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Introducción a la Botánica

Fotomorfogénesis: Interacción de las plantas con el ambiente lumínico

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

¿Cómo saben las plantas…

… qué hora del día es? … en qué estación del año

están? … si al germinar ya llegaron

a la superficie? … si están solas o rodeadas

de “vecinos” que les hacen sombra?

… si pasó una nube?

Desarrollo post-embrionario

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plántula

planta adulta

Las plantas crecen y se desarrollan respondiendo a estímulos del ambiente en el que están inmersas El patrón de desarrollo resultante está determinado por la continua interacción

de factores ambientales con factores internos de la planta

factores ambientales estímulo o señal ambiental

Kami et al. Current Topics in Developmental Biology (2010) 91: 29-66

La luz como efector del desarrollo vegetal

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El desarrollo normal de las plantas es fotomorfogénico: la planta crece respondiendo continuamente al ambiente lumínico

Ritmos circadianos


Circadiano diurno (circa= aproximadamente; dies = día)

Sincronización de la actividad biológica con los ritmos diurnos de luz y temperatura

En todos los organismos

Procesos con ritmo diurno en las plantas: • Actividad fotosintética y metabolismo • Transcripción de genes • División celular • Producción de hormonas • Flores/hojas que se abren o cierran

Aproximadamente 1/3 de los genes de las plantas están regulados de manera circadiana

El reloj circadiano In

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Movimiento diurno de las hojas en Oxalis

El ritmo se sigue observando en condiciones de libre curso existe un mecanismo endógeno de generación del ritmo

Taiz y Zeiger Plant Physiology

[ARNm] de proteínas de la antena

El reloj circadiano In

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¿Qué determina que exista un ritmo circadiano? Simple acción del ambiente vs. un “reloj” interno (= endógeno) Observaciones experimentales:

• Los ritmos persisten aún cuando el ambiente deja de variar diariamente • Las actividades rítmicas se anticipan al estímulo diario luminoso o de

temperatura

En condiciones de libre curso el ritmo se sigue observando por un tiempo


Millar, A., Carre, I., Strayer, C., Chua, N., Kay, S., (1995) Circadian clock mutants in Arabidopsis identified by luciferase imaging. Science 267, 1161-1163.

Búsqueda de mutantes de componentes del reloj circadiano

Plantas transgénicas de Arabidopsis en las que el gen de la enzima luciferasa de luciérnagas (que produce fosforescencia) se fusionó al promotor del gen de la antena fotosintética CAB (LHCII) Se generó un sistema “reportero” fácil de observar con una cámara de video, en plantas vivas Se mutagenizan al azar estas plantas, se dejan reproducir, se obtienen semillas, se hacen germinar, estudian los ritmos de las plántulas midiendo emisión de luz en función del tiempo

plántula normal

plántula con componente del reloj mutado

¿Cómo se identificaron los componentes del reloj?

¿Cómo se identificaron los componentes del reloj?

Video: Cámara acelerada de 7 días de crecimiento de plántulas de Arabidopsis expresando luciferasa bajo el control del promotor del gen CAB https://www.youtube.com/watch?v=hOlO1Cu6E9I


Un método para buscar mutantes del reloj

rojo: mayor expresión azul: menor expresión

https://www.youtube.com/watch?v=hOlO1Cu6E9I

https://www.youtube.com/watch?v=hOlO1Cu6E9I

El reloj circadiano El reloj endógeno consiste de varias proteínas reguladoras cuya transcripción está asimismo regulada por mecanismos interconectados de retroalimentación (“feedback loops”) La acción del ambiente se limita a “poner en hora” el reloj (input)

Un ejemplo de retroalimentación (feedback loop) negativa: La respuesta C está regulada por la [A] que a su vez está regulada por un factor externo y por la [D] (a más D menos transcripción de A). D se va acumulando, por ejemplo, durante la noche.

Inductor = input (luz) Atardecer baja [TOC]

[TOC]

[TOC]

LHY y CCA son activados por TOC. Su acumulación inhibe a TOC

[LHY] y [CCA]

[CAB]


CAB = proteínas de la antena fotosintética

El reloj circadiano


CAB = proteínas de la antena fotosintética

Atardecer baja [TOC]

[TOC] : empiezan a acumularse LHY y CCA

[TOC]

Es una retroalimentación negativa: LHY y CCA son activados por TOC y su acumulación inhibe a TOC

[LHY] y [CCA] : comienza a bajar [TOC]

[CAB]

Input: luz (captada por fitocromo y criptocromo)

Varios loops interconectados

TOC, LHY, CCA son factores de transcripción TOC activa la transcripción de LHY y CCA, pero LHY y CCA inhiben la transcripción de TOC se genera una ritmicidad en la concentración de TOC, LHY y CCA LHY y CCA a su vez activan la transcripción de CAB


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El desarrollo normal de las plantas es fotomorfogénico: la planta crece respondiendo continuamente al ambiente lumínico Desarrollo sincronizado con condiciones ambientales favorables Optimiza el uso de los recursos

Procesos del desarrollo regulados por la luz: • Germinación de la semilla, desarrollo de las yemas • Dirección del crecimiento: fototropismo • Crecimiento en respuesta a presencia de plantas vecinas • Transición de desarrollo vegetativo a reproductivo

Procesos de la vida diaria regulados por la luz: • Apertura y cierre de los estomas • Movimiento de los cloroplastos para captación de luz • Modulación del tamaño de la antena fotosintética


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Características de la luz que la planta “ve”:

• Duración relativa del día y de la noche fotoperíodo

• Calidad del la luz: color = longitud de onda • Dirección de la luz incidente • Intensidad de la luz

Varían con:

latitud, estación del año, clima, hora del día, posición de la planta en la comunidad vegetal

¿Cómo perciben las plantas las características de la luz?

Fotorreceptores

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cromoproteína apoproteína

cromóforo

absorción de luz cambio conformacional del fotorreceptor

cadena de señalización

RESPUESTA

Ejemplo: Fitocromo

Fotorreceptores

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Existen varias familias de fotorreceptores vegetales con diferentes propiedades, los mejor estudiados son: Fitocromos: absorben en el rojo y rojo lejano Fototropinas Criptocromos Cada familia de fotorreceptor tiene varios miembros Ej. en Arabidopsis Fitocromos: PHY-A, PHY-B, PHY-C, PHY-D, PHY-E

Fototropinas: PHOT-1, PHOT-2 Criptocromos: CRY-1, CRY-2

• con diferentes propiedades bioquímicas, de estabilidad, concentración, actividad, respuesta a intensidad de luz

• con diferentes patrones de expresión: condiciones de luz, temporal, tisular

absorben en el azul

El ambiente lumínico de la planta

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Fundamentos de Fisiología Vegetal-Azcón Bieto 2ed

Intensidad de luz para cada longitud de onda

Fitocromos

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Absorben en el rojo-rojo lejano

La estructura contiene •una parte fotosensora que porta el cromóforo •una parte regulatoria que transduce la señal lumínica

Absorción de luz roja (680nm): apertura de la región bisagra Absorción de luz en el rojo lejano (730nm): replegamiento

REACCIÓN FOTO-REVERSIBLE

Fitocromos: foto-reversibilidad

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Algunas semillas germinan respondiendo al tipo de luz R/RL de manera reversible. Ej: lechuga (Lactuca sativa)

H. Borthwick , 1952 Semillas embebidas durante unas horas, mantenidas en oscuridad con o sin pulsos de luz en rojo o rojo lejano


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Pr: forma inactiva vida media: 1 semana

Pfr: forma activa vida media: 2 h

•La foto-reversibilidad de un proceso en el R/RL o •la dependencia de un proceso de la proporción R/RL indica que ese proceso está controlado por un fitocromo

La foto-conversión (por absorción en el R) de Pr a Pfr expone la zona bisagra Pfr listo para interactuar con otras proteínas, como los factores PIF (phytochrome-interacting factors)


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Según la proporción de luz incidente en R y en RL se establecen distintas proporciones de Pr y Pfr

R :RL

1 2 3 4

sombra del dosel vegetal = 0,1- 0,8

atardecer = 0,8

mediodía =1,2

medio acuático

fitocromo activo

(forma activa) (forma inactiva)

Procesos controlados por fitocromos

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•Germinación √ •Desetiolación = crecimiento normal de la plántula •Respuesta a la sombra de plantas vecinas •Detección del fotoperíodo floración •Ritmos circadianos

Fotoconversión fitocromo activo Pfr interacción con PIFs cambios en expresión de genes blanco

Los genes blanco son específicos para cada proceso

Algunos PIFs controlan respuestas a hormonas


maíz (monocot.)

Luz

poroto (dicot.)

Oscuridad

Emergencia de la plántula y etiolación Plántula expuesta a la luz (fotomorfogénesis): •Hipocotilo (y entrenudos) corto (dicot.), coleoptilo corto (monocot.) •Cotiledones y hojas verdaderas expandidos •Parte aérea verde síntesis de clorofila y proteínas asociadas (centros de reacción, antena) cloroplastos funcionales •Plántula no expuesta a la luz (escotomorfogénesis): •Etiolación •Hipocotilo o coleoptilo elongado, entrenudos largos •Cotiledones y hojas verdaderas no expandidos •Parte aérea amarillenta síntesis de clorofila inhibida etioplastos •Ápice del vástago formando un gancho apical (dicotiledóneas)

hip

oco

tilo

hip

oco

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coleoptilo coleoptilo

hojas verdaderas

Migración de Pfr al núcleo

plántula de Arabidopsis cultivada en oscuridad fitocromo localiza en el citoplasma, fuera del núcleo

Escotomorfogénesis

plántula de Arabidopsis cultivada bajo 8 uE de luz roja fitocromo localiza en el núcleo

Fotomorfogénesis

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¿Cómo se transduce la señal R/RL?

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Percepción de luz roja cambios morfogenéticos • El tipo de desarrollo (escoto- vs.

fotomorfogénesis) depende del balance entre reguladores (+) y (-) de la transcripción

• La fotoconversión Pr → Pfr ocurre en el citoplasma

• Pfr se transloca al núcleo • Pfr en el núcleo: •interactúa con PIFs y los marca para su degradación •anula la función de COP Pfr controla el balance entre

reguladores (+) y (-) de la fotomorfogénesis

ej: HY5

La función del gen COP1 en la fotomorfogénesis


COP1 participa en la degradación de factores de transcripción que responden positivamente a la luz La actividad de COP1 en el núcleo está regulada por factores ambientales y por hormonas COP1 está activo en la oscuridad y a bajo R:RL

inactivo

activo

proteasoma

¿Cómo se trabaja experimentalmente en fotomorfogénesis?

Descubrimiento de los fotorreceptores Esquemas de mutagénesis usando Arabidopsis fenotipo en diferentes condiciones de iluminación

luz azul

Plantas mutantes para la fotomorfogénesis

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¿Cómo se explica el fenotipo de las mutantes de fitocromos?

oscuridad

luz blanca

luz RL

luz R

luz azul

alto R/RL bajo R/RL Planta “wild type” en luz blanca

Plantas mutantes para la fotomorfogénesis

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¿Cómo se explica el fenotipo de la mutante cop1?

alto R/RL bajo R/RL alto R/RL bajo R/RL

Respuesta a la sombra de plantas vecinas

Escape al sombreado: otra respuesta controlada por Pfr

Alargamiento de entrenudos Cambio del ángulo de las hojas

R/RL (Pfr:Pr)

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Pasaje de estado vegetativo a reproductivo In

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condiciones endógenas

condiciones ambientales

genes maestros

transición floral

floración

estado vegetativo: crecim. indeterminado

estado reproductivo: crecim. determinado

hojas en roseta entrenudos cortos

tallo de la inflorescencia (pedúnculo)

hojas caulinares

infl

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01

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El meristema apical del vástago o las ramificaciones deja de producir estructuras vegetativas (hojas) y pasa a producir estructuras reproductivas

IRREVERSIBILIDAD

Ejemplo: Arabidopsis thaliana

Fotoperiodismo en las plantas

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Transición desarrollo vegetativo des. reproductivo •Plantas que florecen en días largos (primavera), PDL •Plantas que florecen en día corto (otoño), PDC •Plantas neutrales para duración del día, PN

La duración del día depende de la latitud (invertir los meses para el hemisferio sur)

Hs de luz por día medido el 20 de cada mes En PDLs y PDCs el fotoperíodo es un factor determinante del momento de floración

¿Qué factores inducen la floración?


Garner WW, Allard HA (1920). Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants. J. Agric. Res. 18, 553–606. Garner WW, Allard HA (1931). Effects of abnormally long and short alternations of light and darkness on growth and reproduction in plants. J. Agric. Res. 42, 629–651.

La variedad de tabaco Maryland Mammoth Tabaco y soja transferidos a un galpón oscuro todas las tardes de verano floración en la soja (PDC)



1915-1950’s Experimentos con fotoperíodo artificial: Era posible modificar el momento de floración independientemente de la estación del año el estímulo lumínico es suficiente Experimentos con luz de diferentes colores: Existe reversibilidad con R/RL actúa algún fitocromo Experimentos iluminando hojas y ápice de manera diferencial, injertos: El estímulo lumínico lo perciben las hojas y migra al ápice “florígeno”

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en

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Veg

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PDC y PDL responden de manera opuesta a la duración del día/noche con respecto a un período crítico

Las plantas “miden” la duración de la noche Para distinguir PDL de PDC lo importante no es el valor del período crítico (que puede ser el mismo) sino la forma de la curva: Las PDC florecen cuando la noche es más larga que el período crítico Las PDL florecen cuando la noche es más corta que el período crítico

(*)

(*)= noche corta y día corto (**)= noche larga y día largo

(**)



PDC y PDL responden de manera opuesta a la duración de la noche con respecto a un período crítico

PDC florecen cuando la duración de la noche es mayor que el período crítico

PDL florecen cuando la duración de la noche es menor que el período crítico

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¿Quién ve la luz en el fotoperiodismo?


El fotorreceptor involucrado es el fitocromo: reversibilidad R/RL

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Fitocromo y fotoperiodismo


PDC y PDL responden de manera opuesta a la concentración de Pfr (fitocromo activo)

(forma activa) (forma inactiva)

En las PDC (noche larga) el fitocromo activo inhibe la floración En las PDL (noche corta) el fitocromo activo induce la floración En la noche se acumula Pr (forma inactiva) Reversibilidad de la respuesta con pulsos de R y RL

¿Cómo se transduce la señal de floración?

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Fotoperíodo no inductivo en toda la planta no florece

+ fotoperíodo inductivo en una sola hoja florece

+ fotoperíodo inductivo solamente en el meristema apical no florece

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Esta señal se produce en las hojas maduras Se transporta por el floema Se transmite también por injertos es una señal química

El mediador químico de la floración


Una señal de fotoperíodo percibido en las hojas maduras que se sintetiza allí y viaja por el floema, y que se transmite en injertos = florígeno La proteína FT (flowering locus T) está involucrada o es la señal de inducción de la floración, actúa independientemente del estímulo

MM no florece en DL

MM transgénico que tiene exceso de FT florece en DL

MM injertado con tomate transgénico con exceso de FT florece en DL

Lifschitz et al. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006 Apr 18; 103(16): 6398–6403.

Corbesier et al. Science, 316 (2007), pp. 1030–1033

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1458889/



¿Qué regula al florígeno?


La expresión de la proteína FT está regulada por el factor de transcripción CO (Constans), a su vez regulado por el reloj circadiano y los fotorreceptores PHY y CRY

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Migración de FT al meristema apical

FLORACIÓN

EL reloj controla la transcripción del gen CO

PHY y CRY controlan la degradación de la proteína CO

La [Constans] está regulada por la duración de la noche mediante acción del reloj, PHY y CRY Durante una noche larga la proteína CO es degradada Baja [CO] no hay FT no florece

http://www.cbgp.upm.es/archivos/varios/noticias/investigacion_y_ciencia_2011.pdf

¿Qué regula al florígeno?


Floración dependiente del fotoperíodo Modelo de coincidencia externa Coincidencia del ritmo de expresión de CO (abundancia de mARN bajo control del reloj) con la cantidad de proteína CO, cuya degradación está controlada por los fotorreceptores

Oscuridad proteína CO degradada Luz proteína CO estabilizada

http://www.cbgp.upm.es/archivos/varios/noticias/investigacion_y_ciencia_2011.pdf

Fotorreceptores

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Existen varias familias de fotorreceptores vegetales con diferentes propiedades, los mejor estudiados son: Fitocromos: absorben en el rojo y rojo lejano Fototropinas Criptocromos Cada familia de fotorreceptor tiene varios miembros Ej. en Arabidopsis Fitocromos: PHY-A, PHY-B, PHY-C, PHY-D, PHY-E

Fototropinas: PHOT-1, PHOT-2 Criptocromos: CRY-1, CRY-2

• con diferentes propiedades bioquímicas, de estabilidad, concentración, actividad, respuesta a intensidad de luz

• con diferentes patrones de expresión: condiciones de luz, temporal, tisular

absorben en el azul

Criptocromos


• Los criptocromos absorben luz en el azul • Controlan: desetiolación

floración ritmos circadianos

• Ahmad y Cashmore (1993) en Arabidopsis, luego en animales • Contienen dos cromóforos: FAD (flavina adenina mononucleótido) y

pterina (MTHF) • Arabidopsis tiene tres genes de criptocromo

DAS: secuencia conservada en plantas y animales

Criptocromos


• La absorción de luz lleva a cambios redox y fosforilación • Probablemente migran del citosol al núcleo luego de su

fotoconversión controlan la [factores de transcripción] • El mecanismo de transducción está en estudio, se sabe que involucra

interacción física con fitocromos, PIFS, reloj circadiano regulación de la transcripción, marcado de proteínas para degradación por el proteasoma

Interacción con el reloj circadiano: Los mutantes de CRY2 no florecen en día largo

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genes regulados por luz

FT: flowering locus T

Criptocromos


Luz azul CRY activo interactúa con factores que controlan la degradación de factores de transcripción por el protesoma regulación de la transcripción

Inducción de la floración

Fotomorfogénesis

El reloj circadiano, fitocromo y criptocromo

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA C. Robertson McClung Plant Cell 2006;18:792-803

Los fotorreceptores fitocromo y criptocromo participan en la regulación del funcionamiento del reloj circadiano: En las plantas el reloj se pone en hora por la luz que absorben PHY y CRY

Fototropinas


Los fotorreceptores que contribuyen a optimizar la fotosíntesis

Varias respuestas de las plantas a la luz con espectro de accion en el azul Uno o varios receptores diferentes?

fototropismo apertura estomática

migración de los cloroplastos

expansión de coltiledones y hojas

movimientos de las hojas

FOTOTROPISMO: crecimiento asimétrico de la zona no iluminada que permite a la planta orientarse hacia la fuente de luz

luz

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Una respuesta a la luz (Darwin 1880) Luz azul (Julius von Sachs 1887)

Fototropinas


Se buscaba una proteína que aparecía fosforilada en tejido irradiado con luz azul 1997: se descubre el gen en Arabidopsis estudiando mutantes no fototrópicos fototropina 2 genes en Arabidopsis: PHOT1 y PHOT2

PHOT1 y PHOT2 presentan cierta redundancia funcional En el doble mutante phot1phot2 las cuatro respuestas están anuladas

Holland et al. J Exp Bot (2009) 60:1969–1978

Son proteínas hidrofílicas pero asociadas a la membrana plasmática

Poseen dos dominios bien definidos en proteínas de señalización:

• dominio fotosensor LOV (regulación por Luz, Oxígeno o Voltaje) que une un grupo FMN

• Ser/Thr quinasa de proteína

La kinasa cambia su conformación cuando el grupo FMN es activado por la luz azul y se pone en contacto con el sustrato (PHOT u otros)

Especificidad de respuesta si la quinasa activada interactúa con diferentes efectores (aún desconocidos)

Fototropinas


oscuridad

oscuridad

Las fototropinas y los estomas


•La fototropina localizada en la membrana plasmática de las células oclusivas de los estomas es la responsable de la apertura estomática en respuesta a la luz azul •La fototropina activada genera una señal que activa una bomba de H+ en la membrana hiperpolarización apertura de canales K+ entra K+ a la célula entrada de agua por ósmosis apertura

Cotelle y Leonhardt ( 2015) Frontiers in Plant Science 6: 1210

La relocalización de los cloroplastos


baja intensidad de azul: acumulación

alta intensidad de azul: migración al exterior

wt

phot1phot2

t=0 oscuridad

mutante deficiente en la relocalización

• Además de activar la fotosíntesis, la luz actúa como señal que indica a las plantas las condiciones ambientales (hora del día, época del año, posición en el dosel, presencia de vecinos).

• Los fotorreceptores captan diferentes colores de luz y disparan procesos de desarrollo (germinación, floración) o de optimización momentánea de la fotosíntesis (fototropismo, apertura de estomas, ubicación de los cloroplastos). También participan las fitohormonas.

• Los fitocromos y criptocromos regulan la morfogénesis. Al absorber luz migran del citosol al núcleo donde modulan la expresión génica mediante la alteración de la actividad de factores de transcripción

• Las fototropinas, además de disparar el fototropismo, median respuestas de optimización de la fotosíntesis (respuestas inmediatas). Son quinasas de proteína que migran de la membrana plasmática al citoplasma al absorber luz azul.

Fotomorfogénesis: puntos importantes


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