V našich lesích najdeme rozmanité půdnípodmínky – zamokření půdy může býttrvalého rázu, pokud voda stagnuje (blata,rašeliniště), prosperují zde keřovitě ros-toucí dřeviny a na okrajích zakrslé stro-my (např. smrk). Jiným případem jsoustromy lemující vodní toky. Pak i smrk zte-pilý (Picea abies) může na nízkých březíchhorských bystřin s chladnou, dobře okysli -čenou vodou dosahovat úctyhodných vý -šek korun i tloušťky kmenů. Lužní lesy

s vysokou nebo kolísavou hladinou pod-zemní vody jsou typické záplavovým cyk-lem – živinami obohacené vody přichá-zejí s jarním táním sněhu, zatímco v létěje již půda dostatečně provzdušněná; připlně rozvinuté a funkčně výkonné listovéploše mohou kořeny pracovat bez ome -zení. Zde prosperují náročná společenstvatzv. tvrdého luhu s dubem letním (Quer-cus robur), jasanem (Fraxinus), jilmem ha -brolistým (Ulmus minor), j. vazem (U. lae -

vis) a olší lepkavou (Alnus glutinosa).Jinak tomu bývá při rovinatých říčníchtocích, kde v terénních sníženinách vodazůstává delší dobu a za teplých letníchdnů (omezená rozpustnost kyslíku) mo houkořenům stromů nastat podmínky hypo-xie. Tehdy se časem vyvíjejí společenstvatzv. měkkého luhu se zastoupením někte-rých druhů vrb a topolů.

Schopnost bylin, rostlin bažinných sta-novišť (he lofytů) a rostlin submerzních žítv podmínkách částečné hypoxie vyvolalaznačný zájem odborníků už dříve; dnesjsou z velké části strategie a přizpůsobenímokřadních bylin poznány, a to včetněsignálů a řízení vzniku a vývinu různýchaeračních systémů (např. u modelovýchdruhů rodů šťovík – Rumex, rýže – Oryza,kukuřice – Zea, leknín – Nymphaea, stu-lík – Nuphar aj.). Také v zaplavených koře-nech, ale i ve větvích zanesených půdounebo bahnem se více vyvíjí pa ren chy m(pletivo, tenkostěnné buňky schopné dě -lení) s větším objemem mezibuněčnýchprostor (intercelulár) zajišťující přísun kys-líku. Ae rační systém v pletivech rostlinumožňuje rychlý přísun tohoto plynu, pro -to že jeho difuze ve vodě je asi 10 000× po -malejší než v ovzduší. Pletiva s hojnými čiobjemnými mezibuněčnými prostoramitvoří vzdušné pletivo – aerenchym (obr. 2).

Kořeny vrb Činností vody, především mechanickýmpůsobením vln, je narušována stabilitabřehů nádrží a vzniká zde abraze (erozezpůsobená pohybem hladiny za větru).Vlivem eroze se snižuje retenční kapacitanádrží, ale často jsou ohroženy i po zem-ky a stavby v okolí. Ochranu břehů je mož-né provádět technickými opatřeními, alevýstavba betonových zdí a hrází je velmidrahá. Také esteticky a ekologicky tato dílanezapadají do volné krajiny. Proto je vhod-né využívat kombinované ochrany břehů– stavebních a biologických prvků. Vše -obecně platí, že břehové porosty jak keřů,tak stromovitých dřevin působí jako vý -znam ný činitel proti vzniku abrazí. V mno-ha případech zpevňují svým kořenovýmsys témem břehy tak dokonale, že k abra-zím téměř nedochází. Pro ochranu břehůnádrží se často využívají vrby.

Vrby jako jedny z mála dřevin obecněsnášejí zaplavení kořenového systému.Jedním z druhů vysazovaných podél břehůje vrba poříční (Salix fluviatilis, obr. 6) zeseveroamerického kontinentu, kde do pro -vází vodní toky v polopouštních oblastechjihozápadu USA a v Mexiku. Má dlouhouvegetační dobu, snadno zakořeňuje z říz-ků a je scho pna konkurovat jiným dřevi-nám. U nás se vrba poříční vy užívá pře-devším proto, že ve srovnání s domácímidruhy se úspěšně vegetativně množí po -mocí kořenových výmladků (obr. 7) a rych -le prorůstá půdu hustým kořenovým sys -témem. Vzhledem k tomu, že do Českérepubliky byl dovezen pouze prašníkovýklon, nehrozí její generativní šíření.

Mladé ponořené kořeny vrb jsou častozbarvené červeně – obsahují ve vakuoláchexodermis (typ hypodermis, která se vysky-tuje velmi často v kořenech, pod vnější vrst-vou pokožky – rhizodermis) an to kya nyjako ochranu před přímým slunečním zá -řením, nebo jsou bílé díky odrazu světla

ziva.avcr.cz 60 živa 2/2010

Roman Gebauer a kolektiv autorů

Kořenový systém vrbpodél vodních nádrží a toků

Při sníženém provzdušnění půdy (zhutněním nebo zamokřením) dochází k ome-zení dostupnosti kyslíku pro dýchání kořenových systémů a pro získávání do -statku energie nezbytné k zajištění jejich růstu a funkcí. [Pozn. redakce: O příj mukyslíku kořeny u rákosu (Phragmites) pojednával také příspěvek v Živě 2006,5: 201–204.] Zatímco mezi bylinami lze nalézt řadu druhů vodních (včetně pono-řených – submerzních) a bahenních, mezi dřevinami s vysokým stromovýmvzrůstem (megafanerofyty) je jen málo druhů schopných existence v podmín-kách stagnující, trvale vysoké hladiny vody. Příčina spočívá v rozdílném růsto-vém typu. Stromy, úspěšní stratégové v kompetici o světlo (případně o vodu v suš-ších podmínkách), potřebují pro budování a udržování polyfunkčního skeletusvých mohutných těl energeticky kvalitní a úsporný metabolismus, tedy výkon-né aerobní dýchání všech svých orgánů, včetně (resp. zejména) podzemních.Pouze malý počet stromovitě rostoucích druhů dřevin snáší trvalé zamokřenízpůsobující hypoxii – kdy je snížena efektivita jejich dýchání (např. u tisovců,druhů rodu tupela – Nyssa, ambroň – Liqui dambar, mangrovníků nebo druhůtropických zaplavovaných deštných lesů). Nacházíme u nich řadu adaptací, jakonapř. vzdušné či dýchací kořeny (pneuma tofory), mělké kořenové systémy (do10 cm hloubky), které jsou v ne stabilních rozmáčených půdách často kombi-novány s deskovitými pilíři (náběhy) nebo s kořeny chůdovitými. Jindy jdeo kořeny strukturálně i funkčně připra vené na pravidelně opakované změnypodmínek (odliv a příliv u mangrovů) apod.

1

v mezibuněčných prostorách a tmavěhnědé až načernalé při sekundární stavbě,kdy je jich povrch po krývá korek s vnější-mi odumřelými vrstvami (obr. 3).

Bíle zbarvené kořeny vznikají jednak napřechodu prodlužovací a diferenciačnízóny, asi 4–5 mm pod kořenovou špičkou,kde se z mezodermálního parenchymuzačnou tvořit mezibuněčné prostory (in -terceluláry). Vznikají především na protifloémovým skupinám zakládaného radiál-ního cévního svazku a postupně se roz -šiřují až do čtyř rozsáhlých kanálů; cen -trální válec zůstává spojen s odumírajícírhizodermis jen úzkým pruhem parenchy-mu (obr. 2). V centrálním válci se již uza-vřel kambiální kruh a dokončují se prvnívlny růstu sekundárního dřeva. Běhemdalšího tloušťkového růstu, mnohdy sezachováním čitelnosti původní te trarchnístavby (tj. radiální cévní svazek se čtyřmiskupinami primárního dřeva a lýka), od -padnou vnější vrstvy kořenů až po endo-dermis. Těsně pod ní, ve vnější části peri-cyklu, se zakládá felogen, který dává vznikněkolikavrstevnému korku (obr. 4). V tédobě (resp. v určité vzdálenosti od termi-nální kořenové špičky) již kořeny ztratilyschopnost přijímat minerální látky a vodu

a svou stavbou jsou funkčně připravenypřevážně pouze na jejich transport, skla-dování zásobního škrobu, nebo se z nichpřípadně stanou kořeny s převažující me -chanickou funkcí.

Častou dřevinou v okolí vodních plochje také naše vrba křehká (S. fragilis). Jdeo druh velmi náročný na světlo, ale znač-ně přizpůsobivý v požadavcích na vláhu.Bez následků snese krátkodobé záplavyběhem vegetačního období. Vyrovná ses kolísáním hladiny spodní vody a bez po -škození přečká i její trvalý pokles po me -lioračních a jiných zásazích. Hůře všaksnáší stojatou vodu a špatné provzdušněnípůdy. Výmladková schopnost na kmenii na pařezu vytváří adventivní kořenyi přes silnou borku. Také u větví dlouho-době ponořených ve vodě vzniká hustá síťad ventivních kořenů (obr. 1). U mladýchkořenů se vytvářejí, podobně jako u vrbypoříční, čtyři rozsáhlé provětrávací kaná-ly (obr. 5). Byly zjištěny i u povrchovýchkořenů vrby křehké, která rostla mimo do -sah vodní plochy. Zřejmě jde o adaptačnímechanismus, kdy se tvoří aerenchymi tehdy, když v půdě k hypoxii nedochází.

Kolektiv autorů: Milena Martinková,Luboš Úradníček, Soňa Tichá

Studium kořenů vrb podpořil výzkumnýzáměr MSM 6215648902.

živa 2/2010 61 ziva.avcr.cz

5 7

2

4

6

3

1 Větve vrby křehké (Salix fragilis)ponořené pod hladinou Brněnské přehra-dy vytvořily síť adventivních kořenů. 2 Čtyři interceluláry (mezibuněčné prostory – i) vzniklé z důvodu hypoxiepředevším naproti floémovým skupinámzakládaného radiálního cévního kořeno-vého svazku a dávající vznik vzdušnémupletivu – aerenchymu. Centrální váleczůstal spojen s odumírající vnější vrst-vou pokožky (rhizodermis) jen úzkýmpruhem parenchymu.3 Mladé ponořené kořeny vrb jsou často červeně zbarvené antokyanemobsaženým ve vakuolách vnější pokožko-vé vrstvy (exodermis), bílé kvůli odrazusvětla v mezibuněčných prostorácha tmavě hnědé až načernalé, kdy jsou na po vrchu pokryty korkem s vnějšími odumřelými vrstvami.4 Dále od růstového vrcholu má kořenjiž sekundární stavbu. Na povrchu seodlupují zbytky vnějších primárních pletiv, krycím pletivem je sekundárníkůra s několika vrstvami korku (1). Korkotvorné pletivo (felogen) se zakládáve vnější vrstvě pericyklu. Pod pericyk-lem se nachází vrstva lýková – floém (2)a dřevní – xylém (3).5 Podobně jako u vrby poříční (S. flu -viatilis) dochází i v kořenu vrby křehké ke vzniku čtyř vzdušných kanálů.6 Vrba poříční u Brněnské přehrady

7 Vegetativní šíření vrby poříční pomocí kořenových výmladků.Snímky R. Gebauera

i

i

i