Factori de influenta a latimii inelelor anuale - usv.ro · crestere a acelor, lujerilor si inelelor...
Transcript of Factori de influenta a latimii inelelor anuale - usv.ro · crestere a acelor, lujerilor si inelelor...
1
UNIVERSITATEA „ŞTEFAN CEL MARE” SUCEAVA
FACULTATEA DE SILVICULTURĂ
Factori de influenta a latimii
inelelor anuale
Indrumator, Prof. univ. dr. ing. Radu CENUSĂ
Intocmit, Mihai LUPESCU
2012
2
CUPRINS:
1. Introducere 2. Inelul anual 3. Factori interni 4. Factori externi
4.1. Lumina 4.2. Temperatura 4.3. Precipitatiile si umiditatea 4.4. Aerul – compozitia aerului 4.5. Aerul – miscarea aerului 4.6. Solul 4.7. Factori stationali locali 4.8. Factori biotici 4.9. Factori antropici
5. Concluzii
3
1. Introducere Plantele sunt organisme capabile de a transforma energia solara in energie chimica si
de a acumula in organele lor biomasa. Acest lucru este posibil datorita procesului de fotosinteza pe care numai acest segment al lumii vii îl poate realiza. Arborele reprezintă un mecanism biologic complex care transforma energia solara in produse forestiere. Elaborarea materiei vegetale este rezultatul procesului de metabolism. Prin anabolismul se produc substanțe de sinteza, iar prin catabolism se descompun substanțele sintetizate rezultând compuși simpli si energie.
Procesul de creștere se refera la sporirea treptata si ireversibila a dimensiunilor si volumului de biomasa al organismelor vii care participa la constituirea pădurii (Florescu, 1981). Creșterea arborilor începe din momentul fecundării celulei ou si are loc mai intai in samanta pe planta mama, prin cresterea embrionului. Dupa o perioada de latenta, cresterea se reia cu germinarea semintei si rasarirea plantulei si se continua pana cand arboretul este extras sau moare (Florescu 1996). Dimensiunile, volumul si greutatea arborilor sunt permanent sporite, ca rezultat al sintezei substantelor organice produse prin fotosinteza si folosite la crestere. Acumularile de biomasa sunt localizate si apar ca rezultat de crestere cambiala. Din fitomasa totala produsa cu ajutorul fotosintezei, o parte se acumuleaza, iar o parte se pierde prin procesul de respiratie, prin caderea anuala a masei foliare, a ramurilor, fructelor, solzilor, scoartei, prin uscarea unor parti din radacina si prin consumul organismelor fitofage.
Componente ale productiei
Productia anuala la varsta de …. ani
10 30 60 90
t/ha % t/ha % t/ha % t/ha %
Asimilatia bruta totala 15.9 100 23.2 100 23.2 100 20.9 100
Pierderi prin respiratia frunzelor 4. 25 4.7 20 4.7 20 4.7 23
Pierderea de frunze 2.2 14 2.7 12 2.7 12 2.7 13
Respiratia radacinilor, trunchiurilor, ramurilor 3.6 23 4.8 21 5.6 24 5.1 24
Pierderea de ramuri, radacini 0.5 3 1.2 5 1.2 5 1.2 6
Cresterea neta a arborilor (inclusiv radacini) 5.6 35 9.8 42 9.1 38 7.2 34
Fig. 1 Productia organica a unui arboret de fag de clasa a II‐a de productie (din Negulescu s.a., 1973)
Cresterea plantelor lemnoase este controlata de o serie de factori de natura endogena si exogena care prin intermediul proceselor fiziologice ale plantelor, isi lasa amprenta asupra cresterii. Plantele lemnoase prezinta o mare varietate a insusirilor genetice care determina caracteristici morfologice cum ar fi marimea, coroana si trunchiul, aparatul foliar, longevitatea. De asemenea insusirile genetice determina si capacitatea plantelor lemnoase de a rezista la factorii mediului inconjurator. Interactiunea dintre insusirile genetice si mediul inconjurator au dus la distributia simetrica a plantelor pe suprafata terestra.
Mediul inconjurator determina in ce masura potentialul ereditar al unui individ este exprimat. Aceiasi specie poate creste in medii diferite, in moduri diferite. Dintre factorii de natura exogena fac parte lumina, apa, temperatura, solul, vantul, focul, insectele, bolile si parazitii, competitia intraspecifica si interspecifica, activitatile antropice.
4
Fig.2 Schema generala a factorilor care influenteaza cresterea (Holtmeier, 2009)
2. Inelul anual Formarea inelului anual este o consecinta directa a cresterii arborelui. El poarta
amprenta variatiei anuale a anotimpurilor din zona temperata ce include o perioada de repaus vegetativ. Formarea inelului anual depinde de specie si locul in care aceasta creste si se dezvolta. Inelul anual este format dintr‐un ansamblu de tesuturi de origine secundara, cu pereti lignificati, rezultate din activitatea cambiului. Cambiul este zona generatoare, un tesut meristematic, zona generatoare a liberului si a lemnului. El este situat intre liber si lemn. Este constituit dintr‐un singur strat de celule tinere a caror functiune este de a se divide. Prin diviziune se obtin lemnul secundar spre interior si liberul secundar spre exterior. Specific zonei temperate este repausul vegetativ din timpul iernii cand cambiul este inactiv. Datorita acestui ciclu apare vizibil in sectiunea transversala a fusului limita de crestere anuala a inelului anual. Cresterea anuala, adica inelul anual, poarta amprenta acumularilor de biomasa din anul respectiv, adica reflecta conditiile de crestere din sezonul de vegetatie. In sectiune transversala a fusului se poate observa o zona centrala numita duramen, cu rol structural si o zona periferica, activa din punct de vedere fiziologic, numita alburn.
Coniferele au o structura simpla a lemnului. Microscopic se pot observa traheide longitudinale, raze medulare, parenchim longitudinal si canale rezinifere.
5
Lemnul timpuriu este format din vase cu lumenul mai mare si pereti mai subtiri, iar cel tarziu este format din vase cu lumenul mai mic si pereti mai grosi. Trecerea se poate face brusc (brad, duglas, larice) sau progresiv (molid, pin).
Speciile de foioase prezinta in structura microscopica o varietate mai mare de elemente structurale. Astfel sunt intalnite elemente specializate: trahee pentru conducerea sevei brute, fibre lemnoase cu rol structural mecanic, traheide vasculare, traheide vasicentrice, fibrotraheide, celule de parenchim, raze medulare.
Un element caracteristic al speciilor de foiase este faptul ca in sectiune transversala, vasele se dispun sub forma unor pori. Dispunerea lor variaza in functie de specie.
In timpul cresterii sale, arborele este supus actiunii factorilor interni si externi. Inelul anual este format sub influenta factorilor genetici si de mediu. Prin influentarea cambiului, procesele de formare a noilor tesuturi capata caracteristici anuale: latime, densitate, proportie lemn tarziu – lemn timpuriu. Formarea inelului anual se realizeaza sub influenta complexa a tuturor factorilor ce influenteaza cresterea. Factorii care influenteaza cresterea arborilor, deci marimea inelului anual, se impart in:
Factori genetici – insusiri ereditare ale speciei; Factori de mediu – factori proprii mediului in care creste si se dezvolta arborele. La
randul lor, factorii de mediu se impart in doua categorii: Abiotici – specifici biotopului: climatici, edafici, factori perturbatori Biotici – specifici biofaunei si antropici: competitive intraspecifica si interspecifica, boli, insecte, fauna, masuri silviculturale, factori perturbatori antropici. 3. Factori interni Factorii interni au o influenta majora asupra marimii inelului annual. Din categoria
acestora fac parte factori de natura genetica – ereditara. Controlul ereditar al cresterii este continut in ADN‐ul specieI. Acesta determina caracteristicile morfologice, adaptarile si reactiile fiecarei specii in parte. Variabilitatea genetica a speciilor este foarte mare. De asemenea se inregistreaza o variabilitate genetic intraspecifica, intre indivizi sau intre populatii diferite. Intraspecific, variabilitatea genetic cuprinde variatiile ale diametrului coroanei, diametrul tulpinii, lungimea si grosimea crengilor, marimea aparatului foliar. Structura lemnului (densitate, marimea celulelor, proportia lemn timpuriu – lemn tarziu, tipul de celule prezente este de asemenea sub control genetic. Exemple de variabilitate intraspecifica sunt ecotipurile care, sub influenta mediului inconjurator au caracteristici diferite in cadrul aceleiasi specii: molidul prezinta ecotipuri care produc lemn de densitati diferite in functie de momentul pornirii in vegetatie, astfel ca molizii care pornesc mai tarziu in vegetatie au densitatea lemnului mai cazuta. Alte exemple intraspecifice sunt prezente si la duglas, care la ecotipurile ce pornesc mai repede in sezonul de vegetatie si perioada de crestere este mai lunga produc un lemn mai dens decat ecotipurile care pornesc mai tarziu in vegetatie si au un lemn mai putin dens. Ecotipurile care traiesc in climate temperate sunt adaptate la sezoane mai lungi de vegetatie si acumuleaza cantitati mai mari de biomasa. Variabilitatea gentetica interspecifica este prezentata in figura urmatoare.
6
Fig. 3 Perioadele de crestere a acelor, lujerilor si formarea inelului anual la pin (A) si molid (B) (Vaganov si Hughes, 2006)
In aceasta figura este prezentata lungimea perioadelor specifice de formare si crestere a acelor, lujerilor si inelelor anuale a doua specii: pin si molid.
Cresterea in grosime la arbori se realizeaza prin inmultirea si diferentierea celulelor cambiale. Procesul este stimulat de hormonii de crestere. Procesul de crestere apare la varful tulpinii mai intai iar apoi acesta se activeaza progresiv catre baza tulpinii. In toamna, procesul se incheie mai intai la baza tulpinii si se transmite progresiv catre varful tulpinii unde cambiul din aceasta zona isi incheie ultimul activitatea. Momentul in care se declanseaza procesul de crestere in diametru este influentat de o serie de factori atat endogeni cat si exogeni. Din categoria factorilor endogeni fac parte specia si provenienta. Assman (1961) sustine ca formarea inelului anual la foioasele din Europa centrala incepe la inceputul lunii mai si se termina la sfarsitul lunii august. La rasinoase, procesul de formare a inelului anual incepe la mijlocul lunii mai si se incheie la mijlocul lunii septembrie. Formarea inelului anual se refera la toate etapele prin care trece inelul anual: formarea de xilem, largirea (cresterea celulelor lemnoase si ingrosarea peretilor), atat la lemnul timpuriu cat si la lemnul tarziu. Popescu – Zeletin au facut observatii conform carora in conditiile tarii noastre, cresterea inelului anual incepe mai devreme si se incheie mai tarziu. Lungimea perioadei de crestere a inelului anual este prezentata in tabelul urmator pentru principalele specii forestiere din Romania.
Fig. 4 Lungimea perioadei de crestere anuala in diametru la principalele specii forestiere (Giurgiu, 1979)
7
Observatii asemanatoare a prezentat si Ladefoged in 1952. In figura urmatoare sunt prezentate observatiile facute de acesta.
Fig. 5 Momentul inceperii activitatii cambiale la conifere si angiosperme in relatie cu temperatura si precipitatiile in Damemarca (Vaganov si Hughes, 2006)
Tot la nivel interspecific, diferentele apar nu numai in momentul in care incepe si se incheiea activitatea cambiala, ci si intre momentele de maxim ale activitatii cambiale. Astfel unele specii ating mai greu maximul cresterii inelului anual decat altele. La pin, larice si duglas, plopii euroamericani si salcam maximul cresterii sezoniere este atins mai devreme, iar la stejar si gorun maximul este atins in iunie – iulie.
Marimea inelului anual variaza de la specie la specie. Fekedulg, Hicks si Colbert (2002) au analizat marimea inelului anual, respective marimea suprafetei de baza la patru specii principale din Virginia: Liriodendrom tulipifera, Qurcus rubra, Qurcus primus, Acer Rubrum. O comparative intre cresterea in suprafata de baza dintre cele patru specii este prezentata in continuare.
8
Fig. 6 Cresterea in suprafata de baza la patru specii forestiere YP – arborele lalea, RO‐ stejarul rosu, CO – stejar, RM – artar rosu (Fekedulegn si al., 2002a)
Se poate observa ca cele mai mari cresteri le are arborele lalea cu o medie a marimii inelului anual de 3,61mm si cele mai mici le are artarul rosu cu o medie a inelului anual de 1,52mm.
Garcia – Suarez si al. in 2009 au studiat variabilitatea raspunsului dendroclimatic la patru specii forestiere din Irlanda de Nord. Speciile studiate au fost: stejarul, fagul, frasinul si pinul. Reactia speciilor introduse in studiu a fost comparata cu temperatura medie, cu precipitatiile, cu temperatura solului la 100 cm adâncime, cu durata de iluminare a soarelui si cu umiditatea aerului. Rezultatele acestuia arata ca cele mai importante luni calendaristice din viata acestor specii, din punct de vedere al cresterii radiale, sunt de obicei mai, iunie si iulie din anul curent si octombrie si noiembrie din anul anterior. Cu
9
toate ca acestea au crescut in acelasi mediu, raspunsul lor la factorii climatici din punct de vedere al cresterii radiale este diferit. S‐a stabilit faptul ca pinul este mai rezistent la seceta decat speciile de foioase datorita structurii aparatului foliar, coeficientul sau de corelatie in legatura cu precipitatiile fiind mai scazut. In figura urmatoare sunt prezentati coeficientii de corelatie pe luni dintre cresterea radiala si factorii climatici analizati.
Fig. 7 Coeficientii de corelatie dintre parametri climatici si marimea inelului anual la fag, frasin, stejar si pin (Garcia –Suarez si al., 2009a)
Dupa cum se poate observa graficul coeficientilor de corelatie difera de la specie la specie. Temperaturile crescute din lunile mai, iunie si iulie au influenta negativa asupra cresterii fagului si frasinului. In acelasi timp aceste temperaturi ridicate din luna mai au influenta pozitiva asupra cresterii stejarului. Cantitatea crescuta de precipitatii din lunile de vara au favorizat cresterea fagului, frasinului si stejarului, coeficientul de corelatie pentru pin fiind mai mic. De asemenea temperatura ridicata a solului a redus cresterea pe o perioada importanta a anului. Pentru fiecare specie in parte au fost prezentate interactiunile cu factorii climatici: fagul – cresterea acestuia s‐a corelat cu precipitatiile, intr‐un grad ridicat, din lunile mai – iulie ale anului curent si august – noiembrie ale anului precedent. Corelatii mai scazute au fost cu temperaturile maxime din lunile mai – iulie. Frasinul ‐ cresterea acestuia s‐a corelat cu precipitatiile, intr‐un grad ridicat, din lunile mai – iulie ale anului curent si august – noiembrie ale anului precedent. Corelatii negative au
10
fost cu temperaturile maxime din lunile mai – iulie din anul curent si august – noiembrie, decembrie – februarie, anul precedent. Stejarul – cresterea acestuia prezinta corelatii pozitive cu temperaturile maxime si precipitatiile din lunile martie – iulie din anul curent si august – noiembrie anul precedent. Pinul – cresterea acestuia prezinta corelatii cu temperaturile maxime din lunile decembrie – februarie ale anului precedent si martie – aprilie ale anului curent.
Direct legata de marimea inelului anual in functie de specie este si productivitatea speciei respective. Astfel sunt specii mai productive din punct de vedere al realizarii totalului de biomasa si specii mai putin productive. Una dintre cele mai productive specii este plopul care in conditii optime realizeaza un volul de 800 mc la ha la varsta de 30 de ani. Mai putin productive sunt carpenul cu 204 mc la ha pana la varsta de 30 de ani, mesteacanul, cu 232 mc la ha, stejarul cu 248 mc la ha.
Rossi si al., (2006) a analizat activitatea cambiala din prisma numarul de celule produse de trei specii importante in Alpii Italieni – laricele, zambrul si molidul. Observatiile facute de acesta sunt prezentate in figura urmatoare.
Fig. 8 Numarul de celule produse de larice, molid si zambru (Rossi si al, 2006a)
11
Dupa cum se poate observa graficele cu numarul de celule aflate in diverse stadii de dezvoltare sunt diferite de la o specie la alta. De asemenea si perioada in care cambiul este activ difera.
Cuny si al., (2008) a analizat activitatea cambiului a trei specii forestiere din Franta: molid, pin si brad. El a prezentat apoi calendarul formarii inelului anual, dinamica sezoniera a cambiului si rata activitatii cambiale. Rezultatele sunt prezentate in figura de mai jos.
Fig. 9 Calendarul formarii lemnului la molid, pin si brad (Cuny si al, 2008a)
12
Fig. 10 Activitatea cambiului la molid, pin si brad (Cuny si al, 2008a)
Fig. 11 Numarul de celule produse intr‐o zi la molid, pin si brad (Cuny si al, 2008a)
13
La nivel intraspecific factorii endogeni care influenteaza marimea inelului anual sunt in principal varsta, provenienta si pozitia pe fus a inelului anual.
Varsta este un factor major in determinarea marimii inelului anual. Prya si Bhat (1999) sustin ca perioada de activitate a cambiului este direct legata de varsta arborelui. Ei au studiat perioada de activitate cambiala la tek. Esantionul a cuprins arbori de patru varste diferite: 7, 13, 20, 40 ani. Ei sustin ca odata cu inaintarea in varsta, lungimea perioadei cu activitate cambiala scade.
In graficul de mai jos sunt prezentate perioadele de activitate ale acestuia.
Fig. 12 Periodicitatea activitatii cambiale in functie de varsta (Priya si Bhat, 1999)
O importanta deosebita o are varsta cambiului. Acest lucru este important prin faptul ca tesutul cambial la varste tinere este caracterizat printr‐o activitate intensa rezultand un numar mai mare de celule si inele anuale mai mari in dimensiuni, pe cand cambiul de varste mai mari este caracterizat prin valori mai reduse ale activitatii sale. Pe un arbore cu
14
varsta de 500 ani, varsta cambiului variaza de la 500 ani la baza arborelui, pana la 20 – 30 de ani spre varful trunchiului. De asemenea proportia de lemn timpuriu – lemn tarziu este diferita; astfel la varste tinere cambiul produce mai mult lemn timpuriu si mai putin lemn tarziu. Raportul se modifica odata cu imbatranirea cambiului in favoarea lemnului tarziu. In figura urmatoare, Vaganov prezinta o relatie intre marimea inelului anual si varsta in sectiune longitudinala.
Fig. 13 Variatia marimii inelului anual de‐a lungul trunchiului (Vaganov si Hughes, 2006)
Studiul arborilor, respectiv a marimii inelului anual in raport cu varsta, a aratat caci curba de crestere a marimii inelului anual urmeaza urmatorul tipar: in tinerete se realizeaza cresteri din ce in ce mai mari, urmeaza un maxim si apoi cresterile incep sa scada treptat pana la moartea arborelui. Giurgiu (1979) prezinta in figura urmatoare variatia in timp a cresterii in diametru.
15
Fig. 14 Variatia in timp a cresterii in diametru la inaltimea de 1,3 m (Giurgiu, 1979)
Arborii prezentati au realizat cresterea maxima de timpuriu, la 15 – 20 de ani ( 8 – 9 mm/an). Dupa culminare, cresterea scade rapid cu unele oscilatii, pana la varsta de 40 de ani. In continuare se realizeaza un echilibru – cresterile se mentin la nivelul de 1 – 2 mm/an. Culminarea cresterii se realizeaza la varste diferite in functie de specie, in functie de pozitia sectiunii de‐a lungul fusului. Astfel daca culminarea latimii inelelor anuale aflate la sectiunea de 0,1 din inaltime se produce la 15 ani, atunci la inaltimea de 0,5 din inaltime culminarea se produce la 39 de ani, iar la 0,8 din inaltime la 58 de ani.
Fig. 15 Relatia dintre inaltimea relativa pe fusul arborilor si varsta la care se realizeaza maximul cresterii radiale (Giurgiu, 1979)
16
Cazul prezentat este valabil pentru arborete echiene, unde cresterea intruneste conditiile normale fiind inlaturati factori cum ar fi umbrirea arboretului matur, care nu ar permite cresteri mari la varste fragede prin obstructionarea cantitatii de lumina. Daca dezvoltarea in tinerete a unui arbore se produce mai lent, culminarea cresterii in diametru este amanata, iar cand aceasta va intruni conditiile necesare, valoarea sa nu va atinge maximul ca intr–o dezvoltare normala.
4. Factori externi Din categoria factorilor externi fac parte factorii climatici (lumina, temperatura,
precipitatii, aer), factori biotici (populatii de plante si animale, paraziti, virusi, ciuperci), factori specifici biotopului (expozitie, altitudine, sol), factori antropici (poluare, masuri silviculturale).
Factorii climatici sunt unii dintre cei mai importanti factori in cresterea inelului anual. Dendroclimatologia, ramura a dendrocronologiei, studiaza amprenta pe care acesti factori o au asupra inelului anual. Cei mai importanti factori climatici sunt lumina, temperatura, precipitatiile, aerul.
4.1. Lumina Factorul lumina este un factor important prin actiunea sa asupra marimii inelului
anual prin actiunea sa directa cat si indirecta. Lumina cuprinde radiatii cu lungimi de unda foarte variate, din intervalul 290 – 3000
nm. Plantele terestre recepteaza acest interval deoarece radiatiile cu lungimi de unda sub 290nm sunt absorbite in atmosfera superioara, iar cele cu lungimi de unda peste 3000 nm sunt absorbite de vaporii de apa si dioxidul de carbon din atmosfera. O mare parte a luminii (aproximativ 50%) cuprinde radiatii cu lungimi de unda intre 380 si 740 nm, radiatii ultraviolete (cca 5% cu lungimi de unda intre 290 – 380nm) si infrarosii (radiatie calorica totalizand 45 – 50% cu lungimi de unda 740 – 3000nm ). Radiatia luminoasa este folosita in fotosinteza si cuprinde lungimi de unda intre 400 – 700 nm si este folosita in proportie de 80 – 90% si doar 6 – 12% este reflectata.
Actiunea directa a luminii asupra cresterii inelului anual se rezuma in principal la efectele nocive ale acesteia prin ranile ce le produce in cazul parliturilor de scoarta. Actiunea indirecta a luminii este foarte importanta prin prisma influentei acesteia asupra fotosintezei, deci a producerii de materie organica. Pentru ca procesul de fotosinteza sa aiba loc este necesar un minim de intensitate luminoasa. Acest moment se numeste punct de compensatie, cand cantitatea de dioxid de carbon absorbit prin fotosinteza este egal cu cantitatea de dioxid de carbon eliminat prin respiratie. Este necesara o intensitate a luminii de 100 de lx la brad si 200 de lx la pin sau larice.
Intensitatea radiatiei solare variaza in functie de latitudine si orografia terenului, determinand adaptari ale asociatiilor vegetale. Astfel in regiunile nordice sau la altitudini mari, speciile forestiere sunt adaptate la perioade mai scurte de vegetatie si la o durata a iluminarii diurne mai lungi, comparativ cu cele din regiunile temperate unde perioada de vegetatie este mai lunga, dar iluminarea diurna este mai redusa. In ceea ce priveste expozitia, pe versantii insoriti radiatia totala este mai mare si momentul pornirii in vegetatie este mai timpuriu fata de versantii umbriti.
17
Actiunea luminii asupra marimii inelului anual se imparte in doua elemente principale: intensitatea luminii si lungimea iluminarii diurne.
Intensitatea luminii este deosebit de importanta in atingerea punctului de compensatie. Daca acesta nu este atins, pierderea de energie prin respiratie este mai mare decat asimilatia si se produce uscarea arborelui. Intensitatea luminii influenteaza marimea si calitatea aparatului foliar. Prin stimularea aparatului foliar se obtine o cantitate sporita de hormoni de crestere, deci se stimuleaza cresterea cambiala. O crestere a diametrului arborilor se produce si in cazul arboretelor mult rarite, deci influenta schimbarii regimului de lumina se observa si la arborii care au crescut pana atunci sub adapost. Productivitatea este mai ridicata la arborii care au un procent mai mare de frunze de lumina, cu coroane expuse cat mai favorabil la lumina directa. Spatiul interior al coroanei, chiar daca este ocupat cu frunze, prezinta o valoare redusa pentru asimilatie. Eficienta sporita o are suprafata laterala a coroanei favorabil expusa la lumina. Reukema (1959), nota ca ramurile lipsite de lumina sau supuse unui iluminat difuz nu produc inele noi de crestere mai multi ani la rand. Forwald si Nolan (1961) au studiat ritmul cresterii radiale a ramurilor de pin in comparatie cu cel al fusului. Ei au descoperit diferente importante intre cresterea ramurilor lipsite de intensitatea maxima a luminii si cresterea fusului. De asemenea, au observat diferente de crestere intre varful si mijlocul ramurilor expuse luminii si baza acestora care nu beneficia de aceesi intensitate. Ramurile care, la inceput, au beneficiat de lumina au avut o crestere similara cu a trunchiului, dar apoi, fiind private de lumina, au inregistrat cresteri reduse.
Labyak si Schumacker (1954) au observat ca ramurile dispuse in partea inferiora a tulpinii nu contribuie la cresterea tulpinii pentru ca nu ofera catitatea de carbohidrati si hormoni necesara. Volumul de contribuire la cresterea tulpinii tulpinii principale este prezentat in figura urmatoare.
Fig. 16 Aportul la volumul fusului a ramurilor in functie de distanta fata de varf (Labyak si Schumacher, 1954)
Fotoperioada sau lungimea radiatiei diurne reprezinta numarul de ore cu lumina dintr‐o zi. Astfel la ecuator, ziua este egal cu noaptea si are 12 ore cu lumina. Odata ce distanta de la ecuator creste, numarul de ore cu lumina dintr‐o zi creste in timpul verii si scade in timpul iernii. In regiunea arctica lumina este neintrerupta in timpul verii. Plantele reactioneaza diferit la numarul de ore cu lumina dintr‐o zi. Howe si al (1995) a stabilit ca doua caracteristici ale fotoperiodei sunt importante: lungimea critica a fotoperioadei care
18
determina o reactie a cresterii si sensibilitatea fotoperiodica a ecotipurilor din cadrul speciei.
La multe specii de arbori cresterea in diametru este corelata cu cresterea in lungime a lujerilor. Aceasta relatie pare sa rezulte din stimularea diviziunii celulare de catre hormonii transferati din lujeri in timpul cresterii. Deci efectul fotoperioadei asupra cresterii in lungime se transfera si cresterii in grosime. Totusi, la unele specii, durata cresterii in grosime este mai lunga decat a celei in lungime. Si la acestea s‐a constat ca perioda de activitate cambiala este mai lunga in cazul unei fotoperioade mai lungi. Wareing (1951) a prelungit perioada de activitate cambiala, artificial, toamna cand fotoperioada naturala este mai scurta. Richardson (1964) a aratat efectul pozitiv pe care il are intensitatea luminii si lungimea fotoperioadei asupra lungimii cresterii inelului anual. El a observat ca, cu cat intensitatea luminii este mai mare si cu cat lungimea fotoperioadei este mai lunga cu atat cambiul a produs celule de lemn ce aveau diametru mai mare si pereti mai grosi.
Fig. 17 Influenta lungimii fotoperioadei asupra diametrului lumenului (Richardson, 1964)
Larson (1962, 1964) a aratat efectul evident al fotoperioadei asupra traheidelor din lemnul de pin. El a descoperit ca formarea unor traheide cu lumenul mai mare este corelata direct cu formarea unor ace mai lungi intr‐o zi cu durata de iluminare mai mare. El a aratat ca acest efect este puternic legat de fotoperioada, nu numai de intensitatea fotosintezei. Lungimea perioadei influenteaza si densitatea lemnului. Astfel pe masura ce fotoperioada se reduce, cambiul incepe sa produca lemn tarziu cu celule ce au lumenul mai mic. Waisel si Fahn (1956) au expus arborii la fotoperioade lungi si astfel s‐a reluat producerea de lemn timpuriu. De asemenea s‐a observat ca in conditii de temperatura scazuta speciile forestiere au productivitate mai mare daca fotoperioada este mai lunga. In conditii de temperatura ridicata fotoperioada are un efect minim asupra cresterii.
Dintre efectele negative ale luminii, este de mentionat cantitatile de raze luminoase ultraviolete cu lungimi de unde intre 290 – 380 nm. Acestea sunt daunatoare organismelor vii, iar in contextul actual cantitatea de lumina cu aceste lungimi de unda a inceput sa creasca. Ultravioletele actioneaza in special asupra ADN‐ului si duc la inactivitate celulara. Membranele celulare sunt de asemenea afectate. La nivelul arborelui se reduce capacitatea de fotosinteza si se reduce capacitatea de marire a aparatului foliar, astfel este redusa capacitatea de crestere a arborelui atat in inaltime cat si in diametru.
19
4.2. Temperatura Radiatia calorica reprezinta 45 – 50% din radiatia ajunsa la nivelul suprafetei
superioare a coronamentului padurii si cuprinde lungimile de unda de peste 740 nm. Regimul de temperatura reprezinta starea de caldura generata de energia radianta asupra aerului si solului. Regimul de temperatura variaza latitudinal si altitudinal si exercita un rol preponderent impreuna cu precipitatiile in distributia vegetatiei lemnoase. In zona temperata datorita variatiilor termice intre vara si iarna, perioadele de vegetatie alterneaza cu perioade de repaus care conduc la identificarea inelului anual.
Temperatura este un factor determinant in distributia latitudinala si altitudinala a vegetatiei lemnoase. Se apreciaza ca limita nordica si alpina a padurii este cea care se regaseste in zonele in care temperaturile diurne sunt mai mari de 10 °C cel putin 30 de zile pe an. Aceasta limita corespunde traseului izotermei de 10 °C a lunii iulie (Negulescu si al 1973; Walter 1974; Cannell si al 1989).
Procesele fiziologice principale, cum ar fi fotosinteza si respiratia, la arbori si la celalalte plante incep de la un prag termen minim situat la cca 0 °C (la speciile de rasinoase acest prag poate sa coboare pana la ‐5 °C), se amplifica pe masura cresterii temperaturii pana la un optim caloric situat in general intre 20 – 30 °C, dupa care se reduc si inceteaza la temperaturi mari (peste 45 °C) cand respiratia depaseste asimilatia.
In unele regiuni geografice s‐a ajuns la concluzia ca pentru a incepe sezonul de vegetatie sunt necesare temperaturi diurne de 6 °C (Anglia, S.U.A). In Romania studiile realizate au stabilit ca pragul minim necesar a fi depasit este de 8 °C cateva zile consecutive (Spurr 1964; Negulescu 1973; Evans 1986).
Speciile lemnoase s‐au adaptat la o anumita durata si variatie a regimului termic din sezonul de vegetatie, in stransa legatura cu exigentele lor fata de caldura. Debutul sezonal al cresterilor, intensificarea, culminarea si incetarea acestora sunt strans corelate cu variata sezonala a regimului termic. Regimul termic zonal este influentat de factori specifici reliefului, solului si se pot intalni inversiuni in distributia vegetatiei, vegetatie intra‐ sau extrazonala, vegetatie specifica expozitiei versantilor. Ca urmare a acestui fapt vegetatia forestiera poate oferi o imagine concludenta privind regimul termic in general si mai ales caracteristic mediului propriu al padurii dintr‐o regiune data.
Regimul de temperatura regleaza cresterea cambiala prin influentarea momentului de sezon de vegetatie cand incepe diviziunea celulara si prin viteza si rata de marire a dimensiunilor celulelor lemnoase nou formate. Fritts (1959) a descoperit ca temperaturile maxime ale zilei anterioare au influentat cresterea in diametru la stejar si artar in Indiana. Kozlowsky (1962) a stabilit de asemenea ca efectul de la o zi la alta a regimului de temperatura se transmite asupra cresterii radiale la stejar. In zonele temperate, datorita regimului termic, cresterea in diametru se desfasoara pe o perioada de numai cateva saptamani in timpul verii rezultand cresteri foarte reduse. In corelatie cu altitudinea, efectul regimului de temperatura a fost comparat la aceiasi specie. Astfel molidul in Austria a inregistrat cresteri de 6 mm pe an la altitudini joase si doar 3 mm pe an la limita altitudinala. Cresterea redusa la limita altitudinala a fost asociata cu sezonul scurt de vegetatie, activarea tarzie a cambiului, activitate cambiala scazuta in sezonul de vegetatie (Molzer 1973). In figura urmatoare se poate observa graficul de diviziune a celulelor in functie de temperatura si discrepanta fata de fotosinteza la temperaturi scazute.
20
Fig. 18 Influenta temperaturii asupra fotosintezei si diviziunii celulare (Korner, 2003b)
Dupa cum se poate observa si dupa cum multe studii au demonstrat, chiar daca fotosinteza are loc la temperaturi scazute, uneori sub 0 °C, cresterea propriu‐zisa nu are loc la temperaturi mai mici de 5 – 6 °C, chiar si la specii adaptate la temperaturi scazute (James si al 1994; Vapaavudi si al 1992).
Korpela si al. (2011) a analizat legatura statistica intre fotosinteza, temperatura si cresterea radiala la pinul silvestru din Irlanda. A testat semnificatiile pentru temperatura medie zilnica din intervalul 1 aprile – 31 august. Cea mai mare corelatie observata de acesta a fost intre temperatura medie zilnica si cresterea in diametru in intervalul 22 iunie – 28 iulie (r = 0,64). O corelatie mai scazuta (r = 0,4) a fost descoperita intre valorile temperaturii medii zilnice din lunile mai – iunie ale anului anterior si cresterile curente.
Pederson si al. (2004) au studiat relatiile dintre temperaturile din iarna si cresterea anuala pentru sase specii de limita nordica (stejar, cedru, pin). Concluziile la care a ajuns acesta sunt ca temperaturile din iarna sunt cel mai important factor in dezvoltarea anuala a arborilor. S‐a demonstrat ca unele specii sunt sensibile la temperaturile din intregul sezon rece, iar altele sunt sensibile mai ales la temperaturile din luna ianuarie.
Sawa si al. (2006) au studiat relatiile dintre cresterea radiala a molidului si climat in muntii Tatra din Polonia la altitudini cuprinse intre 839 si 1468 m. El a descoperit o corelatie intre cresterea radiala si temperaturile medii din lunile martie si aprilie la siturile cuprinse intre altitudini de 839 si 1091 m, o corelatie intre cresterea radiala si temperaturile medii din lunile aprilie la siturile cuprinse intre altitudini de 1180 si 1202 m si o corelatie intre cresterea radiala si temperaturile medii din lunile iunie – iulie la situri cuprinse intre 1433 si 1468 m.
Oberhuber (2004) a studiat influenta climatului asupra cresterii radiale la zambru situat pe muntele Scherkofel, Austria la altitudini de 2246 m. El a descoperit ca cresterea radiala este corelata cu temperatura din luna iulie a anului curent si cu temperaturile din toamna anului anterior. Corelatiile pozitive cu temperaturile din septembrie si octombrie ale anului anterior sustin faptul ca acestea au facilitat stocarea de substante importante pentru cresterea si dezvoltarea ulterioara, au permis lignificarea completa a tesuturilor si pregatirea pentru iarna a varfurilor vegetative. Temperaturile optime din luna iulie permit cresterea radiala, chiar daca arborele este solicitat in producerea conurilor.
21
Dauskane (2011) a studiat efectele climatului asupra cresterii radiale la pinul silvestru situat in turbariile din Letonia. El a observat ca temperaturile din sezonul de vegetatie se coreleaza puternic cu cresterile radiale, legatura fiind mai intensa decat cea cu precipitatiile. Temperatura din luna februarie se coreleaza de asemenea cu cresterea pinului. Daca temperaturile sunt mai ridicate, radacinile sunt mai putin afectate de inghet, deci nu sunt factori limitatori de crestere in primavara.
Paton si al. (2009) a studiat influenta climatului asupra cresterii stejarului situat in SV Spaniei. El a stabilit ca cele mai bune corelatii intre crestere si temperatura sunt cele cu temperaturile din lunile de iarna si primavara timpurie.
Begum si al. (2012) a realizat un experiment intre anii 2007 si 2010. Experimentul consta in reactivarea celulelor de cambiu din trunchiul arborilor prin incalzirea artificiala in timpul sezonului rece. El a descoperit ca reactivarea se produce dupa 2 – 6 zile de incalzire artificiala, reactivarea producandu‐se dupa ce pragul de temperatura depaseste 10 °C.
Feliksik (2009) a studiat efectul climatului asupra cresterii speciilor de brad, molid, pin si duglas situati in Polonia. El a descoperit ca o influenta majora in cresterea acestor specii o au temperaturile din lunile sezonului de vegetatie pentru toate speciile analizate. Molidul s‐a dovedit a fi cea mai rezistenta specie la inghetul de primavara, iar duglasul, pinul si bradul si‐au corelat mai bine cresterea cu temperaturile decat cu precipitatiile. In continuare este prezentata un grafic cu corelatia dintre temperaturile din luna februarie si cresterile realizate de speciile analizate.
Fig. 19 Corelatia dintre temperaturile din lunile februarie si martie si cresterea radiala la speciile analizate (Feliksik si al., 2009)
Influenta temperaturii asupra cresterii radiale implica si influenta temperaturilor extreme asupra marimii inelului anual. Temperaturile extreme cuprind temperaturile scazute din timpul iernii, caldurile excesive din timul verii, ingheturile timpurii din toamna si ingheturile tarzii din primavara, seceta fiziologica din iarna, temperatura solului.
Asa cum am aratat regimul temperaturii din timpul iernii are o mare influenta asupra cresterii radiale. Speciile forestiere sunt adaptate la temperaturi scazute, dar in cazul temperaturilor foarte scazute pot aparea crapaturi in trunchi (gelivurile) pe care, in sezonul de vegetatie urmator, arborele va incerca sa le inchida. Ranile cauzate de ger se cicatrizeaza lent si incomplet si constituie focare de infectie cu ciuperci care determina putrezirea si deprecierea lemnului.
22
Fig. 20 Imaginea efectelor inghetului tarziu la inelulul anual al pinului (Hughes si al., 2011)
Temperaturile extreme din timpul iernii pot duce si la uscarea arborilor (Redfern si Rose 1994). Un alt efect al temperaturilor scazute este inghetarea radacinilor cand stratul de zapada nu este prezent. Acest lucru duce ca in primavara resursele acumulate de arbore sa fie folosite la refacerea sistemului radicelar. Un efect foarte important asupra cresterii radiale il au ingheturile tarzii de primavara. Acestea provoaca inghetarea lujerilor, frunzelor, mugurilor si radacinilor aflate in crestere. Toate acestea au repercursiuni si asupra inelului anual. Un efect puternic al ingheturilor tarzii este si asupra cambiului. Acesta produce un asa numit inel de inghet. Acest inel este compus dintr‐un strat de celule moarte datorita inghetului, dezvoltate incomplet si un strat de celule produse dupa eveniment. La gimnosperme inelul de inghet reprezinta celule nelignificate si un numar mai mare de celule de parenchim aparute datorita acestui eveniment.
Awaya si al (2009) au studiat efectele unui inghet tarziu asupra fagului dintr‐o zona din Japonia. In urma unui inghet in aprilie 2001, fagul si‐a pierdut 80% din masa foliara. In figura urmatoare este prezentata diferenta dintre cresterea in diametru realizata de fag in acel an si cresterea normal ce ar fi trebuit obtiunuta.
23
Fig. 21 Influenta gerurilor timpurii asupra cresterii radiale la fag (Awaya si al., 2009a)
Ingheturile timpurii au de asemenea efecte nocive asupra cresterii. Ingheturile timpurii pot provoca degerarea lujerilor anuali, acelor la speciile de rasinoase, a frunzelor si mugurilor nepregatiti inca pentru sezonul rece. Chiar daca cresterea cambiala este in repaus sau aproape de repausul vegetativ, influenta acestui fenomen se transmite in sezonul urmator asupra cresterii in diametru.
Seceta fiziologica de iarna se rasfrange numai asupra speciilor de rasinoase care au aparatul foliar permanent. Acest fenomen se produce iarna cand temperatura aerului creste, arborele pierde apa prin transpiratie si nu o poate absorbi din sol deoarece pamantul este inghetat. De asemenea cand trunchiul are o temperatura sub 0 °C, apa ingheata in traheide si nu poate fi transportata catre frunze. Seceta fiziologica provoaca moartea aparatului foliar prin uscare si cresterea arborelui este afectata in acelasi raport ca si aparatul foliar. Cresterea radiala se poate reduce cu 2/3 daca aparatul foliar este redus prin uscare cu 60%. Ca si volum general de biomasa cresterea poate fi redusa pana la 50% in anul aparitiei evenimentului, dar acest lucru se rasfrange si asupra cresterii din anii urmatori.
Caldurile excesive din timpul verii provoaca raniri asupra plantelor lemnoase. Caldurile excesive din timpul verii determina intensificarea puternica a transpiratiei si evaporatiei putand conduce la reducerea sau anularea cresterilor curente, la ofilirea frunzelor si chiar la moartea arborelui (la temperaturi de peste 45 °C se acumuleaza substante toxice in citoplasma si apare coagularea substantelor proteice cu efect letal). Un efect puternic al caldurilor excesive este parlitura scoartei. Aceasta apare pe trunchiurile ce au fost expuse la lumina si au fost afectate de radiatiile solare. Temperaturile excesive din timpul verii provoaca moartea celulelor cambiale.
Temperatura solului este de asemenea un factor foarte important in cresterea arborilor. Temperatura solului afecteaza atat cresterea si dezvoltarea radacinilor cu
24
implicatii directe asupra cresterii arborilor cat si procesul de fotosinteza, un proces necesar cresterii. Temperatura solului difera de cea a aerului. Ea este influentata de o multitudine de factori cum ar fi: adancime, textura, structura, gradul de umiditate, roca parentala, vegetatia prezenta. Studiul temperaturii solului a reliefat o corelatie cu distributia vegetatiei forestiere. Astfel s‐a descoperit ca limita superioara a vegetatiei este determinata de o temperatura medie a solului de 6 °C pe durata sezonului de vegetatie (Hoch si Korner 2003). Temperaturile scazute din sol scurteaza sezonul de vegetatie, inhiba fotosinteza, respiratia radacinilor, cresterea radacinilor, procesul de descompunere a materiei organice, aprovizionarea plantei cu nutrienti, cresterea si dezvoltarea lujerilor, acumularea substantelor de rezerva (Aulitzk 1961; Lyr si Hoffmann 1967; Spomer si Salisbury 1968). Temperaturile sub 5 °C impiedica cresterea radacinilor si limiteaza producerea de biomasa (Tyron si Chapin 1983). Cresterea radacinilor la molid incepe cand temperatura solului depaseste 3 °C si au valori scazute pana cand temperatura solului se ridica peste 8 °C. Cresteri mari nu sunt observate pana cand temperatura solului nu depaseste 14 °C (Ott si al., 1997). Aulitzky (1961) a descoperit ca rata fotosintezei la zambru este mai mult corelata cu temperatura solului decat cu temperatura aerului si umiditatea. Daca temperatura solului este scazuta, atunci alimentarea cu apa si substante minerale nutritive este scazuta, deci cresterea este redusa. De asemenea si o temperatura ridicata a solului reduce intensitatea procesului de fotosinteza.
Temperatura este unul dintre cei mai importanti factori in cresterea radiala a arborilor. In cazul latitudinilor mari cresterea inelului anual inceteaza la mijlocul lunii august si durata perioadei de formare a noului inel incepe odata cu activarea cambiului. Leikola (1969) a observat ca o abatere cu doar 0,5 °C de la media temperaturilor din lunile aprilie – mai cauzeaza o decalare importanta a momentului cand se activeaza cambiul. Activarea cambiului se produce cand temperaturile medii depasesc anumite praguri termice specifice. Pentru stejarul pufos, stejarul brumariu si gorunul din podisul Babadag acest prag este de 8 °C, la frasin de 8 – 9 °C, iar la carpen si tei in jur de 10 °C. La rasinoase si fag pragul termic a fost de 8 – 10 °C (Popescu, Zeletin si Mocanu 1971, 1975). Marimea inelului anual se coreleaza bine cu temperaturile medii ale verii. O temperatura ridicata pe o perioada mai lunga a sezonului de vegetatie va determina aparitia unui volum mai mare de lemn tarziu in compozitia inelului anual. In experimentele facute de Denne (1979) o crestere a temperaturii de la 17,5 °C la 27 °C a determinat o marire a diametrului lumenului cu 10%. Temperatura are o influenta mica in acest caz datorita faptului ca valoarea temperaturilor alese este in optimul de dezvoltare a pinului silvestru, specie pe care s‐au facut experimentele. Wodzichi (1971) a subliniat corelatia negativa intre temperatura si grosimea peretelui traheidelor la speciile de rasinoase.
4.3. Precipitatiile si umiditatea Din cantitatea de apa existenta pe planeta noastra 0,6% este prezenta pe continente
in panza freatica, 0,01% este prezenta in nori, ceata, vapori de apa, restul fiind cuprinsa in oceane, calote polare si ghetari. Cantitatea de precipitatii care cade anual la nivel planetar variaza in limite foarte mari, de la 100 mm pana la 10000 mm. Tara noastra se incadreaza in regimul continental cu climat temperat, unde maximul se realizeaza in lunile iunie – iulie si minimul in lunile februarie (Florescu, Nicolescu 1996). Vegetatia forestiera foloseste in procesul de crestere si dezvoltare mai ales apa din precipitatii, si cea freatica in cazul
25
vegetatiilor azonale. Un rol important il joaca umiditatea atmosferica (continutul de vapori de apa al aerului) care influenteaza regimul evapotranspiratiei. In raspandirea sa, vegetatia forestiera intalneste doua limite naturale: una termica latitudinala si altitudinala si una xerica cauzata de existenta unui regim de umiditate deficitar (Negulescu si al 1973).
Apa reprezinta veriga de legatura intre plante si sol. Ea reprezinta calea prin care substantele minerale patrund in planta si tot cu ajutorul ei se asigura circulatia substantelor nutritive in interiorul plantei. Tot ea furnizeaza si hidrogenul necesar in procesul de fotosinteza. Procesele de metabolism sunt conditionate direct de prezenta apei. Asimilatia se poate desfasura numai cand stomatele frunzelor sunt deschise pentru a permite intrarea dioxidului de carbon in interiorul lor. Deschiderea stomatelor este conditionata de prezenta unei cantitati suficiente de apa. Deci, apa controleaza deschiderea stomatelor si dimensiunile spatiilor intercelulare din interiorul frunzei, ceea ce faciliteaza schimbul de gaze dintre arbore si mediu. Enzimele care stau la baza metabolismului glucidelor si a altor substante biochimice nu‐si pot indeplini functia lor decat intr‐un mediu hidric bogat. Tot apa indeplineste si functia de reglaj termic al organismului. In dezvoltarea plantelor lemnoase se disting perioade critice de maxima sensibilitate fata de prezenta apei: perioada culminarii cresterii in volum, perioada fructificatiei maxime. Sub raport auxologic, prezinta interes cantitatea de apa necesara pentru producerea unui gram de substanta lemnoasa uscata.
mesteacan fag stejar larice duglas molid pin
Consumul mediu de apa in g pentru producerea unui gram
de substanta uscata 317 169 344 257 173 231 300
Fig. 22 Cantitatea de apa necesara pentru producerea unui gram de substanta uscata (Assman, 1961)
Principalele precipitatii furnizoare de apa sunt ploaia si zapada. Cantitatea acestora poate fi sporita prin umiditatea atmosferica care poate ajunge 5 – 10% prin condensare in regiunile inalte si cu climat rece. Cantitatea de precipitatii influenteaza cantitatea de apa din sol, locul de unde plantele isi extrag in mod normal apa necesara proceselor fiziologice. Seceta, definita ca perioada de timp in care solul nu contine destula apa pentru vegetatie, joaca un rol crucial in repartitia, cresterea si dezvoltarea vegetatiei forestiere. O singura seceta poate avea un efect major in cresterea si supravetuirea vegetatiei forestiere. Seceta din Anglia din 1976 a cauzat o mortalitate ridicata si efectele sale s‐au resimtit pe o perioada de 15 ani (Peterken si Moundford, 1996). Lipsa apei inhiba cresterea cambiala sub mai multe aspecte; este afectata atat diviziunea celulelor cambiale propriu‐zise, cat si cresterea in dimensiuni si diferentierea celulelor de lemn si floem. Numarul de celule lemnoase produse, durata sezonala a activitatii cambiului, momentul de incepere a formarii lemnului tarziu si durata formarii acestuia sunt influentate de hidratarea tesuturilor. Slaba hidratare a tesuturilor inhiba procesul de marire a celulelor de lemn, impiedica absorbtia substantelor in peretii celulelor, are drept consecinta formarea de celule lemnoase cu lumenul mic. Chiar daca rehidratarea are loc cresterea celulelor se reia cu o intarziere de cateva zile (Sheriff si Whitehead, 1984). Datorita unei veri secetoase in America de Nord, pinul si‐a oprit cresterea in luna august si a reluat‐o in toamna, mai
26
bogata in precipitatii, realizand numai o treime din cresterea anuala pe care o realiza in mod obisnuit in septembrie si octombrie (Zahner 1958 – 1968). Pe langa reducerea marimii inelului anual lipsa apei duce la producerea de lemn tarziu mult mai devreme. Acest lucru duce la aparitia unui inel fals. Inelul fals este alcatuit din celule mici cu pereti ingrosati si este dispus inaintea unor celule cu dimensiuni mai mari, urmate de lemnul tarziu. Stratul de celule cu dimensiuni mai mari este realizat cand regimul hidric revine la normal.
Fig. 23 Microsectiuni din pinul strob dintr‐o zona arida (dreapta) si dintr‐o zona umeda (stanga) (Schweingruber,1993 din Vaganov si Hughes, 2006)
O comparatie intre dimensiunile celululelor produse in lemnul tarziu este prezentata in figura urmatoare.
Fig. 24 Comparatie intre dimensiunile lumenului la lemnul de pin prelevat dintr‐o zona umeda (1), zona medie (2), o zona uscata (3) (Vaganov si al. 1985 din Vaganov si Hughes, 2006)
Se poate observa ca dimensiunile traheidelor lemnoase difera in functie de conditiile hidrologice in care a crescut specia respectiva (pinul, in cazul de fata). Reducerea dimensiunilor traheidelor corelata cu cantitatea de apa disponibila in sol a fost studiata si de Wilpert (1990, 1991). Pentru molid el a aratat ca reducerea diametrului lumenului este datorata perioadelor de seceta din sezonul de vegetatie.
Cantitatea de apa prea mare din sol este de asemenea un factor important in cresterea radiala. Excesul de apa din sol poate fi permanent sau temporar. El impiedica aerisirea solului si determina asfixierea si putrezirea radacinilor. Speciile adaptate la aceste
27
conditii sunt aninul si salcia, specii ca plopul suporta inundatiile de scurta durata, iar fagul, gorunul si salcamul sunt foarte vulnerabile la inundatie. Inundatiile pot creste sau reduce cresterea radiala la plantele lemnoase. De obicei apare o crestere usoara, care este urmata de o reducere a cresterii in diametru. Cresterea cambiala la speciile sensibile este redusa mult in sezonul de vegetatie. Inundatiile prelungite modifica si tipul celulelor si proportia cu care acestea sunt produse de cambiu. Spre exemplu cambiul pinului produce mai multe celule de parenchim, traheide cu lumenul mai mare si numeroase canale rezinifere (Yamamoto si al 1987). Pinul in conditii de umiditate excesiva (turbarii) formeaza inele anuale care sunt mai mici in dimensiuni, decat ar fi in conditii normale de vegetatie. De asemenea dimensiunile lumenului sunt mai mici si proportia de lemn tarziu este mult scazuta. In perioadele de crestere redusa, arborele poate produce unu sau doua randuri de celule ce formeaza lemnul timpuriu si un rand de celule ce formeaza lemnul tarziu.
Fig. 25 Imagine a cresterilor la pinul silvestru situat in turbarie (sus), silvostepa (la mijloc) si formarea inelului fals in lemnul tarziu (jos) (Schweingruber,1993 din Vaganov si Hughes, 2006)
Dupa indepartarea excesului de apa cresterile revin treptata la normal. Aceasta situatie este prezentata in figura urmatoare.
28
Fig. 26 Reactia pinulului silvestru in cresteri radiale (sus) si cresteri in inaltime (jos) inainte (stanga) si dupa (drepta) drenarea excesului de apa (Efremov 1987 din Vaganov si Hughes, 2006)
Inundatiile prelungite au ca efecte producerea unei cantitati mari de scoarta si a unei cantitati mai mici de celule lemnoase. Tot datorita inundatiilor prelungite, la gimnosperme traheidele au lungimi neobisnuit de mici, rotunde, cu peretii ingrosati si cu spatii intercelulare.
Rezerva de apa din sol influenteaza distributia si proportia speciilor in cadrul biocenozei. Astfel studiile efectuate au aratat ca gorunul si teiul ajung la proportii de participare de 70% cand rezerva de apa din sol ajunge la valori de 300 mm, stejarul pufos si scumpia sunt dominante cand rezerva de apa scade sub 250 mm, iar mojdreanul participa in proportie maxima de 40% cand rezerva de apa din sol este cuprinsa intre 275 – 300mm (Bandiu 1971).
Zapada are influente atat pozitive cat si negative asupra cresterii radiale la arbori. Dintre efectele pozitive fac parte sporirea cantitatii de apa din sol, intarzierea pornirii in vegetatie si deci evitarea actiunii gerurilor tarzii. Efectul negativ cel mai important este reprezentat prin rupturile si doboraturile de zapada datorate zapezii moi si aderente.
Bruma, chiciura, poleiul si grindina provoaca vatamari cum ar fi distrugerea aparatului foliar, indoirea si ruperea lujerilor, ramurilor si chiar a tulpinilor.
Influenta climatului, in special a precipitatiilor asupra activitatii cambiale a fost intens studiata. Pumijumnong si al. (2006) a studiat efectul precipitatiilor si regimului termic asupra activitatii cambiale a doua specii de pin din nordul Tailandei. Concluziile acestuia au fost ca la specia Pinus merkussi activitatea cambiala este corelata pozitiv cu cantitatea de precipitatii din lunile noiembrie a anului precedent pana la luna iulie a anului curent. In cazul speciei Pinus kesiya, activitatea cambiala a fost slab corelata cu precipitatiile cazute in lunile februarie iunie, dar mai puternic cu cele cazute in septembrie. In graficul urmator sunt prezentate datele obtinute in urma studiului efectuat.
29
Fig. 27 Umiditatea solului %, cantitatea de precipitatii, numarul de straturi cambiale la arbori tineri si arborii medii ca varsta de pin (Pumijumnong si al. 2006)
Battipaglia si al. (2009) a studiat influenta climatica asupra cresterii cambiale la brad si molid in regiunea mediteraniana. In cazul bradului, corelatia dintre precipitati si cresterea radiala a fost gasita pentru precipitatiile cazute in toamna anterioara. In cazul molidului, corelatia cu cresterea radiala a fost stabilita pentru precipitatiile cazute in lunile august si septembrie. S‐a observat ca bradul este mai sensibil la seceta. Horacek si al. (2003) a studiat efectele precipitatiilor asupra activitatii cambiale la stejarul peduncular din Cehia. El a observat ca stejarul peduncular este o specie sensibila la seceta. Daca in lunile de primavara este o cantitate suficienta de apa, atunci formarea de lemn timpuriu este accelerata. Activitatea cambiala este corelata pozitiv cu cantitatea de apa existenta de‐a lungul intregului sezon de vegetatie. Corcuera si al. (2004) au studiat efectul secetei excesive asupra cresterii radiale la Quercus Ilex, situat in nord – estul Spaniei. In 1994 in aceasta zona a avut loc o seceta puternica. Reactia arborilor studiati a aratat ca seceta a avut o influenta puternica si ca acestia, in ciuda pierderii aparatului foliar si‐au revenit complet doi ani mai tarziu. In figura urmatoare se pot observa similitudinile dintre cantitatea de precipitatii si cresterea radiala si se poate face comparatia cu imaginea probei de crestere.
30
Fig. 28 Cresterea la Quercus ilex in comparatie cu precipitatiile anuale si sezonale, lungimea internodului, cresterea radiala, ETP, dimensiunile vaselor (reactia la seceta) (Corcuera si al., 2004)
Dauskane si al. (2011) a studiat efectele climatului asupra cresterii radiale la pinul silvestru din turbariile din Estonia. Datorita particularitatilor biotopului analiza corelatiei a demonstrat ca raspunsul speciei la precipitatie este destul de scazut, cu caracter local, in comparatie cu reactia la temperaturile medii inregistrate. De asemenea, in ceea ce priveste precipitatiile, corelatii pozitive s‐au regasit intre cresterea cambiala si suma precipitatiilor din luna februarie, iar corelatii negative s‐au regasit cu suma precipitatiilor din sezonul de crestere. Bogino si al. (2009) a studiat efectul climatic asupra cresterilor radiale la pinul silvestru la limita sudica si vestica a arealului (zona mediteraniana si peninsula Iberica). El a descoperit ca precipitatiile sunt principalul factor climatic care influenteaza crestera radiala. Efectele temperaturii au fost mai scazute, variate in functie de locatie.
31
4.4. Aerul – compozitia aerului Aerul atmosferic prezinta o compozitie relativ constanta si stabila, determinata de
complexitatea proceselor ce au loc pe pamant. Acestor gaze li se mai adauga cantitati variabile de praf atmosferic, vapori de apa, fum, gaze industriale, microorganisme.
Azotul este un component principal al aerului, este un gaz inert, indiferent productiei de biomasa. Azotul, ca element chimic, este folosit de arbori prin absorbtia din sol sub forma de produsi asimilabili sau fixat de catre bacterii sau ciuperci.
Oxigenul are rol fundamental in existenta vietii. Este un gaz folosit in procesul de fotosinteza si respiratie. Forma sa triatomica O3 – ozonul are capacitatea de filtrare a razelor solare ultraviolete, cauzatoare de modificari climatice si alte efecte nocive.
Dioxidul de carbon are o importanta deosebita in asimilatia clorofiliana. Totodata, cresterea cantitatii sale in atmosfera a dus la incalzirea climatului prin efectul de sera. In procesul de fotosinteza se consuma mari cantitati de dioxid de carbon si se elibereaza oxigen. Se estimeaza ca la producearea unei tone de biomasa vegetala este este consumata o cantitate de 1,8 t de dioxid de carbon (Bunning, 1971).
Gazele vatamatoare si praful atmosferic determina poluarea aerului si au efecte negative asupra structurii, stabilitatii, capacitatii productive si protectoare a padurii. In raport cu concentratia acestor poluanti, vegetatia lemnoasa sufera o serie de vatamari de natura anatomica si morfologica: necroze foliare, oprirea absobtiei apei din sol, inhibarea fotosintezei. Capacitatea de productie este mult scazuta, cresterile curente pot scadea pana la 50%.
Poluarea inhiba cresterea radiala si fara semne vizibile la nivelul aparatului foliar, dar de obicei, aparatul foliar prezinta primele semne cand arborele este afectat de polure. In prima faza apar pete si decolorari, care apoi se extind si pot ajunge la baza frunzei. Cresteri reduse in diametru sunt datorate poluarii cu SO2. Poluarile cu plumb sau cadmiu pot produce reducerea cresterii cu pana la 85% (Carlson si Barrax, 1977). Pinul, aflat langa surse de poluare in nordul Canadei, a inregistrat cresteri reduse in diametru (Navratil si Mclaughlin, 1979). Supunerea la o mare concentratie de ozon timp de 2 ani a dus la reducerea fotosintezei, scaderea randamentului folosintei apei (Mattussek si al., 1993). Prezenta poluantilor, pe langa faptul ca reduc capacitatea de a produce biomasa, au influente si asupra structurii lemnului. Cantitatea de lemn tarziu din inelul anuala la lemnul de molid a fost redusa dupa expunerea la SO2 (Keller, 1980). Coniferele care au fost expuse poluarii au traheidele mai scurte (Grill si al., 1979).
Un alt fenomen al poluarii sunt ploile acide. Dioxidul de sulf, oxidul de nitrogen si acidul clorhidric se amesteca in atmosfera cu oxigenul si apa si formeaza ploile acide. Acestea au pH‐ul mai scazut cu 5 pana la 30 ori. Dintre efectele cele mai importante ale ploilor acide fac parte: levigarea substantelor bazice din sol si deficienta minerala; afectarea radacinilor prin mobilizarea aluminiului ducand la slaba absorbtie din sol; inhibarea proceselor de descompunere din sol, afectarea micorizelor. Ploile acide au determinat la molid scaderea rezistentei la ger (Sheppard, 1994). In contrast cu aceste afirmatii, experimentele realizate pe pin (Reich si al. 1987; Hanson si al., 1988) au aratat ca supunerea la perioade scurte cu ploi acide a avut efecte pozitive asupra fotosintezei si cresterii. Acest lucru se datoreaza inbunatatirii solului cu azot. Totusi, daca perioada cu ploi acide persista, atunci azotul se dovedeste a fi un inhibator al cresterii si depozitele mari de acizi prezenti in sol inhiba cresterea. Efectul poluantilor se poate manifesta si indirect, prin
32
actiunea lor asupra populatiilor de insecte. Acestia pot favoriza o specie in detrimentul alteia, viteza de dezvoltare a unei specii, capacitatea de inmultire. Efectul propriu‐zis asupra vegetatiei lemnoase este faptul ca populatiile de insecte daunatoare pot fi favorizate in producerea de gradatii.
Reactia vegetatiei lemnoase la poluare difera in functie de specie si genotip, de cantitatea de poluanti si combinatiile de poluanti, stadiul de dezvoltarea a plantei, de factorii de mediu.
4.5. Aerul – miscarea aerului Circulatia aerului atmosferic, vantul, influenteaza constant si activ o serie de procese
individuale si colective. Efectele vantului sunt in general favorabile, dar in cazul in care vitaza creste, efectele pot fi daunatoare, chiar catastrofale.
Vanturile slabe contribuie favorabil la intensificarea transpiratiei, indepartand vaporii de apa eliminati prin stomate si la mentinerea in coronament a unui ritm fotosintetic activ. In perioadele secetoase sau daca viteza vantului creste, intensificrea respiratiei provoaca inchiderea partiala sau totala a stomatelor diminuând randamentul fotosintezei. Vantul contribuie si la inlocuirea maselor de aer din coromanent saracite in CO2 cu mase de aer cu continut normal de CO2. Acest lucru permite pastrarea ritmului fotosintezei. Dintre efectele mecanice fac parte balansarile trunchiului care duc la scuturarea zapezii din coroane, iluminarea din interiorul coroanei revine astfel la normal.
Vanturile exercita si influente negative asupra cresterii arborilor. Aparatul foliar este afectat mecanic in cazul vanturilor puternice ducand la distrugerea lui, iar in cazul formelor de vant constant, cu intensitate mare dintr‐o anumita directie, o parte a coroanei se usuca si ia forma unui drapel.
Fig. 29 Imagine a unor molizi puternic vantuiti (Kozlowski si Pallardy, 1997)
Trunchiurile arborilor supusi acestor tipuri de vant sunt mai groase, mai scurte, au o conicitate pronuntata (Larson, 1965; Burton si Smith, 1972). Cresterea cambiala la coniferele expuse la vant dintr‐o singura directie se realizeaza excentric, in partea ferita de
33
vant obtinandu‐se valori mai mari (Bannan, Bindra 1970). Inclinarea trunchiurilor si panta produce de asemenea formarea lemnului de reactiune. Formarea lemnului de reactiune duce la formarea de celule lemnoase intr‐o cantitate mai mare intr‐o parte si o reducere a cantitatii de lemn produsa in partea opusa. Lemnul de compresiune contine traheide cu lumenul mic, pereti ingrosati. Lemnul de tractiune contine traheide cu lumenul mare, spatii intercelulare mari, un numar mai mare de celule de parenchim si raze medulare.
Fig. 30 Sectiune transversala prin fusul pinului strob. Crestere excentrica si lemn de compresiune (Kozlowski si Pallardy, 1997)
Productia de lemn de reactiune inceteaza odata cu disparitia factorului ce o provoaca, in acest caz vantul.
Odata cu cresterea vitezei vantului, intensitatea procesului de fotosinteza incepe sa se reduca; la vanturi de 10m/s fotosinteza frunzelor de lumina se reduce cu 70% si 20% la frunzele de umbra (Clausse si Favier,1983). Vantul produce balansarea trunchiurilor si impiedica circulatia normala a sevei, cu repercusiuni asupra cresterilor curente.
Vantul modifica si conditiile microstationale, atat din punct de vedere climatic, cat si edafic. Astfel, vanturile modifica regimul de temperatura a aerului si solului, cantitatea de umiditate din aer si sol. De asemeanea, prin capacitatea sa de transport, poate produce raniri la nivelul trunchiurilor. Grosimea si durata stratului de zapada este de asemenea influentata de viteza si directia vantului.
34
4.6. Solul Solul prezinta o importanta deosebita in cresterea cambiala a speciilor forestiere. El
influenteaza in mod decisiv, direct sau indirect, potentialul productiv al arborelui. Importanta sa rezulta din faptul ca in acesta plantele isi fixeaza radacinile, absorb apa cu substantele minerale si prin interactiunea cu factorii de mediu determina repartitia vegetatiei forestiere pe suprafata terestra. Insusirile care ii definesc fertiliatea sunt: profunzimea, textura, cantitatea de schelet, structura, reactia, activitatea microbiologica, troficitatea.
Profunzimea solului, si mai ales grosimea fiziologica joaca un rol determinat in capacitatea de productie. Acesta influenteaza fertilitatea solului. Pe solurile mai profunde radacinile patrund mai adanc, aprovizionarea cu apa este mai buna si mai constanta, si in astfel de conditii, calitatea si productia de lemn este mai ridicata. Pe solurile superficiale, arboretele sunt mai slab productive. Aceste lucru se intampla si pe solurile in care este prezent un orizont de gleizare compact.
Textura si scheletul solului conditioneaza regimul de aeratie, de umiditate si termic al solului, permeabilitatea si consistenta solului, volumul edafic util. Cele mai productive arborete cresc pe soluri cu textura mijlocie si continut redus de schelet. Solurile nisipoase, incapabile sa retina apa, sarace in substante nutritive, influenteaza negativ cresterea.
Structura solului influenteaza indirect cresterea vegetatiei lemnoase. Prin modificarea permeabilitatii, compactitatii, a rezervelor de apa si substante nutritive, solul sustine sau nu vegetatie forestiera cu productivitate ridicata. Solurile cu structura glomerulara, afanata, bogat in humus si slab acide intretin cea mai viguroasa crestere. Pe solurile nestructurate, arboretele cresc incet si realizeaza productii mici.
Reactia solului actioneaza indirect, prin modificarea capacitatii de absorbtie a sustantelor minerale.
Activitea microbiologica este hotaratoare pentru descompunerea materiei organice moarte si pentru inbogatirea solului cu substante minerale necesare arborilor pentru crestere.
Troficitatea solului joaca un rol important in cresterea arborilor si productivitate. In cazul vegetatiei foretiere, foarte importanta este troficitatea minerala si troficitatea azotata. Substantele minerale reprezinta 1‐5% din greutatea masei lemnoase uscate. Consumul de substante minerale este in crestere pana la varsta de 20‐40 ani, dupa care urmeaza o curba descendenta. Intensitatea fotosintezei depinde, in mare masura, de aprovizionare arborilor su cu elemente minerale indispensabile: azot, fosfor, potasiu, calciu, microelemente (sulf, magneziu, fier, clor, mangan, cupru, zinc, aluminiu). S‐a demonstrat ca productii superioare se obtin numai atunci cand solutia solului contine toate elementele necesare in cantitati si raporturi concordante cu fiecarei specii. Troficitatea azotata a solului are de asemenea o importanta deosebita deoarece plantele nu pot asimila azotul direct din atmosfera. Aprovizionarea cu azot depinde de natura si grosimea humusului, de intensitatea acumularii sale pe profil. Cantitatea de azot incorporata in planta variaza intre 1 si 3% din greutatea masei uscate. Latimea inelului anual si cresterea in volum se mareste odata cu sporirea cantitatii de azot din frunze (Assman,1961). La molid intensitatea fotosintezei creste cu 250% daca cantitatea de azot din frunze creste de la 0,4% la 1,1% (Mitscherlich, 1975). Alt exemplu legat de importanta prezentei azotului, este experimentul in care s‐a aplicat azot, fosfor si potasiu intr‐o
35
plantatie de pin. Numai azotul accelereaza cresterea in primii ani. Imbogatirea solului si cu celelalte substante minerale, in cazul in care acestea erau un factor limitativ, a declansat o crestere sustinuta cu producerea de cantitati mari de lemn timpuriu si lemn tarziu la care pretii traheidelor erau mai subtiri (Peachman 1960; Schultze si al, 1995). In figura urmatoare este prezentata o imagine a probei de crestere inainte si dupa aplicarea ingrasamantului.
Fig 31 Influenta fertilizatorilor asupra cresterii radiale la molid (Vaganov si Hughes, 2006)
In general, in cazul deficientei minerale, cresterea cambiala este redusa, transportul de substante nutritive si hormoni in interiorul plantei este redus. Acesta se accentueaza dupa ce aplica ingrasaminte. Multe studii au aratat ca aportul de ingrasaminte minerale pe soluri sarace maresc cresterea lujerilor, a aparatului foliar care apoi este urmata de o crestere cambiala sporita. La duglas, fertilizarea cu azot a crescut marimea frunzelor, numarul de frunze pe lujer, lungimea si numarul ramurilor (Brix si Ebell, 1969). Pe soluri deficitare in azot, aparatul foliar s‐a marit cu 60% dupa fertilizare (Vase si Allen, 1988). Totusi, dupa fertilizare se observa un decalaj intre cresteri; se observa o marire a aparatului foliar, apoi o marire a cresterii in inaltime si debia apoi se observa marirea cresterii in diametru.
Compactarea solului se produce datorita unor factori factori antropici si biotici. Cresterea pe soluri compactate este redusa mult cum au aratat studiile pe duglas (Heilman,1981), pin strob (Froehlich si al., 1986), artar rosu si stejar (Donnely si Shane, 1986). Mecanismul de reducere a cresterii este complex si este asociat cu duritatea solului, infiltrarea si retinerea apei, aeratia solului.
4.7. Factori stationali locali Factorii stationali locali sunt reprezentati prin factorii orografici si constituie conditii
de baza care dermina regimul regimul climatic si edafic, influentand direct productivitatea vegetatiei forestiere. Fondul forestier din Romania este influentat cel mai puternic de altitudine, expozitie, panta si configuratia terenului.
Altitudinea, intr‐un mod asemanator latitudinii, determina schimbari in regimul factorilor climatici si edafici si devine un factor important in distributia zonala a vegetatiei.
36
Odata cu cresterea altitudinii, se produce rarefierea graduala a aerului care are efecte indirecte cum ar fi:
‐ Cu cresterea altitudinii, radiatia solara este absorbita mai putin, lumina devine mai intensa si fotosinteza mai activa;
‐ Aerul rarefiat se incalzeste mai putin, temperatura medie anuala scade cu un gradient termic vertical de 0,5 – 0,6 °C la 100 m altitudine. Acesta reducere apare si in cazul latitudinii si apare micsorarea temperaturilor realizate odata cu deplasarea pe latitudine de la ecuator catre poli cu 800 Km (Guimer, 1947; Rickles, 1990, Savil si Evans, 1986);
‐ Se reduce durata sezonului de vegetatie, mai ales prin intarzierea pornirii in vegetatie; Din punct de vedere latitudinal, lungimea sezonului de vegetatie variaza de la 35‐40 zile in zona limitei polare (71 grade Nord), la 95‐105 zile la stepa (51 grade Nord), si 150‐160 zile in zona subtropicala (Vaganov, Park, 1995).
Fig. 32 Lungimea sezonului de vegetatie, media anuala, temperaturile din timpul iernii, temperaturile medii anuale, temperaturile medii din timpul verii, precipitatiile din timpul iernii in functie de latitudine in Siberia.
Coloanele reprezinta lungimea sezonului de vegetatie (Vaganov si Hughes, 2006)
In cazul laricelui european, situat in muntii Tyrol, Austria, se observa mari diferente intre cresterea la altitudini diferite.
37
Fig.33 Cresterea la larice in functie de altitudine si durata sezonului de vegetatie (Tranquillini, 1979 din Vaganov si Hughes, 2006)
Inceputul cresterii cambiale la baza muntelui se situeaza in aprilie, iar la altitudini de 1950 m activitatea cambiului incepe in a doua jumatate a lunii iunie, deci o luna si jumatate mai tarziu. Incetarea activitatii cambiului are loc la aproximativ aceeasi data, deci altitudinea are influente directe asupra marimii inelului anual. Rezultate asemanatoare au obtinut si Takahaschi (2010) cand a comparat cresterile realizate de brad la altitudini de 200 m si 100 m in nordul Japoniei. De asemenea, Sawa si al. (2006) a comparat cresterea la molidul situat la altitudini diferite (de la 839 m la 1468 m) in muntii Tatra, Polonia. Temperaturile scazute din timpul iernii si temperaturile crescute din timpul verii, combinate cu cantitatea de precipitatii la temeraturi mari, au avut influente foarte puternice in cresterea radiala. De asemenea, a stabilit ca populatiile aflate la altitudini mari, sunt mult mai sensibile decat cele situate la altitudini joase. Neuwirth (2004) a realizat un studiu pe molidul situat in 6 locatii din Elvetia. Altitudinea acestor locatii variaza intre 1500 m si 2000 m. Rezultatele obtinute obtinute au variat in functie de pozitia altitudinala a locatiei. Astfel, verile racoroase duc la cresteri anuale mari la altitudini mici, verile umede si calde duc la cresteri mari la altitudini mari, verile calde si uscate duc la cresteri reduse la altitudini mai mici.
‐ Creste abundenta ploilor si a zapezii; ‐ Vanturile, insolatia si transpiratia se intensifica, cresterea altitudinala ducand la
reducerea capacitatii de productie; ‐ Gerurile timpurii si tarzii afecteaza frecvent vegetatia lemnoasa la altitudini mai mari
(Bary – Legner, 1988). Deoarece altitudinea insumeaza si efectul altitudinii, pentru analiza factorilor pe un
spatiu geografic mai larg, se utilizeaza altitudinea corectata cu latitudinea (Florescu, 1985). Expozitia versantilor determina variatii ale regimului de temperatura care se resfrang
asupra umiditatii atmosferice si a solului. Versantii insoriti sunt caracterizati prin luminozitate mai mare, temperaturi mai ridicate si evaporare mai puternica, vanturi mai puternice, sol mai efectat de procese erozionale, vegetatie lemnoasa cu forme mai
38
defectuoase, cu o crestere mai lenta si lemn defectuos datorita uscaciunii, daunele cauzate de gerurile tarzii sunt mai frecvente datorita intrarii timpurii in vegetatie. Versantii umbriti sunt mai reci si mai umezi, si din punct de vedere al gerurilor tarzii, mai favorabili dezvoltarii vegetatiei forestiere. Cu cat altitudinea si panta sunt mai mari, cu atat efectele expozitiei sunt mai accentuate. Sezonul de vegetatie incepe mai tarziu pe versantii umbriti. Arealul fiecarei specii urca mai mult pe expozitiile insorite si coboara mai mult pe cele umbrite.
Fig. 34 Cresterea la pin pe pe versanti insoriti (1) si versanti umbriti (2) (Turner si Streule, 1983 din Vaganov si Hughes, 2006)
Dupa cum se poate observa in figura de mai sus, cresterile anuale la pin au durat cu aproape o luna si jumatate mai putin pe veresantii umbriti, dacat pe cei insoriti.
Panta terenului actioneaza in stransa legatura cu expozitia si altitudinea prin intermediul modificarilor care au loc in distributia energiei radiante, a regimului precipitatiilor, a conditiilor de geneza ale solurilor, a structurii vegetatiei. Cu cat panta este mai mare, cu atat influenta expozitiei este mai puternica, versantii avand conditii tot mai nefavorabile cresterii radiale. Datorita duratei mai reduse a radiatiei solare, versantii cu panta accentuata primesc mai putina caldura si lumina. Scurgerile apei la suprafata solului si in sol se intensifica odata cu cresterea pantei. Zapada, prin alunecare, avalanse, deplasare in general, modifica structura trunchiului. In figura de mai jos sunt prezentate efectele pantei, legate de stratul de zapada, asupra truchiului arborilor.
39
Fig. 35 Efectul pantei asupra formei sectiunii transversale (Holtmeier, 2009)
Panta influenteaza si profunzimea solului, continutul de schelet, grosimea stratului humifer, toate acestea avand repercusiuni asupra cresterii arborilor. Pe pantele mari, insorite si uscate, arborii realizeaza cresteri reduse, iar la baza versantilor, unde solurile sunt mai profunde, bine aprovizionate cu apa si substante minerale, arborii prezinta cea mai ridicata crestere radiala. Varfurile versantilor sunt sunt supuse permanent actiunii vanturilor, solul este superficial, uscat si sarac, aici resintandu‐se din plin influenta conditiilor stationale neprielnice. Accentuarea pantei duce la aparitie eroziunii solului datorita scurgerilor de pe versanti si prin acesta se reduce volumul edafic util, radacinile ramand cu volum mic de sol la dispozitie, uneori chiar fiind levigate de apa in miscare.
O influenta foarte importanta a pantei este aparitia lemnului de reactiune. In sectiune transversala, arborii produc lemn diferit, avand tendinta de a se dezvolta unilateral. Arborii reactioneaza diferit. Foiasele au tendinta de a se dezvolta unilateral in partea din aval pentru a suplini portanta tulpinii si coroanei,. La rasinoase apare lemnul de compresiune in partea din amonte. La molid, cresterile radiale masurate in amonte sunt cu 2‐3% mai mari decat media cresterilor masurate pe patru parti (Smelko,1965).
Configuratia terenului, adica formele de relief, determina modificari ale regimului edafic si climatic, influentand indirect si cresterea vegetatiei forestiere. Platourile se caracterizeaza prin oscilatii termice diurne relativ puternice, umiditate relativ scazuta, vanturi puternice si neregulate, soluri profunde si fertile. Sunt relativ favorabile vegetatiei forestiere, dar, datorita proceselor de podzolire si pseudagleizare accentuate, productivitatea scade sensibil. Coamele si crestele sunt mai uscate, mai bine aerisite, cu soluri mai sarace si productie de biomasa mai scazuta. Baza versantilor este sub influenta maselor de aer stagnante si sunt mai reci si mai umede decat treimea mijlocie a versantilor. Se produc inversiuni termice cu efecte in activitatea cambiului. Vaile inguste si adanci, cu versanti repezi sau abrupti sunt mai racoroase, umede si slab iluminate. Vaile largi ofera conditii pentru realizarea de cresteri mari. Microdepresiunile si luncile au soluri evoluate, fertile si umede. In depresiunile adapostite se mentin mase de aer stagnant,
40
formand gaurile de ger, care duc la scurtarea sezonului de vegetatie. Un caz particular este zona de campie, unde datorita temperaturilor ridicate si lipsei apei din sol, microdepresiunile si luncile ofera conditii bune pentru cresterea arborilor printr‐un aport sporit de umiditate.
4.8. Factori biotici Factorii biotici sunt de asemenea foarte importanti in realizarea marimii inelului
anual. Populatiile de plante si animale din ecosistemele forestiere sunt indisolubil legate si interactioneaza cu intregul complex de factori biotici si abiotici specifici ecostemului in care traiesc. Din categoria factorilor biotici fac parte bolile fitopatogene si populatiile de animale fitofage.
Bolile si insectele inhiba procesul de crestere prin alterarea proceselor fiziologice ce au loc in interiorul arborelui. Impactul asupra cresterii variaza in functie de intensitatea daunei produse, de vigoarea de cresterea arborelui si creeaza o serie de disfunctionalitati ale metabolismului.
Insectele defoliatoare, datorita consumarii aparatului foliar, reduc cantitatea de hormoni de crestere si substante sintetizate necesare cresterii. Insectele care ataca lemnul arborilor distrug atat cambiul, cat si lemnul si liberul si dechid porti de intrare pentru organisme fitopatogene.
Efectul insectelor defoliatoare variaza in functi de specie, varsta arborelui, conditii climatice, starea de sanatate a arborelui si prezenta daunatorilor secundari. Impactul este puternic deoarece sunt atacate parti din aparatul foliarce au un rol foarte important in sintetizarea substantelor necesare cresterii. Defolierea produsa in primavara poate duce la moartea arborelui, pe cand defolierea produsa dupa mijlocul verii produce numai reduceri ale cresterii. Laricele poate suporta defolieri repetate pana la moartea individului, fata de molid sau brad. Impactul asupra cresterii radiale de‐a lungul tulpinii este variabil. Defoliarea partiala poate inhiba cresterea in anul curent sau poate influenta cresterea o serie de ani dupa producerea evenimentului in functie de severitatea cu care s‐a produs. Defolierea produsa in partea superiora a tulpinii afecteaza cresterea in partea superioara a tulpinii si apoi, in anul urmator, afecteaza cresterea pe toata tulpina. Daca defolierea se produce primavara, atunci ea va avea efect atat in anul curent, cat si in anii urmatori. Daca defolierea se produce toamna, cand cresterea este aproape atinsa, atunci ea va avea efect in anii urmatori.
Defolierea are influente si asupra structurii inelului anual. In primul an al evenimentului, marimea inelului anual scade si celule cu pereti subtiri sunt formate in zona lemnului timpuriu. Marimea lumenului vaselor si densitatea lemnului scade. In anul urmator, raportul dintre lemnul timpuriu si cel tarziu se modifica in favoarea celui tarziu (Vagnov si Terskov, 1977). Urmeaza apoi, in anii urmatori, refacerea catre marimea normala a inelului, a structurii lemnului si raportului lemn timpuriu‐lemn tarziu. In figura urmatoare este prezentata o sectiune a lemnului de Larix laricina, evidentandu‐se un atac de insecte ce a dus la defoliere.
41
Fig. 36 Efectul atacurilor de insecte asupra cresterii la larice (Schweingruber,1996 din Vaganov si Hughes, 2006)
Se pot observa cresterile anormale din anii 1774 si 1750. Un alt exemplu este prezentat in figura urmatoare pentru duglas unde un atac al unei insecte defoliatoare a dus la reducerea cresterilor pe o perioada de cativa ani.
Fig. 37 Efectul atacurilor insectelor defoliatoare asupra cresterii la duglas (Swetnam, 2011)
Vatamarile produse de insectele fitofage au o intensitate maxima in cazul monoculturilor, conducand la diminuarea considerabila a cresterilor (10‐70%) (Giurgiu, 1978).
Ca efecte pozitive, se poate mentiona actiunea microfaunei din sol si litiera care descompune resturile organice, produce afanarea si aerisirea solului, amelioreaza insusirile solului.
Simptomele bolilor la plantele lemnoase difera foarte mult si pot fi exprimate prin modificari de culoare, necroza, atrofierea nervurilor, ofilirea, patarea frunzelor, putrezirea tesuturilor, uscarea unor parti ale arborelui. Malformatiile cum ar fi cancerele, galele, maturile, rasucirea frunzelor, sunt de asemeanea asociate bolilor. Aceste simptome sunt asociate cu reducearea cresterilor si mortalitatea. Agentii patogeni care ataca radacinile, duc la putrezirea acestora, provoaca absorbtia defectuoasa a apei si sarurilor minerale. Agentii patogeni care ataca frunzele duc la reducerea in intensitate a procesului de fotosinteza. Agentii patogeni care ataca xilemul au ca efect comun obstructionarea acestor vase. Transportul de seva bruta se desfasoara defectuos sau este obstructionat total, impiedicandu‐se astfel nutritia arborelui. Infectia si evolutia bolii este controlata de factori genetici si de mediu; temperaturi foarte scazute sau foarte ridicate, inundatiile sau vatamarile fizice sunt factori favorabili pentru infestarea si dezvoltarea bolii.
42
Fauna forestiera reprezinta un alt factor care influenteaza cresterea arborilor. Influentele sunt in general negative, datorita pagubelor la nivel foliar si la nivelul liberului. Acestea sunt rezultate in procesul de hranire a animalului respectiv. Pasarile consuma varfurile vegetative si mugurii foliari, animalele ierbivore consuma din aparatul foliar si din lujeri si rod scoarta, animalele subterane consuma radacini, animalele de talie mare (cerbul, ursul) produc rani la nivelul scoartei, liberului si cambiului. Influenta asupra cresterii consta in intensitatea daunei si momentul in care acesta s‐a produs. Ranile survenite primavara au efect in anul respectiv si in anii urmatori, iar cele survenite toamna se relecta asupra cresterii din anii urmatori. Ranile produse sunt porti de intrare pentru virusuri, bacterii si insecte fitofage, slabesc rezistenta arborilor si creeaza un mediu pentru daunatorii secundari.
4.9. Factori antropici Influentele antropice sunt datorate poluarii, prezentate anterior, cat si activitatilor
umane desfasurate in interiorul padurii: pasunatul, masurile silvice. Pasunatul are efecte nocive care se resfrang puternic asupra vegetatiei forestiere.
Actiunea directa este reprezentata prin ranirea tulpinilor. Indirect, prin pasunat excesiv, solurile sunt decopertate de vegetatia ierboasa si proprietatile acestora sunt alterate de catre factorii climatici si orografici. De asemenea, prin pasunat, se produce o compactare puternica a solului, se slabeste starea de vegetatie si se reduce capacitatea de productie. Pasunatul vitelor reduce cresterea curenta cu 0,9mc/an/ha, iar cel cu oile reduce cresterea curenta cu 1,2 mc/an/ha; pierderea globala de masa lemnoasa la varsta exploatabilitatii putand ajunge la 60%din productivitatea totala a padurii nepasunate (Giurgiu 1961, Mocanu, Chirita 1981).
Masurile silvice aplicate asupra padurii au influente puternice asupra factorilor climatici, edafici si biotici. Cele mai importante efecte sunt:
‐ Cresterea cantitatii de energie radianta care patrunde in arboret, direct proportional cu intensitatea lucrarii, ceea ce duce la valori crescute ale fotosintezei si cresterii in diametru;
‐ Cresterea temperaturii in interiorul arboretului; ‐ Cresterea cantitatii de precipitatii care ajunge la nivelul solului, datorita reducerii
interceptiei coronamentului; ‐ Modificarea regimului edafic: cresterea temperaturii solului, cresterea rezervei
hidrice, regimului de aerisire; ‐ Amplificarea cresterii in diametru este rezultatul direct al maririi spatiului de nutritie
din sol si atmosfera. Raportul intre lemnul timpuriu si cel tarziu se modifica in favoarea celui tarziu.
Evenimentele extraordinare, cum ar fi iradierea produsa la Cernobal, au de asemenea influente asupra marimii inelului anual. Intensitatea influentei este manifestata in functie de doza de radiatii primita. Doza letala duce la moartea celulelor cambiale si duce la modificarea structurii lemnului. Astfel, intr‐o sectiune transversala, se pot observa zone cu crestere intrerupta datorita mortii cambiului si zone cu celule mici datorita slabei activitati celulare. Frecventa acestor fenomene scade cu distanta fata de sursa de radiatii, la 30 km, aceasta fiind redusa la minim (Musaev, 1996). De asemenea, influente mai puternice s‐au gasit in partea superiora a tulpinii fata de cea inferioara.
43
5. Concluzii
Vegetatia forestiera face parte din regnul vegetal, singurul care cu ajutorul luminii si a substantelor minerale extrase din sol, este capabil de a produce biomasa.
Vegetatia forestiera prezinta o mare variabilitate a insusirilor genetice care determina caractere morfologice distincte, dintre care face parte si marimea inelului anual. Fiecare specie are propriul ritm de crestere. Unele specii realizeaza cresteri anuale mai mari, iar altele realizeaza cresteri anuale mai mici. Calitatea lemnului produs difera de asemenea de la specie la specie. De asemenea, fiecare specie are perioada sa anuala de crestere. In cadrul fiecarei specii, diferentele de crestere apar si intre indivizi in functie de varsta, pozitia ierarhica in arboret, pozitia in interiorul padurii.
Mediul inconjurator este cel ce determina in ce masura este exprimat potentialul ereditar al unui individ. Aceeasi specie poate creste in medii diferite in moduri diferite. Cei mai importanti factori in cresterea speciilor lemnoase sunt lumina, temperatura, apa, aerul si solul. Acestia sunt cei mai importanti, dar lor li se mai adauga factorii stationali, factorii biotici (insecte, boli, paraziti) si factori antropici. Lumina, apa, temperatura, aerul si solul sunt elemente definitorii in cresterea unui arbore. Daca restul factorilor pot sau nu influenta marimea inelelor anuale, acesti factori sunt indisolubili legati de viata arborelui. Lumina are un efect definitoriu in procesul de fotosinteza, fara aceasta procesul de acumulare de biomasa nefiind posibil. Apa reprezinta veriga legatura intre planta si sol. Ea reprezinta calea prin care substantele minerale patrund in planta si tot cu ajutorul ei se asigura circulatia substantelor nutritive in interiorul plantei. Ea furnizeaza hidrogenul necesar in fotosinteza si are un rol crucial in procesul de metabolism. Aerul, prin compozitia sa, este folosit in procesul de fotosinteza si de respiratie, procese fundamentale in existenta plantei. Solul influenteaza in mod decisiv, direct sau indirect, potentialul productiv al arborelui. In acesta arborii isi fixeaza radacinile si aborb apa cu substantele minerale. Factorii stationali constituie conditii de baza care determina regimul climatic si edafic, influentand direct productivitatea vegetatiei forestiere. Populatiile de plante si animale din ecosistemele forestiere sunt indisolubil legate si interactioneaza cu intregul complex de factori biotici si abiotici specifici ecostemului in care traiesc.
Marimea inelului anual este realizata sub influenta cumulativa a tuturor factorilor care influenteaza cresterea. In analiza acestuia, trebuie luati in considerare totalitatea influentelor care apar in cresterea si dezvoltarea vegetatiei forestiere.
44
BIBLIOGRAFIE • BATTIPAGLIA, G., SAURER, M.,2009 ‐ TREE RINGS INDICATE DIFFERENT DROUGHT RESISTANCE OF A
NATIVE (ABIES ALBA MILL.) AND A NONNATIVE (PICEA ABIES (L.) KARST.) SPECIES CO‐OCCURRING AT A DRY SITE IN SOUTHERN ITALY FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 257 (2009) PP. 820–828
• BENISTON, M., INNES, J. L., 1998 ‐ THE IMPACTS OF CLIMATE VARIABILITY ON FORESTS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY
• BOGINO, S., FERNANDEZ NIETO, M.J. & BRAVO, F. 2009. CLIMATE EFFECT ON RADIAL GROWTH OF PINUS SYLVESTRIS AT ITS SOUTHERN AND WESTERN DISTRIBUTION LIMITS. SILVA FENNICA 43(4): 609–623
• BROLL, G. AND KEPLIN, B. (EDS.) (2005): MOUNTAIN ECOSYSTEMS. STUDIES IN TREELINE ECOLOGY. SPRINGER, BERLIN/HEIDELBERG/NEW YORK
• BROLL, G.,2005 ‐ MOUNTAIN ECOSYSTEMS, STUDIES IN TREELINE ECOLOGY. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY
• BURNS, M.J., 1976. A GUIDE TO MEASURING TREE RING WIDTHS, LABORATORY OF TREE RING RESEARCH, UNIVERSITY OF ARIZONA, 48P
• CORCUERA L. SI AL., 2004 ‐ EFFECTS OF A SEVERE DROUGHT ON QUERCUS ILEX RADIAL GROWTH AND XYLEM ANATOMY, TREES (2004) 18:83–92
• ČUFAR, K. SI AL., 2008 ‐ CAMBIAL ACTIVITY AND WOOD FORMATION IN BEECH (FAGUS SYLVATICA) DURING THE 2006 GROWTH SEASON, WOOD RESEARCH, 53 (4): 2008, 1‐12
• CUNY, H. SI AL., 2010 ‐ INTRA‐ANNUAL DYNAMICS OF CAMBIAL ACTIVITY: COMPARISON OF THREE CONIFER SPECIES (NORWAY SPRUCE, SCOTS PINE & SILVER FIR) IN NORTH‐EAST FRANCE, WORLD DENDRO 2010 ‐ 8TH CONFERENCE ON DENDROCHRONOLOGY ‐ ROVANIEMI, FINLAND ‐ JUNE 13‐18, 2010
• DAUSKANE, I., ET AL., 2011‐ EFFECT OF CLIMATE ON EXTREME RADIAL GROWTH OF SCOTS PINE GROWING ON BOGS IN LATVIA, ESTONIAN JOURNAL OF ECOLOGY, 2011, 60, 3, 236‐248
• EMMINGHAM, W. E. 1977. COMPARISON OF SELECTED DOUGLAS‐FIR SEED SOURCES FOR CAMBIALAND LEADER GROWTH PATTERNS IN FOUR WESTERN OREGON ENVIRONMENTS. CAN. J. FOR. RES.7: 154‐164.
• ESLAMI, A. SI AL., 2009 ‐ THE RADIAL‐GROWTH VARIATIONS WITH CLIMATE CHANGES IN BEECH FOREST ON THE NORTHERN OF IRAN (CASE STUDY: ASALEM REGION), AUSTRALIAN JOURNAL OF BASIC AND APPLIED SCIENCES, 3(3): 1720‐1724, 2009
• FANG, K. ET AL., 2010 ‐ SPATIAL DROUGHT RECONSTRUCTIONS FOR CENTRAL HIGH ASIA BASED ON TREE RINGS, CLIM DYN (2010) 35: PP. 941–951
• FEKEDULEGN, D. SI AL., 2002 ‐ INFLUENCE OF TOPOGRAPHIC ASPECT, PRECIPITATION AND DROUGHT ON RADIAL GROWTH OF FOUR MAJOR TREE SPECIES IN AN APPALACHIAN WATERSHED, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 6094 (2002) 1–17
• FELIKSIK, E. SI AL., 2009 ‐ THE EFFECT OF CLIMATE ON TREE‐RING CHRONOLOGIES OF NATIVE AND NONNATIVE TREE SPECIES GROWING UNDER HOMOGENOUS SITE CONDITIONS, GEOCHRONOMETRIA 33 (2009), PP 49‐57
• FLORESCU, I.,1996, SILVICULTURĂ – STUDIUL PĂDURII (VOL. I), EDITURA LUX LIBRIS, BRAŞOV • FLORESCU, I.,1996, SILVICULTURĂ – SILVOTEHNICA (VOL. II), EDITURA LUX LIBRIS, BRAŞOV • GIURGIU, V., 1979. DENDROMETRIE ŞI AUXOLOGIE FORESTIERĂ. EDITURA CERES, BUCUREŞTI. • GRUUD, H., BRIFFA K. R. ET AL., 2002. THE HOLOCENE 12,6 PP. 657–665 • HART, J. L., GRISSINO‐MAYER, H. D., 2008. ‐ VEGETATION PATTERNS AND DENDROECOLOGY OF A
MIXED HARDWOOD FORESTON THE CUMBERLAND PLATEAU: IMPLICATIONS FOR STAND DEVELOPMENT, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 255 (2008), PP. 1960–1975
• HOLTMEIER, F. K., 2009 ‐ MOUNTAIN TIMBERLINES ECOLOGY, PATCHINESS, AND DYNAMICS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY
• HORÁČEK, P., 2003 ‐ ANALYSIS OF CAMBIAL ACTIVITY AND FORMATION OF WOOD IN QUERCUS ROBUR L. UNDER CONDITIONS OF A FLOODPLAIN FOREST, JOURNAL OF FOREST SCIENCE, 49, 2003 (9): 412–418
• HUGHES, M. K., SWETNAM, T.W., DIAZ, H. F., 2011 ‐ DENDROCLIMATOLOGY ‐ PROGRESS AND PROSPECTS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY
45
• HUMPHRIES , H. C., BOURGERON, P. S., 2008 ‐ TREE SPATIAL PATTERNS AND ENVIRONMENTAL RELATIONSHIPS IN THE FOREST–ALPINE TUNDRA ECOTONE AT NIWOT RIDGE, COLORADO, USA, THE ECOLOGICAL SOCIETY OF JAPAN, ECOL RES (2008) 23: 589–605
• KOZLOWSKI, T. T., PALLARDY, S. G., 1997 ‐ GROWTH CONTROL OF WOODY PLANTS. ACADEMIC PRESS, SAN DIEGO.
• KRAMER, P. J. AND KOZLOWSKI, T. T., 1979 ‐ PHYSIOLOGY OF WOODY PLANTS. ACADEMIC PRESS, NEW YORK.
• KREPKOWSKI, J. SI AL., 2011 ‐ CAMBIAL GROWTH DYNAMICS AND CLIMATIC CONTROL OF DIFFERENT TREE LIFE FORMS IN TROPICAL MOUNTAIN FOREST IN ETHIOPIA, TREES (2011) 25:59–70
• LAGGOUNE, H., GUESDON, V., 2005. TREE RING ANALYSIS. PROCEEDINGS CCECE‐CGEI 2005, SASKATOON, PP. 1574‐1577
• LAMBERS, H., CHAPIN F .S., PONS, T. L., 2008 ‐ PLANT PHYSIOLOGICAL ECOLOGY, SPRINGER • LAUBHANN, D. ET AL., 2009 ‐ THE IMPACT OF ATMOSPHERIC DEPOSITION AND CLIMATE ON
FOREST GROWTH IN EUROPEAN MONITORING PLOTS: AN INDIVIDUAL TREE GROWTH MODEL, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 258 (2009) PP. 1751–1761
• MAXWELL, R. S., WIXOM, J. A., HESSL, A. E., 2011.A COMPARISON OF TWO TECHNIQUES FOR MEASURING AND CROSSDATING TREE RINGS, DENDROCHRONOLOGIA 29. PP. 237–243
• MORISON, J. I.L., MORECROFT, M. D., 2006 ‐ PLANT GROWTH AND CLIMATE CHANGE, BLACKWELL PUBLISHING LTD
• NEUWIRTH, B. ET AL,2007 ‐ SPATIAL PATTERNS OF CENTRAL EUROPEAN POINTER YEARS FROM 1901 TO 1971, DENDROCHRONOLOGIA 24 (2007) PP. 79–89
• OBERHUBER, W., 2004 ‐ INFLUENCE OF CLIMATE ON RADIAL GROWTH OF PINUS CEMBRA WITHIN THE ALPINE TIMBERLINE ECOTONE, TREE PHYSIOLOGY 24, 291–301
• OMASA, K., NOUCHI , I., DE KOK, L.J., 2005 ‐ PLANT RESPONSES TO AIR POLLUTION AND GLOBAL CHANGE, SPRINGER‐VERLAG TOKYO BERIIN HEIDELBERG NEW YORK
• PALLARDY, S. G., 2008 ‐ PHYSIOLOGY OF WOODY PLANTS. ACADEMIC PRESS, SAN DIEGO. • PARK , D., SPIECKER, H., 2005 ‐ VARIATIONS IN THE TREE‐RING STRUCTURE OF NORWAY SPRUCE
(PICEA ABIES) UNDER CONTRASTING CLIMATES,DENDROCHRONOLOGIA 23 (2005) PP. 93–104 • PARN, H. ‐ RELATIONSHIPS BETWEEN RADIAL GROWTH OF SCOTS PINE AND CLIMATE IN THE
NORTHEASTERN INDUSTRIAL REGION OF ESTONIA, FORESTRY STUDIES XXXVI • PATON, D. SI AL., 2009 ‐ INFLUENCE OF CLIMATE ON RADIAL GROWTH OF HOLM OAKS (QUERCUS
ILEX SUBSP. BALLOTA DESF) FROM SW SPAIN, GEOCHRONOMETRIA 34 (2009), PP 49‐56 • PEDERSON, N. SI AL., 2004 ‐ THE INFLUENCE OF WINTER TEMPERATURES ON THE ANNUAL RADIAL
GROWTH OF SIX NORTHERN RANGE MARGIN TREE SPECIES, DENDROCHRONOLOGIA 22 (2004) 7–29 • PEDERSON, N., COOK, E.R., 2004 ‐ THE INFLUENCE OF WINTER TEMPERATURES ON THE ANNUAL
RADIAL GROWTH OF SIX NORTHERN RANGE MARGIN TREE SPECIES, DENDROCHRONOLOGIA 22 (2004) PP. 7–29
• PENG, J. ET AL., 2008 ‐ ALTITUDINAL VARIABILITY OF CLIMATE–TREE GROWTH RELATIONSHIPS ALONG A CONSISTENT SLOPE OF ANYEMAQEN MOUNTAINS, NORTHEASTERN TIBETAN PLATEAU, DENDROCHRONOLOGIA 26 (2008) 87–96
• PRIYA, P.B. , BHAT, K.M., 1999 ‐ INFLUENCE OF RAINFALL, IRRIGATION AND AGE ON THE GROWTH PERIODICITY AND WOOD STRUCTURE IN TEAK (TECTONA GRANDLS), IAWA JOURNAL. VOL. 20 (2),1999: 181‐192
• PUMIJUMNONG, N. SI AL., 2006 ‐ SEASONAL CAMBIAL ACTIVITY AND TREE‐RING FORMATION OF PINUS MERKUSII AND PINUS KESIYA IN NORTHERN THAILAND IN DEPENDENCE ON CLIMATE, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 226 (2006) 279–289
• RATHGEBER, C.B. K.SI AL., 2011 ‐ CAMBIAL ACTIVITY RELATED TO TREE SIZE IN A MATURE SILVER‐FIR PLANTATION, ANNALS OF BOTANY 108: 429–438, 2011
• RHOADES C. ET AL., 2009. ‐ THE INFLUENCE OF SILVICULTURAL TREATMENTS AND SITE CONDITIONS ON AMERICAN CHESTNUT (CASTANEA DENTATA) SEEDLING ESTABLISHMENT IN EASTERN KENTUCKY, USA, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 258 (2009) PP. 1211–1218
• RIGOZO, R.N. ET AL, 2004. AN INTERACTIVE METHOD FOR DIGITAL TREE‐RING WIDTH MEASUREMENT, GEOFISICA INTERNACIONAL, VOL. 43, NR. 002. PP. 281‐285
46
• ROSSI, S. SI AL., 2006 ‐ ASSESSMENT OF CAMBIAL ACTIVITY AND XYLOGENESIS BY MICROSAMPLING TREE SPECIES: AN EXAMPLE AT THE ALPINE TIMBERLINE, IAWA JOURNAL, VOL. 27 (4), 2006: 383–394
• TARDIF, J.C., CONCIATORI, F., 2006 ‐ A COMPARISON OF RING‐WIDTH AND EVENT‐YEAR CHRONOLOGIES DERIVED FROM WHITE OAK (QUERCUS ALBA) AND NORTHERN RED OAK (QUERCUS RUBRA), DENDROCHRONOLOGIA 23 (2006) 133–138
• TRINDADE, M., BELL, T., LAROQUE, C., 2011 ‐ CHANGING CLIMATIC SENSITIVITIES OF TWO SPRUCE SPECIES ACROSS A MOISTURE GRADIENT IN NORTHEASTERN CANADA, DENDROCHRONOLOGIA 29 (2011) 25–30
• VAGANOV, E.A., HUGHES, M.K., SHASHKIN, A.V., 2006. GROWTH DYNAMICS OF CONIFER TREE RINGS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY, 354 P.
• VAN DER WERF, G.W. ET AL, 2007 ‐ THE IMPACT OF THE 2003 SUMMER DROUGHT ON THE INTRA‐ANNUAL GROWTH PATTERN OF BEECH (FAGUS SYLVATICA L.) AND OAK (QUERCUS ROBUR L.) ON A DRY SITE IN THE NETHERLANDS, DENDROCHRONOLOGIA 25 (2007) PP. 103–112
• WAISEL, Y., FAHN, A., ‐ THE EFFECTS OF ENVIRONMENT ON WOOD FORMATION AND CAMBIAL ACTIVITY IN ROBINIA PSEUDACACIA L.