CICLO DE CALVIN

JULCA RANGEL ELVISPEREZ CONCHA MARCELLVILELA QUIÑONEZ KAROL Bioquímica

Q.F. Nelson Hermógenes Urcia

Yengle

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis), consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.

Descripción

Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+).

En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilación oxidativa).

En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).

Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi

que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2.

La síntesis de compuestos de carbono es un ciclo complejo. En él intervienen muchos metabolitos intermediarios que, al final, fijan el dióxido de carbono atmosférico, introducido en el vegetal por los estomas de las hojas, a compuestos existentes en el estroma del cloroplasto y que conducen a la síntesis de materia orgánica compleja (pentosas, hexosas, disacáridos, almidón, ácidos grasos y aminoácidos

Balance energético de la fotosíntesis

La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

El ciclo de Calvin es la única vía de asimilación de carbono (reducción e incorporación a materia orgánica) de todos los organismos eucariotas fotosintéticos. Sólo algunos procariotas utilizan vías alternativas. Se conoce por otros nombres como vía C3 (debido a que el primer compuesto estable es una molécula con 3 átomos de carbono: 3-fosfoglicerato), ciclo reductivo de las pentosas fosfato (refiriéndose a la vía de las pentosas fosfato que ocurre en el cloroplasto) o bien, ciclo de reducción fotosintética del carbono.

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Fases del ciclo de Calvin.Desde el punto de vista bioquímico, el ciclo de Calvin está dividido en 3 etapas: carboxilación, reducción y regeneración.En la carboxilación el CO2 se une a un compuesto de 5 carbonos para formar 2 moléculas de 3 carbonos. En esta fase por tanto, se reduce el CO2.En la siguiente fase, la reducción, se consumen NADPH y ATP y se reduce el PGA (la molécula de 3 carbonos obtenida en la etapa anterior) generando una triosa, triosa que en la última etapa, la fase de regeneración (que es la más larga del ciclo) formará la RuBP con el gasto concomitante de una molécula de ATP.

Como puede deducirse, el ATP y el NADPH obtenidos en la fotosíntesis se utilizan en la fase de reducción del ciclo de Calvin (donde se produce el mayor gasto energético del ciclo) y en la fase de regeneración.La estrella del ciclo de Calvin es la rubisco (ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Es una de las enzimas más abundantes; en las hojas puede representar hasta el 50% de las proteínas.

Primera Fase del ciclo de Calvin: Carboxilación.La enzima que une el CO2 a la RuBP es la rubisco, esta adición del CO2 produce un intermediario de 6 carbonos inestable que se rompe dando lugar a dos moléculas de PGA. Al utilizar un método de marcaje radiactivo se observa la radioactividad en una de las moléculas de PGA.El incremento de energía libre en esta reacción es elevado en valor absoluto y de signo negativo, lo que quiere decir que está favorecida termodinámicamente y no requiere por tanto ni de ATP ni de NADPH. La afinidad de la rubisco por el CO2 es mucho mayor que la afinidad que tiene por el oxígeno.

Segunda Fase del ciclo de Calvin: Reducción.Esta etapa consta de dos pasos. En el primero una quinasa (enzima que fosforila) convierte el fosfoglicerato en bisfosfoglicerato consumiendo una molécula de ATP. En el segundo paso, la gliceraldehido-3-P deshidrogenasa reduce al bisfosfoglicerato obteniendo gliceraldehido-3-fosfato (GAP) y consumiendo NADPH. Esta fase es la más costosa del ciclo energéticamente hablando y constituye en sí misma un punto de control ya que la gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa tiene función reguladora. Esta enzima tiene una isozima en la glucólisis, la diferencia entre ella es que mientras que la del cloroplasto utiliza NADPH, la del citosol utiliza NADH.Por cada CO2 que se introduce, se obtiene una molécula de GAP que se utiliza para regenerar la RuBP en la tercera fase del ciclo.

Tercera Fase del ciclo de Calvin: Regeneración.Esta última etapa es la más larga; de las 13 enzimas que participan en el ciclo, 2 son exclusivas de esta etapa y del ciclo (evidentemente, excluyendo a la rubisco que es otra enzima exclusiva de Calvin pero que no actúa en la regeneración sino en la carboxilación). Estas dos enzimas son:- Sedoheptulosa 1,7-bisfosfatasa- Fosforibuloquinasa

Esta última etapa consiste en una regeneración de las moléculas en la que a partir de triosas se obtienen pentosas. Por cada 5 triosas se obtienen 3 pentosas gastando 3 ATP. Además de estas enzimas exclusivas, en esta etapa también se encuentra la fructosa 1,6-bisfosfatasa que constituye un punto de regulación del ciclo, participa en la síntesis de almidón y que cuenta con una isozima citosólica que participa en la síntesis de sacarosa.

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Características del ciclo.El ciclo de Calvin cuenta como se ha visto hace un momento con tres enzimas exclusivas. La Rubisco participa en la primera etapa y genera 2 moléculas de PGA por cada RuBP que une a CO2. La seduheptulosa-1, 7-bisfosfatasa actúa en la tercera etapa del ciclo y genera seduheptulosa-fosfato y fosfato inorgánico por cada seduheptulosa bisfosfato que utiliza. Y por último ribulosafosfatoquinasa, que también actúa en la última etapa del ciclo genera RuBP y ADP a partir de RuP y ATP.

Otra característica importante del ciclo es la autocatálisis, esto quiere decir que es capaz de autoreacelerarse porque puede regenerar más aceptor (RuBP) del que consume invirtiendo todo el GAP en la producción de RuBP a expensas de la producción de hexosas.

Regulación.La regulación intenta asegurar unos niveles adecuados de intermediarios y evitar que se produzcan ciclos fútiles; si durante el día se llevara a cabo la síntesis y degradación de carbohidratos no se llegaría a ningún lado, por eso ambos procesos están separados temporalmente.A largo plazo el ciclo está regulado por la expresión de genes, como en la transición de planta etiolada a planta verde, mientras que a corto plazo la regulación queda impuesta por el control de la actividad de las enzimas como por ejemplo con el mecanismo ferredoxina/tiorredoxina llevando a cabo una modificación covalente de las enzimas en un grupo sulfidrilo, la carbamilación de la rubisco, cambios en el pH, la formación de complejos enzimáticos y el transporte de triosas del cloroplasto al citosol.

Regulación por el sistema Ferredoxina-Tiorredoxina.El principal factor regulador del ciclo es la luz y el segundo más importante el sistema ferredoxina-tiorredoxina. Las tiorredoxinas son proteínas pequeñas con grupos sulfidrilos que pueden estar oxidados (formando un puente disulfuro) o reducido. Las ferredoxinas regulan la actividad de otras proteínas que tienen cisteína oxidándolas o reduciéndolas. Son proteínas que pueden observarse en la gran mayoría de los compartimentos celulares conociéndose dos tipos: el tipo f y el tipo n. Cuatro encimas del ciclo de Calvin están reguladas por el sistema ferredoxina-tiorredoxina.

Las dos primeras: gliceraldehido-3-P deshidrogenasa y la fructosa-1, 6-bisfosfatasa son enzimas del cloroplasto de las que hay isozimas en el citosol, pero sólo las del orgánulo están reguladas por dicho sistema. Las dos últimas son exclusivas del ciclo de Calvin.Cuando estas enzimas están reducidas son activas y la reducción se produce durante la luz. En oscuridad están oxidadas y no tiene actividad.

Otro mecanismo de regulación relacionado con éste es la formación de complejos supramoleculares, los cuales inactivan totalmente a grupos de enzimas. Su formación está relacionada directamente con la presencia o no de luz y se reconocen varios tipos. Uno de ellos implica a tres proteínas distintas: fosforibunoquinasa, CP 12 y gliceraldehido-3-P deshidrogenasa. Otro tipo de complejo implica exclusivamente a la gliceraldehido-3-P deshidrogenasa. El primer complejo se dice que es una regulación por CP 12 y el segundo, regulación por extensión C-Terminal.

Transporte y regulación.Las triosas fosfato se van a utilizar para la síntesis de almidón en el cloroplasto y sacarosa en el citosol mediante un translocador que introduce fosfato inorgánico en el cloroplasto.