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As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica – grande número de pares de genes – impossível precisar quantos deles afetam a expressão de uma característica.
O fenótipo não é expressão somente constituição genética do indivíduo, mas também de interações desta com efeitos de ambiente
Atuação do genótipo – ambiente adequado
HERDABILIDADE
Atuação do ambiente – limitada pelo genótipo
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Não faz sentido perguntar se uma dada característica é de origem hereditária ou ambiente.
Pode-se dizer é que a variabilidade é causada por diferenças genéticas entre os indivíduos.
Quanto maior o efeito do ambiente, menos exata será a estimativa do genótipo do animal.
Por outro lado, a variabilidade pode também ser consequência de diferenças no ambiente ao qual os indivíduos são submetidos.
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Existem métodos estatísticos que permitem estimar quanto da variação é devida ao genótipo e quanto é devida ao meio ambiente.
VF = VA + VD + VI + 2COVGE + VIGE + VEG + VES
A proporção da variância genética em relação à variância fenotípica é chamada coeficiente de herdabilidade ou herdabilidade.
Entre os componentes da variância fenotípica o mais importante é a variância aditiva por referir-se aos efeitos aditivos dos genes.
Indica quanto da variação fenotípica que é de origem genética.
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Componentes da variância genética Valores genotípicos (q2) (2pq) (p2) bb m Bb BB -a +a d BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a
Bb = m +d (2pq)
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd
Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos
aditivos dos genes;
Variância genética dominante - variância devida aos
efeitos de dominância dos genes;
Variância genética epistática - variância devida aos
efeitos epistáticos dos genes;
2222 ˆˆˆˆIDAG
22222 ˆˆˆˆˆEIDAF
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2G = 2
A + 2D + 2
I
2A
h2 = 2
F
2G
h2 = 2
F
Define-se herdabilidade no sentido amplo quando são levados em consideração todos os componentes de variância genética
2A + 2
D + 2I
h2 = 2
A + 2D + 2
I + 2
E
Sentido restrito – apenas a variância aditiva
2A
h2 = 2
A + 2D + 2
I + 2
E
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h2 = 0,3 30% da variação observada no ca- ráter é de origem genética.
Herdabilidade varia de zero a um
h2 < 0,1 baixa ( ambientais mais importantes). 0,1 < h2 < 0,3 média ( genéticas e ambiente ). h2 > 0,3 alta ( genéticas são mais importantes).
Suínos - 100 kg de PV e espessura média de toucinho de 3,60 cm. h2 = 0,5
h2 = 0,5 1,80 genética + 1,80 ambiente
h2 = 0,5 50% das diferenças entre os animais é de origem genética e 50% de origem ambiental.
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Métodos de estimação da herdabilidade
h2 alta correlação entre fenótipo e genótipo fenótipo indica seguramente o genótipo
De um modo geral, os métodos de estimação baseiam-se na semelhança fenotípica e genética utilizando-se análises de variância e de regressão
h2 baixa correlação entre fenótipo e genótipo fenótipo não reflete o genótipo
Entre os métodos de estimação destacam-se:
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COVARIÂNCIA E CORRELAÇÃO ENTRE VARIÁVEIS
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•Percebe-se que a variância é um caso particular de
covariância de uma variável com ela mesma;
•A covariância tem um papel fundamental na seleção,
pois interessa a associação entre pais e descendentes;
•A semelhança entre genitores e descendentes garante
o progresso na seleção e pode ser medida pela
covariância;
•A covariância varia de - ∞ a + ∞;
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•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de
correlação (r), que varia de -1 a +1.
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rXY = correlação da característica medida no pai (ou mãe) X e no filho(a) Y – expressa a medida de semelhança entre ambos
a) Semelhança entre pai (ou mãe) e filho(a) e filhos e média dos pais.
- correlação entre pai (ou mãe) e filho(a).
- regressão do valor do caráter no filho(a) em relação ao pai (ou mãe).
bXY = acréscimo médio no valor da característica na progênie a cada aumento unitário no pai (ou mãe).
22 .YX
XYXY
Covr
2
X
XYXY
Covb
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Este método não pode ser usado no caso de características que se expressam em apenas um dos sexos ou que são medidas após a morte do indivíduo
Como o pai X passa apenas a metade de seus genes para os filhos, este método estima apenas a metade da variância aditiva
h2 = 2rXY ou h2 = 2bXY (mais usada h2 = 2bOP)
b) Semelhança entre irmãos
É o método mais utilizado
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♂ a ♂ b 0,5 0,5
♀ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7
F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 HS paternos
b.1) Famílias de meios irmãos paternos (maternos)
Os filhos tem 50% dos genes do pai em comum:
Covariância HS (COVHS) = 0,5.0,5 = 0,25 ou 1/4 2A
COVHS = 2HS = 1/4 2
A h2 = 42HS/ 2
F
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Os meio irmãos são mais contemporâneos do que pais e filhos (são nascidos e criados na mesma época) – evita erros devido à diferenças de meio entre pais e filhos
Principal desvantagem da estimação por COVHS é que ela é multiplicada por e para obtenção da variância aditiva. Qualquer erro de estimativa estará quadruplicado
Meio irmãos maternos tem um componente de meio maior do que meios irmãos paternos (mamíferos) – efeito materno
A principal vantagem é que permite a estimação da h2 de caracteres que não se manifestam nos dois sexos
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FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2
♂
Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e
Total fn - 1 SQT
Análise de variância: f fêmeas com n progênies cada uma
QME = 2e
QM♂ = 2e + k2
♂ 2♂ = (QM♂ - QMe)/k
h2 = 42♂/(2
♂ + 2e )
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FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2
♂
Dentro de ♂ (ni-1) SQe QMe 2e
Total ni-1 SQT
Análise de variância: f fêmeas com tamanho variável de progênies cada uma (n1, n2 , n3 ,..... nf).
][1
12
i
i
in
nn
fk][
1
12
N
nN
Ak
i
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FV GL QM (EQM)
Entre ♂ 41 35,90 2e + 29,452
♂
Dentro de ♂ 1206 15,66 2e
Total 1248
Ex. 1 - Peso ao nascer na raça Caracu
2e = 15,66
35,90 = 2e + 29,452
♂ 35,90 = 15,66 + 29,452♂
h2 = 4x0,69/(0,69 + 15,66) = 2,76/16,35 =0,17
35,90 - 15,66 = 29,452♂
2♂ = 20,24/29,45 = 0,69
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FV GL QM (EQM)
Entre ♂ 21 18132,16 2e + 14,1.2
♂
Dentro de ♂ 287 9888,22 2e
Total 308
Ex. 2 - Intervalo de partos na raça Guzerá
2e = 9888,22
18132,16 = 2e + 14,12
♂
h2 = 4x584,68/(584,68 + 9888,22) h2 = 0,22
18132,16 = 9888,22 + 14,12♂
2♂ = (18132,16 - 9888,22)/14,1 2♂ 584,88
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b.2) Famílias de irmãos completos (Full Sibs)
Machos A B
Fêmeas 1 2
Progênies a b c d e f g h i j
CovFS = 2FS= ½ 2
A + ¼ 2D h2 = 2 2
FS / 2P
FS tem 50% dos genes idênticos por originarem dos mesmos pais e mães
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FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2
♂
Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e
Total fn - 1 SQT
Análise de variância: f fêmeas com n progênies, cada fêmea com um reprodutor.
QME = 2e
QM♂ = 2e + k2
♂ 2♂ = (QM♂ - QMe)/k
h2 = 22♂/(2
♂ + 2e )
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Machos 1 2 3 ........ ... m
Fêmeas 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Progênies 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : k k k k k k k k k k k k
b.3) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) em esquema hierárquico
Na prática f e k são variáveis
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FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ m - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2
♀ kf2♂
Fêmeas/♂ m(f-1) SQ♀ QM♀ 2e + k2
♀
Dentro de ♀ mf(n-1) SQe QMe 2e
Total mfn-1 SQT
Análise de variância: m machos cruzados com f fêmeas, cada uma com k filhos.
2♂= 2
HS = ¼2ª h2 = 4 2
♂ / 2P
2♀ = 2
FS= ½ 2A + ¼ 2
D h2 = 2 2♀ / 2
P
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Lembrar que a herdabilidade varia: a) com a quantidade de variabilidade genética; b) com espécie animal;
c) na mesma espécie em condições de criação diferentes;
d) de local para local e e) com o tempo (gerações)
Uma característica estudada onde as variações de meio forem muito grandes, a h2 será baixa.
A mesma característica estudada onde as variações de meio sejam estáveis, a h2 será alta (grupos contemporâneos)
Qual aparece nos sumários de reprodutores (as)?
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Bovinos de corte
Características h2 Peso ao nascer 0,35 – 0,45
Peso à desmama 0,25 – 0,30
Ganho de peso médio diário 0,40 – 0,50
Peso ao abate (36 meses) 0,50 – 0,60
Conformação de carcaça 0,35 – 0,45
Maciez da carne 0,40 – 0,70
Peso adulto das vacas 0,50 – 0,70
Habilidade materna 0,20 – 0,40
Número de serviços/concepção 0,00 – 0,20
Intervalo de partos 0,00 – 0,15
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Bovinos de leite
Características h2 Produção de leite 0,20 – 0,40
Produção de gordura e proteína 0,40 – 0,70
Eficiência alimentar 0,20 – 0,45
Intervalo de partos 0,00 – 0,01
Número de serviços/concepção 0,03 – 0,07
Longevidade 0,10 – 0,37
Resistência à mastite 0,03 – 0,35
Velocidade de ordenha 0,10 – 0,20
Tamanho à maturidade 0,35 – 0,50
Tipo 0,25 – 0,30
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Ovinos
Características h2 Peso ao nascer 0,25 – 0,35
Peso à desmama 0,20 – 0,40
Peso de lã 0,38 – 0,40
Qualidade da lã 0,10 – 0,30
Pregas do pescoço 0,20 – 0,40
Pregas do corpo 0,30 – 0,60
Peso aos 112 dias (desmama) ± 0,53
Fertilidade ± 0,03
Número de crias nascidas ± 0,09
Número de crias desmamadas ± 0,01
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Suínos
Características h2 Comprimento corporal 0,40 – 0,60
Número de tetas 0,20 – 0,40
Peso da leitegada a desmama 0,10 – 0,20
Crescimento do desmame ao abate 0,20 – 0,30
Rendimento de carne 0,25 – 0,35
Espessura de toucinho 0,40 - 0,60
Área de olho de lombo 0,40 – 0,60
Número de leitões nascidos vivos 0,05 – 0,15
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Aves
Características h2 Idade à maturidade sexual 0,15 – 0,30
Tamanho do ovo 0,40 – 0,50
Forma do ovo 0,25 – 0,50
Cor da casca 0,30 – 0,90
Peso corporal 0,25 – 0,65
Profundidade corporal 0,20 – 0,50
Viabilidade 0,01 – 0,15
Fertilidade 0,00 – 0,15
Eclodibilidade 0,10 – 0,15
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CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES
Associação entre caracteres Covariância
•Medida da associação ou semelhança entre variáveis;
•Se for maior que zero associação positiva;
•Se for igual a zero ausência de associação;
•Se for menor que zero associação negativa.
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•Percebe-se que a variância é um caso particular de
covariância de uma variável com ela mesma;
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pois interessa a associação entre pais e descendentes;
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o progresso na seleção e pode ser medida pela
covariância;
•A covariância varia de - ∞ a + ∞;
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•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de
correlação (r), que varia de -1 a +1.
•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns
podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros
aumentam um e reduzem outro;
•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento
aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que
aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não
são causa de correlação com a estatura.
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Uso e importância no melhoramento
•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um
caráter ao selecionar outro;
•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um
caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação
ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação;
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Componentes da covariância
•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica,
genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental,
temos também as covariâncias fenotípica, genética,
genética aditiva, genética dominante e ambiental;
•Apenas a covariância genética envolve uma associação de
natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de
programas de melhoramento;
•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois
caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de
condições ambientais;
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Caráter 1
Caráter 2
rA
Genótipo do animal Efeito ambiente sobre o animal
Caráter 1
Caráter 2
Fenótipo 1
Fenótipo 2
rP
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•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente
favorece um caráter e desfavorece outro;
•Correlações ambientais positivas indicam que os dois
caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas
causas de variação ambiental;
•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores
de covariância e correlação são específicos para uma
população e um determinado ambiente.
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Causas genéticas da covariância e correlação
•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou
mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente);
•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em
caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo
cromossomo (correlação não permanente, podendo ser
quebrada).
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Decomposição das correlações fenotípica e genética
•Necessidade de esquema experimental;
•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição.
Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y
Método braçal
•Possível com a análise de variância de x, y e de uma
variável construída (x+y).
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F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y)
Touros t-1 QMTx QMTy QMT(x+y)
Resíduo t(r-1) QMRx QMRy QMR(x+y)
Total rt-1
COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2
Análise das variáveis x e y
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F. V. G. L. PMxy E(PM)
Touros t-1 PMT
Resíduo t(r-1) PMR
Total tr-1
pe kCOVCOV
eCOV
PMRVOC e ˆ
rPMRPMTVOC T /)(ˆ
TA VOCVOC ˆ4ˆ
eTF VOCVOCVOC ˆˆˆ
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yx
xy
FF
F
F
QMPQMP
PMPVOCr
yx
xy
xy
..
ˆ
22
yx
xy
ee
e
e
QMRQMR
PMRVOCr
xyxy
xy
xy
..
ˆ
22
Coeficiente de correlação fenotípica
Coeficiente de correlação ambiental
Coeficiente de correlação genética aditiva
22 .
ˆ
yx
xy
xy
AA
A
A
VOCr
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Em termos de MGA a correlação que realmente interessa é a correlação genética ou aditiva.
Uma correlação genética entre dois caracteres de importância econômica indica que a ênfase da seleção poderá ser dada à apenas um deles.
Se a rA for nula, os caracteres deverão ser tratadas de maneira independente.
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Se a correlação genética entre dois caracteres for negativa, a seleção para aumentar um deles diminuirá o outro.
Porque acontece uma correlação genética?
Decorrência do efeito pleitrópico e ligação gênica.
Pleiotropia: Situação em que um mesmo gene pode controlar dois caracteres.
Ligação gênica: genes para diferentes caracteres, localizados próximos no DNA são herdados juntos.
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rG(X;Y) nula
Gan
ho
em Y
Ganho em X Ganho em X
A eficiência depende do grau de associação genética (rA) entre os caracteres.
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Correlação genética positiva
baixa alta
Gan
ho
em Y
Gan
ho
em Y
Ganho em X Ganho em X
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Correlação genética negativa
baixa alta
Gan
ho
em Y
Gan
ho
em Y
Ganho em X Ganho em X
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Correlações genéticas em alguns caracteres econômicos de algumas espécies domésticas
Bovinos de corte
Peso ao nascer/peso à desmama 0,58
Peso ao nascer/ganho de peso 0,56
Peso à desmama/ganho de peso 0,58
Peso aos 12 meses/peso aos 18 meses 0,79
Peso aos 12 meses/peso aos 24 meses 0,59
Peso aos 18 meses/peso aos 24 meses 0,93
Perímetro escrotal/peso 0,68 a 0,72
Perímetro escrotal/IPP -0,23 a –0,77
Perímetro escrotal/IEP -0,04 a –0,10
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Bovinos de leite
Produção de leite/Produção de gordura 0,70 a 0,80
Produção de leite/% de gordura -0,07 a –0,67
Produção de leite/% de sólidos -0,02 a –0,20
Produção de gordura/proteína total 0,40 a 0,70
Suínos
Ganho de peso/espessura de toucinho -0,25 a 0,13
Conversão alimentar/comprimento -0,10 a –0,20
Comprimento /espessura toucinho -0,60 a –0,70
Comprimento/área de olho de lombo -0,10 a –0,20
Aves
Número de ovos/eficiência alimentar -0,25 a –0,50
Número de ovos/peso corporal -0,20 a –0,60
Peso do ovo/peso da ave 0,20 a 0,50
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Das correlações genéticas citadas, as que mais contribuíram para o MGA foram aquelas entre comprimento corporal e espessura de toucinho em suínos e as relacionadas com o perímetro escrotal em bovinos.
Em suínos, permitiu a rápida identificação dos reprodutores que poderiam transmitir uma menor deposição de gordura subcutânea avaliando apenas o comprimento corporal.
Em bovinos, permitiu identificar aqueles reprodutores que transmitiam maior fertilidade à suas filhas.
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Evolução da CE de acordo com a idade
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Medição da circunferência escrotal
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Recomendação geral
Para 40 ventres usar touros com CE de 30cm
Para 60 ventres, touros com CE 32cm
Para 80 ventres, touros com CE 34cm
rG = -0,70:0,08 para CE-IPP -0,04:0,25 para CE-IEP
(MARTINS FILHO E LÔBO, 1992)
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rG = -0,22 (PE x IPP), -0,04 (PE x DPP), 0,10 (PE x IP) e -0,04 (PE x DG).
(PEREIRA & ELER, 2005)
rG = 0,14 (PE x PL), -0,13 (PE x IPP) e 0,09 (PE x PS)
(MATAR, OLIVEIRA & QUEIROZ, 2004)