Marines  Acevedo           Marimar  de  la  Cruz  Repaso  Examen  1  Evolucion         Prof.  Rivero    Capitulo  1:  Datos  Introductorios  

• La  religión  no  tiene  que  ser  afectada  por  las  ciencias  sobre  la  evolucion.  • Octubre  1996  Juan  Pablo  II  acepto  que  la  teoria  de  la  evolucion  es  una  

explicación  valida  del  mundo  con  la  excepción  del  alma  humana.  • Obispo  de  Oxford  dijo  que  la  evolución  acentúa  la  fe.  • Frederich  Temple  dijo  que  Dios  permitió  que  el  mundo  se  hiciera  a  si  

mismo.  • Asamblea  general  de  la  Iglesia  Presbiteriana  que  no  hay  discrepancia  con  

Evolucion.  • United  Board  of  Homeland  ministries  en  1992  dijo  cientifico  ya  que  fue  

escrito  en  la  era  pre-­‐cientifica.  • La  tierra  tiene  alrededor  de  4.5  billones  de  años.  • El  conocimiento  de  que  el  orden  natural  de  las  cosas  de  ajusta  

inexorablemente  a  las  leyes  de  fisica,  haciendo  que  algunos  cientificos  duden  de  Dios.  

• Las  personas  que  escribieron  la  biblia  no  sabian  de  ciencias.  • 1859  Darwin  Publico  “El  origen  de  las  especies”.  • Genesis  aparecen  dos  historias  porque  los  libros,  escritos  en  diferentes  

epoas,  fueron  unidos  sin  armonizar  sus  contradicciones.  o Primera:  Dios  hizo  la  tierra,  creo  al  hombre  de  lodo,  sembro  un  

jardin.  Formo  los  animales  y  aves,  crea  a  la  mujer  de  la  costilla  de  adan.  

o Segunda:  La  Tierra  se  crea  en  6  dias.  Las  plantas  el  3  dia,  el  sol,  la  luna,  las  estrellas,  animales  acuaticos,  las  aves,  los  animales  vivientes,  los  domesticos,  los  reptiles,  bestias  salvajes.  finalmente  al  hombre.  

• El  concepto  de  la  aptitud  oadecuacion  biologica  es  el  resultado  de  la  selección  de  los  individuos  mas  aptos  (mejor  dotados  para  lidiar  con  condiciones  ambientales  existentes).  

• La  aptitud  es  una  cuestion  relativa  a  las  condiciones  operantes  de  cada  caso.  

• Darwin  creia  que  existe  unas  variaciones  entre  los  individuos  de  una  población  y  que  debido  a  estas  variaciones  promueven  la  selección.  

• Jean  Baptiste  Lammark  ya  habia  expresado  los  otros  postulados  Darwinianos:  las  especies  cambian  o  se  transforman  con  el  tiempo  en  un  cambio  gradual  y  continuo.  

• JBL  no  creoa  en  la  selccion,  creia  en  la  existencia  de  “fuerzas  internas”  que  hacen  que  los  hijos  sean  distintos  a  los  padres  y  que  después  de  generaciones  cambian  el  linaje.  

• Lammark  opinaba  que  habia  una  escalera  nutrida  por  la  generacion  espontanea  que  iba  de  los  organismos  mas  simples  hasta  el  humano.  

• Las  variaciones  en  los  organismos  ocurren  cuando  estos  se  esfuerzan  para  satisfacer  sus  necesidades  asi  fortaleciendo  y  agrandando  los  organos  mas  usados.  

• Segundo  Principio  Lammarckiano:  las  caracteristicas  adquiridas  en  la  vida  se  pasan  de  una  generacion  a  otra.  

• Ejemplo  de  la  teoria  “uso  y  desuso”  es  la  jirafa  que  al  tener  que  ramonear  en  los  arboles  tiene  que  extender  el  pescuezo,  resultando  en  el  estiramiento  de  las  extremidades  anteriores  y  el  cuello.  

• En  la  epoca  de  Lammark  se  creia  en  la  teoria  de  los  cataclismos  que  presumi  la  extinción  masica  de  las  especies  existentes  y  la  creación  de  nuevas  formas  después  de  cada  catastrofe.  Lammarck  fue  el  primero  en  decir  que  las  formas  vivientes  son  las  mismaspasadas  pero  modificadas  al  cambio.  

o primero  en  usar  el  termino  biologia.  o distinguio  entre  vertebrados  e  invertebrados  

• Darwin  viajo  en  1831  a  los  galapagos  en  el  Beagle.  o pudo  observar  poblaciones  en  formación  o transmutación  de  las  especies  

• 1858  Darwin  se  unio  a  Wallace,  tenian  teorias  paralelas.  • 1859  Darwin  publica  “  El  origen  de  las  especies”  

o se  conocían  varias  teorias  de  herencia,  Darwin  favorecia  una  que  se  basaba  en  las  caracteristicas  de  los  progenitores  

• Huxley,  fiel  seguidor  de  Darwin,  creia  que  a  veces  los  cambios  en  las  especias  podian  ser  abruptos.  

• Hugo  de  Vries  (1886)  observo  una  planta  distinta  a  las  del  sembrado,  penso  que  se  trataa  de  la  formación  de  especies  nuevas.  

o Presumio  que  las  especies  pasaban  por  periodos  de  descanso  y  mutabilidad.  

• 1940  R.  Goldschmidt:  la  especiación  ocurre  por  macromutaciones  y  no  por  la  selección  de  variaciones  pequenas.  

• Mendel  formulo  las  leyes  de  la  herencia,  la  ciencia  de  la  genética  produjo  la  pieza  del  rompecabezas  que  a  Darwin  le  faltaba:  los  mecanismo  que  producen  y  mantienen  la  diversidad  poblacional.  

• 1868  Darwin  formulo  “teoria  provisional  de  pangenesis”  en  la  que  aceptaba  la  herencia  de  caracteres  adquiridos  a  traves  de  gemulas  que  se  transportaban  en  la  sangre  y  se  acomodaban  en  las  gonadas.  

• August  Weismann  desacredito  la  herencia  de  caracteristicas  adquiridas  cortandole  la  cola  a  ratones  y  reproduciendolos  observando  que  los  hijos  no  adquirían  la  caracteristica  y  nacian  con  cola.  

o Sostenia  que  los  organismo  tenian  dos  componentes:   somatoplasma:  cuerpo   germoplasma:  células  germinales  que  tienen  dos  funciones,  

producir  el  somatoplasma  (parte  perecedera  del  organismo)  y  el  germoplasma  de  la  proxima  generacion.  

o La  herencia  se  debe  a  la  continuidad  del  germoplasma,  los  cambios  que  afectan  el  somatoplasma  no  son  heredable,  el  somatoplasma  es  solo  el  vehiculo  del  germoplasma.  

o Su  teoria  dio  origen  al  fenotipo  y  genotipo.  o Se  comienza  a  conocer  el  darwinismo  como  neodarwinismo.  

• Hoy  se  conoce  que  el  lamarckismo  es  real  y  que  las  caracteristicas  adquiridas  se  pasan  por  las  variaciones  sutiles  en  el  DNA.  

• En  Inglaterra  los  mendelianos  (favorecían  la  herencia  atomista  o  particulada),  los  biometristas  (creian  en  la  continuidad  de  las  caracteristicas)  

o R.A.  Fisher  demostro  que  las  caracteristicas  continuas  de  los  biometristas  podian  explicarse  a  base  de  principios  mendelianos.  

• Los  libros  de  Wright  y  Haldane  amplian  y  hacen  mas  precisos  los  conocimientos  de  genética  de  poblaciones,  y  se  explican  estadisticamene  las  mas  complejas  variaciones  propuestas  por  los  naturalistas.  

• 1930-­‐1940:  se  publican  libros  que  sintetizan  los  conocimiento  evolutivos  y  ajustan  la  teoria  darwiniana  a  los  conocimientos  de  la  epoca  sobre  la  teoria  cromosomita  de  herencia,  la  genética  de  poblaciones,  el  concepto  biologico  de  las  especies,  la  paleontologia  y  el  proceso  de  especiación.  

o Reconocia  tres  fuentes  de  variación:   las  mutaciones  y  alteraciones  cromosomitas   recombinacion  y  sorteo  de  los  genes   efectos  aleatorios  

• La  selección  natural  y  el  aislamiento  reproductivo  guian  la  población  por  senderos  que  la  llevan  a  la  adaptación,  que  es  realmente  la  finalidad  del  proceso  evolutivo.  

• La  teoria  sintetica  presume  que  las  mutaciones  del  gen  proveen  la  materia  prima  para  la  selección  natural,  el  cambio  evolutivo  es  el  resultado  de  cambios  en  la  frecuencia  de  los  genes  en  las  poblaciones,  las  especies  se  originan  cuando  hay  una  acumulación  gradual  de  pequenas  diferencias  geneticas.  

• La  unidad  de  la  evolucion  es  la  población.  • Evolucion:  cambio  que  ocurre  en  las  propiedades  de  las  poblaciones  a  

traves  del  tiempo,  lo  que  la  hace  un  proceso  historico  y  no  observable.  • Hay  quienes  opinan  que  aunque  los  reajustes  en  la  frecuencia  de  los  genes  

pueden  explicar  las  diferencias  intra-­‐poblacionales,  la  mayoria  de  los  cambios  macroevolutivos  (que  resultan  en  nuevas  especies)  son  el  resultado  de  alteraciones  cromosomitas  y  de  su  rapida  implantación  en  poblaciones  pequenas.  

• Teoria  Puntuacionista:  la  estabilidad  de  las  especies  esta  a  veces  punteada  por  eventos  abruptos  durante  lo  que  aparecen  las  especies  nuevas  y  que  estos  representan  los  cambios  evolutivos  de  mayor  trascendencia.  

• Neutralistas:  suponen  que  muchos  cambios  geneticos  carecen  de  valor  selectivo  y  se  implantan  en  las  poblaciones  al  azar  y  no  por  infuencia  de  los  procesos  selectivos.  

                           

Capitulo  II:  Un  mundo  cambiante    • La  teoría  darwiniana  de  evolución  orgánica  o comprende  dos  conceptos    

Las  formas  vivas  cambian  con  el  tiempo     Los  cambios  son  dirigidos  por  el  proceso  de  selección  natural  

o Explica  que  mediante  la  selección  natural  los  individuos  con  las  características  hereditarias  más  ventajosas  serán  los  favorecidos.    

• Teoría  Puntuacionista    o Asegura  que  lo  que  se  selecciona  o  sortea  son  las  especies  mas  bien  que  los  

individuos  y  que  el  proceso  de  especiación  es  uno  relativamente  rápido  y  episódico    

Deriva  continental  y  la  tectónica  de  placas  • Alfred  Wegener  –  se  le  atribuye  la  teoría  de  la  deriva  continental    o Postulado  se  basaba  en  la  existencia  de  un  supercontinente  (Pangea)  y  su  

división  posterior  en  dos  subcontinentes.  Estos  subcontinentes  luego  se  fragmentaron  hasta  ocupar  las  posiciones  de  hoy  en  día.       Laurasia  –América  del  Norte,  Europa  y  parte  de  Asia     Gondwana  –  América  del  Sur,  África,  Australia,  Antártica  e  India    

o El  argumento  más  utilizado  por  Wegener  de  que  los  continentes,  y  particularmente  África  y  América  del  Sur  estuvieron  unidos  en  algún  momento  es  que  los  continentes  parecen  encajar  unos  con  otros  como  las  piezas  de  un  rompecabeza.    

o La  presencia  de  Glossopteris  en  los  países  de  origen  godwanalandes  favorece  la  teoría  de  la  deriva  de  continentes.  Los  Glossopteris  son  plantas.    

• Antes  y  después  de  Wegener  se  intento  explicar  la  similitud  geológica,  faunística  y  florística  entre  algunos  continentes  a  base  de  la  existencia  de  conexiones  o  puentes  terrestres  que  luego  desaparecieron  (Terciario)    o América  del  Norte  y  Europa  estaban  conectados  por  un  puente  (Atlántida)    o Se  creía  que  en  el  pacifico  había  varios  puentes  y  hasta  continentes  

completos.    o La  necesidad  de  muchos  puentes  para  explicar  las  similitudes    y  la  falta  de  

pruebas    creo  desasosiego  entre  los  científicos.  Así  surgió  la  teoría  de  la  deriva.    Fue  formulada  por  Frank  B.  Taylor  pero  expuesta  con  mayor  precisión  por  Wegener.    

• Teoría  de  la  deriva  continental  cobro  fuerza    o En  1960  se  descubrió  el  paleomagnetismo  terrestre  y  se  supuso  que  los  

continentes  habían  cambiado  de  posición  con  respecto  a  los  polos  magnéticos  de  la  tierra.    

• Teoría  de  Tectónica  de  placas    o Postula  la  eyaculación  continua,  en  centros  de  separación,    de  material  

basáltico  proveniente  de  las  grandes  profundidades  del  globo  terráqueo  

o Surgió  con  el  descubrimiento  de  una  cadena  de  montañas  a  lo  largo  del  medio  del  Atlántico.  Esta  cordillera  tiene  una  fosa  o  valle  central  que  demarca  el  centro  de  separación  por  donde  sale  el  material  derretido.    

o Las  placas  tectónicas  se  mueven  independientemente  unos  de  otros  y  a  distintas  velocidades.    

o Se  cree  que  fuerzas  generadas  en  la  astenosfera  (capa  de  rocas  mas  superficial  dl  manto  terrestre)  causaron  el  rompimiento  de  la  litosfera  en  placas  (hoy  se  conocen  11)    

o Algunos  creen  que  las  placas  se  mueven  debido  al  flujo  de  calor  del  interior  de  la  tierra  y  la  tensión  que  este  ejerce  en  diferentes  direcciones.  Hoy  se  cree  que  el  hundimiento  de  la  litosfera  oceánica  es  la  fuente  más  poderosa  del  movimiento  de  las  placas  

o Choque  de  placas     Si  al  dos  placas  encontrarse  su  velocidad  de  traslación  es  menor  de  

6cm  por  año  los  bordes  en  colisión  absorben  la  energía  del  choque  plegándose  y  dando  origen  a  cadenas  de  montañas.  (ej.  Himalaya  en  el  sur  de  Asia)    

Si  la  velocidad  de  traslación  es  mayor  de  6cm  por  año  una  de  las  placas  se  hunde  debajo  de  la  otra  provocando  la  formación  de  las  grandes  profundidades  o  trincheras  oceánicas.    Si  las  placas  que  chocan  son  portadoras  de  continentes  ocurre  fusión  de  estos.  (ej.  India)    

o Las  partículas  magnéticas  de  las  rocas  que  salen  por  los  centros  de  separación  quedan  orientadas  en  la  dirección  prevaleciente  del  polo  magnético  más  cercano.  A  distintas  distancias    del    centro  se  encuentran  bandas  de  roca  con  diferentes  polaridades,  lo  que  demuestra  los  cambios  en  polaridad  que  el  campo  magnético  de  la  tierra  experimenta.    

o Las  rocas  jóvenes  son  las  que  están  en  las  cercanías  del  centro  de  separación.    

o A  medida  que  las  placas  se  alejan  del  centro  de  separación  su  grosor  aumenta  desde  un  promedio  de  6km  a  más  de  100km  en  la  zona  de  subducción.    

o Un  reptil  del  permiano  (Mesosaurus)  es  usado  como  prueba  de  la  unión  de  África  y  América  del  Sur.  Otros  dos  reptiles  del  triásico  (Lystrosaurus  y  Cynognathus)  sirven  de  prueba  para  la  existencia  de  un  supercontinente  sureño.    

o Un  marsupial  se  ha  encontrado  en  Antártica,  lo  que  demuestra  que  Australia  y  América  del  Sur  estaban  unidos  atreves  de  Antártica.  Los  marsupiales  viven  solo  en  América  del  Sur  y  Australia  hoy  día.    

• Secuencia  de  los  acontecimientos    o Final  del  paleozoico  (285  millones  de  años  atrás)    

Solo  existe  Pangea    o Triásico  (  245  millones  de  años  atrás)    

A  finales  del  Triásico  o  a  comienzos  de  Jurasico  es  que  Pangea  se  divido  en  Laurasia  y  Gondwana.    

o Jurasico  (208  millones  de  años  atrás)     A  finales  de  este  periodo  Gondwanalandia  se  divide  y  resultan  dos  

continentes,  uno  occidental  (África  con  Madagascar  y  América  del  Sur)  y  otro  oriental  (Antártica,  Australia,  Nueva  Guinea  y  la  India  y  Nueva  Zelanda)    

India  rápidamente  se  separa  y  se  mueve  hacia  Euroasia.    o Cretáceo  (146  millones  de  años)    

África  y  América  del  Sur  se  comienzan  a  separar.     La  India  se  mueve  hacia  el  norte   Antártica  se  mantiene  unida  a  Australia  hasta  el  eoceno.    

o Terciario  (65  millones  de  años)     India  choca  con  Asia  (eoceno)   Laurasia  se  separa  en  América  del  Norte  y  Eurasia     Nueva  Zelanda  se  separa  de  Australia     Australia  se  separa  de  Antártica   La  placa  australiana  alcanza  su  posición  actual  y  a  través  de  Nueva  

Guinea  hace  contacto  indirecto  con  el  sureste  de  Asia   América  del  Norte  y  del  Sur  están  separadas  hasta  tarde  en  el  

terciario,  cuando  se  unen  a  través  del  istmo  de  Panamá      Las  Antillas  ocupan  su  posición  actual    

• El  portal  centroamericano  y  el  aislamiento  Australiano    o Para  el  cretáceo  las  dos  Américas  estaban  separadas.    o A  finales  del  cretáceo  aparecen  entre  Nicaragua  y  América  del  Sur  una  

cadena  de  islas  que  luego  se  desplazaron  hasta  formar  el  arco  antillano    o América  del  Norte  y  del  Sur  estaban  separadas  por  1300km  de  agua.    o Un  archipiélago  de  origen  volcánico  aparece  en  la  posición  donde  hoy  se  

encuentra  Panamá  y  Costa  Rica  (terciario)  y  se  consolidan  en  el  plioceno  para  formar  el  istmo  de  Panamá.      

o Australia  se  separo  de  Gondwanalandia  junto  con  Antártica  en  el  Jurasico.  Su  separación  de  Antártica  se  cree  que  ocurrió  en  el  cretáceo  tardío  o  terciario  temprano.    

o Hasta  el  eoceno  medio  la  punta  sur  de  América  del  Sur  y  la  punta  oeste  de  Antártica  se  mantuvieron  cercanas  e  intercambiaron  elementos  bióticos  a  través  de  las  islas  que  ocupaban  las  aguas  intermedias.    

o Para  el  mioceno  Australia  se  encontraba  10°  al  sur  de  su  posición  actual    o Estudiar  tabla  de  la  pagina  24  (contesta  las  preguntas  37-­‐39)  

• Época  Glaciar    o Durante  el  pleistoceno  ocurrió  un  proceso  de  enfriamiento  que  llevo  a  

varias  glaciaciones.  (4  principales)  o Durante  los  periodos  de  máxima  refrigeración  la  vegetación  del  norte  y  

muchos  animales  se  extinguieron  y  otros  emigraron  hacia  el  sur.    Algunas  

partes  que  hoy  están  sumergidas  estaban  sobre  el  nivel  del  mar  (Estrecho  de  Bering  y  la  Boca  del  Dragón)    

o El  derretimiento  de  los  hielos  durante  las  épocas  interglaciares  elevo  el  nivel  de  los  mares  y  muchos  lugares  quedaron  sumergidos.    

o Las  montañas  se  miden  sobre  el  nivel  del  mar  por  lo  tanto  durante  el  último  periodo  glaciar  sus  elevaciones  eran  entonces  mucho  mayores  que  al  presente.    

o En  las  fases  refrigeradas  las  nevizas  se  extendían  hasta  mucho  mas  debajo  de  lo  que  ocurre  en  el  presente.    

o Los  periodos  de  congelación  y  de  deshielo  ejercen  un  efecto  pronunciado  sobre  la  distribución  de  la  vegetación  y  la  fauna  y  sobre  la  diferenciación  de  las  especies.    

• Levantamiento  Andino    o Hasta  los  800-­‐1000m  de  altura  la  vegetación  es  semejante  a  las  regiones  

bajas  adyacentes.  Mas  alto  la  vegetación  es  espesa  y  los  arboles  se  cubren  de  musgos,  orquídeas  y  otras  epifitas  (  esto  es  en  la  Selva  Nublada)    

o A  los  2000m  se  encuentra  la  zona  templada  o  subparamera.  Aquí  se  siembra  trigo  y  papa.  (  Selva  de  Ceja)  Hasta  aquí  llega  la  vegetación  arbórea.    

o A  los  2,800  o  3,200  está  el  paramo.  Predomina  una  vegetación  de  tipo  apiñado  y  de  hojas  pubescentes  en  la  que  predominan  los  frailejones  y  tabacones.  La  temperatura  es  constante  durante  todo  el  año.    

o El  nivel  superior  al  paramo  es  el  de  las  nieves  perpetuas.    o El  movimiento  que  dio  origen  a  los  Andes  norteños  comenzó  en  el  

oligoceno.    o La  orogenia  que  produjo  la  elevación  actual  ocurrió  a  finales  del  plioceno  

o  al  principio  del  pleistoceno.    o Existen  varias  depresiones  o  abras  que  cortan  los  Andes  en  diversos  

lugares  (el  Rio  Marañon  y  el  Rio  Tachira).  Estas  interrupciones  constituyen  barreras  que  propician  el  proceso  de  especiación.    

• Los  Refugios  Amazónicos  o Se  cree  que  hubo  una  época  (cuaternario)  en  la  que  las  selvas  se  

contrajeron  y  quedaron  restringidas  a  pequeños  refugios  en  los  lugares  más  húmedos  del  continente  al  este  de  los  Andes.      

o Épocas  de  humedad  y  sequia  provocaron  periodos  de  expansión  y  contracción  florística.    

• Los  Tipos  de  Islas    o Islas  continentales  –  aquellas  que  no  hace  mucho  tiempo  eran  parte  de  

algún  continente  y  al  separarse  de  él  se  llevaron  parte  de  su  biota.     Están  siempre  en  la  plataforma  continental  (región  llana  que  rodea  a  

los  continentes  hasta  una  profundidad  de  más  o  menos  100  metros)     Contienen  animales  de  gran  tamaño  (elefantes,  rinocerontes  o  tigres)    

y  otros  animales  y  plantas  con  limitado  poder  de  dispersión.    

Ej.  Las  Islas  Británicas,  las  Filipinas,  Taiwán,  las  islas  del  Archipiélago  Malayo  y  Trinidad.    

o Islas  Oceánicas  –  surgen  del  fondo  del  mar   La  biota  ha  llegado  a  ellas  utilizando  algún  método  de  dispersión  y  

muestra  grados  variables  de  diferenciación.  Casi  toda  la  biota  son  animales  que  vuelan  u  organismos  que  pueden  ser  llevados  por  el  viento  o  por  otros  animales.    

Por  lo  general  no  contienen  anfibios   Nichos  –  el  espacio  físico  que  habita  un  organismo  y  la  parte  que  

desempeña  ese  organismo  en  la  comunidad.     Abundancia  de  nichos  vacantes  y  muchos  nichos  están  ocupados  por  

especies  que  no  son  las  que  normalmente  los  explotan  en  los  continentes.    

Biota  inarmónica  –  aquella  donde  los  nichos  no  están  ocupados  por  los  organismos  usuales  y  los  métodos  para  explotar  esos  nichos  son  inusuales.    

Las  Islas  Galápagos,  las  Islas  Hawaianas  y  las  Antillas  Mayores  son  ejemplos    

                                                       

Capitulo  3:  El  fenómeno  de  Especiación  • La  especiación  es  el  proceso  básico  de  diversidad  poblacional  y  el  avance  

evolutivo.  • No  se  pudo  explicar  hasta  que  se  integraron  los  conocimientos  de  

genética  de  poblaciones  y  aislamiento  reproductivo.  • Especiación  Alopátrida  es  el  modelo  mas  aceptado  y  se  le  adjudica  al  

científico  Ernst  Mayr.    

Especiación  Alopátrida:  • Ejemplo  de  Androtherium  unicum.  

o Especia  ocupaba  el  supercontinente  Gondwanalandia.  o Cuando  se  separo  cada  parte  se  llevo  un  fragmento  de  la  especie.  o Los  individuos  tenian  diferentes  caracteristicas;individuos  con  el  

pelaje  mas  oscuro,  y  mas  largo.  o Al  momento  de  separacion  los  A.unicum  de  los  diferentes  

fragmentos  pueden  haber  sido  algo  distintos  unos  de  otros  en  lo  que  respecta  la  frecuencia  de  ciertas  caracteristicas.  (efecto  de  colonización)  

Es  mas  notable  en  poblaciones  pequenas.  o Los  organismos  son  sometidos  a  las  presiones  ambientales  de  sus  

respectivos  lugares.  o De  entre  las  variaciones  poblacionales,  la  naturaleza  va  

seleccionando  en  cada  lugar  las  caracteristicas  que  mejor  acomodan  al  animal  para  vivir  bajo  las  condiciones  prevalecientes.  

o Cuando  las  diferencias  sean  de  tal  naturaleza  que  las  poblaciones  de  otro  continente  no  puedan  cruzarse  se  ha  alcanzado  el  nuevel  de  especies.  

o Cuando  se  hayan  formado  species  nuevas  deben  llevar  un  nevo  nombre  como;  A.  africanum,  A.inidcum,  A.  antarticum.  El  nombre  A.  unicum  se  reserva  para  la  especie  antecesora  de  Gondwanalandia  que  solo  se  encuentra  como  fosil  en  todos  los  fragmentos,  a  menos  que  en  alguno  las  presiones  naturales  no  hayan  sido  suficientes  y  se  conserve  la  especie.  

• Selección  natural:  reproducción  diferenecial  de  los  individuos  sobre  la  base  de  aquellos  atributos  que  adaptan  mejor  a  las  condiciones  en  que  viven.  

o La  adaptación  es  el  resultado  inevitable.  o Si  una  variación  hereditaria  es  ventajosa  para  un  individuo  el  

mismo  tendra  mayor  capacidad  de  supervivencia  y/o  poder  generativo.  

o Los  individuos  mejor  adaptados  para  el  ambiente  seran  los  que  dejaran  mayor  numero  de  hijos  y  contribuiran  a  la  proxima  generacion.  

• Especie:  población  o  grupo  de  poblaciones  cuyos  miembros  se  cruzan  entre  pero  no  con  los  miembros  de  otras  poblaciones  semejantes  y  que  ocupan  un  nicho  particular  en  la  naturaleza.  

• Especie  incipiente  o  semiespecie:  se  han  acumulado  diferencias  pero  el  nivel  de  especie  no  se  ha  logrado.  

• Radiación  adaptativa:  evolución  que  ocurre  en  diferentes  direcciones  o  rutas  adaptativas  (como  a  Androtherium  que  sufre  adaptaciones  que  le  permite  subsistir  bajo  las  condiciones  ambientales  de  cada  caso).  

• Las  especies  casi  nunca  tienen  una  población  continental,  aunque  los  efectos  ambientales  y  bioticos  son  distintos  en  cada  sitio  esto  no  es  imprescindible  para  que  pueda  ocurrir  la  diferenciación  de  las  poblaciones  separadas.  

o En  cada  población  pueden  aparecer  mutaciones  y  alteraciones  diferentes  que  pone  a  disposición  de  los  procesos  selectivos  de  cada  lugar.  

o La  separacion  de  dos  poblaciones  puede  causar  su  distanciamiento  genetico  aun  cuando  las  presiones  naturales  sean  identicas.  

• La  evolucion  ocurre  mas  corrientemente  en  yemas  de  poblaciones  u  otros  tipos  de  poblaciones  pequenas.  

• La  especiación  de  A.  unicum  no  sera  simultanea  en  los  diferentes  fragmentos  de  Gondwanalandia.  

o Las  caracteristicas  seleccionadas  en  cada  caso  son  distintas,  ya  que  se  selecciona  de  lo  que  hay  a  disposición  (por  la  genética)  puede  ser  que  no  existan  en  algunas  de  las  poblaciones  las  carecteristicas  que  le  convendria  a  la  especie  poseer.  

o Si  se  desea  una  caracteristica  que  no  existe  en  la  naturaleza  la  aparicion  depende  de  una  mutacion  espontane  o  algun  otro  factos  que  induzca  la  caracteristica.  

o Los  continentes  no  se  separaron  a  la  vez  por  lo  que  las  especies  que  se  separaron  primero  han  tenido  mas  tiempo  de  diferenciarse.  

o Hay  factores  que  modifican  el  tiempo  que  toma  la  difernciacion  poblacional.  

Ejemplo:  EL  venado  rojo  britanico  que  quedo  aislado  en  las  islas  britanicas  hace  6000  años  por  la  formación  del  canal  ingles  solo  ha  alcanzado  un  leve  grado  de  diferenciacion    de  la  población  europea,  mientras  que  en  Nueva  Zelanda,  donde  fue  importado,  en  un  par  de  genraciones  se  ha  diferenciado  mas  de  la  parental  al  parecer  por  presiones  selectivas  mas  fuertes.  Tambien  pudo  haber  sido  porque  habia  menos  ejemplares  en  aquel  pais  (una  población  mas  pequena).  

 Tipos  de  Aislamiento  Reproductivo  • Los  mecanismos  de  aislamiento  reproductivo  restringen  el  intercambio  

de  genes  manteniendo  la  integridad  genética  de  las  especies.  • Dos  especies  en  formación,  para  poder  acumular  diferencias  tienen  que  

ser  alopatridas,  vivir  en  areas  geograficas  diferentes.  • Mayr  define  los  mecanismos  de  aislamiento  reproductivo  como  

propiedades  biologicas  de  los  individuos  que  impiden  cruzaiento  de  las  poblaciones  potencialmente  simpartidas.  

• Aislamientos  Pre-­‐Copulatorios:  o Geograficos:  Poblaciones  que  viven  separadas  no  pueden  cruzarse.  o Ecologicos:  Poblaciones  que  viven  en  la  misma  area  geografica  

pero  se  reproducen  en  distintos  habitats.  

o Estacionales  o  Temporales:  Poblaciones  que  viven  en  las  mismas  regiones  pero  alacnazan  su  receptividad  sexual  en  distintos  momentos.  

o Mecanicos:  Diferencias  en  tamano  de  los  sexos  o  por  la  estructura  de  los  organos  de  reproducción.  

o Etologicos:  tipos  de  conducta  distintos  o  incompatibles.   Incorporados:  los  estimulos  necesarios  para  lograr  una  

respuesta  reproductiva  del  otro  sexo  consisten  de  una  serie  de  movimientos,  colores,  olores,  sonidos,  o  una  combinación  de  estos.  

No  incorporados:  los  individuos  aprenden  a  distinguir  a  los  miembros  de  su  propia  especie  durante  un  corto  periodo  critico,  al  comienzo  de  su  vida  (fenomeno  que  se  conoce  por  el  nombre  de  estampado  o  impronta),  o  tal  vez  por  la  asociaron  con  ellos  durante  su  vida  (habituacion).  

• Aislamientos  Post-­‐Copulatorios:  no  son  tan  efectivos  ya  que  el  acoplamiento  sexual  y  la  posible  fecundación  y  desarrollor  constituyen  un  esfuerzo  inútil.  la  selección  natural  los  substituira  o  los  resforzara  con  metodos  mas  efectivos.  

o Incompatibilidad  Gametica:  Los  espermatozoides  de  una  especie  podrian  no  ser  viables  en  las  vias  reproductivas  de  la  hembra  de  otra.  

o Desarmonia  gentica:  uno  de  los  pocos  mecanismos  de  aislamiento  que  puede  ser  absoluto.  En  los  animales  las  estapas  mas  susceptibles  son;  la  primera  división  meitotica  del  huevo  fecundado,  el  periodo  de  gastrulacion,  la  formación  de  los  organos  de  reproducción,  las  divisiones  meioticas,  el  desarrollo  de  los  gametos  después  de  meiosis.  En  las  plantas;  las  primeras  etapas  del  desarrollo  del  embrión,  la  formación  del  endospermo,  la  germinacion  de  la  semilla,  aparicion  de  las  primeras  hojas,  estados  que  tienen  que  ver  con  reproducción  en  si.  Una  falla  en  los  primeros  dos  estados  mencionados  puede  cuasas  un  bloqueo  en  el  desarrollo  embrionario  o  en  la  inviabilidad  del  hibrido.  En  uno  de  las  ultimas  tres  en  la  esterilidad  del  hibrido.  

Inviabilidad  del  hibrido:embrión  es  debil,  incompetente,  o  incapaz  de  susbsistir  y  alcanzar  la  madurez  sexual.  

Esterilidad  del  Hibrido:  el  hibrido  es  incapaz  de  reproducirse  ya  sea  porque  sus  gonadas  no  se  desarrollan,  por  defectos  de  meiosis  (esterilidad  en  el  desarrollo)  o  por  segregación  anormal  de  cromosomas  a  los  gametos  (esterilidad  segragacional).  A  veces  la  primea  generacion  es  vigorosa  y  fertil  pero  las  subsiguientes  son  debiles  y  esteriles.  Se  dice  que  ha  habido  un  colapso  del  hibrido.  Por  lo  general  el  sexo  heterogametico  es  el  que  manifesta  la  esterilidad  hibrida.  

       

Mecanismos  de  Aislamiento  y  el  Proceso  de  Especiación  • Una  teoria  postula  que  el  aislamieno  reproductivo  es  resultado  de  la  

divergencia  genética;  mientras  mas  divergente  se  hacen  las  poblaciones  mas  difícil  sera  cruzarse.  

• Cada  especie  tiene  su  propio  patrimonio  genetico  (gene  pool)  y  la  exclusividad  genética  se  debe  a  su  inhabilidad  para  cruzarse  con  otras  especies.  

• La  formación  de  una  nueva  especie  incluye  el  cambio  del  patrimonio  genetico  original  y  el  rompimiento  de  las  fuerzas  cohesivas  que  lo  mantenian.  

o El  ropimiento  puede  ocurrir  cuando  la  población  se  divide  en  dos  por  la  aparicion  de  una  barrera  natural.  La  selección  natural  acumulara  cambios  en  cada  población  y  al  fin  se  desarrollaran  mecanismos  de  aislameiento  post  copulatorios.  

• Solo  se  puede  corroborar  la  formación  de  una  especie  si  logran  vivir  en  simpartia  y  no  se  cruzan.  

o Cuando  las  barreras  no  son  estremas  y  permanentes;  lenguas  de  hielo,  rios,  depresiones  en  la  motana,  vegetación  de  tipo  distinto,  la  posibilidad  de  que  puedan  unirse  luego  es  mayor.  

• Si  especies  alopatridas  se  cruzan  en  un  laboratorio  no  se  prueba  que  sean  de  la  misma  especie  porque  puede  que  en  la  naturaleza  no  se  crucen.  

• La  unica  solucion  es  depender  de  las  caracteristicas  morfologicas,  pero  asi  cada  taxonomo  puede  escoger  un  grado  de  diferencia  que  haria  que  se  consideren  como  especies  diferentes,  además  los  cambios  morfologicos  no  necesariamente  conllevan  aislamiento  reproductivo  o  viceversa.  

• Especies  germanas  o  sinmorfas:  oespecies  aisladas  reproductivamente  que  no  son  o  apenas  son  distinguibles  morfológicamente.  

• Debido  al  aislamiento  reproductivo  casi  nunca  se  encuentran  formas  transitorias.  Solo  cuando  el  aislamiento  es  parcial  puede  haber  una  hibridación  en  las  zonas  de  contacto.  

• Especiación  geografica  o  Alopátrida  es  la  que  ocurre  cuando  las  poblaciones  quedan  aisladas  por  barreras  que  impiden  el  intercambio  de  genes.  

 La  diferenciación  Clinal  y  el  Efecto  de  la  Distancia  • Las  poblaciones  están  divididas  en  subpoblaciones  locales  (demes)  cuyos  

miembros  se  cruzan  libremente  entre  si  pero  no  fácilmente  con  las  demas  poblaciones.  

• Los  demes  tenderan  a  adquirir  caracteristicas  que  los  adapten  a  condiciones  que  prevalecen  en  la  porcion  que  les  corresponde  del  area  de  distribución  de  la  especie,  seran  diferencias  minimas  mientras  los  demes  esten  cercanos.  

• Los  demes  no  son  unidades  poblacionales  permanentes  se  pueden  cruzar  entre  si.  

• Además  es  posible,  que  dependiendo  la  estacion,  se  contraigan  y  se  expandan  facilitando  el  intercambio  de  genes  durante  ciertas  epocas.  

• Si  los  demes  están  muy  alejados  es  mas  difícil  el  intercambio  y  se  pueden  acumular  las  diferencias.  

• Clinas:  ajuste  gradual  y  progresivo  de  las  poblaciones  a  las  condiciones  ambientales.  Las  condiciones  varian  geográficamente  en  forma  gradual  y  progresiva.  Son  la  respuesta  de  los  demes  a  las  variaciones  ambientales  geograficas.  

• La  diferenciación  clinal  es  progresiva  porque  siempre  hay  algun  intercambio  entre  los  demes.  

• Mientras  mas  clinas  haya  menos  posibilidad  habra  de  especiación.  • Reglas  climaticas/  zoogeograficas:  

o Regla  de  Bergmann.  En  los  vertebrados  endotermicos  el  tamano  aumenta  progresivamente  de  los  lugares  mas  calientes  a  los  mas  frios  dentro  del  area  de  distribución  de  la  especie.  La  observación  se  aplica  a  diferentes  poblaciones  de  la  msima  especie.  Ejemplo:  Panthera  tigris  es  mas  grande  en  Siberia  que  en  Sumantra.  

Las  variaciones  pueden  ser  latitudinales,  altitudinales  o  cronologicas  (cronoclinas).  

Los  individuos  de  mayor  tamano  tendran  menos  superficie  expuesta  a  la  perdida  de  calor  que  los  mas  pequenos  y  podran  conservar  el  calor  metabolico  con  mas  efectividad.  

Algunos  vertebrados  de  sangre  fria  e  invertebrados  parecen  responder  a  esta  regla  puede  ser  que  buscando  mayor  crecimiento  y  mas  retardado  alcance  a  la  edad  reproductiva  en  los  lugares  frios.  

o Regla  de  Allen:  En  los  animales  de  sangre  caliente  las  partes  sobresalientes  (rabo,  orejas,  pico,  patas  y  dedos)  tienden  a  ser  mas  cortas  en  los  climas  mas  frios,  ya  que  la  radiación  de  calor  a  traves  de  estas  extremidades  es  desventajosa  en  climas  frios.  

o Regla  de  Gloger:  Las  poblaciones  de  animales  de  ;ugares  calientes  y  humedos,  tanto  de  invertebrados  como  de  vertebrados,  tienden  a  ser  mas  obscuras  que  las  de  sitios  frios  y  secos.  Se  aplica  a  animales  endotermicos  y  a  algunos  insectos.  

“Gloger  Invertida”:  ocurre  para  los  colembolos  y  algunos  otros  insectos  y  moluscos  se  piensa  que  ocurre  porque  un  color  intenso  y  tamano  pequeño  pueden  ser  de  ayuda  en  la  absorción  de  la  radiación  de  substrato.  

• Puede  ser  que  las  variaciones  que  existan  esten  directamente  influenciadas  por  el  clima,  por  ejemplo  un  ave  que  es  llevada  a  un  lugar  humedo  se  torna  de  color  mas  oscuro.  Esto  hace  difícil  distinguir  entre  si  una  adaptación  es  genética  o  fenotipica.  

• Ecofenotipo  o  ecotipo:  variaciones  no  geneticas  que  aparecen  en  adaptación  a  condiciones  ecologicas  particulares.  

• Efecto  de  Baldwin  o  de  asimilación  genética:  la  selección  natural  opera  sobre  las  variaciones  fenotipicas  y  estas  se  incorporan  al  patrimonio  genetico  de  la  población.  Aquí  una  variación  genotipica  concede  cierto  grado  de  adaptación  temporal  antes  de  que  aparezcan  las  mutaciones  que  permitan  la  fijación  del  cambio  fenotipico.  

• Pueden  existir  clinas  abruptas  o  escalonadas.  o Por  ejemplo  yerbas  que  crecen  en  terrenos  no  alterados  

desarrollan  en  las  inmediaciones  de  las  minas  razas  tolerantes  a  estas  sales  toxicas  (cobre,  cinc,  plomo).  Razas  tolerantes  ocupan  

areas  muy  pequenas  y  se  le  conoce  como  razas  microgeograficas.  Hay  fecundación  cruzada.  Las  razas  tolerantes  no  pueden  competir  con  las  tolerantes  por  lo  que  no  pueden  crecer  fuera  de  su  area.  

o Las  presiones  selectivas  que  operan  entre  las  razas  microgeograficas  son  tan  fuertes  que  algunas  diferencias  morfologicas  y  reproductivas  tambien  se  han  reconocido  entre  ellas.  

o Ejemplos:  resistencia  de  las  ratas  a  la  warfanina  y  de  los  insectos  a  los  insecticidas.    

o Se  cree  que  el  intercambio  genico  entre  algunas  poblaciones  subespecificas  es  suficiente  para  impedir  la  especiación.  

• Aunque  el  intercambio  genico  mantiene  la  cohesión  genetica  entre  las  poblaciones  las  mas  distantes  muchas  veces  desarrollan  diferencias  substanciales.  

o Las  poblaciones  distantes  ocurren  como  especies  distintas  aun  cuando  están  conectadas  por  demes  que  se  entrecruzan.  

o El  aislamiento  reproductivo  puede  atribuirse  al  lento  flujo  de  genes  entre  los  demes  de  una  larga  serie  y  a  los  efectos  intensos  de  una  ambiente  marginal  en  los  extremos  del  area  de  distribución  de  la  especie.  

• Especies  Anilladas:  cadenas  de  poblaciones  que  se  vuelven  sobre  si  mismas  y  en  los  extremos  del  anillo  se  solapan  ya  sin  poder  cruzarse.    

o Cuando  las  diferencias  entre  demes  son  tan  substanciales  que  se  amerita  que  de  fe  a  estas  poblaciones  un  nombre  cientifico  entonces  se  les  llama  subespecies  y  se  dice  que  las  especies  son  politipicas.  

o Cuando  algunas  de  las  subespecies  se  hacen  especies  se  le  llama  superespecie  al  conjunto  de  especies  jóvenes  y  relacionadas.  

 La  Subespecie,  la  Semiespecie  y  las  Adaptaciones  Fenotipicas  • Dependiente:  subespecies  que  intercambian  genes  libremente.  • Independiente:  aislados  que  no  intercambian  genes    • La  subespecie  y  la  semiespecie  son  grados  o  etapas  en  la  formación  de  las  

especies.  o Subespecie:  poblaciones  aisladas  que  ahn  adquirido  mecanismos  

incipientes  de  aislamiento  reproductivo  y  cuya  diferenciación  seria  reversible  si  por  un  motivo  u  otro  se  juntaran.  

Dos  clases:  • aislados  geograficos  en  proceso  de  diferenciación  

primaria  (protoespecies).  • Demes,  algo  diferenciados,  que  intercambian  genes  

con  otros  demes  vecinos  y    nunca  dan  origen  a  la  especiación.  

Como  las  clinas  son  de  caracteristicas  individuales  algunas  se  distribuyen  en  una  direccion  Olinal  y  otras  en  otra.  (ejemplo:  porors  femorales  aumental  mientras  que  las  escamas  disminuyen)  

o Semiespecie:  han  adquirido  un  alto  grado  de  aislamiento  reproductivo  y  producirían  hibridos  de  baja  fertilidad  o  viabilidad  en  caso  de  que  se  reunieran.  

• El  hambiente  en  el  que  una  especie  habita  no  es  uniforme  sino  que  esta  compuesto  de  un  mosaico  de  subambientes  o  habitats.  

• Existen  mecanismo  que  les  permiten  adaptarse  a  una  variedad  de  condiciones.  

o Ecofenotipos:  no  son  de  naturaleza  genética  pero  permiten  que  los  individuos  sufran  modificaciones  de  valor  adaptativo.  

o Clinas:  son  de  naturaleza  gentica,  responden  a  los  procesos  selectivos  en  los  distintos  demes  o  sub-­‐poblaciones  reproductivas  de  la  especie.  

 La  Diferenciacion  Altitudinal  y  la  Diferenciacion  Abisal  • En  las  montanas  la  temperatura  y  la  presion  atmosferica  diminuyen  con  la  

elevación,  la  humedad,  y  la  exposición  al  viento  producen  una  zonacion  de  las  comunidades  bioticas.  

• En  las  montanas  se  condensan  en  un  corto  espacio  y  se  expresan  verticalmente,  aunque  a  veces  de  modo  distinto,  muchas  de  las  condiciones  climaticas  y  ecologicas  que  encontramos  a  diferentes  distancias  de  los  polos.  

• Algunos  autores  opinan  que  si  las  presiones  selectivas  en  los  extremos  del  area  de  distribución  son  suficientemente  fuertes  y  distintas  se  puede  producir  una  discontinuidad  genética  real  que  de  origen  a  especiación  de  carácter  semi-­‐geografico.  

• Las  necesidades  vitales  en  las  diferentes  zonas  son  tan  distintas  que  es  logico  pensar  que  en  cada  zona  se  seleccionaran  caracteristicas  que  adapten  al  organismo  a  las  circunstancias  imperantes  en  cada  una.    

• Frank  M.  Chapman  propuso  otro  método  de  diferenciación  y  especiación  actitudinal.  

o Observo  que  mientras  las  montanas  eran  bajas  la  cuspiede  era  subtropical,  pero  mientras  iban  aumentando  en  tamano  aparecia  la  zona  templada  y  luego  el  paramo;  o  sea  no  todas  las  montanas  tenian  las  mismas  bandas  climaticas.  

o Como  el  lomo  de  la  cordillera  no  es  continuo  cada  cuspide  era  como  una  isla  rodeada  de  valles  y  de  caracteristicas  ecologicas  distintas  constituyendo  una  barrera  al  intercambio  genico.  

o Cuando  la  cordillera  continuo  elevandose  las  poblaciones  de  las  cúspides  se  unieron  pero  algunas  ya  eran  especies  distintas.    

o Luego  de  la  elevación  andina  la  invasión  de  zonas  superiores  por  formas  de  pisos  inferiores  no  pudo  haber  sido  facil.  

• La  diferenciación  zonal  es  parecida  a  la  de  las  razas  microgeograficas  puede  dar  origen  a  diferencias  notables.  

• Tres  origenes  para  la  fauna  andina:  o extensión  latitudinal  de  zonas  de  igual  elevación  o inyeccion  de  elementos  de  los  pisos  bajos  a  niveles  superiore  

durante  el  movimiento  orogenico  

o adaptacion  a  las  condiciones  ambientales  de  los  diferentes  nivewles  y  la  reduccion  de  flujo  genico  entre  los  elementos  de  cada  nivel.  

• Diferencaicion  puede  ocurrir  en  las  zonas  abisales.  • La  mayoria  de  las  especies  parece  haber  evolucionado  al  profundizarse  el  

lago  y  aparecer  nuevos  biotopos  a  lo  largo  de  la  pendiente  abisal.    Diferenciación  Sucesiva  o  Cronológica  • Existe  un  tipo  de  diferenciación  que  envuelve  la  transformación  con  el  

tiempo  y  que  representa  un  cambio  gradual  y  progresivo  dentro  de  una  misma  linea  filetica.  

o cladogenesis:  especiación  que  ocurre  en  espacio  como  el  resultado  de  la  subdivisión  de  una  población  

o anagenesis:  especiación  que  ocurre  de  generacion  en  generacion.  • A  medida  que  un  linaje  filetico  diverge  cada  etapa  se  hace  algo  distinta  de  

la  anterior,  no  solamente  en  sus  caracteristicas  morfologicas  y  fisiologicas  sino  tambien  en  los  genotipos  que  las  determinan.  

• Para  determinar  especies  en  fosiles  se  usa  el  criterio  morfologico.    o Además  se  usa  el  tiempo  que  ha  tomado  a  especies  relacionadas  

formarse  para  inferir  el  tiempo  que  le  tomo  a  la  forma  desaparecida  alcanzar  el  mimo  nivel  de  diferenciación.  

• Especies  sucesivas:  poblaciones  que  representan  etapas  distintas  en  una  linea  filetica  

o Puede  sufrir  diferenciación  espacial  a  distintos  niveles  de  su  prevalencia  temporal.  (puede  dar  origen  a  dos  especies  nuevas  en  un  mismo  tiempo  y  extinguirse  como  poblacion)  

• Especies  sincronicas  o  coetaneas:  viven  en  el  mismo  nivel  geologico  • Especies  alocronicas:  viven  en  diferentes  tiempos.  

 El  Puntuacionismo  • Estasis:  linaje  muestra  poca  diferenciación  morfologica  durante  un  

periodo  prolongado  de  tiempo  • Los  puntuacionistas  creen  que  las  especies  surgen  subitamente,  en  forma  

episodica  y  que  es  a  esa  circunstancia  a  la  que  deben  atribuirse  las  interrupciones  en  el  registro  fosil.  

• Algunos  biologos  piensan  que  el  proceso  de  especiación  es  casi  siempre  rapido,  pero  que  una  vez  las  especies  se  han  formado,  el  cambio  evolutivo  intra-­‐especifico  es  minimo.  

• Supone  que  las  tendencias  evolutivas  mas  importantes  son  las  producidas  por  la  selección  preferente  de  algunos  linajes  y  la  eliminación  de  otros  menos  aptos.  Se  escogen  las  especies  mas  aptas  haciendolas  la  materia  prima  del  proceso  evolutivo.  

• Sujetan  que  el  proceso  evolutivo  dentro  de  las  poblaciones  no  es  suficientemente  rapido  para  producir  cambios  significativos  y  que  los  cambios  significativos  ocurren  al  momento  de  la  especiación.  

• La  evolucion  consiste  de  dos  periodos  prolongados:  equilibrio  y  estasis  punteados  de  eventos  especiogenicos  que  conllevan  cambios  morfologicos  de  mayor  o  menor  grado.  

• Los  paleontologos  no  pueden  hacer  estudios  tan  extensos  como  los  neontologos  por  lo  que  lo  que  parece  ser  estatico  para  ellos  puede  ser  que  haya  incluido  cambios  que  no  se  pueden  observar  en  los  fosiles.  

• De  acuerdo  al  saltacionismo,  una  mutacion  sistemica  puede  dar  origen  a  un  individuo  distinto  a  su  antecesor  y  este  puede  servir  a  su  vez  de  antecesor  de  un  nuevo  tipo  de  organismo,  haciendo  la  especiación  un  proceso  rapido.  

• En  el  puntuacionismo  la  especiación  mediante  eventos  cladogenicos  que  dan  origen  a  poblaciones  pequenas  donde  la  reorganización  genica  puede  ser  mas  facil  y  abrupta.  Los  cambios  evolutivos  ocurren  durante  los  eventos  especiogenicos,  luego  durante  la  estasis  los  cambios  de  interes  evolutivos  son  insubstanciales.  

                                                                         

Capitulo  4:  Algunos  Efectos  Bióticos  de  los  Cambios  Globales  • Caso  I:  La  Homogeneidad  de  los  reptiles  del  Triásico    

o Durante  el  triásico  casi  todos  los  continentes  compartían  un  alto  porcentaje  de  las  familias  de  reptiles.  La  fauna  reptiliana  era  homogénea.      

o Cuando  varias  especies  emparentadas  puedan  distinguirse  de  otros  grupos  semejantes,  se  catalogan  como  géneros  y  a  los  géneros  relacionados  como  familias.    

• Caso  II:  La  distribución  de  las  ranas  o Los  leptodactiloideos  constituyen  un  grupo  de  ranas  que  tienen  

representación  en  casi  todos  los  continentes  de  origen  gondwanalandes.  Su  origen  se  atribuye  a  un  periodo  anterior  a  la  fragmentación  de  Gondwanalandia.    

o En  el  paleoceno  solo  un  leptodactiloideo  (Eleutherodactylus)  cruzo  América  septentrional  y  llego  al  norte  del  continente.    

o El  hábitat  arbóreo  en  América  del  Sur  estaba  desocupado.  De  los  laptodactiloidea  surge  la  familia  Hylidae,  familia  de  ranas  de  origen  tropical  y  con  adaptaciones  arbóreas.    

o En  Australia  también  surgió  la  familia  Hylidae  o En  África  las  regiones  tropicales  estaban  ocupadas  por  la  familia  Ranidae  

y  los  leptodactilodeos  ocupaban  las  regiones  frías  del  sur.    o Desde  África  los  ranidos  pasan  a  Eurasia  y  en  el  eoceno  pasan  a  América  

del  Norte  o Los  bufanidos  o  sapos  están  presentes  África  y  América  del  Sur,  pero  no  

en  Australia  lo  que  establece  un  origen  en  Gondwanalandia  Occidental  (antes  o  justo  después  de  separarse  África  y  América  del  Sur)  

o Durante  el  paleoceno  los  bufonidos  suramericanos  invaden  el  continente  norteño  y  luego  de  ocurrir  una  diferenciación  del  grupo  cruzan  el  Estrecho  de  Bering  (eoceno  y  oligoceno).  Se  establecen  e  irradian  en  Euroasia  e  India.    

o Los  bufonidos  europeos  son  de  origen  americano  y  no  africano.  Los  pocos  que  hay  en  el  noroeste  de  África  son  recientes  invasores  europeos  y  no  formas  de  origen  africano.    

• Caso  III:  El  origen  de  la  fauna  herpetológica  de  las  Antillas  Mayores  o Se  cree  que  en  épocas  anteriores  existía  un  Archipiélago  de  islas  (pro-­‐

Antillas)  en  la  región  entre  América  del  Norte  y  del  Sur.  Estas  luego  se  desplazaron  hacia  el  lugar  que  ocupan  hoy  las  Antillas  Mayores.    

o Hay  2  hipótesis:     La  vicariante:  sostiene  que  al  moverse  al  este,  las  islas  se  llevaron  los  

elementos  bióticos  derivados  de  continentes  adyacentes  y  que  su  diferenciación  ha  sido  consecuencia  de  los  eventos  geológicos  y  climatológicos.  Esta  teoría  acepta  la  dispersión  en  épocas  recientes  pero  defiende  la  existencia  de  una  biota  antigua  y  relictual  proveniente  de  su  época  centroamericana.    

La  dispersionista:  expresa  que    biota  antillana  es  producto  de  la  dispersión  fortuita  a  través  del  mar  y  el  aire.  

o Hay  evidencia  geológica  que  demuestra  que  La  Española  consistía  de  3  islas,  una  de  ellas  conectaba  con  Cuba  y  otra  con  Puerto  Rico.    

o Lo  mejor  sería  suponer  que  la  biografía  histórica  de  las  Antillas  Mayores  incluye  eventos  vicariantes  sobre  los  cuales  se  han  sobrepuesto  numerosas  invasiones,  tanto  entre  las  islas,  como  entre  continentes  y  las  islas.      

• Caso  IV:  Los  Mamíferos  Suramericanos    o Los  mamíferos  se  originaron  en  el  triásico  superior.  Para  esta  época  se  

reconocían  tres  grupos  o  subclase:  monotremos  (ej.  Ornitorrinco),  marsupiales  y  mamíferos  placentarios.    

o En  Australia  hay  2  familias  de  monotremos  y  13  de  marsupiales.    o Los  monotremos  y  marsupiales  llegaron  a  Gondwanalandia  antes  de  que  

el  supercontinente  se  fragmentara  en  Gondwanalandia  Occidental  y  Oriental  y  llegaron  a  Australia.  Los  mamíferos  placentarios  llegaron  después  de  la  división  y  no  llegaron  a  Australia.    

o Los  monotremos  de  América  del  Sur  fueron  desplazados  por  los  marsupiales  y  los  placentarios  primitivos.    

o Para  el  cretáceo  mediano  América  del  Sur  se  aísla  pero  ya  tenia  monotremos,  marsupiales,  desdentados  y  ungulados.    

o Los  invasores  del  bajo  terciario  fueron  los  primeros  mamíferos  en  llegar  a  América  del  Sur.  Debido  a  que  los  nichos  estaban  desocupados  se  produjo  una  rápida  diversificación  de  la  fauna.    

o La  radiación  adaptativa  puede  ocurrir  en  lugares  distintos.  Características  similares  son  favorecidas  y  seleccionadas  porque  son  las  que  mejor  adaptan  al  ambiente.    

o Durante  la  porción  del  terciario  cuando  América  del  Sur  estaba  totalmente  aislada,  aparecen  los  roedores  caviomorfos  (oligoceno  temprano).    

o Al  conectarse  América  del  Norte  y  del  Sur  en  el  plioceno,  se  inicia  su  intercambio,  se  inicia  un  intercambio  faunístico  y  muchos  de  los  ocupantes  del  norte  penetran  en  el  continente  suramericano  y  desplazan  a  muchos  de  los  elementos  locales.    

o La  extinción  de  la  fauna  suramericana  cesa  en  el  pleistoceno.    • Caso  V:  La  discontinuidad  geográfica  de  los  camélidos  y  tapíridos  

o La  familia  Camelidae  incluye  los  camellos  del  norte  de  África  y  de  Asia  Central  y  las  llamas,  alpacas,  guanacos  y  vicuñas  de  los  Andes  suramericanos,  la  Patagonia  y  Tierra  de  Fuego.    

o  Los  camelidos  parecen  haber  llegado  al  Viejo  Mundo  desde  América  del  Norte  en  el  plioceno.  Llegaron  a  América  del  Sur  en  el  pleioceno.    

o Las  vicisitudes  climáticas  del  pleistoceno  fueron  la  causa  de  la  extinción  de  los  dos  grupos  en  el  norte  y  quizás  también  de  su  emigración  a  lugares  de  climas  más  benévolos  en  el  sur.    

o Otro  caso  de  distribución  discontinua:  especies  que  tuvieron  una  amplia  distribución  durante  la  Época  Glaciar,  al  retirarse  los  hielos  quedaron  restringidas  a  los  lugares  que  todavía  tienen  un  clima  parecido  al  de  la  Edad  de  Hielo.  A  estas  se  les  llama  reliquias  glaciares.    

• Caso  VI:  Los  Dipnoos  o Los  dipnoos  o  peces  pulmonados  se  encuentran  solamente  en  África,  

América  del  Sur  y  Australia.    Tienen  un  origen  muy  antiguo  y  en  el  devoniano  vivía  en  América  del  Norte  y  Europa.    

o Los  dipnoos  vivientes  se  dividen  en  dos  familias,  una  que  incluye  las  especies  africanas  y  la  suramericana  y  otra  que  incluye  solamente  la  australiana.    

o Cuando  masas  continentales  que  estaban  unidas  se  separan,  el  resultado  es  el  aislamiento  genético  y  la  diferenciación  morfológica  entre  los  fragmentos  de  una  biota  que  anteriormente  pudo  haber  sido  homogénea.    

• Caso  VII:  Los  Pinzones  de  Galápagos,  los  Drepanidinos  de  Hawaii  y  los  Insectos  de  Santa  Elena  y  Rapa.  o Los  pájaros  de  Galápagos  están  relacionados  con  los  de  América  del  Sur.    o El  ruiseñor  difiere  tanto  de  las  formas  continentales,  que  se  ha  puesto  en  

un  género  aparte  y  se  diferencia  localmente  en  9  formas  distintas.    o Las  islas  Galápagos  son  de  naturaleza  oceánica.  La  mayoría  de  sus  

elementos  bióticos  ha  llegado  allí  por  métodos  fortuitos  de  dispersión  por  aire  o  agua.  Las  invasiones  han  sido  esporádicas  y  el  grado  de  diferenciación  en  un  mismo  grupo  zoológico  ha  dependido  del  tiempo  transcurrido  desde  la  invasión.    

o Durante  los  comienzos  de  la  radiación  de  los  pinzones,  había  en  las  Islas  una  gran  cantidad  de  nichos  vacantes.  Esto  favoreció  el  aumento  de  la  poblacional  de  la  especie  original  y  su  invasión  y  ocupación  de  nichos  que  en  otros  lugares  están  ocupados  por  aves  de  otras  especies.    

o Para  que  la  especiación  en  las  varias  islas  haya  sucedido,  las  invasiones  inter-­‐insulares  tienen  que  haber  sido  muy  infrecuentes.    

o Los  picos  de  los  pinzones  de  Galápagos  han  adquirido  formas  y  tamaños  distintos  a  través  de  un  proceso  de  adaptación  que  permite  a  sus  poseedores  vivir  juntos  sin  competir.      

o Los  drepanidinos  de  Hawaii  sufrieron  una  radiación  semejante  a  la  de  os  pinzones.    

o La  evolución  de  los  pinzones  de  Darwin  y  los  drepanidinos  hawaianos  ha  procedido  mediante  el  establecimiento  de  la  alopatria  de  poblaciones  aisladas  en  las  varias  islas  y  la  eventual  adquisición  de  algún  grado  de  aislamiento  reproductivo,  y  mediante  el  proceso  de  divergencia  de  caracteres  al  hacerse  las  poblaciones  simpátricas.      

o En  Santa  Elena  y  Rapa  habitan  unos  insectos  para  los  cuales  se  ha  propuesto  un  tipo  de  especiación  de  carácter  simpatrido  para  explicar  el  fenómeno  de  diversificación  local.    

• Caso  VIII:  Otros  casos  de  Divergencia  de  Caracteres    o El  pájaro  Sitta  neumeyer  es  principalmente  europeo  mientras  que  la  

especie  Sitta  tephronota  es  mayormente  asiática.  Son  especies  emparentadas  cuyas  zonas  de  distribución  se  sobreponen  en  una  zona  intermedia.  En  donde  las  dos  especies  ocurren  separadamente  las  marcas  de  la  cabeza  son  casi  idénticas,  pero  en  donde  se  solapan  las  2  especies  difieren  apreciablemente.    

o Las  Antillas  Mayores  son  27  islas,  17  de  estas  están  habitadas  por  una  sola  especie  de  lagartijo  del  género  Anolis  y  10  poseen  2  especies.    

o En  donde  están  las  dos  especies  una  especie  es  más  grande  que  la  otra.  La  diferencia  en  tamaño  se  ha  intentado  explicar  a  base  de  divergencia  de  caracteres.    

o En  donde  existe  la  posibilidad  de  que  dos  especies  hibriden,  los  mecanismos  que  las  aíslan  reproductivamente  se  fortalecen.    

o En  Puerto  Rico  hay  lugares  donde  coinciden  Eleutherodactylus  loccustus  y  Eleutherodactylus  eneidae.  Se  ha  observado  que  donde  E.  eneidae  se  encuentra  sola,  su  cantico  comienza  al  anochecer  y  se  suspende  unas  horas  antes  de  la  medianoche  mientras  que  en  donde  vive  en  simpatria  con  E.  loccustus  su  cantico  se  inicia  mucho  mas  tarde  en  la  noche.    

o El  desplazamiento  de  caracteres  resulta  en  mecanismos  de  adaptación  que  permiten  la  coexistencia  de  las  especies.    

o Dos  especies  que    tengan  los  mismos  requisitos  ecológicos  no  pueden  vivir  mucho  juntos.  Una  tendrá  que  excluir  a  la  otra  a  menos  que  las  necesidades  de  una  de  las  dos  se  modifique  de  manera  que  la  competencia  se  reduzca  o  elimine.    

o Grinnel  -­‐  primero  en  formular  el  principio  de  exclusión  ecológica.  Aunque  se  le  atribuye  a  G.F.  Gause.    

o Las  especies  que  viven  en  un  lugar  particular  están  en  un  equilibrio  dinámico  y  los  recursos  del  medio  se  reparten  de  manera  que  la  competencia  entre  ellos  sea  mínima.  Como  las  especies  no  son  idénticas  en  lo  que  respecta  a  la  eficiencia  con  que  utilizan  los  recursos  ambientales  una  tendera  a  ser  desplazada  por  la  otra  y  se  extinguirá  o  emergerán  en  otras  regiones,  o  sufrirán  los  cambios  evolutivos  que  le  permita  la  coexistencia  con  la  otra  especie.    

o Cuando  el  aislamiento  reproductivo  es  obtenido  mediante  procesos  de  selección  natural  se  dice  que  ha  operado  el  efecto  de  Wallace,  que  es  lo  mismo  que  decir  que  ha  ocurrido  el  desplazamiento  de  alguna  característica  relacionada  con  la  fase  reproductiva.  Fenómeno  demostrado  por  K.F.  koopman.    

o Cada  población  evoluciona  independientemente,  adquiere  cierto  grado  de  aislamiento  reproductivo  en  alopatria,  y  al  juntarse,  la  naturaleza  las  arroja  a  nichos  distintos,  divergiendo  sus  caracteres  y  reforzando  su  aislamiento  reproductivo.    

• Caso  IX:  Lagartijos  y  Aves  de  la  región  Amazónica  o Se  ha  teorizado  que  la  diferenciación  de  especies  fue  el  resultado  de  la  

diferenciación  alternada  de  aislados  en  refugios  forestales  durante  las  épocas  en  que  ocurrió  la  fragmentación  del  bosque.    

o Cuando  el  bosque  se  expande  luego  de  haber  estado  constituido  en  refugios  varios  acontecimientos  son  posibles:     Si  el  proceso  de  especiación  se  ha  completado  durante  el  periodo  de  

aislamiento  geográfico  y  las  poblaciones  son  ecológicamente  compatibles  puede  haber  una  sobreposición  total  o  parcial  de  las  zonas  de  distribución.  

Si  las  poblaciones  no  han  logrado  compatibilidad  ecológica,  habrá  exclusión  mutua  en  las  zonas  de  contacto    

o Si  el  proceso  de  especiación  no  se  ha  completado,  puede  haber  un  grado  variable  de  hibridación  en  la  zona  de  contacto.    

• Caso  X:  La  biota  de  los  Tepuyes  o Tepuyes  son  unas  mesetas  aisladas,  de  tope  muchas  veces  plano  y  

laderas  casi  siempre  verticales  en  el  sureste  de  Venezuela.    o En  muchos  casos  la  fauna  y  flora  de  cada  tupei  es  endémica.  En  otros  

varios  tupeyes  comparten  elementos  bióticos.  En  el  caso  de  las  aves  la  mayoría  de  las  especies  se  encuentran  en  todos,  aunque  hay  subespecies  delimitadas  a  un  tupei  o  grupos  de  tupeyes.    

o Teorías     Una  presume  que  la  biota  de  los  tupeyes  es  el  remanente  de  la  que  

ocupaba  toda  la  cordillera  ancestral  y  que  al  quedar  elementos  aislados  en  las  varias  mesetas,  se  diferenciaron  en  ellas  hasta  alcanzar  el  nivel  de  especie.    

Se  supone  que  en  los  periodos  glaciares  hubo  un  intercambio  faunístico  entre  los  Andes  y  los  tupeyes  y  que  al  subir  nuevamente  las  temperaturas,  la  fauna  intermedia  desapareció,  quedando  en  cada  extremo  elementos  que  fueron  distanciándose  hasta  alcanzar  el  nivel  de  especie  y  en  algunos  casos  de  género.    

• Caso  XI:  el  cortejo  de  los  Anolis  o Observaciones  parecen  mostrar  que  donde  muchas  especies  viven  en  

simpatria,  los  elementos  del  cortejo  son  más  elaborados  y  el  color  de  la  papada  es  más  vivo.    

o El  cortejo  es  un  mecanismo  de  aislamiento  reproductivo  en  los  Anolis.  Cuando  viven  varias  especies  juntas  y  las  probabilidades  de  confusión  son  mayores,  los  patrones  del  cortejo  son  más  elaborados  y  distintos.    

o En  las  cadenas  de  islas  como  las  Antillas,  las  especies  más  próximamente  emparentadascon  las  ancestrales  del  continente  muestran  cortejos  mas  elaborados,  mientras  que  las  mas  alejadas  muestran  patrones  sencillos  y  papadas  inconspicuas.    

• Caso  XII:  Los  Eleutherodactylus  Altitudinales  de  Puerto  Rico  o La  mayoría  de  las  ranas  en  Puerto  Rico  pertenecen  al  género  

Eleutherodactylus.  o Durante  el  pleistoceno,  cuando  la  temperatura  descendió,  los  

Eleutherodactylus  que  ya  existían  pudieron  cruzar  la  barrera  del  Rio  Grande  de  Loiza.    

o La  razón  para  que  E.  locustus  no  haya  podido  distribuirse  hacia  el  oeste  a  lo  largo  de  la  Cordillera  Central  podía  atribuirse  al  factor  tiempo.