UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Maja J. Lazarević

Da li nervatura i oblik krila u Lysiphlebus „fabarum” grupi vrsta

(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) može biti validna za

identifikaciju na specijskom nivou?

MASTER RAD

Niš, 2014.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Da li nervatura i oblik krila u Lysiphlebus „fabarum” grupi vrsta

(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) može biti validna za

identifikaciju na specijskom nivou?

MASTER RAD

Kandidat Mentor

Maja J. Lazarević Dr Vladimir Žikić

Br. indeksa 73

Niš,

Oktobar, 2014.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Does geometric morfometrics of the wings venation in Lysiphlebus

„fabarum” group of species (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae)

could be used for the identification to the species level

Master thesis

Candidate Mentor

Maja Lazarević dr Vladimir Žikić

Student’s Reg. No. 73

Niš,

October, 2014.

Zahvalnica

Najsrdačnije se zahvaljujam svom mentoru dr Vladimiru Žikiću na

ukazanoj pomoći i strpljenju pri izradi ovog master rada.

Takođe zahvaljujem i asistentima Marijani Ilić Milošević i Saši

Stankoviću, na pomoći pri obradi podataka u različitim softverskim

programima.

Najveću zahvalnost dugujem svojim roditeljima koji su mi sve ovo

omogućili i sestri koja je moja najveća podrška i kritika.

Hvala.

Biografija

Maja Lazarević je rođena 29. aprila 1991. godine u Nišu. Osnovnu

školu „Učitelj Tasa” završava 2005. godine. Iste godine upisuje

gimnaziju „Bora Stanković” u Nišu, prirodno-matematički smer.

Gimnaziju završava 2009. godine i upisuje Osnovne akademske studije

na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerzieta u Nišu, Departman za

Biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2012. godine

sa prosekom 9,13. Iste godine upisuje Master akademske studije, smer

Biologija, koje završava 2014. godine sa prosečnom ocenom 10.

Sažetak

U ovom radu analizirana je varijabilnost u krilnoj nervaturi četiri vrste

roda Lysiphlebus koji pripadaju „fabarum” grupi, tj. vrstama sa dugačkim

metakarpusom. Istraživanje je sprovedeno na uzorku od 221 jedinki. Za

ovu analizu su upotrebljena desna prednja krila ženki sledećih vrsta:

Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus i L. hirticornis. Za ovo

istraživanje korišćena je metoda geometrijske morfometrije, kao

najpogodnija za detekciju malih razlika u variranju morfoloških

karaktera. Uočeno je da se pomenuta metoda može koristiti za

identifikaciju vrsta, u ovom slučaju razdvajanja L. cardui i L. hirticornis,

dok se vrste L. fabarum i L. confusus, grupišu blizu jedna drugoj.

Ključne reči: parazitske ose, Lysiphlebus „fabarum” grupa, geometrijska

morfometrija, nervatura krila

Abstract

The aim of the study was to analyze the variability in wings venation

of four species belonging to the Lysiphlebus "fabarum" group, ie. species

with long metacarpus. The study was conducted on a sample of 221

individuals. For this analysis, it was used the right forewing females

following species: Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus and L.

hirticornis. For this study, it was used a method of geometric

morphometrics to detect some small variations among selected

homologous morphologic characters. It is noted that the said method can

be used for the identification of species, especially in case of separation

of two species, L. cardui and L. hirticornis.

Key words: parasitic wasps, Lysiphlebus “fabarum” group, geometric

morphometrics, wing venation

Sadržaj

1. UVOD ..............................................................................................1

1.1. OPŠTE ODLIKE FAMILIJE BRACONIDAE .........................................1 1.2. OPŠTE ODLIKE POTFAMILIJE APHIDIINAE ......................................1 1.3. OPŠTE ODLIKE RODA LYSIPHLEBUS FOERSTER...............................2 1.4. SISTEMATIKA RODA LYSIPHLEBUS FOERSTER ................................4 1.5. BIOLOGIJA VRSTA RODA LYSIPHLEBUS I POTENCIJALNI EKONOMSKI ZNAČAJ .................................................................................................6 1.6. DOSADAŠNJA ISTRAŽIVANJA ........................................................7 1.7. CILJEVI ISTRAŽIVANJA .................................................................8

2. MATERIJAL I METODE..............................................................9

2.1. SAKUPLJANJE MATERIJALA ..........................................................9 2.2. DISEKCIJA KRILA .......................................................................11 2.3. GEOMETRIJSKA MORFOMETRIJA .................................................12

3. REZULTATI I DISKUSIJA.........................................................15

3.1. ANALIZA VARIJABILNOSTI KRILNE NERVATURE ..........................16 3.2. RAZLIKE U VELIČINI I OBLIKU KRILA ..........................................17

4. ZAKLJUČAK ...............................................................................23

5. LITERATURA..............................................................................24

6. INTERNET CITATI.....................................................................29

1

1. UVOD

1.1. Opšte odlike familije Braconidae

Familija Braconidae (ose najeznice) pripada nadfamiliji Ichneumonoidea, sekciji

Parasitica, podredu Apocrita i redu Hymenoptera, odnosno opnokrilcima (Marsh,

1979; Wharton et al, 1997). Na osnovu dosadašnjih istraživanja (van Achterberg,

1984; Marsh, 1979; Shaw & Huddleston, 1991; Wharton et al. 1997) smatra se da

familija Braconidae obuhvata 15 000 vrsta. Broj potfamilija varira od autora do

autora. Npr. Sharkey (1993) izdvaja 29, dok Quicke & van Achterberg (1990) opisuju

čak 45 potfamilija. U Evropi je registrovano 6000 vrsta osa najeznica, svrstanih u 400

rodova i 40 potfamilija (Wharton et al, 1997; van Achterberg, 2004).

Najveći broj vrsta familije Braconidae parazitira larveni stadijum različitih vrsta

insekata. Parazitoidi ove familije uglavnom imaju vrlo sužen spektar domaćina (Starý,

1988a). Prema načinu parazitiranja ose najeznice se dele na idiobionte i koinobionte.

Razlika među njima jeste u mestu na kome ženka polaže jaja: kod idiobionata, jaje se

polaže na telo domaćina – ektoparazitoidi, dok kod koinobionata u telo domaćina –

endoparazitoidi (Žikić, 2008).

1.2. Opšte odlike potfamilije Aphidiinae

Ose potfamilije Aphidiinae predstavljaju najsitnije predstavnike familije

Braconidae, sa svega nekoliko milimetara veličine tela (Žikić, 2008). Van

Archterberg (2004) je klasifikovao 200 evropskih vrsta afidiina u 40 rodova.

Svi predstavnici afidiina su solitarni koinobiontski parazitoidi vaši familije

Aphididae. Uglavnom polažu jaja u II i III larveni stupanj (Shaw & Huddleston,

1991).

Životni vek afidina je nekoliko nedelja, ali se često može uočiti produkcija većeg

broja generacija u toku jedne sezone, a postoje i one koje hiberniraju u mumiji i izleću

u proleće (Žikić, 2008).

Definisano je pet tipova specifičnosti afidiina prema domaćinu: ograničenost na

jednu vrstu domaćina, ograničenost na dve ili više vrsta u okviru jednog roda

2

domaćina, ograničenost na dva ili više rodova iste potfamilije, ograničenost na dva ili

više rodova dve ili više potfamilija iste familije i ograničenost na više rodova dve ili

više potfamilija (Starý, 1988).

U entomofauni Srbije zabeleženi su sledeći rodovi: Aclitus Foerster, Adialytus

Foerster, Aphidius Nees, Areopraon Mackauer, Binodoxys Mackauer, Diaeretellus

Starý, Dyscritulus Hincks, Ephedrus Haliday, Euaphidius Mackauer, Falciconus

Mackauer, Harkeria Cameron, Lipolexis Foerster, Lysiphlebus Foerster, Monoctonus

Haliday, Paralipsis Foerster, Praon Haliday, Pauesia Quilis Perez, Toxares Haliday,

Trioxys Haliday (Žikić et al., 2012).

1.3. Opšte odlike roda Lysiphlebus Foerster

Rod Lysiphlebus obuhvata vrlo sitne solitarne endoparazitske ose. Parazitiraju

sitnije domaćine, pre svega iz rodova Aphis, Dysaphis, Myzus i Brachycaudus. Žikić

et al. (2012) su zabeležili da u Srbiji 11 vrsta roda Lysiphlebus parazititra 64 vrsta

apfidnih domaćina.

Rod Lysiphlebus se od ostalih rodova potfamilije Aphidiinae razlikuje u nervaturi

krila, karateristikama glave, propodeuma (potpuno glatka površina), kao i građi

ženskog genitalnog aparata (Starý & Schlinger, 1967).

Na glavi se nalazi par krupnih složenih očiju, kao i tri ocele. Broj članaka u anteni

je od 8 kod L. balcanicus do 14 kod L. testaceipes. Mužjaci po pravilu imaju veći broj

članaka od ženki (Žikić, 2008).

Na mezonotumu i metanotumu se nalazi po jedan par krila. Nervatura prednjih

krila je prilično redukovana i mogu se razlikovati tri relativno razvijena nerva, iako iz

osnove krila polaze četiri. Kostalni i subkostalni nerv međusobno srastaju i obrazuju

pterostigmu, koja se nastavlja u metakarpus. Ne postoji jasna granica između

pterostigme i metakarpusa, pa je teško reći gde počinje metakarpus. Na krilu se

uočavaju i radijalni, medijalni i analni nerv (Žikić, 2008). Zapaženo je da glavne

razlike među vrstama postoje u dužini nerava, pre svega metakarpusa, ali i da se na

obodu krila mogu javiti duge dlačice, kao kod L. testaceipes i L. confusus ili su one

odsutne. Mužjaci svih vrsta imaju dugačke čekinje na distalnom delu krila i često nisu

pogodni da se na osnovu njih identifikuju srodne vrste.

3

Slika 1. Prikaz krila L. fabarum: ps – pterostigma, mc – metakarpus, r – radijalni nerv, rc –

medijalni, a – analni nerv, pc – proksimalni deo krila, dc – distalni deo krila (Sharkey & Wharton,

1997).

Na metanotum se nastavlja petiolus koji povezuje metanotum sa abdomenom. Na

abdomenu se nalazi kod ženki legalica (ovopositor), koja vodi poreklo od VIII i IX

metazomalnog segmenta (Marlat, 1891; Snodgras, 1925, 1931, 1933). Građa

genitalnog aparata, pre svega ženki, služi pri identifikaciji vrsta, kada ostale

morfološke osobine ne pokazuju velike razlike.

4

1.4. Sistematika roda Lysiphlebus Foerster

U okviru ovog roda do sada je opisano oko 20 vrsta (Starý, 1961a, b, Starý et al.,

2010).

Lysiphlebus Foerster:

L. alpinus Starý, 1971

L. balcanicus Starý, 1998

L. cardui (Marshall, 1896)

L. confusus Tremblay & Eady, 1978

L. desertorum Starý, 1965

L. dissolutus (Nees, 1811)

L. distinctus Mackauer, 1960

L. fabarum (Marshall, 1876)

L. flavidus Gahan, 1911

L. fritzmuelleri Mackauer, 1960

L. hirticornis Mackauer, 1960

L. hirtus Starý, 1985

L. hispanus Starý, 1973

L. knowltoni (Smith, 1944)

L. koraiensis Starý, 2002

L. marismortui Mescheloff & Rosen, 1988

L. melandriicola Starý, 1961

L. meridionalis Ashmead, 1894

L. orinetalis Stary & Rakhshani, 2010

L. safavi Starý, 1985

L. shaanxiensis Chou & Xiang, 1982

L. testaceipes (Cresson, 1880)

L. ussuriensis Kiriac, 1979

L. utahensis (Smith, 1944)

(http://www.gbif.org/species/1260914).

5

U okviru roda Lysiphlebus na osnovu morfoloških razlika nervature krila klasifikovane su

dve grupe, odnosno dva morfotipa: „fabarum” i „testaceipes”. Prva grupa se odlikuje dugačkim

metakarpusom, dok je kod „testaceipes” morfotipa on kratak. „Fabarum” grupi pripadaju

sledeće vrste: L. fabarum, L. confusus, L. cardui, L. hirticornis, L. melandricola, dok se u

„testaceipes” grupu klasifikuju L. testaceipes, L. orientalis, L. balcanicus (Žikić, 2014, usmeno

saopštenje).

Slika 2. Razlika u nervaturi krila; a) „fabarum” grupa, b) „testaceipes” grupa.

Slika 3. Uporedni pregled nervature krila četiri člana „fabarum” grupe: a) L. hirticornis, b) L. cardui, c) L.

confusus, d) L. fabarum.

6

1.5. Biologija vrsta roda Lysiphlebus i potencijalni ekonomski značaj

Kao pripadnik potfamilije Aphidiinae, rod Lysiphlebus je koinobiontski parazitoid biljnih

vaši različitih rodova familije Aphididae. L. fabarum kao najabudantnija vrsta parazitira sledeće

biljne vaši Aphis fabae Scopoli, Aphis craccivora Koch i mnoge druge vrste biljnih vaši koje

napaduju agrokulture (Rakhshani et al., 2013).

Kao i ostale vrste potfamilije Afidiinae, životni ciklus vrsta započinje polaganjem jaja u

domaćina. U domaćinu se parazitirana larva hrani tkivom domaćina koji će na kraju uginuti

(Askew, 1971). Adulti su slobodnoživeće jedinke, koje imaju vrlo kratak životni vek. Zadatak

odraslih letećih jedinki jeste parenje i pronalaženje pogodnog domaćina za polaganje jaja (Žikić,

2008) (slika 4).

Slika 4. Životni ciklus L. testaceipes (http://www.entomology.wisc.edu/mbcn/kyf209.html)

Identifikacija jedinki u okviru „fabarum” grupe je neophodna kako bi se jedinke mogle

adekvatno koristiti u biološkoj kontroli štetnih vaši (Starý et al., 2002).

7

1.6. Dosadašnja istraživanja

Vrste roda Lysiphlebus su dosta proučavane (Barohei et al., 2011; Stary, 1961a, b, 1971,

1975, Stary & Juchnevič, 1978; Stary et al., 2010; Rakhshani et al., 2013, Rahimi Kaldeh et al.,

2012, Sandrock et al., 2007).

Najčešće proučavana vrsta jeste L. fabarum. Rakhshani et al., 2013 su proučavali tritrofičke

asocijacije vrste L. fabarum i došli do sledećih rezultalta: ova vrsta parazitira 47 afidnih

domaćina, koji žive na preko 99 vrsta biljaka. Najčešće parazitirane biljne vaši su vrste Aphis

craccivora i Aphis fabae.

Molekularne analize u cilju identifikacije vrste L. fabarum vršili su Sandrock et al., 2007 i

Rahimi Kaldeh et al., 2013. Sandrock et al. (2007) su na osnovu 11 polimorfnih mikrosatelitnih

fragmenata vršili razdvajanje, pri čemu je ova metoda pokazala ograničenost na razdvajanje

blisko srodnih vrsta, dok vrste koje nisu blisko srodne nije moguće razdvajati ovom metodom.

Rahimi Kaldeh et al., 2013 su PCR metodom vrsili identifikaciju i detekciju vrsta roda

Lysiphlebus. Ovom metodom moguće je razlikovati parazitirane nimfe vaši u roku od 12 sati

nakon ovopozicije, a odgovarajućim prajmera kasnije se može odrediti i kojoj vrsti parazitoid

pripada.

Sandrock et al. (2011) su na osnovu molekularne analize L. fabarum grupe stigli do zaključka

da ova grupa predstavlja mladu grupu u kojoj nije došlo do kompletne izolacije reproduktivnih

tipova. Barohei et al. (2011) su analizirali geometrijsku morfometriju krila vrste L. fabarum u pet

različith biotopa i došli do zaključka da se u okviru različitih biotopa razlikuju morfološki

karakteri. Žikić et al. (2012) su ispitivali tritrofičke asocijacije vrsta potfamilije Aphidiinae na

prostoru Srbije i Crne Gore i utvrdili 132 trofičke asocijacije u kojima je učestvovalo 794 biljka,

a vrste roda Lysiphlebus su ostvarile najveći broj trofičkih asocijacija, pre svega vrsta L. fabarum

koja ima 99 asocijacija.

Proveravajući da li postoje razlike u veličini i obliku krila između seksualnih i aseksualnih

populacija jedinki „fabarum” grupe, Žikić et al. (2014) su koristeći metodu geometrijske

morfometrije došli do zaključka da postoji veza između oblika krila i reproduktivne strategije.

8

1.7. Ciljevi istraživanja

Kako su vrste roda Lysiphlebus naši značajni saveznici u borbi protiv vrlo čestih vrsta biljnih

vaši, kao što su Aphis fabae, A. craccivora, Myzus persicae i druge, neophodno je tačno utvrditi

o kojoj vrsti parazitoida je reč kada ga treba upotrebiti. Pošto je metoda geometrijske

morfometrije vrlo osetljiva na male promene u obliku homologih morfoloških struktura koje se

upoređuju, u ovoj studiji ćemo probati da je primenimo za analizu prednjih krila odabranih vrsta

roda Lysiphlebus, prikupljenih sa različitih domaćina na različitim biljkama. Odnosno, ovom

prilikom ćemo utvrditi da li i koliko se ova metoda može primeniti na razdvajanje četiri

morfološki vrlo slične vrste.

9

2. Materijal i metode

2.1. Sakupljanje materijala

Materijal je sakupljan odsecanjem delova biljka koje su zaražene biljnim vašima. Odsečeni

delovi sa biljnim vašima stavljani su u plastične čaše (zapremine 0,5 l), koje su prekrivane

mrežastom tkaninom, kako bi se obezbedila cirkulacija vazduha. Jedan deo biljnih vaši je

sakupljan i stavljan u eppendorf epruvete sa 96% etil alkoholom radi identifikacije istih. Radi

kasnije determinacije, uzorkovane biljke su presovane i fotografisane i poslate ekspertima za

sistematiku biljaka. Prilikom sakupljanja beležene su sledeće informacije: širi lokalitet, uži

lokalitet, datum sakupljanja, biljka hraniteljka i legator. Uzorci su obeležavani grafitnom

olovkom na papiru. Sakupljeni materijal je čuvan 4-6 nedelja u laboratorijskim uslovima:

fotoperiodizam (16 sati dan, 8 sati noć), temperatura od 22,5 °C i vlažnost vazduha 60-70%.

Nakon 4-6 nedelja uzorci su pregledavani. Tamo gde su se pojavili parazitoidi, isti su

pomoću navlažene četkice prebacivani u flakone sa 96% etil alkoholom, pri čemu je stavljana i

odgovarajuća etiketa. Determinacija parazitskih osa je vršena pomoću odgovarajućih ključeva za

determinaciju (van Achterberg, 1990, 1993, Kavallieratos et al., 2008, 2010, Tomanović et al.,

2006, 2009). U Microsoft Office – Excel programu sortirani su podaci o sakupljenom materijalu.

10

Slika 6. Ambalaža za uzorkovanje: plastične čaše pokrivene najlon čarapom sa uzorkom biljke zaražene biljnim

vašima.

Materijal korišćen za sakupljanje i obradu materijala:

• plastične čaše,

• eppendorf epruvete,

• flakoni,

• entomološka pinceta,

• makaze za odsecanje delova biljaka,

• tkanine za zatvaranje čaša,

• gumice,

• grafitne olovke,

• papir,

• 96% etil alkohol,

• binokularna lupa,

• ključevi za determinaciju.

11

2.2. Disekcija krila

Iz sakupljenog materijala izdvajane su ženke. Jedinke su iz 96% etil alkohola prebacivane u

plastične kadice sa vodom kako bi se krila rehidratisala i ispravila ukoliko su bila izgužvana. Pre

početka disekcije, na predmetno staklo je pomoću entomološke igle postavljena mala kap

Berlese-ovog medijuma kako bi se krila zalepila za podlogu. Pod binokularnom lupom Celestron

pri uvećanju do 45x obavljana je disekcija prednjeg desnog krila. Nakon disekcije, krila su

prebacivana na predmetnu pločicu i orijentisana tako da sva budu u istom smeru. Nakon

nameštanja krila u pravilan položaj, preparati su pokrivani dodatnim nakapavanjem Berlese-ovog

rastvora.

Materijal za disekciju:

• Plastične kadice,

• Fine entomološke pincete,

• igle za disekciju,

• predmetna stakla za lepljenje krila,

• pokrovna stakla,

• destilovana voda za rehidrataciju krila,

• Berlese-ov medijum za lepljenje krila za predmetno staklo.

12

2.3. Geometrijska morfometrija

Morfometrija predstavlja kvantitativno merenje i analizu morfoloških parametara. Ove

veličine su tradicionalno bile merene odgovarajućim mernim instrumentima, ali se od pre

desetak godina koristi metoda geometrijske morfometrije. Geometrijska morfometrija jeste

metoda u kojoj se merenje i analiza kvantitativnih parametara vrše pomoću odgovarajućih

geometrijskih koordinata. Ova metoda nam pruža kvantifikaciju i vizuelizaciju variranja u obliku

bilo koje morfološke strukture, bila ona 2D ili u novije vreme 3D. U ovom radu geometrijska

morfometrija je primenjena na osnovu konstelacije homologih tačaka jasno utvrđenih na svakoj

analiziranoj krilnoj ploči, izračunavanjem i upoređivanjem variranja srednje vrednosti za

konstelacije preko CS=centroid size. Desna krila ženki su fotografisana pod mikroskopom Leica

DM 2500 digitalnom kamerom Leica DFC 490 na Departmanu za biologiju i ekologiju,

Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu.

Primenom prokrustove superimpozicije se krila, sa prethodno utvrđenim homologim

tačkama, postavljaju tako da bude što manje razlike u veličini i orijentaciji krila, i na taj način se

dobijaju Prokrustove koordinate. Nakon orijentacije krila određuje se veličine centroida, odnosno

udaljenost postavljenih tačaka jedne homologe tačke od njene srednje vrednosti. Po određivanju

CS pristupa se statističkim analizama (ANOVA, MANOVA, PCA, CVA).

Odabir homologih tačaka na krilu

Na prednjim krilima svih jedinki, sve četiri vrste, izabran je maksimalan broj (15) homologih

tačaka (landmarks). Tačke su obeležene softverom TpsDig (Rohlf, 2005). Radi lakšeg

diskutovanja promena u obliku analiziranih krila, definisane su sledeće morfološke celine:

tačke 1, 2, 3 i 4 obeležavaju pterostigmu,

tačke 4 i 5 obeležavaju dužinu metakarpusa;

tačke 6 i 7 radijalni nerv;

tačke 6 i 8 2SR;

13

tačke 9, 10, 11 i 12 proksimalni deo krila,

tačke 13, 14 i 15 distalni deo krila, odnosno projekcija nerava (analni, medijalni i radijalni)

na obod krila.

Slika 5. Pozicija 15 homologih tačaka na krilnoj ploči.

Pomoću softvera TpsRelw proverene su homologe tačke kompletnog uzorka (slika 7).

Slika 7. CS odabranih tačaka sa vektorskim prikazom odstupanja.

Deformaciona ploča predstavlja mrežu koja nam omogućava da vizuelizujemo moguće

promene u veličini i obliku određenih struktura. U ovom slučaju, mreža deformacije nam govori

o tendenciji promene nervature na krilima. Mreža je u slučaju kada nema promena u obliku krila

pravougaona. Kada dođe do promena u položaju tačaka, tj. sužavanja ili širenja određenih delova

14

definisanih tačkama, savršeno pravougaona mreža se deformiše u zavisnosti od veličine tih

promena.

Slika 7. Promena oblika krila, prikaz na mreži deformacija.

Statističke metode

Za analizu varijabilnosti krilne nervature korišćene su bivarijantna i multivarijantna analiza

(ANOVA i MANOVA).

Utvrđivanje varijabilnosti u obliku i veličini krila izvršeno je primenom analize glavnih

komponenti (PCA). Ovom metodom ukupna varijabilnost je opisana glavnim komponentama,

koje predstavljaju linearnu kombinaciju originalnih podataka (Žikić, 2008).

Kanonijska diskriminantna analiza (CVA) primenjena je na unapred određene grupe; u ovom

slučaju to su bile pomenute četiri vrste parazitoida. Na ovaj način i minimalne razlike među

vrstama mogu biti vizuelizovane i uočene.

Kako bi se izvršila analiza varijabilnosti u obliku krila, neophodno je bilo eliminisati razlike

u poziciji, veličini i orijentaciji krila što je urađeno General Procustes Analysis (GPA) metodom.

Mera veličine se procenjuje preko veličine centroida (CS). Razlike u veličini krila između grupa

se mogu analizirati primenom analize varijanse (ANOVA) na CS, a u obliku krila primenom

MANOVA, sa svim varijablama oblika. GPA metoda se nalazi u okviru programa MorphoJ, dok

se ANOVA i MANOVA nalaze u okviru softvera STATISTICA 6.0 (StatSoft, Inc. 2001), gde je

moguće i crtanje grafika na osnovu PCA i CVA rezultata (Petrović, 2011).

15

3. Rezultati i diskusija

Analizirana je 221 jedinka, iz četiri vrste: L. cardui, L. fabarum, L. hirticornis i L. confusus

(tabela 1).

Tabela 1. Pregled materijala korišćenog u morfometrijskim analizama.

Zemlja

Lokalitet Datum Biljka Biljna vaš Parazitoid Br1 Legator

CZE Česke Budejovice

23.06.1998 Cirsium arvense

Aphis fabae cirsacanthoides

L. cardui 10 P. Sarý

IRN Ardabil 2006 Verbascum sp.

Aphis verbasci L. confusus 10 E. Rakhshani

CZE Česke Budejovice

23.06.1998 Salix sp. Aphis farinosa L. confusus 10 P. Sarý

FRA Savoie 1973 Urtica dioica Aphis urticata. L. confusus 12 P. Sarý

GRE Athens 20.05.2005 Cytisus sp. Aphis cytisorum

L. confusus 5 N.G. Kavallieratos

SRB Ravni do 29.05.2014 Onopordum acantium

Aphis fabae L. confusus 15 V. Žikić

SRB Sićevačka klisura

08.09.1995 Urtica dioica Aphis urticata L. fabarum 15 V. Žikić

SRB Niš, PMF 11.06.2014 Corronila varia Aphis fabae L. fabarum 10 V. Žikić

SRB Niš, Niška banja

23.05.2014 Mentha longifolia

Aphis affinis L. fabarum 15 S. Stanković

IRN West Azarbaijan

Amaranthus sp.

Aphis fabae L. fabarum 14 E. Rakhshani

SRB Durmitor 25.07.2010 Sanguisorba sp.

Aphis sp. L. fabarum 10 Ž. Tomanović

SRB Gornji Starac

10.06.2014 Vicia cordata Aphis fabae L. fabarum 15 S. Stanković

SRB Konjino 31.05.2014 Matricaria chamomilla

Aphis fabae L. fabarum 15 S. Stanković

KOR 88 HA 2874 L. fabarum 13

SRB Tara 25.06.2014 Anthryscus sp.

Aphis fabae L. fabarum 15 S. Stanković

SRB Ravni do 29.05.2014 Onopordum acantium

Aphis fabae L. fabarum 16 V. Žikić

SRB Beograd, Košutnjak

20.07.2007 Tanacetum vulgare

Metopeurum fuscoviride

L. hirticornis 21 Ž. Tomanović

Najveći broj analiziranih uzoraka 10, pripada vrsti Lysiphlebus fabarum koje su prikupljene

sa biljnih vaši roda Aphis. Vrsta L. fabarum je najčešće parazitirala Aphis fabae, ali je kao

domaćine koristila i A. affinis i A. urticata. Vrsta L. confusus je bila zastupljena sa 5 uzoraka, a

L. cardui i L. hirticornis sa po jednim. Vrsta L. confusus parazitira više vrsta vaši: Aphis

verbasci, A. farinosa, A. urticata, A. cytisorum i A. fabae.

Sve vrste su parazitirale Aphis fabae (crna repina vaš), osim L. hirticornis koja je parazitirala

Metopeurum fuscoviride (vaš tanacetuma). Vrsta koja najčešće parazitira crnu repinu vaš jeste L.

1 Broj analiziranih krila

16

fabarum. Aphis fabae je izrazito polifagna vrsta, pri čemu se hrani uglavnom sokovima biljaka iz

familije Fabaceae, ali i mnogim drugim zeljastim biljkama iz familija Rubiaceae, Asteraceae,

Urticaceae, Lamiaceae i drugim.

3.1. Analiza varijabilnosti krilne nervature

Da bi se analizirala ukupna varijabilnost krilne nervature uzorka primenjene su analiza

varijanse ANOVA i multivarijantna analiza varijanse (MANOVA). Rezultati obe analize

pokazuju da u uzorku postoje statistički značajne razlike p

17

Testiranje nulte hipoteze, da ne postoji značajna razlika u nervaturi krila između četiri

testiranih vrsta, vrši se pomoću Wilks lambda testa. Na osnovu tabele 4. uočavamo da postoji

razlika, pošto je rezultat testa veći od 0.

Tabela 4. Prikaz rezultata Wilks lambda testa.

Multivariate Tests of Significance Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition

Test Value F Effect Error p

Intercept Wilks 0.000004 1923800 26 192.0000 0.00 vrsta Wilks 0.060871 11 78 574.9869 0.00

3.2. Razlike u veličini i obliku krila

Na osnovu metode geometrijske morfometrije prikazano je razdvajanje analiziranih vrsta na

osnovu oblika krila, primenom dve najznačajnije multivarijantne analize PCA i CVA.

PCA

PCA metodom analizirana je ukupna varijabilnost svih jedinki ponaosob i njihove pozicije u

morfo prostoru prikazane su na slici 8. Njihov položaj definisan je sa dve PC ose, PC1 i PC2,

prva nosi informacije o veličini krila, dok ostale komponente predstavljaju varijabilnost u obliku.

18

Slika 8. PCA analiza: razdvajanje po PC1 i PC2 osi.

U ovom slučaju prva osa PC1 nosi varijabilnost od 28,5%, a druga osa PC2, varijabilnost od

13,3%. Najbolje razdvajanje pokazuje grupa L. cardui po obe PC ose, pošto se najveći broj

jedinki nalazi u negativnom delu prikazanog morfo prostora. Blago razdvajanje ka pozitivnom

delu morfo prostora pokazuje vrsta L. hitircornis (PC1). Najveća grupa, koju čine uzorci za vrstu

L. fabarum grupišu se oko centra razdvajanja i predstavlja tranzitnu grupu od L. cardui do L.

hirticornis. Četvrta grupa, L. confusus se ne razdvaja ni po jednoj PC osi i preklapa kompletan

analizirani uzorak, što ukazuje na veliku unutargrupnu varijabilnost u samoj veličini, kao i obliku

krila.

19

Slika 9. Prikaz promena u nervaturi krila po PC osama – Sa leve strane su promene na krilu po PC1 osi (slika gore

promene u pozitivnom smeru, donja slika promene u negativnom smeru ose); desna strana – promene u nervaturi

krila na osnovu PC2 ose (gornja slika – pozitivni deo, donja slika negativni deo ose).

Najveće promene u nervaturi krila mogu se uočiti u distalnom delu krila, kao i dužini

metakarpalnog nerva. Po PC1 osi metakarpus i radijalni nerv se u pozitivnom delu ose šire, ali

dolazi do sužavanja distalnog dela krila, dok je u negativnom delu ose obrnuto, odnosno

sužavaju se radijalni nerv i metakarpus. Na osnovu PC2 ose uočavaju se veće promene u

distalnom, ali i male promene u proksimalnom delu krila. U negativnom delu PC2 ose dolazi do

sužavanja metakarpusa, pterostigma i poksimalni deo krila imaju slabu tendenciju širenja, dok se

distalni deo krila sužava. U pozitivnom delu PC2 ose je obrnuto.

CVA

Mnogo jasnije razdvajanje dobijamo ukoliko primenimo kanonijsku diskriminantnu analizu

(CVA), kada a priori definišemo grupe koje će ući u analizu. U ovom slučaju formirane su četiri

grupe po principu prethodno identifikovanih vrsta: ljubičastom bojom je prikazana vrsta L.

hirticornis, plavom L. fabarum, zelenom L. confusus i crvenom L. cardui sa dodatnim simbolima

(videti sliku 10). Na osnovu ove slike može se uočiti jasno razdvajanje vrste L. hirticornis i L.

20

cardui, dok se kod vrsta L. fabarum i L. confusus uočava izvesno preklapanje, koje je bilo i

očekivano, na osnovu rezultata koje je pokazala analiza glavnih komponenti.

Slika 10. Razdvajanje vrsta u odnosu na CV1 i CV2 ose.

Tendencije promena na krilima su ilustrovane mrežama deformacije. Tako se na osnovu CV1

(55,7%) ose i pozitivnog dela ose može reći da krilo u distalnom delu ima tendenciju širenja na

osnovu tačaka 5, 7, 13 i 14, pterostigma ima takođe tendenciju širenja na osnovu tačaka 3 i 4. Na

osnovu iste ose samo u negativnom delu imamo suprotnu situaciju: krilo ima tendenciju

sužavanja u distalnom delu na osnovu tačaka 5, 7, 13 i 14, metakarpus se širi na osnovu tačaka 4

i 5.

Promene u obliku krila koje diktira +CV2 = 32,9%, govore o širenju distalnog dela krila na

osnovu izabranih tačaka 5, 7, 13, 14 i 15, dok se proksimalni deo krila sužava, što zaključujemo

na osnovu položaja tačaka na mreži deformacija, tačke 6, 10, 11 i 12. U negativnom smeru CV2

ose krila koja se grupišu imaju tendenciju širenja u svom proksimalnom delu, dok se u distalnom

delu krila sužavaju. Pterostigma ne pokazuje velike promene u svom obliku.

21

Slika 11. Razdvajanje vrsta L. cardui (L. ca), L. confusus (L. co), L. fabarum (L. f), L. hirticornis (L. h) u CVA

po CV1 i CV3 osama.

Na slici 11. prikazano je razdvajanje vrsta po CV1 i CV3 osama. Primećeno je da se vrste L.

cardui i L. hirticornis jasno izdvajaju. U pozitivnom delu CV1 ose nalazi se vrsta L. cardui i

većim delom L. confusus, dok se u negativnom delu nalaze L. hiriticornis, a L. fabarum se nalazi

podjednako raspoređen i u pozitivnom i u negativnom delu. Raspored po CV3 (11,3%) osi je

sledeći: L. fabarum i L. hiricornis se nalaze i u pozitivnom i u negativnom delu, L. confusus je

većim delom raspoređen u negativnom delu, dok je L. cardui u pozitivnom delu ose.

22

Slika 12. Tendencije u promeni nervature krila u pozitivnom (slike gore) i negativnom (slike dole) smeru CV1 i

CV3 osa.

Na slici 12. se uočavaju tendencije u promeni krila. Kako su gore objašnjene promene u

nervaturi krila na osnovu CV1 i CV2 osa, ovde će biti objašnjene samo tendencije u promeni po

CV3 osi. Promene koje se mogu uočiti u negativnom delu ose jesu širenje pterostigme, sužavanje

2SR i radijalnog nerva. U pozitivnom delu ose je obrnuto, pa dolazi do sužavanja pterostigme,

širenja radijalnog nerva i 2SR nerva.

23

4. Zaključak

• Rod Lysiphlebus obuhvata koinobiontske parazitoide biljnih vaši familije Aphididae.

• Najrasprostranjenija i najproučavanija vrsta je Lysiphlebus fabarum, koja se može

koristiti u biološkoj kontroli.

• Morfološki i filogenetski, u okviru roda Lysiphlebus razlikujemo dve grupe, pre svega

na osnovu dužine metakarpusa: „fabarum“ i „testaceipes“ grupu.

• Članovi grupe „fabarum“ su Lysiphlebus fabarum, L. confusus, L. cardui, L.

hirticornis i L. melandricola.

• Analizirana su prednja krila 221 jedinke koje pripadaju grupi sa dugačkim R1

nervom: Lysiphlebus fabarum, L. confusus, L. cardui i L. hirticornis.

• Na osnovu 15 homologih tačaka standardne statističke analize za utvrđivanje

varijabilnosti uzorka, ANOVA i MANOVA pokazale su statistički značajne razlike

među jedinkama sve četiri analizirane vrste.

• Analizom glavnih komponenti PCA primećeno je dobro razdvajanje vrsta

Lysiphlebus cardui i L. hirticornis, dok su L. fabarum i naročito L. confusus

pokazivale veću unutargrupnu varijabilnost i delimično su se preklapale sa prethodne

dve vrste.

• Primenom diskriminantne analize CVA, kada su jedinke stavljane u a priori grupe po

vrstama kako su prethodno identifikovane, dobijena je jasnija slika analiziranog

uzorka: vrste Lysiphlebus cardui i L. hirticornis su se još više razdvojile po

promenama u krilnoj nervaturi, ali su i vrste L. fabarum i L. confusus zauzele svoja

malo manje zasebna mesta u morfo prostoru.

• Na osnovu ovih rezultata, može se potvrditi da geometrijska morfometrija može

pomoći u identifikaciji morfološki vrlo bliskih vrsta.

24

5. Literatura

Achterberg, C. van., 1984: Essay on the phylogeny of Braconidae (Hymenoptera:

Ichneumonoidea). - Entomologisk Tidskrift 105: 41-58.

Achterberg, C. van., 1990: Illustrated key to the subfamilies of the Holarctic

Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). - Zoologische Mendelingen 64: 1-20.

Achterberg, C. van., 1993: Illustrated key to the subfamilies (Hymenoptera: Ichneumonoidea). -

Zoologische Verhandelingen 283: 1-189.

Achterberg, C. van., 2004: Fauna Europaea: Braconidae. - In van Achterberg C. (ed.), Fauna

Europaea: Hymenoptera: Symphyta + Ichneumonoidea. Fauna Europaea version 1.1 [www.

document] URL http://www.faunaeur.org.

Askew, R. R., 1971: Parasitic insects London, 316.

Barahoei, H., Madjdzadeh, S. M. & Mehrparvar, M., 2011: Morphometric differentiation of five

biotypes of Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Hymenoptera:Braconidae: Aphidiinae) in Iran. -

Zootaxa 2745:43-52.

Kavallieratos, N. G., Tomanović, Ž., Stary, P. & Mitrovski-Bogdanović, A., 2008: Parasitoids

(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) attacking aphids feeding on Prunoideae and

Maloideae crops in Southeast Europe: aphidiine-aphid-plant associations and key. - Zootaxa

1793: 47-64.

Kavallieratos, N. G., Tomanović, Ž., Stary, P., Žikić, V. & Petrović-Obradović, O., 2010:

Parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) Attacking Aphids Feeding on

Solanaceae and Cucurbitaceae Crops in Southeastern Europe: Aphidiine-Aphid-Plant

Associations and Key. - Annals of The Entomological Society of America 103(2): 153-164.

Klingenberg, C. P., 2011: MorphoJ: an integrated software package for geometric

morphometrics. - Molecular Ecology Resources 11: 353-357

Marlat, 1891: A study of the ovipositor in Hymenoptera. - Proceedings of the Entomological

Society of Washington 2: 201-205.

25

Marsh, P. M., 1979: Family Braconidae. In Krombein, K. V., Hurd, P. D., Smith, D. R. & Burks.

B. D. (Eds). - Catalog of Hymenoptera in America north of Mexico 1: 144-313.

Matin, S.B, Sahragard, A & Rasoolian, G., 2009: Some biological parameters of Lysiphlebus

fabarum (Hymenoptera: Aphidiidae) A parasitoid of Aphis fabae (Homoptera: Aphidiidae)

under laboratory conditions. - Munice Entomology & Zoology Journal 4(1): 193-200.

Petrović, A., 2011: Genetička i morfološka varijabilnost parazitskih osa Aphidius urticae s. str.

grupe (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). - Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet.

87 pp

Quicke, D. L. J. & Achterberg, C. Van, 1990: Phylogeny of the subfamilies of the family

Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). - Zoologische Verhandelingen 258: 1-

95.

Rakhshani, E, Starý, P. & Tomanović, Ž., 2013: Tritrophic associations and taxonomic notes on

Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae), a keystone aphid

parasitoid in Iran. - Archive of Biological Sciences Belgrade 65(2): 667-680.

Rahimi Kaldeh, S., Hosseini, R., Hajizadeh, J & Sohani, M. M., 2012: Molecular identification

and detection of Lysiphlebus fabarum (Hym.: Braconidae): a key parasitoid of aphids, by

using polymerase chain reaction. - Journal of Agricultural Science Technology 14: 1453-

1463.

Rohlf, F. J., 2001: Comparative methods for the analysis of continuous variables: geometric

interpretations. - Evolution 55: 2143-2160.

Rohlf, F. J., 2005: TpsDig program, version 2.04, Ecology and Evolution, SUNY at Stony

Brook. State University of New York, New York. (http://life.bio.sunysb.edu/morph/).

Sandrock, C., Schirrmeister, E. B. & Vorburger, C., 2011: Evolution of reproductive mode and

host associations in sexual-asexual complex of aphid parasitoids. - BMC Evolutionary

Biology 11: 348.

Sharkey, M. J., 1993: Family Braconidae, pp. 362-394. In: Goulet, H. and J. Huber (eds.).

Hymenoptera of the world, an identification guide to families. - Agriculture Canada

Research Branch Monograph No. 1894E: 668.

26

Sharkey, M. J. & Wharton, R. A., 1997: Morphology and terminology. pp 19-37. In Wharton, R.

A., Marsh, P. M. & Sharkey, M. J. (Eds) 1997: Manual of the New world genera of the

family Braconidae (Hymenoptera). - The International Society of Hymenopterists,

Washington, DC

Shaw, M. R. & Huddleston, T., 1991: Classification and biology of braconid wasps

(Hymenoptera: Braconidae). - Royal Entomological Society Of London 7(11): 1-126.

Sandrock, C., Frauenfelder, N., Burg, S. von & Vorburger, C., 2007: Microsatellite DNA

markers for the aphid parasitoid Lysiphlebus fabarum and their applicability to related

species. - Molecular Ecology Resources 7(6): 1080–1083.

Snodgras, R. E., 1925: Anatomy and Physiology of Honeybee. - New York 1-369.

Snodgras, R. E., 1931: Morphology of Insect abdomen. Part I. General structure of the abdomen

and its apendages. - The Smithsonian Miscellaneous Collection 85(6): 1-128.

Snodgras, R. E., 1933: Morphology of the Insect Abdomen: Part II. The Genital Ducts and the

Ovipositor. - The Smithsonian Miscellaneous Collection 89(8): 1–148.

Starý, P., 1961a: Taxonomic notes on the genus Lysiphlebus Förster (Hymenoptera: Aphidiidae).

- Bulletin entomologique de Pologne 31(9): 97-103.

Starý, P., 1961b: Faunistic survey of Czechoslovak species of the genera Lysiphlebus Förster and

Trioxys Haliday. - Acta Entomologica Musei Nationalis Prague 7(64): 131-149.

Starý, P. & Schlinger, E. I., 1967: A revision of the Far East Asian Aphidiidae (Hymenoptera).

Ser. Ent. 3-204 pp W. Junk, The Hague.

Starý, P., 1971: Lysiphlebus alpinus n. sp., a new aphid parasite from the Austrain Alps

(Hymenoptera: Aphidiidae). - Bulletin de la Societe Entomologique Suisse 44: 299-302.

Starý, P., 1975: The subgeneric classification of Lysiphlebus Förster, 1862 (Hymenoptera,

Aphidiidae). - Annotationes Zoologicae et Botanicae 105: 1-9.

Starý, P., 1988: The emergence hole of aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) its

significance in a natural system. - Acta Entomologica Bohemoslovaca 71: 209-216.

27

Starý, P., Remaudiere, G., Gonzalez, D. & Shahrokhi, S., 2000: A review and host associations

of aphid parasitoids (Hym., Braconidae, Aphidiinae) of Iran. - Parasitica (Gembloux) 56(1):

15-41.

Starý, P., Havelka, J. & Choi J. Y., 2002: Lysiphlebia japonica (Ashm.), a keystone aphid

parasitoid in the Korean Peninnsula (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae). - Journal of

Asia-Pacific Entomology 5(1): 135-137.

Starý, P., Rakhshani, E. Tomanović, Ž. & Heimpel G. E., 2010: New species of Lysiphlebus

Forster 1862 (Hym., Braconidae:Aphidiinae) attacking soybean aphid, Aphis glycines

Matsumura (Hemi., Aphididae) from China. - Journal of Hymenoptera Research 19(1): 184-

191.

Tomanović, Ž., Kavallieratos, N. G., Stary, P., Petrović, O., Tomanović, S. & Jovanović, S.,

2006: Aphids and parasitoids on willows and poplars in southeastern Europe (Homoptera:

Aphidoidea, Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). - Journal of Plant Diseases and

Protection 113: 174–180.

Tomanović, Ž., Petrović, A., Stary, P., Kavallieratos, N. G., Žikić, V. & Rakhshani, E., 2009:

Ephedrus Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) in Serbia and Montenegro:

tritrophic associations and key. - Acta Entomologica Serbica 14(1): 39-53.

Wei, Y., Yu-Qiang, X., Xue-Jun, L. Biao, X., Yan-Zhou, Z. & Xin-Ming, Y., 2011: Laboratory

observations on biological characteristics of Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Hymenoptera:

Braconidae: Aphidiinae), a parasitoid of Aphis glycines Matsumura (Hemiptera: Aphididae).

- Acta Entomologica Sinica 54(10): 1204-1210.

Zelditch M. L., Swiderski D. L., Sheets H. D. & Fink W. L., 2004: Geometric morhometrics for

biologists: A Primer. - Elsevier Academic Press, New York, pp. 443.

Žikić, V. 2008: Ephedrus persicae Frogatt kompleks (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) –

morfološka i taksonomska studija. - Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet 136 pp.

Žikić, V., Ilić - Milošević, M., Stanković, S., Petrović, A., Petrović-Obradović, O., Kavallieratos,

N. G., Starý, P. & Tomanović, Ž., 2012: Aphidiinae (Braconidae: Hymenoptera) of Serbia

and Montenegro – tritrophic interactions. - Acta Entomologica Serbica 17: 83-105.

28

Žikić V., Petrović A. & Ivanović A., 2014: The allometric shape changes indicate significant

divergence in the wing shape between sexual-asexual lineage of Lysiphlebus fabarum aphid

parasitoids (Hymenoptera, Braconidae). - Acta Entomologica Serbica (in press).

29

6. Internet citati

http://www.gbif.org/species/1260914

http://www.entomology.wisc.edu/mbcn/kyf209.html

http://www.indiana.edu/~g562/

http://www.statsoft.com/

30

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска

Тип записа, ТЗ: текстуални / графички

Врста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Маја Лазаревић

Ментор, МН: Владимир Жикић

Наслов рада, НР: ДА ЛИ НЕРВАТУРА И ОБЛИК КРИЛА У Lysiphlebus “fabarum” ГРУПИ ВРСТА

(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) МОЖЕ БИТИ ВАЛИДНА ЗА ИДЕНТИФИКАЦИЈУ НА СПЕЦИЈСКОМ НИВОУ?

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2014. Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

29 стр.; 12 slika, 4 tabele

Научна област, НО: биологија Научна дисциплина, НД: зоологија

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: паразитске осе, Lysiphlebus “fabarum” група, геометријсак морфометрија, нерватура крила

УДК 591.4:595.797

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: U ovom radu analizirana je varijabilnost u krilnoj nervaturi četiri vrste roda Lysiphlebus koji pripadaju „fabarum” grupi, tj. vrstama sa dugačkim metakarpusom. Istraživanje je sprovedeno na uzorku od 221 jedinki. Za ovu analizu su upotrebljena desna prednja krila ženki sledećih vrsta: Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus i L. hirticornis. Za ovo istraživanje korišćena je metoda geometrijske morfometrije, kao najpogodnija za detekciju malih razlika u variranju morfoloških karaktera. Uočeno je da se pomenuta metoda može koristiti za identifikaciju vrsta, u ovom slučaju razdvajanja L. cardui i L. hirticornis, dok se vrste L. fabarum i L. confusus, grupišu blizu jedna drugoj.

Датум прихватања теме, ДП: 08.10.2014.

Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Др Перица Васиљевић

Др Предраг Јакшић

Др Владимир Жикић

Образац Q4.09.13 - Издање 1

31

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: master tesis

Author, AU: Maja Lazarević

Mentor, MN: Vladimir Žikić

Title, TI: DOES GEOMETRIC MORPHOMETRICS OF THE WING VENATIONE IN Lysiphlebus „fabarum” GROUP OF SPECIES (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) COULD BE

USED FOR THE IDENTIFICATION TO THE SPECIES LEVEL?

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2014

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appen

29 p.; 12 pictures, 4 tables

Scientific field, SF: biology

Scientific discipline, SD: zoology

Subject/Key words, S/KW: parasitic wasps, Lysiphlebus “fabarum” group, geometric morphometrics, wing venation

UC 591.4:595.797

Holding data, HD: library

Note, N: Abstract, AB: The aim of the study was to analyze the variability in wings venation of four species

belonging to the Lysiphlebus "fabarum" group, ie. species with long metacarpus. The study was conducted on a sample of 221 individuals. For this analysis, it was used the right forewing females following species: Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus and L. hirticornis. For this study, it was used a method of geometric morphometrics to detect some small variations among selected homologous morphologic characters. It is noted that the said method can be used for the identification of species, especially in case of separation of two species, L. cardui and L. hirticornis.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 08.10.2014

Defended on, DE:

Defended Board, DB: Dr PericaVasiljević

Dr Predrag Jakšić

Dr Vladimir Žikić

Образац Q4.09.13 - Издање 1