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HERDABILIDADE
Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz
Departamento de Zootecnia – FCAV – UNESP
Disciplina: Genética Quantitativa I
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HERDABILIDADE 1. Conceito Definido por Lush na década de 1940
h2 = extensão na qual as diferenças observadas no desempenho dos animais
são devidas à hereditariedade.
h2 = proporção da variância total que é atribuída às diferenças nos valores
genéticos dos indivíduos.
h2 = regressão do valor fenotípico (VP) do indivíduo sobre seu valor genético
(VG).
h2 = grau de semelhança entre a progênie e seus pais para uma dada
característica.
h2 = medida da força, consistência e acurácia entre o VG e o VP dos indivíduos
para uma dada característica de uma população (raiz quadrada da h2).
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Colocando-se esses conceitos em notação matemática tem-se
que:
em que:
h2 = estimativa do coeficiente de herdabilidade;
2A = estimativa da variância genética aditiva;
2p = estimativa da variância fenotípica;
bA,p = estimativa do coeficiente de regressão linear do valor
genético (VG) sobre o valor fenotípico (VP);
rA,p = estimativa do coeficiente de correlação entre o valor
genético e o valor fenotípico (acurácia)
1. Conceito
2P
2A2h
p,A2 bh
2p,A hr
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• h2 é propriedade de cada característica de uma população.
Não é um valor do indivíduo
• h2 de uma característica não é um valor fixo e imutável
• h2 para plantas estimação de h2 requer a utilização do VP
individual
• Experimentos com plantas desempenho por unidade de
área
• Unidade de medida é a “família” h2 mede as diferenças
entre famílias
1. Conceito
2P
2A2h
p,A
2 bh 2p,A hr
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2. Aplicações
A)Predição
VG = h2.VP, sendo o VP expresso como desvio da média da
população.
, quando se estima h2 usando-se os VP
individuais.
B)Seleção
Em que:
i = intensidade de seleção;
p = desvio padrão fenotípico da característica;
IG = intervalo de geração da espécie considerada.
h2 indicador do método de seleção a ser utilizado:
h2 alta (h2 > 0,4): seleção baseada no VP do próprio indivíduo.
h2 baixa (h2 < 0,2): informações de parentes do animal irão contribuir
para melhorar a resposta à seleção.
2hAcurácia
IG
.h.iR
p2
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2. Aplicações
c)Manejo
Sendo:
2D a variância devido às combinações gênicas e 2
E a
variância dos desvios de ambiente
2p
2A2hcomo
2E
2D
2A
2pe
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3. Intervalo
Amplitude de variação: 0 h2 1,0
Segundo Bourdon (1997):
h2 < 0,2 característica pouco herdável;
0,2 h2 < 0,4 característica moderadamente herdável; e
h2 > 0,4 característica bastante herdável.
Exemplo: h2 = 0,25 para a característica produção de leite
Generalizações:
Características reprodutivas
Características de crescimento e produção
Características que dão qualidade ao produto
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Tabela: Estimativas de herdabilidade para diferentes características em algumasespécies de interesse zootécnicoEspécies Características h
2
Bovinos de corte Intervalo entre partosIdade ao primeiro parto
Peso ao nascerPeso ao desmame
Rendimento de carcaçaÁrea de olho de lombo
.05
.20
.40
.30
.30
.70Bovinos de leite Intervalo entre partos
LongevidadeProdução de leite
Tamanho à maturidadePorcentagem de gorduraPorcentagem de proteína
.10
.10
.25
.35
.55
.50Suínos Tamanho de leitegada
Tamanho (volume) testicularPeso ao desmame
Conversão alimentarÁrea de olho de lomboEspessura de toucinho
.10
.25
.10
.35
.50
.50Aves Eclodibilidade
Espessura da cascaTamanho de ovo
Peso vivoComprimento da tíbiaRendimento de peito
.10
.45
.45
.45
.50
.25Ovinos Número de crias
Peso ao nascerPeso ao desmame
Área de olho de lomboPeso de velo sujo
Comprimento de mecha
.15
.30
.20
.45
.40
.50Fonte: Daly (1992), Bourdon (1997), Pereira (2001)
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4. Estimação da herdabilidade
Grau de semelhança entre parentes
Comp. da cov. fenotípica de acordo com o grau de parentesco entre os indivíduos.
Parentesco Covariância fenotípica Regressão (b) Correlação (t)
Progênie um dos pais ½ 2A b = ½ h2
Progênie média pais ½ 2A b = h2
Meio-irmãos ¼ 2A t = ¼ h2
Irmãos germanos ½ 2A + ¼ 2
D + 2Ec t = ½ h2
em que: 2Ec = estimativa da variância devida aos efeitos de ambiente
comum compartilhado pelos irmãos germanos.
Escolha do método de estimação: precisão e viés na estimativa de h2
obtida.
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4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando
acasalamentos ao acaso
Métodos empregados em populações experimentais usando-se
experimentos delineados.
A)Regressão do valor fenotípico da progênie sobre a média dos pais
bop = h2
B) Regressão do valor fenotípico da progênie sobre um progenitor
bo,p = ½ h2 e h2 = 2bo,p , sendo bo,p = coeficiente de regressão
linear do valor fenotípico da progênie sobre o valor fenotípico do pai.
C) Análise de irmãos
Correlação existente entre irmãos (t)
Estimação de h2 : análise de variância
.
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4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando
acasalamentos ao acaso
• h2 quando expressa em termos de correlação ou regressão entre
parentes significado de correlação observada como uma
proporção da correlação (regressão) que seria encontrada caso toda a
variação da característica fosse aditiva (coeficiente de parentesco entre
os indivíduos)
• h2 = b/r ou h2 = t/r
• r = coeficiente de variância aditiva da covariância
• um pai r = ½ e h2 = b/1/2 h2 = 2b
• meio-irmãos r = ¼ h2 = t/1/4 h2 = 4t
.
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1
A B C
A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3
Experimento hierárquico com dados balanceados:
2
D E F
D1 D2 D3 E1 E2 E3 F1 F2 F3
K X Z
K1 K2 K3 X1 X2 X3 Z1 Z2 Z3
n
Machos 1, 2, ...., n
Fêmeas A, B, C, D..., Z
Progênies: A1, A2, .... E3, ....Z3
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Fontes de variação GL QM E (OM)
Entre machos s – 1 SQm/s – 1 2W+k2
D+d2S
Entre fêmeas d machos s(d – 1) SQf/ s(d – 1) 2W+ k2
D
Entre progênies d fêmeas sd(k – 1) SQp/sd(k – 1) 2W
dentro macho
Sendo: GL = graus de liberdade, QM = quadrado médio, SQ = soma de
quadrado da fonte de variação apropriada, E(QM) = valor esperado
(esperança) do quadrado médio, s = nº de reprodutores, d = nº médio de
fêmeas por reprodutor, k = nº médio de progênies por fêmea, 2W =
coeficiente de variância devido à progênie, 2D = componente de variância de
fêmea e 2S = componente de variância de reprodutor.
Resumo do quadro da análise de variância
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Interpretação dos componentes observacionais da variância na análise de irmãos
Componente Observacional Estimativa do comp. causal
Machos 2S = cov (HS) = ¼2
A
Fêmeas 2D = cov (FS) – cov (HS) = ¼ 2
A + ¼ 2D + 2
Ec
Progênie 2W = 2
P – cov (FS) = ½ 2A + ¾ 2
D + 2Ew
Machos e Fêmeas 2S + 2
D = cov (FS) = ½ 2A + ¼ 2
D + 2Ec
Total 2P = 2
S + 2D + 2
W = 2A + 2
D + 2E,
Em que 2Ew = variância dos desvios de ambiente temporário sendo os
símbolos já definidos previamente.
h2 estimada usando-se o componente
de variância de reprodutor (2S):
h2 estimada usando-se o componente
de variância de fêmeas (2D) :
Estimativa combinada de h2,
usando-se os componentes 2s e 2
D.
Agravante do método: estimativas negativas para componentes de variância
2W
2D
2S
2S2
S σ+σ+σ
σ4=h
2W
2D
2S
2D2
D σ+σ+σ
σ4=h
( )2W
2D
2S
2D
2S
D,S2
σ+σ+σ
σ+σ2=h
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D) Estimativas combinadas
Melhoramento animal: Informações disponíveis e
delineamentos clássicos
Método da máxima verossimilhança (ML): avalia a
probabilidade de que os dados que estão sendo analisados
poderiam ser obtidos dando-se valores numéricos específicos
para os parâmetros a partir dos parentescos observados e dos
parâmetros a serem estimados
* Valores iniciais (“priors”) para h2 e para os componentes de
variância
* Algorítmo iterativo é usado para encontrar a combinação de
parâmetros na qual a probabilidade é máxima, isto é, a
probabilidade de máxima verossimilhança estimada que
maximiza a função de ML
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Vantagens do emprego do método da máxima
verossimilhança (ML):
A)Toda estrutura de relação genética pode ser utilizado na
estimação de h2
B) Toda informação disponível (de várias gerações) pode
ser utilizada ponderando-a adequadamente pelo
parentesco existente entre os indivíduos
C) Pode ser empregado em populações que estão sendo
selecionadas, pois considera e ajusta para os
acasalamentos preferenciais e não necessita que os dados
sejam balanceados para o processamento das
informações
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Método ML fornece estimativas viesadas por
duas razões:
1) Estimativas são restritas para caírem dentro da
variação dos parâmetros
2) Assume que os efeitos fixos são conhecidos e
não leva em consideração a perda de graus de
liberdade para estimar estes efeitos
Método da máxima verossimilhança restrita:
ajusta simultaneamente para os efeitos fixos e
aleatórios
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5. Precisão das Estimativas de h2
Precisão de h2:
Erro-padrão obtido a partir da regressão (b)
ou da correlação (t) da qual h2 foi estimada
Geralmente erro-padrão de h2 é muito
alto
Diminuir erro nº de informações para o
cálculo de h2
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5. Precisão das Estimativas de h2
Perguntas a serem feitas no delineamento
de experimentos para estimar h2:
A) Quantas informações são necessárias para
um dado grau de precisão?
B) Para obter-se a maior precisão possível, o
que é necessário?
C) Qual o melhor método?
D) Qual o melhor delineamento?
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5. Precisão das Estimativas de h2
A) Quantas informações são necessárias para um dado grau de precisão?
Número de indivíduos que podem ser medidos depende do espaço disponível, da mão-de-obra e do custo
B) Para obter-se a maior precisão possível, o que é necessário?
nº de indivíduos/família nº de famílias
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5. Precisão das Estimativas de h2
C) Qual o melhor método?
Regressão progênie - pais
Correlação entre irmãos
D) Qual o melhor delineamento?
Reside em quantos indivíduos são medidos
por família
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5. Precisão das Estimativas de h2
Solução:
Encontrar ponto entre famílias grandes e muitas famílias que irá minimizar a variância amostral de regressão ou da correlação
Experimentos de laboratório: Trabalho é limitante Medidas tomadas só na progênie
Experimentos de campo : Espaço é limitante
medir pais e filhos
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6. Maneiras de aumentar h2
uniformização do ambiente;
tomada de medidas mais precisas;
utilização de fatores de ajuste para efeitos de variação
predizíveis;
formação de grupos de contemporâneos.
2E
2D
2A
2A2h
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REPETIBILIDADE 1. Definição
FV GL QM E(QM)
Entre vacas k - 1 SQ/GL 2e + K
2v
Entre lactações k(n - 1) SQ/GL 2e
dentro de vaca
•Mede a correlação existente entre medidas repetidas de
uma mesma característica em um mesmo indivíduo
•Coeficiente de correlação intra-classe e estima a
correlação existente dentro de uma amostra
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22
2
ev
vt
1. Definição
222
EPGv
22
ETe
222
22
EPETG
EPGt
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2. Considerações sobre a repetibilidade
a) Coeficiente de correlação intra classe 0 t < 1
b) Limite superior de h2
2
22
P
Ah
2
2
P
Gt
Ação gênica não aditiva
+
ef. permanente de meio
22
AGSe Então h2 = t
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2. Considerações sobre a repetibilidade
c) t 0,60 alta
t < 0,60 baixa
d) Se t for alta um único desempenho fornecerá boas
indicações sobre desempenhos futuros do indivíduo;
e) t é usado para o cálculo da capacidade (habilidade)
provável de produção do indivíduo.
Exemplos:
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Tabela: Estimativas de repetibilidade para diferentes características em algumasespécies de interesse zootécnicoEspécies Características tBovinos de corte Idade ao primeiro parto
Peso ao nascerPeso ao desmameMedidas corporais
.35
.20
.40
.80Bovinos de leite Número de serviços por concepção
Intervalo entre partosProdução de leite
Porcentagem de gordura
.15
.15
.50
.60Suínos Número de leitões nascidos
Número de leitões desmamadosPeso ao nascer
Peso ao desmamePeso aos 21 dias de idade
.15
.10
.30
.15
.15Aves Tamanho de ovo
Peso do ovoEspessura da casca
Peso da casca
.95
.90
.65
.70Ovinos Número de crias
Peso ao nascerPeso aos 60 dias de idade
Peso de velo sujoComprimento de mecha
.15
.35
.25
.40
.60Fonte: Bourdon (1997), Pereira (2001)
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3. Capacidade provável de produção (CPP)
RiR
tn
ntCPP
11
Em que:
μR = média de produção do rebanho;
n = número de desempenhos do indivíduo;
t = repetibilidade da característica;
μi = média de produção do indivíduo i.
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CORRELAÇÕES GENÉTICA (rA),
FENOTÍPICA (rP)E DE AMBIENTE (rE)
1. Introdução
Correlação: medida de covariação.
Covariação: medida de como duas
características (ou dois valores) variam juntas
em uma população.
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Três aspectos a considerar na covariação:
1)Direção: Sinal
Positiva: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com
desvios positivos de outra característica ou, desvios negativos tendem a se
parear com desvios negativos da outra característica;
Negativa: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com
desvios negativos de outra característica;
Nula: Quando não há padrão entre os desvios.
2)Força: Relacionada à consistência e à acurácia da relação entre duas
variáveis.
3) Predição: Quantidade de mudança que pode ser esperada em uma variável
para uma dada quantidade de mudança em outra variável
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Correlação (rxy): medida de associação (Força, Consistência e Acurácia)
existente entre duas características.
Coeficiente de correlação de Pearson:
Em que:
Covx,y = Covariância entre as características x e y;
σx = desvio- padrão da característica x;
σy = desvio- padrão da característica y.
Amplitude: -1< rxy < 1
Conceito muito presente em melhoramento genético animal:
Correlação entre o valor genético e o valor fenotípico = h = acurácia
Correlação entre o valor fenotípico e a capacidade de produção = t
2. Definição
YX
YX
YX
COVr
,
,
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2.1. CORRELAÇÃO GENÉTICA
ra = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre os
valores genéticos de duas características
Causas biológicas para a correlação genética:
1)Pleiotropia – principal causa
2)Ligação gênica – causa transitória
2.2. CORRELAÇÃO DE AMBIENTE
re = duas características são afetadas pelas mesmas diferenças de condições de
ambiente. O valor representa o efeito total de todos os fatores variáveis do
ambiente.
2.3. CORRELAÇÃO FENOTÍPICA
rp = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre
duas características que pode ser observada diretamente.
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3. EXEMPLOS Tabela: Estimativas de correlações genética (G), fenotípica (P) e ambiental (E) para diferentes características em algumas espécies de interesse
zootécnico
Correlações
Espécies Características PD GPD P365 (peso ao ano)
G P E G P E G P E
Gado de corte Peso ao nascer (PN) .60 .40 .30 .55 .30 .05 .70 .35 .10
Peso ao desmame (PD) .30 .10 -.05 .80 .65 .50
Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .85 .75 .70
PG PP %G (% de gordura)
G P E G P E G P E
Gado de leite Produção de leite (PL) .45 .75 .85 .80 .90 .95 -.50 -.30 -.20
Produção de gordura (PG) .60 .80 .90 .55 .40 .25
Produção de proteína (PP) -.15 -.10 -.05
PDI CA ET (Espes. de toucinho)
G P E G P E G P E
Suínos Dias para 100 kg (D100) -1.00 -1.00 -1.00 .70 .50 .40 -.25 -.30 -.40
Peso por dia de idade (PDI) -.70 -.50 -.40 .25 .30 .40
Conversão alimentar (CA) .30 .05 -.15
GPD PVS CM (Compr. de mecha)
G P E G P E G P E
Ovinos Peso ao desmame (PD) .55 .30 .20 .05 .30 .45 -.15 .00 .10
Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .15 .20 .25 -.20 .00 .15
Peso de velo sujo (PVS) .35 .35 .40
Fonte: Bourdon (1997)
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4. RELAÇÃO ENTRE rP, rA e rE
YXYXYX EAP COVCOVCOV,,,
YXYXYX EEEAAAPPP rrr
PA
P
A hh
PE
P
E eehe
22 1e
)1)(1( 22
YXEYXAP hhrhhrr
YXYXYX
YX
YX PPPP
PP
PP rCOV
COVr
,,,
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Exemplos
7,0, PanoPNAr
1,0, PanoPNEr35,0
,
PanoPNPr
Ambiente intra-uterino tem pouca relação com o ambiente pós-natal.
30,0, GMPPDAr
05,0, GMPPDEr
10,0,
GMPPDPr
Ganho Compensatório após a desmama dos animais mais magros.
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É útil pensar nas associações genéticas e de ambiente
entre duas características como uma relação
funcional entre elas!!!
Já a correlação fenotípica é o resultado líqüido das
relações genéticas e de ambiente mas,
YXYXYX EAP rrr,,,
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5. Estimação das Correlações
A- Correlação Genética
Fontes de Variação GL Cov E(Cov)
Entre Reprodutores ds Vij ij +K ijs
Dentro de Reprodutores di vij sij
K=número médio de descendentes por reprodutor i, j= 1, 2; quando i=j, ij e ijs referem-se às variâncias e quando ij, às covariâncias das i-ésimas e j-ésimas características.
AS VHSCOV4
1)(2
22
4
1
XX AS
22
4
1
YY AS
e
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5. Estimação das Correlações
B- Correlação de Ambiente (+ desvios das Interações)
)1)(1( 22YXEYXAP hhrhhrr
)1)(1( 22YX
YXAPE
hh
hhrrr
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6. Classificação das Correlações
A) Força: varia de –1 a +1
B) Sinal
C) Favorável ou Desfavorável
D) Utilidade
fraca
eradaa
fortea
3,0
mod4,06,0
0,17,0
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7. Utilização das Correlações
1- Resposta Correlacionada
ihhrGYPYXAXY ,
2- Seleção Indireta
A) características difíceis (caras) de medir ou só presente em um dos sexos;
B) volume de informações muito maior da característica indicadora;
C) intensidade de seleção maior para a característica indicadora.
Y
XY
G
G
diretaseleçãoporganho
indiretaseleçãoporganhoQ
,
___
___
Y
Y
PYY
XPAYX
ih
irhhQ
2