T r o n c o e n c e f a l i c o

I l t r o n c o e n c e f a l i c o c o s t i t u i t o d a l b u l b o , d a l p o n t e e d a l m e s e n c e f a l o .

s i t u a t o n e l l a f o s s a c r a n i c a p o s t e r i o r e e l a s u a s u p e r f i c i e v e n t r a l e p o g g i a

s u l c l i v o d e l l ' o s s o o c c i p i t a l e . S i c o m p o n e d i n u m e r o s i n u c l e i i n t r i n s e c i

c o n i r i s p e t t i v i a s s o n i e a l c u n i s u o i n u c l e i s o n o o m o l o g h i d e i c o r r i s p o n -

d e n t i n u c l e i s p i n a l i . N e l t r o n c o e n c e f a l i c o s i t r o v a n o i n o l t r e i n u c l e i d e i

n e r v i c r a n i c i d a l I I I a l X I I , c h e p r o v v e d o n o a l l ' i n n e r v a z i o n e s e n s i t i v a ,

m o t o r i a e a u t o n o m a d e l l a t e s t a e d e l c o l l o , m a d a e s s o o r i g i n a n o a n c h e

a l t r e f i b r e a u t o n o m e c h e s i d i s t r i b u i s c o n o p i d i f f u s a m e n t e t r a m i t e i l n e r v o

v a g o . N e l t r o n c o e n c e f a l i c o i n o l t r e p r e s e n t e u n a r e t e n e u r o n a l e c o m p l e s -

s a e i n p a r t e m a l e d e f i n i t a , l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e , c h e s i e s t e n d e p e r t u t t a

l a s u a l u n g h e z z a e s i c o n t i n u a c a u d a l m e n t e c o n l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e

d e l m i d o l l o s p i n a l e . A l c u n i n u c l e i r e t i c o l a r i s o n o d e t t i " c e n t r i v i t a l i "

p o i c h r e g o l a n o l a f u n z i o n e c a r d i o r e s p i r a t o r i a ; a l t r e r e g i o n i r e t i c o l a r i s o n o

e s s e n z i a l i p e r l ' a t t i v a z i o n e d e l l a c o r t e c c i a c e r e b r a l e e p e r i l m a n t e n i m e n t o

d e l l a c o s c i e n z a ; a l t r e a n c o r a s o n o i m p l i c a t e n e l m a n t e n i m e n t o d e l t o n o

m u s c o l a r e , d e l l a p o s t u r a e d e i r i f l e s s i . I l t r o n c o e n c e f a l i c o r a p p r e s e n t a l a

s t a z i o n e d i a r r i v o d i n u m e r o s e v i e a s c e n d e n t i e d i s c e n d e n t i , m e n t r e f u n g e

d a s t a z i o n e d i p a s s a g g i o p e r m o l t e a l t r e . I l f a s c i o s p i n o t a l a m i c o ( l e m n i s c o

s p i n a l e ) , i l l e m n i s c o m e d i a l e ( s i v e d a F i g . 1 1 . 1 O ) e i l f a s c i o t r i g e m i n o t a -

l a m i c o ( s i v e d a F i g . 1 2 . 1 6 ) p e r c o r r o n o i l t r o n c o e n c e f a l i c o p e r r a g g i u n g e r e

i l t a l a m o ; l e p r i n c i p a l i v i e c o r t i c o s p i n a l i d i s c e n d e n t i l o a t t r a v e r s a n o ( s i

v e d a F i g . 1 1 . 1 7 ) e l e p r o i e z i o n i c o r t i c o b u l b a r i t e n n i n a n o i n e s s o .

L e l e s i o n i d e l t r o n c o e n c e f a l i c o s o n o s p e s s o d e v a s t a n t i e p o t e n z i a l m e n t e

l e t a l i . Q u e s t a r e g i o n e , i n f a t t i , s t r u t t u r a l m e n t e e f u n z i o n a l m e n t e c o m p a t t a

e l e s i o n i a n c h e d i m i n i m a e n t i t p o s s o n o d i s t r u g g e r e i c e n t r i v i t a l i c a r d i a c i

e r e s p i r a t o r i , i n t e r r o m p e r e i c o l l e g a m e n t i t r a l e a r e e m o t o r i e p r o e n c e f a l i -

c h e , i l t r o n c o e n c e f a l i c o e i m o t o n e u r o n i d e l m i d o l l o s p i n a l e ; o p p u r e

i n t e r r o m p e r e i c o l l e g a m e n t i t r a l e v i e s e n s i t i v e a f f e r e n t i e i c e n t r i s u p e r i o r i

r e s p o n s a b i l i d e l m a n t e n i m e n t o d e l l a c o s c i e n z a , d e l l a p e r c e z i o n e e d e l l e

f u n z i o n i c o g n i t i v e . L a c o m p l e t a d i s t r u z i o n e d e i c e n t r i c a r d i o r e s p i r a t o r i

b u l b a r i c a u s a u n a r r e s t o c a r d i o r e s p i r a t o r i o i r r e v e r s i b i l e . C l i n i c a m e n t e , q u e -

s t a c o n d i z i o n e d e f i n i t a " m o r t e t r o n c o e n c e f a l i c a " e r i c h i e d e u n a d i a g n o s i

a c c u r a t a p o i c h p u e s s e r e p r e s e n t e i n p a z i e n t i t e n u t i i n v i t a a r t i f i c i a l m e n t e ,

n e i q u a l i l e f u n z i o n i v i t a l i p o s s o n o e s s e r e s u p p o r t a t e i n d e f i n i t a m e n t e c o n

l ' a u s i l i o d i m a c c h i n e c h e a s s i s t o n o l a f u n z i o n e c a r d i o r e s p i r a t o r i a .

I n e r v i c r a n i c i s o n o l e " v i e " a t t r a v e r s o l e q u a l i i l c e r v e l l o r i c e v e i n f o r m a -

z i o n i d i r e t t e d a l l e s t r u t t u r e s i t u a t e p r i n c i p a l m e n t e - m a n o n e s c l u s i v a m e n -

t e - n e l l a t e s t a e n e l c o l l o , e n e c o n t r o l l a l e f u n z i o n i . T u t t e l e d o d i c i p a i a

d i n e r v i c r a n i c i , t r a n n e l e p r i m e d u e , o r i g i n a n o d a l t r o n c o e n c e f a l i c o . D i

s e g u i t o v i e n e p r o p o s t a u n a r a p i d a p a n o r a m i c a d e i n e r v i c r a n i c i ( s i c o n s u l t i

i n o l t r e T a b . 8 . 1 ) , d e i l o r o n u c l e i e d e i p r i n c i p a l i r i f l e s s i d e l t r o n c o e n c e f a -

l i c o c h e l i v e d o n o c o i n v o l t i . U n a t r a t t a z i o n e d e t t a g l i a t a d e i n e r v i c r a n i c i

o f f e r t a s u b a s e t o p o g r a f i c a n e i r e l a t i v i c a p i t o l i .

I n e r v i c r a n i c i s o n o c l a s s i f i c a t i e n u m e r a t i ( c o n n u m e r i r o m a n i ) i n

s e n s o c r a n i o - c a u d a l e , s e c o n d o l ' o r d i n e c o n c u i e m e r g o n o d a l l ' e n c e f a l o .

I l l n e r v o c r a n i c o ( n e r v o o l f a t t i v o ) t e r m i n a d i r e t t a m e n t e n e l l e a r e e c o r t i -

c a l i e s o t t o c o r t i c a l i d e i l o b i f r o n t a l e e t e m p o r a l e ; e s s e n d o s t r e t t a m e n t e

c o n n e s s o a l s i s t e m a l i m b i c o d a l p u n t o d i v i s t a f u n z i o n a l e , s a r d e s c r i t t o

i n t a l e c o n t e s t o ( C a p . 1 6 ) . L e f i b r e d e l I I n e r v o c r a n i c o ( n e r v o o t t i c o )

d e c o r r o n o n e l c h i a s m a o t t i c o , d o v e i l c o n t i n g e n t e c e n t r a l e s i d e c u s s a ;

q u i n d i e m e r g o n o t u t t e c o m e t r a t t o o t t i c o , t e r m i n a n t e n e l n u c l e o g e n i c o l a t o

l a t e r a l e d e l t a l a m o . I n e r v i c r a n i c i I I I ( o c u l o m o t o r e ) e I V ( t r o c l e a r e )

e m e r g o n o d a l m e s e n c e f a l o . I l V n e r v o c r a n i c o ( t r i g e m i n o ) e m e r g e d a l

p o n t e , m e d i a l m e n t e a l p e d u n c o l o c e r e b e l l a r e m e d i o . I n e r v i c r a n i c i V I

( a b d u c e n t e ) , V I I ( f a c i a l e ) e V I I I ( v e s t i b o l o c o c l e a r e ) e m e r g o n o d a l t r o n c o

e n c e f a l i c o i n p r o s s i m i t o a l i v e l l o d e l s o l c o b u l b o p o n t i n o . I n e r v i c r a n i c i

I X ( g l o s s o f a r i n g e o ) , X ( v a g o ) , l a p a r t e c r a n i a l e d e l l ' X I ( a c c e s s o r i o ) e d e l

X I J ( i p o g l o s s o ) e m e r g o n o d a l b u l b o .

C A P I T O L O

1 2

n e r v i c r a n i c i I I I - X I I , c h e o n g m a n o d a l t r o n c o e n c e f a l i c o , s o n o

a s s o c i a t i c o n s p e c i f i c i n u c l e i d e l t r o n c o e n c e f a l i c o , d e t t i n e l l ' i n s i e m e

n u c l e i d e i n e r v i c r a n i c i ( F i g . 1 2 . 1 ) , o g n u n o d e i q u a l i d o r i g i n e a l l e f i b r e

e f f e r e n t i o r a p p r e s e n t a l a s t a z i o n e d i a r r i v o d e l l e f i b r e a f f e r e n t i c h e

d e c o r r o n o n e l r e l a t i v o n e r v o c r a n i c o . S i r i t i e n e c h e q u e s t i n u c l e i c o s t i t u i -

s c a n o s e i c o l o n n e c e l l u l a r i l o n g i t u d i n a l i d i s c o n t i n u e , c o r r i s p o n d e n t i a l l e

c o l o n n e i d e n t i f i c a b i l i n e l l ' e m b r i o n e ( s i v e d a F i g . 8 . 3 ) , d i c u i t r e s o n o

" s e n s i t i v e " e t r e " m o t r i c i " .

I l n u c l e o s e n s i t i v o d e l t r i g e m i n o , c h e s i e s t e n d e p e r t u t t o i l t r o n c o

e n c e f a l i c o f i n o n e l m i d o l l o c e r v i c a l e , u n a c o l o n n a c h e r i c e v e l e f i b r e

a f f e r e n t i d e p u t a t e a v e i c o l a r e l a s e n s i b i l i t s o m a t i c a g e n e r a l e e c h e d e c o r -

r o n o n e l n e r v o t r i g e m i n o . L e f i b r e a f f e r e n t i d e p u t a t e a l t r a s p o r t o d e l l a

s e n s i b i l i t v i s c e r a l e g e n e r a l e , v e i c o l a t e d a i n e r v i f a c i a l e , g l o s s o f a r i n g e o

e v a g o , r a g g i u n g o n o i l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o n e l b u l b o . L e c o l o n n e

c h e r i c e v o n o l e f i b r e a f f e r e n t i c h e t r a s p o r t a n o l a s e n s i b i l i t s o m a t i c a

s p e c i a l e c o r r i s p o n d o n o a i n u c l e i v e s t i b o i a r i e c o c l e a r i , s i t u a t i s o t t o l ' a r e a

v e s t i b o l a r e d e l p a v i m e n t o d e l q u a r t o v e n t r i c o l o .

L a c o l o n n a c h e d o r i g i n e a l l e e f f e r e n z e s o m a t i c h e g e n e r a l i c o m p r e n d e

q u a t t r o n u c l e i p a r a m e d i a n i , c h e d a n n o o r i g i n e a f i b r e s o m a t o m o t r i c i

t r a s p o r t a t e d a i n e r v i o m o n i m i : o v v e r o , d a l l ' a l t o i n b a s s o i n u c l e i d e i n e r v i

o c u l o m o t o r e , t r o c l e a r e e a b d u c e n t e , c h e i n n e r v a n o i m u s c o l i e s t r i n s e c i

d e l l ' o c c h i o , e i l n u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o , c h e i n n e r v a t u t t i i m u s c o l i d e l l a

l i n g u a t r a n n e u n o . L a c o l o n n a c h e d o r i g i n e a l l e f i b r e e f f e r e n t i v i s c e r a l i

g e n e r a l i , o v v e r o i l p a r a s i m p a t i c o , c o m p r e n d e i l n u c l e o m e s e n c e f a l i c o d i

E d i n g e r - W e s t p h a l , i n u c l e i s a l i v a t o r i p o n t i n i e i l n u c l e o b u l b a r e d e l v a g o .

L a c o l o n n a c h e d o r i g i n e a l l e f i b r e e f f e r e n t i v i s c e r a l i s p e c i a l i , i n n e r v a n t i

i m u s c o l i d e r i v a t i d a g l i a r c h i b r a n c h i a l i , c o m p r e n d e i l n u c l e o m o t o r e d e l

t r i g e m i n o , i l n u c l e o d e l n e r v o f a c i a l e e i l n u c l e o a m b i g u o .

C A R A T T E R I S T I C H E E S T E R N E E R A P P O R T I A N A T O M I C I

I l b u l b o s i e s t e n d e d a l l ' e m e r g e n z a d e l p r i m o p a i o d i n e r v i S J ? i n a l i ( c e r v i -

c a l i ) f i n o a l m a r g i n e i n f e r i o r e d e l p o n t e ( s i v e d a F i g . 2 1 . 1 1 ) . E l u n g o c i r c a

3 c m e h a u n d i a m e t r o m a s s i m o d i 2 c m . L a s u p e r f i c i e a n t e r i o r e s e p a r a t a

d a l l a p a r t e b a s i l a r e d e l l ' o s s o o c c i p i t a l e e d a l l ' a p i c e d e l d e n t e d e l l ' e p i s t r o -

f e o p e r m e z z o d e l l e m e n i n g i e d e i l e g a m e n t i o c c i p i t o a s s i a l i t e s i t r a o s s o

o c c i p i t a l e e d e p i s t r o f e o . I n b a s s o , l a s u p e r f i c i e p o s t e r i o r e d e l b u l b o i n

r a p p o r t o c o n l a f o s s a c o m p r e s a t r a g l i e m i s f e r i c e r e b e l l a r i .

L e s u p e r f i c i a n t e r i o r e e p o s t e r i o r e d e l b u l b o ( F i g g . 1 2 . 2 , 1 2 . 3 ) s o n o

p e r c o r s e d a u n a f e s s u r a e d a u n s o l c o l o n g i t u d i n a l i m e d i a n i , c h e s i

c o n t i n u a n o c o n i s o l c h i m i d o l l a r i o m o l o g h i . L a f e s s u r a m e d i a n a a n t e r i o r e

i n t e r r o t t a i n b a s s o d a i f a s c i c o l i d e l l a d e c u s s a z i o n e d e l l e p i r a m i d i , c h e l a

a t t r a v e r s a n o o b l i q u a m e n t e , m e n t r e i n a l t o t e r m i n a i n c o r r i s p o n d e n z a d e l

m a r g i n e i n f e r i o r e d e l p o n t e c o n u n a p i c c o l a d e p r e s s i o n e , i l f o r o c i e c o .

S u b i t o l a t e r a l m e n t e a l l a f e s s u r a m e d i a n a a n t e r i o r e s i t r o v a u n g r o s s o

r i l i e v o a l l u n g a t o , l a p i r a m i d e , c h e c o n t i e n e i l f a s c i o p i r a m i d a l e ( o c o r t i -

c o s p i n a l e ) d i s c e n d e n t e . I l m a r g i n e l a t e r a l e d e l l a p i r a m i d e d e l i m i t a t o d a l

s o l c o a n t e r o l a t e r a l e p o c o p r o f o n d o d a l q u a l e e m e r g o n o , a l l i n e a t e c o n l e

r a d i c i a n t e r i o r i d e i n e r v i s p i n a l i , l e r a d i c a l e c h e c o s t i t u i s c o n o i l n e r v o

i p o g l o s s o . I l n e r v o a b d u c e n t e e m e r g e i n c o r r i s p o n d e n z a d e l l ' e s t r e m i t

c r a n i a l e , l e g g e r m e n t e r i s t r e t t a , d e l l a p i r a m i d e , a l c o n f i n e c o n i l p o n t e ; i n

b a s s o l a p i r a m i d e s i a s s o t t i g l i a c o n t i n u a n d o s i n e l c o r d o n e a n t e r i o r e d e l

m i d o l l o s p i n a l e . L a t e r a l m e n t e a l l a p i r a m i d e e a l s o l c o a n t e r o l a t e r a l e s i

t r o v a u n r i l i e v o o v a l e , l ' o l i v a ( F i g . 1 2 . 2 ) , c h e c o n t i e n e i l n u c l e o o l i v a r e

i n f e r i o r e . L a t e r a l m e n t e a l l ' o l i v a i l b u l b o p r e s e n t a u n s o l c o , i l s o l c o p o s t e -

r o l a t e r a l e , d a l q u a l e e m e r g o n o i n e r v i g l o s s o f a r i n g e o , v a g o e a c c e s s o r i o ,

a l l i n e a t i c o n l e r a d i c i p o s t e r i o r i d e i n e r v i s p i n a l i .

I l c a n a l e c e n t r a l e d e l m i d o l l o s p i n a l e s i e s t e n d e f i n o a l l a m e t i n f e r i o r e

d e l b u l b o , s p o s t a n d o s i p r o g r e s s i v a m e n t e a l l ' i n d i e t r o , f i n o a d a p r i r s i n e l

l u m e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o . N e l b u l b o s i d i s t i n g u o n o p e r t a n t o u n a p a r t e

2 3 1

232

TRONCO ENCEFALICO

A

Nucleo di Edinger-Westphal

Nucleo motore del nervo trigemino ---- + - + - -11! Nucleo abducente ----,=--='Cb==hi--A&-

Nucleo motore del nervo faciale ~

Nuclei salivatori jS 1

uperiore -->.,_,-~---,r7"7--=::C..: l_ nfenore ----'-;,----~7-""-il.---

Nucleo ambiguo--+4- --t

}

Nucleo del nervo ipoglosso

Nuclei dei nervi cranici efferenti

Nervo glossofaringeo

Radici del nervo ipoglosso

Radice spinale del nervo accessorio

Nucleo cocleare posteriore

B

Mediale

Nuclei vesti boiari

Tratto olfattivo

Nervo ottico

Chiasma ottico

Tratto ottico

Nervo trocleare

Nervo trigemino

Nervo faciale

Nervo statoacustico

Flocculo

Piramide

Fig. 12.1 A. Nuclei dei nervi c ranio Le componenti dei nuclei vestibol.!" sono indicate dalle linee tratteggia:;; e mostrate in dettaglio in B.

Cocleare dorsale

Fig. 12.2 Superficie ventrae del tronco encefalico.

Decussazione delle piramidi

T e n i a c o r i o i d e a _ : ; 1 ~

S t r i a t e r m i n a l e - - - - - - - . _ _

S t r i a m i d o l l a r e

C o l l i c o l o s u p e r i o r e '

P u l v i n a r t , . . ,

C o r p o g e n i c o l a t o l a t e r a l e '

P e d u n c o l o c e r e b r a l e ' ~

C o l l i c o l o i n f e r i o r e - - - - - - - - - - - - - - - , - - -

N e r v o t r o c l e a r e -

V e l o m i d o l l a r e a n t e r i o r e ' ''!"""'"=~ ~- .: ! : d

S o l c o m e d i a n o

E m i n e n z a m e d i a n a . . . . . _ ; : : : - - - . . - . . . = = - - ~ ~~

F o v e a s u o e r i o r e

C o l l i c o l o f a c i a l e '

A r e a v e s t i b o l a r e l

T e n i a d e l q u a r t o v e n t r i c o l o ' '

T u b e r c o l o g r a c i l e - - - - - - - - - - - - - - - -

O b e x - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - _ /

S o l c o i n t e r m e d i o p o s t e r i o r e - - - - - - - - - - - - - - - - - "

F e s s u r a m e d i a n a posteriore-----------------~

- - ' ' . L a m i n a a f f i x a

r ' - ' - : - - - - - - - - - - C o m m i s s u r a a b e n u l a r e

' \ T r i g o n o d e l l ' a b e n u l a

r - - - - - - - - - - E p i f i s i

~---.,------Braccio d e l c o l l i c o l o s u p e r i o r e

C o r p o g e n i c o l a t o m e d i a l e

~-,-----Braccio d e l c o l l i c o l o i n f e r i o r e

- - B r a c c i o c o n g i u n t i v o

B U L B O

( p e d u n c o l o c e r e b e l l a r e s u p e r i o r e )

r - - - - - - - - B r a c c i o d e l p o n t e

( p e d u n c o l o c e r e b e l l a r e m e d i o )

~------Orifizio l a t e r a l e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o

r - - - - - - - - N e r v o t r i g e m i n o

" - - - - - - - - - - - N e r v o v a g o

f - - - - - - - - - - - - - - - T r i g o n o d e l l ' i p o g l o s s o

~ ~ P / : _ A r e a p o s t r e m a

' i . / f T u b e r c o l o c u n e a t o

' - - - - - - - - - - - - - - N e r v o a c c e s s o r i o ( p a r t e c r a n i a l e )

' - - - - - - - - - - - - - N e r v o a c c e s s o r i o ( p a r t e s p i n a l e )

' - - - - - - - - - - - - - - - - - F a s c i c o l o c u n e a t o

' - - - - - - - - - - - - - - - - - - F a s c i c o l o g r a c i l e

F i g . 1 2 . 3 S u p e r f i c i e d o r s a l e d e l t r o n c o e n c e f a l i c o . l p e d u n c o l i c e r e b e l l a r i s o n o s t a t i s e z i o n a t i e i l c e r v e l l e t t o s t a t o r i m o s s o p e r e s p o r r e i l p a v i m e n t o d e l q u a r t o

v e n t r i c o l o ( d a N e u r o a n a t o m y d i F A M e t t l e r ( 1 9 4 8 ) 2 n d e d n ; S t L o u i s : T h e C V M o s b y C o m p a n y , p e r g e n t i l e c o n c e s s i o n e ) .

c h i u s a , p e r c o r s a d a l c a n a l e c e n t r a l e , e u n a p a r t e a p e r t a , c o n t e n e n t e l a m e t

i n f e r i o r e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o ( F i g . 1 2 . 3 ) .

I l s o l c o i n t e r m e d i o - p o s t e r i o r e , p o c o p r o f o n d o , p r e s e n t e s o l o n e l l a p a r t e

c h i u s a d e l b u l b o , a f f i a n c a d a a m b o i l a t i i l s o l c o m e d i a n o p o s t e r i o r e ,

c o n t i n u a n d o s i i n b a s s o c o n i l c o r r i s p o n d e n t e s o l c o d e l m i d o l l o c e r v i c a l e ,

e d e l i m i t a l e c o l o n n e d o r s a l i a s c e n d e n t i ( f a s c i c o l i g r a c i l e e c u n e a t o ) . I d u e

f a s c i c o l i a s c e n d e n t i s o n o i n i z i a l m e n t e p a r a l l e l i , m a i n c o r r i s p o n d e n z a

d e l l ' e s t r e m i t i n f e r i o r e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o d i v e r g o n o e c i a s c u n o d i e s s i

s v i l u p p a i n s u p e r f i c i e u n r i l i e v o a l l u n g a t o , i l t u b e r c o l o g r a c i l e e i l t u b e r -

c o l o c u n e a t o , d e t e r m i n a t i r i s p e t t i v a m e n t e d a i s o t t o s t a n t i n u c l e i g r a c i l e e

c u n e a t o ( F i g g . 1 2 . 3 , 1 2 . 4 , 1 2 . 5 ) . L a m a g g i o r p a r t e d e l l e f i b r e d e i s u d d e t t i

f a s c i c o l i t e r m i n a c o n t r a e n d o s i n a p s i n e i r i s p e t t i v i n u c l e i , c h e p r o i e t t a n o

a l t a l a m o c o n t r o l a t e r a l e , i l q u a l e a s u a v o l t a p r o i e t t a v e r s o l a c o r t e c c i a

s o m e s t e s i c a p r i m a r i a ( F i g . l l . l 0 ) . I l p e d u n c o l o c e r e b e l l a r e i n f e r i o r e

f o r m a u n r i l i e v o a r r o t o n d a t o c o m p r e s o t r a l ' e s t r e m i t i n f e r i o r e d e l q u a r t o

v e n t r i c o l o e l e r a d i c i d e i n e r v i g l o s s o f a r i n g e o e v a g o . I p e d u n c o l i d e i d u e

l a t i d i v e r g o n o e p i e g a n o v e r s o l ' a l t o p e r e n t r a r e n e g l i e m i s f e r i c e r e b e l l a r i ,

i n c r o c i a t i d a l l e s t r i e m i d o l l a r i d i r e t t e a l s o l c o m e d i a n o p o s t e r i o r e n e l

p a v i m e n t o v e n t r i c o l a r e ( F i g . 1 2 . 3 ) . A q u e s t o l i v e l l o i p e d u n c o l i c e r e b e l -

l a r i c o n t r i b u i s c o n o a f o r m a r e i m a r g i n i a n t e r o s u p e r i o r i d e i r e c e s s i l a t e r a l i

d e l q u a r t o v e n t r i c o l o , c h e s o n o i n c o m u n i c a z i o n e c o n l o s p a z i o s u b a r a c -

n o i d e o t r a m i t e g l i o r i f i z i v e n t r i c o l a r i l a t e r a l i , i f o r i d e l L u s c h k a . U n ' e s t r o -

f l e s s i o n e d i p l e s s o c o r i o i d e o , d e r i v a t o d a q u e l l o d e l q u a r t o v e n t r i c o l o ,

s p o r g e b i l a t e r a l m e n t e d a i f o r i .

S T R U T T U R A I N T E R N A

S e z i o n e t r a s v e r s a d e l b u l b o a l i v e l l o

d e l l a d e c u s s a z i o n e d e l l e p i r a m i d i

C n a s e z i o n e t r a s v e r s a d e l l a p a r t e i n f e r i o r e d e l b u l b o ( F i g . 1 2 . 4 ) c o m p r e n -

d e i c o r d o n i p o s t e r i o r i , i c o r d o n i l a t e r a l i e i c o r d o n i a n t e r i o r i , c h e s i

c o n t i n u a n o c o n i l o r o o m o l o g h i m i d o l l a r i . I c o r d o n i a n t e r i o r i s o n o s e p a r a t i

d a l l a s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e p e r m e z z o d e l f a s c i o c o r t i c o s p i n a l e , c h e

i n c r o c i a l a l i n e a m e d i a n a i n c o r r i s p o n d e n z a d e l l a d e c u s s a z i o n e d e l l e

p i r a m i d i p e r p o r t a r s i n e l c o r d o n e l a t e r a l e d e l m i d o l l o s p i n a l e c o n t r o l a t e -

r a l e ( s i v e d a F i g . 1 2 . 8 ) . L a d e c u s s a z i o n e d e l l e p i r a m i d i s p o s t a i n d i e t r o l a

s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e e i l c a n a l e c e n t r a l e , i n t e r r o m p e n d o l a c o n t i n u i t

t r a l a c o l o n n a g r i g i a a n t e r i o r e e l a s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e , c h e m a n t e -

n u t a l u n g o t u t t o i l m i d o l l o s p i n a l e . L a c o l o n n a g r i g i a a n t e r i o r e s u d d i v i s a

n e l n u c l e o s o p r a s p i n a l e ( i n c o n t i n u i t c o n i l n u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o ) , d a c u i

p r o v e n g o n o l e f i b r e e f f e r e n t i d e l I n e r v o c e r v i c a l e , e n e l n u c l e o s p i n a l e

d e l n e r v o a c c e s s o r i o , c h e d o r i g i n e a d a l c u n e f i b r e d e l n e r v o a c c e s s o r i o

e s i f o n d e c r a n i a l m e n t e c o n i l n u c l e o a m b i g u o .

A n c h e l a c o l o n n a g r i g i a p o s t e r i o r e s i m o d i f i c a a q u e s t o l i v e l l o p e r l a

p r e s e n z a d e l n u c l e o g r a c i l e , u n a l a m i n a d i s o s t a n z a g r i g i a c o n t e n u t a n e l l a

p a r t e a n t e r i o r e d e l f a s c i c o l o g r a c i l e . Q u e s t o n u c l e o o r i g i n a c a u d a l m e n t e

a l n u c l e o c u n e a t o , a n c h ' e s s o c o m p r e s o n e l l o s p e s s o r e d e l f a s c i c o l o c u n e -

a t o , i n p r o s s i m i t d e l l a s u p e r f i c i e a n t e r i o r e .

D a v a n t i e l a t e r a l m e n t e a l l e c o l o n n e p o s t e r i o r i s i t r o v a n o i l n u c l e o

s p i n a l e e i l t r a t t o s p i n a l e d e l t r i g e m i n o , c h e s i c o n t i n u a n o c o n l a s o s t a n z a

g e l a t i n o s a e c o n i l t r a t t o d i L i s s a u e r d e l m i d o l l o s p i n a l e .

S e z i o n e t r a s v e r s a d e l b u l b o a l i v e l l o

d e l l a d e c u s s a z i o n e d e l l e m n i s c o m e d i a l e

L a s o s t a n z a b i a n c a b u l b a r e s i r i a r r a n g i a a l d i s o p r a d e l l a d e c u s s a z i o n e

d e l l e p i r a m i d i ( F i g . 1 2 . 5 ) , d u e v o l u m i n o s i f a s c i c h e s p o r g o n o s u l l a s u p e r -

f i c i e a n t e r i o r e d e l b u l b o , a i l a t i d e l l a f e s s u r a m e d i a n a .

L e p i r a m i d i c o n t e n g o n o i f a s c i c o r t i c o s p i n a l i o r i g i n a t i o m o l a t e r a l -

m e n t e . I l n u c l e o g r a c i l e p i e s t e s o s u l l a f a c c i a p o s t e r i o r e d e l b u l b o e

l e f i b r e d e l f a s c i c o l o o m o n i m o s i a s s o t t i g l i a n o l u n g o i s u o i v e r s a n t i

p o s t e r i o r e , m e d i a l e e l a t e r a l e . A n c h e i l n u c l e o c u n e a t o b e n s v i l u p p a t o .

A q u e s t o l i v e l l o , e n t r a m b i i n u c l e i s i t r o v a n o a n c o r a i n c o n t i n u i t c o n l a

s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e , m a p i i n a l t o s e n e s e p a r a n o . L e f i b r e a f f e r e n t i

2 3 3

234

TRONCO ENCEFALICO

Solco mediano posteriore

Tratto spinale del nervo trigemino -------:-;;;-~:;

Fascio spinocerebellare anteriore ------;--;i~

__.-------Solco intermedio posteriore

------ Fascio corticospinale

laterale

Canale centrale

Fig. 12.4 Sezione trasversa del bulbo a livello della decussazione delle piramidi. l preparati delle Figg. 19.4-19.6, 19.9-19.11,19.18 e 19.19 sono stati realizzati impiegando una colorazione specifica per le fibre nervose miel iniche (in blu}.

!!;:r-..;:~~~~~~,=;~~--Decussazione delle piramidi

Corno anteriore ________ _/

Solco mediano posteriore -----.....____

Nucleo gracile-------

Fibre arciformi interne--~~

Tratto spinale del nervo trigemino --~

Nucleo spinale del nervo trigemino -"7t-::~+.....:

Fascio spinocerebeltare posteriore

Decussazione dellemnisco

Fibre arciformi esterne anteriori -------

Oliva bulbare

Lemnisco mediale

Fascicolo

Fessura mediana anteriore

primarie dei fascicoli gracile e cuneato fanno sinapsi sui rispettivi nuclei. Gli assoni di secondo ordine emergono dai nuclei come fibre arciformi interne, che dapprima descrivono una curva in avanti e in fuori circondando la sostanza grigia centrale, per portarsi anteromedialmente tra la sostanza grigia centrale e il tratto spinale del nervo trigemino, quindi incrociano la linea mediana e costituiscono il lemnisco mediale che sale verso il talamo. La decussazione delle fibre arciformi interne ha luogo dietro le piramidi e davanti alla sostanza grigia centrale, che di conseguenza viene spostata ancora pi indietro rispetto alla sezione precedente.

Il lernnisco mediale, formatosi dopo la decussazione, un fascio ascendente appiattito, situato in prossimit del rafe mediano, compreso tra il fascio piramidale, anteriormente, e il fascicolo longitudinale mediale

~Solco intermedio ~ postenore

Fascicolo cuneato

reticolare

Fig. 12.5 Sezione trasversa del bulbo a livello della decussazione dellemnisco mediale.

e il fascio tettospinale, posteriormente. Nell'incrociare la linea mediana. le fibre lemniscali si ridistribuiscono, cosicch quelle derivate dal nucleo gracile vengono a trovarsi davanti a quelle del nucleo cuneato; le fibre si riarrangiano ulteriormente al di sopra della decussazione, in modo tale che il fascicolo anteriore (gracile) migri lateralmente e quello posteriore (cuneato) medialmente. Dopo questa ridistribuzione, illemnisco mediale assume un 'organizzazione somatotopica, con i segmenti spinali Cl-S4 rappresentati sequenzialmente in direzione mediolaterale.

Il nucleo del tratto spinale del trigemino separato dalla sostanza grigia centrale per mezzo delle fibre arciformi interne e dalla superficie laterale del bulbo per mezzo del tratto spinale del nervo trigemino e del fascio spinocerebellare posteriore (dorsale), che piega ali' indietro per entrare nel peduncolo cerebellare inferiore pi in alto.

S e z i o n e t r a s v e r s a d e l b u l b o a l i v e l l o

d e l l ' e s t r e m i t c a u d a l e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o

U n a s e z i o n e t r a s v e r s a d e l l ' e s t r e m i t c a u d a l e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o ( F i g .

1 2 . 6 ) m o s t r a a l c u n e f o r m a z i o n i n u o v e , o l t r e a l l a m a g g i o r p a r t e d i q u e l l e

g i d e s c r i t t e a l i v e l l o i n f e r i o r e . L ' a r e a c o m p l e s s i v a d e l l a s o s t a n z a g r i g i a

a u m e n t a t a p e r l a p r e s e n z a d e l v o l u m i n o s o c o m p l e s s o d e i n u c l e i o l i v a r i

e d e i n u c l e i d e i n e r v i v e s t i b o l o c o c l e a r e ( n e r v o s t a t o a c u s t i c o ) , g l o s s o f a r i n -

g e o , v a g o e a c c e s s o r i o .

L ' o l i v a , u n r i l i e v o l i s c i o e o v a l e , c o m p r e s a t r a i l s o l c o a n t e r o l a t e r a l e

e i l s o l c o p o s t e r o l a t e r a l e d e l b u l b o . c o s t i t u i t a d a l s o t t o s t a n t e c o m p l e s s o

d e i n u c l e i o l i v a r i i n f e r i o r i e s i t r o v a d i l a t o a l l a p i r a m i d e , d a l l a q u a l e

s e p a r a t a p e r m e z z o d e l s o l c o a n t e r o l a t e r a l e e d e l l e f i b r e e m e r g e n t i d e l

n e r v o i p o g l o s s o . L e r a d i c i d e l n e r v o f a c i a l e e m e r g o n o t r a l a s u a e s t r e m i t

s u p e r i o r e e i l m a r g i n e i n f e r i o r e d e l p o n t e , a l i v e l l o d e l s o l c o b u l b o p o n t i n o .

I n u c l e i a r c i f o r m i s o n o n a s t r i d i s c o n t i n u i e r i c u r v i d i s o s t a n z a g r i g i a ,

s i t u a t i d a v a n t i a l l e p i r a m i d i e c o n s i d e r a t i n u c l e i p o n t i n i e c t o p i c i ; d a e s s i

d e r i v a n o l e f i b r e a r c i f o r m i e s t e r n e a n t e r i o r i e l e s t r i e m i d o l l a r i . Q u e s t i

n u c l e i p r o i e t t a n o p r i n c i p a l m e n t e a l c e r v e l l e t t o c o n t r o l a t e r a l e a t t r a v e r s o i l

p e d u n c o l o c e r e b e l l a r e i n f e r i o r e ( F i g . 1 2 . 7 ) .

I l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e u n a l a m i n a d i s o s t a n z a g r i g i a i r r e g o l a r m e n -

t e d e n t e l l a t a c o n u n i l o d i r e t t o m e d i a l m e n t e , a t t r a v e r s o i l q u a l e n u m e r o s e

f i b r e e n t r a n o e d e s c o n o d a l n u c l e o . c o n n e s s o p r e v a l e n t e m e n t e c o n i l

c e r v e l l e t t o e v e r r d e s c r i t t o i n m a n i e r a p i e s a u s t i v a n e l C a p i t o l o 1 3 .

L a s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e , c h e a q u e s t o l i v e l l o c o s t i t u i s c e i l p a v i m e n -

t o d e l q u a r t o v e n t r i c o l o , c o n t i e n e ( n e l l ' o r d i n e , d a l p i m e d i a l e a l p i

l a t e r a l e ) i l n u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o , i l n u c l e o m o t o r e d o r s a l e d e l v a g o , i l

n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o e l e e s t r e m i t i n f e r i o r i d e i n u c l e i v e s t i b o l a r i

i n f e r i o r e e m e d i a l e .

I l t r a t t o s o l i t a r i o e i l n u c l e o a s s o c i a t o s i e s t e n d o n o p e r t u t t o i l b u l b o . I l

t r a t t o c o s t i t u i t o d a f i b r e a f f e r e n t i v i s c e r a l i g e n e r a l i d e l n e r v o v a g o e d e l

n e r v o g l o s s o f a r i n g e o . I l n u c l e o e l e s u e c o n n e s s i o n i c e n t r a l i , i n s i e m e a l l a

f o r r n a z i o n e r e t i c o l a r e , p a r t e c i p a n o a l c o n t r o l l o r i f l e s s o d e l l e f u n z i o n i

c a r d i o v a s c o l a r e , r e s p i r a t o r i a e c a r d i a c a . L a p a r t e s u p e r i o r e d e l t r a t t o

s o l i t a r i o c o s t i t u i t a d a l l e f i b r e g u s t a t i v e d e i n e r v i f a c i a l e , g l o s s o f a r i n g e o

e v a g o , c h e p r o i e t t a n o a l p o l o s u p e r i o r e d e l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o , d e t t o

a n c h e n u c l e o g u s t a t i v o .

I l f a s c i c o l o l o n g i t u d i n a l e m e d i a l e u n p i c c o l o f a s c i o c o m p a t t o e

p a r a m e d i a n o c h e d e c o r r e d a v a n t i a l n u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o e r a p p r e s e n t a

N uc l e o d o r s a l e d e l n e r v o v a g o - - - - ,

N uc l e o v e s t i b o l a r e

me d i a l e - - - - - - - - - - . . . . _

N u c l e o v e s t i b o l a r e

Pe d u n c o l o

i n f e r i o r e

T r a t t o s o l i t a r i o

F a s c i o

o l i v o c e r e b e l l a r e

=o r m a z i o n e

l

=i b r e d e l n e r v o

- o o g l o s s o _ _ _ _ _ _ . /

P a v i m e n t o

d e l q u a r t o v e n t r i c o l o

F i b r e a r c i f o r m i e s t e r n e

B U L B O

l a c o n t i n u a z i o n e d e l f a s c i o v e s t i b o l o s p i n a l e a n t e r i o r e ; a q u e s t o l i v e l l o , n e l

b u l b o , v i e n e s p o s t a t o a l l ' i n d i e t r o d a l l e d e c u s s a z i o n i d e l l e p i r a m i d i e d e i

l e m n i s c h i . A s c e n d e n e l p o n t e e n e l m e s e n c e f a l o , m a n t e n e n d o l a s t e s s a

p o s i z i o n e r i s p e t t o a l p i a n o m e d i a n o e a l l a s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e , s i c c h

p e r l ' i n t e r o s u o d e c o r s o s i t r o v a i n s t r e t t o r a p p o r t o c o n l a c o l o n n a e f f e r e n t e

s o m a t i c a . L e f i b r e d e l f a s c i c o l o , o r i g i n a t e d a v a r i c e n t r i , n e p e r c o r r o n o

t r a t t i r e l a t i v a m e n t e b r e v i .

A q u e s t o l i v e l l o , i f a s c i s p i n o c e r e b e l l a r i , s p i n o t e t t a l e , v e s t i b o l o s p i n a l e ,

r u b r o s p i n a l e e s p i n o t a l a m i c o l a t e r a l e ( l e m n i s c o s p i n a l e ) d e c o r r o n o t u t t i

n e l l a p a r t e a n t e r o l a t e r a l e d e l b u l b o , d e l i m i t a t a p o s t e r i o r m e n t e d a l n u c l e o

d e l t r a t t o s p i n a l e d e l t r i g e m i n o e a n t e r i o r m e n t e d a l l a p i r a m i d e .

A l c e n t r o d e l l a r e g i o n e a n t e r o l a t e r a l e d e l b u l b o , a t t r a v e r s a t a d a f i b r e

n e r v o s e c h e d e c o r r o n o i n t u t t e l e d i r e z i o n i , s i t r o v a n o n u m e r o s e i s o l e

s p a r s e d i s o s t a n z a g r i g i a : s i t r a t t a d e l l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e , c h e

p r e s e n t e i n t u t t o i l b u l b o e s i e s t e n d e n e l t e g m e n t o p o n t i n o e n e l m e s e n -

c e f a l o .

F a s c i o p i r a m i d a l e

O g n i p i r a m i d e c o n t i e n e i f a s c i c o r t i c o s p i n a l i d i s c e n d e n t i , d e r i v a t i d a l l a

c o r t e c c i a c e r e b r a l e o m o l a t e r a l e , c h e h a n n o a t t r a v e r s a t o l a c a p s u l a i n t e r n a ,

i l m e s e n c e f a l o e i l p o n t e ( F i g . 1 2 . 8 ) . C i r c a i l 7 0 - 9 0 % d e g l i a s s o n i l a s c i a

l e p i r a m i d i i n f a s c i s u c c e s s i v i , c h e s i i n c r o c i a n o c o n q u e l l i d e l l a t o o p p o s t o

n e l l a p a r t e p r o f o n d a d e l l a f e s s u r a m e d i a n a a n t e r i o r e , . d a n d o l u o g o a l l a

d e c u s s a z i o n e d e l l e p i r a m i d i . N e l l a p a r t e a l t a d e l b u l b o , l e f i b r e i n c r o c i a n o

l a l i n e a m e d i a n a p i e g a n d o i n a v a n t i e m e d i a l m e n t e , m e n t r e i n b a s s o s i

i n c r o c i a n o p o r t a n d o s i i n d i e t r o , d a v a n t i a l l a s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e . L e

f i b r e p i r a m i d a l i s i d e c u s s a n o i n m o d o o r d i n a t o e q u e l l e d e s t i n a t e a i

m i e l o m e r i c e r v i c a l i s i i n c r o c i a n o p e r p r i m e . L e f i b r e d i s c e n d e n t i p r o s e -

g u o n o d o r s a l m e n t e p e r r a g g i u n g e r e i l c o r d o n e l a t e r a l e d e l m i d o l l o s p i n a l e

d e l l a t o o p p o s t o , a n d a n d o c o s a c o s t i t u i r e i l f a s c i o c o r t i c o s p i n a l e l a t e r a l e

c r o c i a t o . L a m a g g i o r p a r t e d e l l e f i b r e c o r t i c o s p i n a l i n o n c r o c i a t e d i s c e n d e

a n t e r o m e d i a l m e n t e n e l c o r d o n e a n t e r i o r e o m o l a t e r a l e c o m e f a s c i o c o r t i -

c o s p i n a l e a n t e r i o r e , m e n t r e u n a p i c c o l a c o m p o n e n t e n o n c r o c i a t a s i p o r t a

i n d i e t r o e l a t e r a l m e n t e p e r u n i r s i a i f a s c i c o r t i c o s p i n a l i l a t e r a l i . A q u a s i

t u t t i i l i v e l l i , i f a s c i c o r t i c o s p i n a l i p r e s e n t a n o u n ' o r g a n i z z a z i o n e s o m a t o -

t o p i c a ; n e l l e p i r a m i d i , l a d i s p o s i z i o n e s p a z i a l e s i m i l e a q u e l l a d e i l i v e l l i

s u p e r i o r i , c o s i c c h l e f i b r e p i l a t e r a l i c o n t r o l l a n o i m o v i m e n t i d e l l a p a r t e

m e d i a l e d e l b r a c c i o e d e l c o l l o , e s e m b r a c h e l e f i b r e d e l f a s c i o c o r t i c o -

N u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o

, - - - - - - - F a s c i c o l o

l o n g i t u d i n a l e

m e d i a l e

a c c e s s o r i o

m e d i a l e

N u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e

- - - - - - - - - - - - P i r a m i d e

- - . . . _ _ _ _ _ _ _ _ N u c l e i a r c u a t i

F i g . 1 2 . 6 S e z i o n e t r a s v e r s a d e l b u l b o a l i v e l l o d e l l ' e s t r e m i t c a u d a l e d e l q u a r t o v e n t r i c o l o .

2 3 5

236

TRONCO ENCEFALICO

Nucleo olivare inferiore-----\,.---..-:::.

Fascio cuneocerebellare

Nucleo cuneato accessorio

Fig. 12.7 Principali fibre afferenti che decorrono nel peduncolo cerebellare inferiore. Le fibre efferenti sono state omesse.

spinale laterale presentino un 'organizzazione somatotopica analoga lungo tutto il tragitto nel midollo spinale.

Nuclei della colonna posteriore I nuclei gracile e cuneato fanno parte della principale via di conduzione per gli aspetti discriminativi della sensibi lit esterocettiva e propriocettiva. In entrambi i nuclei, i settori superiori hanno un'organizzazione reticolare, con neuroni multipolari piccoli e grandi provvisti di lunghi dendriti, mentre le regioni inferiori sono costituite da gruppi di grandi neuroni con corti dendriti che si arborizzano ampiamente. Questi due settori presenta-no connessioni diverse, ma su entrambi confluiscono le terminazioni nervose delle radici posteriori dei nervi spinali di tutti i livelli. Le fibre originate dai neuroni della sostanza grigia del midollo spinale e veicolate dal cordone posteriore terminano soltanto nella zona superiore reticolare. In entrambe le zone, la disposizione delle diverse fibre afferenti varia a seconda del livello della radice posteriore di provenienza ed stato rilevato un certo grado di embricatura. Gli arti inferiori sono rappresentati medialmente, il tronco anteriormente e le dita della mano posteriormente. Inoltre, esiste in tali nuclei una specificit di terminazione delle fibre afferenti in relazione alla modalit convogliata: i settori inferiori rispon-dono agli stimoli cutanei a bassa soglia, mentre i settori reti co lari superiori rispondono agli stimoli veicolati dalle fibre che innervano gli altri recettori cutanei e agli stimoli propriocettivi articolari e muscolari . Il nucleo cune-ato ulteriormente suddiviso in zone: la zona intermedia, contenente un 'ampiapars rotunda, costituita da neuroni oblunghi di medie dimensio-ni, disposti longitudinalmente e distribuiti in gruppi tra fasci di fibre densamente mielinizzate; i poli reticolari superiore e inferiore, costititi da neuroni sparsi di varie dimensioni , distribuiti in modo uniforme; e infine una pars triangularis, pi piccola e situata lateralmente.

Le terminazioni delle afferenze cutanee dell'arto superiore raggiungo-no la pars rotunda con una distribuzione somatotopica, mentre le !ermi-nazioni dirette ai poli reticolari hanno una distribuzione diffusa.

l nuclei gracile e cuneato sono una stazione di ritrasmissione interca-lata tra il midollo spinale e i centri superiori. Le fibre afferenti primarie spinali fanno sinapsi sui neuroni multipolari dei nuclei, che costituiscono la principale sorgente di efferenze dei nuclei gracile e cuneato. Entrambi i nuclei contengono inoltre interneuroni, molti dei quali ad attivit inibi-toria. Le fibre discendenti della corteccia somestesica che raggiungono

Fig. 12.8 Decussazione delle piramidi.

questi nuclei tramite i fasci corticobulbari sembrano terminare in modo circoscritto ai settori superiori reticolari; sono afferenze inibitorie e fac i-litatorie e si ritiene che siano implicate nella modulazione della sensibilit. Le zone reticolari ricevono anche afferenze dalla formazione reticolare.

I nuclei della colonna posteriore ricevono le terminazioni delle fibre afferenti primarie (lunghe e non crociate) dei fascicoli gracile e cuneato. che convogliano le informazioni riguardanti le deformazioni della cute, i movimenti dei peli, i movimenti articolari e le vibrazioni. Le registrazioni unitarie dell'attivit elettrica dei neuroni della colonna posteriore mostra-no che i loro campi recettivi tattili (l ' area cutanea nella quale pu essere evocata una risposta) hanno dimensioni variabili, per lo pi ridotte, e risultano pi piccoli a livello delle dita. Alcuni campi recettivi presentano un centro eccitatorio e una periferia inibitoria e, pertanto, uno stimolo localizzato all'immediata periferia del campo eccitatorio produce un effetto inibitorio sul relativo neurone. I neuroni della colonna posteriore presentano un'organizzazione spaziale corrispondente a una mappa soma-totopica della periferia (congruente con quella delle colonne posteriori). In generale, la specificit elevata: molte cellule ricevono segnali da un solo tipo o da pochi tipi di recettori specifici, ad esempio recettori piliferi . recettori a lento adattamento di tipo I e II e corpuscoli di Pacini, e alcune rispondono agli stimoli delle fibre la dei fusi neuromuscolari. Tuttavia. alcuni neuroni ricevono stimoli convergenti dai recettori tattili per la pressione e dalle fibre sensitive dei follicoli pi liferi.

Vari meccanismi di controllo modulano la trasmissione degli impulsi attraverso la via che collega la colonna posteriore al lemnisco mediale. L' attivazione concomitante di fibre adiacenti della colonna posteriore pu determinare inibizione presinaptica mediante depolarizzazione delle ter-minazioni presinaptiche di una di esse. Anche la stimolazione della corteccia sensomotoria modula la trasmissione degli impulsi mediante inibizione pre- e postsinaptica e, talora, mediante facilitazione. Qu!ste influenze discendenti sono mediate dal fascio corticospinale. Una modu-lazione inibitoria della trasmissione si verifica anche in seguito a stimo-lazione della formazione reticolare, dei nuclei del rafe e di altre aree.

Il nucleo cuneato accessorio, situato dietro e lateralmente al nucleo cuneato, fa parte del sistema spinocerebellare dei nuclei precerebellari (Fig. 12.7). costituito da grossi neuroni , simili a quelli del nucleo toracico del midollo spinale. A tale nucleo giungono le fibre laterali del fascicolo cuneato, che veicolano le informazioni propriocettive dell 'ano superiore entrate nel midollo spinale a livello dei mielomeri cervicali, al di sopra del nucleo toracico. Gli assoni del nucleo cuneato accessorio costituiscono le fibre arciformi esterne posteriori che raggiungono il cervelletto, (come fascio cuneocerebellare), attraverso il peduncolo cere-

b e l l a r e i n f e r i o r e o m o l a t e r a l e . P a r e c h e a n c h e n e l b u l b o u m a n o s i a p r e s e n t e

i l n u c l e o Z , u n n u c l e o i d e n t i f i c a t o n e g l i a n i m a l i t r a l ' e s t r e m i t s u p e r i o r e

d e l n u c l e o g r a c i l e e i l n u c l e o ~estibolare i n f e r i o r e . L e s u e a f f e r e n z e

p r o v e r r e b b e r o d a l f a s c i o s p i n o d e r e b e l l a r e p o s t e r i o r e , c h e t r a s p o r t a l e

i n f o r m a z i o n i p r o p r i o c e t t i v e p r o v e n i e n t i d a l i ' a r t o i n f e r i o r e o m o l a t e r a l e , e

p r o i e t t e r e b b e a l l e m n i s c o m e d i a ! e c o n t r o l a t e r a l e t r a m i t e l e f i b r e a r c i f o r m i

i n t e r n e .

N u c l e o s e n s i t i v o d e l n e r v o t r i g e m i n o

I l n u c l e o s e n s i t i v o d e l t r i g e m i n o r i c e v e l e a f f e r e n z e p r i m a r i e d e l n e r v o

t r i g e m i n o . u n n u c l e o v o l u m i n o s o c h e s i e s t e n d e d a l m i d o l l o c e r v i c a l e ,

i n b a s s o , f i n o a l m e s e n c e f a l o , i n a l t o . I l s o t t o n u c l e o p r i n c i p a l e , p i

v o l u m i n o s o , s i t r o v a n e l t e g m e n t o p o n t i n o .

A l l ' i n g r e s s o n e l p o n t e , l e f i b r e d e l l a r a d i c e s e n s i t i v a d e l n e r v o t r i g e -

m i n o d e c o r r o n o m e d i a l m e n t e e i n d i e t r o v e r s o i l n u c l e o s e n s i t i v o p r i n c i -

p a l e , s i t u a t o a q u e s t o l i v e l l o ( F i g . 1 2 . 9 ) . P r i m a d i r a g g i u n g e r e i l n u c l e o ,

c i r c a i l 5 0 % d e l l e f i b r e s i d i v i d e i n u n r a m o a s c e n d e n t e e i n u n r a m o

d i s c e n d e n t e , m e n t r e l e r i m a n e n t i a s c e n d o n o o d i s c e n d o n o s e n z a d i v i d e r s i .

L e f i b r e d i s c e n d e n t i , p e r i l 9 0 % d i c a l i b r o i n f e r i o r e a i 4 J l m , f o r m a n o i l

C e r e b e l l a r f o l i u m - "

Q u a r t o v e n t r i c o l o - - - - - - - - -

T r a t t o m e s e n c e f a l i c o

d e l n e r v o t r i g e m i n o - - - - - - - -

F a s c i c o l o l o n g i t u d i n a l e

m e d i a l e : : "~

F a s c i o c e n t r a l e d e l t e g m e n t o - - - - . !

P e d u n c o l o c e r e b e l l a r e m e d i o

L e m n i s c o l a t e r a l e - - - - - - - /

N u c l e o d e l c o r p o t r a p e z o i d e - - - - - - - "

L e m n i s c o m e d i a l e

e c o r p o t r a p e z o i d e - - - - - - - /

B U L B O

t r a t t o s p i n a l e d e l n e r v o t r i g e m i n o , c h e s i s p i n g e i n b a s s o f i n o a i m i e l o m e r i

c e r v i c a l i s u p e r i o r i : i l t r a t t o a v v o l g e i l n u c l e o d e l t r a t t o s p i n a l e d e l t r i g e -

m i n o ( o n u c l e o s p i n a l e d e l t r i g e m i n o ; F i g g . 1 2 . 4 , 1 2 . 5 , 1 2 . 6 , 1 2 . 1 0 , 1 2 . 1 1 ) .

I l t r a t t o h a u n a p r e c i s a o r g a n i z z a z i o n e s o m a t o t o p i c a : l e f i b r e d e l l a b r a n c a

o f t a l m i c a s o n o d i s p o s t e v e n t r o l a t e r a l m e n t e , q u e l l e d e l l a b r a n c a m a n d i b o -

l a r e d o r s o m e d i a l m e n t e e q u e l l e m a s c e l l a r i t r a l e a l t r e d u e b r a n c h e ; l u n g o

i l m a r g i n e p o s t e r i o r e , i n o l t r e , i l t r a t t o i n t e g r a t o d a l l e f i b r e s e n s i t i v e d e i

n e r v i f a c i a l e , g l o s s o f a r i n g e o e v a g o . T u t t e q u e s t e f i b r e f a n n o s i n a p s i n e l

n u c l e o c a u d a l e d e l n e r v o t r i g e m i n o .

L a s t r u t t u r a a n a t o m i c a d e t t a g l i a t a d e l t r a t t o s p i n a l e d e l n e r v o t r i g e m i n o

h a s u s c i t a t o p r e c o c e m e n t e u n i n t e r e s s e c l i n i c o p o i c h e r a n o t o c h e n e l

t e r r i t o r i o d e l t r i g e m i n o s i p u v e r i f i c a r e u n d e f i c i t d i s s o c i a t o d e l l a s e n s i -

b i l i t . N e l l a s i n d r o m e d i W a l l e n b e r g , a d e s e m p i o , l ' o c c l u s i o n e d e l r a m o

c e r e b e l l a r e p o s t e r o i n f e r i o r e d e l l ' a r t e r i a v e r t e b r a l e c a u s a l a p e r d i t a d e l l a

s e n s i b i l i t t e r m o d o l o r i f i c a n e l l a m e t o m o l a t e r a l e d e l l a f a c c i a , m e n t r e l a

s e n s i b i l i t t a t t i l e e p i c r i t i c a c o n s e r v a t a . G l i i n t e r v e n t i n e u r o c h i r u r g i c i i n

q u e s t a r e g i o n e v e n i v a n o e f f e t t u a t i s i n d a l 1 8 9 0 n e l t e n t a t i v o d i a l l e v i a r e

l a n e v r a l g i a p a r o s s i s t i c a d e l t r i g e m i n o . L ' i n t r o d u z i o n e d e l l a t r a t t o t o m i a

b u l b a r e h a c o n f e r m a t o c h e l a d i s t r u z i o n e d e l t r a t t o s i c o r r e l a a t e r m o a n a l -

g e s i a d i s s o c i a t a d e l l a f a c c i a .

.~ Ve l o m i d o l l a r e s u p e r i o r e

> P e d u n c o l o c e r e b e l l a r e

s u p e r i o r e

- - - - - - - - N u c l e o s e n s i t i v o p r i n c i p a l e

d e l n e r v o t r i g e m i n o

~. : " . . N u c l e o m o t o r e

d e l n e r v o t r i g e m i n o

_ _ . . . . - - - - F a s c i c o r t i c a l i

d i s c e n d e n t i

~ ~"' ~:~'' - ~=;~:1~'.

F i b r e t r a s v e r s a l i d e l ponte----~"- ~~

F i g . 1 2 . 9 S e z i o n e t r a s v e r s a d e l p o n t e a l i v e l l o d e l n e r v o t r i g e m i n o .

N u c l e o c o c l e a r e

p o s t e r i o r e ~

r ; ' . .

Q u a r t o v e n t r i c o l o , _ , ; ; - 1 9 ~ _

N u c l e o v e s t i b o l a r e

l a t e r a l e - - -

F i b r e a r c i f o r m i e s t e r n e a n t e r i o r i ......., ~ ' ';"'~'.'"" " ' " ! f ~ _ " " - ; ' !

N u c l e i a r c u a t i , . . . , . . ,~ _ .

- - - - - - - ' - - . /

F i g . 1 2 . 1 0 S e z i o n e t r a s v e r s a d e l l a m e t r o s t r a l e d e l b u l b o a l i v e l l o d e l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e .

..........,_.~~ S t r i a m i d o l l a r e

' ~:__:~------- N u c l e o d e l v a g o

- - - - - - F a s c i o t e t t o s p i n a l e

_ , N u c l e o c o c l e a r e a n t e r i o r e

, _. - - - - - - - - - - N e r v o v e s t i b o l a r e

- - . . . . _ _ _ _ Fa s c i o o l i v o c e r e b e l l a r e

- - - - - - - - L e m n i s c o m e d i a l e

- - - - - - - - - - P i r a m i d e

2 3 7

238

TRONCO ENCEFALICO

Nucleo e tratto spinale del nervo trigemino ----~,

Nervo faciale -----;>:::-.2...:~

Peduncolo cerebellare medio ---------' Fascicolo longitudinale mediale-----l:' Nervo abducente _ ___ _::::.~.-a.i~

Nervo vestibolare ---~~

Fibre trasversali del ponte ___ .--

Fig. 12.11 Sezione trasversa del ponte a livello del collicolo faciale.

Esistono opinioni contrastanti sulla distribuzione delle terminazioni nervose nel nucleo spinale del nervo trigemino. Si a lungo ritenuto che le fibre del tratto abbiano una distribuzione longitudinale. Secondo questo punto di vista le fibre della branca oftalmica sono disposte ventralmente e discendono fino al limite inferiore del primo mielomero cervicale, le fibre della branca m ascellare occupano la parte centrale e non oltrepassa-no caudalmente il bulbo, mentre quelle della branca mandibolare si trovano nella porzione dorsale e non discendono molto oltre la met del bulbo. Tali dati sono confermati dai reperti clinici rilevabili in seguito a trattotomia bulbare (sezione della radice spinale), in casi di grave nevral-gia del trigemino: la sezione effettuata 4 mm sotto il livello dell ' obex comporta infatti analgesia dei territori ai quali si distribuiscono le branche oftalmica e mascellare, con scarsa compromissione della sensibilit tatti le (a esclusione della "sensibilit al solletico"). Per ottenere un ' analgesia completa delle tre branche la trattotomia deve essere effettuata a livello dell'obex. Recentemente, stata proposta una distribuzione somatotopica trasversale in senso antera-posteriore. Fondati elementi anatomofisiolo-gici e clinici sembrano indicare che tutte e tre le branche si distribuiscono a tutto il nucleo, anche se le fibre oftalmiche potrebbero terminare pi in alto rispetto alle fibre mascellari e mandibolari, le quali raggiungerebbero anche le regioni pi caudali. In particolare, le fibre che innervano la parte posteriore della faccia (adiacente all'area innervata da C2) terminerebbe-ro nella parte inferiore (caudale), mentre quelle provenienti dal labbro superiore, dalla bocca e dal! 'apice del naso terminerebbero pi in alto. Tale distribuzione pu causare un'ipoanestesia segmentaria (cross-divi-sionale) nella siringobulbia. Inoltre, la trattotomia "bassa" (della radice spinale) pu risparmiare la regione periorale, dato che confermerebbe la distribuzione "a cipolla" dell ' analgesia. Nella pratica clinica, tuttavia, l'anestesia faciale ha comunemente una progressione "divisionale" piut-tosto che a cipolla.

Fibre sensitive provenienti dai gangli sensitivi dei nervi glossofarin-geo, vago e faciale, che trasportano la sensibilit generale (afferenze viscerali generali), formano una colonna posteriore nel tratto spinale del nervo trigemino e terminano nel sottonucleo caudale del nucleo spinale del trigemino. Di conseguenza, la trattotomia dorsale del tratto spinale causa analgesia anche della mucosa della fossa tonsillare, del terzo poste-riore della lingua e delle parti contigue della faringe (nervo glossofarin-geo) e della cute del padiglione auricolare innervata dalla branca aurico-lare del nervo vago.

Il nucleo spinale riceve anche fibre afferenti dalle radici posteriori dei primi nervi cervicali e dalla corteccia sensomotoria.

Il nucleo spinale viene suddiviso in tre sottonuclei: il sottonucleo orale (la porzione pi rostrale, confinante con il nucleo sensitivo principale), il sottonucleo interpolare e il sottonucleo caudale (la porzione pi caudale, in continuit in basso con la colonna grigia posteriore del midollo spinale) . Il sotto nucleo caudale diverso dagli altri; simile al como posteriore del midollo spinale, con cui condivide la struttura laminare, ed coinvolto nella percezione del dolore trigeminale. Le fibre afferenti nocicettive cutanee e le fibre afferenti muscolari di piccolo calibro terminano nelle lamine I, II, V e VI del sottonucleo caudale. Le fibre afferenti meccano-cettive a bassa soglia dei neuroni A~ terminano nelle lamine III e IV del sottonucleo caudale e dei sottonuclei rostrali (interpolare, orale e i princi-pali nuclei sensitivi).

c:::__-'l--- - - Fascio vestibolocerebellare

~~,;:-r---Fascio centrale del tegmento

...--=::.....:~i:2!:_,.:.;;..-,,J-- Nucleo del nervo fa ci aie

Nucleo del corpo trapezoide

---- Corpo trapezoide e lemnisco mediale

Lemnisco mediale

--- Fasci discendenti (corticospinali, ecc.)

---- Nuclei pontini

Molti neuroni del sottonucleo caudale rispondono sia a stimoli cutanei o della polpa dentaria, sia a stimoli dei muscoli mandibolari o linguali , a indicare una convergenza di stimoli superficiali e profondi tramite neuroni ad ampio range dinamico (WDR, wide dynamic range) oppure neuroni nocicettivi specifici. Una convergenza di stimoli superficiali e profondi si verifica anche nei nuclei rostrali e pu spiegare la scarsa localizzazione del dolore trigeminale e la diffusione del dolore, che spesso rende difficile la diagnosi.

La lamina II costituita da vari sottotipi cellulari e dalle arborizzazioni delle terminazioni afferenti dei "centri superiori" e delle fibre nocicettive e a bassa soglia. l centri superiori esercitano una modulazione discenden-te , mediata dalle fibre del grigio periacqueduttale, del nucleo del rafe magno e della formazione reticolare associata.

Il nucleo del rafe magno proietta direttamente al sottonucleo caudale. probabilmente tramite fibre encefalinergiche, noradrenergiche e serotoni-nergiche, che modulano la percezione del dolore direttamente o indiretta-mente (tramite intemeuroni locali). La stimolazione del grigio periacque-duttale o del nucleo del rafe magno inibisce il riflesso di apertura della bocca in risposta a stimoli nocicettivi e pu indurre la depolarizzazione delle fibre afferenti primarie della polpa dentaria e di altre fibre afferenti nocicettive faciali. I neuroni del sottonucleo caudale possono essere inibiti da stimoli, soprattutto nocicettivi, applicati esternamente al loro campo recettivo . Il sottonucleo caudale un ' importante stazione di ritrasmissio-ne degli stimoli nocicettivi e partecipa al meccanismo di "controllo a cancello" del dolore. Anche i nuclei rostrali, tuttavia, esercitano un ruolo nocicettivo. Le fibre afferenti della polpa dentaria, tramite neuroni ad ampio range dinamico e neuroni nocicettivi specifici, possono terminare nei nuclei rostrali , che proiettano tutti al sottonucleo caudale.

La maggior parte degli assoni originati dai nuclei sensitivi del trigemino incrocia la linea mediana e ascende nellemnisco trigeminale per raggiun-gere il nucleo ventrale posteromediale del talamo controlaterale, dal quale i neuroni di terzo ordine proiettano verso la corteccia del giro postcentrale (aree l , 2 e 3). Alcuni assoni del nucleo del trigemino raggiungono in ogni caso il nucleo ventrale posteromediale del talamo omolaterale.

Il sottonucleo caudale, specialmente le lamine I, V e VI, proietta anche ai nuclei trigeminali rostrali , al cervelletto, al grigio periacqueduttale del mesencefalo, al!' area para brachiale del ponte, alla formazione reti colare del tronco encefalico e al midollo spinale. La lamina I proietta al sottonu-cleo medio del talamo mediale.

Nucleo del nervo vago Il nucleo del nervo vago (denominato anche nucleo motore dorsale del vago) situato in posizione posterolaterale rispetto al nucleo del nervo ipoglosso, dal quale separato per mezzo del nucleo intercalato. Si estende in basso fino al primo neuromero cervicale e in alto fino alla parre aperta del bulbo, sotto il trigono vagale nel pavimento del quarto ventri -colo (Fig. 12.6).

Il nucleo del vago un nucleo visceroeffettore generale e rappresenta il nucleo parasimpatico pi voluminoso del tronco encefalico. Gran parte dei suoi neuroni (80%) d origine alle fibre parasimpatiche pregangliari del nervo vago. Il resto rappresentato da intemeuroni o neuroni a proiezione centripeta. Il nucleo del nervo vago controlla la muscolatura

d e i v i s c e r i t o r a c i c i ( c u o r e , b r o n c h i , p o l m o n i e d e s o f a g o ) e a d d o m i n a l i

( s t o m a c o , f e g a t o , p a n c r e a s , m i l z a , i n t e s t i n o t e n u e e t r a t t o p r o s s i m a l e d e l

c o l o n ) . H a u n a c o m p o s i z i o n e n e u r o n a l e e t e r o g e n e a e p u e s s e r e s u d d i v i s o

i n n o v e s o t t o n u c l e i , r a g g r u p p a t i s u b a s e r e g i o n a l e i n c r a n i a l i , i n t e r m e d i e

c a u d a l i . L e m a p p e t o p o g r a f i c h e d e l l e r a p p r e s e n t a z i o n i v i s c e r a l i d e s c r i t t e

n e g l i a n i m a l i s u g g e r i s c o n o c h e i l c u o r e e i p o l m o n i s i a n o r a p p r e s e n t a t i n e i

s e t t o r i c a u d a l i e l a t e r a l i , l o s t o m a c o e i l p a n c r e a s n e i s e t t o r i i n t e r m e d i , e

i l r e s t o d e g l i o r g a n i a d d o m i n a l i n e i s e t t o r i c r a n i a l i e m e d i a l i .

A l n u c l e o d e l v a g o s e m b r e r e b b e r o g i u n g e r e a n c h e a f f e r e n z e s e n s i t i v e

s p a r s e o r i g i n a t e d a l g a n g l i o n o d o s o , c h e p r o i e t t a d i r e t t a m e n t e a l n u c l e o

d o r s a l e d e l v a g o e f o r s e a n c h e a l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o .

N u c l e o d e l n e r v o i p o g l o s s o

I l g r o s s o n u c l e o d e l n e r v o i p o g l o s s o s i t u a t o i n p o s i z i o n e p a r a m e d i a n a

n e l l a r e g i o n e d o r s a l e d e l l a s o s t a n z a g r i g i a b u l b a r e e d l u n g o c i r c a 2 c m .

L a s u a p a r t e c r a n i a l e g i a c e s o t t o i l t r i g o n o d e l l ' i p o g l o s s o , n e l p a v i m e n t o

d e l q u a r t o v e n t r i c o l o ( F i g . 1 2 . 3 ) m e n t r e l a s u a p a r t e c a u d a l e s i p r o l u n g a

n e l l a p a r t e c h i u s a d e l b u l b o .

I l n u c l e o d e l n e r v o i p o g l o s s o c o n s i s t e d i g r o s s i m o t o n e u r o n i f r a m m i s t i

a f i b r e m i e l i n i c h e . c o s t i t u i t o d a u n a c o l o n n a d i n u c l e i p o s t e r i o r e e d a

u n a c o l o n n a a n t e r i o r e , a l o r o v o l t a s u d d i v i s i b i l i i n s o t t o n u c l e i m e d i a l i e

l a t e r a l i . N e i n u c l e i d e l l ' i p o g l o s s o , i m o t o n e u r o n i h a n n o u n a d i s p o s i z i o n e

m u s c o l o t o p i c a , c o r r i s p o n d e n t e a i r a g g r u p p a m e n t i m o r f o f u n z i o n a l i d e i

m u s c o l i d e l l a l i n g u a ; i n p a r t i c o l a r e , i s o t t o n u c l e i p o s t e r i o r i / p o s t e r o l a t e r a l i

i n n e r v a n o i m u s c o l i r e t r u s o r i d e l l a l i n g u a , m e n t r e i s o t t o n u c l e i a n t e r i o r i /

a n t e r o m e d i a l i i n n e r v a n o i l p r i n c i p a l e m u s c o l o p r o t r u s o r e d e l l a l i n g u a . L a

r a p p r e s e n t a z i o n e t o p o g r a f i c a d e i m u s c o l i i n t r i n s e c i d e l l a l i n g u a p o c o

n o t a , t u t t a v i a i d a t i s p e r i m e n t a l i s u g g e r i s c o n o c h e i m o t o n e u r o n i d e l

o m p a r t i m e n t o m e d i a l e i n n e r v i n o i m u s c o l i t r a s v e r s a l i d e l l a l i n g u a ( m u -

s c o l i i n t r i n s e c i t r a s v e r s o e v e r t i c a l e e m u s c o l o g e n i o g l o s s o ) , m e n t r e q u e l l i

d e l c o m p a r t i m e n t o l a t e r a l e i n n e r v e r e b b e r o i m u s c o l i l o n g i t u d i n a l i ( s t i l o -

g l o s s o , j o g l o s s o , l o n g i t u d i n a l e s u p e r i o r e e i n f e r i o r e ) .

N e i p r e s s i d e l n u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o s i t r o v a n o p a r e c c h i g r u p p i n e u r o -

n a l i m i n o r i ( d e t t i n u c l e i p e r i - i p o g l o s s i ) , m a p e r n e s s u n o d i e s s i s o n o s t a t e

d i m o s t r a t e c o n n e s s i o n i c o n i l n e r v o i p o g l o s s o o c o n i l s u o n u c l e o . Q u e s t o

i n s i e m e d i n u c l e i c o m p r e n d e i l n u c l e o i n t e r c a l a t o , i l n u c l e o s u b l i n g u a l e ,

i l n u c l e o p r e p o s i t o d e l l ' i p o g l o s s o e i l n u c l e o p a r a m e d i a n o d o r s a l e ( r e t i -

z o l a r e ) . A l n u c l e o i n t e r c a l a t o s o n o s t a t e a t t r i b u i t e c o n n e s s i o n i g u s t a t i v e e

Y i s c e r a l i .

L e f i b r e d e l l ' i p o g l o s s o e m e r g o n o d a l v e r s a n t e a n t e r i o r e d e l n u c l e o ,

a : r r a v e r s a n o l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e l a t e r a l m e n t e a l l e m n i s c o m e d i a l e ,

d e c o r r o n o m e d i a l m e n t e a l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e ( t a l o r a l o a t t r a v e r s a n o )

; : p i e g a n o l a t e r a l m e n t e p e r e m e r g e r e c o m e u n a f i l a d i l 0 - 1 5 r a d i c o l e d a l

s o l c o a n t e r o l a t e r a l e , t r a l a p i r a m i d e e l ' o l i v a .

I l n u c l e o d e l ! ' i p o g l o s s o r i c e v e f i b r e c o r t i c o b u l b a r i , d e r i v a t e d a l g i r o

? r e c e n t r a l e e d a l l e a r e e a d i a c e n t i ( p r e v a l e n t e m e n t e ) d e l l ' e m i s f e r o c o n t r o -

l a t e r a l e , c h e t e r m i n a n o d i r e t t a m e n t e s u i s u o i m o t o n e u r o n i o s u i n t e r n e u -

: u n i . I d a t i d i s p o n i b i l i i n d i c a n o c h e i s o t t o n u c l e i p i m e d i a l i r i c e v o n o

. x o i e z i o n i d a e n t r a m b i g l i e m i s f e r i . I l n u c l e o d e l l ' i p o g l o s s o p o t r e b b e

e s s e r e c o n n e s s o c o n i l c e r v e l l e t t o t r a m i t e i n u c l e i p e r i - i p o g l o s s i a d i a c e n t i

; : f o r s e a n c h e c o n l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e b u l b a r e , c o n i n u c l e i s e n s i t i v i

: ! e l n e r v o t r i g e m i n o e c o n i l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o .

N u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e

; : : c o m p l e s s o d e l n u c l e o o l i v a r e c o s t i t u i t o d a l g r o s s o n u c l e o o l i v a r e

: n f e r i o r e e d a i n u c l e i o l i v a r i a c c e s s o r i , m e d i a l e e d o r s a l e , m o l t o p i p i c c o l i

F i g . 1 2 . 6 ) . Q u e s t i n u c l e i f a n n o p a r t e d e i c o s i d d e t t i n u c l e i p r e c e r e b e l l a r i ,

: o m p r e n d e n t i a n c h e i n u c l e i p o n t i n i , a r c u a t i , v e s t i b o l a r i , r e t i c o l o c e r e b e l -

2 r i e s p i n o c e r e b e l l a r i , c h e r i c e v o n o a f f e r e n z e d a c e n t r i s p e c i f i c i e p r o i e t -

: z n o t u t t i a l c e r v e l l e t t o . I l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e c o s t i t u i t o d a p i c c o l i

= e u r o n i , i c u i a s s o n i p e r l a m a g g i o r p a r t e f o r m a n o i l f a s c i o o l i v o c e r e b e l l a r e

. : h e e m e r g e d a l l ' i l o o d a l l a s o s t a n z a g r i g i a a d i a c e n t e e d e c o r r e m e d i a l m e n -

: = i n t e r s e c a n d o l e f i b r e d e l l e m n i s c o m e d i a l e ( F i g . 1 2 . 6 ) . L e f i b r e o l i v o c e -

: - = b e l l a r i i n c r o c i a n o l a l i n e a m e d i a n a , d e c o r r o n o q u i n d i a l l ' i n d i e t r o o

! : : r a v e r s a n o i l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e c o n t r o l a t e r a l e , i n t e r s e c a n d o i l f a -

, . ; : i o s p i n o t a l a m i c o l a t e r a l e , i f a s c i r u b r o s p i n a l i e i l n u c l e o s p i n a l e d e l n e r v o

: : - i g e m i n o p e r r a g g i u n g e r e i l p e d u n c o l o c e r e b e l l a r e i n f e r i o r e d e l l a t o o p -

; ( ) s t o , d i c u i c o s t i t u i s c o n o l a c o m p o n e n t e p r i n c i p a l e . L e f i b r e d e l c o m p l e s -

: ; . J o l i v a r e i n f e r i o r e t e r m i n a n o s u l l e c e l l u l e d i P u r k i n j e d e l c e r v e l l e t t o

: o n r r o l a t e r a l e c o m e f i b r e r a m p i c a n t i - l a r e l a z i o n e t r a l e c e l l u l e d i P u r k i n j e

: : ' n e u r o n i o l i v a r i d i d i e c i a u n o . L e a f f e r e n z e a l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e

S . . . " ' l l O d a t e d a f i b r e s i a a s c e n d e n t i s i a d i s c e n d e n t i . Q u e l l e a s c e n d e n t i ,

: : ; c Y a l e n t e m e n t e c r o c i a t e , p r o v e n g o n o d a t u t t i i l i v e l l i d e l m i d o l l o s p i n a l e

= d e c o r r o n o n e i f a s c i s p i n o - o l i v a r i e n e l l e c o l o n n e p o s t e r i o r i . I f a s c i

~;;.cendenti, o m o l a t e r a l i , o r i g i n a n o d a l l a c o r t e c c i a c e r e b r a l e , d a l t a l a m o ,

B U L B O

d a l n u c l e o r o s s o e d a l l a s o s t a n z a g r i g i a c e n t r a l e d e l m e s e n c e f a l o . L e u l t i m e

d u e p r o i e z i o n i d e c o r r o n o i n p a r t e n e l f a s c i o c e n t r a l e d e l t e g m e n t o .

I l n u c l e o o l i v a r e a c c e s s o r i o m e d i a l e u n a l a m i n a d i s o s t a n z a g r i g i a

r i c u r v a , a c o n c a v i t l a t e r a l e , s i t u a t a t r a i l l e m n i s c o m e d i a l e , l a p i r a m i d e e

i l v e r s a n t e a n t e r o m e d i a l e d e l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e . I l n u c l e o o l i v a r e

a c c e s s o r i o d o r s a l e u n a l a m i n a s i m i l e d i s o s t a n z a g r i g i a , s i t u a t o d i e t r o e

m e d i a l m e n t e a l n u c l e o o l i v a r e i n f e r i o r e . E n t r a m b i i n u c l e i s o n o c o l l e g a t i

a l c e r v e l l e t t o ; i n u c l e i o l i v a r i a c c e s s o r i s o n o f i l o g e n e t i c a m e n t e p i a n t i c h i

d e l n u c l e o i n f e r i o r e e s o n o c o n n e s s i a l p a l e o c e r e b e l l o . T u t t e l e c o n n e s s i o -

n i d e i n u c l e i o l i v a r i - c o n g l i e m i s f e r i c e r e b r a l i , c o n i l m i d o l l o s p i n a l e e

c o n i l c e r v e l l e t t o - p r e s e n t a n o u n ' o r g a n i z z a z i o n e s o m a t o t o p i c a s p e c i f i c a

( C a p . 1 3 ) .

N u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o

I l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o ( n u c l e o s o l i t a r i o ) s i t u a t o d a v a n t i e l a t e r a l -

m e n t e a l n u c l e o d e l n e r v o v a g o e p r e s e n t a a l l ' i n c i r c a l a s t e s s a e s t e n s i o n e .

D a v a n t i e l a t e r a l m e n t e a l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o s t a t o o s s e r v a t o u n

r a g g r u p p a m e n t o d i n e u r o n i , d e n o m i n a t o n u c l e o p a r a s o l i t a r i o . I l n u c l e o d e l

t r a t t o s o l i t a r i o s i t r o v a i n s t r e t t o r a p p o r t o c o n i l t r a t t o s o l i t a r i o , d a l q u a l e

r i c e v e l e f i b r e a f f e r e n t i d e i n e r v i f a c i a l e , g l o s s o f a r i n g e o e v a g o , c h e e n t r a n o

n e l t r a t t o s e c o n d o i l l o r o o r d i n e d i s u c c e s s i o n e c r a n i o - c a u d a l e e c o n v o g l i a -

n o a l n u c l e o i n f o r m a z i o n i g u s t a t i v e d a l l a m u c o s a d e l l a l i n g u a e d e l p a l a t o .

S e c o n d o a l c u n i s t u d i o s i , q u e s t e f i b r e p o s s o n o a n c h e t r a s p o r t a r e s t i m o l i

d e l l a s e n s i b i l i t v i s c e r a l e g e n e r a l e d e l l a f a r i n g e ( g l o s s o f a r i n g e o e v a g o ) ,

n o n c h d a l l ' e s o f a g o e d a l t r a t t o d i g e r e n t e ( n e r v o v a g o ) . I n t a l e r a p p r e s e n -

t a z i o n e d a l l ' a l t o v e r s o i l b a s s o s i r i l e v a u n c e r t o g r a d o d i e m b r i c a t u r a .

L e t e r m i n a z i o n i d e l l e f i b r e a f f e r e n t i c h e t r a s p o r t a n o l a s e n s i b i l i t

v i s c e r a l e g u s t a t i v a s p e c i a l e s i d i s t r i b u i s c o n o n e l n u c l e o , s o p r a t t u t t o n e l l a

r e g i o n e r o s t r a l e , s e c o n d o u n a m a p p a v i s c e r o t o p i c a . D a i d a t i s p e r i m e n t a l i

d i s p o n i b i l i s e m b r a c h e l e a f f e r e n z e g u s t a t i v e d e i d u e t e r z i a n t e r i o r i d e l l a

l i n g u a e d e l t e t t o d e l c a v o o r a l e ( c o n v o g l i a t e d a l l a c o r d a d e l t i m p a n o e d a i

r a m i d e l n e r v o g r a n d e p e t r s o s u p e r f i c i a l e d e l n e r v o f a c i a l e ) t e r m i n i n o

s u l l ' e s t r e m i t c r a n i a l e d e l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o ; q u e l l e d e l l e p a p i l l e

f o l i a t e e c i r c u m v a l l a t e d e l t e r z o p o s t e r i o r e d e l l a l i n g u a , d e l l e t o n s i l l e , d e l

p a l a t o e d e l l a f a r i n g e ( c o n v o g l i a t e d a l r a m o l i n g u a l e d e l n e r v o g l o s s o f a -

r i n g e o ) s i d i s t r i b u i r e b b e r o a t u t t o i l n u c l e o , m a s o p r a t t u t t o a l l a r e g i o n e

c r a n i a l e d e l ! ' o b e x ; q u e l l e d e l l a l a r i n g e e d e l ! ' e p i g l o t t i d e ( c o n v o g l i a t e d a l

r a m o l a r i n g e o s u p e r i o r e d e l n e r v o v a g o ) t e r m i n e r e b b e r o n e l l a p o r z i o n e

i n f e r o l a t e r a l e . I l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o p o t r e b b e i n o l t r e r i c e v e r e a f f e -

r e n z e d a l m i d o l l o s p i n a l e , d a l l a c o r t e c c i a c e r e b r a l e e d a l c e r v e l l e t t o .

S e m b r a c h e l e a f f e r e n z e g a s t r o i n t e s t i n a l i t e r m i n i n o p r i n c i p a l m e n t e n e i

s o t t o n u c l e i m e d i a l e e c o m m i s s u r a l e , s i t u a t i n e l l a p a r t e c a u d a l e . I s o t t o n u -

c l e i v e n t r a l e e i n t e r s t i z i a l e p r o b a b i l m e n t e r i c e v o n o l e a f f e r e n z e t r a c h e a l i ,

l a r i n g e e e p o l m o n a r i e s o n o i m p l i c a t i n e l c o n t r o l l o r e s p i r a t o r i o e f o r s e

n e l l a g e n e r a z i o n e d e l l a f r e q u e n z a c a r d i a c a . L e a f f e r e n z e d a l s e n o c a r o t i -

d e o e d a i b a r o c e t t o r i a o r t i c i t e r m i n a n o n e l l a r e g i o n e d o r s a l e e d o r s o l a t e -

r a l e d e l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o , a v e p r o b a b i l m e n t e s o n o i m p l i c a t e n e l l a

r e g o l a z i o n e d e l s i s t e m a c a r d i o c i r c o l a t o r i o .

S i r i t i e n e c h e i l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o p r o i e t t i a l t a l a m o s e n s i t i v o e

q u i n d i a l l a c o r t e c c i a c e r e b r a l e . S e m b r a i n o l t r e c h e p r o i e t t i a i n e u r o m e r i

c e r v i c a l i s u p e r i o r i , t r a m i t e u n f a s c i c o l o s o l i t a r i o s p i n a l e . G l i a s s o n i g u s t a -

t i v i s e c o n d a r i i n c r o c i a n o l a l i n e a m e d i a n a ; m o l t i d i e s s i e n t r a n o q i o n d i a

f a r e p a r t e d e l l a p o r z i o n e d o r s o m e d i a l e d e l l e m n i s c o m e d i a l e e a s c e n d o n o

n e l t r o n c o e n c e f a l i c o , p e r r a g g i u n g e r e i n e u r o n i p i m e d i a l i d e l n u c l e o

v e n t r a l e p o s t e r o m e d i a l e d e l t a l a m o c o n t r o l a t e r a l e ( i n u n a r e g i o n e d e n o -

m i n a t a a n c h e n u c l e o a r c u a t o a c c e s s o r i o ) . G l i a s s o n i d e l n u c l e o v e n t r a l e

p o s t e r o m e d i a l e a l o r o v o l t a s i i r r a d i a n o a t t r a v e r s o l a c a p s u l a i n t e r n a

a l l ' a r e a a n t e r a i n f e r i o r e d e l l a c o r t e c c i a s e n s o m o t o r i a e a l l ' i n s u l a . S i r i t i e n e

c h e e s i s t a n o a l t r e v i e a s c e n d e n t i d i r e t t e a v a r i n u c l e i i p o t a l a m i c i , t r a m i t e

l e q u a l i l e i n f o r m a z i o n i g u s t a t i v e r a g g i u n g e r e b b e r o i l s i s t e m a l i m b i c o

p r o m u o v e n d o r i s p o s t e v e g e t a t i v e a p p r o p r i a t e .

D e g l u t i z i o n e e r i f l e s s o f a r i n g e o

D u r a n t e l a n o r m a l e a s s u n z i o n e d i c i b o e b e v a n d e , i l t r a n s i t o d e g l i a l i m e n t i

n e l l a p a r t e p o s t e r i o r e d e l c a v o o r a l e s t i m o l a i r a m i o r o f a r i n g e i d e l n e r v o

g l o s s o f a r i n g e o ( F i g . 1 2 . 1 2 ) . Q u e s t a i n f o r m a z i o n e v i e n e t r a s f e r i t a , t r a m i t e

i l n u c l e o d e l t r a t t o s o l i t a r i o , a l n u c l e o a m b i g u o , n e l q u a l e s i t r o v a n o i

m o t o n e u r o n i c h e i n n e r v a n o i m u s c o l i d e l p a l a t o , d e l l a f a r i n g e e d e l l a

l a r i n g e . L a r i n o f a r i n g e v i e n e q u i n d i i s o l a t a d a l l ' o r o f a r i n g e m e d i a n t e

l ' e l e v a z i o n e d e l p a l a t o m o l l e : l a l a r i n g e s i s o l l e v a , i l s u o i n g r e s s o s i

r e s t r i n g e e l a g l o t t i d e s i c h i u d e . L ' a t t i v i t p e r i s t a l t i c a d e l l ' e s o f a g o i n

d i r e z i o n e d e l l o s t o m a c o m e d i a t a d a l p l e s s o f a r i n g e o .

Q u a l s i a s i s t i m o l a z i o n e d e l l ' o r o f a r i n g e d i v e r s a d a l l a d e g l u t i z i o n e p u

i n n e s c a r e i l r i f l e s s o f a r i n g e o , c h e c o n s i s t e i n u n a c o n t r a z i o n e r i f l e s s a d e i

m u s c o l i d e l l a f a r i n g e , d e l p a l a t o m o l l e e d e l l ' i s t m o d e l l e f a u c i c h e , p o r t a t i

a l l ' e s t r e m o , p o s s o n o r i s u l t a r e i n e r u t t a z i o n i e v o m i t o .

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TRONCO ENCEFALICO

Nucleo del tratto solitario

Fig.12.12 Riflesso della deglutizione e riflesso faringeo.

Nucleo ambiguo Il nucleo ambiguo un gruppo di grossi motoneuroni, situato profonda-mente nella formazione reti colare bulbare (si veda Fig. 12.10). Si estende in alto fino all'estremit superiore del nucleo del nervo vago e in basso si continua con il nucleo del nervo accessorio spinale. Le fibre che emergono dal nucleo ambiguo decorrono indietro e medialmente, quindi piegano lateralmente. Le fibre craniali entrano a far parte del nervo glossofaringeo; quelle caudali si uniscono al nervo vago e alla componente encefalica del nervo accessorio, distribuendosi ai muscoli costrittori della faringe, ai muscoli intrinseci della laringe e alla muscolatura striata del palato e del tratto superiore dell ' esofago.

Il nucleo ambiguo costituito da vari sottonuclei e in esso presente una rappresentazione muscolotopica dei muscoli innervati. I singoli mu-scoli laringei sono innervati da sottonuclei relativamente ben distinti, localizzati nella parte inferiore del nucleo; i neuroni che innervano la faringe sono invece localizzati nella parte intermedia e quelli che inner-vano l'esofago e il palato molle nella parte superiore.

~eo ambiguo riceve fibre corticobulbari_mnU=._e controlaterali ed connesso con molti altri centri del tronco encefalico. All ' estremit superiore, fra questo nucleo e il nucleo del nervo faciale, ; i trova il piccolo nucleo retrofaciale. Il nucleo ambiguo, pur essendo generalmente consi-derato un nucleo efferente viscerale speciale, d anche origine a fibre efferenti viscerali generali che decorrono nel nervo vago.

Riflessi della tosse e dello starnuto Gli stimoli irritativi della laringe e della trachea sono convogliati, tramite i rami lari n gei del nervo vago, al nucleo sensitivo del trigemino nel tronco encefalico. Le informazioni vengono da qui ritrasmesse ai centri respira-tori bulbari e al nucleo ambiguo che inducono il riflesso della tosse. La tosse consiste in un ' espirazione forzata a glottide chiusa prodotta dalla contrazione dei muscoli intercostali e addominali dopo avere aumentato la pressione interna chiudendo inizialmente la glottide.

Il meccanismo dello starnuto simile (Fig. 12.13 ), se non per il fatto che lo stimolo origina nella mucosa nasale e raggiunge il nucleo sensitivo del trigemino attraverso le branche mascellare e oftalmica. Dopo una rapida inspirazione, si verifica un'espirazione esplosiva con la chiusura del!' istmo oro faringeo per azione del muscolo palatoglosso e la deviazio-ne dell'aria nelle cavit nasali.

CARATTERISTICHE ESTERNE E RAPPORTI ANATOMICI Il ponte situato tra il bulbo e il mesencefalo . Sulla superficie ventrale del tronco encefalico, la transizione tra bulbo e ponte chiaramente demarcata da un solco trasversale, il solco bulbopontino, lateralmente al quale, nella regione detta angolo cerebellopontino, emergono i nervi

Nucleo sensitivo del trigemino

Fig. 12.13 Riflessi dello starnuto e della tosse.

Nervi motori diretti ai museo intercostali e addominali

faciale, vestibolococleare e glossofaringeo. La superficie ventrale de! ponte separata dal clivo (corpo dello sfenoide e dorso della sella turcica per mezzo della cisterna pontina. Il ponte si presenta marcatameme convesso in senso trasversale, assai meno in senso Jongitudinale, ed incastrato tra le due rocche petrose dell'osso temporale, fino al meato acustico interno. La superficie ventrale presenta una doccia mediana poco profonda (che accoglie l'arteria basilare) e che fiancheggiata bilateral-mente dai rilievi dovuti al passaggio dei fasci corticospinali che, nel loro tragitto discendente, percorrono il ponte. I fasci di fibre trasverse, che incrociano la linea mediana e originano dai nuclei basilari del pome (nuclei pontini), convergono da ciascun Jato nel voluminoso peduncolo cerebellare medio e proiettano al cervelletto. Il nervo trigemino emerge in prossimit della parte intermedia del ponte, ed costituito da una piccola radice motoria superomediale e da una grossa radice sensit iYa inferolaterale.

La superficie dorsale del ponte nascosta dal cervelletto che copre la met rostrale della fossa romboidale, nella quale termina l' acquedotto de; mesencefalo. Il tetto della fossa romboidale formato da una sott ile lamina di tessuto, il velo midollare superiore (anteriore), coperto dalla lingula del verme cerebellare. Il velo unito bilateralmente ai peduncoli cerebellari superiori e risulta rivestito dalla pia madre e dal sottostante ependima (Fig. 12.3). Nel velo si decussano i nervi trocleari.