Å. Ì. Ëåí÷åíêî

ÖÈÒÎËÎÃÈß, ÃÈÑÒÎËÎÃÈß

È ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈß

УЧЕБНИК ДЛЯ СПО

2-е издание, исправленное и дополненное

Ðåêîìåíäîâàíî Ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèì îòäåëîì ñðåäíåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ó÷åáíèêà äëÿ ñòóäåíòîâ

îáðàçîâàòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé ñðåäíåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ

Ìîñêâà Þðàéò 2018

Êíèãà äîñòóïíà â ýëåêòðîííîé áèáëèîòå÷íîé ñèñòåìåbiblio-online.ru

УДК 619(075.32)

ББК 45.2я723

Л42

Автор:Ленченко Екатерина Михайловна — профессор, доктор ветеринарных наук,

профессор кафедры ветеринарной медицины Института ветеринарно-санитарной

экспертизы, биологической и пищевой безопасности Московского государствен-

ного университета пищевых производств.

Рецензенты:Слесаренко Н. А. — заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор

биологических наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии и гистологии

животных факультета ветеринарной медицины Московской государственной акаде-

мии ветеринарной медицины и биотехнологии — МВА имени К. И. Скрябина;

Никитченко В. Е. — доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий кафе-

дрой морфологии, физиологии животных и ветеринарно-санитарной экспертизы

Российского университета дружбы народов.

Л42

Ленченко, Е. М.Цитология, гистология и эмбриология : учебник для СПО / Е. М. Ленченко. —

2-е изд., испр. и доп. — М. : Издательство Юрайт, 2018. — 347 с. : [8] c. цв. вкл. —

(Серия : Профессиональное образование).

ISBN 978-5-534-08617-1

Материал учебника изложен с подробным раскрытием фундаментальных дан-

ных по цитологии, гистологии, эмбриологии, на молекулярном, клеточном, орга-

ном, системном уровнях организации живой материи. Основное внимание уделено

прикладным аспектам биотехнологии. Подробно изложены видовые особенности

продуктов убоя сельскохозяйственных животных, в том числе птицы, строению

органов и систем беспозвоночных и низших позвоночных животных (членистоно-

гих, моллюсков, рыб, земноводных и др.), а также приведены особенности микро-

структуры сырья растительного происхождения.

Соответствует актуальным требованиям Федерального государственного обра-

зовательного стандарта среднего профессионального образования и профессио-

нальным требованиям.

Для студентов образовательных учреждений среднего профессионального обра-

зования.

УДК 619(075.32)

ББК 45.2я723

ISBN 978-5-534-08617-1

© Ленченко Е. М., 2009

© Ленченко Е. М., 2017, с изменениями

© ООО «Издательство Юрайт», 2018

3

оглавление

Предисловие ........................................................................................ 7Введение в дисциплину ..................................................................... 11

Контрольные вопросы и задания ...................................................................21

Раздел 1 ЦитоЛогия, эМбРиоЛогия, общая гистоЛогия

глава 1. Цитология ............................................................................ 251.1. Систематическое положение и происхождение эукариотической

клетки ......................................................................................................251.2. Состав и строение животной клетки ......................................................29

1.2.1. Химический состав клетки ............................................................291.2.2. Клеточная оболочка .......................................................................321.2.3. Ядро ................................................................................................351.2.4. Цитоплазма ....................................................................................36

1.3. Межклеточное вещество и неклеточные структуры ..............................391.4. Деление клетки ........................................................................................40Контрольные вопросы и задания ...................................................................45

глава 2. эмбриология ........................................................................ 462.1. Мейоз .......................................................................................................462.2. Развитие половых клеток (гаметогенез) ................................................492.3. Оплодотворение ......................................................................................562.4. Основные этапы развития животных типа хордовые ............................572.5. Провизорные органы ..............................................................................632.6. Развитие птиц ..........................................................................................642.7. Развитие млекопитающих .......................................................................71Контрольные вопросы и задания ...................................................................78

глава 3. общая гистология ............................................................... 793.1. Закономерности развития тканей в онтогенезе ....................................793.2. Эпителиальные ткани .............................................................................80

3.2.1. Общая характеристика и классификация .....................................803.2.2. Однослойные эпителии .................................................................833.2.3. Многослойные эпителии ...............................................................863.2.4. Железы ...........................................................................................88

3.3. Соединительные ткани ...........................................................................923.3.1. Общая характеристика и классификация .....................................923.3.2. Мезенхима .....................................................................................95

4

3.3.3. Ретикулярная ткань .......................................................................963.3.4. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань ......973.3.5. Плотные волокнистые соединительные ткани ...........................1063.3.6. Хрящевая ткань ............................................................................1093.3.7. Костная ткань ...............................................................................1133.3.8. Кровь ............................................................................................1273.3.9. Лимфа ...........................................................................................1353.3.10. Кроветворение ...........................................................................136

3.4. Мышечные ткани ..................................................................................1393.4.1. Общая характеристика и классификация ...................................1393.4.2. Гладкая мышечная ткань .............................................................1413.4.3. Специализированные сократительные ткани ............................1423.4.4. Поперечно-полосатая мышечная ткань ......................................1433.4.5. Структура мышечных волокон в составе мяса ...........................150

3.5. Нервная ткань .......................................................................................1593.5.1. Развитие нервной ткани ..............................................................1593.5.2. Нервные клетки ...........................................................................1623.5.3. Нейроглия ....................................................................................1653.5.4. Нервные волокна .........................................................................1663.5.5. Нервные окончания .....................................................................168

Контрольные вопросы и задания .................................................................172

Раздел 2 ЧастНая гистоЛогия

глава 4. Нервная система ................................................................ 1754.1. Развитие нервной системы ...................................................................1754.2. Центральная нервная система ..............................................................177

4.2.1. Спинной мозг ...............................................................................1774.2.2. Головной мозг ..............................................................................180

4.3. Периферическая нервная система ........................................................191Контрольные вопросы и задания .................................................................194

глава 5. анализаторы .......................................................................1955.1. Орган зрения .........................................................................................1965.2. Орган слуха и равновесия .....................................................................2025.3. Орган обоняния .....................................................................................2085.4. Орган вкуса ............................................................................................2095.5. Орган осязания ......................................................................................210Контрольные вопросы и задания .................................................................211

глава 6. Железы внутренней секреции .......................................... 2126.1. Общая характеристика и классификация ............................................2126.2. Гипоталамус ..........................................................................................2136.3. Эпифиз ...................................................................................................2146.4. Гипофиз .................................................................................................2156.5. Щитовидная железа ..............................................................................2176.6. Околощитовидные (паращитовидные) железы ...................................218

5

6.7. Тимус ......................................................................................................2196.8. Надпочечники .......................................................................................2206.9. Эндокринная часть поджелудочной железы ........................................2226.10. Половые железы ..................................................................................2226.11. Эндокринные железы птиц .................................................................223Контрольные вопросы и задания .................................................................224

глава 7. сердечно-сосудистая система ........................................... 2267.1. Сердце ....................................................................................................2267.2. Кровеносные сосуды ..............................................................................2327.3. Лимфатические сосуды .........................................................................2457.4. Сосуды сосудов ......................................................................................247Контрольные вопросы и задания .................................................................248

глава 8. органы кроветворения и иммунной системы................. 2498.1. Общая характеристика и классификация ............................................2498.2. Красный костный мозг ..........................................................................2508.3. Тимус .....................................................................................................2528.4. Селезенка ...............................................................................................2538.5. Лимфатические узлы .............................................................................2568.6. Лимфатические образования в полостных органах .............................2608.7. Фабрициева сумка .................................................................................261Контрольные вопросы и задания .................................................................262

глава 9. Дыхательная система ........................................................ 2639.1. Развитие органов дыхания ....................................................................2639.2. Носовая полость ....................................................................................2649.3. Гортань ..................................................................................................2659.4. Трахея ....................................................................................................2669.5. Легкие ....................................................................................................2679.6. Органы дыхания птиц ...........................................................................270Контрольные вопросы и задания .................................................................270

глава 10. Пищеварительная система ..............................................27210.1. Развитие пищеварительной системы .................................................27210.2. Общая характеристика органов пищеварительной системы ............27410.3. Органы ротовой полости ....................................................................27610.4. Глотка ...................................................................................................28610.5. Пищевод ...............................................................................................28610.6. Желудок ...............................................................................................28710.7. Тонкий кишечник ................................................................................29110.8. Толстый кишечник ..............................................................................29410.9. Печень ..................................................................................................29510.10. Поджелудочная железа ......................................................................29910.11. Использование органов пищеварения в промышленности .............30110.12. Пищеварительная система птиц .......................................................302Контрольные вопросы и задания .................................................................306

глава 11. Выделительная система .................................................. 30811.1. Развитие выделительной системы ......................................................30811.2. Почки ...................................................................................................31011.3. Мочеточники .......................................................................................31511.4. Мочевой пузырь ..................................................................................31611.5. Мочеиспускательный канал ................................................................317Контрольные вопросы и задания .................................................................317

глава 12. система органов размножения .......................................31912.1. Развитие органов размножения ..........................................................31912.2. Половая система самцов .....................................................................32112.3. Половая система самок .......................................................................32412.4. Особенности органов размножения рыб ...........................................33112.5. Особенности органов размножения птиц ..........................................331Контрольные вопросы и задания .................................................................333

глава 13. Кожа и производные кожного покрова.......................... 33413.1. Развитие кожи и производных кожного покрова ...............................33413.2. Кожа .....................................................................................................33513.3. Волосы .................................................................................................33713.4. Рога ......................................................................................................34013.5. Копыта .................................................................................................34013.6. Копытца ...............................................................................................34213.7. Когти ....................................................................................................34213.8. Молочные железы ...............................................................................342Контрольные вопросы и задания .................................................................345

Рекомендуемая литература ............................................................ 346

7

Предисловие

Цитология, гистология, эмбриология — разделы естествознания, изучающие закономерности структурной организации клеток, тканей и органов в процессе развития, соподчиненности и функциональной взаимосвязи.

Учебный материал изложен с подробным раскрытием фундамен-тальных данных по цитологии, гистологии, эмбриологии, на молеку-лярном, клеточном, органном, системном уровнях организации живой материи.

На современном этапе развития биотехнологии для изготовления мясных, молочных и др. изделий все более увеличивается доля импорт-ного сырья; изменяется технология заготовки и хранения пищевых продуктов; расширяется ассортимент пищевых продуктов, в том числе нетрадиционных и экзотических для нашей страны, поэтому основное внимание уделено прикладным аспектам биотехнологии. В частно-сти, подробно излагаются видовые особенности продуктов убоя сель-скохозяйственных животных, в том числе и птицы, строению органов и систем беспозвоночных и низших позвоночных животных (членисто-ногих, моллюсков, рыб, земноводных, и др.), а также приведены осо-бенности микроструктуры сырья растительного происхождения.

В учебнике, наряду с классическими методами подготовки препа-ратов для оптической и электронной микроскопии, освещены совре-менные методологические подходы, с применением технологических достижений, например, методы исследований с применением атомно-силовой микроскопии, что позволяет исследовать целый спектр свойств исследуемого материала: механических, магнитных, электрических. Учитывая, что для исследования биологические объектов и физиоло-гических процессов, не используя сложных методов фиксации, можно изучать структурно-функциональные особенности клеток с высоким разрешением без нарушения естественной архитектоники тканей.

Приобретенные знания позволят будущим специалистам определять состав пищевых изделий, использованного сырья, непредусмотренных компонентов на соответствие требованиям нормативной базы, зако-нов РФ и международных стандартов. Это будет способствовать полу-чению безопасных продуктов питания с высокими качественными показателями, так как гистологический или микроструктурный анализ является основой научного структурно-функционального подхода при оценке качества сырья и продуктов животного происхождения.

8

Автор выражает благодарность рецензентам за конструктивную

критику и тщательный развернутый анализ рукописи, ученикам и кол-

легам, за постоянную поддержку и понимание, оказавшим неоцени-

мую помощь при подготовке рукописи. Замечания и пожелания авто-

ром с благодарностью будут приняты во внимание и учтены в будущих

работах.

В результате изучения курса студент должен освоить:

трудовые действия

• владение техникой проведения качественного и количественного

анализа биологических объектов на микроскопическом и субмикро-

скопическом уровнях;

• владение методами гистологических и гистохимических исследо-

ваний для прижизненной и посмертной диагностики;

• владение техникой проведения анализа и интерпретации резуль-

татов исследований сырья и продуктов животного и растительного про-

исхождения на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях;

• владение техникой проведения анализа и интерпретации резуль-

татов исследований икры рыбы и яйца птицы на микроскопическом

и субмикроскопическом уровнях;

• владение техникой проведения анализа гистологических объектов

на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях;

• владение техникой отбора проб для анализа и интерпретацией

результатов исследований сырья и продуктов животного и раститель-

ного происхождения на микроскопическом и субмикроскопическом

уровнях;

• владение методами гистологических и гистохимических исследо-

ваний структуры тканей и органов систем животного организма;

• владение дифференциально-диагностическими методами иссле-

дований при установлении прижизненной и посмертной диагностики;

необходимые умения

• при микроскопии цитологических и гистологических препара-

тов идентифицировать клетки тканей и органов на светооптическом

уровне и электронограммах;

• идентифицировать клетки тканей и органов в зависимости

от основных этапов эмбриогенеза;

• освоить технику подготовки гистологических препаратов для вете-

ринарно-санитарной экспертизы сырья и продуктов животноводства

и растениеводства с применением оптической и электронной микро-

скопии;

• правильно интерпретировать результаты микроскопических иссле-

дований при лабораторном анализе сырья и продуктов животноводства

и растениеводства;

• микроскопировать гистологические препараты, идентифицируя

клетки животного организма на светооптическом уровне и электроно-

граммах; идентифицируя яйцеклетки и сперматозоиды млекопитаю-

щих на светооптическом уровне и электронограммах; идентифицируя

9

и дифференцируя ткани на светооптическом уровне и электронограм-

мах;

• проводить гистологические исследования и дифференцировать

клетки животного организма от растительной клетки;

• подготовить препараты и провести ветеринарно-санитарную экс-

пертизу мяса, молока, мороженого с применением оптической микро-

скопии;

• проводить гистологические исследования и дифференцировать

яйцеклетки рыб (икра), яйца птиц;

• проводить ветеринарно-санитарную экспертизу с применением

оптической микроскопии, идентифицируя особенности строения обо-

лочек яйцеклетки различных видов животных;

• проводить гистологические исследования и определять ткани орга-

нов; гистологические исследования и определять структурные особен-

ности тканей и органов нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой,

дыхательной, пищеварительной, мочевыделительной системы;

• при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы с примене-

нием оптической микроскопии определять тип тканей, составляющих

органы животных; ветеринарно-санитарной экспертизы исследовать

и оценить состав и качество кожевенного и эндокринного сырья;

• оценивать качество сырья и пищевых продуктов животного и рас-

тительного происхождения в процессе холодильного хранения и техно-

логической обработки;

• при микроскопии гистологических препаратов идентифицировать

и дифференцировать органы, относящиеся к определенным системам

и выполняющим соответствующую функцию;

необходимые знания

• значение дисциплины в формировании ветеринарного врача,

ветеринарно-санитарного эксперта;

• подготовка образцов сырья и продуктов животного и раститель-

ного происхождения для цитологических и гистологических исследо-

ваний;

• методы подготовки временных и постоянных препаратов для

исследований при оптической и электронной микроскопии;

• особенности строения клеток и тканей, окрашивающихся гистоло-

гическими красителями, в зависимости от клеточного цикла;

• строение и форму клеток животного организма, химический

состав клетки, деление клетки;

• отличительные особенности митоза и мейоза, основные этапы раз-

вития половых клеток (гаметогенез), особенности развития животных;

• общая характеристика и классификация тканей;

• структурные особенности тканей, в зависимости от выполняемой

функции;

• особенности дифференциации различных типов тканей; органов,

в составе системы органов, выполняющих специализированную функ-

цию;

• общие закономерности строения органов центральной и перифе-

рической нервной системы для объединения, интеграции работы всех

частей организма и уравновешивании организма с окружающей сре-

дой;

• структурные особенности анализаторов как чувствительных отде-

лов рефлекторных дуг для обеспечения связи центральной нервной

системы с окружающей средой; нервной и эндокринной системы для

нейрогуморальной регуляции деятельности организма; сердечно-сосу-

дистой системы, для участия в обмене веществ и механизмы обеспече-

ния постоянства внутренней среды организма; иммунной системы для

обеспечения защиты от генетически чужеродных клеток или веществ;

дыхательной системы для осуществления газообмена между кровью

и окружающей средой; пищеварительной системы для расщепления

органических веществ на более простые соединения под воздействием

пищеварительных ферментов; выделительной системы для очищения

крови от вредных веществ, и для поддержания постоянного состава

крови; системы органов размножения млекопитающих в связи с вну-

триутробным развитием плода; строения органов размножения птиц;

кожи и производных кожного покрова.

11

Введение в дисциплину

С античного периода до настоящего времени традиционно основным методом морфологии (от гр. morphe — форма, logos — наука) являлось изучение изолированных составных частей путем разделения или рас-сечения целого организма, будь то животное или растение. Поэтому раздел морфологии — анатомия — и получил свое название (от гр. ana — часть, tomia — рассечение). Впоследствии из анатомии выдели-лась гистология — наука, изучающая строение и жизнедеятельность тканей (общая гистология), развитие и строение клеток (цитология), развитие организма в эмбриональный период (эмбриология). В задачу гистологии входит также микроскопическое изучение отдельных орга-нов и целых систем организма (частная гистология, или микроскопи-ческая анатомия).

В системе подготовки специалистов по ветеринарно-санитарной экспертизе курс «Цитология, гистология, эмбриология» необходим для познания клеточных и тканевых структур в состоянии непрерывного развития, соподчиненности, функциональной взаимосвязи.

Основными задачами при изучении дисциплины являются освое-ние фундаментальных знаний в области структурных и метаболиче-ских особенностей онтогенеза животных, филогенетически различаю-щихся; изучение эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза, образования провизорных органов; закономерностей развития, строе-ния и функции четырех типов тканей; данных о регенерации, влиянии экзогенных и эндогенных факторов окружающей среды на дифферен-циацию и развитие тканей; овладение знаниями особенностей разви-тия межклеточных взаимоотношений, нервно-гуморальной регуляции процессов гистогенеза и регенерации.

Овладение классическими и современными методами исследова-ний наряду со знаниями морфологии клеток, тканей и органов живот-ных будет способствовать получению безопасных продуктов питания с высокими качественными показателями, так как тестологический, или микроструктурный, анализ является основой научного структурно-функционального подхода при ветеринарно-санитарной оценке каче-ства сырья и продуктов животного происхождения.

объекты и методы исследований. Объектами исследования в био-логии, в том числе цитологии, гистологии и эмбриологии, являются живые системы (от гр. system — целое, состоящее из взаимосвязанных частей) разного уровня организации и различной coподчиненности.

12

Жизнь — макромолекулярная открытая система, которой свой-ственны иерархическая организация, способность к самовоспроизве-дению, обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии.

Независимо от уровня организации живые системы находятся в непрерывном взаимодействии и имеют общие свойства: постоянство химического состава, обмен веществ и энергии, наследственность, изменчивость, размножение, рост и развитие, реактивность, движение, адаптацию.

Живые системы на 98 % состоят из четырех элементов: углерода, кислорода, азота и водорода, образующих сложные органические моле-кулы. Структурно-функциональной единицей, а также единицей разви-тия всех живых организмов на Земле является клетка.

Живые организмы представляют собой «открытые системы», устой-чивые при непрерывном поступлении в них энергии и веществ из окру-жающей среды. Обмен веществ — особый способ взаимодействия живых систем с окружающей средой. Например, гетеротрофные орга-низмы получают энергию в результате распада полимеров на моно-меры. Обмен веществ (метаболизм) состоит из взаимосвязанных и сба-лансированных процессов ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм).

В результате ассимиляции образуются и обновляются структуры организма, диссимиляции — расщепляются органические соединения для обеспечения организма веществами и энергией. Для осуществле-ния обмена веществ необходимы постоянный приток веществ извне и выделение некоторых продуктов диссимиляции во внешнюю среду. Таким образом, организм является по отношению к окружающей среде открытой системой.

Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения организма, рост, развитие в непрерывно меняющихся усло-виях окружающей среды. Постоянный обмен веществ и энергии с окру-жающей внешней средой и внутри организма осуществляется при ней-рогуморальной регуляции и участии систем пищеварения, дыхания, мочевыделения, крово- и лимфообращения.

Живые организмы реагируют на изменение факторов окружающей среды. В процессе эволюции у организмов выработалась способность избирательно реагировать на различные воздействия — раздражи-мость. Объективное заключение о раздражимости можно сделать, если наблюдают такие свойства, как проводимость и сократимость.

Проводимость — свойство, возникающее в участке приложения раз-дражителя и распространяющего волны возбуждения, что сопровожда-ется измеримым изменением электрического потенциала.

Сократимость — свойство, проявляющееся в ответной реакции на раздражение. С помощью нервной системы раздражения подверга-ются анализу и синтезу, трансформируются в ощущение и передаются мышечной системе или железам, служащим исполнительными орга-нами и обеспечивающим ответную реакцию организма.

13

Живые организмы развиваются. Это обусловлено реализацией наследственной информации и обычно сопровождается увеличением массы, происходящим за счет образования новых молекул, клеточ-ных структур, клеток. Развитие происходит упорядоченно, постепенно и последовательно. Рост и развитие (в онтогенезе — от начала зарож-дения и в течение всей жизни, в филогенезе — в историческом разви-тии организмов определенного вида) — процессы, в которых участвуют все системы организма. Развитие характерно не только для отдельного организма, но и для живой природы в целом.

Все живые организмы обладают наследственностью и изменчиво-стью. Новые организмы возникают в результате бесполого или поло-вого размножения особей данного вида. Наследственность — передача генетических признаков от родителей к потомству; осуществляется генами хромосом клеток, в которых закодирован синтез белка для каж-дого отдельного индивидуума. Изменчивость — изменение основных генетических свойств организма в связи с изменениями, происходя-щими в окружающей среде; приобретение новых, более совершенных качеств организма в процессе эволюции животного мира и закрепле-ние их по наследству.

Живые организмы приспособлены к определенной среде обитания. Даже по внешнему виду часто можно определить, какой образ жизни ведет данный организм, например сразу можно отличить хищную птицу от зерноядной. Адаптация — приспособление к условиям суще-ствования, необходимое условие жизнедеятельности.

Принцип организации живых систем позволяет выделить в живой природе уровни организации в соответствии с важнейшими частями, структурами и компонентами организма, являющимися для исследо-вателей разных специальностей непосредственными объектами изуче-ния. В частности, для ветеринарно-санитарного эксперта основным объектом исследования является организм животного на тканевом, клеточном, субклеточном, молекулярном уровнях организации. В соот-ветствии с уровнем организации, размерами объекта и разрешающей способностью методов исследований существует взаимозависимость.

Основным инструментом для изучения структуры биологических объектов является микроскоп световой или электронный.

Световая, или оптическая, микроскопия с момента своего воз-никновения остается ведущим методом исследований клеток, тканей и органов. Световой микроскоп состоит из источника света (электро-лампы или зеркала, отражающего солнечный свет) и нескольких линз (рис. 1). Одна из линз собирает параллельные световые лучи в концен-трированный пучок, просвечивающий исследуемый объект насквозь; другие линзы увеличивают изображение.

Исследуемый объект — препарат — помещают на специальный сто-лик, и свет, направленный на препарат снизу, проходит сквозь него, поступает в объектив — основную увеличивающую часть микроскопа. В современных микроскопах имеется несколько сменных объективов

14

с разными увеличениями, позволяющими увеличить объект исследова-ния в десятки и сотни раз.

1

23

4

5

67

89

10

11

121314

15

Рис. 1. Общий вид оптического микроскопа МБИ-1:1 — коробка микромеханизма; 2 — микрометрический винт;

3 — микрометрический винт; 4 — колонка штатива; 5 — окуляр; 6 — наклонный тубус; 7 — расширенная часть наклонного тубуса; 8 — головка держателя тубуса;

9 — револьверная система; 10 — объективы; 11 — столик микроскопа; 12 — конденсор с ирисовой диафрагмой; 13 — винт конденсора; 14 — зеркало;

15 — основание штатива

Следует помнить, что мощное увеличение — это не гарантия успеха, поскольку кроме увеличения существует такое понятие, как разрешаю-щая способность микроскопа. Это наименьшее расстояние, на котором две ближайшие точки объекта воспринимаются раздельно. С помощью светового микроскопа можно достичь разрешения приблизительно 0,2 мкм, т. е. 0,0002 мм; более мелкие объекты, как бы их ни увели-чивали, воспринимаются как одна точка. Разрешающая способность электронного микроскопа в 100 раз выше, чем у светового.

Электронные микроскопы бывают просвечивающие и сканирую-щие. В просвечивающем электронном микроскопе используется поток электронов, которые излучает нить катода, расположенная на вер-шине цилиндрической колонны. Из нее предварительно откачали воз-дух вакуумным насосом. Электромагнитное устройство микроскопа фокусирует и направляет поток электронов на исследуемый объект. Электронный пучок проходит через образец и оставляет изображение на фосфоресцирующем экране или фотопластинке. Трехмерное изобра-жение исследуемого объекта позволяет получить сканирующий элек-тронный микроскоп. Электронный луч отражается от объекта исследо-вания и преобразуется в изображение на телеэкране (рис. 2).

15

11

а б

22

33

44

55

66

7788

Рис. 2. Схема прохождения лучей (по A. W. Наm, D. Н. Соrmасk, 1983):а — в световом микроскопе: 1 — источник света; 2 — конденсорная линза;

3 — объект; 4 — объективная линза; 5 — промежуточное изображение; 6 — проекционная линза (окуляр); 7 — изображение; 8 — конечное изображение; б — в электронном микроскопе: 1 — нить (источник электронов — электронная

пушка); 2 — катушка конденсора; 3 — объект; 4 — катушка объектива; 5 — промежуточное изображение; 6 — катушка проектора; 7 — фотопластинка;

8 — конечное изображение

Объектами исследования могут служить фиксированные (мертвые) или живые клетки, ткани органов.

Методы исследования фиксированных (мертвых) клеток и тка-ней. С помощью световой микроскопии наиболее часто исследуют пре-параты, расположенные между предметным и покровным стеклами.

Для изготовления качественных препаратов необходимы равно-мерные тонкие срезы исследуемого объекта. Для этого ткани пред-варительно обрабатывают специальными растворами для фиксации, обезвоживают с помощью спирта, пропитывают органическим раство-рителем. Затем кусочки тканей необходимо пропитать и залить такой средой, которая превратила бы ткань в хорошо режущуюся твердую массу, потому что мягкие ткани, каким бы острым ножом ни резали, будут сминаться. С этой целью ткани погружают в жидкий раствор (парафин, целлоидин, желатин). После затвердевания блоки тканей с помощью микротома разделяют на слои — срезы толщиной 2…10 мкм и окрашивают разнообразными органическими красителями, каждый из которых предназначен для определенной части клетки.

16

С помощью световой микроскопии исследуют препараты, окрашен-ные различными веществами. Наиболее часто применяют гематокси-лин и эозин. Для выявления специализированных структур используют гистохимические методы исследования.

Гистохимические методы основаны на использовании реакции, с помощью которой выявляют различные химические вещества в клет-ках тканей и органов. Современные гистохимические методы иссле-дований позволяют обнаружить в клетке аминокислоты, белки, нукле-иновые кислоты, углеводы, липиды и др. Иммунохимический метод исследования основан на обработке срезов специфическими антите-лами к выявляемому веществу, которое служит антигеном.

Для количественного анализа применяют различные методы морфо-метрии, спектрофотометрии с последующей математической обработ-кой цифрового материала.

Разделительное вращение в центрифуге позволяет исследовать стро-ение клеток на молекулярном уровне. Принцип основан на том, что частицы оседают под действием центробежных сил при вращении про-бирок с огромной скоростью; время оседания частиц во взвеси зависит от размера и плотности. Таким образом можно получить практически все составные части клетки.

Методы исследования живых клеток и тканей. Биологические объекты можно рассматривать и живыми. Для этого на микроскоп монтируют специальные устройства, которые особым образом преоб-разуют видимый свет. Тогда многие детали видны более отчетливо, чем при использовании светового микроскопа без специальных насадок.

При изучении живой клетки используют метод микрохирургии: очень тонкой иглой в специальном аппарате производят манипуля-ции внутри клетки, например перемещают или вынимают ядро, вво-дят в цитоплазму различные вещества. Это дает возможность изучать структуры и функции различных составляющих клетки и открывает перспективы для генной инженерии.

Метод «культура тканей» позволяет культивировать ткани in vitro. Предварительно ткань обрабатывают ферментами, что вызывает рас-пад ее на клеточные элементы. Выделенные клетки выращивают в соот-ветствующей для данного вида тканей среде, создавая оптимальные температурные условия. Немногие клетки способны в таком виде про-должать деление в течение хотя бы нескольких месяцев. Однако ученые сумели обнаружить и получить непрерывные («бессмертные») клеточ-ные линии, которыми можно пользоваться десятилетиями. Большин-ство тканевых культур способны переносить глубокое замораживание с помощью жидкого азота и хранятся неограниченно долго. Используя эти свойства, создается банк клеточных культур. Кроме того, этот спо-соб широко применяют при проведении экспериментов в вирусологии.

Исследуя структуру клеток, тканей и органов, ученые не ограничи-ваются перечисленными методами, а постоянно разрабатывают новые.

17

Краткий исторический очерк. Структуры тканей и органов изу-чают с помощью микроскопа (от гр. micros — маленький, scopeo — смотрю), позволяющего рассматривать объекты, которые по размерам ниже предела видимости органа зрения. Одними из первых устройств такого свойства были линзы из отшлифованного горного хрусталя, найденные при археологических раскопках в Древнем Вавилоне.

Процесс появления и последовательные усовершенствования микроскопа трудно точно проследить. Однако не приходится сомне-ваться в том, что изобретение этого столь важного для биологии при-бора следует отнести к середине XVI в. Наиболее часто историю созда-ния микроскопа связывают с именами голландских шлифовальщиков стекла из Миддельбурга — братьев Захария и Фрэнсиса Янсен. В 1590 г. им удалось из двух выпуклых линз внутри трубки смастерить оптиче-ский прибор для увеличения небольших объектов.

В 1610 г. гениальный ученый и блестящий инженер Галилео Галилей сконструировал первый оптический прибор, состоящий из двух различ-ных линз: плосковогнутой (окуляр) и двояковыпуклой (объектив).

В истории нередки случаи, когда открытие связывают не с именем изготовителя, а с тем, кто наиболее удачно использовал это изобрете-ние. Так произошло и с микроскопом, славу которому принесли иссле-дования англичанина Роберта Гука и голландца Антони ван Левенгука.

Роберт Гук был физиком, математиком, одним из лучших механи-ков и изобретателей своей эпохи. Рассматривая в сконструированный микроскоп тонкий срез бутылочной пробки, он обнаружил много-численные камеры, которые назвал клетками. В 1665 г. Гук предста-вил Лондонскому королевскому обществу результаты исследований «О схеме строения, или текстуре, пробки и о клетках и порах некоторых других пенистых тел». Эти исследования можно с полным основанием считать отправным пунктом познания микроскопического строения живой материи.

Первооткрыватель мира микроорганизмов Антони ван Левенгук — мануфактурщик из Дельфта, заинтересовавшись строением льняного волокна, отшлифовал несколько линз. Левенгук постепенно достиг большого совершенства при изготовлении «микроскопий», так называ-лись двояковыпуклые линзы, увеличивающие объекты в 100…300 раз.

Любознательный натуралист рассматривал воду из пруда, зуб-ной налет, настой перца, слюну, кровь и многое другое. Результаты наблюдений Левенгук отправлял в Лондонское королевское обще-ство, членом которого был избран впоследствии. Всего им было напи-сано свыше 300 писем, а позднее он завещал знаменитому Обще-ству 26 своих «микроскопий».

Сопоставив описания организмов, приведенные в письмах, и опти-ческие возможности «микроскопий», историки сделали заключение, что в 1676 г. Левенгук обнаружил бактерии. К числу величайших заслуг исследователя принадлежит открытие мира микроорганизмов — про-

18

стейших, бактерий, дрожжей, а также обнаружение эритроцитов лягушки, окрашенных включений у водорослей, хромопластов в клет-ках высших растений и многое другое. Эти открытия были настолько фантастическими, что на протяжении многих десятилетий вызывали всеобщее изумление.

Петр I, будучи в Голландии, посетил Левенгука. По указанию царя в 1716 г. в Россию был привезен первый микроскоп — началось созда-ние отечественной микроскопической техники. Приборы, изготовлен-ные И. И. Беляевым, И. П. Кулибиным, М. Л. Эйлером, Ф. Т. Эпинусом, отличались высоким качеством систем линз — объективов, которые делали изображение четким, без искажения цвета и формы.

История создания микроскопа наглядно показывает, как велика роль мастера, творчески решающего задачи: способ шлифовки стекол для оптических приборов, предложенный Иваном Петровичем Кулибиным (1735—1818), был признан лучшим в мире.

Усовершенствования микроскопа и методов подготовки способство-вали систематическому исследованию микроскопических объектов. Одними из первых микроскоп для исследований применяли М. В. Ломо-носов, К. В. Вольф, М. М. Тереховский, А. М. Шумлянский.

Для классификации организмов первоначально использовали прин-цип практического значения объектов. В 1735 г. Карл Линней ввел бинарную классификацию, согласно которой положение организмов в системе живой природы указывает на принадлежность к конкретному виду и роду. (Бинарный принцип классификации сохранен в современ-ной систематике.)

Первым гистологом (от гр. hystos — ткани, logos — наука) следует признать французского анатома и физиолога Биша (Bishat, 1771—1802). На молодого ученого произвела столь сильное впечатление структура различных органов, что он написал книгу о тканях орга-низма, дав название более чем 20 из них.

В начале XIX в. исследователи сосредоточили свое внимание на содер-жимом клетки, которое описывали как «студневидный» или «слизи-стый, клейкий» сок. В «клейком» соке Роберт Броун в 1831 г. открыл ядро, которое является одним из важнейших компонентов клетки.

В 1835 г. Дюжарден, исследуя морские организмы — корненожки и фораминиферы, описал содержимое клеток, которое он назвал «сар-кодой — прозрачное студневидное вещество, нерастворимое в воде и лишенное следов организации, обладающее эластичностью и способ-ностью сокращаться». Позже это вещество Ян Пуркинье (1839) назвал протоплазмой.

Одним из крупнейших обобщений развития научной мысли в обла-сти биологии является создание в 1839 г. клеточной теории Шванна — Шлейдена — по именам авторов немецких исследователей: зоолога Теодора Шванна и ботаника Маттиаса Якоба Шлейдена.

Следует отметить, что Теодор Шванн впервые сформулировал взгляды не только относительно морфологического, но и физиологиче-

19

ского значения клетки. Согласно Шванну, клеточные явления можно разделить на две группы: «пластические и физиологические явления». «Пластические явления — сочетание молекул, образующих клетку», что на современном языке соответствует клеточной морфологии. «Физио-логические явления, которые являются следствием химических измене-ний либо в частицах, составляющих клетку как таковую, либо в окру-жающей цитобластеме». Эти процессы были определены ученым как «метаболические явления». Так, Шванн свыше 100 лет тому назад сфор-мулировал понятия «метаболический» и «метаболизм».

Клеточная теория постепенно стала распространяться. Например, эмбриолог Альберт Келликер в 1841—1844 гг. установил, что спермин и яйцеклетки представляют собой гистологические элементы, обра-зующиеся в организме; из оплодотворенной яйцеклетки путем деле-ния развивается организм. Одноклеточные организмы (простейшие) стали рассматривать как животных, состоящих из одной клетки (фон Зибольд, 1845). В этот же период Геккель разделил животный мир на две важнейшие группы: Protozoa и Metazoa.

В 1855 г. немецкие ученые Франц Лейдиг и Альберт Келликер пред-ложили свести многообразие тканей к четырем типам: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервная. Классификация, предложенная в XIX в., выдержала испытание временем и используется в настоящее время. Более того, получаемые новые данные подтверждают эволю-ционно-теоретическую обоснованность филогенетического развития четырех типов тканей для выполнения специализированных функций.

В 1858 г. знаменитый немецкий врач Рудольф Вирхов впервые опи-сал организм как «клеточное государство» и сформулировал поло-жение: «Каждая клетка может происходить только из другой клетки путем деления». Этот крылатый афоризм, выраженный на латинском языке — Omnis cellula е cellula, — один из самых известных постулатов современной биологии. Макс Шульце в 1861 г. пришел к выводу о суще-ственном сходстве между саркодой и протоплазмой животных и рас-тительных клеток.

Успеху многочисленных открытий способствовали усовершенство-вание микроскопа и развитие техники подготовки объектов к исследо-ванию. Изначально ткани изучали в состоянии начального посмерт-ного изменения, подготовка материала состояла в механическом расслаивании или раздавливании тканей. Впоследствии для этого было предложено использовать микротом (от гр. micros — малень-кий, tome — резать), изготовленный в 1870 г. по инициативе чешского естествоиспытателя Яна Пуркинье. Для получения тонких срезов тка-ней и органов было предложено использовать методы заливки матери-ала в парафин, желатин, целлоидин (Е. Клебс, 1869; М. Дюваль, 1879; П. Шиффердеккер, 1879). Для окраски срезов тканей стали применять кармин, гематоксилин, эозин (П. Гартинг, 1858; Ф. Бемер, 1865; Фишер, 1875). Примечательно, что основные принципы методов подготовки препаратов сохранились и до настоящего времени.

20

В 1892 г. О. Гертвиг в монографии «Клетка и ткани» сформулировал «теорию протоплазмы». Согласно этой теории клетка является скопле-нием живого вещества, или протоплазмы, четко ограниченным в про-странстве и содержащим ядро и клеточную оболочку. Клетку стали рассматривать как отграниченную в пространстве массу протоплазмы (цитоплазмы), окружающую ядро. Автор показал, что решение раз-личных проблем биологии можно найти в процессах, происходящих в клетке. Таким образом, была основана цитология как самостоятель-ный раздел науки.

С появлением основных теорий и концепций началось быстрое раз-витие морфологических исследований. Ученые выявили удивительное единство всех разнообразных форм жизни на Земле.

Со временем ученые столкнулись с препятствием — даже с помо-щью наиболее совершенных световых микроскопов, дающих увеличе-ние почти в 1000 раз, нельзя проводить исследования на молекулярном уровне организации. Этот барьер был преодолен благодаря изобрете-нию электронного микроскопа. В 1945 г. исследователи получили пер-вые фотографии, а к началу 60-х годов выявили мельчайшие детали клеточного устройства.

С момента возникновения и до наших дней микроскоп является самым главным инструментом морфолога. Постепенно любознатель-ному взору исследователей открывался огромный неизведанный мир: внутриклеточные структуры, в том числе содержащиеся в ядре хромо-сомы; процесс деления клеток; передача наследственных признаков с помощью ядерного материала и многие механизмы жизнедеятельно-сти и развития клеток, тканей, органов.

Выдающийся вклад в историю развития цитологии, гистологии и эмбриологии внесли наши соотечественники: А. И. Бабухин, К. М. Бэр, Н. М. Якубович, М. Д. Павловский, Ф. В. Овсянников, П. И. Перемежко, К. А. Арнштейн, А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А. Тимофеев, А. Н. Мис-лавский, Б. И. Лаврентьев, Н. Г. Колосов, И. Ф. Иванов, П. А. Коваль-ский, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский, А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин, В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, М. Я. Субботин, В. А. Шах-ламов, А. И. Радостна, С. И. Щелкунов, А. Г. Кнорре, В. П. Михайлов, Д. И. Дейнек, Н. Г. Колосов, В. Н. Швалев, В. Н. Майоров, А. А. Милохин, А. В. Немилов, З. С. Кацнельсон, А. Я. Колачев, Д. Н. Насонов, В. Я. Алек-сандров, П. В. Макаров, Г. С. Стрельников, Л. Н. Жинкин.

В развитии возрастной, видовой и сравнительной гистологии сель-скохозяйственных животных весомый вклад внесли А. В. Немилов, З. С. Кацнельсон, И. Д. Рихтер, Ю. Т. Техвер, Г. Г. Тиняков, И. Ф. Ива-нов, П. А. Ковальский, О. В. Александровская, Т. Н. Радостна, Н. А. Козлов, Н. А. Юрина, А. И. Радостна, Н. А. Козлов, Н. П. Ролдугина, В. Е. Никитченко, В. В. Яглов, В. И. Соколов, Е. И. Чумасов, В. Я. Суе-тин, М. З. Атагимов, Г. Ш. Жанчипов, П. А. Ильин, А. Б. Панфилов, А. П. Попов, Л. П. Тельцов, П. М. Торгу и многие другие. Теоретические и практические аспекты исследований микроструктуры сырья мясной

и молочной промышленности при различных способах изготовления освещены в работах Н. А. Налетова, М. В. Чернявского, Е. И. Скалин-ского, А. А. Белоусова, В. Е. Никитченко, Т. Г. Кузнецовой, С. И. Хвыля, В. В. Авилова и др.

В Московском государственном университете прикладной биотехно-логии (ранее Московский технологический институт мясной и молоч-ной промышленности) курс гистологии был организован в 1942 г. В период с 1950 по 1980 г. его возглавлял ведущий представитель российской науки в области генетики профессор Георгий Гаврилович Тиняков. Основные научные положения, разработанные ученым, яви-лись основой создания школы гистологов, изучающих микроструктуру сырья и продуктов животного происхождения: В. П. Чумаков, Л. В. Дав-летова, Г. А. Аминова, Б. И. Петрищев, А. С. Кузьмин, В. М. Макаев, В. Н. Писменская, В. Э. Прусак-Глотов, В. И. Куликова, В. И. Гуслянни-кова, Е. К. Булочникова и др.

Контрольные вопросы и задания1. Каковы содержание и задачи дисциплины «Цитология, гистология, эмбри-

ология»? 2. Какие общие свойства характерны для живых систем? 3. Какие методы исследования применяют при изучении структуры клеток,

тканей и органов? 4. Назовите основные этапы развития дисциплины «Цитология, гистология,

эмбриология».

раздел 1. ЦитоЛогия,

эМбриоЛогия, общая гистоЛогия

25

глава 1. ЦитоЛогия

1.1. систематическое положение и происхождение эукариотической клетки

Для изучения уникального явления — жизни используют два мето-дологических подхода. Один подход основан на наблюдении за живым объектом как целостным, единым и неделимым организмом. Это направление во многом предопределило развитие экологии — науки, изучающей организмы во взаимодействии друг с другом и окружаю-щими объектами неживой природы. Другой подход опирается на экс-перимент и анализ живого, изучение через составляющие части. Так, многоклеточный организм состоит из систем органов, которые, в свою очередь, — из органов, органы — из тканей, ткани — из клеток. Науку о строении, функциях и развитии клеток называют цитологией (от гр. cytos — клетка, logos — наука).

Согласно современной систематике живая природа — целостная, неоднородная система, которой свойственна иерархическая органи-зация. Иерархической называется система, в которой части или эле-менты живых систем расположены в порядке от низших до высших; организмы распределяются в соответствии со сходством и различиями по определенной соподчиненности категорий. Такая система создана на основе определенных принципов, методов и правил классификации.

Превращение всех видов энергии и обмен веществ происходят на молекулярном уровне, который является начальным уровнем орга-низации живого. Преемственность между молекулярным и следующим за ним клеточным уровнем обеспечивается тем, что биологические молекулы — это тот материал, из которого образуются надмолекуляр-ные — клеточные структуры (табл. 1).

1. Уровни организации живой природы

Уровень организации

Компоненты

Биосферный Биогеоценозы (все явления жизни на Земле); на этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, свя-занные с жизнедеятельностью живых организмов

Биогеоцено-тический

Живые организмы во взаимосвязи с факторами среды обитания

26

Уровень организации

Компоненты

Популяци-онно-видовой

Организмы одного вида (популяции), объединенные общим местом обитания

Организмен-ный

Отдельная особь определенного вида, способная к развитию как живая система: от момента зарождения до прекращения существования

Клеточный Клетка

Молекуляр-ный

Молекулы органических и неорганических веществ, входящие в состав клеток

Живой мир чрезвычайно многочислен и разнообразен: на Земле насчитывают свыше 2 млн видов и предположительно не менее 500 млн вымерло в предшествующие эпохи.

Несмотря на многообразие живого мира, клетка составляет основу строения, жизнедеятельности, развития всех форм жизни (табл. 2).

2. Положение эукариот в системе живого мира

Форма жизни

Неклеточная Клеточная

ВирусыБактериофаги

Прокариоты:бактериисинезеленые водоросли

Эукариоты:растениягрибыживотные

Различают эукариотические (от гр. еu — хороший, karion — ядро) клетки животных, растений, грибов, имеющих дифференцированное ядро, обособленное ядерной оболочкой от содержимого цитоплазмы, и прокариотические (от гр. pro — до, karion — ядро) клетки бактерий и синезеленых водорослей, у которых ядерный материал не обособлен ядерной оболочкой от содержимого цитоплазмы.

Многочисленные находки ученых в виде окаменелостей, отпечатков в мягких породах и наличие других объективных свидетельств ука-зывают на то, что жизнь на Земле существует не менее 3,5 млрд лет. На протяжении более чем 3 млрд лет область распространения жизни ограничивалась исключительно водной средой. К моменту выхода на сушу жизнь была представлена разнообразными формами: прока-риотами, низшими и высшими растениями, простейшими и многокле-точными эукариотами, включая ранних представителей позвоночных животных. За указанный период произошли эволюционные преобра-зования, предопределившие состав современного органического мира.

Современная наука считает, что первыми появились прокариоты, имеющие небольшой объем наследственной информации (дезокси-рибонуклеиновая кислота (ДНК) Escherichia coli образована 4 млн пар нуклеотидов, у млекопитающих — 2 млрд).

Окончание табл. 1

27

Клеткам прокариот свойственны небольшие размеры (не более 0,5…3 мкм), отсутствие обособленного ядра, так что генетический материал в виде ДНК (нуклеотид) не отграничен оболочкой от содер-жимого цитоплазмы. В прокариотических клетках отсутствует клеточ-ный центр, не типичны внутриклеточные перемещения и амебоидное движение цитоплазмы. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской (время генерации), сравнительно невелико и исчисляется десятками минут.

Прокариоты господствовали на Земле более 2 млрд лет, с эволюцией этих организмов связано появление механизма фотосинтеза и эукарио-тического типа клеток.

Ископаемые останки клеток эукариот обнаружены в породах, воз-раст которых исчисляется 1…1,4 млрд лет. Более позднее возникно-вение, сходство в общих чертах основных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка) позволяют полагать, что клетки эукариот произошли от предка, имевшего прокариотическое строение.

Согласно симбиотической гипотезе происхождения клеткой-хозя-ином в эволюции клетки эукариотического типа являлся анаэробный прокариот, способный к амебоидному движению. Переход к аэроб-ному дыханию связан с наличием в клетке митохондрий, которые про-изошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проник-ших в клетку-хозяина.

При переходе к многоклеточной организации большое значение имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, необ-ходимой для образования устойчивых клеточных комплексов. Пред-посылкой для развития многоклеточных форм, увеличивающих эво-люционные возможности, послужило аэробное дыхание. В частности, эукариотические клетки появились после того, как концентрация кис-лорода в атмосфере достигла 1 %. Данная концентрация кислорода — это обязательное условие для аэробного дыхания.

Эволюционные возможности клеток эукариот несравнимо выше, чем у прокариот, так как геном эукариот во много раз превосходит по размерам геном прокариот.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд лет эволюции эука-риотический тип клеточной организации развился в разнообразие живых форм — от одноклеточных простейших до млекопитающих.

Клетка — элементарная генетическая, структурно-функциональная единица, обладающая совокупностью свойств живой системы: посто-янством химического состава, раздражимостью, возбудимостью, сокра-тимостью, обменом веществ и энергии, хранением и передачей инфор-мации в ряду поколений.

Клетка может быть отдельным самостоятельным организмом со всеми основными функциями, например царство Protozoa. Эукари-отические клетки, входящие в состав тканей многоклеточных организ-мов, выполняют определенные функции (рис. 3).

28

Рис. 3. Многообразие форм и типов клеток и неклеточных структур

Клетка в мире живых организмов является элементарной единицей, обусловливает присущие органическому миру качества единства и раз-нообразия, отличается сложным строением (рис. 4).

29

1

а б22 33 44 55

6

6

7

7

8

9

101011

11

12

Рис. 4. Строение эукариотической клетки (по О. В. Волковой и соавт.):а — при просвечивающей электронной микроскопии; б — при сканирующей

электронной микроскопии; 1 — ядро; 2 — гиалоплазма; 3 — первичная лизосома; 4 — вторичная лизосома; 5 — фагосома; 6 — шероховатая эндоплазматическая

сеть; 7 — комплекс Гольджи; 8 — фибриллярные структуры; 9 — включения; 10 — гладкая эндоплазматическая сеть; 11 — митохондрия; 12 — центриоли

клеточного центра

1.2. состав и строение животной клетки

1.2.1. Химический состав клеткиХимические элементы и неорганические соединения в соответ-

ствии с процентным содержанием в клетке делят на три группы:макроэлементы: водород, углерод, азот, кислород (концентрация

в клетке — 99,9 %);микроэлементы: натрий, магний, фосфор, сера, хлор, калий, каль-

ций (концентрация в клетке — 0,1 %);ультрамикроэлементы: бор, кремний, ванадий, марганец, железо,

кобальт, медь, цинк, молибден (концентрация в клетке — менее 0,001 %).

Минеральные вещества, соли и ионы составляют 2…6 % объема клетки, некоторые минеральные компоненты присутствуют в клетке в неионизированной форме. Например, железо, связанное с углеродом, содержится в гемоглобине, ферритине, цитохромах и других фермен-тах, необходимых для поддержания нормальной активности клетки.

Минеральные соли диссоциируются на анионы и катионы и тем самым поддерживают осмотическое давление и кислотно-основное равновесие клетки. Неорганические ионы служат кофакторами, необ-

30

ходимыми для реализации ферментативной активности. Из неоргани-ческого фосфата образуется в процессе окислительного фосфорилиро-вания аденозинтрифосфат (АТФ) — вещество, в котором запасается энергия, необходимая для жизнедеятельности клетки. Ионы кальция находятся в циркулирующей крови и в клетках. В костях они в соеди-нении с фосфатными и карбонатными ионами образуют кристалличе-скую структуру.

Вода  — это универсальная дисперсионная среда живой материи. Активные клетки состоят на 60—95 % из воды, однако и в покоящихся клетках и тканях, например в спорах и семенах, на долю воды обычно приходится не менее 10—20 %. В клетке вода находится в двух фор-мах: свободной и связанной. Свободная вода составляет 95 % всей воды в клетке и используется главным образом как растворитель и дисперси-онная среда коллоидной системы протоплазмы. Связанная вода (4—5 % всей воды клетки) непрочно соединена с белками водородными и дру-гими связями.

Органические вещества — соединения, содержащие углерод (кроме карбонатов). Большинство органических веществ — полимеры, состоя-щие из повторяющихся частиц — мономеров.

Белки  — биологические полимеры, составляющие основную массу органических веществ клетки, на долю которых приходится около 40…50 % сухой массы протоплазмы. Белки содержат углерод, водород, кислород, азот, а также серу и фосфор.

Белки, состоящие только из аминокислот, называют простыми — протеины (от гр. protos — первый, важнейший). Они обычно отклады-ваются в клетке в качестве запасного вещества. Сложные белки (проте-иды) образуются в результате соединения простых белков с углеводами, жирными кислотами, нуклеиновыми кислотами. Белковую природу имеет большинство ферментов, определяющих и регулирующих все жизненные процессы в клетке.

В зависимости от пространственной конфигурации различают четыре структурных уровня организации молекул белка. Первичная структура: аминокислоты нанизаны как бусины на нити, последовательность распо-ложения имеет важное биологическое значение. Вторичная структура: молекулы представляют собой компактные, жесткие, не удлиненные частицы, по конфигурации такие белки напоминают спираль. Третичная структура: полипептидные цепи в результате сложной пространственной укладки образуют компактную структуру так называемых глобулярных белков. Четвертичная структура: состоит из двух или более цепей, кото-рые могут быть одинаковыми или разными.

Белки состоят из мономеров — аминокислот (из известных 40 ами-нокислот 20 входят в состав белков). Аминокислоты — амфотерные соединения, содержащие одновременно кислотную (карбоксильную) и основную (аминную) группы. При конденсации аминокислот, при-водящей к образованию белковой молекулы, кислая группа одной аминокислоты соединяется с основной группой другой аминокислоты.

31

Каждый белок содержит сотни аминокислотных молекул, соединенных в различном порядке и соотношениях, что определяет многообразие функций белковых молекул.

Нуклеиновые кислоты — природные высокомолекулярные биологи-ческие полимеры, обеспечивающие хранение и передачу наследствен-ной (генетической) информации в живых организмах. Это важнейшая группа биополимеров, хотя содержание не превышает 1—2 % массы протоплазмы.

Молекулы нуклеиновых кислот — это длинные линейные цепи, состоящие из мономеров — нуклеотидов. Каждый нуклеотид содержит азотистое основание, моносахарид (пентозу) и остаток фосфорной кис-лоты. Основное количество ДНК содержится в ядре, РНК находится как в ядре, так и в цитоплазме.

Одноцепочечная молекула рибонуклеиновой кислоты (РНК) насчи-тывает 4…6 тыс. нуклеотидов, состоящих из рибозы, остатка фосфор-ной кислоты и четырех типов азотистых оснований: аденина (А), гуа-нина (Г), урацила (У) и цитозина (Ц).

Молекулы ДНК состоят из 10…25 тыс. отдельных нуклеотидов, построенных из дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и четы-рех типов азотистых оснований: аденина (А), гуанина (Г), урацила (У) и тимина (Т).

Молекула ДНК состоит из двух комплементарных цепей, длина кото-рых достигает нескольких десятков и даже сотен микрометров.

В 1953 г. Д. Уотсон и Ф. Крик предложили пространственную моле-кулярную модель ДНК (двойная спираль). ДНК способна нести в себе генетическую информацию и точно воспроизводиться — это одно из самых значительных открытий в биологии XX в., позволившее объ-яснить механизм наследственности и давшее мощный толчок развитию молекулярной биологии.

Липиды  — жироподобные вещества, разнообразные по строению и функциям. Простые липиды — жиры, воск — состоят из остат-ков жирных кислот и спиртов. Сложные липиды — комплексы липи-дов с белками (липопротеиды), ортофосфорной кислотой (фосфоли-пиды), сахарами (гликолипиды). Обычно они содержатся в количестве 2…3 %. Липиды — это структурные компоненты мембран, влияющие на их проницаемость, а также служащие энергетическим резервом для образования АТФ.

Физические и химические свойства липидов определяются нали-чием в их молекулах как полярных (электрически заряженных) групп (—СООН, —ОН, —NH и др.), так и неполярных углеводородных цепей. Благодаря такому строению большинство липидов — поверхностно-активные вещества. Они очень плохо растворимы в воде (из-за высо-кого содержания гидрофобных радикалов и групп) и в маслах (из-за наличия полярных групп).

Углеводы — органические соединения, которые по степени сложно-сти подразделяют на моносахариды (глюкоза, фруктоза), дисахариды

32

(сахароза, мальтоза и др.), полисахариды (крахмал, гликоген и др.). Моносахариды — первичные продукты фотосинтеза, используются для биосинтеза полисахаридов, аминокислот, жирных кислот и др. Полиса-хариды запасаются как энергетический резерв с последующим расще-плением освобождающихся моносахаридов в процессах брожения или дыхания. Гидрофильные полисахариды поддерживают водный баланс клеток.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из азотистого осно-вания-аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, между которыми существуют макроэргические связи.

Белки, углеводы и жиры — не только строительный материал, из которого сложен организм, но и источники энергии. Окисляя в про-цессе дыхания белки, углеводы, жиры, организм превращает энергию сложных органических соединений в богатые энергией связи в моле-куле АТФ. АТФ синтезируется в митохондриях, а затем поступает в раз-ные участки клетки, обеспечивая энергией все процессы жизнедеятель-ности.

1.2.2. Клеточная оболочкаКлеточная оболочка, или поверхностный аппарат, имеет сложное

строение. Основу клеточной оболочки составляет плазмолемма, или плазматическая мембрана (от лат. membrana — кожица).

Мембраны — тончайшие структуры размером 5…10 нм. Основными компонентами мембран являются липиды и белки, а также в зависимо-сти от выполняемой функции другие химические компоненты — орга-нические (углеводы и пигменты), минеральные (особенно кальций) и вода, составляющая 30 % массы. Вода необходима для структурного ориентирования отдельных молекул и переноса гидрофильных веществ.

Структурную основу мембраны составляет фосфолипидный бимо-лекулярный слой, где неполярные гидрофобные группы погружены в толщу мембраны, полярные гидрофильные группы ориентированы наружу (рис. 5). Фосфолипидный бимолекулярный слой выполняет две основные функции: барьерную (для ионов и растворимых молекул) и матричную (для размещения различных белков). Молекулы белков расположены мозаично: поверхностные, интегральные (погружен-ные), полуинтегральные (полупогруженные). В мембранах встреча-ются тысячи различных белков, выполняющих разнообразные функции (рецепторную, транспортную), многие белки являются ферментами (энзимами).

С плазматической мембраной снаружи связан надмембранный слой — гликокаликс (от гр. glicos — сладкий), представленный угле-водными компонентами гликолипидов и гликопротеидов, имеющих фибриллярную структуру. Гликокаликс играет важную роль во взаимо-отношениях клеток с окружающей средой и друг с другом, участвует в процессах рецепции, адсорбции, в ферментном расщеплении различ-ных соединений и во многих других процессах.

33

А

Б

В12

2

3

4

5

6

7

8

Рис. 5. Строение клеточной оболочки (по О. В. Волковой и соавт.):А — надмембранный слой; Б — плазмолемма; В — подмембранный слой; 1 — молекула липида; 2 — периферический белок; 3 — промежуточные

филаменты; 4 — микротрубочки; 5 — актиновые микрофиламенты; 6 — полуинтегральные белки; 7 — интегральные белки; 8 — углеводные

молекулы гликопротеинов и гликолипидов

Под плазматической мембраной расположен подмембранный слой — узкий участок цитоплазмы. Содержимое цитоплазмы в этой области более вязкое и практически не содержит органелл, здесь сосредоточены структурные элементы опорно-сократительного аппарата клетки, или цитоскелет.

Составные части клеточной оболочки (плазмолемма, над- и подмем-бранный слои) взаимосвязаны и функционируют как единая система, которая обеспечивает рецепцию, транспорт веществ, образование меж-клеточных контактов, передачу сигналов с поверхности в глубь клетки. Через клеточную оболочку происходит высокоизбирательный транс-порт веществ, идущий в двух направлениях: в клетку и из нее. Прони-цаемость плазмолеммы для воды и ионов обеспечивает система особых трансмембранных каналов.

Клеточная оболочка отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды и осуществляет регуляцию взаимоотношений клетки с внешней средой; принимает сигналы, имеет рецепторы; обеспечивает связь между клетками в тканях и активно участвует в межклеточных взаимодействиях; через поры внутрь клетки с помощью ферментов могут проникать ионы и мелкие молекулы. В мембране заснет изби-рательной проницаемости, одни вещества свободно проникают в обе стороны клетки, другие остаются снаружи, третьи активно переносятся только внутрь, четвертые только выводятся за пределы клетки. В част-ности, у многоклеточных организмов с поверхностью клеток контак-

34

тируют кровь, лимфа, тканевая и другие жидкости, причем внутрикле-точная и внеклеточная среды существенно отличаются по химическому составу. Вещества могут переходить в клетку или выходить в зависимо-сти от состава среды из области большей в область меньшей концен-трации — пассивный перенос; возможность перехода веществ из среды с меньшей концентрацией в среду с большей концентрацией — актив-ный перенос.

Специальные «насосы», состоящие из встроенных в мембрану бел-ков, откачивают из клетки, например, нежелательные (ионы натрия) и закачивают необходимые (ионы калия) вещества. Так осуществля-ется избирательный транспорт веществ, идущий в двух направлениях: из клетки — экзоцитоз и в клетку — эндоцитоз (от гр. ехо — снаружи, endos — внутри, citos — клетка).

В зависимости от размера частиц и механизмов, обеспечивающих поступление вещества в клетку, выделяют: фагоцитоз (от гр. fagos — пожирать, citos — клетка) — поглощение твердых частиц, пиноцитоз (от гр. pino — пить) — поглощение жидкости и эндоцитоз, опосре-дованный рецепторами (эта разновидность, в отличие от других про-цессов, обусловливает высокую специфичность поступления веществ). Другой способ переноса веществ — транспорт в мембранной «упа-ковке» — предназначен для поступления и выделения макромолекул и частиц различного размера.

В связи с интенсификацией транспортных процессов в определенных участках оболочки формируются многочисленные выросты, увеличи-вающие площадь клеточной поверхности, — микроворсинки и базаль-ные инвагинации. Для перемещения образований, расположенных вне клетки (вблизи ее клеточной оболочки), формируются реснички.

Сложные изменения в строении клеточной оболочки наблюдаются при построении постоянных специализированных межклеточных кон-тактов. По функциональному значению эти контакты можно разделить на изолирующие, механические и химические.

Примером контактов изолирующего типа является плотный кон-такт (зона слипания): изоляция межклеточной щели от окружающего клетку пространства осуществляется путем слипания интегральных белков мембран клеток.

К механическим контактам относят сравнительно просто устроен-ные образования — пальцевидные соединения (боковые инвагинации) и более сложно организованные — десмосомы. В первом случае вза-имодействуют только наружные слои клеточной оболочки (гликока-ликс), во втором между мембранами соседних клеток из компонентов гликокаликса формируется центральная пластинка, которая связана с мембранами контактирующих клеток системой поперечных фибрилл, укрепленных с помощью компонентов цитоскелета. В зависимости от протяженности и особенностей строения различают точечные и опо-ясывающие десмосомы, располагающиеся в виде полосок на всем про-тяжении контактирующих поверхностей соседних клеток.