis selama proses

pendewasaan (maturity) dan pematangan (ripening), berdasarkan kadar air

buah, padatan total terlarut (PTT), kandungan gula total, asam total tertitrasi

(ATT), vitamin C, auksin, klorofil dan antosianin.

TINJAUAN PUSTAKA

Tinjauan Umum Tanaman Manggis

Tanaman manggis berupa pohon dengan tinggi 625 m dan diameter

batang 2535 cm (Cox 1988; Verheij 1992). Batangnya lurus dengan

percabangan yang simetris dan membentuk kanopi yang berupa kerucut. Daun

manggis merupakan daun tunggal, terletak berhadapan, bentuknya oval, bertepi

rata dan berbentuk cuspidate pada ujungnya serta mempunyai tangkai daun yang

pendek dengan ukuran 1-2 cm (Osman & Milan 2006). Permukaan atas daun

mengkilap, licin dan berwarna hijau muda sampai hijau tua tergantung umurnya

sedangkan bagian bawah daun berwarna hijau muda sampai kekuningan (Cox

1988). Sistem pertulangan daun manggis adalah menyirip.

Bunga tanaman manggis muncul pada ujung ranting (terminal), berjumlah

13 dengan garis tengah 56 cm (Van Steenis 2006). Beberapa diantaranya ada

yang membentuk rangkaian bunga (inflorescence) dengan jumlah bunga per

tandan maksimum 12 bunga. Bunga bertandan umumnya dihasilkan oleh

tanaman asal grafting (Rai 2004). Dua daun kelopak yang terluar berwarna hijau

kuning, 2 yang terdalam lebih kecil, bertepi merah, melengkung kuat dan tumpul.

Daun mahkota berbentuk bulat telur terbalik, berdaging tebal, hijau kuning dan

tepinya merah atau hampir semua merah, staminodia kerapkali berada dalam

kelompok (Van Steenis 2006). Daun kelopak bunga saling berlepasan, tangkai

bunga tebal dengan panjang 1.752.00 cm (Osman & Milan 2006). Benang sari

biasanya banyak, bersifat rudimenter, yaitu tumbuh kecil kemudian mengering

sehingga tidak berfungsi (Richards 1990; Verheij 1992; Yaacob & Tindall 1995).

Tanaman manggis memiliki sistem perakaran yang kurang berkembang.

Lambatnya pertumbuhan bibit disebabkan oleh sistem perakaran yang tidak

sempurna, akar bersifat rapuh, pertumbuhannya lambat dan peka terhadap kondisi

lingkungan (Wiebel 1993). Tanaman manggis tumbuh baik pada tanah lempung

berpasir, gembur, kaya kandungan bahan orgnik dengan permeabilitas dan

drainase yang baik. Manggis membutuhkan pH tanah optimum berkisar dari 5.5

sampai 7.0 (Yaacob & Tindall 1995).

Tanaman manggis dapat tumbuh baik pada dataran rendah sampai

ketinggian 1000 m di atas permukaan laut. Di daerah tropis, semakin tinggi

6

tempat tumbuhnya maka semakin lambat pertumbuhannnya dan semakin lama

permulaan berbunganya (Verheij 1992). Ketinggian optimum agar manggis dapat

tumbuh dengan baik adalah 460610 m di atas permukaan laut. Iklim yang paling

cocok untuk tanaman manggis adalah daerah dengan udara lembab, curah hujan

merata sepanjang tahun berkisar antara 1500 sampai 2500 mm/tahun dengan

iklim kering yang pendek (Yaacob & Tindall 1995). Suhu udara yang baik untuk

pertumbuhan manggis adalah antara 25 sampai 35 C (Verheij 1992; Yaacob &

Tindall 1995).

Pembungaan dan Pembuahan

Pembungaan merupakan suatu kejadian kompleks, yang secara morfologi

terjadi perubahan dari fase vegetatif ke fase reproduktif. Saat dimulainya

pembungaan, terjadi peralihan dari struktur daun yang relative sederhana menjadi

struktur bunga yang lebih kompleks. Hal ini diawali dengan berhentinya

meristem membentuk calon daun dan mulai menghasilkan organ bunga.

Pada tanaman tingkat tinggi terdapat empat tahap dalam proses

pembungaan, yaitu induksi bunga atau evokasi, differensiasi bunga, pendewasaan

bagian bunga dan anthesis (Rai 2004). Poerwanto (2003) membagi proses

pembentukan bunga menjadi 4 yaitu: (1) induksi bunga, diferensiasi primordial

bunga, (2) penyusunan/organisasi bunga, diferensiasi bagian-bagian bunga secara

individu, (3) pematangan bunga bersamaan dengan proses pertumbuhan bagian-

bagian bunga, (4) anthesis atau bunga mekar.

Fase induksi (fase transisi dari fase vegetatif ke fase pembungaan) sangat

penting dipahami, karena hal ini sangat menentukan keberhasilan pembungaan

dan pembuahan. Induksi bunga berkaitan dengan hubungan karbohidrat dan

nitrogen atau nisbah C/N pada tanaman. Jika nisbah C/N tinggi maka tanaman

dapat menginduksi bunga, tetapi bila nisbah C/N rendah tanaman dipacu ke arah

pertumbuhan vegetatif. Pada prinsipnya terdapat tiga konsep pokok tentang

induksi pembungaan yaitu: (1) adanya hormon pembungaan (florigen) atau

stimulus pembungaan pada daun yang mengalihkan pertumbuhan vegetatif ke

pertumbuhan reproduktif, (2) adanya kondisi nutrisi yang optimum bersamaan

7

dengan perubahan dalam apex, (3) terjadi perubahan pada apex yang mengubah

dan mengkonversi nutrient sehingga terjadi induksi pembungaan (Bernier et al.

1985; Hempel et al. 2000).

Pembungaan dan pembuahan dipengaruhi oleh faktor lingkungan, genetik,

hormon dan pasokan nutrisi (Bernier et al. 1985). Faktor-faktor lingkungan yang

sangat berpengaruh terhadap pemunculan bunga antara lain fotoperiodisme,

temperature, dan cahaya (Leopold & Kriedemann 1975; Sedgley & Griffin 1989).

Stress air dapat menginduksi pembungaan karena adanya perubahan perimbangan

produksi hormon seperti giberelin, sitokinin dan ABA serta meningkatnya nisbah

karbon dan nitrogen pada pucuk. Stress air menyebabkan pertumbuhan vegetatif

tertekan. Periode kering yang cukup akan merangsang aktifnya beberapa zat

pengatur tumbuh yang selanjutnya akan memberikan signal pada pucuk yang siap

untuk terinduksi dan memasuki fase generatif (Wright 1985). Di Indonesia

induksi bunga terjadi secara alamiah pada musim kemarau, karena mengalami

stress air dan bunga mulai muncul menjelang musim hujan (Poerwanto 2000).

Manggis merupakan tanaman yang mempunyai sifat berbunga dan

berbuah musiman. Calon bunga muncul dalam bentuk bongkahan besar di ujung

ranting. Pada tahap ini, kuncup bunga memerlukan waktu sekitar 25 hari sampai

bunga mekar atau anthesis (Verheij & Coronel 1997). Bunga tanaman manggis

muncul dari ujung-ujung pucuk yang sebelumnya telah mengalami masa dormansi.

Selama masa berbunga, tidak semua pucuk dapat terinduksi dan bertransisi dari

fase vegetatif ke fase reproduktif sehingga tidak keseluruhan pucuk menghasilkan

bunga, pada saat bersamaan sebagian pucuk berbunga dan sebagian lagi tidak

berbunga. Pucuk yang akan berbunga pangkal tunas barunya tampak membesar

dan membengkak (awal diferensiasi atau akhir induksi), terjadi 40 hari sebelum

anthesis. Tidak semua kuncup bunga dapat tumbuh dan berkembang mencapai

anthesis dan membentuk buah (Rai 2004). Hal ini disebabkan karena sebagian

dari bunga-bunga tersebut baik yang masih kuncup maupun yang sudah mekar

mempunyai potensi untuk gugur.

Pada tanaman manggis tidak hanya kuncup bunga, bunga yang mekar

penuh maupun buah muda juga dapat gugur. Beberapa faktor penyebab gugur

8

bunga dan buah muda diantaranya adalah pengaruh hujan, kekeringan, panas yang

ekstrem dan kompetisi di antara organ yang berkembang (Poerwanto 2002). Hasil

penelitian Rai (2004) menyatakan bahwa bunga dan buah manggis yang gugur

disebabkan oleh kandungan ABA tinggi, IAA rendah dan suplai fotosintat rendah.

Persentase bunga gugur tanaman asal biji nyata lebih rendah dibandingkan dengan

tanaman asal grafting dan fruit set tanaman asal biji nyata lebih tinggi

dibandingkan dengan fruit set tanaman asal grafting. Pada tanaman hasil grafting

tingkat kerontokan buah dapat mencapai 70.07% sedangkan pada tanaman asal

biji hanya 16.58%. Suplai fotosintat rendah ditunjukkan oleh kandungan gula

total daun pada pucuk yang bunga dan buahnya gugur lebih rendah dibandingkan

dengan kandungan gula total daun pada pucuk yang bunga dan buahnya tidak

gugur. Status hara N, P dan K daun tidak mempengaruhi gugurnya bunga atau

buah karena tidak terdapat perbedaan kandungan N, P dan K daun antara pucuk

yang bunga dan buahnya gugur dengan pucuk yang bunga dan buahnya tidak

gugur.

Morfologi Buah Manggis

Buah manggis berbentuk bola tertekan dengan diameter 3.57.0 cm.

Bijinya bersifat apomiksis yaitu embrio tidak dihasilkan dari penyatuan gamet dan

penyerbukan, tetapi dari sel di dalam kantong embrio atau sekeliling nuselus dan

berkembang membentuk biji yang fertil. Buah muda berwarna hijau dan bila telah

tua berubah menjadi ungu kehitaman. Tangkai buah tebal berdaging dan keras,

dengan panjang 1.82.0 cm. Kulit buah (perikarp) mempunyai ketebalan 0.81.0

cm, berdaging dan bergetah kuning.

Buah manggis mempunyai 48 segmen dan setiap segmen mengandung

satu bakal biji yang diselimuti oleh aril (salut biji) berwarna putih (kadang-kadang

transparan) , empuk dan mengandung sari buah. Tidak semua bakal biji dalam

segmen dapat berkembang menjadi biji. Umumnya hanya 13 bakal biji yang

dapat berkembang menjadi biji (Verheij 1992; Yaacob & Tindall 1995). Buah

matang mempunyai bobot basah antara 30140 gram, berbentuk bulat, berwarna

ungu kehitaman dengan daging buah (aril) berwarna putih (Richards 1990). Buah

9

manggis mempunyai rasa manis, asam berpadu dengan sedikit sepat dan segar

serta aroma yang khas (Kader 2002).

Biji manggis merupakan biji apomiksis dan sering disebut sebagai

agamospermi, diproduksi melalui tunas adventif, berwarna coklat, pipih, dan

permukaannya ditutupi oleh jaringan pembuluh (vascular bundles) (Lim 1984;

Richard 1990). Biji manggis bersifat poliembrioni dan nutrisi untuk

perkembangan embrionya didukung oleh nuselus atau jaringan integumen dan inti

endosperm. Biji yang berkecambah akan menumbuhkan lebih dari satu tunas dan

setiap tunas akan tumbuh pada posisi yang berlainan di mana masing-masing

membawa perakarannya sendiri-sendiri (Lim 1984). Secara normal biji manggis

selalu dalam keadaan lembab dan bila keadaan lembab tersebut berkurang maka

biji dapat mati, keadaan biji seperti ini dikenal dengan nama recalcitrant seed.

Pertumbuhan buah dapat diukur dengan terjadinya peningkatan ukuran

diameter, bobot basah dan bobot kering buah. Proses pematangan pada buah

manggis ditandai dengan melunaknya kulit buah dan terjadinya perubahan warna

kulit buah yang disebabkan oleh adanya perubahan komposisi substrat dan

pigmen (Kader 2002). Perubahan pigmen tersebut sebagai akibat adanya

degradasi klorofil. Buah yang matang dan siap dikonsumsi relatif lebih lunak dan

kulitnya mudah dibuka daripada buah yang belum matang (Gunawan 2007).

Perubahan warna kulit buah juga dapat diukur dengan mencocokkan warna kulit

buah manggis dengan menggunakan indeks warna kulit buah manggis (Osman &

Millan 2005) yaitu sebagai berikut :

10

Tabel 1 Indeks klasifikasi kematangan buah manggis

Indeks warna Klasifikasi kematangan buah manggis

1 Warna kulit hijau dengan sedikit kesan merah. Kulit buah

masih bergetah bila dipotong.

2 Warna kulit kekuningan dengan bercak merah atau ungu.

Getah pada kulit agak berkurang dan isi masih sulit dipisahkan

dari kulit.

3 Seluruh permukaan kulit buah berwarna merah dan sedikit

bergetah, isi bisa dipisahkan dari kulit (layak diekspor).

4 Warna kulit coklat kemerahan pada seluruh permukaan. Kulit

buah masih terdapat getah.

5 Warna kulit ungu kemerahan pada seluruh permukaan. Kulit

buah tidak mengandung getah. Buah siap dikonsumsi dan isi

buah mudah dipisahkan dari kulit.

6 Warna kulit ungu gelap atau kehitaman pada seluruh

permukaan, mutu dan cita rasanya adalah yang terbaik.

Sumber: Osman & Millan 2005

Fisiologi Buah Manggis

Buah manggis termasuk buah klimakterik (Kader 2002), sehingga proses

pematangan buah akan tetap berlanjut setelah dipetik dari pohon (Muchtadi &

Sugiyono 1981). Etilen endogen pada buah klimaktrik berperan sebagai pemicu

untuk meningkatkan laju respirasi dan pemasakan buah (Wang & Kramer 1990).

Tanaman manggis asal biji baru mulai berbuah pada umur 1015 tahun

sedangkan tanaman asal grafting pucuk sudah dapat berbuah pada umur 34

tahun. Periode masa juvenile dapat dikurangi menjadi 810 tahun melalui

manajemen budidaya yang optimal dan intensif (Yaacob &Tindall 1995). Buah

biasanya dipanen setelah matang di pohon (Daryono & Sosrodiharjo 1986). Total

padatan terlarut buah manggis berkisar antara 17 sampai 20% (Kader 2002).

Selama pertumbuhan dan perkembangan buah terjadi perubahan-

perubahan fisiologi yang akan mempengaruhi kualitas buah. Perubahan fisiologi

11

yang terjadi meliputi perubahan asam organik (Wills et al. 1981), kadar vitamin

(Von 1949), kadar klorofil, kadar air (Kader 1992), kadar gula (Marriot et al.

1981) serta perubahan produksi etilen ( Dominguez & Vendrel 1993).

Perubahan warna dapat disebabkan oleh proses degradasi maupun proses

sintesis dari pigmen-pigmen yang terdapat dalam buah. Pelunakan buah dapat

disebabkan oleh terjadinya pemecahan protopektin menjadi pektin, maupun

karena terjadinya hidrolisis pati atau lemak, dan mungkin juga lignin (Pantstico

1993). Pematangan akan menyebabkan naiknya kadar gula sederhana untuk

memberikan rasa manis, penurunan kadar asam organik dan senyawa fenolik

untuk mengurangi rasa asam dan sepat, serta kenaikan produksi zat-zat volatil

untuk memberikan flavor karakteristik buah (Muchtadi & Sugiyono 1992).

Buah-buah klimakterik biasanya memproduksi etilen cukup banyak untuk

membangkitkan pematangan (Pantastico 1993). Etilen adalah zat pengatur

tumbuh endogen atau eksogen yang dapat menimbulkan berbagai respon

fisiologis dan morfologis tanaman, diantaranya mendorong pemecahan dormansi

tunas, menghambat pertumbuhan batang, mendorong pembungaan, pembentukan

buah, merangsang pembentukan umbi, inisiasi akar, penuaan, dan menghambat

perluasan daun (Moore 1979).

Pertumbuhan dan Perkembangan Buah

Pertumbuhan dan perkembangan merupakan suatu proses penting dalam

kehidupan yang berlangsung secara terus menerus sepanjang daur hidup,

bergantung pada tersedianya meristem, hasil asimilasi, hormon, dan lingkungan

yang mendukung. Menurut Gardner et al. (1991) pertumbuhan dapat dinyatakan

sebagai adanya proses pembelahan dan pembesaran sel (peningkatan jumlah dan

ukuran yang bersifat irreversibel). Perkembangan meliputi pertumbuhan dan

diferensiasi sel yang mengarah pada akumulasi berat kering. Buah merupakan

perkembangan lebih lanjut dari bakal buah. Segera setelah terjadi pembuahan,

bakal buah akan berkembang menjadi buah dan bakal biji menjadi biji. Secara

normal perkembangan buah terjadi setelah pembuahan. Bertambahnya ukuran

buah disebabkan oleh adanya pembelahan sel dan pembesaran sel.

12

Penyerbukan umumnya merupakan isyarat untuk pertumbuhan, dan

fertilisasi memicu pertumbuhan bakal biji dan pembentukan biji (Nitsch 1951)

Pada kasus tertentu buah dapat berkembang hingga matang tanpa fertilisasi,

fenomena ini terjadi pada proses pembentukan buah manggis. Mansyah (2002)

menyatakan bahwa buah manggis tidak memiliki serbuk sari baik melalui

pengamatan visual maupun pengujian secara kimiawi menggunakan KI.

Pertumbuhan suatu organ, termasuk buah, dicirikan oleh suatu kurva baku

berbentuk sigmoid (berbentuk S) atau double sigmoid. Selama perkembangannya,

menurut Srivastava (2001) buah mengalami 4 fase, yaitu (1) perkembangan ovari

diikuti anthesis, (2) pembelahan sel cepat (cell division), (3) fase pertumbuhan

cepat akibat terjadinya pembesaran sel, pada fase ini terjadi penimbunan cadangan

makanan, merupakan fase kritis yang akan menentukan kualitas buah, (4)

pematangan (ripening).

Perkembangan buah didukung oleh adanya suplai hormon dan nutrien.

Menurut Gardner et al. (1991) auksin dan GA merupakan hormon utama untuk

pertumbuhan buah. Auksin, giberelin, cytokinin, dan ethylen merupakan

sejumlah hormon yang diperlukan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah,

terutama untuk fase perkembangan ovari dan fase pembelahan sel cepat. Auksin

dan cytokinin terutama diperlukan pada awal pembelahan sel sedangkan giberelin

lebih berperan dalam pembesaran sel. Etylen berperan dalam proses pematangan

buah. Perkembangan buah erat kaitannya dengan perkembangan biji dan

mempunyai korelasi yang positif (Srivastava 2001).

Tanaman memproduksi etilen selama pertumbuhan dan perkembangan

tanaman. Buah yang dalam proses pematangan memproduksi etilen dalam jumlah

yang sangat tinggi. Etilen juga diproduksi pada jaringan-jaringan dan organ

tanaman lainnya seperti bunga, buah, daun, batang, akar, umbi dan biji. Etilen

menjadi penyebab beberapa respon tanaman seperti pengguguran daun,

pembengkakan batang, pematangan buah, dan hilangnya warna bunga (Watimena

1988).

Pertumbuhan buah menuntut sejumlah nutrien yang cukup, menyebabkan

terjadinya mobilisasi dan transpor dari bagian vegetatif ke tempat perkembangan

13

buah dan biji. Buah dianggap dewasa apabila telah mencapai ukuran maksimum

dan laju pertambahan berat keringnya menjadi nol. Buah yang tua, matang

melalui serangkaian peristiwa enzimatis dan biokimia yang berakibat terjadinya

perubahan komposisi kimia (Leopold & Kriedeman 1975). Pada ripening

(pematangan), sistem enzim yang dihasilkan menyebabkan pelunakan dan

pengubahan tepung menjadi gula pada buah berdaging (misalnya apel).

Perubahan yang terjadi selama proses pematangan buah dikaitkan dengan laju

respirasi yang relative tinggi pada buah klimakterik (Gardner et al. 1991).

Selama pertumbuhan dan perkembangan buah, berat daging buah dan kulit

buah terus bertambah. Berat daging buah pada permulaan perkembangan buah

sangat rendah, sedangkan berat kulit sangat tinggi (Lodh et al. 1971). Dengan

semakin matangnya buah, berat daging buah bertambah disertai sedikit demi

sedikit pengurangan berat kulitnya. Pengurangan ini mungkin disebabkan oleh

selulosa dan hemiselulosa dalam kulit yang pada proses pematangan diubah

menjadi zat pati (Pantastico 1993). Konsentrasi zat pati dalam daging buah pisang

susu (Dwarf cavendish) terus betambah sampai 70 hari pertumbuhan buah, baru

setelah itu mulai turun. Konsentrasi gula total dan stabilisasi pertumbuhan buah

dapat digunakan sebagai tolok ukur untuk pemanenan (Pantastico 1993).

Menurut Osman dan Millan (2006) pola pertumbuhan buah manggis membentuk

kurva sigmoid, diawali dengan dominasi pertumbuhan pericarp hingga 20 hari

setelah anthesis kemudian dilanjutkan dengan terjadinya perkembangan aril dan

biji.

Pertumbuhan dan perkembangan pada buah manggis ditandai dengan

terjadinya serangkaian perubahan warna pada kulit buah. Selain pada kulit buah,

perubahan warna juga terjadi pada kelopak dan stigma. Pada awal pertumbuhan,

kulit luar berwarna hijau yang sangat muda dan pada tingkat kematangan

berikutnya, warnanya menjadi lebih pekat, kemudian timbul bercak coklat hingga

merah, yang pada akhirnya menjadi ungu kehitaman pada seluruh permukaan kulit

apabila telah matang. Pada buah anggur Bangalore blue yang matang tampak

warna biru tua pada kulitnya (Lodh & Selvaraj 1972).

BAHAN DAN METODE

Waktu dan Tempat Penelitian

Penelitian dilaksanakan mulai bulan Agustus 2008 sampai dengan Maret

2009. Tempat penelitian di Kebun IPB Tajur I dan analisis laboratorium

dilakukan di Laboratorium Pusat Kajian Buah-Buahan Tropika (PKBT) IPB

Baranang Siang Bogor dan Laboratorium RGCI Fakultas Pertanian IPB Dramaga

Bogor.

Pelaksanaan Penelitian

1 Penentuan sampel di lapang

Dilakukan dengan cara menentukan 20 pohon manggis hasil grafting yang

sedang berbunga, berumur seragam (7 tahun) dengan pertumbuhan yang

relatif seragam. Pelabelan dilakukan terhadap tunas bakal bunga mulai dari

terinisiasi tunas bakal bunga yang ditandai dengan terjadinya pembengkakan

berwarna merah pada tunas-tunas pucuk hingga anthesis (mekar sempurna).

Selanjutnya dilakukan pencatatan waktu terjadinya anthesis sebagai titik awal

untuk menentukan umur buah yang akan dianalisis. Pengamatan morfologi

bunga dilakukan terhadap 40 bunga dengan masing-masing 2 bunga per

tanaman terhadap 20 pohon sampel. Pengamatan terhadap diameter buah

dilakukan terhadap 20 buah yang waktu anthesisnya terjadi secara bersamaan,

sedangkan untuk bobot basah dan bobot kering diperlukan 1 buah dengan 3

kali ulangan untuk setiap pengamatan sehingga sampai akhir penelitian

dengan 6 kali pengamatan pada berbagai tingkat umur diperlukan 18 buah.

Analisis padatan total terlarut, gula total, asam total tertitrasi, vitamin C,

auksin, dan pigmen (klorofil dan antosianin) pada kulit buah diperlukan

masing-masing 1 buah dengan 3 kali ulangan pada setiap pengamatan. Total

buah yang diperlukan 128 buah. Buah-buah yang akan dianalisis setelah

dipanen segera dibungkus dengan aluminium foil lalu dimasukkan ke cool box

dan segera dilakukan analisis.

15

2 Pengamatan

Meliputi pengamatan morfologi bunga, morfologi buah, dan fisiologi buah,

yaitu :

Morfologi Bunga :

Dilakukan terhadap 40 bunga dari 20 pohon sampel terhadap tunas-tunas yang

terinisiasi tunas bakal bunga hingga anthesis yang meliputi saat inisiasi tunas

bakal bunga, pecah tunas bakal bunga, pembentukan kuncup, kuncup mulai

membuka, dan anthesis.

Morfologi Buah

1) Diameter Buah

Pengukuran dilakukan pada umur 3 - 17 minggu setelah anthesis (MSA)

dengan selang waktu 2 minggu terhadap buah-buah manggis yang telah

ditentukan sebelumnya.

2) Bobot Segar Buah

Analisis bobot segar buah dilakukan pada buah manggis umur 90115

HSA dengan selang waktu 5 hari terhadap buah-buah yang telah

ditentukan sebelumnya.

3) Bobot Kering Buah

Pengukuran bobot kering buah manggis dilakukan pada umur 90115

HSA dengan selang waktu 5 hari terhadap buah-buah yang telah

ditentukan sebelumnya. Bobot kering buah dilakukan dengan cara

mengoven buah (yang telah ditimbang bobot basahnya) pada suhu 70

80 C hingga mencapai berat yang konstan.

Fisiologi Buah :

Pengamatan terhadap perubahan-perubahan fisiologi buah manggis dilakukan

pada umur 90115 HSA dengan selang waktu 5 hari terhadap buah-buah yang

telah ditentukan sebelumnya, yaitu terdiri dari :

16

1) Kadar Air

Kadar air dihitung berdasarkan berat basah dan berat kering buah

(Apriyantono et al. 1994) dengan menggunakan rumus:

Berat basah Berat kering KA (%) = x 100%

Berat Basah 2) Padatan Total Terlarut

Penetapan padatan total terlarut (PTT) ditentukan dengan menggunakan

hand refractometer, yaitu dengan cara daging buah manggis dihaluskan,

kemudian beberapa tetes dari cairan tersebut diambil dan diteteskan pada

permukaan prisma hand refractometer. Nilai PTT ditentukan dengan

melihat angka yang tertera pada skala hand refractometer.

3) Gula Total

Penetapan gula total dilakukan berdasarkan metode Anthrone

(Apriyantono et al. 1994) dengan cara berikut :

a) Pembuatan Kurva Standar Glukosa

Larutan glukosa 0.2 mg/ml (10 mg glukosa + 50 ml aquadest) dipipet

masing-masing sebanyak 0.1 ml, 0.2 ml, 0.3 ml, 0.4 ml, 0.5 ml, 0.6

ml,0.7 ml, 0.8 ml, 0.9 ml dan 1 ml ke dalam tabung reaksi. Pada

masing-masing tabung reaksi ditambah aquades sampai volumenya

menjadi 1 ml sehingga diperoleh larutan glukosa 0.02 mg/ml, 0.04

mg/ml, 0.06 mg/ml, 0.08 mg/ml, 0.10 mg/ml, 0.12 mg/ml, 0.14 mg/ml,

0.16 mg/ml, 0.18 mg/ml dan 0.2 mg/ml. Pereaksi anthron sebanyak 5

ml ditambahkan ke masing-masing tabung reaksi tersebut kemudian

ditutup dengan kelereng dan diletakkan pada water bath suhu 100 C

selama 12 menit kemudian didinginkan. Larutan pada masing-masing

tabung dispektrofotometri pada panjang gelombang 630 nm. Dari hasil

spektrofotometri dibuat kurva hubungan antara nilai absorban dengan

konsentrasi glukosa (mg/ml) dan akan diperoleh suatu persamaan Y =

bx + a.

17

b) Penyiapan Sampel

Daging buah manggis sebanyak 10 gram digerus, kemudian ditambah

20 ml etil alkohol 80% (panas) dan dikocok selama 5 menit lalu

disentrifugasi pada 4000 rpm selama 15 menit sehingga dihasilkan

supernatan 1. Residu dari hasil sentrifugasi ditambah dengan 20 ml

etil alkohol 80% (panas) dan dikocok selama 5 menit kemudian

disentrifugasi pada 4000 rpm sehingga diperoleh supernatan 2.

Supernatan 1 dan supernatan 2 digabungkan kemudian dipanaskan

pada suhu 85 C hingga etanolnya menguap lalu ditera dengan

aquadest sampai 100 ml.

c) Penetapan Sampel

Sampel (supernatan 1 dan 2) sebanyak 1 ml + 1 ml aquades + 5 ml

pereaksi Anthrone dimasukkan ke dalam tabung reaksi dan ditutup

dengan kelereng. Tabung reaksi ditempatkan pada water bath suhu

100C selama 12 menit kemudian segera didinginkan dalam ice bath.

Larutan dispektrofotometri pada panjang gelombang 630 nm.

Kandungan gula total dalam sampel ditentukan berdasarkan kurva

standar glukosa yang telah dibuat dengan menggunakan rumus

berikut:

x = (Y - a)/b

x = [gula total]

Y = nilai absorbansi sampel

a = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar gula total

b = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar gula total

4) Asam Total Tertitrasi

Kadar asam total tertitrasi (ATT) pada buah manggis ditentukan dengan

metode titrasi (Apriyantono et al. 1994) menggunakan laruan NaOH 0.1N.

Daging buah manggis sebanyak 20 gram digerus, diambil 10 gram hasil

gerusan tersebut (filtrat) kemudian dimasukkan ke dalam labu ukur 100

ml. Setelah itu ke dalam campuran ditambahkan aquades sampai tanda

18

tera, dikocok kemudian disaring. Filtrat sebanyak 20 ml dimasukkan ke

dalam tabung reaksi dan ditambah 12 tetes indikator fenolftalein 1% lalu

dititrasi dengan NaOH 0.1 N hingga terbentuk warna merah muda stabil.

Kadar ATT dihitung berdasarkan rumus berikut:

ml NaOH x N NaOH x fp x 100

Kadar Asam Total Tertitrasi = (ml NaOH/100 g) gram contoh

fp = faktor pengenceran = 5

5) Vitamin C

Kadar vitamin C pada buah manggis ditentukan dengan metode titrasi

(Sudarmadji et al. 1984) menggunakan Iodium 0.01N. Daging buah

manggis sebanyak 20 gram digerus, diambil 10 gram hasil gerusan

tersebut (filtrat) kemudian dimasukkan ke dalam labu ukur 100 ml.

Setelah itu ke dalam campuran ditambahkan aquades sampai tanda tera,

dikocok kemudian disaring. Filtrat sebanyak 20 ml dimasukkan ke dalam

tabung reaksi dan ditambah 12 tetes indikator amilum 1%, lalu dititrasi

dengan iodium 0.01 N sampai timbul warna biru stabil. 1 ml iodium 0.01

N setara dengan 0.88 mg asam askorbat. Kadar vitamin C dihitung

berdasarkan rumus berikut:

ml Iod 0.01 N x 0.88 x fp x100 Vitamin C (mg/100g) =

gram contoh fp = faktor pengenceran = 5

6) Auksin

Analisis kandungn auksin (IAA) dilakukan dengan menggunakan

kombinasi metode Unyanyar et al. (1996) untuk ekstraksi dan metode

spektrofotometri dengan reagen Salkowsky untuk kuantifikasi (Pattern &

Glick 2002) yaitu sebagai berikut:

19

a) Pembuatan Kurva Standar IAA

Larutan IAA 50 ppm (2.5 mg IAA + 50 ml metanol) dipipet ke dalam

tabung reaksi masing-masing 20 l, 50 l, 100 l, 150 l, 200 l, 300

l, 400 l, 600 l, 800 l dan 1000 l. Metanol ditambahkan ke

dalam tabung reaksi sehingga volume masing-masing tabung reaksi

menjadi 1000 l (terdapat 1 ppm, 2.5 ppm, 5 ppm, 7.5 ppm, 10 ppm,

15 ppm, 20 ppm, 30 ppm, 40 ppm dan 50 ppm IAA). Pada masing-

masing tabung ditambahkan 4 ml larutan salkowsky dan diinkubasi

selama 1 jam pada suhu ruang lalu dispektrofotometri pada panjang

gelombang 530 nm. Dari hasil spektrofotometri dibuat kurva larutan

standar IAA dan akan diperoleh suatu persamaan Y = bx + a.

b) Penetapan Sampel

Kulit buah manggis sebanyak 1 gram digerus halus sambil dilarutkan

dengan 60 ml pelarut (36 ml methanol + 15 ml chloroform + 9 ml

NH4OH 2 N). Kemudian ditambah 25 ml aquades dan dituang ke

dalam corong pisah sehingga terbentuk 2 fasa. Fasa bagian bawah

(chloroform) dibuang. Sisa air dan methanol dievaporasi dan

diekstraksi dengan etil asetat @ 15 ml sebanyak 3 kali, terbentuk 2

lapisan (lapisan bawah dibuang), kondisi pH dipertahankan 2.5

kemudian dilakukan penyaringan dengan menggunakan silika gel

yang sudah digerus. Fraksi etil asetat yang sudah disaring lalu

dievaporasi hingga kering dan dilarutkan dengan 1 ml metanol,

ditambah 4 ml larutan Salkowsky dan diinkubasi selama 1 jam pada

suhu ruang, kemudian dispektrofotometri pada panjang gelombang 530

nm. Kandungan Auksin pada sampel dihitung berdasarkan kurva

standar auksin menggunakan rumus berikut:

x = (Y - a)/b

x = [IAA]

Y = nilai absorbansi sampel

a = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar IAA

b = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar IAA

20

7) Pigmen pada Kulit Buah

Penentuan kadar klorofil dan antosianin yang terkandung pada kulit buah

manggis dilakukan berdasarkan metode Sims dan Gamon (2002) sebagai

berikut:

Kulit buah manggis dihaluskan dengan blender. Filtrat sebanyak 0.5 gram

dimasukkan ke dalam tabung sentrifugasi dan ditambahkan 5 ml Acetris,

kemudian dikocok dan dicentrifuge pada 5000 rpm selama 10 menit.

Supernatan diukur pada panjang gelombang 663 nm, 647 nm, 470 nm, dan

537 nm.

Kadar klorofil dan antosianin yang terdapat pada kulit buah dihitung

dengan menggunakan rumus :

- Klorofil a = 0.01373 x A6630.000897 x A5370.003046 x A647 - Klorofil b = 0.02405 x A6470.004305 x A5370.005507 x A663 - Antosianin = 0.08173 x A5370.00697 x A6470.002228 x A663 Dimana, A = nilai absorbansi pada panjang gelombang yang telah

ditentukan.

Analisis Data

Data penelitian dianalisis dengan menggunakan uji DMRT (Duncan

Multiple Range Test) pada taraf 5% dan untuk mengetahui korelasi antar peubah

dilakukan analisis korelasi antar peubah (parameter) yang diamati dengan

menggunakan program SPSS.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Perkembangan Bunga Manggis

Berdasarkan hasil pengamatan terhadap pertumbuhan dan perkembangan

bunga manggis, terlihat bahwa terbentuknya bunga manggis diawali dengan

inisiasi pucuk manggis membentuk bakal bunga. Pucuk-pucuk yang terinisiasi

umumnya mempunyai ukuran daun yang lebih lebar dengan pangkal yang

membulat dibandingkan dengan pucuk yang tidak terinisiasi, kemudian pada

bagian tersebut mengeluarkan tunas yang menggembung berwarna merah.

Inisiasi tunas bunga dapat dibedakan dengan inisiasi tunas daun. Inisiasi tunas

bunga akan mengalami pembengkakan sedangkan inisiasi tunas daun tidak terjadi

pembengkakan (Gambar 1).

Inisiasi tunas daun Inisiasi tunas daun Inisiasi tunas bunga

Gambar 1 Perbedaan inisiasi tunas daun dan inisiasi tunas bunga manggis.

Pembentukan bunga manggis diawali dengan inisiasi tunas bakal bunga

pada bagian pucuk. Tunas bakal bunga akan membesar, kemudian tunas pecah

dan terbentuk kuncup bunga, selanjutnya kuncup semakin membesar yang

akhirnya akan mekar sempurna (anthesis). Berdasarkan kenyataan ini maka

perkembangan bunga manggis dapat di bagi menjadi 5 fase yaitu: (1) inisiasi

tunas bunga yang ditandai dengan pembengkakan berwarna merah pada ujung

tunas, (2) pecah tunas, (3) pembentukan kuncup, (4) pertumbuhan dan

perkembangan kuncup, dan (5) anthesis (Gambar 2).

Tunas bakal bunga akan membesar, kemudian pecah dan akhirnya

terbentuk kuncup bunga pada umur 13-15 HSI. Kuncup bunga akan mengalami

pertumbuhan sehingga terus membesar dan mencapai maksimal pada saat anthesis.

Waktu yang diperlukan untuk anthesis mulai dari terinisiasinya pucuk antara 39

sampai 40 hari (Gambar 2).

22

Inisiasi tunas bunga 5 HSI 8-10 HSI

25 HSI 20 HSI 13-15 HSI

30 HSI 32 HSI 34 HSI

39-40 HSI 36-38 HSI 35-36 HSI

Gambar 2 Pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis.

23

Hal ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Rai (2004) bahwa

bunga manggis mekar penuh terjadi 40 hari setelah induksi, sementara Mansyah

(2002) menyatakan bahwa bunga manggis akan mekar 30-35 HSI. Menurut

Nakasone dan Paul (1998) pucuk yang terinisiasi bakal bunga akan membengkak

dan pecah menghasilkan tunas kuncup bunga yang akan mekar sempurna 35 hari

setelah pecah tunas. Adanya perbedaan waktu yang diperlukan untuk mekarnya

bunga dipengaruhi oleh faktor eksternal dan internal. Faktor eksternal meliputi

suhu, kelembaban/curah hujan, cahaya, dan unsur hara sedangkan faktor internal

meliputi fitohormon dan genetik.

Menurut Sedgley dan Griffin (1989) proses pembungaan pada tanaman

tingkat tinggi dibagi menjadi 4 stadia, yaitu (1) induksi, (2) diferensiasi, (3)

pendewasaan, (4) anthesis. Tahap induksi merupakan awal dari fase reproduktif,

tunas vegetatif distimulasi secara biokimia dan berubah menjadi tunas reproduktif.

Pada stadia diferensiasi, secara mikroskopik primordia sepal muncul diikuti organ

yang belum sempurna dari petal, stamen dan pistil yang selanjutnya akan

berkembang menuju fase pendewasaan. Bagian-bagian bunga mencapai ukuran

maksimum pada saat anthesis.

Pembungaan manggis pada dasarnya sama dengan pembungaan pada

tanaman tingkat tinggi lainnya, di mana tahap inisiasi dan pecah tunas merupakan

perkembangan lanjut dari induksi. Fase diferensiasi sudah terjadi pada saat

inisiasi dan diakhiri dengan munculnya kuncup bunga yang terus berkembang

menuju fase pendewasaan dan anthesis. Menurut Rai (2006), pada fase

diferensiasi bunga manggis secara visual tunas bunga muncul pada ujung pucuk

dan pada fase pendewasaan secara visual mulai dari kuncup bunga muncul sampai

sebelum bunga mekar.

Bunga manggis muncul pada pucuk-pucuk terminal, mempunyai 4 sepal

dan 4 petal. Petal akan gugur antara 1 sampai 3 hari setelah bunga mekar

sempurna sedangkan sepalnya akan tetap bertahan melindungi buah. Stigma juga

tetap bertahan pada bagian ujung buah, di mana jumlah stigma menunjukkan

jumlah aril yang terdapat di dalam buah. Jumlah stigma berkisar antara 5 sampai

7 buah. Stamen bunga manggis berjumlah antara 15 sampai 20, melekat pada

24

dasar buah dan dapat bertahan antara 3 sampai 5 HSA, begitu bunganya mekar

beberapa jam kemudian akan segera layu, kemudian mengering dan akhirnya

gugur meskipun ada beberapa yang masih tetap bertahan hingga buah matang.

Jadi pada tanaman manggis anthesis segera diikuti proses pelayuan

stamen dan petal bunga. Menurut Salisburry dan Ross (1995), kelayuan seperti

ini biasanya disertai dengan pengangkutan linarut secara besar-besaran dari bunga

ke bagian ovarium, dan terjadi kehilangan air dengan cepat. Selain itu juga terjadi

perombakan protein dan RNA secara cepat dari petal selama proses pelayuan, dan

enzim hidrolisis seperti protease dan ribonuklease diaktifkan oleh adanya

perubahan hormon untuk melangsungkan perombakan tersebut. Produk

bernitrogen seperti asam amino dan amida diangkut menuju biji dan jaringan

lainnya yang sedang tumbuh sehingga hara tetap tersimpan.

Proses penyerbukan tidak terjadi pada bunga manggis saat bunga mekar

sempurna, berbeda halnya dengan bunga-bunga lain pada umumnya. Berdasarkan

hasil pengamatan, setelah bunga mekar sempurna maka beberapa jam kemudian

benang sarinya segera layu dan mengering kemudian gugur meskipun masih ada

beberapa benang sari yang tetap bertahan hingga buahnya matang. Menurut

Mansyah (2002) tidak ditemukan adanya serbuk sari pada berbagai tingkat

perkembangan bunga baik pada pengamatan secara visual maupun melalui

pengujian secara kimia menggunakan KI. Studi tentang biologi bunga manggis

oleh Horn (1940) dan Krishnamurti dan Rao (1964) menyatakan tidak dijumpai

adanya tepung sari, baik pada stadia awal pembentukan bunga maupun setelah

bunga mekar sempurna.

Perkembangan Buah Manggis

Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi

dengan terjadinya pertambahan ukuran diameter buah (Gambar 3) dan diikuti

terjadinya perubahan warna (Gambar 4). Selain itu juga dapat diidentifikasi

melalui perubahan bobot basah dan kering buah dan perubahan-perubahan

fisiologi lainnya.

25

Gambar 3 Diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur. Berdasarkan hasil pengukuran diameter buah manggis pada berbagai

tingkat umur, terjadi peningkatan ukuran diameter seiring dengan terjadinya

peningkatan umur buah. Kurva pola pertumbuhan diameter buah manggis

merupakan kurva sigmoid (Gambar 2), lambat pada umur 3-5 MSA, 5-15 MSA

merupakan pertumbuhan cepat, dan cenderung stabil pada umur 15-17 MSA.

Diameter tertinggi terjadi pada umur 17 MSA (6.02 cm) walaupun tidak berbeda

nyata dengan diameter buah pada umur 15 MSA (5.91 cm). Laju pertumbuhan

masih terus berlangsung hingga minggu ke 17 tetapi terjadi laju peningkatan yang

semakin menurun dan sudah stabil pada umur 15 MSA. Menurut Osman dan

Millan (2006) pola pertumbuhan buah manggis membentuk kurva sigmoid,

diawali dengan dominasi pertumbuhan pericarp hingga 20 HSA kemudian

dilanjutkan dengan terjadinya perkembangan aril dan biji.

Pertumbuhan buah manggis dibagi menjadi 2 tahap, yaitu praanthesis dan

pascaanthesis. Menurut Nitsh (1951) pertumbuhan buah secara umum dibagi

mejadi 3 tahap, yaitu: (1) praanthesis, merupakan pertumbuhan ovarium, terutama

dengan perbanyakan sel, (2) anthesis, yaitu penyerbukan dan pembuahan bakal

biji, merangsang pertumbuhan ovarium, (3) pascafertilisasi, yaitu terjadi

peningkatan ukuran buah, terutama karena pembesaran sel. Jadi pada manggis

tidak terjadi pertumbuhan buah pada saat anthesis karena proses penyerbukan dan

pembuahan yang umumnya terjadi pada saat anthesis tidak terjadi pada bunga

manggis.

2

3

4

5

6

7

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21

Umur Buah (msa)

Diameter Bua

h (cm)

26

2 HSA 5HSA 10HSA

70HSA 50HSA 30 HSA

90HSA 95 HSA 100HSA

115-120HSA 110HSA 105 HSA

Gambar 4 Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis.

27

Berdasarkan hasil pengamatan, pertumbuhan buah manggis sudah terjadi

sebelum mekarnya bunga. Segmen aril sudah terbentuk pada 32 HSI (Gambar 5)

dan pada saat menjelang bunga mekar (39 HSI) segmen aril dengan bakal biji

semakin jelas terlihat (Gambar 6). Hal ini sesuai dengan penelitian Rai (2004)

yang menyatakan bahwa secara mikroskopis primordia segmen aril sudah

terbentuk saat bunga belum mekar (34 hari setelah induksi) dan pada saat bunga

mekar sempurna (40 hari setelah induksi) segmen aril dengan bakal biji sudah

terbentuk.

Gambar 5 Kuncup bunga manggis Gambar 6 Kuncup bunga manggis umur 32 HSI. umur 39 HSI. Biji manggis terdapat di dalam aril buah, tetapi tidak semua aril

mempunyai biji. Aril-aril yang mengandung biji cenderung mempunyai ukuran

yang lebih besar dibandingkan dengan yang tanpa biji (Gambar 7), meskipun pada

buah yang tanpa biji juga ada yang mempunyai ukuran aril yang besar dan biasa

nya ukuran arilnya relatif seragam (Gambar 8).

Gambar 7 Buah manggis Gambar 8 Buah manggis dengan 1 biji. tanpa biji. Besarnya ukuran aril pada buah yang berbiji disebabkan oleh adanya auksin pada

biji, di mana auksin berperan dalam perkembangan buah khususnya pada aril

dimana biji tersebut berada. Selain pada biji auksin juga terdapat pada bagian

28

buah yang lain, misalnya pada kulit buah. Hal ini dibuktikan dengan terukurnya

kadar auksin pada kulit buah.

Fenomena perkembangan buah dan biji manggis ini sama halnya dengan

yang terjadi pada apel dan strawberry. Terdapat korelasi positif antara biji dengan

pertumbuhan buah. Menurut Salisburry dan Ross (1995) jika biji hanya terdapat

di satu sisi buah apel, maka buah di sisi itulah yang akan berkembang lebih baik.

Penyerbukan atau nutrisi yang kurang baik sehingga berakibat gagalnya

pembentukan biji pada strawberry menyebabkan buah strawberry menjadi kecil-

kecil atau bentuknya berubah (Nitsh 1951). Selain pada biji, menurut Gardner et

al. (1991) serbuk sari juga mengandung auksin yang memicu reaksi yang

berhubungan dengan fruit set. Buah yang sedang tumbuh merupakan sumber

utama auksin bagi dirinya sendiri karena enzim yang berperan dalam proses

pembentukan auksin terdapat pada jaringan muda, seperti meristem tajuk, daun

muda, dan buah yang sedang tumbuh.

Perubahan warna terjadi baik pada stigma, sepal maupun pada kulit buah

manggis yang sedang mengalami pertumbuhan dan perkembangan (Gambar 4).

Stigma akan berubah dari warna kekuningan menjadi berwarna coklat tua, sepal

akan berubah dari warna hijau kemerahan menjadi hijau muda hingga hijau tua,

sedangkan kulit buah akan berubah dari warna hijau menjadi coklat kemerahan,

ungu kemerahan dan akhirnya menjadi ungu kehitaman seiring dengan terjadinya

pertambahan umur buah. Waktu yang diperlukan untuk matangnya buah

(berwarna ungu kehitaman) antara 115 sampai 120 HSA. Menurut Poonachit et al.

(1992) perkembangan buah manggis terjadi hingga umur 100120 HSA dan

bisa mencapai hingga umur 180 HSA untuk daerah yang lebih dingin atau dataran

tinggi.

Perubahan warna yang terjadi pada kulit buah manggis dari hijau menjadi

coklat kemerahan dan akhirnya menjadi ungu kehitaman disebabkan oleh adanya

degradasi klorofil. Degradasi klorofil merupakan salah satu pengaruh fisiologis

etilen pada pematangan komoditas hortikultura. Menurut Kitagawa dan Tarutani

(1972) dan Miller et al. (1940) etilen mempercepat pembongkaran klorofil tanpa

mempengaruhi sintesis karotenoid secara nyata. Kader (1992) menyatakan bahwa

29

terjadinya perubahan warna pada kulit buah manggis karena adanya perubahan

komposisi substrat dan pigmen. Menurut Lordh dan Selveraj (1972) terjadi

peningkatan antosianin pada proses pematangan buah anggur Bangalore Blue

dan mencapai puncaknya pada saat panen sehingga tampak berwarna biru tua

pada kulitnya.

Proses pematangan buah manggis salah satunya diindikasikan dengan

terjadinya perubahan warna kulit buah dari hijau menjadi coklat kemerahan dan

pada akhirnya menjadi ungu kehitaman. Menurut Gardner et al. (1991)

pematangan buah melibatkan hormon yang berbeda dengan hormon yang

diperlukan untuk pertumbuhan. Etilen sangat aktif pada buah yang sedang

mengalami pematangan, terutama pada buah klimakterik. Etilen (C2H4)

merupakan suatu gas hidrokarbon yang secara alami dikeluarkan oleh buah-

buahan menjelang proses pematangannya, dan mempunyai pengaruh

meningkatkan respirasi.

Selain terjadinya perubahan warna dan peningkatan ukuran diameter buah,

pertumbuhan dan perkembangan buah manggis juga diindikasikan dengan

terjadinya peningkatan bobot buah, baik bobot basah maupun bobot kering buah.

Bobot Buah

Pertambahan bobot buah baik bobot basah maupun bobot kering

menunjukkan terjadinya pertumbuhan buah. Berdasarkan hasil pengukuran bobot

basah dan bobot kering buah manggis pada berbagai tingkat umur petik, terjadi

peningkatan bobot dengan semakin bertambahnya umur (gambar 9).

Gambar 9 Bobot basah ( ) dan bobot kering ( ) buah manggis pada berbagai tingkat umur petik.

020406080

100120140

85 90 95 100 105 110 115 120

Umur Buah (hsa)

Bob

ot B

asah

(g)

0510152025303540

Bob

ot K

erin

g (g

)

30

Kurva pertumbuhan bobot basah mempunyai pola yang sama dengan

kurva pertumbuhan bobot kering, yaitu terjadi pertumbuhan yang cepat mulai dari

umur 90 HSA hingga umur 105 HSA, kemudian menunjukkan pertambahan bobot

yang semakin menurun pada umur 110 HSA hingga 115 HSA, yaitu 2.78 gram

untuk bobot basah dan 0.29 gram untuk bobot kering. Bobot basah pada umur

petik 105 HSA tidak berbeda secara nyata dengan pada umur 110 HSA tetapi

berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA, sedangkan pada bobot kering umur

petik 105 HSA tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini berarti

pada usia 105 HSA pertumbuhan bobot buah manggis sudah cenderung stabil,

dan ini selaras dengan pertumbuhan diameter buah. Menurut Gardner et al.

(1991) perkembangan meliputi pertumbuhan dan diferensiasi sel yang mengarah

pada akumulasi bobot kering. Umur petik buah menunjukkan korelasi positif baik

terhadap bobot basah maupun bobot kering buah. Menurut Leopold dan

Kriedeman (1975), buah dianggap dewasa apabila telah mencapai ukuran

maksimum dan laju pertambahan berat keringnya menjadi nol.

Fase-fase Perkembangan Buah Manggis

Fase perkembangan buah terdiri dari 4 fase, yaitu: (1) perkembangan ovari,

(2) pembelahan sel cepat, (3) pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel, (4)

pematangan (Srivastava 2001). Pada perkembangan buah manggis fase 1 dan

sebagian fase 2 sudah mulai terjadi sebelum anthesis. Hal ini dibuktikan dengan

telah terbentuknya segmen aril sebelum anthesis (32 HSI) dan pada saat anthesis

aril dan biji sudah mulai terbentuk dengan jelas. Setelah anthesis perkembangan

buah manggis memasuki lanjutan fase 2 dan fase 3 yaitu terjadi pertumbuhan

cepat akibat pembesaran sel yang ditandai dengan bertambahnya ukuran buah,

baik diameter maupun bobot buah. Peningkatan ukuran buah manggis (diameter

dan bobot) yang terjadi selama proses pertumbuhan dan perkembangan buah

disebabkan oleh adanya pembesaran sel. Menurut Lodh dan Pantastico (1993)

permulaan pertumbuhan berupa pembelahan dan pembesaran sel, dimana

pembelahan sel merupakan faktor utama dalam pembesaran dan berlanjut selama

buah masih ada di pohon.

31

Pada fase 3 (pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel) terjadi akumulasi

cadangan makanan dan merupakan fase kritis dengan rentang waktu yang panjang.

Kekurangan nutrisi pada fase ini dapat menyebabkan perkembangan buah tidak

maksimal dan dapat menyebabkan terjadinya kerontokan buah. Berdasarkan hasil

pengamatan yang dilakukan terhadap sampel pohon manggis dengan jumlah bakal

buah yang berbeda (sedikit = 11-41 bakal buah, sedang = 42-72 bakal buah, dan

banyak = 73-103 bakal buah) menunjukkan pola fase kritis yang sama, yaitu

terjadi pada umur 1 sampai 6 MSA yang ditandai dengan tingginya persentase

kerontokan buah dan kerontokan tertinggi terjadi pada 2 MSA. Total kerontokan

buah manggis pada pohon dengan jumlah bakal buah yang banyak (73-103)

adalah 66.44 %, pada pohon dengan jumlah bakal buah sedang (42-72) adalah

41.43 %, sedangkan pada pohon dengan jumlah bakal buah sedikit (11-41) adalah

29.40 %. Kerontokan buah masih terjadi hingga 12 MSA untuk yang jumlah

bakal buahnya banyak sedangkan untuk yang jumlah bakal buahnya sedang terjadi

hingga minggu ke 11 setelah anthesis dan yang jumlah bakal buahnya sedikit

terjadi hingga umur 10 MSA (Gambar 10).

Gambar 10 Total kerontokan buah manggis pada berbagai tingkat umur. Kerontokan buah yang lebih tinggi terjadi pada pohon yang mempunyai

jumlah bakal buah yang lebih banyak. Hal ini diduga oleh adanya persaingan

fotosintat antar buah dan daya dukung tanaman yang terbatas. Secara fisiologis

kerontokan buah berkorelasi positif dengan terbatasnya suplai fotosintat,

rendahnya asimilat yang diterima buah dapat menginduksi terjadinya proses

0

4

8

12

16

20

24

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Umur Buah (MSA)

Ker

onto

kan

Bua

h (%

)

Jumlah bakal buah sedikit (11-41) Jumlah bakal buah sedang (42-72)Jumlah bakal buah banyak (73-103)

32

kerontokan buah (Marschner 1986, Stopar et al. 2001). Perontokan sebagian

buah ini merupakan mekanisme pertahanan tanaman untuk tetap dapat tumbuh

dan berkembang dengan baik sehingga kebutuhan fotosintat buah-buah yang

masih bertahan dapat terpenuhi.

Kerontokan buah dapat disebabkan oleh berbagai faktor, baik faktor dari

luar maupun dari dalam tanaman itu sendiri. Faktor dari luar diantaranya berupa

defisiensi unsur hara, curah hujan yang tinggi, kekurangan air, kurangnya

penyinaran, serangan hama dan penyakit (Samson 1986, Marschner 1986). Faktor

dari dalam berupa kemampuan tanaman mensuplai asimilat (Arcbold, 1999).

Gardner et al. (1991) menyatakan bahwa tingginya kerontokan bunga pada

rumput-rumputan disebabkan oleh defisiensi nutrisi organik yang diakibatkan oleh

persaingan dalam tanaman. Pada tanaman manggis meskipun sudah memasuki

fase generatif tetapi fase vegetatif juga masih terjadi, yang ditandai dengan

terbentuknya kuncup bunga dan kuncup daun pada tanaman yang sama dalam

waktu yang bersamaan. Masih adanya pembentukan pucuk daun mengakibatkan

terjadinya persaingan antar sink yaitu antara buah dan pucuk daun. Selain itu juga

terjadi persaingan antar buah untuk mendapatkan fotosintat yang dipengaruhi oleh

kemampuan tanaman mensuplai fotosintat. Hal ini dibuktikan dengan semakin

banyak jumlah buah dalam satu pohon maka tingkat kerontokan buahnya juga

semakin tinggi (Gambar 10). Kemungkinan hal inilah yang dapat memicu

kerontokan buah manggis pada minggu-minggu pertama perkembangan buah

setelah anthesis.

Selain nutrisi, hormon juga berperan penting dalam fruit set. Hasil

penelitian Rai (2004) menyatakan bahwa gugurnya bunga dan buah manggis

(mencapai 75% pada tanaman manggis asal grafting) disebabkan oleh tingginya

kandungan ABA, rendahnya kandungan IAA dan suplai fotosintat yang juga

rendah.

Pertumbuhan dan perkembangan buah dipengaruhi oleh sejumlah hormon.

Menurut Srivastava (2001) auksin, cytokinin, giberelin dan ethylen merupakan

hormon yang berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah. Auksin

berperan dalam pembelahan dan pembesaran sel serta mencegah terjadinya absisi,

33

cytokinin terutama berperan pada saat awal pembelahan sel sedangkan giberelin

berperan dalam pembesaran sel. ABA akan menghambat pembelahan sel dan

pertumbuhan buah, dan ethylen berperan dalam proses pematangan buah.

Fase pematangan merupakan fase akhir pertumbuhan dan perkembangan

buah manggis. Perubahan warna kulit buah dari hijau menjadi coklat kemerahan

yang pada akhirnya menjadi ungu kehitaman merupakan indikator kematangan

yang biasanya digunakan pada tingkat petani. Perubahan warna ini sudah mulai

terjadi pada umur 95 HSA yang ditandai dengan adanya bercak coklat kemerahan

dan semakin jelas terlihat perubahannya pada umur 100 HSA. Berdasarkan data

yang diperoleh fase 3 (pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel) masih

berlangsung hingga umur 105 HSA, di mana sampai umur ini masih terjadi

pertambahan ukuran baik diameter maupun bobot tetapi tidak berbeda secara

nyata dengan umur 110 HSA.

Indikator kematangan buah manggis yang hanya didasarkan pada perubahan

warna kulit buah sebenarnya kurang tepat. Hal ini disebabkan oleh beberapa

kenyataan yaitu: (1) rentang waktu perubahan warna sangat panjang yaitu antara

20 sampai 25 hari yang terjadi pada umur 95 sampai 115 atau 120 HSA, (2)

kematangan juga ditentukan berdasarkan tekstur aril yang umumnya terjadi pada

umur 105-110 HSA, (3) buah manggis adalah buah klimakterik yang

pematangannya ditandai dengan terjadinya peningkatan yang tinggi dalam proses

respirasi dan produk etilen yang dihasilkan (Gardner et al. 1991). Oleh karena itu

penentuan tingkat kematangan buah manggis sebaiknya juga dilakukan

berdasarkan umur buah saat perubahan-perubahan fisiologi kematangan terjadi

sebagaimana yang akan dibahas pada hasil penelitian berikut.

Perubahan-Perubahan Fisiologi Buah Manggis Selama Proses Pendewasaan (Maturity) dan Pematangan (Ripening)

Perubahan fisiologi merupakan indikator terjadinya perkembangan buah.

Perubahan-perubahan fisiologi yang dapat diamati diantaranya perubahan kadar

air, kandungan padatan total terlarut (PTT), gula total, asam total tertitrasi (ATT),

vitamin C, auksin, klorofil, dan antosianin.

34

Kadar Air

Hasil pengukuran kadar air buah manggis menunjukkan adanya

kecenderungan peningkatan kadar air buah dengan semakin meningkatnya umur

buah (Gambar 11). Kadar air buah manggis mulai umur 90115 HSA berkisar

antara 75.72 sampai 77.62%, dengan kadar air tertinggi terjadi pada umur 115

HSA (77.62% ) sedangkan terendah terjadi pada umur 90 HSA (75.72%). Uji

lanjut menunjukkan kadar air buah pada umur petik 100 HSA (76.37%) tidak

berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini diperkirakan pada umur 100

HSA kadar airnya sudah cenderung stabil.

Gambar 11 Kadar air buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Selama pertumbuhan dan perkembangan buah, terutama pada proses

pematangan terjadi perubahan komposisi senyawa-senyawa penyusun dinding sel.

Senyawa pektin dalam bentuk protopektin, asam pektinat dan asam pektat

merupakan penyusun dinding sel dan lamela tengah. Protopektin akan dipecah

menjadi fraksi-fraksi dengan berat molekul yang lebih kecil sehingga lebih larut

dalam air. Laju degradasi pektin tersebut berkorelasi positif dengan laju

pelunakan buah (Wills et al. 1989) dan ini akan mengakibatkan meningkatnya

kadar air buah. Menurut Juanasri (2004) kadar air daging buah manggis

meningkat seiring dengan meningkatnya umur petik (14 MSA, 15 MSA dan 16

MSA).

Padatan Total Terlarut (PTT)

Hasil analisis PTT buah manggis menunjukkan adanya kecenderungan

peningkatan PTT seiring dengan terjadinya peningkatan umur buah mulai dari

awal pengamatan yaitu 90 HSA sampai akhir pengamatan yaitu 115 HSA dengan

70

74

78

82

85 90 95 100 105 110 115 120

Umur Buah (hsa)

Kad

ar A

ir Bua

h (%

)

35

kisaran nilai antara 16.83 sampai 20.63% Brix (Gambar 12). Hal ini sejalan

dengan penelitian Kader (2004) yang menyatakan bahwa padatan total terlarut

buah manggis berkisar antara 17 sampai 20%.

Gambar 12 PTT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik.

Hasil uji lanjut menunjukkan PTT buah manggis pada umur 100 HSA

tidak berbeda nyata dengan PTT pada umur 115 HSA. Peningkatan padatan total

terlarut disebabkan oleh meningkatnya senyawa-senyawa terlarut di dalam buah,

terutama gula. Ryugo (1988) menyatakan bahwa umumnya kandungan padatan

total terlarut buah-buah yang mengalami pematangan meningkat sementara

kandungan asamnya menurun. Daryono dan Sosrodiharjo (1986) menyatakan

bahwa kandungan gula utama buah manggis adalah fruktosa, glukosa dan sukrosa

yang merupakan hampir seluruh padatan total terlarutnya. Menurut Soule (1985),

nilai PTT setara dengan kandungan sukrosa dalam buah.

Meningkatnya padatan total terlarut seiring dengan peningkatan umur

buah disebabkan karena terjadinya pemecahan dari bahan-bahan kompleks seperti

karbohidrat, protein dan lemak menjadi sukrosa, glukosa dan fruktosa. Muchtadi

dan Sugiyono (1992) menyatakan bahwa apabila pati terhidrolisa maka akan

terbentuk glukosa sehingga kadar gula dalam buah akan meningkat. Menurut

Arriola et al. (1980) terhidrolisisnya pati menjadi glukosa karena proses respirasi

dalam buah. Pati merupakan karbohidrat utama yang di simpan pada sebagian

besar tumbuhan.

Pada organ penyimpan seperti buah, karbohidrat terhimpun dalam

amiloplas yang terbentuk sebagai hasil translokasi sukrosa atau karbohidrat lain

dari daun. Jumlah pati pada berbagai jaringan dipengaruhi faktor genetik dan

y = -0.0046x2 + 1.1139x - 46.56R2 = 0.9448

14

16

18

20

22

85 90 95 100 105 110 115 120

Umur Buah (hsa)

PTT

(% B

rix)

36

lingkungan. Pati terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju

gabungan antara respirasi dan translokasi. Pembentukan pati terutama terjadi

melalui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula

nukleotida, yaitu adenosin difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG

berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas.

Menurut Salisburry dan Ross (1995), selain sukrosa, pati merupakan pemasok

glukosa yang dibutuhkan dalam proses respirasi.

Gula Total Hasil analisis gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur

menunjukkan adanya peningkatan kadar gula total dengan meningkatnya umur

buah. Kadar gula total meningkat tajam sejak pengamatan pertama pada umur 90

HSA hingga pengamatan terakhir pada umur 115 HSA. Peningkatan kadar gula

total buah manggis yang paling tajam terjadi pada umur 100 HSA yaitu dari 7.77

g/100 g pada 95 HSA menjadi 12.70 g/100 g pada 100 HSA. Kadar gula total

buah manggis mulai umur 105 HSA hingga 115 HSA menunjukkan pola yang

cenderung stabil (Gambar 13).

Gambar 13 Kadar gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur petik.

Hasil uji lanjut menunjukkan bahwa kadar gula total pada umur 105 HSA

(14.11 g/100 g) tidak berbeda nyata dengan kadar gula total tertinggi yaitu pada

umur 115 HSA (17.43 g/100 g). Dengan demikian berarti kadar gula total buah

manggis sudah stabil pada umur 105 HSA. Stabilitas kadar gula total ini dapat

digunakan sebagai petunjuk untuk menentukan tingkat kematangan buah manggis.

y = -0.0136x2 + 3.2962x - 181.93R2 = 0.9849

0

4

8

12

16

20

85 90 95 100 105 110 115 120

Umur Buah (hsa)

Gul

a To

tal (

g/10

0 g)

r

37

Pola perubahan gula total menunjukkan pola yang sama dengan padatan

total terlarut, yaitu berkorelasi positif terhadap umur petik buah. Hal ini

menunjukkan bahwa sebagian besar padatan total terlarut buah manggis berupa

gula. Peningkatan kadar gula total yang terjadi seiring dengan peningkatan umur

buah disebabkan oleh adanya hidrolisis pati menjadi maltosa dan hidrolisis

disakarida (maltosa dan sukrosa) menjadi glukosa dan fruktosa, dimana menurut

Alique dan Oliveira (1994) laju pembentukan glukosa lebih tinggi dibandingkan

fruktosa. Nagy dan Shaw (19